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índice

u
Pnilogo...........

-""""""
Conceptosbásicos..................
"La """"'17
un cuentopara comenzar: lagunaqueyo quiero" Por: GAMBAROTTA, l'c"""""""""""

C a u s a s a t e n e r . n c o e n t a . i m p a c t o d e l a s a c t i v i d a d e s h u m a n a s . . . . . . . . . . . . ' ' . , ,25


.''.',........
con las actividadeshumanas""""
Mapa conceptuul,Cuoru, deia pérdidade la biodiversidad,relacionadas
humana """"""""""""'26
Agrotóxicos:p.rig- furu la diversidadbiológica'peligro parala salud
lüLr YsL¡vrr ao

Mapa concePtu

""""'35
d. Urogouy' una posibleclasificacióncomo herramientade trabajo"""""""
Ecosistemas

y.l"."to d. lasserranías"' """ """"36


de ecosistemas
Discusiónde Ia clasificación
de los ecosistemas del Uruguay""""" """"""'-"'37
Una forma de accederal estudio

""""""""""""""""""'42
Diversidadtaxonómicaen los humedalesdel Esteuruguayo

lltyfuü ucürlvü
Á?
Los organism e
deta evolucióna lo largodelüempo...... - * t:
Aiñ;;ffi;;; il; á".áptos acerca
AA

el procesoevolutivo
La variabilidadgenéticaesnecesariaparala selecciónnaturalya que
operasobrela variabilidadgenéticadisponible"""'

BIODIVERSIDADDELURUGUAY
fndice

Mapaconceptual:
Conceptosbásicosacercade la evoluciónquesetratanen el capítulo2..........................................70

¿Cuántosgruposdistintosde organismo

Los seresüvos seagrupanen categorías en un sistemajerárquico.......


ordenadas ........................74

¿Porquéno seaceptanlos nombresvernáculosparadesignarlasespecies?.. .................................75


sonlos requisitosde un sistemade clasificación
¿Cuáles y cómosehaceposiblesu cumplimiento?..............76

La sistemática
cladísticaesel métodomásutilizadoen la actua1idad........................... ...............................7g

MapaconceptualConceptosbásicosacercade sistemática
quesetratanen el capítulo2.............................................T9

Un casode convergencia
adaptativa
trepapor los árbolesde Uruguay.... ..........,..........91

La resistencia
bacterianacontralos antibióticos,
un preocupante
casode selección... ......................97
¿natural?..........

La Ecologíade Poblaciones
estudiala estructuray la dinámicade laspobIaciones.................................................103
Dos modelosde crecimientopoblacionalexponencial y logístico........... ............103

lvlapaconceptual:el conceptode ambienteincluyea los organismos,las condiciones,los recursos

La mayoríade los ambientes contienengradientesde condiciones


o de recursosdisponibles..........................108
La existenciade un tipo de organismoen un lugar haceque inmediatamenteéstesediversifique

DE LEÓN,
M.J.&GASDíA,V.
lndice

u5
Hidrófitasy ambientesacuáticos............................. 115
La diversidadde hidrófitaspuedeestudiarse gruposmorfoecológicos............................................115
considerando

Mapa conceptual:clasificaciónde los tejidosvegetalespor su función...... ........118

AustrolebiayMegalebía:Génerosde especiesmuy particulares,en ambientescambiantes ...........124

Parasitismo...
Parasitoidismo..... t45
Mapa conceptual Conceptosbásicostratadosen estecapítuloacercade interaccionesinterespecíficas.............146

t47

Competenciapor explotación:Una investigaciónexperimentalcon paremecias..... ..........................152


Competenciapor interferencia:Una investigaciónno experimentalcon balanos ..............................153

La costadel Surestedel Uruguay:cuatro zonas,un sistemacomplejo.......... ...............L66

Geología,corrientesy vida en la costaPor: Reboledo,Ana; González,Inés.

Adaptacionesa la vida en costascon sustratosarenososy rocosos.................... ...........175


Algunasestrategiasde los organismosqueviven en sustratosarenososdel mesoe infralitoral.......................175
Algunasestrategiasde los organismosqueviven en sustratosrocososdel sistemalitoral.....................
..............177

PecespelágicosypecesbentónicosColaboradores:
MARfN, YamandúyREBOLEDO,
Ana....................................182

BIODIVERSI
DADDELURUGUAY
índice

TortugasmarinasPor:REBOLEDO,Ana; GONZÁLEZ,Inés....................
.............185
Colaboradores:FALLABRINO,Alejandro;RÍOS,Mariana
LobosmarinosPor:FRANCO,ValentinaColaboradora:REBOLEDO,Ana.................. ..............L87

Colaboradores:GONZÁLEZ, lnés;MÉNDEZ, Silvia;REBOLEDO.Ana


Especies
invasorasPor:REBOLEDO,Ana; BRUGNOLI,Ernesto............. ....................1g2

Floracionesalgalesnocivasy...una cazuelademejillonesproblemática
colaboradores:GoNZÁLEZ,rttés;MÉNDEZ,Silviay REBOLEDO,Ana.................... ....,...196

Lapradera,

Sabanas

Una aproximacióna la diversidadtaxonómicade consumidores


de la pradera............. ......................2I9

Reflexionando
y debatiendoacercade laspraderasy bosques:
conservación
y usopor el serhumano...............252

Glosario.

Nombresvulgaresycientífcosdelasespeciesmencionadas
Índice alfabéüco

10
DE LEÓN,
M.J.& GASD'A,V,
Conceptosbásicosdel capítulo t:
Biodiversidad

?*ra cualquier amante -o por lo menos gustoso- de la naturaleza,el contemplar con todos los sentidos los seres
;¡;os en su entorno es una de las experiencias más lindas. Observar con detenimiento los paisajes naturales,
"-r;er-narse en ellos y descubrir animales que los habitan, sus comportamientos, la amplia diversidad de plantas,
*sconditeshabitadoscomo un tronco caído o una pequeñacuevade rocas,son oportunidades inolvidables.No se
:e¡esita ser biólogo para maravillarseante la naturaleza,pero ir conociéndola cadavezmás aumenta,cada día, el
Fi,::rtopor ella y la capacidadde asombro.
-{ lo largo de estetexto te invitamos a conocer aspectosde la diversidad biológica que esperamosprovoquen
:: u las ganasde seguir conociendo, respetandoy cuidando el lugar donde habita la especiehumana: el planeta
l:erra, v en particular estepequeño pero entrañableterritorio del continente sudamericano.

Un cuento para comenzal

\"a laguna que yo quiero'i


cuento de JUAN CARLOS GAMBAROTTA
";:r.
tr"2
regíónde lospalmares,hay una lagunagrandequeestácercadel mar.
=.-;j:r¿¿de lluvia que caeen las serraníasque estánlejos,seva juntando en
:;r*zd*;. Al juntarse doso frescañadasseformanlos arroyosque desaguan
r ; laguna. Allí eI agua deja de correr y permaneceun tiempo quíeta.
l--:"fa esun decir,porque solo estárealmentequieta en los días de calma,
:^";lttlo la lagunaseconvierteen un enormeespejoquereflejacerros,montes,
Fig. 1.1. Cisnesde cuello negro en la laguna. por
::st¿s y hastael volar de lasgarzas.Perola mayorparte de las vecesel agua J.C.Gambarotta.
x ,r¿cidaPor las olitas queprovoca eI viento.
[--nbuendía, eI agua vuelvea correnporque de a poco va dejando la lagunay seva yendopor un arroyo angosto
x-c 'l*pués de dar muchasvolteretas,índecisodepor dondeseguir,desembocaen el mar.
En un tiempo la laguna tuvo muchísimoscisnesde cuello negroy tambiénflamencos.Era de lo más lindo ver a
u ;guna llena de aquellasmanchitasblancasy rosadas.Loscisnescomenalgasque recogendelfondo, estirandosu
rcIa bajo el agua. También lospececitosmás chícoscomen algas,pero nunca habían sido demasiadocomopara
l*;¡rfu el alimento a los cisnesporque lospecesgrandesse los iban comiendo.Y lospecesgrandesabundaban. Los
--{,¡¡','rncos comenlqrvas de camaróny como cada año entrabana la laguna,desdeel mar, millonesde camarones,los
,f¿¡!F,{-r¡cos estabanbíen comidos,cosaque en ellosse traducepor estarbien rosados.
Lospecesgrandeseran de agua salada,o sea,pecesde mar. A elloslesencantannadar rápído contra la corriente.
]-s ¿scomoen invierno y prímavera, cuandoel arroyo tenía más caudal,millonesdepeceschicosy grandeslo remon-
¡lÉcn hnsta llegar a la laguna.AIIí sequedabanunos meseso unosaños,segúnsu gusto. Loschicosseponían grandes
t ;t yandes másgrandesy gordos,porque lospecescrecentoda Ia vída.
Cuando llegabael cardumen de corvinas negras-unos pecesgrandotescomo vos- eran tantas que suslomos
rc;'-recían elfondo del arroyo.Al entrar en la laguna que no esmuy profunda, pegabancoletazoslevantandoaguay
ñ*erdo espumaque dabagusto.
Cuando entraban lospejerreyesy las sardinas,el arroyo quedabamedioplateadoy cuando entraba la majuga,
JÉ'?-u-rr¡ que en eI agua llovían peces,porque las majugasparecíangotitas de agua muy juntitas y todasyendo en Ia
"rr:".-m.a dirección.
L-nbuen día, a un hombrede la zona se le ocurrió quepodría serpescador.Sefue a vivir a Ia orilla del arroyoy
;¿ ri:o una casitade madera muy cercadel mar. Lefue muy bien.
Colocabauna red de lado a lado del arroyopara atrapar lospecesque iban entrando.Al rato Ia red estaballena
.Cg;u*n'inas,Ienguadosy mochuelos.Cuando eI hombre desatabaIa red para sacar el pescadolospecesqwevenían
tenían libre el camino y subían corriente arriba.
wwwwwwwwús

1'7
Capítulo1

Al ver que a aquel hombre le iba bien, otraspersonassefueron también a vivir a la orilla del arroyo y se'formó
un pueblito.
llenaban de pescadoen un
¡Qué cantidad de pecesque había! ¡Quéfácil era pescar!Treintay cuarentaredesse
rato. Lospescadoressácabai más del que podían vender,porque no querían que ningún compradorse quedarasin
generalmente tenían que tirar muchosque ya estabanmuertos y se pudrían en la playa.
'pescado.Así que
Los peceitoiavía se las arreglabanpara seguirsorteandolas redescuando lospescadoreslas retiraban momen-
táneamentey asípodían llegar a la laguna.Peroya no llegabantantos.
Pasaron losiiros y ya había decenasy decenasde redesatravesadasen eI arroyo. Ya eranpocoslospecesque an-
dabanpor allí y menósiosque lograbanllegara la laguna. Ya esmuy difícil para un pez atravesaruna red sin quedar
atrapado,así que imagíneselodifícil que esatravesarmuchas.
Tambiénhabían mermado los cisnes y Ia genteno entendíapor qué.Lo que la genteno sabíaesque las algasque
eransu alimento,eran ahora comidaspor lospeceschicos.¿Perono hubopececitoschicossiempre?Sí,pero ahora eran
abundantísimosporque casi no quedabanpecesgrandesque se loscomieran.Habían sidopescados.
Lo mismo ocurría con losflámencosque sehicieron muy escasos porque lospescadoresatrapaban casi todos los
camarones.
Con la falta de pescadoen el arroyo, Ioshombrescomenzarona ir en susbotesa pescara la lagunapara ver si
teníansueríe.Al priicipio capturaronunoscuantospecespara poder seguirvendiéndolos.Perocon elpaso del tiempo
el pescadotambién mermó allí.
Lospescadores pensaronque estabantrabajando mal y creyeronquest usabanredesmás largaslesiría mejor'Así
pescaronalgo,pero luegolospeces
fue por in tiempiti. Con redis que atravesabanIa laguna a Io largoy a lo ancho,
desaparecieron. En vano losbuscaroncambiandode lugar las redes.
Fue entoncesque lospescadoresmuy preocupadosse reunieronpara discutir qué hacer.
Unosdecíanque habTaque colocarreáesmás largas.Otros decíanque sí,pero que ademóstenían que tener botes
más grandes y motorescon mósfuerza para poder recorrerbien la laguna.
ÁI dort, ,urrta de que en realidad a nadie le convencíanesaspropuestas,el hombrequefue eIprimero enpescar
dijo:
y muchosbotes,no vamos
¡Bastade esascosas!¿Noven que no hay peces?Por más que tengamosmuchasredes
a conseguirpescarsi no hay peces.T"ne*ot quepensar bien. Durante añosal pescar en el arroyo no dejamosque los
prrr, ,itoío, a la lagunay ireo quehastasereproducíanallí. Pescamos en el arroyo porque era muyfácil, pero la,cosa
se terminó. Quizá si hub¡ésemosi¡dodos o trespescadores no hubiéramos dañado tanto. Pero fundamos un pueblito.
Nuestroerrorfue no cambiar la forma de pescar al ser mós lospescadores. Adaptamos la situación a nosotros,pero
ahora tenemos que adaptarnos nosotrosa Ia situación.
La laguna queyo quiero tiene que volver a ser como antes.¡Propongoquepesquemossolamenteen la laguna! Si
nadiepesia en el arroyo lospecesvolverána entrar. (Jnavezque entrenen la laguna no seterminarán si actuamoscon
cuidado.¡La lagunaíendri que volver a tener muchos cisnesy flamencosque nos alegrenla vista y muchos,muchos
peces,ati podrlmos seguirslendopescadorestoda la vida! Era muy fácil pescaren el arroyo,pero las cosasfáciles a
-veces
son un engaño.ierá un poco incómodopescaren la laguna,pero a vecesla incomodidadesaparente.
Y asíhicierón.Desdeeseiía lospecesy la Ingunacomenzarona recuperarse. El primer año, lospescadores siguieron
usandoredeslargasporque lospecásreci,énestabanllegando y asípodrían atrapar algunos. Pero del segundo aryoe1t
adelanteusaronredéscortasporque aI haber más, losatrapaban fócilmente. A los tresaños ya había miles y miles de
pecesgrandes,se volvieron a ver cardúmenes de corvina
negradando coletazosen el aguay loscisnesy flamencos Seagradeceal Sr.JuanCarlosGambarotta; guardapaiqueyautor
parareproducir
aumentaronsu número.Había de nuevo muchopescado uruguayo,y a la EditorialTrilce,su autorización
estecuento.Elmismofue publicadoen el libro:"Elcumpleaños
en la laguna y lospescadoresrecuperaronsu suerte-Eso de Mitaíy otroscuentosecológicosuruguayos'i
sí,nunca más usaron redeslargasni pescaronmás de Io
necesariol'

Leela información del recuadro:"¿Qué esuna


especie?"y responde:
¿Quéespecies aparecenrepresentadas en el cuento
"Lalagunaque yo quiero"?
¿quéent¡endespor
Contus propiaspalabras, 2) ¿Quépoblaclones puedesinferirque seencuentran
biodiversidad? en la lagunaa partirde la lecturadel cuento?
en
¿Dequé manerasealudea la biodiversidad 3) ¿Quédiferencia existeentreel conceptode especiey
el cuento? el conceptode población?

18 DELEÓN, V.
M.J.& GASDíA,
Conaplicacionesen el humedaly en el estanque
Biodiversidad:

'5e define una


especiecomo un grupo de poblacionesnaturalescuyosmiembrospuedencruzarseentre sL pero no pueden
hacedo{o al menosno lo hacenhabitualmente)con losmiembrosdepoblacionespertenec¡entes a otrasespecies.
Enestadefinición,
(Frese conocecomo conceptobiológicode especie,el aislamientoen la reproducciónrespectode otrasespecieses central.En
tÉminos de la genéticade poblaciones,los miembrosde una especiecompartenun reservoriogénicocomúnque estáseparado
eftctivamentede los reservoriosgénicosde otrasespecies.Pero,¿dequé modo dos especiescercanamenteemparentadas, que
puden sermuy similaret puedenmantenersu identidadhabitandoal mismotiempo en un tedtorio común?Sinduda, la clave
para mantener la integridad del reservoriogénico es el establecimientode una o variasbarrerasbiológicasque asegurenel
xlamiento reproductivo".

H.y BARNES,
Tomadode:GURTIS, N.5.;2000,p.609

¿QUÉE5 LA BIODIVERSIDAD?
[-abiodiversidad o üversidad biológica, esla variedad de organismos considerados a todos los niveles: genéüco
¡-ariantesdentro de una misma especie),taxonómico (por ejemplo diversidad de especies)y ecosistémico.

Fig.1.2.Cuatroecosistemasde Uruguay:a. Laguna.b.PalmardeBuüacapitata(Rocha).c. Pradera(Tacuarembó).


d. Playaarenosa,zonade médanos(RíoTacuarembó). Fotos:
C.Fagúndez

Diversidad
laxonóm¡ca

Fig,1.3.Organismosque representanuna pequeñaparte de la diversidadtaxonóm¡caque puede encontrarseen una


fagunao en un humedal del Uruguay.a, Camalotillo(l\lymphoidesindica).toto:C.Fagúndez.b. Cisnede cuello negro
(Cygnusmelancoryphus)Foto:J.Cravino.c. Nutria (Myocosforcoypus).
Foto:A.olmos.

Estaespeciepresentaen la ca-
beza una "líneaocular"blanca
oue se extiendedesdela frente

*tr? á,
(zonade los ojos)haciala nuca.
Se han realizadoestud¡osten-
dientesa explorarel valorde la
líneaocularen la identificación
Diversidad enesta (sEr-
esPec¡e
genética llllx;¿l
-q|
, -fl
Fig, 1.4,Entrefos individuosde una poblaciónde cisnesde cuello negro lCygnusmelancoryplrus),
hay diversidadge-
nética.La mayoríade lasdiferenciasgenotípicasde una poblaciónson indetectablesa simplev¡sta;una mínima parte
se expresaen el fenotipo como en el ejemplo de figura. a.Fototomada
de:www.damisela.com.
b.D¡bujos
tomadosdeM.s.sEUAS.
1996.

SffiIVERSIDADDELURUGUAY 19
Capítulo1

Diversidad a n¡vel taxonémico


seestudiala biodiversi-
La diversidadtaxonómica esla más aparentepara el observadoren un ecosistema.Cuando
La diversidad taxonómica puede
dad a estenivel sehace referenciaal número de taxonespresentesen el sistemal.
considerarsea nivel de especies,género,familias, órdenes,etc'
considerar la diversidad
La especiees la unldad básiá de clasificación,y es uno de los niveles más usadosal
biológica.
en determinado lugar y
L"adiversidad de especies,sueleser entendida como el número de especiespresentes
específica.Sin embargo, en Ecología,este término tiene un significa-
se denomina riqueza de especieso riqueza
de especiésen un lugar está,determinada no sólo por el número de especies
do algo más coriplejo: la div-qrsidad
de individuos de una especie
pr"r.int., en el misáo, sino también por la abundancia.Lá abundancia esel número
dado2.La abundancia relativa es el número de individuos de una especie
ior unidad de superficie,en un sisteira mayor biodiversidad cuando
en relación al número total de individuos presentesen el área.Un ecosistematiene
existen las mismas probabilidades de encontrar cada una de las presentes'
especies
pejerreyes,sardinas,corvi-
En la laguna del cuento se mencionan cisnesde cuello negro, flamencos, garzas,
nas.
nombrados encontraría
Un biólogo podría estudiaren la laguna la diversidada nivel de clasey en losejemplos
aves y peces óseos' Dentro de la clase avespodría estudiar la
representadaJdo, .lur., de animalesriertebrados:
chitáisis (flamenco), Cygnus melancoryphus (Cisne de cuello
diversidad de especiespor ejemplo: Phoenicopterus
negro), Egretta thula (gatzablanca chica).
que en la laguna sólo se
A continuación se propone un ejemplo para trabajar con algunas cifras' Supóngase
en dos momentos
encuentrantres especie's d" uv", (lo cual ei una simplificación), y seestudiala diversidad de aves
de pesca'Para comprender mejor
distintos:antesde la aparición de los pes.adoresy luego de un tiempo prolongado
un zoológico cualquiera'
los conceptosse agregael ejemplo de la diversidad de avesen el estanquede

1b individuos de 1O individuos de
1Oindividuosde CYg-
Egrefta thula (gaza Phoenicopterus chil'
nus melancoryPhus
(Cisnede cuello ne- blancachica)por uni- ensis (flamenco) Por
gro) por unidad de dad de superficie' unidadde superficie.
superficie. Foto:J.Cravino. A.Olmos.
Foto:
Foto:J.Cravino.

Dive¡sidadde especiesde avesde la LAGUNADELCUENTO,

rururururuf
ANTESde la aparición de los pescadores:

5
específica
Riqueza de avesen la laguna:
(Cisnede cuellonegro) 33,30/o
Abundanciarelativade Cygnusmeloncoryphus
(garzablancachica) 33,30/o
Abundanciarelativade Egreftathula
chilensis(flamenco) 33,3 0/o
Abundanciarefativade Phoenicopterus

tanto a un ecosistema'como a una


l-El,é.*-. ,trtema esútil cuandoseestudiala biodiversidadya quepuedehacerreferencia
comunidado a sub-sistemas (por ejemploel suelo)que forma parte de un ecosistema'
'Abundanciaesel número de individuosde
1999:
2. Una definición máscomplejade abundanciala proporcionanBEGON ef al',
"intensidad' (densidaddentro de las áreashabitadas)y la "prevalencia"(númeroy tamaño de
una poblaciónque,üene .., .u*tá 1"
las áreashabitadas)".

M.J.& GASDI4V.
DELEÓN,
20
Biodiversidad:Conaplicacionesen el humedaly en el estanque

Diversidadde especiesde avesde la LAGUNADELCUENTO,


ANTESde la aparición de los pescadores:

t!ilil!r!t!
Rhuezaespecífica de avesen la laguna:
Abr¡ndanciarefativade Cygnusmeloncoryphus (Cisnede cuellonegro)
Abundanciarelativade Egreffothula (garzablancachica)
J

77.8o/o
11,1o/o
Abnndanciarefativade Phoenicopteruschilensis(flamenco) 1 1 , 1%

Diversidadde especiesde avesen un estanquede un ZOOLóGICO:

Er!r!t!t!illr!
filqueza específica de aves en el lago artificial:
Abondancia refativa de Cygnusmelancoryphus (Cisne de cuello negro)

la riqueza específicade las tres seriesde figuras se encuentra que en los dos momentos estudia-
estapresentala misma riqueza específica,mayor a la encontrada en el estanquedel zoológico.
tkne más üversidad la laguna antesde la aparición de los pescadoresporque en ella existela misma
& encontrar cisnesde cuello negro, garzasblancaso flamencos.

llrrn¡idad de Artrópodos Diversidadde Anfibios


E estudiode los artrópo- Encontrarás la guía Otro abordaje muy dife- EnconÜarásla guía
doc-los cualesconstituyen de esta actividaden rente para el estudiode de esta actividaden
un grupo megadiverso- el capítulo6 del la diversidadtaxonómica. el caoÍtulo!del
rrcs permite comprender es una investigacióna lo
ópectos de la diversidad MANUAT DE largodel año de lasvoca- MANUALDE
tunómica. SATIDAS
DECAMPO lizacionesde losanurosde SALIDAS
DECAMPO
YPRACTICOS tu región. Y PRACTICOS

Dosdatospodríanhacerpensarque el númerode especies en Uruguayesbajo.Porun lado,su ubicación:


los
territoriosubicadosen zonastempladas, presentan por lo generalmenordiversidadde especiesque losde zonas
üopicaleshúmedas. Porotra parte,suextensión:la superficiedel Uruguay,
esmuy reducidasi secomparacon las
de susvecinosBrasily Argentina.
Sinembargo,la riquezaespecífica del Uruguayesalta.LabiogeografÍadel Uruguayhablade unafaunay flora
shgulares, con ecotonos3terrestres y marinosquedetérminanunagrandiversidad biológica.
Fo'rejemplosi se considerala riquezade avesen Uruguayéstaes comparablecon la de variospaísesdel he-
m¡Serionorte,como EstadosUnidos,que poseeuna superficieconsiderablemente mayor.
Lariquezade especiespor unidadde superficieesrelativamentemayorque en áreaivecinas.Lafloraconocida
en el paísestá representadapor algo menosde 2.500especies.La mayorriquezade especiescorrespondea las
paderal dondeseencuentran alrededorde 2000especies, entrelasquesedestacanlasgramíneas conalrededor
de4{X}especies.

m¡ de transición donde convergendos o más comunidades.

URUGUAY 21
Capítulo 1

Los datos disponiblesseñalanque se han identificado en el planeta unas


1.750.mOespeciesde seresvivos. De ellas 270 mil correspondena las plantat
1.320.mOa animalesy más de 160 mil especiesal conjunto de hongoq líquenes,
protozoarios,algas y bacterias.El grupo más diversificado son los artrópodos con
másde un millónde especies. Losvertebradosllegana 45 m¡lespeciesy losmoluscos
másde 70 mil.
Sin embargo,estascifrasseríanapenasel l0% de la diversidadespecÍñcadel
planeta."Segúnest¡macionesrecientes(Hammond,1995)la riquezaespecíficadel
planeta,o seael númerode especiesde organismosvivientes,podríaascendera un
Fgr 15. tos inse<tos constih¡yen la dase con valorentre13y 14millones,de lascualessóloseencuentrandescriptasalgo másque
mayor dinersidad taxonóm¡ca. Dentrc deella el el 1096"(MANEYRO,2W¿ p. 167).
orden Coleoptera es el que comprende el mayor
número de especiesconocidas Foto:c Fagúnde

Diversidada nivel genét¡co


La diversidad genética se refiere a diferencias en el genoma entre individuos de una misma especie. Si bien los
integrantes de una población comparten muchas caracterísücasque los hacen semeiantesentre sí, no son iguales;
genéticamente son-diferentes, es decir, existe dentro de cada población variabilidad genética. Esta diversidad es
una gran ventaja para la especieya que facilita la adaptación a medios cambiantes y su evolución.
ia diversüad genéücay su importancia podrán comprenderse mejor a través de un ejemplo. La población de
flamencos (Phoenicopterus úilensis) de la laguna se alimenta de pequeños crustáceos que viven en la misma. Su-
póngaseque dentro de estapoblación existe cierta variabilidad genética'
que se expresaen el fenotipo de los picos. La mayoría de los flamencos
*mediano",
üenen picos aptos para la captura de crustáceos de tamaño
pero también hayunos pocos flamencos con picos aptos para la captura
'pequeño".
de crustáceosde tamaño Al mo¿lificarse determinadas con-
diciones ambientales,la población de crustáceos'medianos" disminuye
'pequeños".
sensiblemente,no asíla de crustáceos Como consecuencia
delarestricción de esterecurso alimenticio, algunos flamencos mueren
de hambre, otros sobreviven pero no logran dejar descendencia. A la
vez, los flamencos que se alimentan de crustáceosde tamaño pequeño'
estánbien alimentados y logran dejar gran número de descendientes.En Fig. I .6.Jóvenesde bachillerato estudiando la diver-
las siguientes generaciones,los individuos con Pico apto para caPturar sidad biológica. Ellosmismos son,además,ejemplo
de la diversidad genética a naloraren nuestraprop¡a
crustáceos pequeños pueden ser los que predominen en la población especie.Foto:s.v¡llawda.
de flamencos.

t'
@ ::i1i:r!::*a; lee8. Especies en riessode extinción.Etvenadode campo:Habíamillones:hoy quedan l50{)
Y e;emplares.RevistaPosdata.D¡sponibleen líneaen: http//iibce.edu.uylposdata/venados'htm
2) ¿Porqué es importante estudiar la diversidad genét¡ca presente en las poblaciones de Ozotocerosbezmrticus, venados
autóctonosde nuestroPaís?

Diversidada n¡veldeecosistemas
I¿ diversidad de ecosistemashace referencia a los distintos ecosistemaspresentes en la biosfera, o en una región
determinada-
Por ejemplo, la laguna del cuento puede ser considerada por los científicos para su estudio, un ecosistema.
Ademráq se encuentran indicios en el relato de otros ecosistemasque la rodean, flue podrían ser: monte serrano,
monte ribereño, palrnares, costa oceánica.
La diversidad taxonómica se relaciona con la diversidad de ecosistemas.Esto explica el por qué de la estrategia'
hoyrecomendada, de mantener la diversidad de especiespreservando los ecosistemas.De hecho, la destr'ucción de
ecosistemases la principal responsable de la acelerada extinción de especiesde los ultimos tiempos.

V.
MJ. & GASDíA,
DET.EÓN,
Conaplicacionesen el humedaly en el estanque
Biodiversidad:

Ihuguay esun país territorialmente poco extenso pero que alberga una gran diversidad de ecosistemas.
"Diversos
semencionan en el tema especial ecosistemasen diversoshábitat uruguayos",asícomo
¡l¡sifica¡los. Algunos de ellos son estudiadosen el presentetexto: humedales,costa(especialmente
pedera y bosque nativo.

5esugiereconsultarel proyectode aula:Del humedalal estanque,y del estanqueal laboratorio,


adaptarloal contextodel liceoe implementarlodesdecomienzodel año lectivo.
Setrata de un proyectoque sedesarrollaen tres escenarios.
Comienzacon la visitaa un humedal
y continúacon la construcciónde un estanquea la intemperieen el predioliceala partirdel cual
serealizanestudiosde Biodiversidady Ecología y el aula.
en el laboratorio
Elestanqueen particularpermiteaplicarnumerosos conceptosque setrabajanen estecapítulo.
Elproyectoseencuentradisponibleen la publicaciónrealizadapor la Asociaciónde Profesores de
Biologíade Uruguay,con motivode la celebración de los20 añosde la APB(lmprentaMastergraf,
año 2008).

LA BIODIVERSIDAD
ENCRISIS

de especiesa r¡tmo acelerado


la actualidad sólo sobreviveel 1% de las especiesque
vez..Laextinción o pérdida definitiva de una especie
natu¡al que ocurre y ha ocurrido con frecuenciaen la
b yida- Durante diferentesperíodos muchas especieshan
de eventos de extinción masiva. Una de las extinciones
esla que ocurrió a finales de la Era Mesozoica
ú0 nillones de años), y que terminó con los vertebrados
grandesjamás conocidos:los dinosaurios.
silas extinciones no son un fenómeno nuevo, ¿por qué se
.na alarma a escalamundial para conservarla biodiver-
qú es imperioso un cambio en la manera de rglacionarse
Fig. 1.7.Deforestac¡ónen Amazon¡a,en vista desde
entre sí y con la naturaleza? Porque el ritmo de un satél¡te.L¡s caffeterastrazadasen el bosque
eqreciesestáterrible y peligrosamenteaceleradopor una siguenun patrón característicollamado"espinasde
humana. pezi Foto:NASA.TomadadeW¡kiped¡a.

SistemáticaMundial del año 2000 haceuna estimación


unas30.000especiesdesaparecerían por año. ¡Lainmen-
especiesque desaparecenlo hacen sin que hayanllegado
por el ser humano!
se piensa en la extinción de especieslo habitual es imagi-
como la ballena, el oso panda o el ocelote.El tamaño,
o el comportamiento de algunasespeciesanimaleshacen
iin pública se sensibilicecon especialfacilidad. La extin-
ies de mamíferos, de aveso de otras especiesllamativas
Ir€ro, tanto o más grave que la extinción de esasespecies
ión de especiesde plantas, insectos,hongos y bacterias
o insuficientementeestudiadashasta el momento.
disco duro, ni aún el de las computadoras má,spotentes,
información trascendentecomo la información genéti-
cn el genoma de los seresvivos. Si en forma negligente se
ypcrmite que año a año desaparezcanespecies,la mayoría Fig, 1.8.Una especieprobablementeext¡nta en los
amb¡entesnaturalesdel Uruguay:leoparduspardalis
no se conocen ¿No tendremos demasiadopara perder? mi&ítocelote.Foto:A.olmos.
b cura o tratamiento de otras enfermedadesesperandoser
en alguna especieconocida o desconocida?¿No estaremos
induso la viabilidad de la vida tal como la conocemoshov

ELURUGUAY 23
capítulo 1

causasa ten€f en cüenta:lmpactode lasactividadeshumanas


Si bien es cierto que las extinciones ocurren Por causasnaturalescomo modifi-
cacionesambientaleso por la aparición de especiescompetidorasmejor adapta-
das,las actividadeshumanas estánteniendo un impacto tal en la naturalezaque
aceleranla pérdida de biodiversidad. De hecho la causaprincipal de la pérdida
de biodiversidad esla destrucción o modificacionesde los ecosistemasPor Parte
del ser humano.
La vida en el planeta se ve amenazadaseriamentepor la acción de la espe-
cie humana. La deforestacióny el calentamiento global se encuentran entre las
principales causasde desapariciónde especies.El ser humano es el responsable
en amboscasos. Fig. 1.9. Edward Osborne Wilson, en-
"mientras que la pérdida de hábitat es más
WILSON (200 ,p.74) afirmaque tomólogo y doctor en cien<¡as, es con-
destructora para hs üiotas tropicalis, secreeque el calentamiento climático tendrá sidefado internacionalmente como el
decano de la biodiversidad. Ha recibido
un impacto-mayor sobre la biota de las regionestempladas,frías y polares'l numerosos honores, incluyendo la Me-
Ef calentamiento global puede ser entendido como el aumento de las tem- dalla de Oro del Fondo Mundial de la
Naturaleza(1990) por su trabajo en el área
peraturas promedio dl la atmósfera terrestre y de los océanos en las últimas de la conservación.Dos de sus l¡broshan
décadas. "la recibidoel PremioPul¡tzer'Fototomada de:

Según el Panel Intergubernamental de Cambio Climático: mayor parte www.2003.botanYconference.org

del calántamiento observado en los ultimos 50 años, es atribuible a la actividad


humana".Y dentro de las actividades humanas, las de mayor impacto seríanlas que implican emisión de dióxido
de carbono.
El derretimiento
Debido a su impacto en el ambiente,el calentamientoglobal esmotivo de gran preocupación.
del nivel de los mares y
de los glaciares,la iisminución de las capasde nieve en cimas montañosas,la elevación
que pueden influir en la biodiversidad del
lo, carribios-eteorológicos ,or, .orr".rr*cias del calentamientoglobal
planeta
' y en las actiüdades humanas.
todos los bio-
Segín h teoría del calentamientoglobal, si secontinúa dando la tendenciaactual,prácticamente
seres vivos de los océanos se enfrentarían a condiciones diferentes'
mas terrestresseverían afectados,y aún los
El calentamientoglobal modificaría la distribución
de la fauna y flora del planeta.Algunas especiespueden
ser forzadasa emigrar de sus hábitat debido a las con-
diciones cambiantes,mientras otras esPeciespueden
El calentamientoglobal des¡gnapor un lado a un
extenderse.Esto puede provocar' por ejemplo, que
fenóméno ya constatado.Pero también se utiliza para
aparczcanenzonastempladas,enfermedadescomo la designaruna teoría,la teoríadel calentamiento global,que
malaria o el denguetípicasde zonastropicales;debido a predice.a partir de proyecc¡ones basadasen simula6iones
la dispersión de los susvectoresbiológicos (mosquitos) computacionales, un aumentofuturo de las temperaturas
promedio para la atmósfera y océanosdel planeta'
y agentespatógenos.
(2001),
"Guía
de campo La temperatura no es la únicacondiciónque t¡eneen
GONZÁLEZ realiza en la
cuentala teoríade ialentamientoglobal,ya que cualquier
de los mamíferos de Uruguay" una enumeración y tipo de cambioclimáticoimplicacambiosen otrasvariables:
descripciónde variasprácticasque acompañana la vida laslluviasglobalesy suspatrones, la coberturade nubes,los
civilizáda actual que causan pérdida de biodiversidad. El sistemas de vientos dominantes, que a suvez influyensobre
mapa conceptual 1.10ha sido elaboradobásicamentea lascorrientes oceánicas.
La complejidaddel probtemadel calentamiento global,
partir de dicha descripción,con el agregadode algunos "la
y lasmúltiplesvariablesque intervienenhacenque única
-onceptos. A continuación del mismo se comenta bre- maneraobjetivade evaluarsimultáneamente estoscambios
vemente en relación a la situación del Uruguay. seaatravésdelusode modeloscomputacionales queintentan
La mayoría de las causasde pérdida de biodiver- simularlafísicade la atmósfera y delocéanoy quetienenuna
precisiónmuy limitadadebidoal desconocimiento actualdel
sidad están presentesen el Urugua¡ algunas de ellas (WlKlPEDlA,
funcionamiento de la atmósferaí 2007).
actúan desdelos tiempos de la colonización.
La introducción de ganado en Uruguay tuvo un
de praderahan
fuerte impacto en los ecos]stemasterrestres.Dos consecuenciasde importancia sobrelos ambientes
extinción) de poblaciones de
sido la modificación de su composición vegetaly la declinación (y en algunos casos
tiene un imPacto negativo' En el caso
hervíboros autóctonos.La práctica de la galnadeiíaen los palmarestambién
que continúen así
de los palmares de Butia cipitatade Rocña,el ganado come a las jóvenespalmerasimpidiendo
negativo relacionado con la quema de palmetasButia
con su ciclo de vida. En la fig. 1.I I se muestra otro impacto
paraguayensispara alimentación del ganado.
especiesestable-
La agricultura tiene un impacto imbiental mayor a la ganaderíaya que implicaremover.las
po, poblaciones d. rlttu única especie vegetal distribuida más o menos homogé-
cidasy sistituirlas generalm.i"
neamente.

M.J.&GASDíA,V.
DE LEÓN,
24
Biodiversidad:
Conaplicaciones
en el humedaly en el estanque

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La utilización de fertilizantes y plaguicidas estárelacionada con las


:r-¿cticasanteriores. El impacto del uso de agroquímicos es doble. por
= lado las sustanciasquímicas tóxicas pueden llegar con er alimento a
"r-:¡consumidoresprimarios, éstosa su vez ser fuente de alimento para
:-:i consumidores secundarios.De esta forma las sustanciastóxicas
*Euen circulando por las cadenastróficas llegando, en ocasionesal ser
:"Jnano.
Los fertilizantesescurreny sefiltran hacialos cuerposde aguaprodu_
:rendo contaminación tóxica y/o procesosde eutrofización.Lieuúofiza-
.31trnseorigina al aumentar excesivamentela concentraciónde nutrientes
e= el agua. Debido a estaselevadasconcentraciones de nutrientes, las
¡¡,5laciones de ciertas especiesde algaspueden crecer explosivamente,
:lostituyendo las llamadasfloracionesalgalesmasivas(capítulo 5). El alto
i-¡rero de individuos de estaspoblacionestiene consecuenciassobre la
;r'enidad taxonómica del ecosistemaporque dificulta la entrada de luz
* modtfrca las condiciones y recursos del medio acuático (fig. L.l2). La
c=.ofización puede favorecer también un rápido aumento áer tamaño
n:'i¡lacional de algunasplantas acuáticas,por ejemplo de la cola de zorco
3-imosemuestraen la figura 1.13.
los insecticidasusadosen la agriculturano afectanen forma exclusiva
* -asplagas,también afectana varias especiesde insectosincluyendo al-
6rnos beneficiososcomo pueden serlos insectoscontroladoresbiológicos
o polinizadores.
En el Uruguay la red vial carecedel desarrollo que tiene en países
- -
od primer mundo pero puede considerarseun factoráe incidenciá en la
lm,r.ni¡"ersidad de algunaszonasdel país.Existe un estudio sobre el impacto
oi u-ánsitovehicular en una ruta uruguaya (la ruta 9), realizado por la
orEanizaciónvida silvestre con el apoyo del Ministerio de Ganadería,
"{-sricultura y Pesca,que resulta muy ilustrativo. El estudio se realiza
m{¡n-andocuálesy cuántos vertebradosaparecenatropelladosa lo largo
.úe.*i 230 kilómetros de carretera en el transcurso áel año 1997. I-'os
sem-Ltados arrojaron la cifra de aproximadade 1g00mamíferos siendo los
omr:rnales más perjudicados los zorrillos, seguidosde la comadreja mora
u':\estantepor debajo los zorros, armadillos y el apereá.Del lisiado de
w'i'eaiesencontradasmuertas llama la atención algunasespeciesmenos
úet--u'entes de observar en una ruta como el guazubirá y ellobito de río.

üElldl/ERS/DADDEL URtJGUAy
25
Capítulo1

"Pocaspersonassonconcientesde la cantidadde venenosa que


estánexpuestas a diario,tanto en el hogarcomoen loslugaresde
trabajo.
Losinsecticidasque se utilizanpara'turar"plantasornamentales, los cebos
tóxicosparamatarcaracoles y babosas, los hormiguicidas,
los rat¡cidas, forman
parte del cóctelde tóxicoscon el que convivimos.A ellosse sumanvar¡osotfos
u"n"no, que consumimos sinsaberloen frutasy verdurasque en muchasopor-
tunidadej han sidotratadascon un conjuntode agrotóxicosantesde llegara
nuestramesa.A su vez,quienesaplicaronen el campoesosagrotóxicostambién
estuvieronexpuestosa los efectosde los mismossobresu salud'
El problemaes que normalmentelos efectoscausadospor esta exposición
raravez se puedenapreciarde inmediato,puestoque en generalse expresan
a largoplazoy de d¡st¡ntaforma:dañosal sistemainmunológico, neurológicoy
reprádüctivoo en enfermedades como cáncer y malformacionescongénitas.
Los||amadosp|aguicidasconstituyenunode|osprincipa|esvenenosaquees-
tamosdiariamenteexpuestosysonproducidospor una¡ndustriaquímicatransna-
cionalmáspreocupada en laobtenciónde ganancias queenel cuidadoambiental
o la saludhumana.A suvez.losgobiernossemuestran omisosen susfunciones de
contralory a travésde susservicios técnicospermiten y promueven el uso masivo
Fig. 1.13 Como consecuencia de la eutrofizac¡ón, una ¿e ptagr¡c¡¿at que afectanel ambientey la saludde susciudadanosÍ
poblaciínde Myriophyilu¡n (cola dezorro,en colorver-
de más claro) ha exper¡mentado un rápidoGrec¡miento Maríalsabelcá¡camo.Tomadodelprólogode:?grotóxicos: delIng.
peligrosos",
remedios
llegando en algunos sectores a cubr¡r casi totalmente Elola(2004).
Agr.Sebast¡án
la superficie del agua. Fotos:c. Fagúnd€z.

muertos a lo largo
Si multiplicamos por la cantidad de kilómetros eslógico pensar que el número de vertebrados
del año en todo el país seríade varios miles.
impactan sobreel
El tendido de las líneasde alta tensión esotra forma de impactar en el medio natural. Cómo
profundiáad. En Uruguay el tendido de líneas de alta tensión
metabolismo de los seresüvos no estáestudiadoen
de electricidad se hace por vía aérea; es fácil reconocer en Paisajeslas
es abundanteya que casi todo el transporte
altastorres y los cablesque cruzan camPosy carreteras'
embalses
El embalsamientode los río, ., .r.ru-oáificación ambiental extrema.En Uruguay sehan construido
la eliminación de especies
muy importantes. La inundación de zonasno sólo provoca la destrucción del hábitat y
barrera para algunas esPecies
a.ri-ules y vegetalesde la zona del embalsesino que el propio embalseactúa como
- se desplazanen esaregión'
que
^-iÁ- ^"^f,rnrrnrreramhi aI embalsamiento
La desecaciónde hum-edaleses otra modificación profunda del ambientenatural, contraria
tierras para la agricultura; en Uruguay se realiza es-
de los ríos. Se realizageneralmentecon el objetivo de ganar
pecialmente
' para el cultivo de arroz.
que permitan
Lacazaáeportivaessumamentenegativacuando serealizaen forma indiscriminada' sin estudios
leyes que"la regulen o cuando éstas no se cumplen. En Uruguayexiste la costumbre
orientarla, cuando no existen
turismó de ialir al cámpo a cazar cualquier cosa que se ponga a tiro del cazadot' En esos
en la semanasanta o de
Otro tipo de cazaes
sietedías la cazaesintensiva e indiscriminada afectandoen forma notoria a varias especies'
determinadas especies de
la cazacomercialque se realiza a lo largo del año y que tiene en estecasocomo Presas
caza es la que realizan familias de es-
valor económico como carpinchos,liebies y zorror. iu ter..ra modalidad de
casosrecursosen el medio ruralytiene como objetivo la supervivencia.
Apunta básicamentea mulitas y carpinchos.
La tala de árboleses otro ejemplo, como el anterior, de extracción La pérdidade biodiversidadmuchas
excesivade recursosnaturales.En uruguay se observael talado selec- vecesse debea una seriede causasque
tivo de especiesde rirbolesde bosque nativo con característicasútiles actúanen formasinérgica. Porejemplo,en
especies son aptas para la calefacción y su tala la agenda actual de nuestro paísestánen
al ser huÁano. Algunas
empobrece su abundancia y favorece la discusión el modeloforestaly la instalación
preferencial en el monte nativo
de plantasde celulosapor el potencialries-
áe otras especiesde poco valor comercial como puede ser el canelón. go de contaminación.
La importancia del monte nativo se trata en el capítulo 6' Temascomo estos,donde haYfuertes
La forestación con especiesexóticas (eucaliptos y pinos) ha ad- intereseseconómicosy políticos,expectati-
quirido un desarrollo importante en el Uruguay en los ultimos años vaspor fuenteslaborales,posturasambien-
El impacto talistasmáso menosradicales y diferentes
y se proyecta un desarrollo mayor artn para el futuro'
mensajes de los mediosdecomunicación de
amUlentát de las plantaciones forestales tiene múltiples ángulos de masas,despiertanpolémicas en la opinión
"funcionan como barreras para
estudio. Las plantacionesforestales públicanacionale internacional.
algunos animalesde ambientesabiertos o como corredoresParapocas

V,
M.J.& GASDIA.
DELEÓN,
26
Biodiversidad:Conaplicacionesen el humeda!y en el estanque

Biodiversidad, plantasde celulosoy modelo forestal

quesepronuncian entornoa problemas comolasplantas y elimpactodelmodelo


decelulosa
ffiffifrTffi fuentes
lassiguientes
es¡mporiunt".onrtrrirunaopiniónpiopia Para
informada. elloserecomiendan
brestalen uruguay,
de lntemet:
'Eticasaplicadas.Plantasde celulosa".UniversidadCatólica.Facultadde Ciencias
;[ fnnruqA, omar (recopilación)
en el que se recopilandiferentes
GIE Humanas.Departamentode EticasAplicadas.Setrata de un boletínelectrónico
V d; ñi; que
sociales,lurldicos) aportan al debate ético.quelas plantas.decelulosa.suscitan'
il";;; Gientíficos,
Disponibleen, trttpJ/wwwucu.edu.uylFacultadLs/CienciasHumanas/Departamentos/Etica/boletin/Boletin/lnicio'
htm
plantasde celulosay del modeloforestalen
PANARIqDanieletol.;2006.Síntesisde los efectosambientalesde las
Ciencias(UdeLAR). Disponibleen:www'fcien'edu'uy
U*gr"V.i"" líneal.Montevideo,Facultadde
"conflictoambiental'i"problema
amb¡ental:
l- C Buscalasdefinicionesde los siguientestérminosen un libro de educación
arnbiental".
problemaambiental'ambascosaso ninguna?Expl¡ca
hl L¿splantacionesforestalesde eucaliptos,¿sonhoy un conflicto,un
tufespugsta'
ñ--a-- ----.-..i¡--^.¡r--¡lareí^rnrñrrá\r;a<rnr un conflicto'un problemaambietn t a l , a m b a s
Q la plantade celulosade FrayBentot construidaa orillasdel RíoUruguay,¿es
ocas o ninguna? Explicatu respuesta'
Z Gcrslruyeun mapaconceptualque incluyalos siguientesconceptos:
- plantasde celulosa- Forestación - Evaluación- Científicos-Trabajo - Ambientalistas- Leyes
t Biodiversidad
- Políticos- Economía- Ética-Personas como yo
I t
¡¡- ¡aó o conlaayudadesoftware
manualmente
puederealizarse en Internet'
libredisponible
ffio"1li."o,ual

el monte de eucalipto consütuya


rpnte. No seha encontrado ningún mamífero autóctono para el cual
jabalíiespecie exótica que está considerada plaga
e adecuado. Sin embargo son afrovechados por el
;ird;t;ir."riOn detimpactó¿" tu forestaciónen Uruguayesun desafíoal que
Éenla actualidad el País.
ttt'",".1-"t::
¡mt¡minación en uruguay no tiene la magnitud de países industrialjzados Pero
y 1^l-::-11'
domésticos
losvertidoscloacales
J"Lug"u?"r. .o-i causa secunda-
ffiffi]i; ;; ;,";il;;io"
del agua que origilarrí'n la o
he desechosindustriales. Existe una fuirte discusión sobre la contaminación de
y agrotóxicossonfactores
: oelulosaa instal"rr" .r, .t fx* n , "l *.¿io rural el papeldefertilizantes
el,y:ryttdt,o
en la contaminacióndel agua.La contaminacióndel aire esde importancia lilllll
(Brasil)' Esta contaminaciÓn
s del Noreste, también eríh, regiorres fronterizas cercanasa Candiota
a murciélug:t y,pl"9" d"tlTlT,lll
directa o indirectamente a especíesen el aire, por ejemplo mata
descienden del aire y contaminan
sobre todo a nivel respiratorio. Los agentescontaminantes
el aguay/o el suelo.
La sustitución del
"*'íi""í¿ que implica la urbanización depende del tamaño del centro urbano'
por construicionei humanas está asociada a casi todos
hasta ahora.
el comercio de especiesexóticas, el coleccionismo
r€r¡[reciescon supuestaspropiedades curativas-amenazaa
of.a"t. Si bien estasprácticas-no tienen en UruguaY la
que en otros países,es una problemática que sí existe'
m..i¿o de especiesprovenientes de otros ecosistemaso
genera ti.tgot ambientales, económicos y sociales'
-aol.','L"t
"tpecies exóücaso foráneasson organis-
nos que puedenestarlibres o cautivos,fuera del sitio
o"toáI, éonh capacidadde sobreviviry reproducirse'
insasoras son especiesexóticas que überadas intencional
nente, sepropagan sin control y ocasionan disturbios am- Fig. 1.14. Lithobats catesbeiona,rana toro: una
espe<lecon gran potenclal¡nvasorParael Uruguay'
modiñcaciones en la composición, estructura y procesos Foto:A.Olmos.
(de Porter 1999)':

áaL;2M6,P.352.

27
UBTIGUAY
Capítulo1

UnejemplodeespecieinvasoraparaUrugua¡loconstituyelaranatoro(Lithobatescatesbeianas,fig. 1.14)'Esta
especiee*ótica fue introducida a nuestro paíspara emprendimientos comerciales de ranicultura. Existen evidencias
de q,re algunos ejemplareshabrían escapadoaccidentalmentede los criaderos y actualmentese encontrarían en
ambientei naturales,coexistiendo.on unfibior autóctonos (MANEYROet.aI.;2005).En dichos ambienteslas ranas
toro son exitososcompetidoresy voracesdepredadores.Pueden competir por el alimento, o incluso alimentarse
de renacuajosy adultoi de especiesautóctonás.Su prolífica reproducción facilita la rápida dispersión de la especie,
la que puede excluir por competenciaylo depredacióna las especiesde anfibios autóctonos.

Pérdidade biodiversidado cousade ios sereshumanos

Realizalaslecturaslecturasque serecomiendan Al leer,intentaextraerlasrespuestas


a continuación. de EdwardWilsoncon
respectoa unapregunta:¿porqué lossereshumanosatentancon susacciones del planeta?
en contrade la biodiversidad
^..ñ pUNSfl Eduardo.Diálogocon EdwardO. Wilson:No somosun superorganismo: nosotrossomosel meteorito
({Si}l ¿"t,tucior.[enlínea].Disponibleen:http://www.alcoberro.info/planes/wilson'htm
Y
"señorde lashormigas".[en
^..ñ USUUOnLEdward.Sinhormigasel hombremorirá.Entrevista a EdwardO.Wilson,el
en:www.lamarabunta.orglformicidae/entrevistas/edw-o-wilson.htm
f|[5i71 fin"rl. Disponible
-
a la pregunta:
2. lmag¡naque tú eresEdwardwilson.Redactaun texto -que reúnaelementosde lasdos lecturasrealizadas-
en contrade la del
biodiversidad planeta?
¿poiquélossereshumanosatentancon susacciones

DE LA BIODIVERSIDAD
CONSERVACTÓN

¿Porqué es importante Gonservarla biodiversidad?


ylas futuras? En un intento de describir los
¿eué valores tiene la biodiversidad para las presentesgeneraciones
uulor., de la biodiversidad, algunos autot.r lor han clasificado en valores de uso directo y de uso indirecto. A
estasdos categorías,más fácihiente reconociblespor su relación con la economía,pueden agregarseotros valores
fundamentalestambién, como son los de opción y los de existencia.
Bi f¿cit reconocer el valor de la biodiversidad como fuente de re-
cursos.El serhumano haceuso directo de especiesanimalesyvegetales
para su alimentación,vestimenta,vivienda,obtención de energía.. Si esos
i".ortot naturales se agotan pueden o no ser sustituidos por otros, y si
lo son, posiblementelos sustitutostambién serán finitos. Los recursos
biológiios representanal menos e\ 40o/ode la economía mundial. En
Uruguay entre el75o/oyel85%de las exportacionesprovienen del sector
agropecuario.
-
También relacionado con el uso directo se encuentran los seres
vivos de los que se extraen compuestosbioquímicos para ser utiliza-
dos, por ejemplo, como fármacos.Alrededor de la cuarta parte de los
medicamentosrecetadoscontienenal menos un componentede origen
vegetal.Un elevadonúmero de medicinas que se usan en la actualidad
próüenen de plantasusadasen sociedadesde otras culturas,fundamen-
talmente indígenas.Es muy larga la lista de sustanciasactivas que se
sintetizan en liboratorios para el tratamiento de distintas enfermedades.
conocer algunosejemplospuedeilustrar sobrela importancia que tiene
"Biodiversidad, medicinas
la conservaciónde especies(ver recuadro:
y' un poco de historia).
lubiodiversidad tiene también valores de uso inürecto. Tal es
el caso de los serviciosecosistémicos.La vida en la Tierra depende
'gratuitamente" los
F¡g. 1.15. tá cría de ñandú (Rhed omericano) es una de recursos y servicios intangibles que ofrecen
fuente de re<ursos para el país. Fotos:R.Kun¡n. ecosistemasdel mundo. Cada ecosistemaofrece sus propios servicios.

5. El nombre científrcode Ia especiea la que pertenecenlas ranastoro ha cambiadorecientemente'debido a un cambio en el


nombredel géneroal que pertenecen.En bibliografíaanterior seencontrarámencionadacomoRanacatesbeiana.

28 DELEÓN, V.
M.].& GASDIA,
Biodiversidad:Con aplicacionesen el humedal y en el estanque

--.-,.los humedalesson ecosistemas que brindan entre otros


: - - slstémicos,la prevención de inundaciones y Ia conserva-
.' .:rriidad del suelode zonasadyacentes. Lasselvasinciden en
. - :- de la temperaturay humedadambientalesy preservanIa
, - - : -.¡lógicade los suelos.EdwardO. Wilson ha afirmadoque:
- r:cho en1997porbiólogosyeconomistasdemostrabaque
:: i: todos los ecosistemas aportaban30 billonesde dólares
. : .rmoretenciónde aguas,regeneracióndel sueloy limpieza
. ,-:ra, En esemomento,estacifra era próxima a la del valor
:: --ducciónhumana."' F¡9.1.16. Bañado ubicado
'. rLLrres de opción de la biodiversidadserelacionancon todos e n e l k i l ó m e t r o 5 7 . 5 0 0
de la ruta interbalnearia
-. .. s que en el futuro podrían ser descubiertosy utilizados, ( d e p a r t a m e n t o d e C a -
: - - rráS,recursosgenéticos,alimentos.Tambiénseconsideran n e l o n e s ) . E l m i r a d o r d e
avesconstruido en este
: : : : ron lasinvestigacionesque generaciones venideraspuedan lugar constituye una ¡nvitac¡ón, para el viajero que
: .. lo a la biodiversidad y sususos. se permita detener al menos algunos minutos su ruta,
al contacto con algunos de los valores de la biodiver-
sidad en forma directa y a la reflexión de es por qué
' . .-rseco de ia naturaleza,independientemente del valor imDortante conservarla.Foto:V Gasdía.
"usos")
: : Je que puedeotorgarleel serhumano.La propia
- ".: -. ,¿ blocliversidad esun valor en sí. Desdeun punto de vista ético,debeconsiderarse el derechode las
- : : r:.iones al usoy disfrute de la diversidadbiológica;y también el derecho de todas las especies a continuar
- : :>i3 planeta.La existencia de la biodiversidadse relacionatambién con valores estéticos, recreativos,
:: := .qiosos;asícomo con la continuidadde procesosecológicosy evolutivosa escalalocal y global'

,if reverendoStone observó que los habitantes de la zona del condado de Oxford, consumían hojas y flores de sauce
ll 'u o a r aa l i v i a rl a f i e b r ey d o l o r e s .D e s u c o r t e z as e e x t r a ee l á c i d o a c e t i ls a l i c í l i c o( a s p i r i n a )A. ñ o s d e s p u é s e
, n 18 9 7 l a
]}tr l o r s í n t e s i sq u í m i c a .
3 a y e rc o m i e n z al a p r o d u c c i ó na n i v e l i n d u s t r i a p
tr "adormidera"la morfina, sustanciautilizada en la actualidad para aliviar el dolor.
llllt,tr 8l 7 se extrae de lasflores de
ü1r
tt l':.'- :slncaspreparabanunpolvoquecontrolabalasfiebrestercianas(paludismo).AtendiendoaelloenlS20seaísla
'Quína"sustanciaque junto a la artemisina (extraída de la planta Artem¡s¡aannual sirven para
ll'*r : : , ' -. Ce la corteza de la
s . : * : : : ' : o a l u d i s m oe
, n f e r m e d a dq u e s u f r e nm i l l o n e sd e p e r s o n a se n e l m u n d o .
t3 :-=.:'¡cionesmédicas de librosque datande 1552a.C., a principios de la XVllldinastía egipcia, senombrala hojadel
üi.*1 : : j ' a c u r a r e n f e r m e d a d e s dceálr ¿ z ó n . E n l s s 6 s e e x t r a e i a d i g i t a l i n a d e l a p l a n t a D i g i t a l i s p u r y u r e a q u e s e u t i l i z a p a r a
ry - .': ''tmocardíaco-
G
fltt'i l - r - , : = u n h o n g o n o r u e g o s e e x t r a el a c i c l o s p o r i n au t i l i z a d ap a r ae v i t a rl o s r e c h a z o sd e l o s i n j e r t o s .
,nb.
. j e m p l o sd e e l l o s o n l a s
; ' - . r : - : : : n c i a s s e h a n e n c o n t r a d oe n l a n a t u r a l e z aa l i a d a sd e l h o m b r e e n s u l u c h ac o n t r a e l c á n c e r E
f r,-,:-:--:::madasvincristinayvinblastinaextraídadelaplantaCatharanfhusroseusdeMadagascar.Enestaplantahayvarios
r'h4
; : - : : ! : u e i n h i b e ne l c r e c i m i e n t od e l a sc é l u l a sc a n c e r í g e n ays s o n e s p e c i a l m e n t eú t i l e se n e l t r a t a m i e n t od e l a l e u c e m i a
dro -i-:-' .:nfermedad de Hodgkin.
tilF , - . : , - : : ! - , , y c h n o s t o x i f e r a s e o b t i e n e n l o s m á s p o t e n t e s a l c a l o i d ecsudr ea lr e , d e a n t i g u o u s o p o r i n d í g e n a s a m a z ó n i c o s p a r a
fl!,* :.-,-'::.:i s i s m u s c u l a r e s . A p a r t i r d e l g 4 2 s e u s a c o m o a n e s t é s i c o . L a s s e m i l lcaesidbeol( E r y t h r i n a c r i s t a g d l / r c o n t i e n e n
ru - : ' - : : : - : t a m b i é n p o s e e na c t ¡ v i d a dc u r a r i z a n t e .
*¡:: -:j:::000añosloschinosutilizabaneltépreparadoapartirdeunaplanta,quellamabanMa-Huang,paraafecciones
t : - * - - : - = : r b r o n q u i a l e sp, a r ad i s m i n u i rl a t o s ,m e j o r a rl a c i r c u l a c i ó ny l a f u n c i ó n r e n a l .E n 1 8 8 9s e a i s l ad e e s ap l a n t au n a l c a -
frfil
ryi
- ,= : : : 1 e ¡ 1 9 2 0s e e s t a b l e c es u r e a lv a l o re n e l a l i v i od e l a s m a ,r e s f r í oc o m ú n y r i n i t i sa l é r g i c a sg r a c i a sa l a i n v e s t i g a c i ó n
- ¡ - : - - - r . 3 . S u p r i n c l p i oa c t i v oe s l a e f e d r i n a .

t , : ñ c s s e u t i l i z óe n l a l n d i a u n a p l a n t al l a m a d a " p l a n t aa f r i c a n ad e s e r p i e n t e s " , l a R a u w o l fei an, e l t r a t a m i e n t od e l o s


F4 . n l a a c t u a l i d a ds e u t i l i z al a r e s e r p i n as, u s t a n c i ao b t e n i d a d e e s a
: : , . o f i d i o s y p a r ae l c o n t r o ld e l a p r e s i ó na r t e r i a l E
ü. = : ' ¿ t a m i e n t od e l a p r e s i ó na r t e r i a l .

ffi,

, :r la actualidadse realizanestudiossobre especiesvegetalesautóctonas,como por ejemplo la marcela(Achiroclyne
: : ij: posee propiedadesde interés médico y cosmético.

. i ,c o m o y a s e h a a f i r m a d o ,
: : ; - n a b r e v í s i m am u e s t r ad e p r o d u c t o se x t r a í d o so e l a b o r a d o sc o n r e c u r s o sn a t u r a l e sS
--:equeñoporcentajedelasespeciesvivientes,ydeellaspocasestánestudiadasconprofundidad,lainvitaciónala
,.quévalorpuedetenerlaconservacióndelasespecies,tantoconocidascomodesconocidas?

-. Drogo Schelppara el Diario El Paísde España (1 1/6/06)

lllfliiluiiiL :- -)"¡GUAY 29
Capítulo1

¿Quiénesdueño?
"Biodiversidad, medicinas y un poco de historid' se muestra en forma muy resumida cómo la inves-
En el cuadro
tigación farmacológica muchas u...r r"'upoya en el conocimiento de las comunidades nativas para la búsqueda
de nuevassustanciasquímicas con propiedadesmedicinales.
Cuando "p*.."n én .scenapodlroios laboratoriosfarmacéuticoscon grandesintereseseconómicos,seplantea
el problema de la propiedad de los recursosnaturalesen cuestión. Entonces,¿quién es dueño de los recursos de
la iraturaleza?¿toi habitantesQela zonade donde se extrae el recurso?¿Elpaís?¿Losinvestigadoresque hallaron
una sustanciadeterminada?¿Lascompañíasque los financian?
En este milenio las decisionesreferidas i l" biop.otpección -exploración de la diversidad biológica para la
extracción de recursosgenéticosy bioquímicos que puedan resultar en productos comerciales- de la mano de la
biopiratería -apropiació; de tales conocimientos generalmentepor Parte de grandesempresasp¿ra su privatización y
obtención de lucro- son tal vez,junto a la legislaciónreferidaa laspatentesy a la propiedadintelectual,las decisiones
más importantes que debentoÁar los países,principalmente los del hemisferio sur. Es una problemática compleja
que traiciende el presentetexto, pero que esimportante que como ciudadanosde América del Sur,continente cuya
biodiversidad tiene importantes valores de opción para la humanidad toda, tengamospresente.

¿CómoGonservarla biodiversidad?
El concepto de conservación ha ido cambiando en las últimas décadas
pasandodesdeel significado de preservary no tocar, hasta el de aprove-
.hu. ".t forma racional los recursosnaturales.Se maneja el principio del
uso sosteniblede los recursosrenovablestendiente a la conservaciónde la
biodiversidad. El ser humano tiene el derechode aprovecharlos recursos Ext¡nto
naturales,pero no la libertad de agotarlos.De acuerdo a esto el concepto Extintoen EstadoSilvesüe
de conservación no se opone necesariamente al concepto de desarrollo; En PeligroCrítico
estos conceptospueden ser compatibles si existen medidas que tiendan En Peligro
a Ia protección de especiesy ecosistemas.El desafíofuturo es lograr ese Vulnerable
desarrollo sostenible,para el cual avancesde nuestra civilización -como CasiAmenazado
los tecnológicospor ejemplo- pueden jugar un papel de importancia. Preocupación Menor
Considerando el impacto que tiene la especiehumana en el planeta
Datoslnsuficientes
cabela pregunta de si es posible frenar el ritmo aceleradode pérdida de
No Evaluado
especiesactual. La respuestaes SÍ.
La biodiversidad de una región constituye su recurso más valioso. La
conservación de especiesrequiere el mantenimiento de los ecosistemas
donde estasespeciesviven y de los ciclos ecológicosde dichos ecosistemas.
"Desarrolloque satisfacelasneces¡-
Es la conservaciónin situ, en el lugar.
Uno de los principales problemas que se encuentra para abordar dadesdelpresente sincomprometer la
capacidad de lasgeneraciones futuras
la conservación de la diversidad es el costo económico paia desarrollar
parasatidacerla:e,roeias:
pianes efectivos en el corto plazo, sobre todo si se tiene en cuenta que
lucN'PNUMA'WWF' 1ee1
i" -uyo. diversidad biológicá se encuentra en general' en los paísesmás
pobres.Considerandoh aálerada tasa de extinción de científicos
especies,
y autoridadesseven obligados a tomar decisionessobre cuál o cuálesesPeciesdeben recibir atención prioritaria'
cuálesecosistemasdebei preservarsey cuálesson los casosmás urgentespara destinarleslos recursos disponi-
bles. Es mucha la información que se requiere para la toma de tales decisiones.El papel de los investigadoreses
crucial.
Conocer las especiesamenazadasy el grado de amenazason datos de interés que contribuyen en la toma de
decisiones.Existerdiversas categorizacionesy criterios diferentespara evaluar el estadode conservaciónde una
especie.La Unión Mundial para tá Conservacibnde la Naturaleza?(UICN) esuna organizacíónde caráctermundial
(ver cuadro
.o.r S.d" en Suiza que trabaja con un sistema de categorizaciónde especiesusado a nivel mundial
1.1). Una comisión áe la ulóN es la Comisión de Supervivencia de Especiesque tiene, dentro de sus cometidos,
consolidar el Programa Listas Rojas.
Las ListasRofasson una refeienciapara categonzarel estadode conservaciónde especiesy ecosistemasa nivel
mundial. Sereconocentres categoríasde amenazas:Vulnerable, En Peligro y En Peligro Crítico.

"UniónMundialparala Natural la
en 1990,enAustralia.Sinembargo
por asamblea
ezd'fircadoptado
?. El ""-b". "breviado
siglaUICN seconservay provienedelnombre de
original la de
organización Unión
1948: para
Internacional la de
Conservación la
Naturalezay losRecursos
Naturales.

30 M.J.&GASDIA,V,
DELEÓN,
Biodiversidad:Conaplicacionesen el humedaly en el estanque

"En
cryecie u otro taxón se encuentra Peligro Crítico" -o
¡nenazado- cuando tiene un riesgo muy alto de extinción
* "En
cercano, Peligro" -o amenazado-, cuando su situa- "LaUICN-Unión Mundialparala Conser-
ü critica pero se enfrenta con un alto riesgo de extinción en vaciónde la Naturaleza es la mayoralianza
GErcanoy'Vulnerable" cuando no se puede considerar ni internac¡onal, conformadapor diversas
le organizaciones e individuos, que trabaja
,menazado ni Amenazado pero estásometido e un alto
por asegurarel uso equitativoy sostenible
ilG arinción a mediano plazo.
'Extinto' de los recursosnaturalesen beneficiode
D o extinguido correspondea taxones de los los sereshumanos;promoviendoasí,el
"Ex-
duda fundada de que el ultimo individuo ha muerto. desarrollososteniblede todos los pueblos
.h Silvestrd'hacereferenciaa un taxón que sólo sobrevive del mundo.
:l¡. Desdesu creación,en 194& ofrecease-
o como población (o poblaciones)naturalizadas
soríaexpertasobreaspectoscientíficosy po-
fy distinto de su hábitat original. líticos relacionadoscon el medio ambiente,
ED iilas las categorías,el trabajo consisteen conocer las especies con el fin de promoveracuerdosregionales,
+ lin dada y luego estudiar su situación dentro de esascate- legislacionese institucionesadecuadasy
F de que Sudaméricatiene mayor diversidad de especies estratégiaspara lá gest¡ónsosteniblede los
recursos naturales:
otro continente(MANEYRO,2002,p. 168),el conocimiento
ary escasoy los recursos económicos que se destinan a www.iucn.org/places/orma/
son insuficientes. De todos modos, algunos Países
ellos- han comenzadolacategorización del estadode
de la fauna siguiendo los criterios que se plantean en el Programa Listas Rojas.

de Uruguayy estrategiasde conservación


completo de fauna y flora del paísofreceríadatosrelevantesque constituirían un primer pasopara
de conservación.Existen algunos trabajos de categorizaciónde fauna y flora del Uruguay, con
de avancesalcanzadosen los disüntos taxones.
k especiesde avesy mamíferos conocidashan sido evaluadasglobalmente en basea los criterios de
avanzando en el estudio de anfibios y reptiles.

I
F
¡
I
(ciervo de los panta- b, Panthera onca (jaguar). Foto:J.cravino.

Figura1.17, Algunasde lasespecies extintasen


an¡males

ri¡" un mínimo de 136taxa amenazadospara Uruguay.Entre las especiesen peligro o insuficien-


mi- a nivel global se cuentan en Uruguay 38 especiesde mamíferos, 37 de aves,5 de reptiles, 7 de
¡CÉ & peces,una de insectos,2 de crustáceos,2 de moluscosy 5 de plantas.
wremíferosterrestresde Urugua¡ GONZALEZ(2001)menciona a nivel nacional 3 especiesextintas,
rdÉ extintas, 6 amenazadas,15 muy vulnerables,2 vulnerablesy 19 susceptibles.BIRDLIFEINTER-
lrrix ppüD) reconoce entre las avesde Urugua¡ la presenciade 34 especiescon algún grado de amenaza.
üd üntran en Situación Crítica,2 En Peligro, 13 Vulnerables,y 15 Casi Amenazadas.Entre los reptiles,
iq CARREIRA(2000)identifican 8 especiesde ofidios con máxima prioridad de conservación a nivel
il6" ül con prioridad de conservación,mientras que CARRXIRA(2004)reconoceuna especiede anfisbenay
Vulnerables.Respectoa los anfibios,a nivel nacional MANEYRO& LANGONE(2001)identifican
lf|e. de ?tención especiali'o muy amenazadasy I I como amenazadas.La situación de los anfibios se
€rxr mayor atención en estecapítulo.
acercade las especiesamenazadasno animales,por ejemplo vegetalesy hongos.

ñ; URUGUAY 31
Capítulo1

Foto:
bezodrticus(Venadode campo)' hembra'
macho'cuchilla b. Ozotocerus
^-oroion u,Ouodrticus(venadode campo)' A. Olmo'
crav¡no'
de Daymán,departamentode Salto'Foto:J

(dragón)' lzqu¡erda: macho' derecha:


casal' Foto:J' cra- I xoirtnopro, ¡tovus
c. Gubematrix cristdta (cardenal amarillo)' J'Crav¡no
hembra. lsla Patrulla' Fotos:

Foto:J' cravino'
(capuchino)' Foto:J' Crav¡no e. Caiman |atirosttis (yacaré hocico ancho)'
e,sporophila cinnamomea
en Uruguay'
animalesamenazadas
Figura1.18. Algunasde lasespecies

Lasestrategiasparaconservarladiversidadbiológicaconsiderandistintosaspectossegúnseancasosdecon
la humanidad'
;';t ;J;ttt de la biodiversidad para
servación de especies,de hábitats o ecosistemat
a especiestienen en cuenta a:
a) Las prioridades de conservaciónvinculadas "En peligro crítico'y "En peligro' en las Listas
en particular fu, .utufáguaascomo
. Especies"*.";;;;r,
tt
RJlas de UICN' en nuestio país un ejemplo :t -".:11*.*:Hn""r*" a nivel mundial y de ellas tienen
' co*o'p-prosepuede
anteriores
ili::ff."::T[1H'.L:'ff:fi:^:ffi:Tff'"[llil'ffi,iu,
a los saposSanMartín y ot"j;; üi;;;áu,
p.opior di lasSierrasdelasAnimás'
nombrar a un amplioespectrode
. Especies .nyu .orrr.r.,,aciónesáe interésporquebenefician
claves:sonespecies
otrasespecies o nor accióndel serhumano.
--L ^:^ -^, ^^,,oacnarrrralps
.Especiesraras:sonaquellascuyaocurrenciaesmuybajaporcausasnaturalesoporacciór
farnUi¿n ellastieneriprioridad en su conservación'

b)Prioridadesdeconservaciónvinculadasahábitatoecosistemas.Enestaestrategiaseprotegenhábitaten
áreasgeográficaseqpecíficamentedeterminadasysetienenencuentaparaPriorizarlas:
acuático.
. Muestras ,apr"í*",*r rriubl", ,1e-cadaecosistematerrestre o
. Hábitat y ecosistemasirreemplazables'
A' V.
M.J.& GASDI
DELEÓN,
32
Conaplicacionesen el humedaly en el estanque
Biodiversidad:

con función crítica, es decir iíreaspara la alimentación, reproducción o migración de especies


wrían afectadassi se alteraran de dichas áreas.
naturalesintactos o poco fragmentados.
naturales sometidos a altos niveles de presiones y Írmenazas.

pmegidas son consideradas unas de las principales herramientas de protección de la biodiversidad.


en ellas diferentes categoríascon diferentes medidas de protección y distinto üpo de tole-
humanas.
(1994), en "Nuestra verdadera riquezd' rcaliza aportes valiosos par4 entender conceptos de rele-
con las áreassilvestresprotegidasen el Uruguay.Asimismo, menciona las categoríasde áreas
idas de la UICN.
existen ecosistemasen situación crítica que requieren medidas urgentes de conservación.Los
el bosquede los arenalescosteros(bosquepsamófilo), los bañadoscosterossalinosson ejemplos

a las prioridades de conservación vinculadas


h diversidad biológica para la humanidad
ra conservaclon:
que ofrecen serviciosambientalescomo
r protección de suelosy costas,provisión
dulce.
que ofrecen recursos para la especie
como por ejemplo proüsión de hábitatpara
de especiesde valor económico (ej.

genomasy especiesde utilidad económicasea


, medicinas,investigacióncientífi-

de particular valor socio-cultural como por Fig. f.f9. Ejemplos de Areas Proteg¡dasen el departamento
de Rocha.lmagen Satelital.
Elaboración: (2003).
M.Achkar Disponible
en:
un siüo sagrado para alguna cultura. ww.d¡nama.gub.uy
de particular valor socio-cultural como por
las especiescarismáticas.

l.- Seleccionaun grupo zoológicopresenteen los humedalesu otro ecosistemade nuestropaís,por ejemplq los
por científicosuruguayosacercadel estadode conservación
realizados de lasespeciesde dichogrupo
lectura sugeridaa modo de ejemplo:
IAilEYRO.Raúl;LANGONE, de losanfibiosdel Uruguay.Cuad.herpetol.,15 (2):107-118.
José;2001. Categorización

Enla lecturaque sec¡taa continuación,losautoresserefierenal SistemaNac¡onalde AreasProtegidas(SNAP) y


Producción Responsable (PPR),dosproyectosqueestádesarrollando el gobiernouruguayoen el presente.
Los
bajola responsabilidaddel MinisteriodeVivienda,OrdenamientoTerritorial y MedioAmbientey del Ministerio
Agriculturay Pescarespectivamente.
(IIDEVILLA,Gabriel;QUINTILLAN,Ana;2007.Un nuevoescenarioparala conservaciónde la diversidadbiológicaen
tluguay. En:Almanaquedel Bancode Segurosdel Estado.Montevideo,2007.
Disponibletambiénen líneaen: http//
wwbse.com.uylalmanaque/datos/AlmanaqueVo202007/pdfs/almanaqueBSE200T_diversidadbiológica.pdf
Tnbajandoen colaboración conotrocompañero, imaginenquecadaunode ustedesesel ministrode cadauno
de los ministerios
mencionados.Cadauno deberáelaborarun mapaconceptualque ilustrelosaspectosmás
(SNAPo PPR).Dichomapaconceptualserávuestra
importantesdel proyectoque estábajo su responsabilidad
'ayuda-memoria" paraunaconferenciade prensaque daránla semanapróximaa la poblaciónuruguaya, por
cadenanacional.
Notas:
a) Lapoblaciónuruguayaestarárepresentadapor los compañerosde la clasey el docentede Biología.
b) Elmapaconceptualpuederealizarse manualmente o con la ayudade softwarelibredisponibleen
lnternet.

INUGUAY 33
Capítulo1

Actividad 3.- Buscaen Interneto en bibliografíaadecuadala informaciónnecesariaparacompletarel cuadroque sepropor-


cionaa continuación.Citaadecuadamente la bibliografía
consultada.

Actividad4.- Puedesutilizarlo aprendidoen la actividadanteriorparadiseñaruna presentación


con PowerPoint
o similar.
Puedeilustrarse
con imágenesdisponibles, hayvariasdisponibles en Internet,otraspuedensertomadaspor personasde tu
localidad.

Mapa conceptuak conceptos básicos relat¡vos a biodiversidad


Los conceptosmás importantes referidos al tema biodiversidad tratados hasta aquí se muestran relacionadospor
conectoresy palabrasde enlaceen el mapa conceptualde la fig. 1.20.
Nótese que dos de los conceptosde estemapa, se vinculan con otros mapas conceptualesdel capítulo 1: el
'hctividades" "Causas
concepto sevincula con el mapa de la fig. 1.10titulado: de la pérdida de la biodiversidad".

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I
qt¡e puden
seF

34 DE LEÓN,
M.J.&GASDíA"V.
Diversosecos¡stemasen
diversoshábitats uruguayos

y terrestre
diversos tipos de ecosistemas,como la pradera,
los humedales,entre otros. Es importante poder
F su estudio.
úlogos,para clasificar los ecosistemas,distinguen en
Edi eme hríbitat acuáticosy terrestres.Es decir, que como
t ¡nra clasificar un ecosistemase tiene en cuenta si en
los hrábitatsacuáticoso los terrestres.Una pradera,
son ecosistemasterrestres;un océano,un arroyo,
ecosistemasacuáticos.
c¡s¡osno es sencillo aplicar este criterio. Por ejemplo,
rc suelen clasificar como ecosistemasacuáücos,pero
-
I orales, en cierta época del año pueden percibirse
terrestres.Los bosquesribereños son ecosistemas
cn ellos la proximidad con el hábitat acuático del río
ria- I¿ costaoceánica(que seestudiaen el capítulo 5)
de transición, que incluye zonas netamente terrestres
las dunas de arena) y zonas netamente acuáticas

de Uruguay:una posible clasificación


de trabajo
del medio acuático influyen en el tipo de ecosistema
Si se toma como otro criterio de clasificación
egua, pueden distinguirse en principio tres tipos de
marino, estuarinot y de agua dulce. Cada uno de ellos
: a ecosistemascon característicaspropias. Por ejemplo, el hábitat de aguadulce puede ser de agua
Eagado lótico (e;. un río) o agua estacionaria,llamado lénüco (ej. un iago).
¡rtilizado para clasificar ecosistemasterrestres no se basa en el medio fisico (caracterizad.opor
r)' como en el caso de los ecosistemasacuáticos.En el medio terrestre, es posible identificar
de acuerdo a las formaciones vegetalespresentes.Una formación vegetal puede definirse
I natural de especiesvegetalesinterrelacionadasque corresponde a lai conáiciones ecoló-

de formación vegetalesusadopor los ecólogospara referirsea un grupo de plantasque responden


ndiciones ambientales. Por ejemplo, la formación vegetal xerófita está formada pár plantas que
en común desarrollar estrategiasque le permiten sobrevivir a condiciones ambienta-
m€da¿ La pradera es una formación vegetal caracterizadapor la presencia de una comunidad de
de las cualespredominan las gramíneas.

¡ cs rm¡ ext€nsiónde aguacosterasemicercada,


quetiene una comunicaciónlibre con el mar. En él semezclael agua
rlhke del drenaje terrestre.

n-. IJ,RUGUAY 35
CapítuloI

El mapa conceptual (fi,g.I.23) muestra una forma de agrupar los ecosistemasde nuestro país, partiendo de
considerar la división entrJhábitats terrestresy acuáticosque se acabade mencionar. Nótese que como todo e-
quema implica simplificacionesy una organización que en algunos asPectospodría ser discutible.

F" t '.s*tl
I
ItEy
I

@quc s ----._----------
rr-.i---

Lr':I:I!"j
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coslsPo¡dl4¡ts á

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d€m6ln.dás relseiontdas d a
I

C*l';l I
e¡re las q¡e 5€ €ñdeoiÉn
//\

l4
ffi6k
/ \ _
l€FrlleP3[

-humedal, costaplatensey oceánica"


Al estudio de varios de los ecosistemasnombrados en el mapa conceptual
praderaybosque nativo- se le destinarárespectivoscapítulosdel presentetexto.

Discusiónde la clasificac¡ónde ecosistemasy el caso de las serranías


La complejidad de la naturaleza es siempre mayor que las clasificacionesy los motlelos que lo-ssereshumanos
construyenpara intentar conocerlay comprenderla.Es imposible crear modelos perfectosy clasificacionesde eco-
sistemasque representenla diversiáad reál, lo que resulta fácil de comprender si se tiene en cuenta que el mismo
concepto de ecosistemaes discutido entre los ecólogos.
La clasificaciónde ecosistemasque seofreceen el mapa conceptualno esmás que una construcción elaborada
por las autoras,siguiendo algunasliieas teóricasusadaspor algunostextosy/o ecólogos,ycon el simple propósito
áe ayudar " org*i"u, el tralajo en bachillerato y en estetexto. Sin embargo debemos advertir que en la biblio-
grafia disponib'iese ofrecen otras formas de clasificarnuestrosecosistemas.Por ejemplo,la sabanade palmerases
clasificadapor algunos autorescomo un bosque nativo abierto.
El heclio de estructurarlos capítulosdel hLro de acuerdoa la clasificaciónde ecosistemasmencionadatiene sus
ventajasy ürtudes. Pero tambiénalgunas desventajas,por ejemplo, ¿cómoestudiar las serraníasde nuestro país?
Las serraníasson una unidad paisajísticade gran relevanciaen nuestro país.Seencuentranmuy extendidasen
superficiee incluyen a los bosqueJserranos,p..o tu-biétt presentanotros tipos de vegetación(por ejemplo mares
"parches; pradera), así como sectoresdonde afloran las rocas.Por lo tanto,
de piedra con vegetaciónxeróñta y de
son paisajes de gian complejidad, e incluyen diversidad de formacionesvegetales.

t
DE LEÓN,M.J.& GASDíA,V.
Biodiversidad:Conaplicacionesen el humedaly en e¡ estanque

Estacomplejidad no debe desalentara los estudiantesque pueden


¡cceder a las ierranías de nuestro país para estudiarlas,ya que consti-
rur-enlugaresde indiscutible valor paisajístico-ybiológico (por ejemplo'
:e'registian casosde endemismosdentro de la fauna)'
Én estetexto se ofrecen basesteóricas y prácticas para el estudio
,trerarias de las formaciones vegetalesque pueden encontrarseen las
5€franías,que sumadasa los fundamentos de los capíhrlostres y cuatro
,ie estelibro contribuirán a que estudiantesy docentespuedan hacer
wr.spropios aPortesal estudio de las mismas como sistema'

Unaforma de accederal estudiode los ecos¡stemas


del Uruguay
-ttlgunosautoresconsideranválido abordar el estudio de los distintos
*ñrirt -ur.omenzando con el estudiodel hábitat marino, ya que esde "Las sierrasy quebradasconst¡tuyenpa¡sa-
que la vida empezóen el mar. En este jes de relievesenérgicos,caracter¡zados
* 'ó consensoa nivel científico
seÍr por
seatiendeel criterio de oDUM (1988)de comenzarpor ecosistemas cerroscon bosque serranoy afloramientos
de agua dulce. Los ecosistemasde agua dulce.son en general de fácil rocosos,con valles usualmenteangostos,y
y, por ser más pequeños' poseen menos clases de organismos a vecesestrechos,donde discurrenarroyos
-oá
que resulta más fácil com- y cañadasbordeadasde bosque ribereño'
"* B*qú.nut extensionis que el mar, por lo Las serraníasmás extensasson las del Este,
dgo de la naturalezade la comunidad natural. Otraventaja de propiasde la CuchillaGrande.Existenotras
ffiaá,
r*uor.t-"tt tdiando ecosistemasde agua dulce es la posibilidad de de importancia, en especiallas Serraníasde
@Tntar modelos -aunque muy simplificados- de ecosistemas de agua la Cuesta de
Sierras
Basáltica, Aceguá,las sie-
rrasen el departamentode Riveray los mares
&ce en nuestroslaboiatorios de báchillerato,lo que se propone en el
'Drm'ecto: del humedal al estanquey del estanqueal laboratorio'' Para de piedrade Mahomay Mal AbrigoÍ(EVIAy
GUDYNAS, 1999,P.51).
dBresente texto además,ecosistimas de agua dulce como humedales
yhgunas se tomaron como ejemplos dc conceptosimportantes para -
condicionesy recursos,tratados en
ndn el ..rrso como los de bioáiversidad, ajustesentre oiga.tis-o y ambiente,
hcrpitulos I y 3.
el estudio de la costaestuarinay
Luegode haber tratado ecosistemasde agua dulce (cap. 1 y 3), se aborda
(cap' 6)'
--nica (cap.5) y a continuación de los ecoiistemasterristres: pradera y bosquenativo

anos
:60-
¡ismo

'rada
ósito
ibiio-
ras es

DE SUS
pa-rs?
la-.en
Elales
taDto.

---:- 37
pr{ \¿ DELURUGUAY
Y biodiversidad
Comunidades

o una zona determinada' Es


Una comunidad biótica está constituida por las poblaciones que habitan un área
una unidad presentando características propias' que no son Ia mera
un nivel de organización que funciona como
individuales. Al igual qo. .t.t organismo, una comunidad biótica es una unidad
suma de las de sus compo'nentes
y funciones queloede.t estudiarse y describirse y que son atributos exclusivos
cambiantepero poseeestructuras
dela misma.
para la conservaciónde
Es importante conocer las característicasde las comunidadesal elaborar programas
"según va la comunidad, así va el organismd'2.Esto implica que las
especieso pu.u el control de plagasporque
una especi€
poblaciones
^o componentes d.^urrá cómunidad no funcionan en forma aisladay que para -erradicar
comunidad o del entorno físico en conjunto que
.onr.-* otra es más efectivo modificar algún aspectode la
'tombatir" "favorecer"cada especieen particular'
o
desdeun ángulo descriptivo
Una comunidad puede estudiarsedesáediferentes puntos de vista; puede abordarse
o desie un punto de vista funcional en el cual sepuedeconsiderar
al considerarlos componentesque la conforman
el flujo de energíay/ó el intercambio de materiales que en ella se suceden.
(o de especies)y
i".o-pt"iiaud de una comunidad s..*p..ru.r, términos de riqueza de especies diversidad
como las que comPonen selvas
varía de una comunidad a otra. Existen comunidadesde alta diversidid de especies,
de algunascimas montañosas'
y arrecifesde coralesy otras de diversidad baja, como las comunidadesbiológicas
y en la estructura de una
Son multiples los factoresbióticos y abióiicos que influyen en la riqueza de especies
comunidad.
ecológicos potenciales
La diversidadde especiesde una comunidad serelacionacon la abundanciade nichos
variedad de nichos ecológicos potenciales' Por tanto una
(capítulo 3), y es a menudo alta cuando ofrece mayor
es decir una comunidad compleja, ofrece- mayor variedad de nichos
comunidad constituida por muchas especies,
simple. Por ejemplo un bosque con árboles de üstintas alturas y formas
ecológicospotencialesque unu.o-...rfoud
recursosalimenticios lugaresy
d. .oiu, aéustos, pl*á, trepadoras,hierbasy helechos,ofiece a las avesmayores
pur" uttidut y o.nltutte de sus depredadoresque una pradera'
geográfico de dicha
La diversidad de especiesde ona comuniáad ta-üiér, goa.da relación con el aislamiento
menor que en comunidades conti-
comunidad. En com,rnidudesinsulares aisladasla diversiáad de especieses
en parte a las dificultades que tienen las
nentalesque presentancondiciones ambientalessimilares. Esto se debe
suma que, cuando por diferentes causas alguna especie
distintas especiespara colonizar zonas aisladas.A eso se
de las comúnidadésaisladasse extingue, no es fácilmente reemplazada.
clima y la profundidad en el
Otros factoresque determinan lá esúuctura de una .orrrorridud son la latitud o el
ubicadasen altaslatitudes'
casode las comunidadesde ambientesacuáticos.El número de especiesde comunidades
más cercanasal ecuador' Eso
es decir alejadasdel ecuador,es menor que el de comunidadesáe más baja laütud,
solar.y mayor repartición
podría debersea que a menor latitud hay mayor estabilidadclimática, mayor radiación
Perú son paísesecuatorialesque
de recursos que están áisponibles doráte tádo el año. Colombia, Ecuador, y
cifra de 45.000 especiesde plantas
ocupan solo Él zo¿de las tiárras emergidasdel planetapero contienenfa altísima
mucho mayor qo-seen solamente 19'000 especies
nativas, en tanto EstadosUnidos y óanadá, .btt o.tui*t.nsión
que comprenden alrededor delTo/o de la superficie continental'
vegetalesnativas.A nivel global las selvastropicales,
concentran más del 507odel total de las especiesviüentes'
esel estrésambiental
Otro factor que guardarelación inversacon la diversidadde especiesde una comunidad
En esas condiciones sólo lis especies capaces de soportar tales situaciones
ejercido sobre un deierminado hábitat.
contaminación de un río, puedén sobrevivir y seguir formando parte de la
de estrés,por,ejemplo cierto grado de
comunidad.
ser alta. La diversidad
Existen zonasdonde confluyen comunidadesen las que la diversidad de especiessuele
en sus centros. Las zonas de transición
de especiessuele ser rrruyor.n íos bordes de comunidades distintas que
Algunos ejemplos pueden ser la zona de tran-
donde convergendos o Áár.o-,.rnidades se denominan ecotonos'
acuáticas de fondo ÍIrenoso y de fondo
sición entre el bosquey iu prud.ru, la zonadonde confluyen comunidades

2. ODUM, pag 155

DE LEÓN,M.]. & GASDíA,V.


Conaplicacionesen el humedaly en el estanque
Biodiversidad:

& confluencia de comunidades de agua dulce y agua


en la fig. 1.25.La comunidad del ecotono suele
de las especiesde las comunidades adyacentesmás
mpmpias. Es frecuente que tanto el número de espe-
dad de población de algunas de ellas sean mayores
en las comunidades adyacentes.Los cambios en la
cryecies que ocr¡rre en los ecotonos se conocen como

grqo de factores que corresponden a atributos bio-


r¡rnid¡des pero que a su vez ejercen una influencia
hestructura de la comunidad de la que formanparte. Fig, 1.25. La zona donde convergenla comunidad
der@redación yla intensidad de competenciason fac- del bosque ribereño y la comunidad del ambiente
acuático de la fotografía const¡tuye un ejemplo de
la diversidad biológica de las comunidades. La ecotono, tuto:c Fagúnd¿
sereduce cuando en una comunidadpredomina
pcie dominante) y utiliza una Parte desproporcionada
'ampooiUt
r desaló¡ando a otras especiei. Ei pastoreo que realiza el ganado en la pradera controla
vamente dominantes por lo que, aunque en un primer momento puede parecer contra-
bs dectos del pastoreo es mantener una alta diversidad de especies.

IRIJGUAY 39
fNumedales
refirgios de la biodinersidad

d"Quéson los hr¡rnedalet?


Los humedales,denominados popularmente en Uruguay como bafu
dos, son ecosistemasecológicamentemuy ricos, cuya biodiversid¡d
rivaliza con la de las selvastropicales.El motivo de tal biodiversidad r
debe, fundamentalmente,a las constantesfluctuaciones en los niveie¡
de agua.
'hparecen
Los humedales y semanifiestan en aquellossitios don&
la napa freática es superficial o donde existen drenajespobres y bab
permeabilidaddel suelo'(RILLA, 2004,p.73).Los humedalesde agua
dulce, son zonasque por lo generalestáncubiertaspor aguassomeri$.
1.26. Los humedales albergan cuando menos una parte del año; tienen sueloscaracterísticosy vqie-
Foto:A. Olmos.
tación tolerante al agua.Suelenpresentargran diversidad taxonómic¿,
dado su característica de ecotono, donde convergen comunidades
terrestresy acuáticas.
"Si
bien los humedales se encuentran entre los ecosistemasmás
ricos que sostienenla vida en el planeta, están entre los más amena-
zadosy destruidos" (RILLA, 2004,p.74).Durante mucho tiempo estcl
ecosistemasfueron consideradosterrenos improducüvos e insalubreg
tierras que requerían ser recuperadaspor relleno o drenaje.Han sido
zonasde explotación a favor del'desarrollo" mal planificado. La dese-
caciónpracticadapor los sereshumanos ha hecho desaparecerextensas
Fig. 1.27. Un humedal de importancia en el Uruguay: regiones de humedales en el mundo, situación que se busca revertir
Playa Penino. Foto:c. Fagúndez.
ahora en muchos países,exigiendo onerosasinversiones.

Irxpartancia de los fiumedales


"El
Los humedalesse encuentran entre los ecosistemasmás frágiles y alavez más productivos del planeta. 97cb
del agua de la Tierra es saladay se halla distribuida en los maresy océanos.Tan sólo el 3% restantees aguadulce
pero la mayor parte de ella está atrapadaen los casquetespolaresy bajo tierra en forma de acuíferosy napa frei-
tica, es decir, que tan solo un proporción minúscula de ese37ose compone de aguassuperficialesy atmosféricas-
(RILLA,200a,p. 73).
Los humedalesofrecenmúltiples servicios ecosistémicos.Uno de ellos,de importancia fundamental, esalma-
cenar aguadulce y drenarla lentamentede regresoa los ríos, lo que permite un flujo de aguauniforme todo el año
"sobrantd'
amortiguando así las inundaciones. Actuan entoncescomo esponjasque absorbenel agua en épocas
de lluvia eütando posibles inundaciones aguasabajo.El agua que se deposita contribuye también, dada su lenta
liberación, a minimizar los efectosnegativosen épocasde sequía.
Los humedalesconstituyen zonasde recargade agua subterránea,ya que el agua de los humedalesse infiltra
por el suelo recargandoasí el agua de los acuíferos.
Otra función importante es ayudara a purificar el agua
al atrapary retener contaminantescomo sedimentos,fosfatos
"Extensiones
demorisma,pantanos,tufueraso aguas
y otros compuestosquímicos. Sustanciascomo nitratos por
ejemplo, pueden convertirse en gasesno dañinos por acción derégimen naturalo artifrcial,permanenteso temporulet
estancadaso corrientes,dulceso salobreso salodas,incl*
de bacterias anaeróbicasy aeróbicasque forman parte de la yendolas extensionudeaguasmarinascuyaprofundidad
diversidad de especiesde los humedales. en moreabajo no excedalo!;seismetros:
Al atravesarlas sucesivascapasde tierra y arena,el agua Ramsar,
art.1.1.
Tomado deltextodelaConvención
llega al acuífero normalmente potable y limpia.

40 M.J.& GASDIA,
DELEÓN, V.
en el humedaly en el estanque
Conaplicaciones
Biodiversidad:

líneasde costa
tffi¡nr,e- , :: - . !,:r,r Scontrolanel ingresode aguasaladahaciael continentey estabilizanlas
- . :¿ la erosiónde las mismas'
ttrm[ií@ru : - -
agua,son hábitat de gran cantidad de mi-
ñtnilhu ''r: -::¡ :.lenás de ser fundamentalesen el ciclo del
r., -. ---..-ariedaddeespeciesdeplantasyanimales,algunasamenazadasoenpeligrodedesapa-
,ü@mn*l;i
Miiiffi,
de los humedalesy su conservaciÓn'
L
t¡ümü Írr^-r_ : .: :¿ itlo tomando concienciaacercade la importancia
,m]ilü@m;Lli , r:. . . Humedales,firmada en Ramsar,Irán, en 1971,es un tratado intergubernamentalque
t. r r: ,: .--;rón nacionaly la cooperacióninternacionalen pro de la conservación
y uso racional
uffi:mrr
en la convención y 1590 humedales'
irüüffiur¡,1,: : *: r.:ursos. Hay actualme.rt.tso Partescontratantes
para ser incluidos en la Lista de Humedales de
ülmmnryü:r --: . .: ,:e 1,3-1 millones de hectáreas,designados
üWruÉ -L-:r.:'-.: r.' de Ramsarl'CONVENCION RAMSAR

&- t#hs tr -'ruguaY


¡9@
.s |mrwmmq' , *- - : : -jt rn de privilegio con relacióna la superficiede
¡É ]ffi",r - -: - -=---¿La superficieocupadapor lagosylagunas
rrffifflr - -:: :: 'l¡rilar a Ia ocupadapor bañadospermanentes
¡¡E rfl{iümFmlrrl+ = .-i-,1en cadacaso(RILLA,2003)'
- muchos autoresincluyen para-su
flre mid,h &E =l_.- :. - - ;e humedal
dffi- ** r. : como
SrSr€rrráS bosquesribereños,pajonales,
ry ::: I -li13dos,donde la presenciadel aguaa vecesno
nL. ililId&um iwe:.*
rr s: : - t:tril en la vegetación,de tipo hidrófila presente
F*
ill¡r
"sitios
ffi
.:--ios Ramsar",con un total de 424'904
: :i:tensión -407.4Q8 hectáreas-correspondea
sffi,
::¿nia Costera, en los departamentosde Rocha
tÉ&- :..renado sitio Ramsar en el año 1984.De más
ñüü :-:1-embre2004),son los Esterosde Farrapose
: i::luna superficiede 17.496hectáreas."Reserva
ils[ ,. - ¡ .< seencuentranademásdentro de la
3Sf- : :;- Este",la cual comprendegran diversidadde
, :. r;medales.Estareservade biosferaseextiendea
[tiüb
r:n - : :. -: L agunaMerín y parte de la vertiente atlántica'
-:.r"É-
rüff,::-:i.1-=:osde Rocha,Treintay Tres,y parte de cerro
:ir,,-.-:-rado (PROBIDES).
lagunas costeras-que se
trti :,.,:ji_irr de Ia Reserva de la Biosfera Bañados del Este existen cinco
ilrrrt::.:-:r--:lte con el mar. Es una zona donde se producen grandesvariacionesen las condiciones
' : r,- - ;n la distribucióny abundanciade los organismos'
.rEL,r
el Humedal del Río
,ul : r r_-:- -,. ,lepartamentosáe Sanfosé,canelonesy Montevideose encuentra
si,::::::,:¿lcual,enelpresente,seleestáprestandomásatencióndepartedeautoridades'investi-
::]i¿'
Jtl: r-, :, :i general.
i&l y gran Parte de ellos han
:¡iiir:: : r: _. ::rtensión de los humedalesde nuestro país era mayor a la actual
iiú:r.r: :. -1:racticar la agricultura.
=,i¡- ejemplo, los Bañados de Carrasco
tnr -- : -' :: ::¿n sido drerido, pura su desecación total o parcial. Por
en décadaspasadas'
{ . : .---:relos departamentosde Montevideoy Canelones)fueron drenados
¡:r-:.ll:
la misma zona' SegúnGON-
ifir . , .-¡;J iencla una contaminaciónmayor de las playasplatensesde
'-: y llanamente debe ser evitada'No
,lesecaciónde los humedalesei una actividadque lisa
r{ilü
na ,
por ningún motivo' Por el contrario'
-ill4 ::: =: L ruguay que seanecesariodesecaren la
úLr¡- actualidad
r r P los
. I - - ,-, ^ )t^-+^
deberíanser restaurados meáiante ^l ^:^--^
el cierre l-
de l ^ " .canales
los o-alpc que
n l^c
:-.,-,,'.,r:-i;;;i.ti-inudo,
I
una vezmás'
- i:, . :, i= -oshumedalesplanteaseriasdecisionespolíticasdondeparececontraponerse,
y cuidarlós,es importanteparatodo ciudadano,no solopara
. ::.::rollo. Conocerlos,valorarlos
l¡¡E laspoblacionesy Ia
w rtt .: :::tümas a bañados.Es imprescindibleno comprometerlos ecosistemas'
una
referentesa lá conservaciónde loi humedalesdebentomarseconsiderando
a .
g1t- HrE"*:: -:: úectslones
humedales atañe a todos
ú@f ümf-::: ., :lemás de las urbanísticasy económicas.La desapariciónde los
Lr*: ::r!: :ermite opinar con fundamentos'
Capítulo1

Humedalesde

conocermásacen¡
en Internetquete permitirán
disponibles
T-Tffi;;;';;";"" argunosdocumentos
zonas
endistintas
ubicados delUruguay'
geográficas
nurn"á.t"t
'x;;i",,"rr.r"
pRoBrDES.
pranD¡rector.
derEste. en:www'probides.org'uy
Disponibre
Bañados
.-7

s¡t¡oRamsar'
susegundo
designa en:
Disponible
deFarrapos
-,,.\ Esteros uruguay
e lslasdelRíoUruguay.
f(11?l tuttut orglwn/w'n'uruguay-fanapos'htm#span¡sh
- .,
Disponibleen: http://www'mont8ih"'
| ,.- Ls-.//.¡^¡^¡'

DEMONTEVIDEO'
MUNICIPAL
^..1\ Humedalesdel SantaLucía.INTENDENCIA
n,o'uu/ambiente/humedales'htm
$pl En:Almanaquede|Ban
e| Humeda|del SantaLucía?
Ana;2004.¿Porqué conservar
^<Ñ ca|derilla, Quinti||án,
Gabriel; http://www'bse'com'uy/almanacd
también en línea en:
lst3'l ¿e sequrosdel Estado2004.Montevideo.Disponible
8'pdf
\z ;;;Álmanaque%202 0041pdf/oo/o20-o/o2001

^'.tBañadosdeCarrasco.TalIerdeMonitoreoCiudadanodeBiodiversidad,INTENDENc|AMUNIclPALDEMoNTEv
Gl?D ffi;iLle en,www'sam'ors'uv/biodiversidad-ziesler2'ppt
Y

!H
ti"'fJ.1;;:::,1?:::1ffiil"iJi"::ff::::#::"ffii,:"it:1,"::[1i,Ti'x
implicala'treaciónde un Producto": li-q'
ya seaparap-egar
un afichepublicitario, en un lugarpúblicode tu localidado entu
Actividadl.- D¡seña y confecciona
"¿Porqué conservar uno de tu región)
el humedal" '? (selecciona
titulado: de humedales del uruguay'
PowerPoint o similar que muestrela diversidad
Actividad 2.- Elaboraunapresentación profundidad a travésde imágenes y texto' --
powerpointo similarque muestre en
Actividad 3.- Elaborauna presentación j"l';tinto''lpo'' "ttividadesde losorganismos' impactohuÍr¡D
(paisaje,
orguni,n1o'
oectosde un humedalde tu región
en el ecosistema,etc.)
deinrormación.':ó.'i'-'-1::I::n*fi".:":::','LTf
ff:,il::';".1iil,ji,nubúsqueda i"H:;;il,'::SH
ffiffi::ffii"Jliíil::,:l'"X';i:";;llüili:;;.iJ",,ti{:ti:*:::,,.*:,1,:l:l"T
,lilHj5:'"i:':#,",'fi::¿T:[il1];;::1.Ti:üiq*:"":.5*:¡f'l*:*j:i:
pararotosranarror deturesión
dehumedares
Hi$:i:i:lt1T:::H:"iffi::'Jñil#;';,i¡i";""ü'i¡'p"; ¡- - r- -^Lr^-iÁñ o^ ^onpral titulado:";Sabía uste(
[:i#:il:Il']:;Hffiffi;;";;;;;i"'riu'io"'¿Tli::i3-il1'^"^:',:f]"]lil,",l1l;i
fifliil,i;;H,":l#::ffi'.T''.:il:;:'rr;"^j;$!1i?::i*l;:''i,*:::1Jil""-i:
'."JfiJ?:;","f$lT:::'::flX1il:.T;:ffi";#1;t'1t;¡;.T:','1":::::::::
:ffi::,",1?:-,ffi1[[T5fi:T:i:T:ilü1'il¿'ül{+::::i::r:*"":::"::F;:::1"":f
l',',Tlj::::1,ilXffilH.J"":'il*";";;;;"do*r:':l::::i::::-f':il;:l[T
Activldad 6.- Utilizarun sistemade ¡nformaclon
geogrdrrLdtJru/ u'Jvvr ¡'vre!¡ '
en líneacomoéooslefi:l t?]1:Tl3,un
disponible
o software
ArcView),
i
provecto audiovisualcon el tema
"Humd#

;:;üü;ñil;;ñ;;;; conceptos v raGeosrafía'


desderaBiorosía

uruguayo
Diversidadtaxonómicaen los humedalesdel Este
taxonómicanotable'
Los humedalesson ecosistemascon una diversidad
en los humedales varía en eI tiempo'
Como la cantidad de aguapresente
o todo ei hurnedal ofrecen muchas veces hábitatsacuáti-
;;;;;;;t"s
veceshábitatsterrestresy
lo"r*á. ái*i"rus profundidades de agua' otras
entre los dos anteriores'Las
otras muestran característicasinter"medias
de los humedalesa lo largo
variacionesque ocurren en el nivel del agua
terrestres'acuá-
d;;;;" p;rmiten la presenciade plaritasy animales
y microorganismos
ticos v anfibios. Las especiesde plantas' animales
;;#ü;i;r trr-.á*"r deben ser capacesde soportar variaciones
del agua'
il;;;;;t
--' .; la salinidad, la turbidez y temperatura
del Este uruguayo se encuentran en íntima
U"do que los humedales Áo.1.2g. Bañado de Cerro Largo, donde
se aprech
la diversidadesaún mayor ptTr¿r"át"tv á"su midores'Losanfib:t-":"j18
relacióncon los sistemasde lagunascosteras' sanborni(ranitaenanade 5*
los organismosque pueden i.ióiia-ó*pnus
y la descripción que siguehar? referenciaa
encontrarseen unos u otras'
M.J,& GASDIA,Y.
DE LEÓN,
Biodiversidad: en el humedaly en el estanque
Conaplicaciones

I 0 Aud¡rcfores de los humedales


II¡a característica de los humedales es la alta productividad primaria
vy hwt' que en ellos se registra. Esto se debe a la gran diversidad de
rg¡rismos fotosintéticos,dentro de los que predominan las plantas
fuominadas acuáticaso más precisamentehidrófitas.
'tualquier
cl€ El término hidrófita puede aplicarsea planta que crece
Familias Géneros
od aguao en un sustratoal menos periódicamentedeficienteen oí-
Plantascon flor
omo resultadodel excesivocontenido de agua"(ALONSO,1997, . ) + 6 5
"Los !Angrospermas)
tIi- Segun el autor citado Humedales del Este son el lugar más
Helechos 5 9
flantas acuáticasdel Urugua¡ ya que poseenaproximadamente Brioñtas 1 I
dd total conocido para el país'i
ürdcapítr:lo 3 se dedica un tema especiala las plantasacuáticas;donde seclasificansegúngrupos morfoeco-
¡nfihias, emergentes,flotantes (arraigadasy libres), sumergidasy epífitas,
de las hidrófitas flotantes y emergentesque se encuentran en los humedales son utilizadas como
sfios de reproducción y alimentación, por animalesinvertebradosyvertebrados, algunosde los cualesse
IG
a contrnuaclon.
üE

. Hidrófitasy ambientesacuáticos

I de los humedalesdel Estey lagunas costeras


t¡óúco de los productoresprimarios proporciona recursosalimenti-
Lrnidores,directa o indi¡ectamente. Dado que en los humedales
i-c.
primaria es alta, se encuentra gran diversidad de especiesde
consumidores.
I As- cspeciesanimales que üven en latitudes como las del Urugua¡ están
¡fE adaptadasa cambios estacionalespudiendo algunas cumplir su
completo en el humedal y/o en la laguna,y otras sólo cumplir una
h;¡a:: cido vital en los humedalesy lagunascosterasy luego migrar.
t*re B¡ñados del Estealberganaproúmadamentela mitad de las especies
tt(E
de Uruguay destac¿índose la diversidad en aves.
E
esconsideradocomo una de las nacionesmás rica de Sudamé-
Ec7
b que a riqueza específicade avesse refiere. Si bien, en términos ab-
Ft"
TTTE h riqueza de avesen Uruguay (446 especies)es menor que en otros
h región, en términos relativos (número de especiespor superficie
Fr€ el país es uno de los más ricos en avesen el subcontinente.Los Fig. 1.3o. Egrcttathuld, garza blanca chica.
la¡er de bañadosson lugaresde refugio, cría y alimentación de muchas Foto:J.Crav¡no.
& avesresidentespermanenteso migratorias.
I "La
ün RILLA (2003,p.6) lista sistemáticade las avesque habitan el
h Reservade Biosfera contiene 3 1I especies']cifra que equivale a
E¡cios aproximadamentede todas las avesque han sido citadaspara
uruguayo.
É h6 humedales la mayoría de las avesson residentespermanentes,
el33o/ode las especiespresentanhábitos migratorios
11tr3).Dentro de las migratorias, algunasvisitan los humedalesen
vmas lo hacen en invierno. Algunas proüenen del hemisferio norte
Canadrí,EEUUyAlaska), otras del extremo austral del hemisferio sur Fig.1.31.Coscorcba gansoblanco.
coscoroóa,
Foto: J, Cravino.
y Tierra del Fuego).
de la fauna de mamíferos, habitan en los humedalesvarias espe-

I
roedores.Puedendestacarseentre ellos dos de gran tamaño: el carpincho (Hydrochoerushydrochaeris)yla
(Hydrochoerushydrochaeris).Seencuentran dos especiesde cérüdos: el venado de campo (Ozotoceros
JrtLrls) --especieamenazaday monumento natural- y el guazubirá (Mazma gouazoubira).
m35 % de las especiesde reptiles del paísestánrepresentadasen los humedales.En los cuerPosde aguadulce
FOtn es posible encontrar al menos tres especiesde tortugas: el morrocoyo (Trachemysdorbigni),la tortuga de
+aeo
b San-
I^r productiüdad primaria bruta puededefinirsecomo la rapidezcon que seacumulaenergiaen un ecosistema(en forma de
fuante la fotosíntesis.

D-r- DELURUGUAY 43
Capítulo1

,,Laescasaprofundidadde los sectoresde laslagunasy su fondo limo-arenosodan lugara la existenciade una ricafauna&
invertebrados, quea suvezsirvede alimentoa numerosas avesacuát¡casfiltradoras.En lasproximidades de lafagunadeRochapr
gaviotas,garzas y patos entre los meses de octubre y diciembre. La heterogeneidad de ambientescl:
ej.nidificanvariis especiesde
y entre elt
presentala Lagunade Rocha,-permiteáasientode muchasespeciesde limícolosy playerosneárticos neotropicales,
pamfa, el chorl¡tode doble el
collar, choÍlo de rabadilia blanca, elvuelve-piedras. Estos ambientes, de altaproduct¡viil
Lt .horlo
¡nterhemisfericos'
biológica,proporcionanalimentoa estaspoblacionesantesde su partidaen losv¡ajesmigratorios
de una de lasmásnumerosas (hasta900 individuos)poblaciones del cisne&
Otro de losvaloresde la zonaes la existencia
parala región sur de Sudamérica. En menor escala_durante todo.el año,también esfrecr¡enÉ
cuelfonegro Cygnusmetancaryphus
ba coscoroba.Una poblacióndel flamencochilenoPhoenicopterus chilelnb
observargruposde hastat ooiigansosblancoi Coscoro
(hastaI 3d ind¡viduos) sealimeniay encuentrarefugioen estalaguna.Sibien no seha constatado su.reproducción en el área,é*
esun importantesitioparaindividuossubadultos y adultosde otrascoloniasreproductivas en la región.
la Laguna de Rocha constituye un importante sitiopara lascolonias de cría de muchasespecies, comomoritoso
En la Reserva,
plego phimosus infuscatus.isuno de los dos sitiosdonde se concentran lasmayores colonias de críade la gavfub
cuervilfos dischihly
capucho café Larusmocutipennis,estimada en unas4000 parejasreproductoras'Tambiénaquí se reproducenvariasespeciesü
garzasArdeo cocoi,Casmerodius alba, Níctycoraxnictycoraxy Bubulcusíbis"'
'""'0" ::5:lffiH;iiUffi
:l,i'}:ff
t;ll\*'lil'ljlllLlTi'"'i:::;:*X
Año 3. N'4: pp' 3-9' Montevideo, Ediciones ldec

canaleta (Acanthochelysspixii),y la tortuga cabezade víbora (H;"eo-


medusatectifera).A la costa atlántica arriban ocasionalmentealgunru
especiesde t-ortugasmarinas (ver tema especialen el capítulo 5)' ry*
algunos
' registros del yacaréde hocico ancho (Caiman latirostris)'
La ri{teza de anfibios en los humedales en general es-alt1'qu
ser ecosistemasadecuadospafa que transcurra su ciclo de vida. En ls
humedalesdel Estesehan registrado al menos 31 especiesde anfibim,
es decir que cerca de los dos tercios de especiesde anfibios conocidm
en el Uruguay están representadosen estoshumedales'
Fig 1,32. Hydrochoerus hydrochoeris, carpincho, su Los h-umedalesdel Estey lagunasasociadasa ellosson áreasde cr¡e
abundancia ha disminuido en muchas áreas debido
a modificaciones de su hábitat y a la caza furtiva. El
o desovede un importante número de especiesacuáticasinteresantcs
carp¡ncho es el roedor de mayor tamaño del mundo, ya seapor particdáridades de su biología, su importancia ecológicao
un individuo puede llegar a pesar 80 kilogramos.
Foto:A. Olmos.
iconómica. Entre estasespeciesacuáticasse encuentran pecese inrer-
tebradosacuáticos.
Varias especiesde pecesmarinos, algunasde ellasde importancia
comercial, dependende las lagunasybañados asociadosa ellasalgune
etapa de ,,r.i.lo vital. como ejemplospueden citarse la corvina (]fi-
cripogoniasfurnieri),la lacha (Brevoortiaaurea),lalisa (Mugil sp') f d
lenguado(Paralichtys orbignyanus).
Otras especiespresentesen los humedales y que despiertan cu-
riosidad ,onllur auitrolebias y megalebias -antes clasificadascomo
cynolebias-pequeñospecesanualesque puedenencontrarseen charcor
tÉmporalesáe casitodo el Uruguay, sobretodo en bañadostemporaler
de ltocha, Treinta y Tresy Cerro Largo. Son de interesanteestudio,en
especialpor su ciilo de vida, adaptado a la desecacióncíclica de lcrs
humedalesdonde viven (ver capítulo 3).
Numerosasespeciesde invertebradoshabitan los humedales'
Entre los inveitebrados de interés comercial semencionan molus-
y como d
cos (por -o la almeja Erodona mactroides) crustáceos
ejemplo
cangielo azul sirí (Callinectessapidus)I los camarones(Farfantepe-
norlts poulrr.sls). Los últimos ingresan a las lagunasen estadolarvario
y se désarrollanen ellashastallegar a la etapaadulta'

. Lagunas, Y camaroneros
camarones

M.J.&GASDIA,V
DELEÓN,
M
I
I

b*.i
I|
!
¡
endémicas,mlgratortas
Espeetes
t' de Uruguay
y carismiótic*s
h
!
ü
; -,:r)máticas importan
y migratorias cuandose tienen en cuenta estrategiasde conser-
: { continuación sedefinenestostrestiposde especiesy seproporcionanejemplosdel
¡¡@
-: ;-1 |1 -d -5 .
n
&

riL
a t . ::r -r; rlispersión
-r -.:
restringidaaunáreaodistrito
5
hr r:- endémicas
-: -., i::po de especies quesonpropias
endémicas,
-:
lrirl .. l. Ilfs \ecinas.
ú&¡ffl¡É
-.:,.. endémicasque se conocencorresponden
rTftil!ffi
-. , -:ro ejemplose puedemencionardentro
rmmlr de tucu- tucu (roedoresdel
, .-¡:nas especies
. - :, j¿ la ciaseAnfibios, cuatro especiesde sa-
$r¡m' |
: .,.
: : iü'
ali, MeIanophry niscus orejasmirandai,
:-...'.t.t Melanophryniscus montevidensis(frg.
EilIIüh, - : .: -:11entetambiénseencuentrenpresentesen
:LiiilJmi
. ., : -:ande do Sul.Dentrodelgrupodelospeces
tl
- , : :::ec1esendémicas.No secitan endemismos
- .::
::, ::: especiesendémicasde plantase invertebrados,pero la ausenciade publicaciones
--- . - ¡tener datos cuantitativoi. Ejemplosde plantasendémicasson el claveldel aire del
y algunasplantasde arenalesy puntas rocosasde la zona costera'
:, .:..-.,eqttitae)

- :i ::.- aqueilasen las que un gran número de


, ,. o la poblaciónentera)se desplazanen
_-.
¿s utilizan zonas del territorio uruguayo

: ::. ..::s queileganal Uruguayparareproducirse,


r*: . ::rta, la goiondrina,otro 10%son visitantes
:. . ' ', ei 15%sonvisitantesinvernales (Azpitoz,
-. : ::e v iagunasde la franjacosterason refugio Fig l 36. Representantede una especie migrator¡a y
Chelonia mydas (tortuga verde). Pese a
-.. . . ;e especies de avesmigratorias,y estaes carismát¡ca:
su nombre vulgar, son tortugas de coloración muy
: :: :.re han sido reconocidoscomo uno de los variable. Foto:c. Fagúndez.
- - . r , : , :p a i s .
-::::;;LeSmigratoriasconimpOrtanciadeconservaciónaescalainternacionalseencuentran
(Dermochelys co-
- := : iortuigaverde(Chetoiia mydas),falsacarey(Carettacaretta),Iaid
,.:.;;----j:¿ils tivacea)tienenaUruguaycomoáreaimportantedealimentaciónycrecimiento

sepuedenobservaren la costauruguayaejemplaresadultosy cachorros


t: - - I ,,'nor.,iembre
-:, -:.;.,¡iaenaaustralis).Estaballenarealizadesplazamientosestacionalesyalcanzadurante
, :-: -:: áreasde reproducción.
Capítulo1

Entre los pecesexisten varias especiesmigratorias tanto fluviales


como marinas. El dorado (Salminusmaxillosus)esun pez de río migra-
torio. La corvina blanca (Micropogoniasfurnieri) constituyeun ejemplo
de especiemigratoria marina.

car¡smáti(as
Especies
Las especiescarismáticasson aquellasque resultan simpáticasal públi-
.o poi su tamaño, su belleza,significado simbólico o por alguna otra
poribt" causa.Son importantes én la conservaciónde la biodiversidad
Fiq. 1.37. Los pingüinos son un ejemplo de espa
fiolOgi.u porque a través de ellases posible sensibilizara la población caiismáticas, Indiv¡duo fotografiado en invierno
en general y posiblemente La Paloma (Rocha). Foto:c. Fagúndez.
a quienestienen la facultad
de tomar decisiones.
En Uruguay hay varias especiescarismáticas, muchas de ellasvim
.r, ugou, o.Jáoicas.Entre los mamíferosmarinos pueden mencionar-
h bilena franca austral,la ballena azul (Balaenopteramusculus)'¡'*-
nina o delfin nariz de botella (Tursiopstruncatus),la otca(Orcínusorct!
(r
otros mamíferos marinos que resultan atractivos Por encontrars€
grandescoloniasreproductivas,son los lobos marinos (Otariaflavm
los reptiles marinos' las especies&
i Arctocephalus aistralis)' Entre
iortugas migratorias ya nombradas son a la vez especiescarismátio'
óo.rro {.*plo dé especiescarismáticasde mamíferosterrestless
puedenombrar iarnívorós de tamaño mediano a grande,como el pum
(Chry socyon brachyur8
ipu*o concolor), zorro gaatá o agtrafa guazu
y herbívoros como el venado de campo (Ozotocerusbezoarticus)'
Entre las aves,el cisne de cuello negto (Cygnusmelancoryph^) y d
flamenco(Phoenicopterus chilensis,frg.1'39),son especiesque impactr
por su bellezay el ñandú (Rhea americana,frg' 1'38)puedeconsiderarr
on urr" simbólica de los grandesespaciosabiertos de América del Sor

Fig.1.39.Lasavesde mayortamaño en la fotografía


pert"necen a otro ejemplo de espec¡eGarismática, mar¡nas
chilensis,flamenco.Foto:A olmos'
. Algunasespecies
carismáticas
Phoenicopterus

DE LEÓN,M.J.& GASDíA,Y.
46
DeclinaciónGlobal
de las Poblacionesde Anfibiosa

a una clase de vertebrados que habita el planeta desdehace más de 350 millones de años'
¡nfihios conocidos como saposy ranas,interesantesentre otras causaspor sus cantos' su
m también por su colorido.
'80
década de lás biólogos y naturalistas observaron que, en diferentes regiones del planeta'
¿le
y @szade especiesdJ anhblos era importante empiezan a disminuir. Los registros al-
**¿"n " -ás esporádicos,llegándosei constatarinclusive que muchas especies se habían
no se sabíacon certezasi ésasdeclinacionesde diferentespoblacionesde anfibios eran
o se trataba de un fenómeno más generalizado.
€n centros de investigaciones especiJizados aportaron evidencias acerca de que lo o!;
oeno anecdótico aisháo sino un fenómeno global, que se repetía en diversas regiones del
"modelo
qte si bien existen especiesque siguen el normal de extinciones" otras no lo hacen
con mayor velocidad.

Gausas
m de declinación global de poblaciones de anfrbios comienzan a realizarse estudios con el
sus posibles .uor"r. A partii de los datos obtenidos se identifican diferentes factores que
desapariciónde especieso en la declinación de poblaciones.
d.i¿r, de ambiintes como consecuencia de la urbanización, del uso de la tierra con fines
de la desecación de humedales, perjudica a todas las especiesde seresvivos y especialmente
É.tor", que pueden estar relacionados con la pérdida de diversidad en anfibios son:

dela u¡banización en sitios que eran hábitatsde los anfibios perjudica las poblacioneslocales
rc. Además, debido a |a fragmentación de hábitats, otras poblaciones de regiones adyacentes
s con respectoal flujo génico.Aumenta la endogamia y üsminuye la diversidad genética
iones.Esio puedeilóvaia la extinción de especieso poblaciones,al tener menor capacidad
a cambios del ambiente.
ffirales.
de la capa
de ta incidencia de la radiación ultravioleta como consecuencia del adelgazamiento
rafos UV tienen efectosperjud.icialesa nivel del ADN de los cigotos de anfibios' Los huevos
á d. h, cubiertas proi".iot"r qo" poseenlos huevos de reptiles y aves,por lo que son más
ASunas especies,sobre todo aquellasque evolucionaron en ambientesexpuestos'cuentan con
,d."."p"r".iOtt del ADN, pero otras, como algunas especiesde anfibios de ambientesselváticos'
Ini efectos de los rayos UV durante el désarrollo conduce a embriones que pueden sufrir
icacionese incluso la muerte.
t"t" gloUA está provocando, como mínimo la desecaciónde cuerpos de agua' En algunos
de
reióies aún más grave,constatándoseprocesosde desertificación del planeta. Lasespecies
dcpendientes del igua para su reprodu-ción y por tanto no sobreviven a esasmodificaciones
¿mbiente.
pue-
bespecies, lleva consigola amenazade un trasiegode parásitos(bacterias,hongos), que
ho iosistemas naturJes modificados pudiendo provocar infecciones en poblaciones €nteras
IIn ejemplo del traslado de especiesson recurrentesmodas de poseermascotasde diferentes
redo.
locales
tdedeclinación esla introducción de especiesexóticasde anfibios que compiten con las
cn muchos cabossu extinción. Al respecto,se mencionó el peligro potencial que representan

a partir de MANEYRO; 1999.Saposy ranasen la mala.

47
Capítulo1
para los
que escapande los criaderos de ranicultura'
las ranas toro -especie exótica e invasora-
autóctonosdel Uruguay' -,--^ la
r^ dec.l11-c¡on
r^^r:-^-iÁñ ,le
deesneciesde
especies anfibioc
deanfib
i:t::,,Tfr,Í::,".'Já:ilr"a tambiénesun factorsu::auy característica.ti,il:*:::,;".:#:
J;r;bl.r';;;ior.u-uior ambientales,
anfibiossonanimales sibienesútil alahoraderespi
plumas o Estacualidad
p"tor.
;l;:t:rt"t"ti"::'Jffi;r],1J" "r.u-us, másvulnerables deeler
frentea Iaabsorción
queintercambian gases ;;;üét ffi;l;itl;t;;i;"
nocivos presentes en el medio' por ej
artesanías por
L.- ^^rr^ r^r +o-rmanro nara artesanías rI
"ffiff::ffiffi.;;:;;;.
La sobreexplotación p";;;;;""'umo o parala:lr,"1':l:l^*li:f:T::A,t^:ra
depoblaciones
á"rupuri.ion enteras deanfibios'

Muchosdelosfenómenosmencionadosafectanatodoslosseresvivosyotroslohacenconmayorrnten'
Algunos;;;;;;"d""'* r'"¿*'"*
alosanfibios' l{y*:f::*':::1ff;:*T5:J:;T.'1ffi
áeannbios
a"fouru.io"es están conactivi
reracionadas
|"I.ñtrllfji*:-"1[:ilL]i.",Hil;;ñ;.*
humanas.

DoseiemPlosrePresentativos
Enelaño!gT3,enAustraliasedescubrióunaranadeespecialinterésparalos
reproducirse incubando los huevos en
científicos dado su put,i."fut modo de
incubadora gástricahembra ingiere los
el estómago.Rheobatraiur lJlrr, o rana
en ef estómagode su-madre un
huevos vnavezfecundados y éstosencuentran de la
lugar apto puru d"rurro[-*]" t"f"" de posiblesdepredadores'A comienzo
.so de los huevos y en la piel
décadade los to, .i.rr?Á.o; descubrÉnen la cubúerta
ranitidina (una prostaglandina) que
de los renacuu;orrrn" rrrrácia denominada para'el trata-
abre puertas
los protegía a. fo, ¡ogo, g'á'i'ito'' E" descubrimiento
con la desapariciónde tan llamativa
miento de úlceras gart,iSu' ftto"' coincide
rana incubadoragástricaen la naturaleza'
especie.En 1981no ,. ""tot'tó ninguna
muriendo sin reproducirse' F i q . 1 . 4 0 .S a P i t od e D a r w ¡ n :
y ios e¡emplaresen cautividad fueron endémicade níphryni scusmontevidensis'
El sapitode Darwin (Melanophryniscus montevidensk)'especie Fagúndez.
Atlántico del Uruguay' es una de
las zonas costerasdel Río de la Plata y Océano
*,1t:-Tii:t^"::i:t:::t
iu, .rp..i", delasquesetienecerfez'ade ""s11:-1?il"1:?:i::
:?:lH d
sur
" costa
lffi"T,i,'i::fftfiffiiJ;"ffñ;b'"'-d;!"{''19"""t' *:1*T
país Montevideo
desde hi" *+; ;ll.!:,:,1*l:t:*:Xi:*t 5::l:;il5:il11:,:i;;,i;;:r*;:,,,fr
áe deDarwin(Metanop
sapitos
inai.u"q*las.poblaciones
relevamie'to,
ffi:i"*:l1ftl'i'J.i""lu*ios refof"?::t:rl;:l,itp"tttt
estándeclinandocomo conseco"n.iuáe la'deforestaciónf LANG.NE;
móúevidensis) 2001)'
u; zonasinundable,, (MANEYR.
o;a"iza'ión' etcr' v
T:;í;::::;:'^J'.'ijl'li ":?t:?::Y
de
lasespecies Je
anfiblos Ú:Iry"t
Desdeleeeseestudian ü f"t 46
tranregistrado especies deanuros enurugu4
::.:"t::::::::T':tJ.":ltüJ
,"""1;:,i""ii';il:;'JtT:il:'iüiffi;: ffii" "r *. zoóa

Sellevancons¡goinformaciónrelevante
genéticao en último carc
desapareceo disminuyela diversidad
con la desapariciónde poblacionesde anfibios sobresuevolució+
diversidad específica. Lasespecies quedesapare;;ii'-tt:*l^':.::'f#:iT::::li:tiJante
o sustancias
productos deusomédicopor ejemplo'
:::HtTtffi:t":.ifi""iot"".iales -:^1t:?l::"t""T::::i:t#::l
Perono sonesas Lapérdidadeespecies
tu,'i"itu' con'secuencias' (renacuai4
*í.;.;;.'-*á..'p".íncas.Losestadios juvenires
."Jffiil,1?ffiX'J:üi:::;",.Hffi laetap"
sedesarrollan enel aguaiottd" " alimentan v t"t""' Cuandollegana desucicro devida'
tramastróncas. Dé estaro'-u, a?:T]:::1:t:1,".iit"tt#Tfff,
rorargo
:i*:T,T:l:.Hi":|^[ülr:::::;il'ffi':*'ls de anfibios dismimn
anfibios or,,ruriu'rii;;;;i;i;;a. "i ffi " r;il;;"' cuandolaspoblaciones
seneran
o se extiiguen, las tramas tróficas seven alteradas' es su rol como contr&
it tot anfibios dentro de un ecosistema
Otro argumento a favor de la importarr.iu de ellas perjudiciales Parad
t'f"tit' de artrópodos' algunas
dores biológicos. Son importantes depredadoreJát
ser humano. especieen gener{
que provoca la desapariciónje cualtuiel
sin duda son muchasmás las consecuencias que s
d. .Iil;;;áios p'edecibles y se irán apreeiando a medida
y la de los anfibios .r, pu'.ir.,rrur. Muchas
de los ecosistemas'
investiguey se conozcamás acercadel funcionamiento

M.J.& GASE'íAÜ.
DELEÓN,
48
Biodiversidad:Conaplicacionesen el humedaly en el estanque

¡ls
.s,tl
tF Enel texto:"Declinación
Globalde lasPoblaciones de Anfibios"sealude,implícitamente a losconceptosde diversidad ge-
¡06 nética,taxonómicay de ecosistemas.Utilizandotus propiaspalabras,desarrollaestosconceptos,paraeste caso,en forma
explícita.
plo Lecturacomplementaria,opcional:

¡$j[ Maneyro,Raúl;1999.Saposy ranasen la mala.Ladesapariciónde los anfibios.Posdata232:.54-57


Y
lad
3(Xr Realizauna evaluaciónde cuálesseríanlos"factoresde riesgo"paralaspoblaciones
de anfibiot parala zonade Uruguay
d€s donde vives.
Considerando a la preguntaanterior,¿quémedidasdeberíantomarseparaque laspoblaciones
tu respuesta de anfibiosde
tu regiónesténmenosexpuestasa estosfactoresde riesgo?
bdsteen el Uruguaynormativaque prohíbela capturade anfibios.Búscala
y divúlgalaen tu liceo.

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F$E

URUGUAY 49
de los anuros
Vocalizaciones

Estasvocalí-
probablementealguna vez hayassido sorprendidopor cantos,a vecesestridentes,de saposo rTnas'
durante las horas de la noche.
zacioneslasrealizan lá mayoría áe las especies
qún dentro ile una misma especiesepueden encontrardife'
Son muy diversasy ,oíío, d, orurráo ala eEe:ciey
rentes tiposde llamados,usadosen diferentessituaciones'

de las vocalilac¡ones de los anuros?


¿Porqué e3 ¡nteresante el estud¡o
Las vocalizacionesde saposy ranas cumplen un importante
papel en la comunicación intraespecífica'Existen evidencias
i" q". las hembras reconoceny respondena los llamados de
machosde su ProPiaesPecie. "Estehechoy el de que
Como afirmatt gnnNAt tr r l. (2004)
cada especiePresenteunos cantos característicoshacen que
el estudio de 1ávocalización en estosanimalesseaimportante
la
desdeel punto de vista taxonómico,ya que puedeayudar en
determinacióny clasificaciónde especiessimilares en aparien-
cia; también, uy"a" u identificar el sexo de un animall'
Podríamoi agregar que en estudios de campo' como el
que se proPott. .á "l pt.t"nte texto, muchas veceslas voca-
-y
lizacionesion la primera evidencia a vecesla única- que
permite al investigador detectar la presenciade individuos o
poblaciones de anuros en un ambiente dado'

los anuros?
¿ForquÉ pueden'tantaro'o vo€alirar
En los anuros adultos el intercambio gaseosose hace por
los pulmones
'El y Por la Piel.
mecanismo de ventilación involucra a los orificios
nasales(que se abren y cierran), la laringe (que actúa de
igual modo) y el piso de la boca (que sube y baja)' Las
ácahzaciones seiealizan haciendo pasar aire desdelos
pulmones a la cavidadbucal (con la boca y los orificios na-
salescerrados),a travésde las cuerdasvocalesde la laringe'
y desdeallí al sacovocal. Luego el aire es del'uelto por el
sacovolviendo a pasar a los pulmones para ser utilizado
nuevamente.El saio vocal ademásde intervenir en el pasaje
reiteradodel aire,pulmones-sacovocal,actúacomo cajade
resonanciapara lá amplificación del canto (frg' LaZ)'
rePresenta
F¡g 1.42, Corte sagital esquemático de un anuro donde se
la ubicación del saco vocal.

de lcs anuros?
¿Cémoes el"repertorio" de vocalizac¡ones
cada una de ellas con distintas funciones'
una misma especiepuede presentar distintos tipos de vocalizaciones,
reciente y en desarrollo' Existen algunas
El estudio de las vocalizacionesde anuros ., .rn ."*po relativamente
de cómo clasificarlos mismos' A continuación
discrepanciasentre los estudiososde los cantosde u.rfiblos acerca
en distintas bibliografías'
se desarrollauna clasificaciónaunque pueden encontrarseotras

V.
M.J.& GASDIA.
DELEÓN,
50
Biodiversidad:Conaplicacionesen el humedaly en el estanque

E crnto más conocido en los anuros es el denominado canto de


(antesllamado canto nupcial). Lasfunciones del canto de anun-
úaer a las hembras, anunciar la ocupación del territorio por
anunciar datos particulares del individuo: sexo, estado re-
, ubicación espacial,tamaño y peso del individuo emisor'
machos son los que vocalizan y en general se considera que
ras son las qo" .llg.tt el macho para realizar el abrazo nupcial
F-nuna misma población, machos de diferentes tamaños y
n el mismo tipo de canto de anuncio, pero con diferencias
en cuanto a su frecuencia. Al parecer, las hembras pueden
: c*as diferencias y elegirían para el amplexo machos de un Fig.l.43. Ampfexo de ,Wtboas pulchelluspulchellus'
'¡dccuado' para ellas, esto es, ni muy pequeños ni demasiado rana trepadora. Nóteseel dimorfismo sexual.Foto:
A.Olmos.
mrespectoasupropiotamaño.Estapreferenciapodría
de los óvulos que va
me con la necesidad de que durante el amplexo, los espermatozoides caigan encima
h hembra, para fecundarlos'
(permite su identificación)
mde anuncio estágenéticamentedeterminado, escaracterísticode la especie
on el aislamiento reproductivo (aunque hay hibridación en algunas especies).
la defensa de un
o de vocalizaciones son los cantos de agresión, cuya función se relacionaría con
.tt ott log* al que se le acerca otro (por lo que forma parte- de un
parte de un macho residente
el canto
fto territorial). Los estudiososdel tema'han diferenciado dos tipos de cantos de agresión:
cantosterrito-
d canto de encuentro,cuya principal diferencia es su función. Seconocen especiescon
e tienen cantos de encuentro.
(o lo menos tienen
cncuentro es el que realizan los machos cuando se encuentran físicamente por
eI), sueleir acompañadode desplieguese incluso de agresiones'-
(o evitar
¡rritorial es un lanto que los *u.iot emiten para mantener alejados a otros machos sea
sitio, en resPuesta al¡ant9 de anuncio de otro ma-
Es producido por u[macho residenteen un
demasiado y está invadiendo su territorio' Este canto
n ámo o., urriro para éste de que se acercó
"invasor" acercadel tamaño y/o peso del residente.Puedeser que en función de esta
al
¡da o no el territorio.
d canto de cortejo. Es un tipo de vocalización que comienza a emiür el macho, qrreestaba reakzart-
"lo-iuficiente' a é1.El canto de cortejo esuna variación
r, cuando tina hembra se ha acercado
dirigido a
áe volu*e.r más bajo y con más notaspor minuto. Se interpreta como un canto
pt"t "a. no'delatar"ia iresenciadela mismafrentea otrOsmachos.En generalla estructura
t similar a la del de anuncio,aunquehay casosen quesu estructuraesdiferente'
por hembras no
lfrcración (o vibraciones preventivas-)es pioducido por machos sobre todo o
¡earsecuando son amplexados por otros machos'
encuentran con
d:fensa o de agonla es producido por algunas especiesde anuros cuando se
.rp".ie áe grito, de votumen fuerté, repentino' Podría-serque el depredador se
C-osiste .r orru
funcione en una
I Srifo y suelte al urrrrro, p".J no hay eüdencia aún de que este tipo de llamado

Rana
un llamado suave emitido de manera excepcionalpor las hembras de la especie
nqnnden los machos'
^ +i^n ra ¡anrn Tqmhi é q ue carecen de canto de
res describen algún otro tipo de canto. También se conocen especies
canto'
tienen cantos mixtos en las que combinan el de anuncio con el territorial en un solo
", .rt .ampo muy interesante, en desarrollo' ¡Todavía hay mucho
srccalizaciones de los *oro^,

bs científicoslasvocalizacionesde los anuros?


:n en profund izar por su cuenta en este apasionantetema, a continuación enContrarán
los puide ayudar a realizar un Proyecto de profundización'
es grabar las
I lo metoaotójico, 1o primero qo" ná.. un investigador de las vocalizaciones
loego, se conectail eqlipg de grabación a.la entrada dela
re anatógico Jaigitul ad.cuado.
pC. üediante-un software,," ptoád" a la digitalización de la grabación si estaera de tipo
archivo. Se analiza mediante software adecuado como Avisoft o CoolEdit.
que sehan grabado'
de las vocalizaciones
hacerun análisisde las características
ffi"
-tt*n "Con respectoa las características
ot.(2004): de la vocalizaciónen las ranasy sapos'
tipos
en simples silbidos, tririos, notas repetidasmúltiples vecesen sucesión,o diferentes

51
Capítulo1

de notas, las cualesson combinadaspara formar llamados


complejos (Pough et al.,1998). Aparte de estasvariaciones
en la forma como cantan los anuros, también hay diferencias
en los parámetros que constituyen las vocalizaciones,tales Esinteresanteel análisisde sonidosem¡t¡dos
como la frecuenciadominante, la duración de los llamados anfibiose insectos.
y la tasade llamados(Poughet a1.,I998)l' Son varioslos programasaptos para este
análisis.En el sitio web de Av¡soft Bioacoust¡cs
En el trabajo que se recomienda de BERNALet aI' se
www.avisoft.info
muestra un análisis de vocalizacionesde trece anfibios de puedeencontrarse informaciónacercade
un municipio de Colombia, donde seincluyen griíficospara softwareparainvestigac¡ónde la comunicación
el estudioacúsücocorrespondiente.Paraquienesseanimen animal.
a leer en portugués,el artículo de LINGNAUetal. (2004)con- Puedendescargarse demostraciones del
Avisoft y existe una basede datos con
sisteen el estudio acústicodel repertorio de vocalizaciones
diversidad de sonidosanimales.
de una sola especiede anfibio, Hyla werneri.

^,.ñ BERNAL, Manuel;MONTEALEGRE, Carlos;2004-Estr¡d


Diana;PAEZ,
GE?r¡ la vocalizaciónde trece especiesde anurosdel Municipiode lb
\Z7 Colombia.Rev.Acad.Colomb.Cienc.28 (108):385-390. ISSN037&
Disponibleen:www.acceff n.org.co

LINGNAU, Rodrigo;GIMARAES,Lorena;BASTOS, Rogério;20(}4-

CD coesde Hylowerneri(Anura,Hylidae)no sul do Brasil.Phyllomedte


115-l 20.Melops¡ttacus Científicas'
Publicaciones
nibleen:www.phyllomedusa.esalq.usp.br
ISSN1519-1397-

Salida Diversidadde anfibiosanu¡os


decampo de los Encontrarás b
El registrode las vocalizaciones
t ^
anurosespartede unametodologíaparael de esta
.u¡Gr
-:1-rrrr
estudiode la diversidad
grupode animales.
específicade este el capítulo1 dd
Seproponerealizarun MANUAI¡E
Y¡IETI estudioa lo largodelañode lasvocalizacio- SAI¡DAS DE
Y nesde anurospresentes en la región. YPRACITG

52 M.J.A
DELEÓN,
Gufa para la elaboración y presentatién de un póster:
I
tsa

rde
Fil

by hpuesta para:
h6
. Reüsar conceptosacercade niveles de organización.
Ie . Aplicar los conocimientos acercade niveles de organización en el humedal visitado, en el estanquedel
¡de liceo o en otro ecosistemaen particular.
. Confeccionar un póster trabajando en equipos.
. Presentaroralmente el póster realizado,a los compañerosde clase.

I
I l) Niveles de organización presentesen la biosfera.Material de lectura adjunto en estaguía.
bóe
lsi€
t9G. 2) Información adicional acercade los distintos niveles de organización seleccionadapor equipo.

tu de trabajo:
l]1
¡spc- de la etapa inicial
,{ Los estudiantesconforman equipos de 3 o 4 integrantes.
I Sereúnen con varios días de anticipación y realizan las lecturas recomendadas.
Aplican susconocimientos acercade los nivelesd e organizaciónpresentesen la biosfera,en la elaboración
de un póster.Los temasposiblespara elaborar el póster serán acordadoscon el docentecon anticipación.
¡ gt¡J,r:
A continuación se proporcionan algunostemas a modo de sugerencia.
Il €i'
,
E Posiblestltulo¡ sugeridos para el póster:
Ir0 . Nivelesde organizaciónen el humedalvisitado.
6 . Nivelesde organizaciónen el estanquedel liceo.
. Nivelesde organizaciónen "Lalagunaque yo quiero'i
I . Nivelesde organizaciónen el acuariodel laboratorio.

Opcioner altemátivas d€ terBas para el póster:


. Nivelesde organizaciónen un ecosistematerrestreque visitamos.
. Nivelesde organización Naturaleza
en unaentregade la serietelevisiva:"Uruguay, Viva".
. Nivelesde organizaciónen la película:"Lamarchade los pingüinos'i

delpóster
dase de Biología, cada equipo presentael póster realizado por el equipo, al resto de los compañeros.
que tengan en cuenta el uso adecuadodel tiemp o, y realizaruna presentaciónclara e interesante
ros, apoyándoseen el póster elaborado.Se recomienda un ensayoprevio para manejar mejor

de Ia sesiónde pósters
de póstersesuna instanciainteresantepara practicar la auto-evaluacióny la evaluacióndel trabajo
También esuna buena oportunidad para seleccionaralgunosde los pósterspara su exhibición
de Biología.

presentesen lo biosfera
organ¡zac¡ón
de Biología general puedes encontrar aproximaciones al concepto de niveles de organización. Te
comenzar con el siguientetexto:

DELURUGUAY
capítulo I

,,Lamateriase encuentraorganizadaen diferentesestructuras,desdelasmáspequeñashastalasmásgrandes,desde


de nuestroobjeto der
.ornpf"j", fruriu las mássimpleslEstaorganizacióndeterminanivelesque facilitanla comprensión
la vida.
'- "lu¿.
los niveles t:1"_P::t^'-,Y^9,:::
nivel de organización incluye a los niveles inferiores y constituye, a su vez., :
el anterior:las
portante,cadanivel s-ecaracterizapoi poseerpropiedadesque emergenen esenively no existenen
emergentes.
de susátomosconstitut¡vos
Así,una moléculade aguatiene propiedadesdiferentesde la sumade laspropiedades
y oxígeno-.De la mismamanera,una célulacualquiera tiene propiedades diferentesde lasde susmoléculasconst
árguñimo mult¡cetulardado tiene propiedadesnuevasy diferentesde lasde suscélulas:.":!lilY"t:?-"^t_"9": ft
!ffiinili"";;ffiil;;i. v esnadamenosquelavida
;; *"ravittosaestaquesurgeenel nivelde unacélulaindividual,
entreloscomponentesde ün de
n¡vel organizacióndetermina sus AsLdesdeel prime
propiedades.
Lainteracción
el nivel de la biosfera,se
organizacióncon el cual los biólogoshabitualmentese relacionan,el nivel subatómico,hasta
permanentes.
¡nteracciones Duranieun largoespaciode tiempo estasinteracciones dieronlugaral cambioevolutivo'En
de tiempo máscorta,estasinteraccionesdeterminanla organizaciónde la materiavivaí
y
CURTIS

que no exister¡
En la lectura se destacaque cada nivel de organización tiene propiedadesemergentes'
nivel anterior.
las moléculas,los
Semencionan en el recuadro diversosnivelesde organización,en el siguienteorden:
ordenarías estos niveles?Es
Iascélulas,un organismo multicelular, nivel subatómicó,biosfera.¿Cómo
conocer el signifilcadoy la secuenciade niveles de organización que es posible encontrar
de -cli1::
niveles de :
üntos ecosistemasde los que trata estetexto. En el cuadro 1.6 se muestra la secuencia
a los que se hace referenciaa continuación.

E(osistema
Comunidad
Población
Organisnio
Aparato o s¡stema
órgano
Tejido

Complejode macromoléculas
Macromoléculas
Moléculas
Atomos

"la
(2ool) biosfera es un sistemaecológicoglobal que cory
¿eué esla biosfera? SegúnSOLOMONet.al.
todas las comunidadesde o"rga.rismosdel planeta". En el concePto de biosfera debe tenerse"." tl?"t"
1lT
nismos que la integran, quien"esserelacionan entre sí y con el ambiente físico de la Tierra: su atmósfera,hidru
más abarcador que puede considerarsey p:1,:-t-T:T:::^t:^::":
I titorf"á'. Es el riivel de organización busca
l"i;;i;;¿;;iu espaiialquerealizanalgunosastrónomos
á"1pl*.t" T"ierra.La investigación

VANG¡

ponentesy relaciones.
ecosistemade
Como una primera aproximación al concepto,puedemencion¿rseel conceptode _L
"Un una zona las
específica,y ünculaciones con su ambiente
al.: ecosistemacompr'endeuna comunidad en
que viven en la cor
Así, un ecosistemaconsisteno sólo en todas las interaccionei entre los organismos
sino también en las interaccionesentre los organismos y su ambiente abiótico'.

agua (tanto líquit¡


tl," "*órf.* esla envoltura gaseosaque rodea al planeta; la hidrosfera, las existenciasterrestresde
congelada,dulce o salada);y la litosfera el suelo y las rocas de Ia corteza terrestre

DELEÓN,MJ.&
54
Conaplicacionesen el humedaly en el estanque
Biodiversidad:

HASTAINDIVIDUO
BIOSFERA
EJEMpLoDENtVELEsDEoRGANtzAclóN,DESDE

**

*
t
il,l,l.t *
Fig. 1,rt4.LaTierravista desdeel Apolo 17'
Fffi t¡boratorio de C¡encias de la llerra y Análisis
t
& |IEgen de la NASA.
Fig. 1.45.Un bañado del Uruguay.Foto:A.olmos
il
#
*
t

¿ sepresentaa la población
bfualba,ga¡zas blancas
gfarides. Foto:J.cravino.
rcffi@
b, Representaa la
pobfacióndelVymphoides
indica,camafot¡lfo.
Foto:C.Fagúndez.
G.Representaa la pobla-
cióndeHydrochoerus
hydrochaeris,catpinchos.
Foto:J.Crav¡no.

Fig. 1.46. La comunidad del bañado.


d, Representaa la
pobla(ión de Eichhomi¿
crossipes,camalotes'
Foto:V Gasdía.
Junto o
todaslas
demás
poblaciones
de la
comunidad

r*t
l¡1.ür¡
b
¡-
¡
¡
¡r rl
B
t
ts t
t
ú
t
D
ü t .*{ F¡g.1.47,Se¡lusÍa la poblaciónde Hydrochoerus hydro-
ch¿el,'s(carpinchos)de este bañado, a través de esta
fotografíade variosde susintegrantes.Foto:J.crav¡no.

Ffg l.rr8. Un individuo de Hydrochoerushydrochaeils,


orpincho. Foto:A.olmos.

55
DELURUGUAY
Capítulo1

ParaODUM (1988)un sistemaecológicoo ecosistemasedefiniría como una unidad que incluye la totali.la¡l
los organismosde un áreadeterminada que actúan en reciprocidad con el medio físico de modo que una coricr-
te de energíaconduce a una estructura trófica, una diversidad biótica y a ciclos materialesclaramentedefinirh
dentro del mismo.
"La
Por ejemplo, laguna que yo quiero" puede ser consideradaun ecosistema,si se tiene en cuenta su coÍL-
nidad, las interaccionesde los seresvivos entre sí y sus relacionescon la temperatura, radiación solar, salinid¡4
pH, turbidez.
¿Quéesuna comunidad? Una comunidad consisteen todaslaspoblacionesde todas lasdiferentesespecies
viven en una zona e interactúan entre sí. Estasinteraccionesson las fuerzasprincipales de la selecciónnatural
En la fig. 1.45,se muestra una fotografía tomada en un ecosistemauruguayo de bañado. De los componeúr
abióticos,se apreciael agua.Aunque no se observandirectamente,podemos inferir la presenciade componeffi
abióticos en el sustrato,la presenciade radiación solar, precipitacionesde distinto volumen en distintas épocr
del año, etc. Se apreciaparte de la comunidad de seresüvos: distintas poblacionesde plantas acuáticas,una Ip-
blación de avesvolando en primer plano. En la fig. 1.46 se observan ejemplos de otras poblacionesque puda
estar presentesen esteecosistema:poblacionesde garzasblancasgrandes,camalotillos, carpinchos y camalom"
Formando la comunidad del humedal también se encuentran muchas otras poblaciones, como pueden ser h
correspondientesa distintas especiesde bacterias,protozoarios,hongos,algas,otras plantasacuáticas,crustácq
pecesy otras poblacionesde aves.Debe recordarseque el nivel de organización ecosistemaincluye las relacim
de las poblacionesentre sí y con el medio físico,lo cual esimposible representaren una fotografía. Paraconside¡r
dichas relaciones,imagina las relacionesque pueden establecerlos carpinchos entre sí y con la vegetacióndel }lr.
medal; las relacionesque pueden establecerlos camalotescon el agua;la dependenciade las distintas poblacioncr
de plantas con respectoa la radiación solar y a las precipitaciones.
¿Quées una población? Existen diferentesformas de definir una población, algunasse adaptan mejor a hr
animales,otras a los vegetales,otras a las bacterias.
En el presentetexto, se considerauna población a un conjunto de individuos de la misma especie2que inF
cambian información genéticay que viven juntos en el mismo lugar físico y al mismo tiempo3.Como se plamó
al inicio de este tema, debe recordarse que cada nivel de organización se caracteriza por Poseer propiedad:r
emergentes,que no existen en un nivel más bajo. Por ejemplo, la población üene propiedadesemergentesc{rm
son la natalidad, la mortalidad, la emigración, la inmigración, que no surgen de los individuos aislados,sino dc
los individuos formando una población.
Un ejemplo es la población de Hydrochoerushydrochaeris(fig. 1.47)lo constituyen todas los carpinchosqt
habitan el bañado y zonasaledañas,capacesde reproducirse entre sí, ya que en la reproducción sexuallos car¡i*'
chos intercambian genesy una nueva combinación genéticasurge en los descendientes.
El siguientenivel de organizaciónesel correspondientea individuo u organismo.Un individuo estáformaü
por un grupo de estructurasque cumplen funciones en forma coordinada.Si sepiensaen animalesde tamaño m
croscópico(üsibles a simple vista) esmuy fácil distinguir cadaindividuo. Por ejemplo,en la fotografía del banadq
cada avees un indiüduo u organismo. También cada carpincho es un individuo de la población de Hydrochoeru
hydrochaeris.
En algunaspoblacioneses difícil distinguir cadaindividuo, piénseseen las totoras del litoral del bañado,o cr
un gran conjunto de camalotesflotando, juntos forman una cubierta vegetal donde es casi imposible distingui
individuos (en estoscasoslos botánicos o ecólogosvegetalesusan otras unidades, a llaman a estosorganismc'
organismosmodulares).
Si se continúa con el ejemplo de un individuo vertebrado,
el nivel de organización que se encuentra por debajo de indivi-
duo es aparato o sistema. Un aparato está constituido por un
conjunto de órganosque participan en una función o grupo de
funciones en común. Así, un carpincho tiene sistemaesquelé-
tico, sistema nervioso, sistema digestivo, sistema reproductor,
entre otros.
El nivel de organización por debajo de aparatoo sistemaesel
correspondientea órgano. Los órganostienen una estructuratal
óseo de un roedor' Montado en el Mlr
que les permite realízardiversasfunciones en forma integrada. F¡9. 1.49, Sistema de
Zoología,Universidad Dundee.
Estasfunciones que desempeñancontribuyen al funcionamiento

2. Es convenienterevisarel conceptode especiey tener una idea clarade cómo sediferenciacon el conceptode población.
3. Esta forma de definir una población plantea la difrcultad de distinguir entre los integrantes que intercambian genesy quicu
no lo hacen.Muchas vecesa lo largo del texto semencionarátrpoblacionessin hacer estetipo de distinción. Sin embargo,cabedestacr
que la misma esimportantepara los ecólogos,por ejemplocuandohacenestudiosdemográficos.

M.J.&GASEíLU
DELEÓN.
Biodiversidad:Conaplicacionesen el humedaly en el estanque

y del organismo completo. Los órganos están formados por dis-


de tejidos.
que básicamentecomponen el esqueletoson llamados huesos.
en la fig. 1.49pueden apreciarsehuesoslargos como el femur y
huesoscortos como las vértebras,y huesosplanos como los del
Dr*rs huesosestánformados por distintos tipos de tejidos.
es un tejido? Un tejido es un conjunto asociado de células que
mismo origen embrionarioa, que están diferenciadasde un modo
lndo y que cumplen funciones determinadas.Además del compo- F¡9.1.50.Tejidoóseofotograñadobajo mi-
cfoscop¡oópt¡co.Tomado de:www.iqb.es
; los tejidos usualmente están formados por un componente
; una matriz formadapor laspropiascélulasdel tejido.
fuografia tomada bajo microscopio óptico de la fig. 1.50, muestra
& tejido óseo presenteen el fémur y otros huesosde la carpincho.
se forma a partir del mesénquima embrionario, derivado del
Estácompuestopor célulasy componentesextracelularescalci-
caracterizapor su rigidez y su gran resistenciatanto a la tracción

c¡ una célula? La célula es la unidad estructural y funcional de los


En la fig. 1.51semuestrauna fotografíabajo microscopioelec- Fig.1.51.Osteocito:uno de los tipos
celularesdel tej¡do óseo. Fotografía
rm osteocito,que es uno de los tipos celularespresenteen el te¡ido de microscopioelectrónicoX 5700.
r':*a de una célula de forma ligeramente alargada, con numerosas Tomado de:www.conganat.org
del citoplasma,a travésde las cualesse conectacon otros os-
mismo tejido. Está rodeadapor unamatriz óseamineralizada que apareceen color negro en la figura.
poseenlos organelostípicos de una célula eucariota animal; ademáspresentanpequeñasgotas de
cantidadesde glucógeno.En la fotografía puede apreciarsesu núcleo a la izquierda y su retículo
ico, en la secciónsuperior derechade la imagen.
bs membranascomo los organelospresentesen las célulasestiínformados por complejos de macromo-
complejos de macromoléculas tanto en célulasprocariotas como en eucariotas.En célulaseucariotas
su mayor complejidad y constituyen por ejemplo organeloscomo mitocondrias y cloroplastos,
membranosascomo el retículo endoplasmático,el aparato de Golgi, la membrana nuclear
o la membrana celular.
por ser una célulaeucariota,estáconstituido por complejosde macromoléculas,siendo el retículo
uno de ellos.Si setoma una de las membranasdel retículo endoplasmáticoy seestudiacon detalle,
queestáformadapor distintasmacromoléculas,
numeradasdel 1 al 4 en la frg.I.52.
macromolecularesestánconstituidos entoncespor distintas macromoléculas, las cualescum-
esencialesen la célula.Algunas son parte de la estructura de la célula,otras cumplen funciones de
üas dirigen la actiüdad celular.
(indicados con el número 4 en la frg. 1.52) son macromoléculasque participan de la estruc-
endoplasmástico,así como de la de todas las

un nivel más, se encuentran las moléculas,


de las célulasy con funciones diversasen los se-
moléculas están constituidas por átomos y éstos
¡nr partículas subatómicas.
trccer que al llegar a estos ultimos niveles de orga-
en camposajenosa la Biología, como los de
yleFísica. Sin embargo,procesosbiológicos impor-
fotosíntesis,encuentran susultimas explicaciones Fig.L52. Modelode membranadel retículoendoplásmico.Un
fosfollpido se indicacon el número 4, Tomado
de:ciug.cesga.es
de organización.

tÉsicos relativos al desarrollo embrionario setrabajan en Ia actividad práctica del mismo nombre, en el capítulo 2.

URUGUAY 57
Guía de preparación Parala dinámica grupal:

,Losretosdelfuturoexigenvisiónyaudacia.Lastrans¡c¡onescomplejasy
si las ideas co-
difícilesdel futuro requerhán de apoyo popular. Estosólo ocurrirá
nectanconel corazóny las emociones.Lasdecisionesfuturas sonesenc¡almente
';;i;;;
;;,tr¡r,'páiio"aón en et debotedebeenfocarseen tostemascen-
*'";i;':;::'í;mpo,la
propuestadebeserreolista' Lassotucionesdondetodos
aonen son pocousuales. Debemos entendermeiorcómo bolanceaÍlos concesto-
personosy entre
ies entre los dist¡ntosobietivos(entre 1osinteresesde dist¡ntas
los distintosrcsultodos ambientoles)'
generac'ones
Lasoróximas seisdécadassoncruciales.sesentaoños sontres
"-humanas.
quieren losodo-
too lorrn* Duedenimoginar a susnietos.¿Enqué mundo
tescentásde hoy quevivan -o intentenvivir- sushiiosy nietos?"
"Íana taro/.'FotorA olmos'
. W.M,ADAMS' LithabaieEcatesbeidna:

de anuros considerada invasora en nuestro


Bajo la fija mirada de esta rana toro, perteneciente a una especie
dinámica grupal para:
poír, a" proponemos la preparación, iealización y disfrute de esta
actual sobre la biodiversidad (causas
. Revisarconceptosadquiridos acercadel impacto de la ciülización
de la pérdida de biodiversidad)'
impacto, aplicadas-alcontexto uruguayo'
. Buscar, ¡¡ear ycomunicar estrategiaspara minimizar dicho
de la biodiversidad debe ser preocupacióny
. Tomar conciencia acercade que la perdida y conservación
responsabilidadde todos los ciudadanos'
.TrabajarenequipoadecuadamenteyaprenderdelosaportesdelosotrosequiPos.
. Practicar la co-evaluaciónyla auto-evaluación'

Lecturasprev¡asindividualesrequer¡das:
Tres lecturas se recomiendan para todos los equipos:

Lectura1 :
humanas(vertemabásicodel capítulo1)'
causasa teneren cuenta:impactodelasactividades

Lectura2:
el Medio Ambiente y el Desarrollo
-.ril ADAMS,W. M.;2006.El Futuro de la Sostenibilidad. Re-pensando
Zurich' UICN' Disponible en:
(!fl ." .irlgl" Veintiuno [en línea]. Reporte de la Reunión ie Pensadores,
www.lucn.org

Lectura3:
a partir de un libro o en Internet' optar por
Dos opciones para accedera prácticamentela misma información,
uno de ellos:

deGeografía,
enel Departamento decambridge'Reino
universidad
,.1 rjr6d.,,,, esprofesordeconservación y Desarrollo,
Unido.El documentofuentesecitaenestaguía'

U.
M.J.& GASDíA,
DELEÓN,
58
Conaplicacionesen el humedaly en el estanque
Biodiversidad:

VIDA SILVESTRE. Mamíferos Autóctonos del Uruguay. Conservación,algunos problemasy mitigando


* el impacto. Disponible en: http://www.mjf.com.uy/vs/

C'ONZÁLEZ,Enrique;2001. Conservación.Minimizando el impacto. En: Guía de campo de los mamíferos


de Uruguay. Introducción al estudio de los mamíferos. Montevideo: Vida Silvestre(p.323 a 330).

de la dinámica grupal:
los equiposde trabajo al menos una semanaantesde la realizaciónde la dinámica en clase.Cada equipo
estarintegrado por tres o cuatro estudiantes.
X"mestudiantes,trabajando en equipos, deberán:
¿J Seleccionaruna causade pérdida de biodiversidad.
b) Realizarlecturas para aprender más acercadel tema seleccionado.En la página siguiente se proporciona
una lista de lecturas recomendadas.De considerarlo necesario,pueden ampliar con búsquedasen otras
fuentesbibliogrrí'ficasdisponibles (para algunos de los temas esto resulta imprescindible).
cl Suponiendoque la causade pérdida de biodiversidad seleccionadaes una práctica que no se puede dejar
"minimizar
de lado en nuestraactual civilización, proponer formas de seguir realizrindolapero buscando
de menor impacto sobrela biodiver-
d impacto' o idear estrategiaspara sustituirla por otras equiv,4lentes
ddad.
¡[ rmaginar que son creativosde una agenciade publicidad y preparar la divulgación de sus propuestasde
acuerdo a ello.
¡Nose limíten! Den rienda sueltaa vuestracreatividad.
Flahorar un texto de una o dos carillas de extensión como máimo, con la fundamentación del trabajo
realiz¿dopor el equipo. No se trata de una recopilación de información sino de una elaboración propia
de todos los integrantesdel equipo.

de la dinámicagrupal:
"publicistas"
Ceda equipo de tiene un tiempo máximo de diez minutos para presentar sus propuestasa
mda la clase.
"estrategias
Una vez finalizadaslas presentacionesse realizaráen forma grupal un redondeo sobrelas para
¡rinimizar el impacto" presentadas.
Arimismo, cada equipo entregaráal docente la fundamentación del trabajo que se ha preparado por es-
qi¡o-

URUGUAY 59
Capítulo1

Bibliografíaque puederesultarde interés:

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en:

monte nativo o ambos? reafizadapor el periodistaEm¡liano


Entrevista cotelo,el día19/07/06,al IngenieroF
carlosPÉREZARRARTE (investigador del RadioElEspectador.
cIEDUR). Montevideo,
ñD
Disponibleen:http://www.espectador.com/ nota.php?idNota=73869

al Ing.AlejandroARCELUS,
Entrevista de la DirecciónNacionalde
AsesorTécnico

lmpactoambientalen
los Bañadosdel EsteY
GD carve.com.uyllapalabra/07-07-05.html
Disponibleen:
acercadel canalAndreoni.Radiocarve.Montevideo,0T-07-2005.

lnforme
Antonio;1988.MisiónRamsarde Asesoramiento:

ÑD
DUGAN,Patrick;DIEGUES,
CanalAndreoni Disponi*
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RUSCONf,Bruno;2007.Un problemaa conocer:
Bancode Segurosdel Estado2007.Montevideo. tambiénen líneaen:http-/
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pdf
(Dunker'

ÑD LANGONE.JoséA.;2005.Notassobreel mejillón doradoLimnopernafortunei


(Bivalvia,Mytilidae) en Uruguay.[en línea] Museo de Historla Natural y Antropología.
1. Montevideo. ISSN1688-2482.

adicionales,
2. Seconsideramuyvalioso que los estudiantesrealicen por si mismos búsquedasbibliogrriúcas
con buen criterio las fuentes de información.

MJ.&
DELEÓN,
60
Conceptosbásicosde Evolución
para comprenderla Biodivers¡dad

"En bajoeIprismade la evolución"


Biologíanadatienesentidosi no seconsidera
DOBZHANSKY;19731

,6ulfado ile un procesoque habría comenzadohaceunos3.500 millonesde añoscon el


De
participan In variabilidad genética,la selecciónnatural y la extinciónd.eespecies.
Io diversidaddeformas de vida tal como se conoceen la actualidad

yelpasado (
\esultaría vulgar y superficial ernpezar con Ia iilea de que cada organismo estó arnoldado
idealmente,de algun modo,paraltirtir allí donde Io hace.Subrayamosque losorganismosson
tal como son,y viven donde viven, a causade susespecializaciones y limitacionesimpuestas
pr su historia evolutiva".
"
BEGON,p.3

es necesarioconsiderar las relacionesque existen entre los organismos y los


ü parte. Los organismos no se encuentran distribuidos ú, azar en cualquier parte del
corno se advierte en la cita precedente,están amoldados idealmente al lugar donde se

esfruto no solo de las historias evolutivasde las especiessino también de los cambios
flriD. ta Evolución es una herramienta fundamental que permite interpretar aspectos
loe seresvivos, tanto los que existieron, como los que existen en el presente'La Evolu-
lliología aporta un marco conceptualunificador de la biología ya que vincula todos los
büda- A travésde ella se intenta comprender la extraordinaria variedad de seresvivos
qre existen en todos ellos; a la luz de la Evolución se pueden comparar características
üstintos como bacterias,ballenas,mosquitos y sauces.La Evolución nos da accesoal
pero también permite accedera la unidad que caracterizaa todos los seresüvos.
el pasadoy el presentesino también permite dar respuestaen forma práctica a

como la acumulación de cambioshereditariosen laspoblacionesen el transcurso


evolución no serefiere a cambios que ocurren en un organismo indiüdual durante
hs característicasde las poblacionesa lo largo de muchas generaciones.Esoscambios
qne resulten imperceptibleso tan grandesque la población se diferencie notoriamente
Doe poblaciones pueden divergir tanto que lleguen a formar especiesdistintas. Para que
que se necesitaes tiempo.

El descubrimiento,produccióny uso de los ant¡bióticosse encuentraentre logroslos científi.


cosy tecnológ¡cosmásimportantesen la luchacontra bacteriascausantesde enfermedades.
Sinembargo,lasbacteriaspatógenasestándemostrandoun gran potencialevolutivoque las
hacecadavez másresistentes a los antibióticos.¿Porqué?
Enla sección"Trabajoscolaborativos"de estecapítulqconsultala guíade actividad:
La resistenciade las bacteriascont¡a los antibióticos.
Un preocupantecasode selección... ¿natural?

et aI.;2003

63
Capítulo2

Existenvariasclasesde indi;
En la actualidadel conceptode evoluciónno sediscuteen ámbitoscientíficos'
la anatomíacomparada, la biología del desarrollo'la biogeogratia
que apoyanla evolución,.omo lo. fósiles,
Uiotogiumoleculary los datosexperimentales'

Desarrollo embrionario E n c o n t r a r á sl a g - :
en animales de esta act¡v¡dao:-
e l c a p í t u l o2 d e l
Conoceraspectosbásicosdel desarrolloembrionario,
MANUALDE
e n a n i m a l e sp o r e j e m p l o ,c o n s t i t u y eu n a p r e n d i z a j e
SALIDASDECAMPO
b á s i c o p a r a c o m p r e n d e r a l g u n a sd e l a s e v i d e n c i a s
Y PRACTICOS
acerca de la evolución y manejar elementos que se
tienen en cuenta para clasificarorganismos'

ffiracr|stiana,Aristóte|es(384-322a.C.)rea|izóinteresantesobservacionesacercade|anatura|e:3
ftr reconocióafinidadesentreloi seresvivos.Consideróque losorganismos
yt#;#il[ü*=i;;l;r eranitry-tiT!:^p,it^":1""1ti|T.:i::::
p.{1 seresvivosque conocíaen una
"escalade la naturaleza" que iba desdeel mássimpleTt:",:
al ma:
&4b ideas
de la cienciaen esas el
estaría germen de la ideade evolución'
complejo.Paraalgunoshistoriadores
encuentraen el genio Leonardoda Vinci quien interpreta
ffi
H!
Otro eiemplo que antecedeal pensamientoevolucionistade Darwin se
ua"rtá"tunt" registrofósilescomo pertenecientesa animales extinguidos'

'¿
ffi Cuvier (1769-1832),naturalista promotor de la anatomía comparada y la paleontología' postula el catastrofismo'
pi1 Georges
extinción de faunas sucesivasen el pasado y por tanto, la d¡scontinuidad
de la historia del mundo orgánico'
H5
puede considerarsela primera teoría de la evolución' En primer lugar
Jean Baptistede Lamarck (1744-182g)propone lo que la discone
"ri.r-r"* qr"l. u¡¿, ,. r'u d"r;rr;ll;l;;; forma ántinua durante la historia de la Tierra,en contraposición con
nuidad de la vida planteada por cuvier'
b
En segundo lugar. propone la idea según la cual las espe-c :iesse transforman con er tiempo como resultado de procesosde
y ,"rrttr'jJ ¿" .u"riut ai"¡"as. En iu'Filosofía Zoológica" plantea una posible explicacióndelmecanismo
naturaleza, no .oro
ro iargo del tiempo hacia una mayor complejidad'
la existenciade una fuerza v¡tal,que empuja a to, org"nimá, ; .u.uiui.
consideraba que los organismás poAian tránsmitir a su descendenciarasgosadquiridos durante su vida' lo que se
Lamarck
d"";;il; adquiridos'
;;i"ir¡o i, torro,oíteres
y naturalista
geógrafo
(1g23-1g13), elconcepto
desarrolló
inglés, deselección enformaindependiente
natural,
AlfredR.wallace
u.asir¡mrrt¿n"acon pero
charlesbu*in, sustrabajos menor
tuvieron divulgación.

l a e v o l u c i ó nu n m e c a n i s m o
E l n a t u r a l i s t ai n g l é sc h a r l e sD a r w i n ( 1 8 0 9 - 18 8 2 ) ,p r o p u s op a r a e x p l i c a r
a su favor' Manifestó y argu-
notable oor su sencillezy porque t¡ene muchas evidenciascientíficas
la actual¡dad,asi como las
mentó con numerosas pruebas,que todas las especiesque existen en
pasado, surgieron de otras anter¡ores pof un procesooe
innumerablesespeciesque existieronen el
Darwin tuvo un enorme lmpacro
separaciónqradual,o evolución.La teoría de la selecciónnatural de
idea de un munclo estaDle.y
"n "l oensamiento socialy científico de su época, ya que derrumba la
a lo ordenado slgulenoo
oerfecto,que se desenvuelvede lo simple a lo complejo, de lo desordenado
al pensamiento que imperaba en ese entonces que conslderab.aa
ln olan div¡no. Darwin se opone Fig.2.1.CharlesDarw¡nen
y de la cadena evolutiva y lo ¡ncorpora al felno
la especiehumana como producto especial último susúltimosaños'Tomado de
a n i m a l s i e n d op o r e s o a t a c a d od u r a m e n t ed u r a n t ea ñ o s ' ww.aucklandmuseum.con

.1g00, sor
parala genéticay la evoluciÓn,
Alrededorde losestudiosde Mendel,que seránvaliosospilaresdel conocimiento
no
ya que hastaentonces
redescubiertos habían tenidodivulgación'

del sigloXX,el estudiode latrasmisión


A principios he.reditar¡atomatr t-lgllllll-ltlmente a partirdetrabajosde H' Morgan
y colaboradores,realizados fundamentalmente con Estosautorestoman una posturaextfema'paraellosla única
drosófilas.
"i l. mutación, siendoinnecesario del cambio
recurrira otrasexplicaciones
fuentede la transformació" á" l"rfrg;"trr.t
"""r"i'* ..." ir r"i"..¡¿nn.turrt.
graciasa la conjunción de datos provenientes de la genét¡ca'
La teoría s¡ntéticade la evolución fue elaborada en los años 40
de esta teoría, numerosostrabajos y modelos teóricos de científi-
la sistemáticay la paleontotogl. Afortaron a la elaboración
disciplinasy .oto R. Fisher,J. Haldane (GranBretaña),S' Wright' T' Dobzhanskky'G' S¡mpson(Estados
cos de distintas ["6ui,
Unidos),S.Chetverikov (U'R.S.S), E.Mayr (Alemania)'
lasvariacionesde frecuenciade los genes a lo largo de su-
Estateoría afirma que la fuente de todó cambio evotutivo radicaen
controladas por los factores externos del entofno, esencialmentepor la selecciónnatural'
cesivasgeneraciones,variaciones
hereditariaque es el componente genético del cambio
El conjunto de individuos de una población manifiestanuna variabilidad
a lo targo de las generaciones, de las pequeñas variacionessurgidaspor azar (mutaciones)'pero
evolutivo. La acumulación,
escogidaspor la selección,conduce al cambio evolutivo'

M.J.& GASDIA
DELEÓN,
64
Conceptosde Evolucióny Sistemática

E
Estudio de caso: Los pinzones de Darwin
n
Itrn'gine que usted üene 22 años y vive en Inglaterra, Es el año
1831.Usted es hijo de un médico prominente, de
|Dl madre miembro de la Royal Societyy nieto de un autor de algunasobras científicas.Ha
intentado estar a la
&ua de esatradición cultural pero ni los estudiosde me_
I dEr;naprimero ni los de teologíadespuéslo satisfacen.
] Sin
¡ utergo le interesa y estudia el mundo natural, es.ilesde
¡¡n áüdo lector y un gran coleccionistade objetos y
de la naturaleza.
Seembarcaen el buque H.M.S. Beagle,con el que re-
ha mares de todo el mundo para elaborar cartas de
ión para la armada británica. Zarpa de plymouth,
docéano Atlántico. Bordeala costaoriental de Amé-
Srr. Luegola costaoccidentalde nuestrocontinente
inúa (fig.2.2).
fn cada descensoen el itinerario, usted estudia los
las plantas, encuentra fosiles y observa las for-
geológicasde cada lugar. Reúne muestrasy notas de sus observacionesque serán esenciales
para que,
s venideros,usted desarrolleuna teoría que transformará la forma de entenderla Biología ..r
el ,nundo

h esteviaje usted se detiene en unas islas de Sudaméricade excepcionalinterés.Son las islas


Galápagos.En
il¡s continúa tomando muestrasy realizando observaciones.
la información recogida,todas las observacionesrealizadas,se acumulan y procesanen
su cerebroy se
¿Porqué los animalesylas plantasde estasislasseparecenmucho más a los del continente sudamericano
de otras islasde otras partes del mundo? Pero a la vez:
¿por qué la flora y fauna de las islas Galápagos,si
ride en general,presentaparticularidades en cada isla?
llama poderosamentesu atención. Son unas avesllamadaspinzones.Aparentementepresentan
simi-
aje oscuro, cola corta, dimensionespequeñas,nido en forma de bola. En un primer momento
usted
üodospertenecena la misma especie.
úargo, al estudiarlas con detenimiento encuentra que tienen algunas diferencias significativas,
sobre todo
a los tipos de alimentos que consumeny los hábitats que ocupan. Observando con atención
encuentra
con diferentesformas de pico, que consumen alimentos diferentes.El pico fuerte presente
en algunos
hs permite alimentarsede semillasgrandesy duras;el pico grande de otrás lespermite consumir
semillas
xrtos. Encuentrapinzonescon picos que permiten picar con la punta, útiles para una dieta insectívgra,
ln para las semillastiernas. Hay pinzones con un pico similar al de los papagayos,muy apropiado
para
fr1tosy semillas.Otrospinzonestienenel pico másdelgado,sóloaptoparala capturade insectos.
ry
rdescubrimientossetransformanen un verdaáerodolor dl cabezal ¿cOmólos pinzonespuedentener
y hábitatstan diferentessi pertenecena una misma especie?
¿Pertenecerána eipeciesdistintas?¿pero
r a especiesdistintas, por qué tienen tantos rasgosen común?
charles, en este capítulo intentaremos ayudarte con tu dolor d.e cabeza.

Reflexionandoacercade lospinzonesde Darwin

realizarpreferentemente
en equipoy presentar
al grupoen el teór¡co:
oáles de losnivelesdel conceptode Biodiversidad
(cap.1) seencuentranpresentes
en el casode lospinzonesde
I Frndamentatu respuesta.
(rE¡dera que los pinzonespertenecena una misma especie,
¿Cómopueden tener p¡cos,dietas y hábitats tan

que lospinzonesrepresentan
a variasespecies
distintas,
¿porqué t¡enentantosrasgosen común?

URUGUAY 65
Capítulo2

común
Los pinzones'trece espec¡escon un ancestro
Los pinzones que habitan en las islas Galápagos
;;;i;;;.onvertido
(Ecua-
en un ejemplo universal de la
diversidad de especiesgeneradaen el transcurso
de la
#
evolución.
En la actualidadseclasificaa los pinzonesen
catorce
9
treceviven en las IslasGa-
.rp*i., (frg2.3) de las cuales
inornata) en la Isla Cocos' Las
hpagosy oia (Pinaroloxias
pinzones se agruPan-en seis géneros'
;;;.. áspeciesde
lastreceespecies
Como puédeapreciarseen el cuadro 2'1'
Galápagos explotan una amplia

ry
o* iu'Ui "tt en las islas
jam" de tipos de alimentos y hábitats' . l
" estegrupo
Las obiervacionesque realizóDarwin-de
la elaboración de
de avesfueron de gran i'mportancia en Fiq.2.3, Los p¡nzones' €atorce especies
de aves de América del Sur que
de selección común' romado de: RodrísuezDe
iu t.oriu de la evoiución por el mecanismo ;;;;;;;;";"a población ancestral
LaFuente;Félix(red)',1979'p' 21o'
natural.
las
Elaboró una hipótesis afirmando que todas
procederían de una
especiesactualesde pinzones
continente
única especiede pinzón proveniente.del
que estos primeros colonr- Alimentación Hábitat
sudameiicano. Supuso Especie
A¡boles
islasserían avesde hábitos terrestres' Semillas C¿ctus lnsectos Suelo
zadoresde las X
de semillas Geospizamagnitostris X
o,r" ," alimentaban principalmente x X
del suelo' A medida que aumentaba á"-"tr,¡^r"rit x
á". t..tni"" Geospizafuligínosa X
habría
Ji"ri*"t"o de indiüduos en cadapoblación á"oop¡ro A¡mc¡ns X X X
ellospor las semi- X
aumentadola competenciaentre Geosplzascanden5 X X
X
las posibilidades exis- X X
llas del suelo.Estapresión,y Geospízaconirostri5 X
disponibles2)' elotyrpirorrorrirott it X
tentes (otros recursos alimenticios ¡ X
de CamaI hYftch us Ps ittacuIa
i""á...i..o" la selecciónde individuos capaces CamarhYnchus PouPer
X X
de otros órganos o productos ¡ X
Jimerrtarse también CamarhYnchus Parvulus
poblacio-
".g.tuf.t o de insectos'De estemodo las CactosPizaPallidus
X X
a diversificarse hasta ¡ X
nei podrian haber comenzado CactosPizaheliobates
¡ X
Certhidea olivacea
constituir esPeciesdistintas'

Teoría de la selecciónnatural
la consideran también una teoría ecológica
LateoríadeDarwin(1859)sobrelaevoluciónporselecciónnaturalesreconocidamundialmentecomounateoría
evolutiva. Sin embargo es interesantedestacar;;;;;1;tores
por el lector a medida que se
yaquelateoríadelaselecciónnaturaltieneencuentalasrelacionesorganismos-ambiente.Estaafirmaciónse
será progresivamentecoriprendida
explicitará a continuación pero següramente.
y actividadesde la obra'
familiarice con cada ono dÉ los tup-ítolot proposiciones:
rratoral se fundamenta en una serie de
SegúnBEGON,' a"lu1ÁrÁáe la selecciórr

1)Losindividuosqueconstituyenunapoblacióndeunaespecienosonidénticos:muestranvariaciones'a ambiental'
de desairollo' '"'Po""u a alguna condición
vecesmuy reduiidas, en cuanto "l t"-;i;i;'a
etc. en la actualidad se
eshereditaria' Aunque Darwin lo desconocía'
2) Al menos una PaIte de dicha variación su constitución genética
.rt¿r, ¿"t.r*inadis en gran medida por
sabeque l"s cará.t.riJi.u, ¿. on indirriiuo sus características'
antepasadosy por tanto"tienden a compartir
Los individuos reciben sus genesde sus la tierra' y lo haríán si todos los individuos
3) Todaslas poblacionesposeen1" P"r.".#;;á;;;tbliitJu capaz.Pero
"r-,e'i*o nú1e1o de descendientesde que fuera
sobrevivierany cadaindividuo p,oa,,;.* la mayoría se reproducen con una tasa
"*t' de reproducirse y
no lo hacen: muchos indiüduos *o.J""
Dichos
dedescendientes. üenen
descendientes distintas
4) ffitff1ffi##to, diferente
rrr,r,omero
a"¡urr Los primeros
otros no'
tt"tia la edad de reproducción'
"fg"""t ffü"ri"
posibilidades d".;;;;O,
Galápagoc
no habrían otras especiesde avesen las islas
.-rrld*"
z.---.----.-------s. q"e ¿l momento de la llegadade lot,tllTi:::::ffales'
y hábitatsdisponibles'
p", f" q"J"U.ia viedad de recursosallmenticlos
M.J,& GASDI\V.
DELEÓN,
Conceptosde Evolucióny Sistemática

dejar descenüentes,los segundosno. Si dejan descendientes,éstostendrán diferentes posibilidades


rqrcrvivencia y reproducción y así sucesivamente.
rúmero de descendientesque deja un indiüduo depende,no completamente,pero sí de rhodo crucial,
hinteracción entre las característicasdel individúo y su ambiente.

serácapazde sobrevivir, reproducirse y dejar descendientesen algunos ambientespero no en


a ello un ambientepuede ser favorableo desfavorable¡ en la misma Hnea,algunos organismos
ilerarse aptos o no. Los individuos más aptos de una población, por definición, son aquellos que dejan
fuero de descendientes.
fÉminos de la evolución lo que tiene suma importancia es la eficaciabiológica. Esteconcepto no se
sbindividuo, sino a un individuo típico o a un tipo biológico. Por ejemplo, sepuede decir que en las
los caracolesde caparazónamarilla son más aptos (poseen mayor eficaciabiológica) que los de
(esdecir, tienen más probabilidadesde sobreüvir y de dejar un mayor número de descendien-
biológica es un término relativo, no absoluto.El número de huevosproducidos por un caracol no
directa de su eficacia;ni tampoco 1oes el número de descendientesque deja. Lo que determina su
h ontribución proporcional que aporta a las generacionesfuturas. -LQsindividuos más aptos de una
aquellosque dejan un número mayor de descendientesen relacióncon el número de descendientes
individuos de la población y por lo tanto ejerceriin una mayor influencia sobre las características
lepoblación.
ticashereditariasde una población cambiande una generacióna otra como consecuencia
individuos dejan más descendientesque otros, se consideraque hahabido selecciónnatural.
ir misma de la selecciónnatural consisteen que los organismos llegan a ajustarsea sus ambientes
'no
entre la gama de variabilidad disponible; pero los mejores que se podría imaginaf'.

natural
Selección

natural:¿sobrequé nivelde organizaciónactúa?


natural:¿sobrequé nivelde organizaciónt¡eneconsecuencias?
¿Ención el siguientepárrafo:
tgesencia deformasoscurasen muchasespecies de lepidópterosenregionesurbanasafectadas porlacontaminación
cfunmina melanismo Desdehacemuchotiempo,loscasosde melanismoindustr¡al
industríal. hansidocitadoscomo
m de fosmejoresejemplosde evoluciónen acción.Unaespecie,Bistonbetulario,ha dominadoel estudiode este
frrLrrenoi (MAJERUS; 1999).
y elaborauna respuesta claray detalladaparala siguientepregunta:¿Porqué la especieBlstonbetularia
muy buenejemplode selección natural?

genética es necesaria para la selección natural


evolut¡vo opera sobre la variabilidad genética disponible
capítulo se mencionó la relación entre la variabilidad genéticay la biodiversidad.
; genéticassurgen en principio en las poblacionespor mutaciones.
es cualquier cambio en el ADN. Puedeconsistir en un cambio en los paresde basesde nucleó-
la transposición de genesdentro de los cromosomas de modo que sus interaccionesproducen
al normal, o un cambio en los cromosomas mismos. En el recuadro: ¿A qué nivel se producen
se revisan algunos conceptosbásicospara comprender este componente de la variabilidad ge-

sexual, que incluye el entrecruzamiento,la distribución independiente de cromosomasdu-


y la unión aleatoria de gametos,también contribuye a la variabilidad genética.La reproducción
alavariabilidad introducida por la mutación combinarsede nuevasformas, que pueden expresarse
ftnoüpos.

URUGUAY 67
Capítulo2

Lascélulascodificansu informaciónen el ADN(2.4.a). LascélulaseucariotastienensuADNen un núcleodelimitadopor una


membrananuclear.DichoADNsecompacta,en determinadomomentodel ciclocelular, formandopartede loscromosomas'
ElADNestáformadopornucleótidos. Unasecuencia de nucleótidosformaun gen.Losgenestieneninformación paralasíntesis
de proteínas. Las proteínas
actúan solaso en complejos de proteínasparacumplirlasfunciones celulares.
Si haycambiosen losgenes,puedenafectarse comoconsecuencia lasproteínasgue sesintetizan. Loscambiossuelenocurri¡
a nivelde losnucleótidos(aunqueno sonlosúnicoscambiosposibles).
Normalmente, cadanucleótidoestáformadopor un azúcarpentosa(desoxirribosa), un grupofosfatoy unabasenitrogenada'
que puedeserunapurinao unapir¡m¡dina (timinay citosina).Laspurinaspuedenseradenina(representada en lafiguraconla let-a
A) o guanina (representada en la figuracon la letraG).Las pueden
pirimidinas sertimina (letraT) o c¡tos¡na(letraC).
Antesde dividirseen dos célulashijas,lascélulasduplicansu genomacompleto(fi9.2.a.b). Paraello la moléculade ADNse
desenrolla y losenlacesentrelos paresde basesserompen,permitiendoque lashebrasde ADNseseparen. Cadahebradirigela
síntesisde un filamentonuevocomplementario, apareándose cadabasesolamentecon su complementaria: adeninacontiminay
citosinacon guanina.Enla divisióncelular,cadacélulahijarecibeunahebraviejay unahebranuevade ADN.

Fig.2.4.a,ADN,la moléculade la vida. Por:GenomeManagement Fig.2.4,b. DuplicacióndelADN.Por:GenomeManagementInformati.n


Information System;U.S.Department of EnergyGenome Programs. System;U.S.DepartmentofEnergyGenomePrograms.Disponibleen:ht$
en:http://genomics.energy.9ov
Disponible genomics.energy.gou

Enla figura2.5.se representa el origende unavariacióngenética.Enla partesu-


periorde la figurasemuestraunasecuencia de basesnitrogenadasde un fragmento
de ADN.Luegode su duplicación,ha ocurridouna mutación,la basenitrogenada
adenina,ha sidosustituidapor guanina(rectángulo azul)y esteerrorno ha sido
reparado. Cuandola moléculade ADNseduplica,una de lashebrasda origena otra
exactamente iguala la primera.La hebraque contienela mutación,al duplicarse
produceuna moléculacon una nuevacombinación de basesque podráperpetuarse
generación trasgeneración celular.

Fig. 2,5. El origen de una variac¡ón genétia,

Un buenejernplode radiatiónadaptativa
La radiación adaptativapuedecaracterizarsecomo la diversificaciónpor evolución de un gran número de especic
relacionadasentre sí a partir de una o pocas especiesancestralesen un período relativamentecorto.
En la divergenciaa partir de una especieancestral,un grupo de organismos encuentrala oportunidad de *
plotar un mayoi tu.rgo di recursos.Dentro de un ambientemás reducido,laspresionesde selecciónlocal favore,n
".r.r.rro, genesadaptadosa esascondiciones.Si estosgrupos eventualmentequedan reproductivamenteaisladq
pueden originar nuevasespecies.
Los pinzonesson un muybuen ejemplo de radiación adaptativa.Ya seha explicado que a partir de un ancesiln
(posiblementeun pinzón del continente sudamericano,granívoro) seoriginaron múltiples especiesen función de
las característicasdel o los ambientesde los que formaron parte'
El ambiente es importante para la radiación adaptativa.Se habla de zonas adaptativascuando se Presentn
nuevasoportunidades ecológicasque no eran aprovechadaspor una especieancestralni por otras especiesya exir

M.J.&GASIúA
DE LEÓN,
Conceptosde Evolucióny Sistemática

C¡ando muchas zonasadaptativasestándesocupadas,como ocurrió en las islasGalápagosen el


las especiespresentesson capacesde diversificarsecon rapidez y aprovecharestaszonas.

amb¡entey extinc¡ones
h¡adiación adaptativaes más común en períodos de grandescambios ambientalespero es difícil
cambios realmente la inducen. Es posible que ello ocurra ya que los grandes cambios ambientales
h de extinción y ello, indirectamente, afectala radiación adaptativa.
dejan zonasadaptativasvacíaslo que favorece a los superviüentes. Ejemplo de ello seencuentra
adaptativa que sufrieron los mamíferos. Durante millones de años los mamíferos existieron
nocturnos de pequeño tamaño. Se piensa que luego de la extinción de los dinosaurios, hace
de años, los mamíferos se diversificaron y explotaron diversaszonas adaptaüvasvacantesen
poco üempo.
crtinción masiva que afectó a los dinosaurios es la más conocida popularmerrte, existen evidencias
masivasen distintos tiempos geológicos.Una de ellasse produjo a finales de la Era Paleozoi-
de años. Se cree que en estaextinción masiva desaparecieroncerca del 95Vode las especies

ocurre cuando muere el ultimo individuo de una especie.Es una pérdida permanente porque
es¡reciese extingue no reaparece.Desde el origen de la vida en el planeta las extinciohes se han
fuma continua. Se calcula que por cada especieque existe en la actualidad 2000 han desaparecido.
c¡ d desti¡o de toda especie.
tiene efecto en apariencia negativo sobre la biodiversidad a corto plazo pero abre posibilidades
en los siguientesmiles o millones de años al dejar libre zonas adaptativas,de modo tal que las
pueden ser sustituidaspor otras.
alo largo de la historia del planeta las extinciones han ocurrido de dos manerasdiferentes,deno-
de fondo y extinciones en masa.Las extinciones de fondo son extinciones de bajo nivel, que
continua; en tanto en las extinciones en masa desaparecennumerosasespeciesy taxones tanto
mannos.
en masa han ocurrido en la tierra 5 o 6 veces.La ultirna ocurrió hace 65 millones de años
los dinosaurios. Algunos autores afirman que en la actualidad sepresencia un nuevo evento
Eiv-4 pero estavez provocado por la especiehumana.
üempo se produce una extinción masiva?De acuerdo a lo visto en el cine o en relatos recreados
el pequeño asteroideo el gran cometa que impactó con la Tierra provocó cambios tan drásticos
(Hoqueo delahlz del sol, interrupción de las cadenastróficas, descensode temperatura) que oca-
tirupo, la extinción masiva de muchas especies.Si estaposible explicación de la extinción masiva
de dinosaurios,fueseacertada(sesiguenacumulandopruebasa su favor) eseprocesohabría
de años.Pero millones de años es relativamentepoco tiempo en la historia de la Tierra.
h extinciones en masa se habrían debido a catástrofes.Pareceríaser que en el fenómeno de extin-
Éctores ambientalescomo puede ser cambios en la temperaturay también factoresbiológicos, por
de especiesque no pueden competir exitosamentecon otras.

amb¡entes,historiaevolutivay restrlcciones
distribución de las poblacionesestáestrechamenteligada a los acontecimientospasadosocurridos
Scria fácil pero inexacto el considerar que cadapoblación vive en un ambiente determinado porque
zu ambiente perfecto.
"...los
tener en cuenta que organismosüven donde lo hacen por razonesque son a menudo,
¡nrte, accidentes de la historia." (BEGONet aI.,p. l0). Y más aun, como viyieron en ambientes
Gndrían diferenciasbastantesnotorias a los actuales,algunas característicasque poseen en la
limitar o restringir los lugares dónde pueden üvir y lo que pueden hacer en el presente. Esto
los ambientesson cambiantesy el ajustede los organismos a ellos se produce, como afirman los
siempre con retraso.
bs característicasque una población (y cada uno de sus organismos)poseehan sido seleccionadas
cn el que vive en la actualidad.A lo largo de su historia evolutiva, esdecir de su filogenia, la especie
características y ha perdido otras. El conjunto de características obtenidas a lo largo de su
establecelímites y restringe las posibilidades de evolución. El ajustepreciso que sepuede observar
ismo y su ambiente son o esasrestriccionesheredadas(por ejemplo, que los koalas puedan vivir
"el
bojas de Eucalyptus) o resultado de un ajuste finol'

URUGUAY
Capítulo2

multimediapara reposarconceptosde
Recursos
i!!!!!E!_.-+fiLiiir:!, i -!;:rirr:li::iri: -. :,1

y cienciade España
del Ministeriode Educación esunaact¡vidadmuy
una visitaal sitioweb:,proyectoBiosfera",
paradistintosmomentos del curso.
paralas
y recursos
herramientas
"ElproyectoBiosfera constade unidadesdidácticas multimediainteractivas,
tñ Bachillerato'queaprovechanlasventajasqu
tp{ aeeiologíayGeologíaenlaEnseñanzaSecundariaObligatoriayel
F " rnt"in"t,:
;io-rdenáJJ,
Estádisponibleen:http://recursos'cnice'mec'es/biosfera/index'htm
Actividad.Dentrodel sitio,vis¡tala página:http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/4ESo/genetical/contenidos3'hlttr
"La
1. Observay escuchael audiov¡sual titulado cromatina"'
a) Responde: ¿CÓmo se logra que el ADN estétan compactadoen loscromosomas?
b) ¿Quéimportancia tiene queel ADN alcance tal nivelde compactación?
2. Observa lasanimaciones de mitosis y meiosis'Responde:
a
a) ¿Encuálde ellasupur"."n indiciosrelacionados con la variabilidadgenét¡cade célulash'rjascon respecto
madres?
b) ¿Cómoseproducedichavariabilidad?

La evoluciónde los

ñ+,r.:,+ir r-,¡",i::r!+=r-i:.ii::¡i r+i:ii: ii;:+É::-:-:.ri1:iri+


"La pinzonesde laslslasGalápagos"' los
Emplea'pararealizarlo'
1. Elaboraun texto bajoel título: evoluciónde los
que se proporcionan a continuación:
D¡VERSIDA9DEI¡AB$ATS ESPECIEANCESTMI,
VARIAB¡I,IDAD 6ENÉNCA NATT'RAL
REPRODU¿¿IÓNSEXI'AL SEI,ECCIÓN
Mt'TA¿IONES EFICACIAB,IOLÓEICA
RÉCURSOSALIMENTICIOS RATACIÓNADAPTATTVA

M.J.&
DELEÓN,
70
Conceptosbásicosde Sistemática3

Paracomprender la Biodiversidad

SISTEMÁrlcne
QUÉE5TUDIAR
¿POR

áticaes una val¡osaherramientaparala biologíay muchosotros campos


¡aber y del saber hacer
temática realizagrandes contribuciones a la investigación ,Lasistemáticaesal
mismotiempopparte
ka básica.El producto principal de la sistemática,un sistemo lamásinclusiva
máselementaly de¡a'b{ología;
la máselement"l.qotqu:losorganismosno
ifrcación de lós organismosvivientes,es sumamenteútil para
información.
Eyrecuperar l.:*:::"1*:':'*'"?i'.1t:1g*".:X*'* ha
hastaquealsunaclasificacién
científico
il"*".".,|":tfin"?nt"ur.-"sambientaleshaidoaumentando
;;-^; --:-,--- sido alcanzada,y más inclusivaporque la
r uhimasdécadai,tanto dentrocomomásalláde lasfronteras il#ñ;'tít'"rii"i rrJul¡du¿"tt...1
l*logla.CRISCI etal.(l9g3)mencionandiversasáreasparalas utiliza,resumee implementatodo lo que
; t¡ sistemática es una valiosa herramienta a la hora de consi- es conocido acerca de plantas' animales
ambientales,
dichosproblemas ellas:
entre
L,ff:::tJl,:I,ij;"tX,.ii,LIr"JlfiH5"
(1961)
George
slMPsoN'
I El crecimiento masivo del interés en la conserva-
Ios ultimos 30 años ha generadouna demanda de informa-
capítulo 1, labiodiversidad del
b rca de la ocurrencia y distribución de las especies.Como ya se trató en el
ár io.-u alarmante. probablemente una cuarta parte de todas las plantas,animalesy
ü,t""¿""*á"oü
L1r¡du;;ión ":!":."1i:1:T:i:::
h ganismos se extinguirán durante el curso de nuestraspropias ldlt:
la sistemática permite recolectardatos
niesrequiereqo" ,. .o*pr"rrdu lu ,.ul ,taturalezade la biodiversidad;
rliú d,ela biodlverildad y entin dery talvezmantener dicha diversidad.
g

el uso de organismos como


reo ambiental. Durante las ultimas dos décadas,ha crecido el interés en
requierela habilidad
I del cambio ambientaly la contaminación.El monitoreo de pariimetrosambientales
los organismosa ser utilizados como bioindicadores'

parásitosy enfermedadesen las co-


knltura y ciencias aliadas. La importancia del correcto diagnóstico de
ngrí.olu, "rta bien establecida,el áiagnóstico-incorrecto lleva a acciones equivocadas'Con la preocupación
pcf4
ai+nc está
;;y- ;;.;;; u, .onr".,r"ttciasáel uso de pesticidas y herbicidas,el control biológico de parásitos
en los trópicos. Una identifi-
r una importancia crecienteen muchas partes del phnéta y especialmente
controladores biológicos como áe lot patasltos,es fundamental; ya que un error en la
€racta, tanto de los
para los parásitos equivocados'
.=.iOlpo"a. implicar la introducción a-un cultivo de enemigosnaturales
procesosindustriales,requiere
ología. La biotecnología,entendida como el uso de organismosüvos en I
I
que tiene-nlas propiedadesdeseadaspara la investigación
iones exactasen la búsquedade organismos I
I
puád..ond,r.i. a estudios más costososo de mayor insumo de tiempo'
rcntal.La identificación iniorrecta ¡
importancia en aspectos
seseleccionanlas especiesequivocadas.La identificación adecuadatiene además
cuando estáninvolucradasdecisionesreferidasa Patentes'
:

de años,producen
esgeológicas.Los materialesde plantasy_animalesque murieron hacemillones
y gas natural' Existe una rama muy esPe-
fuát., i. energíu de hidrocarburos: carbón, petróleo
que involucra la clasificacióne identificación
pero económicamentemuy significativa,de la sistemática

Patricia; 1993'Order & Diversity


Se..i"*d" y .laborado a partir de:CRISCI, Jorge;MCLNERNEY,Joseph& MCWETHÍ
ineWorld.

71
DELURUGUAY
Capítulo2

de microfósiles importantes para la prospección geológica.Esto puede lograrse a través de sistemasaltamente


desarrolladosde descripción, clasificacióne identificación de granos de polen de plantasy esporasy microfosiles
de foraminíferos, y otros tipos de organismos.

Aprender sistemática ayuda a aprender c¡encia


l. Frente a observacionesde organismosy poblacionesen su ambiente,y al intentar clasificarlos,setiene la opor-
tunidad de formular preguntas, elaborar hipótesis. A vecespueden formularse múltiples hipótesis para la
clasificaciónde nuevos organismos.La destrezapara formular buenaspreguntasy la capacidadde plantearse
multiples hipótesispara determinado fenómeno, están en la basede la construcción del conocimiento cientí-
fico.

La sistemáticaincluye métodos de investigación y razonamiento. Esta disciplina suele ser üsta por los no
entendidos como una serie de accionestendientesa colectar y nombrar organismosy grupos de organismos;
pero es mucho más que ello, y como toda disciplina científica tiene sus métodos específicos.

3. La clasificaciónbiológica desempeñauna función esencialen el archivo y la recuperación de información-


Uno de los requisitos que cumple la clasificaciónbiológica con la que se cuenta en la actualidad es permitir
el trabajo con una enorme cantidad de datos reduciendo mucha información a pocas palabras(los nombres
de grupos de organismos). Esto permite a los invesügadorestrabajar con mucha información, archivarla y
recuperarlade modo relativamentesencillo.En tiempos actuales,con tanto conocimiento científico generado,
aunque sujeto a permanente reüsión, estacualidad de las clasificacioneses esencial.

La sistemáticaesun medio de comunicar información. Cuando segeneracualquier conocimiento científico, d


mismo debe ser comunicado a la comunidad científica, y generalmente esdivulgado también a otros miembrc
de la sociedad.La sistemáticaaporta tanto a la comunicación del conocimiento científico como a la divulgación
del mismo; sin un sistemapara clasificary nombrar las especiesde organismos,aceptadouniversalmente,serí¡
imposible con el estadode conocimientos actuales,dicha comunicación.

5. El actual sistemade clasificaciónno debeser visto como algo acabado,sino como una construcción human
cambiante. Los organismosno vienen al mundo como miembros de un reino, phylum, género o especie.El
ser humano los coloca en dichas categoríassobrela basedel conocimiento actual y la perspectivade aquellc
que diseñaron el sistemade clasificacióna partir de conocimientos anteriores.A la vez que el conocimienb
científico sobre genética,evolución, anatomía, desarrollo, reproducción y otras disciplinas seexpande,el sisteme
de clasificacióndebe ser reorganizado.
El estudio acercade la forma en que el descubrimiento de nuevosorganismosy susrelaciones,justificó la cree-
ción de nuevos reinos y dominios para clasificarlos,ilustra muy bien lo din¿ímicode los sistemasde clasificaciríc
Esteejemplo se resume en el recuadro: "Más reinos a lo largo del tiempo" y muestra que la gistemáticaesun
construcción humana perfectible, un intento de aproximación a los hechos en un momento y un contexb
determinado, característicascompartidas con las distintas ramas de la ciencia.

Las clasificaciones permiten estudiar diversos aspectos de la nafuraleza, el planteamiento de nuevas pre-
guntas e hipótesis,y generarnuevos conocimientos científicos.Por ejemplo,la clasificaciónse usa como bor
para hipótesissobrerelacionesevolutivas.La sistemáticafilogenética (ver más adelanteen estecapítulo) bnec'
respuestasen estesentido. La ubicación en especies,génerosy en categoríasmás elevadasmuchasvecestiene
un valor predicüvo con respectoa los atributos fisiológicosy ecológicos,porque las especiesdel mismo génerq
o génerosde la misma familia, tienden a presentarsimilarestipos de historias de vida, de crecimiento y suden
presentarafrnidadesen característicasdel comportamiento y respuestasfisiológicas.

72 DELEÓN,
M.J.& GASúA,3
Conceptosde Evolucióny Sistemática

mde reinosqueseutilizt paraclasificarlasespeciesha ido cambiandoa lo largodelt¡empo.Desdelaantigüedadhasta


seconocíansolamenteanimalesy vegetales.
desanollodel microscopiosedescubrieronmuchosorganismosque no podíanserclasificados como animalesni como
lHtd (evolucionistaalemán),a finesdel sigloXlX,propusoparaestosorganismosmicroscópicos la creaciónde un tercer
&bs Protistas.
l9t6 Copelandpropusola creacióndel reino Monerapara ubicar las bacterias,organismosmicroscépicossin membrana

r (1959)propusola clasificaciónde los seresvivosen cinco reinos-Animalia,Plantae,Fungi,Protistay Mónera-como


b figura 2.7.a. I
in4titilk;;,r"bajando con Margulis,conservaronel númerode reino!, pero propurieronincorporaral reinoprotistaa
cnombrar estereinocomo"Protoctista". Loscinco reinossiguensiendoempleadospor muchas:dísciplinas (sobretodo
con serespluricelulares),aunqueno segeneralizóel uso del término protoctista.
filogenéticosde las últimasdécadashan demostradoque los reinosMoneray Protistason gruposparafiléticosy, por
¡eptables parala sistemáticacladística.Esasíque en laactualidadha aumeniadoel numeróaá reinoruc"ptudói bo,
Unaideaaproximada de ellosemuestraen la fig.2.7.b.
Bacteria ñmft*a eililF

defosseresvivos Fig.2.7.b Un á¡bol de la vída más actuáI, en el que se repfesentan 26 re¡nos.Tomadode:http//


Wh¡ttaker. es.w¡kipedia.org

¿cuÁNTosGRUPOS
D|STINTOS
DEORGANTSMOS
HAyENLATTERRA?
establecióal inicio del tema, disponer de un sis-
dasificación de los organismosesimportante por
Uno de ellos serelacionacon la posibiüdad
y conservarlas especies.
imero de especiesdescriptasen el planeta difiere rAxóN":::ifiil, .ffil,TfT,
número de especiesestimadas,aun cuando las Virus 5.000 500.000
difis¡s¡ 5996¡ los autores.Un ejemplo puede Bacterias 4.000 400.000- 3 millones
d cuadro que sigue. Hongos 70.000 1.0-1.5
millones
xtroría de los sistemáticos coinciden en que el Protozoarios 4O.OO0 I0O.0OO-20O.OOO
está aún muy incompleto, excepto en unos Algas 40.000 200.000-1millón
muy bien estudiadoscomo los vertebrados Plantas 250.000 3oo.ooo-50o.ooo
con flor. Vertebrados 45.000 5O.0OO t
Nemátodos 15.000 500.000-1.5 millones :¡
Moluscos 70.000 200.000
ORGANIZARLA DIVERSIDAD ¡¡
Crustáceos 40.000 150.000
ESTUDIO? Arañas,Acaros 75.000 750.000- I millón if
(del griego faxls, disposición; nomos,ley) Insectos 950.000 I a 100millones
irlina que se ocupa de la clasificación científica
o susbases,principios, procedimientosy reglas- y de la denominación de los organismos(nomenclatura
El objeto de estudio de la taxonomía son las clasificaciones.
espuesla disciplina competentea la hora de organizar la diversidad de organismosque existen

de información, dentro y fuera de la biología, acercade organismosviüentes y extintos relacio-


¡¡n ancestrocomún dependede la disponibilidad de un conjunto de designacionespara los organismos

DELURUGUAY 73
Capítulo2

que seaestable,bien definido y reconocido ampliamente.La nomenclatura biológica, y las reglasque la gobiernan"
han sido designadaspara satisfacerestanecesidady generalmenteson reconocidascomo herramientasbásicasde
trabajo para la investigaciónbiológica y para el intercambio de información. La nomenclatura biológica tiene dos
componentes:un sistemajerárquico de categoríastaxonómicasy un método para nombrar los grupos taxonómicos
(CRISCIetal.;1993).

Los seresv¡vos se agrupan en categoríasordenadas en un sistemajerárquico


Un sistemade nomenclatura tiene grupos principales en
los que se agrupan los organismos.Estosgrupos se orde-
nan de maneratal que unos incluyen a otros y constituyen
las llamadascategoríastaxonómicas. Ordenadasen una
seriecrecientelas categoríastaxonómicasmás usadasson:
especie,género,familia, orden, clase,división (en botáni-
ca) o phylum (en zoología),reino (cuadro 2.3).
Las especiesanimalesse agrupan en géneros,los gé-
neros en familias, las familias en órdenes,los órdenesen
clases,las clasesen phyla, las phyla en reinos y los reinos
en dominios.
De modo similar, las especiesde plantasy de hongos
seagrupan en géneros,los génerosen familias, lasfamilias
en órdenes,los órdenesen clases,las clasesen divisiones,las divisiones en reinos y los reinos en dominios.
¿Porqué sedice que se estascategoríasse ordenan en un sistemajerárquico? Porque,partiendo de la especiq,
cadacategoríade nivel superior incluye a las de niveles inferiores. Por ejemplo, el reino Animalia abarcadiversa
phylaa,el phylum Cordata (en el que seencuentranpeces,tortugasy sereshumanos entre otros), el phylum Anehdr
(en el que se clasificanpor ejemplo las lombrices de tierra y las sanguijuelas),el phylum Mollusca (en el que r
encuentran los conocidos caracolesy mejillones) y muchos otros phyla.
Si se analiza la clasificaciónde cualquier especie,puede apreciarsecon claridad estaorganizaciónjerrírqufo:r-
En la fig 2.8 se proporcionan las clasificacionesde seisespeciespertenecientesa cinco reinos.

¿Cómosenombraunaespecie?
El sistema que se emplea actualmentepara nombrar animales,plantas y microorganismos proviene del
del biólogo suecoCarl Linneaus (1707-1778).Este sistemase llama nomenclaturabinomial porque emplea
palabraspara nombrar una especie.El nombre científico de una especie(nombre específico)es una comb
de dos palabraslatinas o similaresa palabraslatinas. La primera palabra del binomio que designaa la especig
comienza con una letra maÉscula, es el nombre del género en el cual la especiese ubica, la segundapalabn
el epíteto específicoo nombre descriptivo, indicando la especieparticular. Homo sapíenses el nombre ci
de la especiehumana. Calliandra tweedii es el nombre científico del plumerillo rojo, arbusto de flores rojas
crece en montes indígenas del Uruguay. Escherichiacolí es el nombre científico de la especiea la que
una bacteria muy frecuente en el intestino humano y que ha sido muy estudiadapor investigadores.Homo,
lliandra y Escherichiason los respectivosnombres genéricos,y sapiens,tweedii y coli son los epítetos
Habitualmente los nombres específicosse subrayan cuando se escriben manualmente y se ponen en cursin
medios digitales e impresos.
Es importante tener en cuenta entoncesque el nombre genérico y el epíteto específicojuntos constituyen
binomio llamado el nombre de la especiey que no alcanzael epíteto específicosolo para nombrar una esp€ck-
Por otra parte,el nombre del génerono puedeserusadopara ningún otro tipo de seresvivos (animales,
hongos, protozoarios ni bacterias) que no tengan las característicasque tienen los integrantesde esegénero.
ejemplo, el géneroHomo, agrupa ciertos mamíferos bípedoscon característicasespecíficascompartidas entre
incluye especiescomo Homo sapiens(especiehumana actual), Homo habilis y Homo erectus(extintas). No
designarse,ni siquiera en otro reino, otro génerocon el nombre Homo. Otro ejemplo (fig. 2.8) esel plumerillo
que seagrupa con otros plumerillos rosadosde nuestraflorc (Calliandra selloiy Calliandraparvifulia) enel
Calliandra porque tienen una serie de característicascomunesy se supone que comparten una especie
El epíteto específicono puederepetirsedentro de un mismo género,pero sí puede ser usadoun mismo
específicoen especiesde distintos géneros.Por ejemplo, dentro de la flora de Uruguay se encuentra la
montevidenseyelCitharexylum montevidense.Laprimeraesuna planta acuática,cuyo nombre común es

Phyla es el plural de phylum.

74 DELEON,M.J.&
eonceptos de Evolueiónv 5istemática

lii en humedalesy zanjas.El segundo,cuyo nombrevernáculoestarumán,esun árbol de 5 a7 metros


. .:"eceen el monte serranoy el monte de galería.Aunque comparienei mismo epítetoespecífico,ncr
rl-itsionesporque ei nombre científicode cadaespecieestáintegraclopor dos términos.
,.-.':1r-entajadel sistemabinomial es qlre proveeun nombre corto y exclusivopara cada especie.El
:,- uocido internacionalü1ente, aceptadouniversalmente,y puedeasociarsemucha información a é1.
r:r.Ltsde nornenclaluraque estabiecen, para ias categoríastaxonómicassuperioresa género,deter-
r .:t.rcionesgramaticaies..Así,los nombres de todas las fámilias de animalesterminan en -idae (ej.
hongosy microorganismosterminan en -aceae(ej.Fabaceae,
¡: de iasfamiliasde rtegetaies, Ama-
:: -rbacteriaceae).

Reino Fungi

iffi,,,:::ii" Phylum Basidiomycota

clase
Hymenomy-
cetes

JÉ7 Clase
Orden
Aves

Passeriformes
0rden
Familia
Agaricales

Aman¡taceae
,:'-:culo: Familia leteridae Gé.nero Amanita
::l:RAL
Género Amblyromphus Éspecie Amanita
: o t o :J .C r a v i n o b. Nombre vernáculo:
muscorio
MATAMOSCAS
Especie Amblyramphus
Tomadode:
holosericeus
http://outdoors.webshots.com

*ffi;;:;" Plantae

Magnoliophyta
Reino Plantae

División M a g n o l i o p h y t a
Magnoliopsida Clase Magnoliopsida

r:"; Fabales

l-eguminosae
Papilionoidae
0rden

Familía
Fabales

Leguminosae
Mimosoideae

.'-¿culo: Género Erythrina d. Nombrevernáculo: Género Calliandra


:: iO Espe€ie Erythilna PLUMERILLOROJO Especie Calliandra
roto:V Gasdía cristagalli Foto: A. Nader tweedii

Reino Protista Reino. Monera


División Ciliophora Filo Proteobacteria
Cfase Oligohymeno- Gamma-
phorea proteobacteria
Orden Peniculida Orden Enterobacte-
riales
Familia Parameciidae Familia Enterobacter¡a-
f. Nombrevernáculo:
ceae
BACTERIA
Género Paramecium (x1o.0oo) Género Escherichia
f

F o t o :E .E r b e ,t o m a d a d e W i k i p e d i a .

ü Espeiie Parameciurn Especie Escherichiacoli


aurelia
&
D

úi,

n : -::tontbrarlasespeciesun binomio, generalmenteen latín, difícil de recordary pronunciar?¿Por


üu' .: nrb¡escomunes?
:: -,-rlllillles,tambiénllamadosnombresvernáculoso nombresvulgares,si bien tienenla ventajade
¡ fitlr ia pobiaciónen generai,presentanvariasclesventajas
para su uso en Taxonomía.

),1]GUAY 75
Capítulo2

Los nombres vulgaresvarían con el idioma. El nombre vulgar


de Hydrochaerushydrochaerls(carpincho' gran roedor de nues-
Ía fáuna), en inglés es capybaray en alemánwasserschwein'
Los nombres n.tlgut"t muchas veces son diferentes en los
distintos países,aún cuando comparten el mismo idioma'
Carpinchó se emplea en Uruguay y Argentina. En Brasil se le
llama capibara.En Venezuelay Colombia chigüire'
Los nombres vulgaresvarían segúnlas regionesde un mismo
país.Muchos ejemplos se encuentran si se estudian los nom-
tres vernáculos de árboles de la flora indígena del Uruguay' Fig.2.9.fnsectodel géneroTriotoma.Enel Un
Otro ejemplo conocido esel de un insectohematófagoPresen- se encuentra la especie Tridtoña infestdns,
te en úugua¡ vector biológico de la enfermedad de Chagas' nombre vulgar varía segrlnla región del palsy o
de:htw
fespectoa otlos países.Foto:J.Gathany.Tomada
Setrata dé Triatoma infestans(fig. 2.9), llamada comúnmente M.azdhs.gov

vinchuca. En zonas de frontera del Uruguay se denomina


chupón.
. En ocasionesun mismo nombre vernáculo designa especies
muy diferentes.Por ejemplo el nombre cola de zorro seutiliza
puru dot especiesvegetalesmuy diferentes,presentesamtas
en Uruguay, Cortadeira selloana (flg. !'t0) y Myriophyllum
aquaticum(fig. 2.11).La primera esuna gramíneade gran porte
que poed. eniontrarse en pajonales,la segundaes una planta
acuática.Estas dos especiesno están siquiera cercanamente
emparentadas.
. Es frecuenteque un mismo nombre común designedos o-más
especiesde un mismo género. Por ejemplo, en nuestra flora' F¡g.2.10.Cortadeiraselloano,planta terresre
comúnmente plumeri- nombre vulgar es cola de zorro. Tomadode:
sJencuentran dos especiesllamadas ¡eantosti.com/fleurs3
llo rosado. Una es Cátl¡andraparvifulia (fig' z'8)' que puede
encontrarse en el litoral del Río Uruguay y sus afluentes' Se
trata de un arbusto tendido (crecey se extiende bastante en
sentido horizontal), sushojas son bicompuestasy tienen entre
3 y 7 yugos. La otra especiede plumerillo rosado es Callian-
dio titti¡, que crece a orillas de ríos y arroyos del norte del
Uruguay. Eite arbusto crecealgo más en altura que el anterior
y t.ti hoj"t, aunque también son bicompuestas,son uni¡rga-
das. Otio ejempio es la planta medicinal autóctona llamada
vulgarmente carqueja,usadapopularmente en infusión para
ptoil"*ut hepáticos y estomacales.Pueden distinguirse dos
especiesde carqueja (género Baccharis) si se observan sus Fig. 2.11. Myriophyttum aquaticum,h¡drófit¡
nombre vulgar es colade zoro. Foto:A.Nader'
B'
tailos. B. trimera tiene el tallo trialado, mientras que el de"de
articulataes bialado. Reconocerlases importante' ya que
deducecierta
estudiosrealizadoscon extractosu.,roror d. Boccaharisarticulata enanimalesse
por lo que debe ser empleadacon cautela" (ALONSO et' al;1992)'

ni únicos ni
A partir de estos ejemplos se infiere que los nombres vernáculos no son universales,
requisitos requeridos para un nombre científico.

y
sonlosrequis¡tosde un si¡temade clasificaclón
¿Cuáles
Gómosehaceposible5ucumpl¡miento?
sistemade clasificación' i
La unicidad, universalidad y estabüdad son importantes requisitos para cualquier
el cumplimiento de estosrequisitos a travésde un conj
la nomenclatura científica. Los biólogos ur.goi"tt
de Ñomeiclatura. Existen tres códigos separados para tratar con los n
reglas agrupadasen los Códigos
de.bacteriología'A
de todos los organismosvivoJ el código de botánica, el código de zoologíay el código
estudiadospor biólogoa
suma un cuarto código, el de los virus, que aunque no son seresvivos también son
que se cumPla con los siguie
principios y reglas dJ los cuatro códigos de la nomenclatura biológica exigen
requisitos (CRISCIeú.4,.):

a. El nombre de cadataxón debe ser único y universal en todos los lenguajes'

M.].&
DELEÓN,
Capítulo2

. Sistemáticacladística.Surgeen 1950con el entomólogo


Henning (quien la llamó sistemáticafilogenética),pero
su auge comenzó en las últimas décadasdel siglo XX.
Los cladistasutilizan exclusivamenterelacionesde
parentesco.

La sistemática cladística es el método más


utilizado en Ia actualidad
La cladísticaprovee un método riguroso de reconstrucción
filogenética con organismos actuales.Se basa en el estudio de Fig.2.12.Grupos monofiléticos,parafiléticosy polifiléticos-
los caractereshomólogos. Un grupo monofiléticoincluyea todos los descendiéntes
La idea central en cladística es encontrar gruPos monofi- de un ancestro.Un grupo parafilét¡<oincluye a parte de los
descendientesde un ancestro.Un grupo polifilético incluyea
léticos estrictos. Segúnlos cladistas,un grupo es monofilético descend¡entesde dist¡ntosancestrosdistantesy deja afuera
si comprende la especieancestralde estegrupo y todos sus ancestrosintermed¡os.Dibujotomadode:wikipedia
descendientes,y solo ellos. La cladística actual utiliza el aná-
lisis filogenéticó y el principio de parsimonia para elaborar esquemasfilogenéticos (cladogramas).El principio
"el
de parsiironia implica que irente a dos filogenias o más posibles, se selecciona rírboll' más corto y con menor
número de homoplasias
El producto de la cladística,las filogenias, es un enorme aporte a las clasificaciones,que ya no se limitan a
catalogar,sino que se convierten en fuente de explicacionesy formulación de predicciones e hipótesis para las
disciplinas experimentalesde la Biología.

Un grupo monoñlét¡co:los p¡nzonesde las lslasGalápagos


Los pinzones de las Islas Galápagos a los que se hizo referencia al inicio del capítulo han sido larga-
-"ni. estudiados por taxónomos, ecólogos y etólogos. Sin embargo, sus relaciones filogenéticas se es-
tudiaron hace relaiivamente poco tiempo, mediante la utilización de la secuencia de dos segmentos de
ADN mitocondrial, el citocrómo b y la región control, para inferir la historia evolutiva de este grupo.
(Certhidea
Los datos revelaron que los pinzones de Darwin son un grupo monofilético, siendo el pinzón carttot
olivacea)la especie-á, .et.*u a la población fundadora, seguidopor el pinzón vegetariano(Platyspiza crassiros-
úris)y luego por dos grupos hermanos,los pinzones arbóreosy los de tierra.

78 DE LEÓN,M.J.A GASDíA,V.
Conceptosde Evolucióny Sistemática

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URUGUAY 79
Evidenciasde la evolu

Los biólogoshan encontrado,ylo siguenhaciendo,datosque ponen


de manifiesto la evolución de los seresvivos, es decir indicios que
avalanla teoría de la evolución y dan información acercade cómo
ésta se produjo. Existen evidencias del proceso evolutivo que se
pueden estudiar desde distintos campos del conocimiento, como "La
curiosa distribución de los
son la biogeografia, la paleontología, la anatomía comparada, la entre los continentes, aparentemente
entérminos
dedisDersión
a
biología del desarrollo y la biología molecular. a los biólogos, especialmente a Wegener
sugerir que debieron ser los propios
los que se desplazaron.
Estaideafue
Estudio de la biogeografía mente rebatida por los geólogos hasta
mediciones geomagnéticas exigieron la
La biogeografía es el estudio de la distribución pasaday presente explicación,en aparienciaaltamente
de plantas y animales. Los biogeógrafosbuscan patrones de dis- El descubrimientode que las placas
la cortezaterrestreson móviles,con la
tribución geográficay tratan de explicar dónde se originaron las migraciónde loscont¡nentes,
poblaciones,cómo y cuando se dispersaron.Reconocenque los y biólogos. Así,mientras los reinosvegetd
estaban sufriendo grandes desarrollos
cambiosgeológicosy climáticos,por ejemplo la deriva continental,
Ias poblaciones fueron divididas y separad6,
la formación de montañas,las glaciacionesinfluyen en la distribu- áreasde tierra se desplazarona través de
'1999,p.
ción de las especies. climáticas'iBEGONetal.; 10.
Los datosprovenientesde la biogeografíaevidencianqué tipos
particulares de organismos se encuentran en áreasgeográficas
específicas,pero no en otras áreasde clima y topografía similares.
Una de las primeras observacionesde los biogeógrafosfue que la
distribución geográficade las especiesno incluye todos los lugares "<"

en que éstaspodrían sobreviür. ¿Porqué algunasespeciesseencuen- "%'


¡' ,¡"j<
tran en algunos lugaresy no en otros? Si la evolución no fuera un "-i ,,- i'{-: -tK-- ' -'"''XÉ\
factor en la distribución de las especies,seesperaríaencontrar una , ilt\Wt" _ .- -' * --
'-,:-- - .:---J
especiedada en todas las regionesen las que pudiera sobreviür. La
distribución real de los organismostiene sentido solamentedentro
$-T-:--__
,.,.....-\--
del marco de Ia evolución. ::-"-":7
Darwin realizó numerosasobservacionesal respectorecono-
ciendo que las especiesque encontró en islas oceiínicastienden a 'l-:*-l

parecersea especiesdel continente y no a las que habitan islas con


ambientessimilares de otras partes del mundo. En estecapítulo se
mencionó el ejemplode los pinzonesen IslasGalápagosque ilustran F¡9.2.14.Ajustesupuesto
de los márgenes
sobreel tema pero fueron muchasmás las observacionesrealizadas formando una sola gfan masaterrestre, la
acuerdoa lo propouesto por Wegener.
en esasislasy en otros archipiélagos.Darwin concluyó que algunas berger1993.
especiescontinentales emigraron a las islas, encontraron nuevos
ambientesy en el proceso de adaptaciónse conr¡irtieron en nuevasespecies.

Losfósiles,reporterosde tiempos pasados


Millones de años de evolución pueden "leerse"en los registros fosiles quizá mejor que en otros indicios qoc
yan la evolución. En ellos se puede reconocer que las especiestienen una larga historia y que han cambi
curso del tiempo.

80 DE LEÓN,
MJ. &
Conceptosde Evolucióny Sistemálica

La palabra fósil proüene del lattnfossíIis, que significa'algo desenterradd'.


Existen distintas definiciones del término fosil. HIcruAN er al. definen un
*un
fosil como resto de vida pasada descubierto en la corteza terrestre" Para
'tualquier
SOLOMON¿úal.un fósil es resto o vesügio dejadospor organismos
antiguos típicamenteen rocas sedimentarias"l.Ajustríndosea una definición
o a otra, los fósiles siempre son fragmentos de la historia de la vida que se
han preservado de diferentes formas.
Son fósiles los restos completos de algunos organismos como insectos
encontradosen ámbar (resina fosilizada de ciertos árboles) o partes de seres
vivos como huesos,caparazones,dientes,troncos,hojas,semillas.También se
consideranfósileslos moldes,impresiones,huellas,excrementos(coprolitos)
que evidencian la existencia pasada de un ser üvo.
No todas las especieshan dejado registros fósiles y no todas tienen la
misma probabilidad de fosilizar. La mayor cantidad de fósiles encontrados
corresponden a especiesmarinas ya que los ambientes acuáticos son más
propicios para la fosilización. Se han encontrado pocos fosiles de especies
tropicales dado que el proceso de descomposiciónes rápido en ecosistemas
de esa región. Los animales de cuerpo blando como medusas,nemátodes
y algunos anélidos difícilmente fosilizan. Se encuentran mayor número de
registros cuando los organismos presentan alguna parte del cuerpo <iura
(capar azón,hueso,madera).
La mayor parte de los fósiles se datan de acuerdo a su posición relativa
en las rocas sedimentariág En generallos fósilesque se encuentran en capas
superioresson más modernos que los de capasmás profundas. Otro método
para calcular la edad de rocas y fósiles es el método de desintegración ra-
diactiva que se apoya en el conocimiento de la velocidad de desintegración
de los radioisótopos.
Los paleontólogos son los encargadosde interpretar la valiosa infor-
mación que brinda un fósil. El registro paleontológico revela una sucesión
unos10.000años, de patrones morfológicos en la que las formas más simples generalmente

Boston.
de Cienciasde precedena las más complejas.
Los fósiles ademásde perrnitir reconstruir la evolución de las especies
revelan cambios en los ambientesterrestresa lo largo del tiempo geológico.
Sudamérica, Darwin durante su viaje en el Beagle,no sólo observóy recolectómuestrasde animales
¡itantesde las regionesvisitadas,sino que también estudió fósiles en estratosgeológicosexpuestos,
evidenciasde cataclismosy otros procesosgeológicos.

GOmparada
entre las estructuras así como los patrones de desarrollo y la unidad bioquímica de organismos
denotar una ascendenciacomún.
comparadade especiesafinesmuestra similitudes en sus estructuras.
una ballena, la pata de un gato, el ala del murciélago, el brazo humano cumplen üsüntas funciones
bien diferente. Sin embargo, un estudio a la luz de la anatomía comparada revela que estos órganos
en basea un mismo patrón, en el que se encuentra una disposición similar en los huesos,mús-
Estosórganos se denominan homólogos.
homólogas revelan un origen común y derivan de una misma estructura de la especie
de tener aspectoy funciones diferentes.Los esfudioscomparadosaportan valiosos argumentos

mucho cuidado a la hora de seleccionar qué caracteresson adecuadospara discernir el pa.rentesco


Esto se debe a que no todas las sernejanzasestructurales o funcionales entre distintas especies
un ancestro común.
c{recies que tienen estructuras parecidas con funciones semejantespero que no originadas de un
sino que son producto de adaptacionesa ambi-entessimilares (convergenciaadaptativa). Las
iélagos,avese insectosson ejemplosde estetipo de característicasllamadashomoplásicas, antes
(frg.2.16).

myoría de los fósiles se encuentran en rocas sedimentariastambién pueden hacerlo en el ¡ímbar, en turberas, en
y aúLnen el hielo.

URUGUAY 81
Capítulo2

Las característicashomoplásicas son el resultado de una


evolución convergente,en la que organismos con ancestrosno
emparentadospueden adaptarsede manerassimilaresa exigen-
ciasambientalesparecidas.Cuando la convergenciasemantiene
a lo largo de muchas generacionespuede hablarsede evolución
paralela de la cual hay varios ejemplos; uno de ellos son los
cactus americanos que han evolucionado de forma paralela a
las euforbias africanas.
Otro aporte que realizala anatomíacomparadaesel revelar
la presenciade órganos o parte de órganosvestigiales que son
estructurasno funcionalesy generalmentede tamaño reducido.
En el serhumano sereconocenmás de 100estructurasvestigiales
entre las que se pueden nombrar el apéndice,el vello corporal,
"muelas
las del juicio'i los músculos de las orejas,las vértebras
coccígeas.

Labiologíadel desarrollo
Al compararselos embriones de vertebradosen estadiostem-
pranos se encuentra que comparten un mismo patrón de de-
sarrollo embrionario, encontrándoseun parecido tal que hace
difícil distinguir entre las fasesembrionarias tempranas de un
tiburón, un lagarto,un avey un cerdo (fig.2.17). Si secomparan
y aves
embrionesde distintasespeciesdentro de una clase(por ejemplo Fig.2.16,Lasalasde murc¡élagos
terísticas homoplásicas. Tomadode:VilleneuveyDesiÉ ñ!|
mamíferos) se encuentra que el parecido es aún mayor.
Las similitudes seencuentranen la presenciade sacosbran-
quiales, corazóntubular, músculos segmentadosentre otras.
Los primeros trabajosde comparaciónembriológicafueron realizadospor Haeckel(1834-1919).Haeckd
que exisie una relación directa entre el desarrollo del embrión y la historia evolutiva del grupo al que p
"la
Enunció una ley que afirmaba que ontogenia es la recapitulación de la filogenid'. Esto significa que
considerabaque el desarrollode un organismo (ontogenia)es
historia de su linaje evolutivo (filogenia).
Actualmente, los estudiosgenéticosy embriológicos no
aceptartal afirmación. Sin embargo,la ontogenia podría consi
una guía para establecerrelacionesfilogenéticasentre distintoa
mos por lo que se consideraun indicio de procesosevolutivos-

wffi
Fig,2.l7. Comparación entre los embr¡ones detiburón
(1), de lagarto (2), de ave (3) y de cerdo (4).5e observa
en cada unodeestosembriones, la presenc¡ade bolsas
viscerales que hacen saliente sobre la pared de la zona
posterior de la cabeza. Es de notar, Por otro lado, la
Primerasetapasdel desarrollo
embrionariode animales
Durantetus salidasde campoy prác- Encontrará¡
ticos de laboratorioconocerás

Cordados).
conceptos relacionados
llo embrionario
gran de esta
diversidadde seresvivos,que se cla- el capÍtub2
sificanen distintosphyla(por ej. Porí-
feros,Cnidarios,Anélidos,Artrópodos,
Enesteprácticoadquirirás
conel desarro-
y quetienengranvalor
a la horade caracterizarestosgrupos
fr
SALII
y

gran similitud en estos estados entre losembriones de


reptil, de ave y de mamífero (según F. Keibel). tomado
taxonómicos.
y Chal¡ne;1993,p.68.
de: Dev¡llers

La biología molecular
Otro indicio sobre las relacionesevolutivas de los diferentesorganismos lo aportan las semejanzasy
en sus característicasbioquímicas.
El hecho de que todoi los seresvivos compaftan el mismo código genético constituye una de las t
más importantes áe que todas las formas de vida estánrelacionadasentre sí y surgieron de un ancestro

DELEÓN,MJ
Conceptosde Evolucióny Sistemática

Al comparar proteínas que cumplen las mismas funciones en diferentes especies,se encuentran grandes simi-
hd€s. Un caso iiustrativo io .ot rütoy"n los estudios realizados en numerosas especiesde animales y veggtale¡,
ücitocromo C, proteína de la cadena respiratoria. Por ejemplo si se comparan la secuencia de aminoácidos de
bcitocromos C én el mon o Rhesusy enlaispecie humana, de 104 aminoácidos, 103 estrin alineados en el mismo
rden en las dos especies,pero el aminoácido 66 es isoleucina en la primera y treonina en la segunda. Por tanto,
de inferirse qo. dot*i. la evolución divergente que separó estasdos especiesse operó ula única sustitución
minoácidos (OnVnfenS y CHALINE; 1993i. En cambio, 12 sustituciones separan al ser humano del caballo.
diferencias entre las secuenciasde aminoácidos es mayor cuanto mayor sea el tiempo en que dos organismos
¡ron cÍ¡minos evolutivos separados.
Ias diferencias en la estruitura de las proteínas son consecuencia de cambios a nivel del ADN. Comparando
jas de ADN de diferentes especiesse encuentra que, en general, cuánto más emparentadasestén de acuerdo
indicios científicos, mayor será el porcentaje de iecuencias de nucleótidos en común. Cuanto más parecida
hsecuencia genética de un organismo respecto a otro, mayor será su cercanía evolutiva.

URUGUAY 83
PaleontologíaY tiemPo

,,EltiempodelpaleontóIogo esil{erente.aldel'biólogo. enmi-tu'millones,inclusomíles


,El'paleontólogo'cuenta Esmuydifícilpara
gen.eraciones'
ile millonesde años, ffiientrasqueelbiólogodisponeúnitatnentedíalgunas cuandonuestra
el hombrerePresentar aurlit*'- to"' 'o'nuid'lrable''
S* *.bi:1,1:?:.::'::::-:T:g*ación'
en años,la de nuestropaís y civilizaciÓn'" ^';"!JtrrURS
iirtoria indiíidual secuenta
v CHALINE;1993

Capturando el tiempo
En un universomuy peromuy antiguo,el ser
"recién nacido" que intenta
humano es un
explorar,conocery comprende-rcómo y
I ode enero
curiüeshabránsidolos orígenesdel universo' Elbig bang(la"granexPlosión")
1ode mayo
del sistemasolar,delplaneta,dela vida,desu Origende Ia galaxiade laVíaLáctea
9 de setiembre
especie.Difícil tarea si se mira hacia atrás Y origendelsistema solar
14de setiembre
sJencuentra un pasadoremotísimo del cual, Formación delaTierra
25 de setiembre
de su mayor parte, no seconocentestimonios origende lavidaenlaTierra
2 de octube
ni pruebas. Pero la inteligencia, producto de Formación delasrocasmásantiguas conocidas
que ocurrieron en el más antiguos y
(bacterias 9 de octuHe
algorrorde esosprocesos Epocadelosfósiles
na-sado,ha permitido conocer y fechar algunos cianobacterias)
'hitos. (enlosmicroorganismos) lo de noviemN-.
Dist'intasdisciplinascomo la paleon- sexual
Diferenciación
másantiguas 12 de noviembe
tología, geología,biología, física, química se Algasfotosintéticasfósiles
(pr¡meras
células 15 de noviembre
suman para reconstruir el Pasado' Aparecenlascélulaseucar¡otas
La astrofísica suministra información connúcleo)
sobrela edadde planetas,estrellas'galaxias'Se y denee
no era como el actual; sólo habría una masapequeña
afirma que hace 15.000millones dé años,el universo
deenergíaymateria. Despues aca.ci¿.íou,.*átt"ur t"tt¡1t11t*:]1|i
a"r""i""rso. Eseeselfenómeno !*^ry;'::rt:Í*ffll!H
más remoto delquesetienenoticir'
ffffi:T,lJ"á.ü " ñiír#;;;;;;;;'giu
Elorigen delsistemar.r-L "t"""t|"'ía añ"ce""9t s9oo.*1*y:j:::':::::,::::5::3*:""T5pffi
sesucedenencantida
L[#:üi"'"i"'ii";;;;tiempos un planetaaúnsinvida.Talesacontecimientos
.." existenvariasmaneras
de añostan grandesq";';;;r;.siblé.conceptuatizarlas lfl^*1;_ir:ias:
Jn,il,; fi::;;;;;¿;;';'d" -o¿o qo".ifr", inmensas cobrenalgúnsignificado'
relacionadJs r
t:^gT::t^.:rliT::t::ti
unaformadeexpresar di acorrt..l*i"ntos
lasecuencia ::l
los 15'000millones de años del universo en nn
y del planeta es la realizaáapor Carl Saganqu_iencomprime (cu
a unos 24 diasdel hipotético año cósmico
año. Siguiendo estaanalogíamil millones de anos"qoirn"ldrí*
''n)'Lu "se
que acabael año' y aún no hay noticias de ¡
I..*ra del cuadro 2.4 desconciertacuando seconstata
y -"tot del ser humano' que apareceen la
animales,ni de los dinosaurios (que aparecenen nochebuetu) que resultan
vivos
delosseres
delorigen ,rro "ccr¡lft

ffiii::;'##*d;iil;:;;;5;.";";;.1u..o,,oíogía
;;;"t ú"y qo" analizat con más detalles el mes dedici"*l*i el3l
hastael
^- ^ /u^-^^
humana (Homo.^¡)oac\ñ^
sapiens) aparece
no 4n,re.e h¡sra l
ffi;1ff;#í1l ."r.ndariodelcuadro2.5la especie
diciembre.
de la ultima hora' del últim"
Toda la historia humana transcurre en el último minuto, -u1l1t]:::* 1:
q,re ha sido la existencia del ser humano comparadacon la
(cuadro 2.6). Esto da una idea de 1oefímera
del universo.

Eras,períodos,éPocasY vida
"leyendo' sucesosimp<
Antes de conocersela edad de la Tierra los geólogosreconstruyeronsu historia
"ley las
las capasde rocas sedimentarias.La "rtutigráfi.*' determinó un sistemade datación ubicando

MJ.&
DELEÓN,
Capítulo2

de la etapalarvaria el
consisteenquelarvasyadultosdiferentes(porejemploensuaparatobucal)explotanrecursosalimenticiosdistintos
de^la metamorfosis completa es que luego
evitando así Ia competencia.Otra caracteiística transformaciones
.""i.".f".-ayotía dt las especiesno se alimenta y sufre las
insecto entra en la .,"p";;;J;;" permite al insecto ajustarsea cambioscíclicos
inmovilidad aparénte
que lo llevarán a la etapaadulta. Estaetapade en estadode
J f¡o átt i""it"to yla falta de "to"o' alimenticios
del ambiente.Por ejemptoel insectopued. r.si'ti' de la evolución' Representan
pupa. Los insectos.r" ;;;;;iosis completut u"..r"rtu¿o aventajadosen el curso
los insectos lo que demuestra su éxito evolutivo'
eléO6odela diversidu¿ "-.t"J de la clasede en el Cretácico
prredecártelacionarsecon procesosocurridos
La tercera explosión evolutiva de los insectos y predominan desde entonces
se diversifican de manera exploiiva
inferior. Las plantas llamadas angiospermas
*otioT"?lTrrTjliiltii"o*tun delasangiosper-
porelviento,la
principalmente
serealiza
detasgimnospermas seaen susfrutos
encuentran en ellasnuevasfuentesáe ahmentación
mas dependemuchasvecesde animales=que la proliferación de especiesde insectos?¿o
la
.i¿;;;¿it;permitió
o flores. ¿Laexplosión de las angiosperm.as:1 preguntas lleva a uno de
a"iu' utgio''permas? La respuestaa,esas
proliferación a. inr..to, p.r*iíiO U evolución y las angiospermas
lu to"oolo-tión' Las nuevasespeciesde insectos
los aspectos,rra, int"r"ruli*T.l"l""i".i¿,,'
juntos desdeentonces'
.o"rráo.iorruron, es decir evolucionaron

i
El insecto,en su agitación i
Enlafloradel Uruguayestárepresentado
para escapar,colaboraen que el
un qénerode plantascuyonombrevulgares polen
5e trata de plantas polinizadas de la flor se adhieraa su '
arisioloquia.
iuerpo. Siyatraíapolendeotraflor
por insectos,generalmentedípteros'
son atraídos hacia lasflores adherido a su cuerpo,tambiénes i
Losinsecios
(de desagrada- posible que ésteseatransferidoa
por sustancias aromáticas olor
similara carnefé- la segunda flor.
Lleparalossereshumanos, '
i u " g o q r " s e c o m P l e t ól a
tida).Estasfloresfuncionancomo unatrampa l a f l o r c o m i e n z a a i
queatrapaa los polinizadores' El interior de f e c u n d a c i ó n ,
s ¡ r s e , l¡ o
ma ar crl cl l thd il st a v Js P P Ler vl Jo s P
v ' -i'e
- -r' -d, e n iI
li oorciónsuperiordeltubo sehallatapizado
m

abajo' por lo su riqidez (se secan) Y el insecto I


de pelosrígidosdirigidoshacia y al mismo I
.uul "l int"lto ingresa confacilidad'Larigidez pued-esalirde la trampa
que éstos se doblen y iiempo llevar Polen adheridoa su
de los pelosimpide
de el inseito puedasalir.Losdípterosquedan cuerpo
que transportaráhastala
Fio2.1g. Atistotochiosp. const¡tuyeun ejemplo próximaflor que v¡site.
plantas'Probablemente por t¡empo, m¡entras que las
inLracc¡ónentre ¡nsectos y retenidos algún
por selección
licrr" inter"c.ion se hayaestablecido anterasmaduran.
natural.Foto:c. Fagúndez'

PatasY alasde los insectos


de losinsec- Encontrarás la guía
Losapéndices de losartrópodos,enespecial
grandesposibilidadesadaptat¡vasa de estaactividaden
ior, hund"tnottrado el capítulo6 del
Paraconocer más acerca de este
lo largode suevolución.
tema-puedes realizaruntrabajopráct¡coqueseguramente MANUAL DE
animales'
cambiarátu miradahaciaestossorprendentes DECAÍTIFO
SALIDAS
Y PRÁCTICOS

M.].&GASDi'Aü,
DE LEÓN,
88
EjerclclosparaapllcarconceptosdeTexonomla

realizarestosejercicios
Para:
rpÉctica en la elaboración de fichas de especies,de utilidad para todo el curso.
ónceptos de Taxonomía como: qué esuna especie,nomenclafura científica, diferencias con el nombre
científica.
acercade la importancia del uso del nombre científrcoylos problemasque trae el uso de nombres
lnra designar a los seresvivos.
algunasespeciesde nuestra fauna y flora.

una valiosaherramientade trabaio parael culso


fichas? En el curso, o a lo largo de la lectura de estelibro,
un gran número de especies,de distintos ecosistemas
peís.Al encontrarun ejemplar,una especieque resulte
es convenientehacer una ficha Porque:

ubicar en ella la información (texto, dibujos, esque-


y fotograffas) a la que se accedeen primera instancia'
dfuturo se obtiene mayor información, sepuede agregar,
la ficha.
tienen dudas, se puede comparar las fichas con las de los
o hacer consultasa los docentesu otras personas
que puedan asesorar.
que, a lo largo del curso, se confeccione un ñchero
cl cual esté organizada la diversidad de especiescon un
io taxonómico.

una ficha? A continuación te ProPonemosuna forma


Nombre vulgar: Pato cara blanca
fichas que ya hemos probado con nuestros estudiantes
F¡g. 2,20. Un modelo de ficha. Foto:E.Arballo.
años. Por supuesto,hay otras posibilidades.

una ficha para cada ejemplar,que representaa una especie.A vecesno conocemosla especie,
Dconocemosel género.
r.maño ds fictra ádecuado esel que resulta de dividir una hoja A4 en cuatro partes iguales,obteniéndose
de cada hoja, cuatro fichás. La mayoría de los estudiantesrealizan sus fichas en hojas blancas
Puedenhacersetambién en cartulina o similar.
de la Irc[ra:
osibleGe
ttx) posrDre ficha:
In d anversopuede constar un dibujo esquemáticodel ejemplar (o una fotografía), su nombre vulgar,
snnombre científico, su clasificaciónen reino, división o filo, clase,orden, familia.
Sn el reversose organizala información registradaen la libreta de campo (en las salidasal ecosistema)
yobservaciones rJahzadasen el laboratori,o.Pueden constar por ejemplo: ecosistemaen el que se le
mntró, datos particulares de su hábitat, fechay horario en que seobservó,anotacionescon resPecto
e h morfología, comportamiento, etc. También puede anotarse información proporcionada por el
docente u obtenida de otras fuentes confiables.

izat elfichero? A medida que aumente el número de fichas, notarás que se hace necesario or-
Para ello puedesutilizar uná carpeta,o una caja de zapatoso similar. Las principales_divisiones
las especiesdentro de cada reino en
¡m reinos. A su vez, deberábuscarseun criterio para organizar
se te ocurre?

URUGUAY
Capítulo2

Consigna
La propuesta de estaactividad es completar algunasfichas,para dar inicio a tu fichero si aún no lo has hecho.
A continuación se proporcionan algunasfotografíasde representantesde la fauna y la flora del Uruguay con
"pistas'i
las cualespuedescomenzar a trabajar. Las mismas van acompañadasde algunas tú deberásaveriguar el
resto.
Sería interesanteque no te limites a estasimágenes,busca organismos en el laboratorio, en tu entorno, en
"modelos"
tus libros favoritos, en un documental, etc.,que puedan servirte de para tus primeras fichas.Recuerda
completar el anversoy el reversode las mismas.

Fig. 2.21.Acanthochelysspixii.eoto: Fig,2,22. Araña pollito. Foto;C. Fa- Fi$.2,23. Cerutophrysomata. Foto: Fig.2.24. Cigarfa. Foto:A. Nader.
J.Cravino. gúndez J.Cravino.

Fi9.2,27, Syilgma sibilatrix, Chiflón o


garzasilbadora.toto:J.cravino.

Bibliografíarecomendada
Serecomienda consultar las guíasde anfibios, reptiles,avesy mamíferos del Uruguay, de excelentecalidad, dispo-
nibles en nuestro medio. Secitan en la bibliografía al final de estetexto.

Dibujos tomados de: http://office.microsoft.com

90 DELEÓN,
M.J.& GASD;IAU,
,.,nceptosde Evoiucióny Sistemática.
, :rceptosbásicosde Evolucióny Sistemá-
problemasrelacionadoscon estas
,-esolver

: .u¿tro especiesde avesde nuestrafauna"

,,t;rtlo casos de convergencia adaptativa entre


' . q . d e a v e s t r e p a d o r a sd e n u e s t r a f a t t n a .
compartirJos es la cola rígida, que
..r.:rctel:es
r:ril un tercer apoyo, facilitando al ave trepar
'' :amas de árboles.
,:ra se proporcionanfotografíasde cuatro Fig. 2.29. CoI aptes campestris lcar - Fig. 2.3o " Campephi Iu s Ieucopogon
pintero de camPo). Foto:J.Cravino ( c a r p i n t e r o l o m o b l a n c o ) . F o t o :. 1 .
es relacionadasde alguna manera con el Cravino.
aquí sepiantea.

rquientespreguntasquepuedenayudarte
rlema y dar una soluciónmás completa

, de estasavesutilizanla colacomo tercer

. ie éstasespeciesestánadaptadasa tre-
,-¿lesno?
Fig. 2.3 1. Picum nu s nebulosus (.ar- Fig. 2.32. LepidocolaPtes angus'
rras adaptaciones Presentan Para p¡nterio enano). Foto:J.Cravino. flrostris (trepador chico). Foto:J.
Cravino.

.s i.a ciasif,cación taxonómica de estas


:s?
y cuálesestánmenos emparentadasl
. ile estasespeciesestánmás emparentadas

\LLO, E. & CRAVINO,I.L. Tggg.Avesdel Uruguay.Manual Ornitológico.Vol 1.Editorial Agro-


@ ' . : H e m i s f e r i oS u rS .R . L . ,M o n t e v i d e o .

'@@ reaiizadaspor los estudiantes.


brrscuedas

Dibujostomadosde: http:liolfice.rnicrosoft'com

91
URUGUAY
problemaspafa aplicar Gonceptosde Evolucióny s¡stemát¡ca

que te
Teproponemostrabaiaren la resoluciónde una ser¡ede problemas,lo
. RepasarconcePtosde Evolución y Sistemática.
. Reconocertres especiesde anuros de nuestra fauna'
. conocer aspectosmuy interesantesde la biología de estasespecies.
con estos
. Aplicar conceptosbásicosde Evolución y Sistemáticapara resolverproblemasrelacionados
. Trabajar en equipo adecuadamente.
. Practicar la co-evaluaciónyla auto-evaluación'

Bibliografíade Profundización:
Uru-
-rrñ, ACHAVAL,F. & OLMOS,A. 2003.Anfibiosy Reptilesdel Uruguay.3da edición.Montevideo'
tt--2t
\E[f guay.

ffi¡?t offas búsquedas por los estudiantes'


realizadas
L_.!tt

Informaciénde partida:
Observa las dos fotografíasque se ProPorcionan a continuación:

c FAGIINDEz'
Fig.2.33.Dosanfibiosanurosprotagon¡stasde esta activ¡dad'Fotos:

presentesen e(
Los individuos que en ellas se muestran son representantesde dos especiesautóctonas,
"protagonistas"de estaaitiüdad. Estasespeciesson mencionadaspor fuentes ac
'ruguayos y r"rit los
(MANEyROy ACHAVAL;zOOi)como Hypsiboaspulchellusy Elachistocleisbicolor'
y termiteros' Se
Elachistocleisbicolor ("saprtooval')'Ésnoctuino, seocuita en el suelo,en hormigueros
de termitas y otros insectos. "ranita
Hypsiboaspulchellus ("ranita del zarzal'o trepadord') tiene una amplia distribución en todo d
tanbién es de hábitos nocturnos pero esbásicamentetrepadora'
un equrpo con
A partir de estaresumida información y de las fotografías, te invitamos a que contormes
.o-p.ñ".ot y comiencesa resolverlos siguientesproblemas'

No1. ¿Cuálescuál?
PROBLEMA
morfológicas diferentes en loe
Observa con detenimiento las dos fotografías. ¿Puedesnotar adaptaciones
ejemplos?

MJ.&
DELEÓN,
Conceptosde Evolucióny Sistemática

establecercuál de las fotografías corresponde a Elachistocleisbicolor y cuál a Hypsiboaspulchellus.


tu respuestaestableciendoalgunassuposicionesque vinculen la morfología con la forma de üda o ha-
referenciaa bibliografía especializada.

N" 2. ¿Qu¡éneseran?iQué pasó?


"Nuestra
transcribimos dos párrafos referidos a estasespeciestomados del tomo de la colección
dedicado a Anfibios y Reptiles:

Microhylidaeestárepresentadapor un rarobatraciq cuyo nombrevulgardesconocemos, Setrata de ÉJachistocleis


puedellegara unos32-34milímetrosde largo.Sucabeza,triangulary muy pequeñacon relaciónal cuerpo,estálimitada
por un curiosoplieguede piel.Elmacho,máspequeñqpresentaunazonaoscurasobrela garganta. Aunquesele
en todo e[ país,sushábitosretraídosy costumbresnocturnashacenqúe seapococonocido.Pocoo nadáse sabede su

y OREJAS-MIRANDA;
KLAPPENBACH 1969.

de lasranasde zarzal"estáintegradapor variosgéneros, algunosde loscualestienenrepresentantes en Uruguay.


principalestádadapor losbiendesanollados discosadhesivosen que terminandedosde piesy manos,que les
tsepary sostenerse en superficiesverticales
relativamente puedenviviren grandes
lisas.Adaptadosa la vidaarborícola,
en arbustos o plantasde pocaahura,comoocurreconalgunasde nuestras Hylode pequeñotamaño.Laespeciemás
"ranasde zarzaf', másconocidasen nuestropaíscomo"ranastrep adoras"esHylopulchella.Detamañovariable,
de largq se distinguede otrasespecies del géneropor su coloracióndorsal,generalmente marrónmuy claroy
(--.)Comola mayoríade suscongéneres, es una especiede hábitosarborícolas y nocturna;duranteel día permanece

... Algo anda mal ¿ono?


te encontrastediferenciascon los nombres científicos. ¿Cuálesson dichas diferencias?¿A qué se
¿Quiénpuede cambiar un nombre científico?¿Cómo puede hacerlo?¿Cómo se enteran los demás cientí-

üenen en común todos los nombres científicos hasta aquí mencionados?


puedesdecir acercade los nombres vulgaresen estosejemplos?

N" 3. ¡A clasificar!
de bastante información para
en taxónomo por un rato', aun- Categoríastaionómiaas
que realizar alguna búsqueda Dom¡n¡o:
¿Teatreves a clasificar a los dos Reino:
de las fotografías?Te propor- Phylum:
un cuadro que podrás usar como Subphylum: t
organizar tu trabajo. Clase:
Orden:
Familia:
Género:
Especie:

N" 4. Losque trepany los que seesconden


ya te has familiarizado con estasespecies,seguramenteya sabrásque una de las especiesestrepadora y
criptozoica. Es momento de profundizar en la búsquedade adaptacionesrelacionadascon estasformas

"búsqueda
advertir que esta de adaptaciones"esuna simplificación que nos tomamos la libertad
en bachillerato, cuando lo que nos interesaes trabajar el concepto de selecciónnatural. Los científicos
bastantemás desconfiados,buscando muchas más evidenciasy pruebas para establecercuálesson en
daptaciones.

Dr¡ resolveresteproblema esconvenienteconsultar bibliografía especializada.

DELURUGUAY 93
Capítulo2

Espe€¡e:
conunaformadevida)
quepuedenrelacionarse
Adaptaciones
1.Tamaño Yformade la cabeza
de losojos
2. Protección
del tamañodel troncocon respectoa lasextremidades
3. Relación
de lasextremidades
4. Características
5. Alimentación
6. (puedesagregar)

N" 5. Un problema de familia


PROBLEMA
la especiePhTllomedusaiheringii' cuyo
Ha llegado un nuevo pariente de visita, setrata de un integrante de
vulgaren Uruguay es rana monito. Te lo presentamos:

"Sele conocecon el nombrecomúnde


"monito"por su facilidadparadesplazarse
por las ramas,en movimientosparecidos
a los de un mono.Sutamañoaproximado
es de unos64 milímetrosparalos machos
y 74 paralas hembras.Ademásde discos
adhesivosen los extremosde los dedos,
estoshílidospresentanla característica de
tener el primerdedo,tanto de las manos
como de los pies,oponible,es decir,con
movimientoscomo los de nuestropulgar'
Ellolesfacilitaenormemente la prensión,y
de ahl su facilidadparadesplazarse en las
ramasde losvegetales (...)."
1969'
v OREJAS-MIRANDA;
KLAPPENBACH

anuros hasta ahora estudiados'aquel


Como se trata de una visita familiar, sólo üsitará a uno de los dos
el que compartenla misma familia. , - L-__^-a*:-
taxonómica r^*iri^
familia r^
la --no mnnirn. ¿
rana monito:
a) Formula tu hipótesis acercade con quién comparte la categoría
que la proporcionada aquí' intr
el sapito oval o con Ia ranita de zarzil? Sin conlsultarmás bibliografía
obtÁer evidenciasy mencionarlas' que respaldentu hipótesis'
u) Luego de realizadala tarea anterior,-realizauna búsquedabibliográfica TIT::t^T:::]-::*:"f familia?
b)
"n...la ranamonito.¿Quécaracteres comparten los integrantes de esta
á-?u, " r" *|li
coincidencias entre
y/o diferenciai a) yb)? En baie ¿consid
c)' ¿Encontraste I !: l:r^:-tl1"jobtenidos,
hacer taxonomía?
común cuando intentamos
nrc tiene lugar o no el uso del sentido

eran |oe
PROBLEMA No6. Losque saltan,los que trepan y los que se es(onden"' ¿antes
que nadaban?
Llegando al ultimo problema, ojalá sigamos acompañado-s de valientespensadoreshasta el final' con
de respuesta'
para nuestraspreguntas,y por q-ué1.ro,tro"uuspreguntasde ustedesa.modo
los anuros u.tirul", y de los anfibios en general,se habrían originado a
Las distintas formas de vida de
de un ancestrocomún.
cambios seprodujeron-a partir de la especieancestralpara
¿Cómohabría sido dicho ancestro?¿Qué
" fortáiUiori;ó;¿.""tb"s en el ambientehabr¿í¡rcontribuido en el origen de losanfibios?
y cómolo habráhechoparaP: t" lT:-11111T^1:t11trTT,::
habráactuado
¿q,reproc.so.rroLrtirro y distlntas estrategiasde reproducción?
con distintos modo, de alimentación
" ¿trñi"r"r""."*""r;.";;;,

Dibujos tomados de: httP://office.mi

DELEÓN,M.J.&
94
Actividad para aplicar conceptosde Evolución

trabajar en la resoluc¡ónde este problema, lo que te permitirá:


el concepto de selecciónnatural.
izarte con conceptosrelacionadoscon el tema selecciónsexual'
conceptosrelativos a la selecciónsexual'
ar caracteresen especiesde Ia fauna de Uruguay que puedan haber surgido por selecciónsexual'
aspectosde comportamiento con el tema selecciónsexual.

hformación de partida

La selecciónsexualgenera una venta¡a reproductiva


'Enmuchasespecies, losindividuos compitende maneraactivapor loscompa-
ñerosde apareamiento. Enunapoblación,casisiemprehayabundanciade machos
qu".ompit"n por un númerolimitadode hembrasreceptivas. Paraun macho,el
éxitoreproduciivodependede cuántashembraspuedapreñar.Lashembrassuelen
tener [a oportunidadde seleccionar un compañerosexualentrevariosmachos.
Parauna hembra,el éxitoreproductivo dependedecuántosóvulospuedaproducir
duranteuna temporadareproductiva, la calidadde los espermatozo¡desque los
fecunden,y la supervivencia de suscríashastala edadreproductiva.Eléxito repro-
ductivodeun animalesuna medidade su aptituddirecto.Laselecciónsexual,un
tipo de selecciónnatural,ocurrecuandola capacidadde losindividuosde competir
fiirot.orpun"ros sexuales varía.Estoda por resultadolaventajareproductivaque
algunosiniividuostienensobreotrosdel mismosexoy la mismaespecie"'
eta,.;2001,P.1112'
SOLOMON
blanca grande (Ardeaalbo) exhi-
nupcial.FotcJ.cravino.

La selecciónsexualfavorece las característicasque ayudan a un orga-


nismo a aparearse
"Enmuchasespecies de animales,losmachoscompitenpor aparearse
con lashembras. Estacompetencia puedeasumirla formade concursos de
dominaciónentremachos,o bienincluirconductaso características físicas
¡lfororfismo sexual en que resultanatract¡vasparalashembras.Enesteúltimo caso,los machos
hembra, comp¡tenpor la atenciónde las hembrasmedianteel canto,exhibiciones
Foto:J.Crav¡no. complicadas,la defensade territoriosgrandeso.inclusoconstruyendo
estructurascomplejas (...).Elegirun machoconun buenterritorioesclara-
mente ventajoso,porque los buenosterritoriosofrecenalimentoy abrigo
adecuados'para criara los pequeños.Sinembargo.lashembrastambién
"modas"complicadasde susparejas,como,por ejemplo'
suelenpreferirlas
coloresbrillantesy plumaso aletaslargasque quizáhaganal machomás
vulnerablea la depredación. ¿Porqué?Unahipótesisque gozade acepta-
ciónesque ..."
llinorf¡smo sexual en AUDESIRK P'33-34' Fig,2.3& Garzamora(Ar-
et'4l';2003,
pspi ciIIat us. lzquier - deacocol con su plumaje
derecha: macho. nupcial.Foto:J.crav¡no.

DELURUGUAY 95
capítulo 2

Consigna
Los estudiantesse organizan en equipos de tres o cuatro integrantes.
La actividad consisteen elaborar un producto para enseñara sus compañerosalgunos ejemplosrelacionados
con la selecciónsexual en nuestra fauna. Si es posible, acordarán en clasecon los demás equipos qué ejemplos
abordarán,de modo de abarcarla mayor diversidad posible.
El producto a elaborar puede ser una presentaciónmultimedia, un póster, un documental para emitir por
"radio
o teleüsiónl una serie de tarjetas, un juego u otro. Lo importante es que sus característicaspermitan ser
apreciadopor todos los compañerosde la claseen el momento de la presentación.
La presentacióndeberácontener dos grandessecciones:
"Selección
Primera parte: Conceptosteóricosbásicosrelacionadoscon sexual",incluyendo susconexionescon
temas de Evolución y Etología (consultar para ello la bibliografía recomendada).
Segundaparte: Ejemplos de nuestra fauna que ilustren algunos de los conceptosde la primera parte.
El tiempo disponible para la presentaciónde cada equipo seráacordado con el docente.

Bibliografíarecomendada:

..il COSTA, Fernando; GUDYNAS, Eduardo. 1995. Sexoy cortejo. Una mirada al comporta-
G??t miento sexual en animalesy humanos. Colección Prometeo.Montevideo: Editorial Fin de
\7 Siglo,n6 p. ISBN 9974-49-053-7.

"¡Í¡\ SOLOMON, E.; BERG, L. y MARTIN, D. 2001. Biología.Quinta edición. México: McGraw-
l$!/| Hilllnteramericana.

r,.ii\ AUDESIRK, Teresa;AUDESIRK, Gerald; BYERS,Bruce; 2003. Biología 3. Evolución y eco-


IS!lf logía. México: PearsonEducación,pp 460,ISBN: 970-26-0374-9

...ÍS ARBALLO, E. & CRAVINO, I. L. 1999.Aves del Urugúay. Manual Ornitológico. Vol 1. Edi-
\U torial Agropecuaria Hemisferio Sur S. R. L., Montevideo.
-.*fS
$t*?l Otras búsquedasrealizadaspor los estudiantes.
s*p

Dibujostomadosde:htp://office.microsoft.com

96 M.t.& GASDI+U-
DELEÓN,
Guíade preparación del simposio:

"Una
de las normasesenciales de Ia evoluciónpuederesumirseerzhechala ley, hechala trampa. Cada vezque
alguien toma un antibiótico seeliminan las bacteriaspatógenas,pero tambíénaumentan lasposibilidadesde
que aParezcannuevascepasresistentesal fórmaco. Las bacteriasacumulan constantementemutacionesde
forma aleatoria,y al hacerlopueden adquirir Ia capacidadde sobreyivir aI antibiótico".
Mónica G. SALOMONE: 2007.

Para:
cómo los mecanismosque operan en el procesode evolución estánpresentesen temasde actua-
través del problema de la resistenciaque generanlas bacteriasa los antibióticos.
la importancia del uso racional de los antibióticos.
competenciasde búsqueda,seleccióny comunicación de la información.
en equipo y aprender de los aportesde los otros equipos.
la co-evaluaciónv la auto-evaluación.

recomendada:
..)
IÍINISTERIO DE EDUCACION Y CIENCIA. La célula bacteriana [en línea]. En: ProyectoBiosfera,
Iqnña. Disponible en: http://www.educarex.es/cnice/biosfera
/alumnol2bachillerato/micro/conteni-
dc4-htm

LEVI, Stuart. 1998.La resistenciacontra los antibióticos. En: Investigacióny Ciencia. Mayo 1998.N'

SALOMONE, Mónica. 2007.Batalla contralasresistenciasa antibióticos [en línea]. España.Disponible


.n: http://www.consumer.es/web/es/salud/problemas_de_salud/2007 lUal 2l I6Á0a.pbp

Ouas fuentes seleccionadaspor los integrantesde cadaequipo.

que los integrantes de cada equipo ya hayan adquirido conceptosbásicos acercade la selección
de reproducción asexualy mecanismosde intercambio genético en bacterias.

deuabajo:SIMPOSIO
"expertos"
un panel de expone, en forma sucesiva,acercade un tema determinado, en estecaso
bacterianaa los antibióticos. En la presenteactividad, cada equipo abordará una facetadel tema en

del simposio:
primera instancia, cada estudiantelee en forma individual el artículo recomendado de LEVI u otro
recomendadopor el docente.Durante la lectura, intentará identificar las ideasprincipales del artí-

URUGUAY 97
Capítulo2

para lo cual hay diversasfuentesbibliográficar


culo. Puedeser necesarioun repasoprevio del tema bacterias,
Biosfera del Ministerio de Educacióny
Serecomienda,si el liceo tiene accesoa Internet, el sitio del Proyecto
Ciencia de EsPaña.
Cada equipo estudiaráen profundidad uno de
b) En una segundainstancia se formarán equipos de 4 personas'
por el docente o el grupo' Parapreparr
los cinco temas que seProPonenen el reJuadro y/u ótros propuestos
con búsquedasen Internet y otras fuente¡
el tema deberán .oorrrltur'lu bibliografía recomendaday'"-ptiut
su presentición en el simposio teniendo em
bibliográficas airpooiUt"r. Luego d! dicho estudio, p."iu,.*ít
cuentilas especiñcacionespara larealización del mismo'

TEMASPARAEt SIMPOS¡O:
POSIBLES
Tema 1: Un Poco de historia
.Antesdeldescubrim¡entodelosantibióticos:¿cuántasvíctimas?'¿cómo?'
tuvo el descubÉ
¿quéimportancia
¿cómo?,
. Eldescubrim¡ento de losantibióticos: ¿cuándo?,
¿qu¡én?,
m¡ento?

Tema 2: ¿Qué sabemos ace¡ca de los antibióticos?


' ¿Quésonlosantibióticos?
. ¿Cómoactúan?
. ¿Quédañosocasionan a lasbacterias?
losantibióticos

Tema 3: Efectos de los antibióticos más allá de las bacterias


. ¿AquéllamaLevi"efectoecológico"delosantibióticos?¿Qué¡mportanciatiene?
. ¿Cuál esel efectosobrela floranormaldel individuo(porej' serhumano)?
. ¿Cuálesel efectosobrela familia?
. ¿Cuálesel efectoen los hospitales?

Tema 4: La resisteneia
. ¿Cómopuedeuna bacteriaadquirirgenesde resistencia?
. ¿Quésignifica"prevalenciade genesde resistencia"?
. ¿Cómolosgenesde resistencia puedeninactivarun antibiótico?
. ¿Cómoel usode antibiót¡cospuedeseleccionarcepasres¡stentes?

Tema 5: Antibióti(os: fármacos societarios


sonfármacos
. ¿Porqué sediceque losantibióticos soc¡etarios?
. ¿Cuáles usosa escalamundialque sele dana losantibiót¡cos?
sonlosdiversos

del simPosio:
Realización
"expertos"presentarásu tema respetandolas siguientesespecificaciones:
a) Cada equipo de
1. Oispondrán de 10 minutos para su exposición
2. Deberán hacer énfasisen las ideasprincipales de su tema
calidad' compiladasde la forma que consi-
3. Podrán mostrar al resto del grupo Agottut imágenesde buena
para retroProyector,cartulina' etc')' E¡
deren más adecuada(diapoiitüs dJPowerPoínt, transparencias
elcasodeutilizarimágeneseldiscursooraldeberáaPoyarseenlasmismas.
generaly síntesisdelas ideas principales'
b) una vez finalizadaslas presentacionesse realizaráunadiscúsión
La iesistenciade lasbacteriasa los antibióticq
c) Setratará de dar respuestaa la pregunta central de la actiüdad:
¿esun casode selecciónnatural?'
y de los conocimientos adquiridos'
d) El docente p.oporrd.a -odalidades de evaluaciónde la actividad

Caricatura bacteria-antibiótico, tomada de:


http://www.estounanet.com/blog/wp-content/uploads/2007l}4lbacteria.jpg

M.J.&GASDIAU
DELEÓN,
98
. ,' l f-,'.f,'i,i :.. :-,i :,.t':,:.-: ::' ,,
._, o
Organismos,
b¡ente
Conceptosbásirosdel capítulo3:
poblacionesy ambiente
Organismos,

"Cuando
observamosla diversidadde la Naturaleza esüfícil no sentirseabrumadopor sentimientos
de asombro,admiración y fascinaciónfrente a lo que confacilidad puede ser interpretado como la
perfección, Hemos de recordar que Ia capacidad de maravillarse y admirar es un rasgo especialde
nuestrapropia biología. Como científico, el ecólogobusca las causasy los efectos,y no debedarsepor
satisfechocon explicacionesque sólo intentan demostrarque, en eI momentopresente,el ajusteentre
los organismosy eI medio ambienteesel mejor en el mejor de los mundos posibles".
BEGON et al., 1999,p. 49-50

¿QUEESTA ECOLOGÍA?

una disciplinacon historia,presentey futuro


myoría de las personas está familiarizada con el término Ecología, suele tenerse una idea diferente
ben verdaderamentelos ecólogos.La Ecología es una ciencia que estudia fenómenos complejos con
¡daciones.
de estudio de la Ecología no espercibido cabalmentepor el novato en una primera aproximación,
complejidad como por las acepcionesque se le dan al término Ecología en la vida cotidiana, donde
se le confunde con ambientalismo o con conservación. Además, la Ecología es una disciplina
iento en áreassensiblespara actividadeshumanas, como establecenSOLOMONet.al(2001):
los sereshumanos somos parte de la compleja red de la vida en la Tierra, todas nuestras activida-
relación con otros organismos; incluso la economía y la política tienen profundas implicaciones

en 1869,fue quien empleópor primera vez la palabraecología.La palabraderiva el griego oikos,


aogar'i Para Haeckel la ecologíaes el estudio científico de las interaccionesentre los organismos y

"la
) sugiereuna definición más cercanaa la aceptadaactualmente: ecologíaesel estudio científico
itmes que determinan la distribución y la abundanciade los organismos".
esla ciencia que estudiala distribución y abundanciade los seresyivos, y cómo esaspropiedades
por la interacción de los organismosentre sí y con su ambiente.Estadefinición en aparienciasimple
gran complejidad, algunas de las cuales se apreciarán paulatinamente a medida que se avance en la
obra
rñveles se estudia la distribución y abundancia de los organismos?Para varios autores,la ecología
tres nivelesde organizaciónbiológical:los organismos,laspoblacionesylascomunidades.
no debe olvidarse un cuarto nivel, el de ecosistemas,en el que se encuentran ecólogosy científicos de
como por ejemplo Paleontologíay Geología.
capítulo se desarrollan sobre todo conceptosde la ecologíapara comprender las relacionesde
con el ambiente del que forman parte. En el capítulo cuatro se estudian las interacciones que se
entre poblacionesde una comunidad, o entre individuos de una misma población. Un estudio
de Comunidadesy de la Ecologíade Ecosistemas-aunque es un interesantereto- excedelos límites
esta obra. Sin embargo, quienes estén interesadosen abordar estos campos, pueden encontrar
a partir de muchos de los tópicos que se tratan en cada capítulo de estelibro.

se definen en el material teórico de la acüvidad colaborativa del cap. 1 titulada: Niveles de organización.

URUGUAY 101
Capítulo3

Relaciones de la Ecología con otras disciplinas científicas


científicasson
Dado que el campo de estudio de la Ecologíaes muy extenso,sus relacionescon otras disciplinas
numerosas. "En
En el capítulo 2 se citó la afirmación del evolucionistaDOBZIÍANSKY: Biología nada tiene sentido si no se
en la evolución
considerabajo el prisma de la evoluciórf'.A ella respondenlosecólogosBEGONet al.:"lgualmente,
muy'Lapocascosastienen sentido si no es alal,iozde la ecologídl
"miray''
Ecologíay Evolución compartenel a los organismosy ambientes,aunquelo hacendesdeperspectivae
para estudiar
diferentes.eñ los capÍtulos2 y 3 de estaobra se pretendJbrindar unas mínimas basesconceptuales
a los organismosy a'mbientesdesdela Ecologíay la Evolución, en ecosistemasnaturales de Uruguay.
Evolucióq
La Écologíasánutre de los avancesdel conoiimiento científico de disciplinasde la Biología como la
También se apoya en las Ciencias de la Tierra -Geología,Oceano-
Genética, Fisiología, Etología, Paleontología.
la Bioquímica
grafía,Climatolo[ía, Meteo"rología-, en eslpecialcuando estudialos factoresabióticos del ambiente,
y otras disciplinas.
pero a su vez, la Ecologíaesuna disciplina central de la biología y contribuye a acrecentarel conocimiento de
nlunerosasdisciplinas del conocimiento humano.

Ecología, comple¡idad y simplicidad


La ecologíaes una ciencia con una estructura compleja'
admiracifu
Si bñn la complejidad de la naturaleza es ingiediente fundamental de su encanto y de nuestra
para los ecólogos. Dentro de esacomplejidad, el ecólogodebe buscar realtzt
hacia ella, también es el gran desafío
tendiendo i lu -uyot simplicidad posible, pero siempre estando atento o
modelos, explicacionesI predicciones
'desconfiando'de dicha simplicidad(BEGoNeral.).
debc
Dentro de la complejidai de la Ecologíay los diferentesniveles de organización qu9 estudia' el ecólogo
muestrasy observandq,
desempeñardiversidaádá roles,haciendoáxpádi.iot "t u ..osistemas naturales,colectando
y de otnr,
haciendo experimentos en el campo y en láboratorio, revisando información de su propia disciplina
pero también haciendo cálculosmatemáticosybuscando y probando modelos'

¿Quéestudia la Ecologítü

Leecon atenciónel sigu¡entepárrafotomadode BEGON etd'':


,,Losecólogosno ian sóloestudianlascomunidades, poblaciones y organismos sinotambiénlosambierÉ¡
de la naturaleza,
producidoio influidosporel hombre(huertas, camposdetrigo graneros, reservas etc),asícomolasconsecuencb
naturales,
del hombresobrela Naturaleza
de la,influencia (polución,calentamientoglobal,etc.)."
a) Ésta¡nformación, ¿repiteo amplíalasideasexpresadas hastaaquíacercade qué haceun ecólogo?
que podríansegr-
b) A partirde lo estudiadoen el capítuloI del presentelibro,mencionatres líneasde investigación
ecólogosuruguayos en relaciónal temaBiodiversidad.

5e sugiereconsultarel proyectode aula:Del humedalal estanque,y del estanqueal laboraüÉ


adapiarloal contextodel liceoe implementarlo desdecomienzodel añolectivo.
5etratade un proyectoque sedesarrolla en tresescenarios. Comienza con la visitaa un hum
y continúacon la construcciónde un estanquea la intemperieen el predioliceala partirdel
ie realizanestudiosde Biodiversidady Ecologíaen el laboratorioy el aula'
Elestanqueen particularpermiteaplicarnumerosos conceptos que setrabajanen estecapÍhfr'
1 Elproy".to ,e encuentradisponibleen la publicación por la Asociación
realizada de Pt
t de los20 añosde la APB(lmprenta
Biolojíud" Uruguay, con motivode la celebración
il;iñ)

102 DELEÓN.M.J.&
Conceptosde Ecología:Organismos,Poblaciones
y Ambiente

CONCEPTOS
BÁSICOS
ACERCA
DEECOLOGIR
OEPOBLACIONES

de Poblaciones
estudiala estructuray la dinámicade laspoblaciones
r de poblaciones,es una rama de la Ecologíaque estudialas poblacionesdesdeel punto de üsta de su
y su dinámica. Como serecordará,ya seha definido población desdeel punto de üsta ecológicocomo
de individuos de la misma especieque ocupan un lugar y tiempo determinado, que intercamúian genes
r propiedadesemergentesa la población que no surgen de cadaindividuo aislado.
la estructura de una población implica considerarla en un momento dado. Para hacerlo se utilizan
$fones:

Iilúmero de indiüduos de la población (abundancia). Relacionadocon el número de indiüduos puede


cshrdiarse la densidad poblacional, que es el número de individuos por unidad espacial. La unidád es-
pacial dependedel hábitat de la población. Si es una población de mojarritas, la unidad seráuna unidad
devolumen. Si se trata de pastosde la pradera,la unidad seráuna unidad de superficie.
Distribución de edadeso estadíos.
Distribución espacial.

rcalización de muestreosy censospermite estudiar las estructuras de las poblacionesy estimar estospa-

la din¡í'rnica de una población implica considerar la variación de un patrón a lo largo del üempo.
de poblacionesestudiapor tanto, procesos.Los esfuerzosde los investigadoresde la dinámica delas
s se dirigen en gran parte a construir modelos matemáticos,los cualesdeben ser evaluadosv refinados
Ia observación en el terreno y el trabajo experimental. Por ejemplo, puede estudiarsecómó cambia el
& indiüduos (tamaño poblacional) a lo largo del tiempo. El tamaño pobiacional puede crecer,mantenerse
a(fig.3.1).

I remPo (t)
Tiempo tr, I tempo (tJ Tiempo (t)
Gráficpa
Gráficoa Gráficob
Gráfico Gráfrcoc
que ejemplificancambiosen el número de individuosde una poblaciónque crece(a),se mant¡eneigual (b) o decrece(c).

c¡mbios en el tamaño poblacional dependen de cuatro procesosdemográficosbásicos:nacimientos (n),


h} inmigración (i), emigración (e).

de crecimientopoblacional¡exponencialy logístico.
poblacionalesmás sencillos consideran solamentenacimientos y muertes. Se suelen describir dos
que se aplican en distintas situaciones,dependiendo de si los recursos2son limitados o no.

de crecimiento e4ponencial o maltusiano.


mgelo se aplica asumiendo poblacionesque crecen con disponibilidad total de recursos (ej. alimento,
cs decir con recursosilimitados.
modelo más sencillo posible de una población que crececon recursosilimitados, el tamaño poblacional
lc la natalidad y la mortalidad.

de recurso se trabaja más adelante en este capíüfo.

URUGUAY 103
Capítulo3

Matemáticamentese expresa:
Donde:
N = número de indiüduos presentesen un
momento dado
t = tiempo
r = tasa de crecimiento per cápita
En los modelos más simples:
r = nacimientos - muertes

Al ser graficada este tipo de función, se obtiene una curva


"jota" (frg.3.2).
exponencial o en Es imposible que una población
crezcaexponencialmente por tiempo indefinido. Se registra en
ocasionespor períodos cortos en la naturaleza;especialmenteen Tiempo
algunos grupos de seresüvos como bacterias,protozoarios y algunos F¡g.3.2.Curvade crecim¡entoexponencialo
Elaboradoa part¡rdeCurtisy Barnes;2000'
insectos.El crecimiento exponencialpuede también producirse en
condicionesexperimentales,por ejemplo, con cultivos de bacterias
o protozoarios.

b) Modelo de crecimiento logístico o densodependiente


Estemodelo estudialos cambios en el tamaño poblacional a lo
largo del tiempo cuando los recursosson limitados.
Los individuos de la población comienzan a competir por el
recurso limitante (ver en el capítulo 4 competencia intraespecífi-
ca). En estoscasosdisminuyen los nacimientos (n) y aumentan las
muertes (m).
La competencia es mayor a medida que aumenta el tamaño
poblacional. Esto se denomina densodependencia,o crecimiento
dependientede la densidad.
El modelo correspondientea estasituaciónsedenomina modelo
de crecimientologístico o densodependiente.Cuando haypocos in- Tiempo
Fig. 3.3. Curva de crecim¡ento logístico. ElaboEdo a
dividuos (indicado en la figura 3.3 con el número 1) el crecimiento es de Curtisy Barnes;2000.
rápido, similar a lo que sucedeen el crecimiento maltusiano. Luego
sigue una fase de crecimiento más lento y finalmente no aumenta
el tamaño poblacional.
Matemáticamentese expresa:
Donde:

#='4?] N = número de individuos presentesen un momento dado


t = tiempo
r = tasa de crecimiento per cápita
K = capacidadde carga

En estafunción, K esel número máximo de indiüduos que pueden vivir en un sitio. Al ser graficada, se
"S"
una curva llamada en o sigmoidal (fig. 3.3).
Si bien la curva sigmoidJ es una simplificación de los cambios realesdel tamaño poblacional en funcién d
tiempo, al parecer coiircide con el establecimientode algunas poblaciones observadasen el laboratorio y en
naturaleza(SOLOMONeral.).
Nótese que los dos modelos que sehan mencionado -de crecimiento exponencialy de crecimiento
asumen queiodos los individuoJd";"tt hijos y que todos los indiüduos tienen la misma probabilidad de
Existenmodelos más complejos-los'modelos estructurados-que seaplican cuando la población debeser d
en estadíosde edad o de desarrollo.

104 DELEÓN,M.J.&
Conceptos
de Ecología:
Organismos, y Ambiente
Poblaciones

poblacionalde bacterias
Crecimiento
poblacional
Elestudiodel crecim¡ento de lasbacteriasnos
permitecomprender problemas de la realidadcotidianare- Encontrarás la guía
lacionadosconestosorganismos, asícomomejorarnuestras de estaactividaden
estrategias de prevención
frentea losmismos. el capítulo3 del
Sinembargouna proporciónmenorde bacterias son per-
judicialeso peligrosas MANUAT DE
parala especiehumana,tambiénlos
SALIDAS
DECAMPO
modelosde crecimientoooblacionalson de interésoara
Y PRÁCTICOS
aplicaciones o investigacionesrelacionadas con bacterias
beneficiosas paranuestraespecie.

Estrategias
K y estrateg¡as
r
: *J.riaimaginarse o suponerseque una especieexitosa es la que estácompuestapor organismos que reúnen los
,r¡:ientes requisitos:presentarun patrón de crecimiento acelerado(que les permita pasar rápidamentelas etapas
,:;eniles en las que son más l'ulnerablesy no dejan hijos), alcanzarprecozmentesu madurez sexual,dejar un gran
- -mero de descendientesy tener un ciclo de üda largo.
Sin embargo, difícilmente un mismo organismo (y en general una especie)reúna todas las características
r-:¡Lcionadasanteriormente. ¿Porqué?Porquela energíadisponible eslimitada. Las especiesque asignanmuchos
::--rÍsos a la longevidad tienen menos recursos para asignar a la reproducción. Y viceversa.
"La
Como afirman SOLOMONet aI. (p.1135): selecciónnatural requiere organismos que establezcanpuntos
;,e ¡quilibrio en su gasto de energía.Paratener éxito, los organismos deben hacer lo necesarioa fin de sobreüvir
-: - ¡-ri¡dividuos y como poblaciones (por reproducción). Si asignantoda su energíaa la reproducción, nada de
+ ' ouedapara la supervivenciadel individuo y éstemuere. Si asignan toda la energíaal individuo, nada queda
i¿:.la reproducción, y no hay generacionesulteriores".
De acuerdoa cómo invierten la energíalas especies,se definen dos tipos extremosde estrategiasde vida:
t-',;:.:egiasr y estrategiasK. Algunas especiesson típicas estrategasr, otras especiesson típicas estrategasK.
l"*:. lebe advertirseque muchas especiesse encuentranen posicionesintermediasentre los estrategasK y r, y
m,-::os otros comparten algunasde las característicasde estrategasK y otras de los estrategasr.

Estrategias

ffin de crecimiento Rápido


iln"¡"
Cdo vital
Desarrollo Rápido Lento
Iniciode la madurezreproductiva Precoz Tardío
Duracióndel ciclovital Corto Largo

Cuilados parentales(en animales) cuidadosparentalesa


Frecuentes
la cría

-- ¿l cuadro 3.1 se esquematizanlas principales característicasde ambos tipos de estrategas.El nombre de


rwa¡rirr=:sr proviene de lo que representaestaletra: la tasa de crecimiento poblacional. Puesto que estosorganis-
üuti :.len alta tasa de crecimiento poblacional, se conocen como estrategasr. En estrategasK, "la evolución ha
rmdk:.'nado rasgosque maximizan la probabilidad de sobrevivir en un ambiente donde el número de individuos
iM', ***:.r;ano a K, la capacidadde cargadel ambiente.Puestoque las poblacionesde especiescon selecciónK se

MMrlh E:jrDAD DELURUGUAY 105


Capítulo3

mantienen en la capacidadde carga o cerca de estevalor; sus indiüduos tienen poca necesidadde
reproductivd' (SOLOMONet al.;p.ll35).
Los estrategasr suelen ser oportunistas que se encuentran en ambientes de condiciones
porales o impredecibles donde la probabilidad de supervivencia a largo plazo es reducida. Los
encuentran en ambientesrelativamente constanteso estables,en ellos estosorganismos tienen grn
competitiva.

Fig.3.4.Pingüinoemperador:Aptenodytesfors- Fig. 3.5. Diente de león: Taraxacumofficinale, a,


teri. Foto tomada de: httD//baike.baiqu.com conffuto'Fotos
tomadas
de:
fiifll,)1,Íi^l,ilfl:;l:planta b.

EstrategasK

1. Buscainformaciónacercade lasespecies quesemencionan paraintentarestablecer


a continuación cuálde
Ky cuálcon estrategias
con estrategias r.Argumentatu respuesta:
Taroxacum officrnale(dientede león,fig.3.5)
Aptenodytesforsfed(pingüinoemperador,fi9. 3.4)
Homosapiens(serhumano)
Didelphysalbiventris(comadrejamora)
2. Selecciona
dosespecies arbóreas indígenas
o arbustivas unáde ellasmáspróximaa
del Uruguay,
próximaa estrategas
r:-Argumentatu elección.
sesugierebibliografía
A continuación de consulta:

,,** MUñoz,J; Ro55,P & cRAccq P;1993.Floraindígenadel uruguay.Arbolesy arbustos


tOnor'al HemisferioSur. 284 pp. ISBN:ee745 56-76-7.
$f)
Atilio; 1964.Floraarbóreay arborescentedel Uruguay.Montevideo:Direcciónde
f$¡1 :l"toRDO
"
lxa
3. Selecciona animalesde tu interés,que ejemplifiquen
dos especies K y unaestrategia
bien una estrateg¡a
te.

de la densidadde una población


Factoresregulador€s
La dinámica de las poblacionesestudiacómo varían diversospatronesde una población a lo largo
ejemplo, la variación de la densidad de una población a lo largo del tiempo.
Es importante tener en cuenta que dicha densidad poblacional dependede dos tipos de
tuan simultáneamenteen los ecosistemas.Existen factoresreguladoresque son independientes&
la población. Por ejemplo, las mareasy corrientes marinas, la salinidad del agua,para una especie
océano.Muchos de estosfactoresse mencionan a continuación en estecapítulo.
Existen otro tipo de factoresreguladoresque dependende la densidad,a mayor densidad
su efecto.Éstos son las interaccionesintraespecíficase interespecíficasque se estudian en el

106 DELEOT.
y Ambiente
Conceptosde Ecología:Organismos,Poblaciones

y su ambiente
Elajusteentrelosorganismos
En el capítulo 2 se consideró la teoría de la selecciónnatural que explica varios de los aspectosdel ajusteentre las
poblacionesy el ambiente.
La Ecologíatambién consideralasrelacionesexistentesentre los organismosy el ambientedel que forman parte.
- "idealmentd'
os organismosno se encuentran alazar en cualquier ambiente,aunque tampoco, están amoldados
rI lugar donde selos encuentra.Los organismosse ajustan a ciertos ambientes,modificándolos a su vez.
Comprender estasrelacionesno estarea simple. Desdeel mismo conceptode ambiente,comienzanlas dificul-
:¡,Jes.En el lenguajecotidiano, el término ambiente sueleutilizarse como sinónimo de hábitat, lo que en Ecología
$ünconceptosdiferentes.
En Ecología, el concepto de ambiente es un concepto complejo y abstracto,incluye a los organismos, a las
¡¡ndiciones (llamados por algunos autores factores ambientalesabióticos) y los recursos y sus interrelaciones;
s¡mrose muestra en el mapa conceptual de la fig. 3.6.

$g
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pa..i.

-'--"/ I \
/tN
,
| \ \
4---1-J-)
r-t'/ / \

, fasÉ€ñtura
1 \
salinldad l{ nn l[ neOlacienrorar
r d ! i dnétr¡' ll [úsnstrientq, il elp-itÉj ll Humsil&d
I . i de una
li ród¡tc¡ón 5oltr, J
\
-\\
l f l e l l t g " " l l
----T----
| I por eJ. pa¡s um
gaael Pira¡¡a PrF{r

. I * I , I
rei uau @

del texto pueden encontrarsediferentesestudiosde caso,relativos a poblacionesque forman parte


es de Uruguay. En los estudios de caso se propondrá a los estudiantesque se ubiquen en el rol de
presentea la vez los conceptosya tratadosacercade Evolución- para explicardistintascuestiones
organismosy sus ambientes,por ejemplo:

't07
URUGUAY
Capítulo3

. pueden vivir en las zonasde dunas de las costas?


vegetales
'¿porqué sólo ciertasespecies
¿Por
. de caslarudoi bosterosen nuestraspraderasson de menor riquezay abundqncia'
qué laspoblacion-es
qu, ti otroticosistemasequivalentes,por ejemploel Africa?
. jTirry el mismo ímpactosábre lasreslrvas'deigua de nuestropaís un bosquenativo que una plantación de
eucaliptos?

¿Unambienteo muchosambientes?
Es relativamente fácil diferenciar un humedal natural, un estanque y un acuario como ambientes diferentes-
gn ¡salidad hasta la más
Tareamás compleja es reconocer que cada uno de ellos no es un ambiente homogénes.
pequeñade las peáeraspuede ser consideradaun ambiente compuesto a su vez por múltiples ambientes,debido a
ioriirti.rto, grudo, de ündiciones y recursosy a la propia presenciade los organismos que modifica el ambienG
para sí mismos y para los demás.

sonheterogéneos
l, Losambienües
"En
la naturalezanoexisten ambienteshomogéneos.El grado de heterogeneidaddel ambientedependede la escal¡
del organismo que lo percibe. Para una semilla de mostaza un grano de suelo es una montaña; para una orug¡
o.ru ,iu hoja püede reipresentarla dieta para toda la vida. Una semilla que se encuentre a la s-ogbra de una hoia
puedeverseitriibid".tt su germinación, mientras que una semilla que haya quedadofuera de dicha sombra podrá
germinar libremente" BEGONet aL, 1999,p.37.
por ejemplo, cuando se construye un estanquees aconsejableintroducir varios ejemplaresde unos PecesPe-
"maárecitas";estóspeces,pertenecientesa la especieCnesterodondecenmaculntug
queñoslá-udos comúnmente
sealimentan de larvasde mosquitosy actúan como controladoresbiológicos.Si el estanquetiene plantasacuáticas
aunque haya muchas madreciias,es muy difícil encontrarlas.Se refugian entre las raícesde los camalotesy otrao
hidráfitas fiotantes. En las zonasdonde hay hidrófitas, el ambiente esdiferente a los sectoresdel estanquedesprovistc
de vegetación,y esto tiene gran importancia para las madrecitas,porque las hidrófitas flotantesles proporcionaba
refugio frente a depredadores(por ej. benteveos),protección frente a las radiacionessolares,etc.

a de recursasdisponibles,
2. La mayoríade los ambientescont¡enengradientesde condicianes
Si se considera un ambiente dado, en un lugar determinado, se encuentra
que hay en él diferentesgrados o valores de las condicionesy recursosdis-
ponibles. Asimismo, si se consideraun ambienteen particular a lo largo dd
iiempo, también seencuentraque seproducen gradientesde las condicione¡
y recursosdisponibles.
Los concéptos de condiciones y recursos se desarrollan más adelanta
en estecapítulo,pero nuevamenteel ejemplo del estanqueproporciona un
primera aproximación a ellos. Un estanqueconstruido a la intemperie en el
predio liceal permite observarcambios ambientalesa lo largo de las estacb-
nes del año. Por ejemplo, enmarzo se construye el estanquey se colocanh
"repollitos" otras)'
plantasacuáticasflotantes (que pueden ser camaloteso u
iubriendo solamente un}}o/o de la superficie total del estanque;el resto dc
la superficiedel aguasedeja descubierta.La radiación solar llega entoncesr
Ios camalotesy a la superficie descubierta.
Gracias a esaradiación creceránalgasen el cuerpo de agua,las que tl
"camalote". A
vez puedan encontrarsehasta principios del verano.
Fig 3.7 . Eichhornia crassipes:
part¡r de un estolón se pueden formar nuevas
En el verano, con un intervalo más largo de radiación solar y mayorcs
plantas. Esta es una estrateg¡a de reProducción temperaturas,los camalotesse reproducen asexualmentey logran cubrirh
que le pemite fofmarpoblaciones numerosas
totalidad de la superficiedel estanque (frg.3.7). Los camalotescompiten pc
en corto t¡empo, cuando las condiciones son
adñadas. Dibujotomado del centro paraPlantas la luz con las algás,las cualesfinalmente son excluidasdel ecosistemaal n
Aoát¡@s.Un¡ve6idadde Florida,Gainesville,1990.
recibir las radiacionessolaresnecesariasparatealizarla fotosíntesis.El agur
setorna más transparente.En el invierno siguiente,lasheladaspuedenmfi
a casitodos los camalotes.Nuevamentequedaentoncesuna gran superficiedel estanqueexpuestaa las radiacioro
solares,y en la primavera siguientela población de algaspuede crecer.
Severifica en este.uro "-r el estanqueun gradiente de radiación solar a lo largo de los mesesy se apreciacóm
esegradiente hace que el ambiente seaheterogéneoa lo largo del año para los organismos.

108 M.J.AGASúA
DELEÓN,
Conceptosde Ecología:Organismos,Poblaciones
y Ambiente

3. La existencia de un tipo de oÍganismo en un lugar hace que inmediatomente éste se diversifrque


pora los demás organismos.

-os organismos,por su presencia,por susactiüdades metabólicasy por su comportamiento hacenque el ambiente


=- el que se encuentran seaprogresivamentemás heterogéneo.
Si se colocan en el estanquemadrecitas u otros pecesy caracolesde agua dulce, se observará que eliminan
:acrementos,que van quedando depositadosen el fondo junto con restosvegetalesy otros sedimentos.Al extraer-
.-: del fondo, lo cual se recomienda hacer aproximadamentecada dos meses,se percibirá que dichos sedimentos
:Énen un olor desagradable.Los sedimentosdel fondo permiten el crecimiento de las poblacionesde organismos
:.s;omponedores en el estanque,causantesdel olor que se percibe.
Los ejemplosrelatadospara un estanquemuestran algunasde las formas en que los organismosson influidos
:.- i el ambientey cómo a su vez el ambienteinfluye sobre ellos. Seinvita al lector en su recorrido por los distintos
:: -,snstemas del Uruguay a travésde estaspáginas,a encontrar otros ejemplosde interaccionesentre organismos,
¡:':lacionesy ambiente.

Losambientessoncomplejos y lastrescaracterísticas
mencionadasserelacionan
entresí.Esmuyinteresanteintentarapreciar
estascaracterísticas
en un ecosistema natural,comoun bañadoo humedal.Tambiénpuedesestudiarlascaracterísticas del
ambienteen un"modelo"comopuedeserun estanqueo la peceradel laboratoriode Biologíade tu liceo.
l. Observacon atenciónun humedal,un estanqueo una peceradel laboratorio. Caracteriza
un ambientea estudiaren
ellos.
2. Intentaencontrarev¡dencias que apoyenlassiguientesafirmaciones:
a) Ese"ambiente"es heterogéneo.
b) Eseambientecontienegradientes de condiciones
y recursos
disponibles.
c) Hayen eseambienteorganismos que han hechoque el mismosediversifique
paraotrosorganismos.

h¡¡¡bientes cambian a lo largo deltiempo

:¿ú Por ejemplo, los ciclos de las estacionesen


:;¡s, el movimiento de las mareasen las costas
iicrs la alternanciaentre día y noche.
Mun ;a¡nbios direccionales son aquellos en que el
¡e sostienea lo largo del tiempo en una misma
Por ejemplo, a escalade tiempo geológico,
:,aias-por ejemplo humedales- tienden a
E-nel estanqueconstruido, los sedimentos
c ;eB*ositarseen forma progresiva en el fondo,
la profundidad del mismo. Otro cambio
- * la erosión progresivaen la línea de costa.
s erráticosno muestran un ritmo ni una
'ü¡qstante;son por ejemplo los huracanes,ci-
tas, incendios provocadospor rayos.
a¡¡¡.stes
de los organismos a ambientescam- Fig, 3.8. €ambios direccionales en el ambiente, Ambas fotografías fueron
tomadas en el m¡smo lugar, playa de Lomas de Solymar. La de la izquierda
ranpapel impórtante la selecciónnatural fue tomada en diciembre de 2001, la de la derecha en diciembre de 2007.
Fotos:VGasdía.

repetidade un cambiocíclicqpor partede sucesivasgeneracionesde un organismqhaseleccionadonumerosos


que son a su vez cíclicos:la diapausaen los insectos,la pérdidaanualde lashojasde los árboles
diurnosde lashojas,el ritmode losmovimientos conlasmareasde loscangrejos, el cicloanualde los
y el ciclo estacionaldel color y/o espesordel pelajeen los mamíferosy del plumajede lasaves;,
era¿p.44.
BEGON

URUGUAY 109
Capítulo3

de hidrófitas flotantes a los


En un humedal, o en un estanque,es fácil apreciarla respuestade las poblaciones
cambioscíclicos.En verano estasplantas
cambiosde temperaturay radiación solar a lo largo del año,los cualesson
suelencubrir la superficiede un lago o un estanquehasta un 100o/o,en invierno sus órganosaéreosmueren y estas
plantas parecendesaParecer'

Factoreslimitantes y márgenesde tolerancia


Entre las influencias que afectan el tamaño y la Estenotérm¡co
-ya sea
densidad de una población hay factores
condiciones o recursos- que se denominan limi-
tantes. Si dichos factores limitantes son escasoso,
por el contrario, demasiadoabundanteso de valores
muy elevados,no es posible que la población c^tezca,
u,rtrqo" todas las otras necesidadesestén satisfechas'
Los organismos tienen un máximo y un mínimo
ecológicopara cadafactor limitante, que representan
los limites de tolerancia y el rango entre ambos es el
margen de tolerancia.
En la figura 3.9 serepresentantres poblacionesde
especiesdiferentes(1, 2, 3) con tres tipos de respuesta
frénte al factor limitante temperatura,cadauna tiene
poblaciones diferentes (1,2,3) en función de h
un valor óptimo de temperatura y determinados F¡g 3.9. Actividad de tres
valoresmínimo y máximo de temperatura que puede
tolerar.
Si los límites de tolerancia mínimo y máximo es-
tán muy próximos entre sí, el margen de tolerancia es
"estend'para indicarlo'
reducido y seutiliza el prefijo
Por el contrario, si los límites de tolerancia mínimo
y máximo están muy alejadosentre sí, el margen de
"euri'l En
iolerancia es amplio, y se utiliza el prefijo
la gráfr.calas especies1 y 3 son estenotérmicasy la
especie2 es euritérmica.
Por ejemplo, una población de hidrófitas de la
especieApuede sobreviür entre temperaturasde 2o
C a :s' C, mientras que otra población de hidrófitas de Curtisy Barnes;2000
de la especieB puede sobrevivir entre temPeraturas
de l5'C a25" C. Seafirma entoncesque la especieA
es euritérmica y la especieB es estenotérmica.
los factoreslimitantes:
Es interesantetener en cuenta algunasimplicancias relacionadascon

poblacional para cada factor limitante dc


l. Cada especietiene una curva característicade variación del tamañó
en función de la variación de los
su ambiente.En la fig. 3.10 se representacómo varía el tamaño de la población
o cualquier otro)' En las zonasde
niveles de determinado factor ambiental limitante (por ejemplo, temperatura
pueden sobrevivir. En las zonasde estres
intolerancia (extremosderechoe izqñierdo del gráfico) lor i.tdinidoos no
hasta pero
crecer' no son capácesde reproducirse-
fisiológico,algunosindividoo, ,or, .ápacesde so-breüvir,y a veces
rn h fianja ó"ptima,los individuos pueden crecer,desarrollarse y reproducirse.

para un facior y un margen estrechopara


2.IJnamisma población puede tener un margen amplio de tolerancia
y eurité^rmica'tiene un escasomarg€n
otro. por ejemplo,imagíneseuna población delestanqueque sea-estenohalina
para el factor temperatura'
de tolerantia i"ru.l fictor salinidad, pero un amplio margen de tolerancia

son la3 que tienen más posibilidader


3. Las especiescon márgenesamplios de tolerancia para todos los factores
especies de hidrófitas y de malezas'qlr
de estarextensamente¿istriUui¿as.Esto sucede,por e;emplo,con muchas
son prácticamentecosmoPolitas'

óptimo (por escasezo exceso)'los


4. Cuando una población estásometida a un factor limitante lejos de su valor
Iímites de tolerancia con relación a otros factoresecológicospodrán reducirse'

M.J.&GASDILU.
DELEÓN,
110
y Ambiente
Conceptosde Ecología:Organismos,Poblaciones

más posibilidades
crítico en que los factoresambientalestienen
i. El período de reproducción sueleser un período (semillas'hue-
,", *es estrÉchosen los individuos reproductores
Je serlimitativos. Los límites áe tolerancia ,o"l.n " tt:: indígenasdel
-;os,embriones) que para las plantaso animalesadultos. Considéresepor ejemplo 1"-19^"les
de agua por períodos importantes'
Lruguay. Los adultos d. ;;'h;;ó.cies puede' soportar-(o eludir) I-ut"utt'
la escasez de agua suele determinar
lrn embargo,una vez iiliJ;i; g"'r-inu.iOn de lasiemillas de estosárboles'
lue éstano ProsPere.

Condiciones
Rendimiento
)edefineunacondicióncomounfactorambientalquevaría
:n el espacioY el tiemPo.
tempera-
Como ejemplosde condicionespueden-citarsela
relativa,el pH, la *íittidud' la fuerza física de
=ra, la humedad
rosvientos,olasy corrientesé inclusive ciertasconcentraciones
huracanes'la
le contaminantes.También son condicioneslos
turbulencias acuáticas'
rylosión de un volcán, las
Algunos autoresagreganel término."abiótico" definiendo
que varía en
a,a condición como un fictor ambiental abiótico
Si bien el agregadodel término puede
l. "rp".io y "t el tiempo. 1 2 r
"dquisición del concepto, puede también generar TemPeratura
*-pUn."í U
puede ser
rg;" confusiói, ya que ottu tottáición ambiental "la Fig3.11.Rendim¡entodeuna poblaciónfrente
a distintosvalo-
por ejemplo' (2)temperatura
=i¿in.udu por la preserrciade organismos; ,"i d" t"rnp"t"aura: (l ) temperaturamín¡ma'
óptima, (3)temPeraturamáxima'
.*p.**t", fahuáedadyel lH a9lzu1l9 ¡ueden ser alterados
-=rn¿o existeuna cubierta forestal" (BEGONet aI'p' 5r)'
-*TJff#;ft: adirerencia
deorganismos'
::.T}"'r";il lapresencia
bi." i;;";di.ior,", po"d"nvariar.por
ni agotadaspor ellos'
e los recursos,las condicionesno son consumidas u¡ determinado.organismose desa-
para algunasconüciones puede estable."rt. "" tJ'"t o 'u"!o en el que gráfico (fig'
muestra-und"""it'o de su rendimiento' En el
::olla mejor y para cuyosvaloressuperioreso i.rferiores (también podría aplicarse al pH
a la condición temperatura
,1r 1) semuestra una curva generalizadade respuesta naturareza. En el eje horizontal se
se da con frecuenciaen la
¡, otra condición), que esquematizauna reración.que bajos hasta muy altos' En el eje de las
,.-;t"d desdemuy
rq,resentanlos distintosvalores que pued".,ornuil
a. U.rp"li.. Un rendimiento míniio éeríaaquel en el que los individuos
;rdenadasse representael rendiáiento óptimo (o máximo) seríaaquel
t i r.producirse' Un rendimiento
ro-enaspueden sobreüvir, pero no puederr.r..., alas de los gráficos3'9 y 3'10 pero se
e el que pued.n.r...r. iicluso ráprodu.i.r". Nái.rJque la curva essimilar la asimetría
con frecuenciaen ra naturaleza.En estecaso
,¡urerenciade ellasen que esasimétrica,lo que sueledars^e a la temperatura
solo toleran valores apenassuperiores
,úera curva muestra que ros organismos de la población, mínima'
-"fá. "',ruto.", de temperatura entre la óptima y la
o6nma, sin embargoti".r.., .rn'r*go d. tol"ran.iu

ilecursos
por un organismo ¡ a
B*;u¡so es aquello que puede ser'tonsumido"
-ya seadefinitiva o tempo-
,m,"ecuencia^deello-'no queda disponible
mn::r¡ente- para otro.
nu-
Los recursosde los organismosvivos son principalmentelos
áergía que interviene en sus actividades'y
*-ntes qo" t"..riturr, la
ciclos vitales'
hmtugaréso espaciosen los qrie désarrollan sus
de las conáiciones, los recursos se presentan€n
f dif.r..r.iu
la actividad de los
l**ltldud., que pueden ser reducidas a causa de
*rgr*;;"t.'Sin 1o
embargó,cabemencionar que q::J^1T::1fót:
ra
algun organismo puede ser un recurso Paraotro' Por e¡emplo'
rym'a de un humedal, pero
ma"i.i¡ción solar es una condición Para los peces
,m:.n recursó para las plantas del mismo' F¡o3.12. Loscamalotesy laslentejasde agua'
plantas
de un humedal o
tr*agírreséalgunai plantas acuáticasflotantes flotanteslibrespuedenutilizarrecursossim¡lares'Por
o el
y ttttt'":
decamalotes "j".pio t" t"¿ii.¡ón solar,losnutr¡entesdel agua
po, "i.rrrpto'Jgunos
** t"g.r';u, 1t-1g-:i11i "rp"iio fíri.o. En"l casoque una de las
poblaciones
esun recursopafa caca
al humedal
$,:1,. ia radiaciónrolu. qu" llega'tontuma" "*p"ri."nt" un rápido crecimiento,cubriendo
gran
la
xú@ta acuática, ya que lo qut étü de dicha energíano estará o"i " ¿" l" superficiedel humedal o de la laguna
de
Los nurrientes del agua iir" p.ul*i¿i se verá afectadapor la escasez
ffiJi. ;;;'otiu pt".,iu de la comunidad. recursos.Foto:VGasd¡a.
mmninién son recursos para estas plantas' Un cierto agrupamiento de

111
WERSIDADDELURUGUAY
Capítulo3

plantasacuáticasflotantes,cercade la orilla, entre plantas emergentespuede ser un lugar propicio pa.r-e


allí algún ave,y si éstalo hace,esterecurso no estarádisponible entoncespara que otra aveconstrtn':¡
eselugar.
Algunos caracolesde aguadulce pondrán sushuevossobrelas plantasacuáticasy eselugar con esos
no estarádisponible para otra puestade huevosde otros caracoles.Los caracolesse alimentarán de hq
otros órganosvegetales,por lo que estashojas seránrecursoalimenticio para dichos animales.A su vez
podrán serrecursosalimenticios para algunasavesdel humedal.Todoslos seresvivos mencionadosen
cuando mueran, seránel recurso alimenticio de los detritívoros y descomponedoresde la comunidad-

y recursosen
Condiciones

Identificaen el humedalvisitadqel estanqueo la pecera...


1. ... variascondicionesy consideraparaqué organismos sonimportantesdichascondiciones.
2. ... variosrecursosy mencionaparaqué organismos sonimportantesdichosrecursos.

Nicho ecológico
El concepto de nicho ecológico es uno de los conceptoscentralesen Ecología.
Esteconceptose encuentramuy relacionadocon la respuestade los organismosa las condiciones
y a los recursos.
El concepto de nicho seha ido precisandoa lo largo del tiempo, y actualmentese aceptauna
pleja como la siguiente:"Es el abanico de condiciones,los niveles de recursosy las densidadesde
que permiten la supervivencia,crecimiento y reproducción de un organismo o especie.Por tanto- si
ción, recurso y cualquier otra especieson consideradoscomo una dimensión, el nicho es un hi
dimensiones."BEGONet aI; 1999,p. 1036.
Ya que el concepto de nicho ecológico encierra cierta complejidad, es convenientecomenzara
primera instancia, en una dimensión. Considéresela dimensión temperatura. Los caracolesde u¡
una especiedada),pueden sobrevivir, crecery reproducirse cuando la temperatura oscila entre I 5 v
peraturasalgo más bajaso más altasestoscaracolespueden sobrevivir pero no reproducirse.Si la
aguadel estanqueesmenor a 5oC o mayor a 38. C, los caracolesdel estanquemueren.
La dimensión temperaturaserep{esentaen el gráfico de la fig. 3.13.a.Si seconsideratambién la
de alimento para estoscaracolesen ef estanque,se tendrá en cuenta una segundadimensión del nirl
muestra en la figura 3.13.b,ahora el nicho de dos dimensiones queda representadocomo una fi.gm¡
plana,un rectríngulo.Si seconsideratambién el pH del aguaque requieren o toleran, setendrían'ra
nes del nicho, representadaspor un volumen en la fig. 3.13.c.Y así sucesivamente.El nicho tiene n
Io cual se hace imposible de representargráficamente.

-Él @
U n a d i m e n s i ó n d e ln i c h o e c o l ó g i c o b ) D o s d i m e n s i o n e s dnei cl h o e c o l ó g i c o c ) T r e s d i m e n s i o n e s dnei cl h o
(temperatura) (temperaturay al¡m4nto) tura, alimento y pH).
.Fig.
3.13. Tres de las dimensiones del nicho ecológico de caracolesde un estanque.

1't2 DEI-80,{
Conceptos
de Ecología:
Organismos, y Ambiente
Poblaciones

".:r,: :.::lidad estécaracterizadapor unas condicionescon unos lím¡tesaceptablespara una determinada especie,
e-,;: :ambién todos los recursosnecesarios,dicha especiepodrá, potencialmente,existiry persistiren ella. El que
'€E :: ctros dos factores.En primer lugar,
ha ude s )ser
rr capaz
L oPo¿ de
u c illegar
lEgo¡ |hasta
lo)rd rla
d rlocalidad
uLdiludu ten cuestión,
rt I L uESUgt t, y esto
y E >LU d a 5su
u vez
vE¿
: . : J e c o l o n i z a c i ó nd e l a e s p e c i ey d e l a d i s t a n c i aa l a q u e s e h a l l al a l o c a l i d a d E
. n s e g u n d ol u g a r ,s u p r e s e n c i a
: ' : ' : a c c i ó nd e i n d i v i d u o sd e o t r a se s p e c i e sq u e c o m p i t e n c o n e l l a o q u e s o n s u sd e p r e d a d o r e s l '
'€'-: 'nente tiene un nicho ecológico más amplio en ausenciade competidores y
depredadoresque con su pre-
,=: :xisten ciertascombinacionesde condicionesy recursosque pueden permitir que una especiemantenga
:¿': sólo si no se ve adversamenteafectada por sus enemigos. Estocondujo a Hutchinson a d¡st¡nguirentre
rrrü¡J- , : nicho efectivo. El primero describe las potencialidadesgenéricasde una especie;el segundo describe
l r r - : : : ¡ e c o n d i c i o n e sy r e c u r s o sq u e p e r m i t e a u n a e s p e c i ee l m a n t e n i m i e n t od e u n a p o b l a c i ó n ,i n c l u s oe n
: :'=s y depredadores.'
BEGONef d/., p. 94-95

=' :': -.¿l ia palabranicho significauna posiciónen el espacio.Esteno es el significadoen la cienciade la ecología,
f=r:e' que un nicho ecológico no es algo que se pueda ver. se trata de un concepto abstracto que agfupa en
:- :: . : :odaslascondiciones y losrecursos
ambientales paramantenerunapoblaciónviablede unor-
necesarios
:: -:cesariorealizarmediciones
en cadaunade lasdimensionesdel nichoparaqueesteconceptoseaútil.
?¿ii:,-- :on lugaresreales.(. . . ) Los nichosde lasespeciesque viven en un hábitat cualquierasuelen serdiferentes,
!rÍi-'¡ 1::-:üadO."

er d/.,p. 95
BEGON

Actividad
para cbservar. Diferenciandoconceptosde nichoy hóbitat
y aplicar

:r cos textos citados de BEGONetal. que se transcriben en los recuadrosorecedentes.


fnrEf=-: : r¿y entre el concepto de nicho fundamental y el de nicho efectivo?
ú r E : - : : i ¿ ) , e n t r e e l c o n c e p t od e n i c h o y e l d e h á b i t a t ?

+,

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T.e-'ü;l
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R*roilucir$c

rmon, Berg y Martin utilizan como sinónimo de nicho ecológico fundamental, la expresión "nicho
Conceptosde Ecología:Organismos,poblaciones
y Ambiente

,nascondiciones conunos,tímites
aceptabres
para,nua"..,',n*"Iñ
,'ff:[itff::::',:.J:J:1{:Í* p"Jencialmente,
rede
deotros
otrosdosfactores.
dosfactores. En
En",lT!1r's¡t existirypersistir
eneila.Erque
ñ1;;;ñ;;J";ü,fi;;il'ffi:iiás,:ll?,]::ii¿Tl"ffi";flxH
",,*iÍi,l1ii:1i:1"^:::::,:.f-"Í:i,
vá"i. uiit"n.i.
.i' qJ"'" ¡.rur,r*.r¡a"J.ii-rlsunao
rus.,,
,upresencia
;T,irt;.::"#'Jfl'.?"Ír*fi1":e
especiesque compitencon ella o que son susdelre¿adoles."
"e normatmente
rmetm.nrériéña
tiene,,^
un_,-.^ ^--:,::lls más
nichoecorósico amp¡i;;;;;;ñ;;fi#d;::,ñü:Jff[:ñ
¿"cánaiáoi"-i consupre_
;ffÉ?:;1;niil"J:T;:Tl1T:¡oñes qu"p,Ldun
v''.".uoo, p",,íitirque
unaespecie
mantensa
yernicho
ncnrar¡ Fnli:T,T:::j::t:1lt'^::::,:l!lisór É'to..onáu;o
Erertar¡vernichoerectivo'1r::':.9::tql';*:*!11'9$i;d,#ll,;#ffi:iJfi:;:i#Tl3:ffiX:
erectivo. ái"tr'¡^'.".-.r]',üí' ""ri"
'eiursos "#;;i;;;;
ffii$l1:i?"!]:".i"Í.:ffi"1 c," t i'ii" J'nu",p".i"ui deunapobración,
incruso
en
BEGON
ef a/.,p. 94.-95

unaposición enelesp¡cioEsteno esersisnificado.en


raciencia
1ffi3l,::l [f""]*:#:'"'.:ignifica deraecorosía,
descriptivo
todastrr
ras.ondiciones
con¿¡.¡.,,lfi:'^1":j,:lfl::":::y:9: y",.i" ú;;; ñ;;Ji. uo,.,u.,o
que asrupa
en
t':l::l_r: ambientaresl,
rosrec;;;;;;;ü;;#ffií:r:,fi:ff:""H:::ffi;l
ñffiiffij*,fl,I"¡"1il:::?::jl dá;.,.ü;;5""1" .on."pto
n*las,dimensionei ,". útir.
#::.:ff:,j:saresreares.(...)ro,ni.r,o,á"üi;ü;;;;";il;:ffi'ffi,".jffi"1rT"",::;:$":nf"?
BEGON
e¡¿l.,p.95

Diferenciandoconceptosde nichoy hábitat

!@l atenciónlos dos textoscitadosde BEGoNet a/.que


. setranscribenen los recuadrosprecedentes.
¿QÉ diferenciahayentre er conceptode nichofundamentary
erde nichoefectivo?
¡QÉdiferencia hay entre el concepto de nicho y el de hábitat?

*d i \."o -r- -$
I ; r¡elG
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t.{mljryF
o"¿Lu I

\ ,/-
ddEe.bbQ*
de toe , ara-trü

L-r,' --*1]\

como Solomon, Berg y Martin utilizan


como sinónimo de nicho ecológico fundamental,
Ia expresión ,.nicho

INUGUAY
113
capítulo3
ambientes
acercade organismos, pob|acionesy
Actividades para conocef más
del UruguaY
"Manuar saliclaso:,
¿'.'"11*: :T3"^It-:T:T:i:Ii::::;:"ffi":::"',T:5filt:1*:':" -:Í
"Manual de
En
En el capíturo
elcapítulo 3 der
3del o" t*nt,J
["t, ;';á¿"'., "p*"¿" r acercade la biología
d9 ü;ti

."" ,- "-u.",e,ap^ricando rasherramienras d"eEcorogía


Li*f,i.#n,mm,'#:i: capítulo.üi:1",:':*", tec
que fetmitt articular el aprendizaje
porcionadasen eI presente U,'" '"tt""tiá fosUte de trabajo' al laboratt
"" tt;;;""t;;ó"i-tt"t"t¿"r al estanquey del estanque
ion los trabajos prácticos, se proporcion"
ya recomendado'

ProtozoariosY otros sefes


Microscopioy nivelesde organización micoscóPicosdel humedal
acuario
eiel trume¿¡, el estanqueo el
de vida mi-
a Loshumedalesalberganformas
A travésde este prácticocomenzarás lr"ot.Jo¡." qu" nossoiprenden al observarlas
es
comprenderpor qué el microscopio .on "t t¡arot.opio'Tambiénun
cultivoo una
una irerramienta de sumovalor parapo- hallazgosde
"escalas"
en Ecología .r"*t p""¿"" serfuentede
l"t ua."¿"t a ciertas protozoariosy otros seresmicroscóp¡cos'
niveles de organización en
ol c¡ertos
un buen usoa dicha
áiofogíuy .O.o darle
herramienta.

propuestas
varias queteper
coraborativas,,encontrarás
y actividades
ffi;Tffiiiño,"..'u, de la faunadel urugury'
pootu.ionesy ambientea casos
aplicarlos conceptos,"h;;;;';;g-iffior,
ront cambiantes.
pecesmuy particurares,en ambientes
. orrrror" biay Megorebia:Génerosde
en su ambiente'
. Aunqueno losveamos"'allíestán'Tucu-tucus
. Avesmigratorias.
. Aves,condiciones,recursosY más'

DELEÓN,MJ.&
114
Hidrófitas y ambientes acuáticos

son ecosistemasen los cuales se constata con


que los ambientes cambian a lo largo del tiempo.
humedaleso bañados,el cambio en la profundidad del
de las variaciones que sepuede apreciar a simple üsta.
en forma cíclica (con variaciones estacionales)
errática (en el casode sequíasgraveso inundaciones

arnhios en la profundidad del agua en los humedales


muchas plantas acuáticas, y condicionan su distribu-
de la denominación de plantas acuáticas suelen
r¡lmtas no vasculares(algasmarinas, algasde aguadulce,
nátiqes y hepáticas)y plantas vasculares(helechosy F i g . 3 . l 5 . U n c h a r c ot e m p o r a ld e l d e p a r t a m e n t od e
CerroLargose constituyeen un ambientedonde crecen
semilla). y florecen camalotesde la especiepontederiacordata.
'himos añossetiende ha utilizar Foto:V. Gasdía.
el término hidrófita
dd de planta acuática.Existen distintas definiciones de
$€ún seanconsideradoscriterios morfológicos, fisiológicos o ecológicos.Seha comprobado que una
basadaen un único criterio no es acorde a la realidad y restringe riucho una posterior clasiñcación
r9y7).
'l"finición actualmenteaceptadaes la de COWARDINet al. (t979):hidrófita
es cualquier planta que crece
I o en un sustratoal menos periódicamente deficienteen oxígeno como resultado dil excesivocontenido

et aI' (1979)emplean ademásel término de macrófitas acuáticas en el que agrupan a todas las
bles a simple vista (charoph¡a, Bryoph¡a, pteridoph¡a y Spermatophyt") y-que tienen sus
as activas,sumergidaso flotantes,en forma permanenteo temporal. Del conceptode macrófitas
idas las algas
alsasmicroscópicas
microscónicasyv filamentosas.
filampnfosrs
lasmacrófitas, las plantas vascularesvarían considerablementeen su capacidadde crecer o sobreyivir
subterráneasen ambientesinundados o saturadosde agua. Una de las principales.características
; de los humedaleses la falta de oxígeno y estees probablementela condición más importante en el
y supervivenciade las plantasvascularesen estosambientes.

de hidrófitas puede estudiarse cons¡denandogrupos morfoecolégicos


hgunas y humedalesde cierta extensión existeuna clara zonación desdelas aguasprofundas a la orilla,
¡nhs especiesvegetalespresentes.En la zona de aguasprofundas sueleenconlrarsáphntas sumergidas
q¡¡ecrecela proximidad con la orilla, se ubican plantas flotantes y emergentesen eseorden.
ificación de las hidrófitas en grupos morfoecológicos atiende a las diveisas formas de vida que éstas
(oradro 3.2.)-los grupos morfoecológicos-plantas anfibias,emergentes,flotantes arraigadas,
hotantes
agidas y epífitas- estánrepresentadospor numerosasespeciesen los humedalesdel Uiuguay.
r¡nra caracterizarlos grupos morfoecológicosde hidrófitas se utilizan términos como 'planta flotante"
smergiddl a su vez en la mayoría de los grupos morfoecológicos los organismos presentan diversos
i¡s Por ejemplo hojas sumergidas,flotantesy aéreas.Esto se debe a la heterofilia a la que se hace refe-
¡delante en esta seccióny debe ser tenido en cuenta para evitar confusionesa la hora de trabajar con

yta: algasmacroscópicasde aguadulce (ej. Charasp.);Bryophyta:musgosy hepáticas;Pteridoph¡a: helechosen un


Qermatophyta: plantas con semillas (angiospermasy gimnospermas)

URUGUAY 115
Capítulo3

En un ambiente acuático, algunasfor-


mas de vida pueden estar ausentescomo
el casode las especiescon hojas flotantes'
En otroscasosel sistemapuedeestarcom-
pletamente cubierto por flotantes libres'
En cuanto a las especiessumergidas,no
suelenencontrarseen profundidadesma-
yores a los 10 metros. Si el agua Presenta
iurbidez, su límite de distribución se en-
cuentra a profundidades menores'
donde se representan diversos gruPG
F¡g.3.16. D¡buio esquemático del corte de un estanque
presentes en Uruguay' I ' Carex'2'Caña(familia Poaceae)'3' ColF
morfoecofógicos de hidrófitas
sagíttar¡a"lo'
Lemna,TEget¡o'8' Potomogeton'9'
trin", +. cnio, 5.Myriophytlum,6.
y Desiré;1972
l1,Typha,12. Scitpus.Adaptadoa partirde:Villeneuve

Grupo en UruguaY
EjemPlosPresentes
morfoecológico DescriPción

entretodaslashidrófitas'Es Erythrina crista-gal/i(ceibo).


Plantasanfibias Sonlasmenosespecializadas (saucecriollo)
Satix
humboldtiano
irl.u"nt" encontrarlasen las orillasde cuerposde agua' punicea(acaciade bañado)'Fi$
Puedencrecerun tiempocomomesófitas y un tiempopar- Sesbania
3.17.a.
cialmentesumergidas.
y erectas'Pueden Typhadominguensis (totora)Y
Plantas 5on angiospermas enraizadas
herbáceas,
o permanentemente inundadas en la base Typha subuIato (totora).
emergentes estarte-mpbral
inundaciones prolongadas de la planta Scirpus californicus(junco).
ólio n. üleran Sag¡ttar¡amontevidens¡s (flecha de agu¿
entera.
sagitaria).

alfondomediantesusraícesy pueden HvdrocleYsnymphoides(camalotillo)'


Plantasflotantes Plantasquesesujetan
-hojas
present;rtallos, pero Ñympnó¡desindica(camalote,camalotillol-
y pecíolosde hojassumergidos'
arraigadas la Fig.3.17c.
i"rui¿n ot"t.nt"i¡tojui o limbosde hojasqueflotanen
superficiedel a9ua.

Plantasno arraigadas, sonarrastradas Azollasp.(helechitode agua)


flotanen la superficie,
Plantasflotantes SalviniasP.(acordeón de agua)
libres o losvientos.
por lascorrientes
P¡stiastratiotes(repollitode agua,lechuguia
de agua).
Lemnasp.(lentejas de agua)
Eichhorniocrassipes(camalote,aguapey'F
cintode agua).Fig.3.17.d.

Plantasvasculares o no vasculares, o no'cuyosór- Cabombacaroliniano(cabomba)


enraizadas
Plantassumer-
oanosveqetativos estántotalmente sumergidos'Los.órganos Egeriadensa(elodea,helodea).Fig'3'21'
gidas Potamogeton.
i"pro¿u.iot"t (floressobretodo)en la mayoría lasespe-
de
ciesno sonsumergidos sinoque emergen y son aereos'

Sonhidrófitasque crecensobreplantasacuáticas flotantes Hydrocotyte ran uncuIoides (redondita dc


Plantasepífitas que lesslrven oe agual.
(aunqueno exclusivamente). Lasespecies
(enramadade lastararird-
Lltdwigiapeptoides
soportesonsiempreflotanteslibres'
l-to. J. | /.p.

de hidrófitosdel humedalo el estanq't


Gruposmorfoecológicos

Enél ubicaun ejemplode hidrófitade cadagrupomorfoecol@b


Dibujael cortede un estanquesimilaral de la figura3.16.
siguiendounade lastresopcionesque siguen:
áÉa,o* 1. selecciona losejemplares de acuerdoa lo observadoen la salidade campo.
de acuerdoa losrepresentantes que seencuentran en el estanquedel liceo'
OpClóN2. Selecciona losejemplares
preseflt
no sonposibles, buscaen libroso en Internetfotoso dibujosde espec¡es
opclÓN3. si lasopcionesanteriores
en Uruguayy'tecortay pega"o realizaun dibujoesquemático'

M.J.&G4ffj,''.
DE LEÓN,
1' I6
Conceptos
de Ecología: poblaciones
Organismos, y Ambiente

D,"talle:C. Fa9úndez.

filL

üftuuulp
rr:":e:: .:gico: Anfibias
&wm punicea
Sesbania
frttmfiM* L tri- Acaciade bañado.acaciámansa,

Fotos:A. Nader

rtilu,

_t::
i l L t [ J ]-t ) r Flotantesarra¡gadas
Ntffm il Nymphoides indica
i111ñ[mffim Camalote,camalotillo

Ll{rüüüll
i , . ,,,::i. --=i¡f crr*,: +eI¿*r*lt*¿*¡*{:c.f
,¡3#s:4fq}fÉffl.rbl# ¿,t?i¡;,i:¡
"!' 1- : ":i s.n plantascapacesde vivir en ambientesacuáticosgraciasa numerosasadaptaciones adquiridasa
Lirür
il - - - ."-olucióna partir básicamentede plantasmesófitas,esdecir adaptadasal medio terrestre.
' -' - :.--' tiempo los seresfotosintéticospresentesen los océanosdel planetafueron "simplemente"orga-
r 'rirrrl
| "-- ':- --dres o algas,sin tejidosdiferenciados.Su organizacióny fisiologíano los hacíanaptosparahabiiar
I :r - ::restre. Los paleobotánicosconsideranque la adquisiciónde ciertostipos de teiiáos veqetalesfue
riiri, I . - . :mportanteen la transición de la vida acuáticaa la vida terrestre.Otros hitos en la evólución
de
rr:rrlrülr]- ' . : -¡ la conquistadel medio terrestrehabríansido Ia apariciónde la semillay la capacidad
de realizar
': : :: los gametosmasculinosprescindiendodel agua.Este
liriili:.. conjunto de adaptacioneshan hecho que
. -::rtores -particularmentelas angiospermas-seanlas que dominan el medio terrestreen la actua-
rlr lrrlili-:
lIiL]lti
lÍilL,.

..ui:- -' ., r'ascularesactualespresentanvarios tipos de tejidos que suelenagruparsepara su estudio en:


rillLiLrl,il
. | . : ::.;ión, tejidos de conducción (o vasculares),tejidos de sostén,telidó ftrndarnentaly meristemos
- . :, . *al fle.
riüul]llririr 3.18).
Capítulo3

frffit"g"ml
*--T-*-
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lr¡*H*r I
Y FOf ar

7 g Gl Üofi,l3
qilé tgü$¡bl¡Vc
trñüilÓn (r¡il sl
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l
_¿\_ ina*n+rtnaJ Ll*{*"t*J
t*r,*,*.JtryJ f"de-""r..]

externa del vegetal'Son los tejidos


Los tejidos llamados epidermis y súber seencuentranformando la cubierta
El xilema y floema son los tejidosvasculares
que protegenu prurrt"y ."futu' lu errtraday ,a¡ria de materialesen ella.
son tejidos que contri-
y'f "il.ipi" "., iu .ondo..ión de saviaa travésdel vegetal.El colénquimay el escler9"g"iTl
en las paredes de las.célulasque los componeL
i,ly." "" a* sosténa los órganosvegetalesgraciasa áodificacionei para el vegetal
firnciones muy importantes
El tejido fundamental esel parénquima,un tejido cuyascélulascumplen
de sustancias a cortas distancias' Los meristemos
como: almacenamientod. ati-"rrtor, fotosíntesisy transporte
a de crecimiento y diferenciación'
.o-pf.r, la función d. origirru. los demástejidos, gracias Procesos
..logro evo¡itivo' que fue la cónquisia del meáio terrestre,algunos génerosy aún familias vegetales
Luego del
de adaptacionesrelacionadascon la vida en
habrían tomado el camino evolutivo inverso; es decir, el desarrollo
interesanti comparar algunascaracterísticasde
el medio acuático.para comprender mejor estasadaptaciones,es
acuática(hidrófitas) con las correspondientes
tejidos de las plantassuperioies(esdecliplantas con semilla) de vida
a individuos vegetalesáe vida terrestre (por ejemplo' mesófitas)'

Adaptacioner d€ la¡ hidráfitás a rNivelde teiidos

| " Parénquím* #atación y raserYsde üúgena


Elparénquimaeseltejidomásabundantedelasplantasvasculares.
otras' formando 1o que se denomina
Las células del paJnquima suelen disponersemuy próximas unas de
tallos y pecíoiosde hojas las célulasdel parénquima compacto suelen
-fotmacompacro (fig. 3.19).En raíces,
parénquima
i.r d. aproximadamenteesféricao poliédrica'
sumergidos,seforman como resultado
Sin embargo,en las plantasacuáticassumergidaso que tienen órganos
grandes "rpu.iot intercelulares o lagunas,constituyéndose
de la desintegracióno separaciónde grupos de Jélrrlus,
pú"d..tt ottttutt. en tallos, raíces, hojas o frutos' como se
.ip".enqrriria aerífero o aerénquimai.Ei aerénquimu
parenquimatosasdelimitan una laguna central
muestra en la figura 3.2L.b,en el aerénqul*u rrn grrrpo de células
la cual estáocupadaPor gases.
varios motivos' entre ellos:
El aerénquim" ", .oirid.rado una adaptaciónde las hidrófitas por
r{isponibleuna reservade oígeno
. Al formarseen el organismovegetalun sistemade espaciosde aire,queda
Las lagunas del aerénquimasellenan
para las células,el Jral es .rr, ,á.orro limitado para estosvegetaleJ.
Jarbónico. Se ha demostrado que hay un flqio
alternativamerrie" lo largo del día con oxígenoy anhídrido
u través del sistema de lagunas del aerénquima' A su
de oxígeno a.ra" iu, hoj"ury el tallo hacia'ías,uí."r,
resultantede la respiración dc
vez, estaslagunas sirv.n como una vía de salida del anhídrido carbónico
las célulasde las raíces'
organismo y favorecela flotación
. Lapresenciade este sistemade espaciosde aire hace menos denso al
en la columna de agua' o la's
Así por ejemplo, una planta sumergida puede habitar niveles más elevados

V.
M.J.& GASDíA,
DELEÓN,
118
Conceptosde Ecología:Organismos,Poblacionesy Ambiente

hojas de las plantas flotantes arraigadasque presentanaerénquima pueden flotar en el cuerpo de agua o
por encima de la superficie,permitiendo el accesoa intensidadessuficientesde radiación solar,necesarias
para la fotosíntesis.
. En el casode frutos con aerénquima,éstospueden flotar y ello facilita la propagación de las semillasque
contienen.

L Meptaciones a nivel de la epidermis, tejido de protección


i,.r eBridermises el tejido de protección que presentanlos vegetales,ya seadurante toda la vida, o solamenteen su
;n¡rpn primario (siendo luego sustituida por súber).
En las plantas terrestreslos órganos aéreos,sobre todo tallo y hojas, están expuestosa la amenazade perder
¡i¡qr¡siada agua.En estosórganos,la superficie externa de la epidermis se modifica en una cutícula. La cutícula
*ma rbrmada por sustanciaslipídicas (cutina y ceras).Su composición química le confiere la propiedad de imper-
¡me¿hüdadevitando la pérdida excesivade aguay gases.
tra epidermis de las plantas terrestresestá formada por células epidérmicas propiamente dichas, estomasy
pdus o tricomas. Cada estomaesuna estructura microscópicaformada por dos célulasguardianasy una abertura
ü f,oro que queda entre ellas.Las célulasguardianasrespondena cambios de turgencia en su interior con cambios
oc ¡brma, lo que permite abrir o cerrar el poro. Cuando el poro estáabierto se intercambian gasescon el exterior,
rer¡ también esmayor el riesgo de pérdida de aguapor evaporación.

Una mesófita:
Helianth us annuus, girasol

3.'19¿.La planta comúnmente conocidacomo girasol correspondea 3.19.c.Nymphaeoes un género exótico para Uruguay,pero el grupo
ura especieexóticaparael UruguaytHelidnthusannuus.Secultiva con morfoecológicoal que pertenece(plantasarra¡gadasde hojasflotantes)
i¡es comerciales.Foto:J.sullivan.Tomada
de:http://pdphoto.org estárepresentadoen nuestropaísen charcosde aguassomerasybaña-
dos por Hydrocleysnymphoidesy Nymphoidesind¡ca. Foto:F.coftales.

Parénquima
mmpac.io

3-l 95. Cortetransversalde tallo de fteli¿nthussp.Vistapanorámicabajo 3.19.d,Cortetransversalde tallo de wymphaedsp.V¡stapanorámicabajo


il*¡os€ópio óptico (X 50).riguratomada de:Krommenhoek,W.etal; 1979. microscopioópt¡co (X20).figuratomada de:Bracegirdley
M¡les;'1982.

üIMEE{I/ERSIDAD
DELURUGUAY 1't9
Capítulo3

Los tricomas o pelos son estructurasformadas ya seapor una sola célula, o por varias. Las raícespresentan
tricomas (llamados pelos radicales) unicelulares,de paredesdelgadaspor donde se realizala absorción de agua-
En las hojas y tallos también pueden estarpresenteslos tricomas.
La epidermis de las hidrófitas, si bien se origina y organizabásicamentecomo cualquier epidermis vegetal,
sueletener algunasparticularidades.
En eliaso de las hidrófitas sumergidas,la epidermis de susórganoscarecede cutícula. Al no presentarcutícn-
la, pueden absorberagua y nutrientes a travésde la epidermis. En algunasplantas sumergidaspuede encontrarr
cloroplastosen las célulasepidérmicas.En estasplantas se apreciaaáemásuna tendenciá a h disminución en d
número de estomas,y cuando estánpresentesno son funcionales.
En el caso de las hidrófitas flotantes (figs. 3.17.cy 3.19.c),las hojas que flotan sobre la superficie presentan
en su epidermis adaptacionesmuy diferentesa las de las sumergidas.La epidermis de la superficie supirior de le
hoja poseecutícula y estomas.La cutícula presentacutina y depósitosde cirur qrl" facilitan que las goias de agrn
resbalencon facilidad sin que seobstruyan los estomas.Además,en algunashidrofitas flotantesexisténpelos eih
superficie de las hojas que retienen el aguapor encima de los estomas,por ejemplo en algunoshelechosacuático¡
como Salvinia (AIONSO, 1997).

3. futaciortcs a nivd de [ostejidu de nstén y candacción


En las plantas terrestres_los tejidos de sostén,colénquima y esclerénquima,cumplen un importante papel.Es gra
cias a ellos que un árbol puede alcanzar varios metros de altura y aún las plantas herbáceai más pequénas lolan
despegarsedel suelo.
En las hidrófrtas los tejidos de sostén-tan necesariosen el medio terrestre- involucionaron a medida que s
fue logrando la flotación gracias al sistema de lagunas del aerénquima.
En las plantas sumergidasel sosténestádado por la propia columna de aguay es en el grupo morfoecológico
de hidrófitas en las que se apreciala mayor involución dé los te¡idos de sostéi. Lós tallos, p-..iotor y ho;as suilen
contener una pequeñacantidad de lignina (sustanciaque confiere dureza) en los tejidos vasculares,y ei esclerén-
quima y colénquima generalmente estiin ausentes.
Asimismo, en las hidrófitas se aprecia una tendencia a la reducción de los teiidos vasculares,sobre todo en
las sumergidas.

Adaptacionc de tris hidrófitas a niyel de ólganos yegetatiyos


Las plantas vascularesPresentan órganos que pueden agruparse en d.oscategorías:órganos vegetativos y órganc
reproductivos.Los órganosvegetativosson las raíces,los tallos ylas hojas.Loi órganosreproduitivos son hshores
y los frutos.
Las hidrófitas presentandiversasadaptaciones,sobre todo en los órganos vege.
tativos. En ellas es frecuente constatar la heterofilia. En sentido estricto, el término
heterofilia alude a la presencia en un único individuo de dos o más tipos de hoir
(MAZZEA,reee).
En un mismo individuo, el cambio de un tipo de hoja a otra puede ser abruptoy
fácilmente reconocible o gradual, con formas secundariasintermedias. por ejemplc
el camalote,Eichhornia azurea,poseehojas sumergidaslinealesy hojas aéreasredon-
deadas(ALoNSo, 1997).En la parte superior de la figura 3.20seobservantres tipos &
hojas presentesen la flecha de agua(sagittaria montevidersis):sumergidas,flotante¡
y emergentes,con tres formas diferentes.
Las hojas de plantas sumergidas(fig. 3.21) presentanadaptacionesbastantedife-
rentesa las de las hojas flotantes.Lashojas sumergidassuelenser de espesorreducidq,
carecerde cutícula y presentar estomasno funcionales,por lo que el intercambio de
gasesse rcaliza a travésde toda la superficie de la planta.
Lashojasflotantesde distintosgéneros(figs.3.r7.cy3.r9.c) presentanadaptaciones
similares en cuanto a forma y estructura, lo que seha citado como un muy buen ejemplo
de evolución paralela. Estashojas se encuentran en un hábitat muy particular, y rott 1""
únicas que están expuestasal aire (por su cara superior) y al agua (por su cara inferior)
al mismo tiempo. A lo largo de la evolución, han respondido a estedesaffodesarrollando
qr
F¡9.320. HeterofrlE Sagittario hojas de forma circular, mÍügen entero y una superficie repelente al agua. Asimismq,
tt onüe?úrensir.
Sunornbrewlgar, se aprecia una tendencia evolutiva hacia la inserción del pecíolo en el centro del limbo
flecha de agua, proviene de la
forma de sus hojas emergentes.
de la hoja, lo que esconsideradomás eficientedesdeel punto de vista mecánico.Dicho
Tomado de:Lombardo,A.;1984. pecíolo presentala particularidad de poder crecer con rapidez, permitiendo que la hcfe

't20
DELEÓN,
M.J.&GASDíA,U
y Ambiente
Conceptosde Ecología:Organismos,Poblaciones

se adecuea fluctuacionesen el nivel del agua y el limbo se acomode en Una invitación al estudio de Egeriadensa,
espaciosfísicoscon gran densidadde plantas (MAZZEA,1999).
La mayoría de las especiesde hidrófitas presentanraíces y rizomas
con pocas modificacionesanatómicascomparadascon las plantas te-
rrestres.La función de fijación a sustratosgravososo arena conlleva un
rigoroso sistemade rizomas y raícesadventiciasque permiten estabilizar
las partículas del sustrato (MAZZEA,1999).Existen evidenciasacercade
quela absorciónde nutrientes en hidrófitas ocurre principalmente a nivel
Ceraíces,tal como sucedeen las plantas terrestres.Sin embargo, en las
idrófitas sumergidasno arraigadasse ha producido una involución del
:Litemaradicular y gran parte de la absorción se realiza por la epidermis
Je tallos y hojas. Fig.3.2l.a. La efodea(Egeria densal es una hidrófita
de fácil estudio en el laboratorio. Presenta adapta-
ciones a lavida sumergida,variasde las cuales pue-
den estudiarse(on un m¡croscopio óptico. Fotografía
tomadade: http://susanriceo7.fi
les.wordpress.com
Adaptacionesrelacionadascon Ia reproducciónsexuat
y el <rec¡mientovegetat¡vo
-,:+ órganosreproductivos de las hidrófitas -flores y frutos- presentangran
imejanza con los correspondientesde las plantas terrestres,tanto en la
¿$rructuracomo en el funcionamiento. La polinización de las hidrófitas
:rnnpartecon las plantasterrestresel hecho de ser mayoritariamente rea-
ina,Japor el üento y por los insectos.Pocosson los casosde polinización
n:r el agua,uno de ellos seproduce e¡ Zannichelliapalustris presenteen
"a-¿euna de Rocha en Uruguay.Setrata de una planta anual, sumergida,
{:¡e ransfiere el polen enteramentebajo el agua (polinización hidrófila), Fig, 3.21.b. El tallo de la elodea presenta conductos
ibe'ado desdela antera en una masa gelatinosay que cae directamente de aire longitud¡nalesrodeados por célulasdel ae-
rénquima. Al realizar un corte transversal del tallo
trr á estigmasumergido (ALONSO,1997). se observan al microscopio óptico las lagunas del
i-a mayoríade las semillasde las hidrófitas presentaun período relati- aerénqu¡ma. Dibujoesquemáticoen vistapanorám¡ca
de
microscopioópt¡co,tomadode: Basso, Mj 1981.
m-menteprolongadode latencia,Ioque seinterpreta como una adaptación
,qre :ar-oreceríasu dispersión y la conquista de hábitat alejados de sus
Fmfmlitores. Los principales agentesde dispersión de las semillasson el
;il¡rm Fisals, animalesy la propia especiehumana (MAZZEA,1999).
Ea el medio acuático el crecimiento vegetativo es muy frecuente,
Í¡Bra*i \-ecesen detrimento de la reproducción sexual.La colonización
dmte rizomas y estoloneses una forma de dispersión muy común.
bmr,*",¡r¡oesfrecuentela fragmentaciónde tallos y estolones,dando lugar
fl¡ueÉmiento de nuevasplantas. Se constatatambién el nacimiento de
mdividuos a partir de yemasvegetativasde los progenitores.

ones fisiológicas
p'aladaptaciónfisiológica de las hidrófitas serelacionacon la in- Fig. 3.21.c.Una de las adaptacionesde la elodea a
n-osórganossumergidosdebensercapacesde tolerar condiciones lavida sumergida es presentar hojas muydelgadas.
ra seapor períodos cortos o más largos de tiempo. Puede realizarse un sencillo montaje entre porta
y cubreobjetos donde se observa una epidefmis
estudiadoa nivel bioquímico diversasadaptacionesque invo- con cloroplastos, lo cual no es fre€uente en las
aspectosdel metabolismo de lashidrófitas, las que pueden mesófitas. El dibujo representa una célula de dicha
epidermis (como se observaría a gran aumento
en bibliografíaespecializada. con microscopio óptico), donde se d¡stinguen los
cloroplastos.Tomadode:weieret.al.;1979.

Vegetaciónde los humedales


El estudiode la vegetaciónde los humedaleses Encontrarás la guía
sumamente¡nteresante. Pos¡bilitarepasarlos dis- de estaactividaden
tintosniveles
deorganización,usarinstrumentos de el caoítulo3 del
observación comolupasbinoculares y microscopiq
MANUAT DE
reconocergruposmorfoecológicos y usarclaves
SAL¡DAS
DECAMPO
parala determinaciónde especies o géneros.
YPRÁCNCOS

üLURUGUAY 121
Lagunas,camaronesy camaronero,s

Las lagunas de la costa Este uruguaya presentan una gran


biodiversidad que se relaciona con las característicaspropias
de esosecosistemas.Son sistemasmuy dinámicos y ecológi-
camente complejos,con una alta productividad relacionada
con la disponibilidad lumínica y con el aporte continental y
marino de nutrientes. Actúan como enlace entre los ecosiste-
mas terrestresy marinos y desempeñanun rol importante en
el ciclo del agua.
La comunicación que presentan con el océano determina
muchas de las característicasde las lagunas. Hay lagunas que
siempre estánaisladasdel océanocomo es el casode la Laguna
Negra (recordar que el canal Andreoni que la comunica con Fig.3.22, Lagunaque desembocaa través de una barr¡
arenosaen el océanoAtlántico(departamentode Rochal
el mar es una construcción humana) y otras que presentan Foto: A. Olmos.
conexión intermitente como la Laguna de Rocha (frg.3.22) yla
Laguna de Castillos.
Cuando las lagunasse comunican con el mar lo hacen periódicamente al abrirse las barras de los arroyos qr¡3
-
las unen al océano.Usualmentey bajo condicionesnaturales,se abren en primavera y en verano; estoprovoca qu€
laslagunastiendan a ser dulceacuícolasen inüerno y salobresa saladasen verano.Las comunidadesque componen
las lagunas costerasestrínformadas por poblacionesde especiesdulceacuícolasy estuarinasjunto a poblacioner
de especiesque llegan desde-el mar a las lagunas para alimentarse,reproducirs! o refugiarse.Rlgunas especier
animaleshan desarrolladoa lo largo de su evolución mecanismosfisiológicos que han peimitido sir adaptacióna
estoscambios estacionales;por ejemplo las especiesdenominadaseurihJinas tlleran gradientesde salinidad que
otras especiesno pueden soportar.
La Laguna de Rocha es un ejemplo de laguna que estáseparadadel mar sólo por una fina barra de arenaq6
se abre naturalmente según el nivel de agua en la laguna, las característicasdel vLnto y el oleajedel mar. Con tr
apertura de la barra penetran a la laguna agua saladay especiesmarinas, estableciéndoi. otr *t bi.rrte salobrede
muy alta biodiversidad. Es.bastantefrecuente que el necton costero utilice las lagunas que se abren al mar y lc
estuarioscomo 'guarderías" de juveniles que encuentran en ellos condicionesy r.i.ttror ádecuadosp"ru ,., .r..i-
miento y desarrollo.Setrata de especiesque presentanun'ticlo vital con migiaciones'i
Dentro de los visitantes temporarios de las lagunas litorales del Este dei país se encuentran poblaciones&
Farfantepenaeuspaulensis. Se trata de una especiede camarones(crustáceosi que tienen su hábitat en laguna
durante parte de su desarrollo y las abandonan al llegar a la etapa adulta. Son de gran interés desdeel purito &
visra biológico-ecológicopor su ciclo vital con migracionesy desáeel punto de vista económico debido a que estao
poblacionesson un recurso explotado y cultivado por habitantesde la región.
En estadoadulto viven en el océanoy desovancerca de la costa.Al ilegar la primavera, las larvas de aproxi-
madamente un centímetro penetran en la laguna, encontrando allí un n¿'bltatpropicio en el fondo arenoso
o
fangoso.Las condiciones de salinidad y temperatura de la laguna son las apropiaáaspuru ,., crecimiento. ya en d
otoño alcanzanun tamaño aproximado de 10 centímetrosy comienzan la migración, ahora hacia el mar, don&
encuentran aguasmás profundas y de mayor salinidad alcanzandoentonceslamadurez sexual.
El ciclo de üda de camaronesdelgénero Farfantepenaeusseesquematizae nlafigura3.23. En (l) serepresent¡
adultos' macho y hembra, en reproducción en aguasprofundas. Prisentan marcado dimorfismo sexualsiendo las
hembra,sde mayor tamaño. rJnavez fecundadala hembra pone cientos de miles de pequeñoshuevos que dar:rín
log- " larvas denominadas nauplius, protozoea y mysis (2,3 y 4) que a medida qo. ,.rfr.n sucesivasmudas se
acercana aguascosteras.Las postlarvas (5) penetran a las lagunas donde se alimentan y crecen.Llegan entonce$
a la etapajuvenil (6). Los preadultos (7) migran hacia el mar.
La migración de las larvas hacia la puede ocurrir solamentesi la barra se abre en el momento en qu€
laguna
ellasse encuentran en el mar frente a la laguna. Sucedelo mismo cuando los preadultosmigran hacia el mar. girc

122 DELEÓN,
M.J.&GASDíA.U
Conceptosde Ecología:Organismos,poblacionesy Ambiente

período de migración al mar es un momento


crítico en la üda del camarón también porque
es cuando los pescadores('tamaroneros")
realizan su captura.
Las condicionesy recursos a los que se
enfrentan los camaronesvarían a lo largo de
su ciclo vital. El substrato en la región de las
lagunas (A) suele ser blando y más fangoso
que en mar abierto (B). El comportamiento,
natación y alimentación de camaronestienen
característicaspeculiares en los distintos
estadios.Las nauplius (2) se nutren de sus
propiasreservas,nadan mediante tres paresde F¡9.3.23, Cicfo devida de camarones del génefo F¿l¿ntepenaeus,fomadoy modificado
de: Boschi,E;1974.Losd¡bujosestá¡ hechosa d¡stintaescala.
apéndices(antenas,anténulasy mandíbulas)
r mudan hasta llegar a protozoea (3). En este
estadiose nutren de fitoplancton, nadan activamentecon sus apéndicescef¿ilicosy tienen tres mudas. Las mysis
4) sealimentan de zooplancton y algo de fitoplancton, nadan con susapéndicestoiríxicos y con la ultima muda de
csteestadio finalizalaetapa larval. Las postlarvas (5) comen zooplancton y otros organismospequeñosde origen
mimal. Los juveniles (6) se nutren de pequeñosanimalesdel bentos y del plancton.
Como todos los artrópodos, los crustáceosaumentan de tamaño al producirse la muda o ecdisis.La muda
onsisteen el desprendimientoy reposición del exoesqueleto.El exoesqueletoconstituyela cubierta externa de los
ttrópodos; brinda protección y puntos de inserción para los músculos (frg.3.2q. Cuando se desprendeel exoes-
Weleto üejo el artrópodo aumentade tamaño ya que el nuevo tegumento tirda unas horas en endurecerse.En ese
rcmento el animal es muy vulnerable y puede ser víctima de predadores.Todo el proceso de la muda estáregido
For un sistemaendócrino que también regula por ejemplo la madurez del ovario, él crecimiento y la coloracún.
bien Farfantepenaeuspaulensises una especiemuy prolífica y de crecimiento aceleradoel tamaño de las
- _Si
gmüJaciones de camaronesque se encuentran en las
nü'*s dependede varios factores.Espor ello que la
Fdelcamarón esuna fuentede ingresosirregular
I¡r la comunidad de camaroneros.
En el Uruguay se están haciendo experiencias
h de camarones a nivel sustentable desde el
de üsta ambiental, social y económico en el
de Rocha. El cultivo de camarones
a la comunidad de pescadoresuna Célula
glandular
anual seguray un nivel de ingresos que eüte
erylotación de otros recursos de la laguna Fig. 3,24. Estructura del exoesqueleto de un artrópodo. Tomadoy mod¡ficado
de:Villeeetol.; 1992.
lenguado, corvina, lacha,pejerrey.

Te recomendamosescuchar:"Cancióndel camaronero,,,por el uruguayoNelson"pindingo,,


Pere¡ra.Estetema nos acercaa travésde una disfrutablepoesía,a la vida del camaróny de los
camaroneros (departamento
en el arroyoValizas de Rochar.

URUGUAY
Ejerciciosy problemaspara aplicar conceptosde
relat¡vosa organismos,poblacionesy

-hasta
En nuestrafouna se encuentranvariasespeciesde peces
haceun tiempo agrupadosbaio la denominación cynolebias'con
característicasmuy interesantes,que han despertadolacuriasidad
y de
de científrcos acuaristas aquíy otrasportesdel mundo'

CONCEPTOSA APLICAR:
. Cambiosdel ambiente(cíclicos,erráticoso direccionales)'
. natural.
Adaptación.Selección
. EstrategasKor. Fig. 3.25.Un charcotemporal donde pueden
€ontrarse peces anuales. Las aves que se
. El impacto del cambio climático sobre las poblacionesde pertenecena la especieChaunatorquata
vivos. Foto: J. cravino.

que...?
¿Sabías

?ño trasaño,sinexplicación alguna,aparecen en loscharcostemporales del uruguay,


pecesde pequeñotamañoconcoloresúnicot lasAustrolebias y Megalebias,antesclasificadas
comoCynolebias (...)Nacenconlasprimeraslluviasdeotoñocuandoloscharcos sellenande
agua,de plantas palustresy cobran vida.A partirde su se
nacimiento alimentan permanen-
tementeparaal.unrurr, "rtudo adultolo antesposible,ya que el charcosesecaráal llegará
al llegarel verano.Entrelostresy cuatromesesde vidalleganal estadoadulto,los machos
exhib-en hermosos coloresqueatraena lashembrasy con loscualesejercensupremacía so-
breotrosmachosde la población.Lashembrassecargande huevosy comienzan a desovar
enterrándoseen el fango o turba de los charcosuna y otra vez.A fines de la primaveralos
charcoscomienzana secarse y la calidaddel aguacomienzaa decaer.Lospecesenvejecen Fig. 3.26. Austrolebid chdilua.
y
rápido enferman. Muchos son presasde lasgarzasy otrasaveszancudas. Parael verano A,Olmos.

loi chaicossehansecado, peroen susentrañashanquedadoloshuevosde estossingulares


pececitos,esperandolasprimeraslluviasde otoño paraemergera la vida'"
RECUERO R.;200ó

,,Las
Cynolebias adaptadas
sonpecesde andarlentoy muyterritofiales, a viviren aguas
ouietas.Páseenbocafuertementearmadacon dientesen ambasmandíbulas, lo que nos
indicasus hábitoscarnívoros.Su se
alimentación basafundamentalmente en pequeños
comolaslarvasde mosquitgpulgade agua(Daphnia
invertebrados sp.)(...) Gammarus sp.,
pequeñospeces(comomadrec¡tas
y siencuentran y aúncríasde sumismaespecie) también
puedenservirlede alimento"'
.ARNEVIA, D;1993.

Profundizaen lassiguienteslecturas:
del Estado
--.Íil
lt--zl
RECUERO, Roberto; 2006. Pecesque caen del cielo. En: Almanaque del Banco de Seguros
\!Z 2006.p.198-202.Disponible también en línea en: htp://www.bse.com.uy/almanaque/
del Ban-
,-. CARNEVIA, Daniel; 1993.Nuestros pecesautóctonos.I. Las cynolebias.En: En: Almanaque
- d" S.gorosdel Estado1993.p. zi+-zgz. Disponibletambiénen líneaen: http://www.bse.com.uy/
^7¡¡!l

ÑD
- almanaquei

V.
M.J.& GASDíA,
DELEÓN,
124
y Ambiente
Conceptosde Ecología:Organismos,Poblaciones

dscutir en equ¡poy responder:


¿Qué tipo de cambios del ambiente representael casode las especiesde Autrolebiay Megalebia?Argumenta
¡rcqruesta.
en cuenta la información sobre estospeces,¿considerasque estrínmás próximos a ser estrategasK
r? Aporta información para respaldartu respuesta.
habrán surgido las especiesde Autrolebia y Megalebiaa partir de peceshabitantesde masasde agua
Im¡nentes?
D¡flcriona sobre el posible impacto del cambio climático que produce asincroníasentre los ciclos climáticos
¡rhe cidos biológicos de estospeces.

Dibujo tomado de: http://office.microsoft.com

AIWRSIDADDELURUGUAY 125
Ejerciciosy problemasParaapl¡(ar (onceptosde Ecologb
-.4 relat¡vosa organismos,poblac¡onesy amb¡ent!'

parte
En nuestrafauna se encuentran msmíferos subterréneos que viven ocultos Ia mayor
del día. No esfácil encontrarlospero pueden observarse cuando salenpor eiemplo o comer'
Viven desdeel nivel del mar hastagrandes altitudes y su nofibre vulgar proviene del sonido
que producen ol comunicarse.

A APLICAR:
CONCEPTOS
. Recursos
. Condiciones
. Nicho ecológico
. Adaptación. Selecciónnatural.
. Comportamiento.
. El impacto de la fragmentación de hábitats sobrelas poblacionesde tucu-tucu.

¿5abíasque...?
Lostu€u-tucusson mamíferossubterráneosadaptadosal modo de vida
hipogeo (bajotierra)que permanecenla mayor parte de susvidasen nidos
o galeríassu'bterráneasque ellosconstruyen.Salena la superficieocasional-
mente y durantePeríodoscortos.
En Uruguayse han descritotres especiesdel género Ctenomyspero en
Sudaméricá existenmásde 50 con distintasestructuras modalidades
sociales,
excavatorias,tiempo de forrajeo fuera de las galerías,etc'
Habitanterrenosvariadoscomo zonascosterassemiáridaso praderas
con abundantevegetación.
Vivenen sistemasde galeríasque construyencon más de una boca de
comunicacióncon el exterior.Lasgaleríaspermanecennormalmentecerradas
lo que reducelos riesgosde depredacióny permitemantenerun microclima
característico,amortiguando las temperaturasexterioresy manteniendo
una humedad relativaalta.Lasbocasde entradapuedenidentificarsecomo
orificioscirculareso como bocasasociadasa montículosde arena que se
depositaa medidaque el animalexcava.
Defiendensu territoriode maneraagresiva.Tienenvocalizaciones con d¡stintasfunciones:delimitarsu territor¡o'even-
tualmente como forma de ubicación espacial y reconocimiento sexual dentro de la poblaciónasícomo para comunicar
la estaciónreproductiva'
disposiciónagresivacuandodos individuosse encuentrancasualmenteen sustúnelesfuera de
Son solitariospero se ha registradola convivencia de parejasde machos y hembras durante el períodoreproductorasí
como de hembrascon suscríaslactantesdespuésdel parto' "es la abundanciadel recursoy no la calidadnutri-
Son roedoresherbívorosy estudiosrealizadosindicaríanque
implicadosen la búsqueda
cional del mismo la variableque determina la estrategiade forrajeo,ya que los altos costos
de la dieta"(ALTUNA et.al.;1999). Obtienenel agua
def recursoimponen una importanterestricciónen la selección
que consumen.'Se ha observado que organismos pertenecientes a no
C.pearsoni se alejan más de un me-
def afimento "marchaatrás"a las galeríaslo que
tro de la boca de la cueva cuando salena forrajear;cártan los vegetalesy regresan
el alimento'
podría interpretarsecomo un mecanismopara evitar la depredación.A resguardobajo tierra consumen
la urbanización,pone en
Lafragmentaciónde su hábitatsnaturalespor accióndel ser humano,por ejemplo debido a
Floresse han extinguido por
riesgola ánservación de lasdistintaspoblaciones.Variaspoblacionessituadasal Estede Las
se haceninviablesen pocas
b frágmentaciónpoblacionaldado que cuando laspoblacionesse reducensignificativamente
generaciones.
A.;2002
de PERENDONES,
Extractado

V.
M.J.& GASDíA,
DELEÓN,
126
Conceptos
de Ecología:
Organismos, y Ambiente
Poblaciones

P¡ofundiza en las siguientes lecturas;

PERENDONES, Alfonso;2007.Mamíferossubterráneos
del Uruguay,roedoresdel géneroCtenomys
@ (tucu-tucus).
En:Almanaque delBancodeSeguros
líneaen:http://www.bse.com.uy/almanaque/
delEstado2007.p.181-186.Disponibletambiénen

ALTUNA, Carlos;FRANCESCOLI,Gabriel,TASSINO,Bettina;IZQUIERDO, Graciela;1999.Ecoetolo-


Á gíay conservaciónde mamíferossubterriíneosde distribución restringida:el casode Ctenomyspearsoni
V|||p [Roientia, Octodontidae) en el Uruguay. SociedadEspañolade EtolJgía: Etología,7:47-S4.bisponlble
etologia/volumenTiEtologia_vol.7_pp.a7-sa.pdf
en: http://webs.uvigo.es/c04lwebc04i

Otras consultasbibliográficas opcionales.

Paradiscutir en equipo y responder:


¿Quérecursospuedesrelacionar con el nicho ecológico de Ctenomyspearsoni?
¿Quécondicionespuedesrelacionar con el nicho ecológicode Ctenomyspearsoní?
¿Quéaspectosdel comportamiento del Ctenomyspearsoni se describen en el artículo recomendado?
¿Quéadaptacionespuedesidentificar en Ctenomyspearsonique puedan ser relacionadascon la vida subterrá-
nea?
¿Quésignifica que la fragmentaciónde hábitatsesun factor que puedeincidir en laspoblacionesde Ctenomys?
¿Quéproponesal respecto?

Dibujo tomado de: http://office.microsoft.com

't27
9(3DIVERSIDAD DEL URUGUAY
Ejerciciosy problemaspara aplicar(onceptosde Ecotogb
relativosa organismos,poblacionesy ambiente.

Esanuncio de Ia proximidad del verano el arribo a nuestro país de golondrinas que comienzn
a observarse en número baio para luego hocerlo en mqyor cantiiad. Aunque tal vez sean
ls
más conocidas no son las únicas aves que tienen a llruguay como lugar de arribo.

CONCEPTOS
A APLICAR:
. Migraciones
. Cambios del ambiente (cíclicos,e¡ráticos o direccionales).
a Recursos
Condiciones
Nicho ecológico
a Adaptación. Selecciónnatural.
Comportamiento.
El impacto de las actividadeshumanasa nivel de los ecosis-
temas.
Conservación de la biodiversidad

Fi9.3.29.PlayaPeninoesun lugardevalorinternac¡onal para


las avesmigratorias,El ecosistemadom¡nantees el costero-
mafino. Foto:C.Faqúndez.

Lasmigraciones Ventajasy desventaJas


Algunosanimalesafrontanlasestaciones adversas con un lla- "Lamigración
tiene,a lavez,ventajasy desventajas.
mativocomportam¡ento que implicael desplazamiento de un lugar Porun lado,permitea una especieexplotarrecursos
a otro. Lasmigracionesson"movimientosdireccionalesen masade periódicamente en zonasque no seprestarían a un uso
grannúmerode individuosde unaespecie, de una localidada otra,, permanente.Perq al mismot¡empo,significaque los
(BEGON p. 187).Lasmigraciones estacionalespredecibles estánrela- animales sonbiológicamente dependientes de losluga-
cionadascon cambiosen lascondiciones y recursos que sesuceden resgueencuentran al finalizarsumigracióny duranteel
en lasestaciones. Si bien es un fenómenoconocidoy estudiadoen trayecto.Estosenclavesestáncadavezmásamenazados
avestambiénexisteen otrosanimalescomo ballenasy tortugas. por alteracionesprovocadas por el serhumanoy por la
Frecuentemente lasmigraciones se hallanprecedidas pár cambios degradación de hábitat.Losanimalesmigratoriosson
fisiológicoscomopor ejemplola acumulación de grasai. tambiéna menudopresade losfenómenosnaturale,
Sonestrategias que hanevolucionado en ambientesen losque comocondiciones climáticas desfavorablesy depreda-
los acontecimientos estacionales se repitenaño trasaño en forma cionesde otrasespecies'i
predecible.
coNVENcIÓN
DEEsPEcIEs
MIGRAToRIAS
Elaboradoa partir de BEGON
etal.; 1999. DEANIMALES
SILVESTRES

128
DE LEÓN,
M.J.&GASDíA,V.
Conceptos
de Ecología:
Organismos, y Ambiente
Poblaciones

PlayaPenino,humedalesy m¡gra(iones
rlayaPeninoes unazonade marismas,
bañadosy pastizales
ubicadaen el extremoSEdel departamentode San
" 'l 3€.
is Reserva Naturalen formacióny declaradaIBA(Árealmportanciaparala Conservación de lasAves)y de valor
-::rnacionalparalasavesmigratorias. Enella se han sido registradas unas230 especiesde aves,un 50olo del total
: É a s a v e s d eUl r u g u a y . U n 6 8 0 / o s o n r e s i d e n t e s t ao ñd o ceol m o p o r e j e m p l o e l t e r o ( V a n e l l u s c h i l e n s i s ) , o s t r e r o
- temotopuspalliotus)o el rayador(Rynchops niger).El restante32o/oestácompuestopor especiesm¡gratoriasque
:r: iienende diferentes puntosdel planeta.
5ereconocen cuatrocorrientesmigratorias de avesque llegano pasanpor nuestroterritorio.Laprimeracorriente
* ,jfatoriaeslade especies que sereproducen en el Hemisferio Nortey recorrenmilesde quilómetrosparaarribaren
:r'-avera-verano. Algunas sonavesde pasoqueluegode reabastecerse continúanmigrandomásal 5ur,llegandoen
ir,,rur|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||'ros
casoshastaTierradel Fuego.Un ejemplode avesde pasoes el chorlo rojizo(Calidriscanutus).Unaveintena
:* :speciespermanecen en la regióndentrode lasque sedestacael chorlodorado(Pluvialis dominica).
3tra corrientemigratoriaprovienedelextremo5urde nuestrocontinente.Cuandolascondiciones climáticas son :
li'

ir,ersasmigranal Nortellegandoa nuestroterritorioa principios de otoñopermaneciendo en invierno; el chorlo :


:,:'.le collar(Charadriusfalklandicus) es un ejemplode migrantedel sur. :
Laterceracorrientemigratoriaeslade avesque nidificanen nuestroterritorioy a finesdelveranomigranal Norte ;
E
:'--': generalmente no traspasan el Amazonas. Elchurrinche(Pirocepholus rubinus),la tüereta(Tyrannus savanno)yla :
:r:' -.ndrina azul(Prog nechalybea)sonejemplosconocidos.
I cuartacorrientemigratoria no describe lastradicionales rutasnorte-sur. Lallevana caboalgunasespecies de
t:
ii
:¿:ls quesereproducen
-;: ogarsede horizontal,
en el BajoParaná en la República Argentina y emprenden luegounamigración
llegandoa losbañadosdel Estedel paísasícomoa losque seencuentranal otro ladode la
que podría
t;
--3r¡fldMerín.Unejemploespato picazo(Nettopeposaco)
:e iil a 30 individuos. Allídescansan, sealimentan. permanecen
quearribaa PlayaPeninoy puedeobservarse
algúntiempoy luegoemprendennuevamente
en bandadas
el
]E
¡-É3.
i,
de:ARBALLqE.(996y 2007)
Extractado
g

3,c Iiografíarecomendada: H
A ARBALLO, Eduardo; 1996.PlayaPenino y lasAvesMigratorias. En: Almanaque del Banco de Seguros
p del Estado 1996.p.208-215.Disponibletambién en línea en: htp://www.bse.com.uy/almanaque/

ARBALLO, Eduardo;2007. ReservaNatural Playa Penino. Disponible en línea en: http://www.mec.


#rl{{{{{{{{{{{{{{{
@ fub uf/munhina/vs/downloads/penino-2006.pdf

;l Convención de EspeciesMigratorias de Animales Silvestres.Disponible en:


http://www.mgap.gub.uy/renare/AreasProtegidasyFauna/Fauna/Convenioslnternacionales/CMS.
@
pdf
\
SUt"en Internetdela CMS(Convención
deEspecies
Migratorias):www.cms.int
ti9

;\ Otras consultasbibliográficasopcionales.

:"=ra discutir en equipo y responder:


- EI término migración ¿paraqué nivel de organización estádefinido?
"Especies
- Elabora un cuadro comparativo titulado: de avesmigratorias del Uruguay". En las figuras 3.30
a 3.36 se proporcionan algunasfotografíasde especiesde avesmigratorias incluidas en la fauna silvestre
de Uruguay. Si deseastrabajar con otras especies,puedeshacer una consulta en el documento de la CMS
disponible en el sitio del Ministerio de Ganadería,Agricultura y Pescarecomendado en la bibliografía y
r ealizarotras búsquedasbibliográfi cas.
,: Averigua qué especiesde avesmigratorias visitan ambientesnaturalesde tu región. ¿Tienenproblemas de
conservacióndichas especies?

i . - . IRSIDAD
DELURUGUAY 129
F¡g. 3.30. Tyrannus sovana, tijereta. Es un ave migratoria de
pradera. Llega a nuestro territor¡o en setiembre-octubre.
Se va en marzo. En la fotografía se observa un macho. Foto:
J.Cravino.

'*tr
{ i*'
¿.;{. {C- C
.rra3*, d,
"s( *
'-/tr.
'jf, .'¿ .r'
.1'
{É-
r." ,* ,d
'{,
ii.
,f' +
?* "'41

,,¡h-.

Fig.3.32.Tryngites chorlode pastizal.Esuna especieame-


subrufrcollis, Fig. 3.33. Calidris alba, chorlito blanco. Pueden encon:':"::
nazadaa nivelmundial.Fotografiado en Cuchillade Daymánregión g r u p o s d e n u m e r o s o s e j e m p l a r e s p o r e j e m p l o e nL a C o r a - :
de Uruguaydondeson másabundantes. Foto:
J.Cravino. Foto:J.Crav¡no.

#
s
ii
:f

@
Fig.3.34.Cahartesaura, cuervo cabeza roja. Fig. 3.35. Amozonetta brasiliensis,pato brasilero. Foto:J. F¡g.3.36.Anasgeoryica,palo ma .e'.
cravino J Lravlno

Tres de las sesenta y nueve especies de aves de la fauna de Uruguay incluidas en la CMS

Dibujo tomado de: http://office.mic:

r30 M,.J.
DE LEON, & G.:::
Ejercicioe pam aplicar conceptos de Ecología
relativos a organ¡smot poblaciones y ambiente,

Ademásdelasmígraciones,elestudiodemuchosotÍosospectosdetoüolqía&hsovuptdenw
excelentesexcusasparaaplícarconceptosdekologíayrepaeúrcürcqtosdeEvduriónyatfufidos"
En estoactividod te prcpon€mostlabajar o partir de olgunasfotqrúas de ay6 de nuña Jawn"

AAPLICAB:
Recursos
Condiciones
Factor limitante
!$cho ecológico
Adaptación. Selecciónnatural.
Especialista
Cmeralista

recomendadas:
ARBALLO, E. & CRAVINO, I. L. 1999.Aves del Uruguay. Manual Ornitológico. Vol 1. Editorial Agro-
pecuaria Hemisferio Sur S. R. L., Monteüdeo.

Otras consultasbibliográficas adicionales.

Observalas figuras 3.37 a3.4ly realizalas siguientesactividadesen relación a ellas:


el Buscainformación sobre cada especie.
b) Construye un texto referido a la especiede la fotograffa.En dicho texto deberásaplicar los siguientescon-
c€ptos:recurso/s,condición/es,factor limitante, nicho ecológico,adaptación,selecciónnatural, especialista
o generalista.
ci Seleccionauna de las especiesde las fotografías.Construye para ella un mapa conceptual aplicando los
conceptosmencionados.

Sdeccionaotra especiede la fauna del Uruguay con la que seainteresanterealizarel mismo ejercicio.Explica
¡nr qué la seleccionaste.

Fq.337,Larus dominicanus,gaviotacocinera,Estapoblación anida en la lsla de Floresy t¡ene un alto número de individuos,lo que puede
claci,onarsecon la abundanciade recursosaliment¡cios'Fotos:
J.crav¡no.

WD¡{ERSIDADDEL URUGUAY r3l


Capítulo3

Fig 3.41. Cathartesaura,<uevo cabezaroja. La fotografíafue tomada


cuandolasavesdesplegaban susalasenun comportam¡ento relacionado
(on la termorregulación,Foto:J.Crav¡no_

DE LEÓN,M.J.& GASDíA,V.
i
E

l
t
t
I
I
I
I

grcas
o
Conreptosbásicosdel Capítulo4;

lnteraccionesbiológicas

a 'er humano desdesu perspectivapersonal suele,.pensar


la biologí/,posicionado desdeel nivel de organización
-"1¡r-iduo(organismo)y consideraral mismo
como protagonistadelos múltiples procesosy relacionesque
ca l'anaturaleza'si bien es cierto que cada ser es único ocurren
y-cadavida vale por sí misma; desdeel punto de vista
-i ecologíay la evolución, el individuo significa poco. de
La unidad sobre la q.r. op.ru.r lu "uoiulio' y los procesos
:;ológicos es la población. En el capítulo1, al esiudiar
los niveles de organizaciSn,se hizo referenciaal significa-
¡r¡ del término "población"' En el capítulo 3 se mostraron
-encionaron las dos formas básicasde crecimiento poblacional y
algunosfactores.queregulan el tamaño de la población, se
señalandolos factoresindependientesde la
:'nsidad' Pero el tamaño poblacional también depende
de otrosfaciores reguladores,en estecaso dependientes
:c ia densidad y en términos generalesse¡án coniide¡ados
en esta sección.Muchas de las interaccionesque se
s:':5lecen entre individuos de una población o entre poblaciones
diferentesde una comunidad, son factoresque
:::ula¡ el tamaño poblacional dependientesde la densidad.
El conocimiento de estasinteraccioneses una valiosa herramienta
para comprender la biodiversidad de los
t:erentes ecosistemasy para interpretar mejor observaciones
realizadasdurante las salidasde campo al humedal,
3r¡1-a.pradera,bosque.

l|ln
te racciones¡ntraespecÍfi(as
:¿s lnteraccionesintraespecíficasson las que se establecen
entre individuos d.ela misma especie,a diferencia de
l&slnterespecíficasque son interaccionesentre individ.uos
de diferentesespecies.La competenciay la cooperación
i-r dos modalidadesde interaccionesintraespecíficas.

(,o m p e te n ci a i ntra e specíñ


u
l- -edida que la densidad de una población aumenta,
también lo hace la competenciaentre sus integrantespor
--*--urrsos
limitados como espacio,alimento, refugio, luz solar.
L n pino (Pinus sp')que crecea distancia de otros árboles
puede desarrollar una copa amplia y un rronco no
:c=asiado alto' La competencia intraespecíficapor las
radiaáiones solaresentre individ.ro, d. una plantación
rr¿:tal' por ejemplo de Pi.nustaed-a,hacequeéstostengan
un porte diferente cuando crecenmuypróximos entre
ü- Srrtronco es mucho más alto y la copa de menor diáiretro.
)icha competenciapor la lnz tto eiist. entre las plantas
de un desierto,donde la luz no es un factor limitante,
¡e*^o_sí compiten por los recursoshídricos que son muy escasos.
Los indiüduos disputan recursoslimitados mediante competencia
excluyenteo competenciaequitativa.
En la competenciaexcluyente-algunosindividuos de ta pofhcion
(por e¡emplolos más veloces)obtienen un
n:-jnistro suficiente del recurso limitante, mientras qu.
lü otros (por'' ejemplo los más viejos o enfermos) no
,m;edenal mismo, o accedena cantidadesmuv limitadar.
ilas consecuenciasde la competenciaexcluyentepueden
sernegativaspara algunosintegrantesdel grupo, pero
:r: :s una modalidad de competenciaque necesariam-ente
'-¿5 perjudiqíe a h poblacián en rrr.o"rr¡rrrrá.Los individuos
aptos"accedenal recurso limitante ypor tanto tienen
oportünidad cledejar descend".rJiu-sr número pobla-
r'nal puede bajar como resultado de la muerte de individuás
i".;t;;; de cámpetir.o., eJü, p"ro no en cifras
:É 4ran magnitud' Los "exitosos"de la competencia,los
más aptos,dejarrín*"yo, número de áácendientes.
En la competenciaequitativa, el recursóhmitado.r "."puriido;'"ífor*u
"q.ritativa entre todos los individuos
rc ia población' En estetipo de competencia,cuando la
d."saua fouiu.ional eselevada,.rirr!.in irra*iduo obtiene
n-' cantidad suficientedel recurso limitado'
Las poblacion., qrráti.n"n estetipo de competenciaestán
e cue la densidadpoblacional caiga a cero' es decir, que en riesgo
".t" iipo de competenciapuede llevar a la extinción de
;¡ rrblación.

flI:DIVERSIDAD DELURUGUAY
t5)
Capítulo4

Coaperación
Cuando la densidad de una población no es demasiadoelevada,pueden
darse interaccionespositivas,de cooperación.Estetipo de interacción se
manifiesta de múltiples formas.
El comportamiento socialesla interacción de dos o más animales,por
lo generalde la misma especieque obtienen beneficiospor viür juntos.
Algunas especiesque tienen comportamiento social forman socie-
"Una
dades. sociedades un grupo de indiüduos de la misma especieque
cooperan activamenteen beneficio mutuo" (SOLOMONet.al.;2001).Den-
tro de las sociedadesse encuentran aquellasque están organizadasmás
laxamente,por ejemplo cardúmenesde peces,bandadasde aves,manadas
de ciervosy otras que tienen una estructura más compleja en la que existe
división de funciones entre individuos de diferentesedades,sexoo castas
como se observa,por ejemplo, en una colmena de abejas.
El comportamiento cooperativo puede reportale a la población uno
o varios de los siguientesbeneficios:cuidado de la prole, defensafrente a
depredadores,ventajaspara realizarmigraciones,para conseguiralimento,
entre otros. Salir a cazar en grupos es una estrategiaadaptativaeficiente
que se observaen muchas especiesde predadorescarnívoros.Unajauría
de lobos o una manada de leones,tienen mayor éxito en la caceríade la
F¡g4.1.Un €omportamiento social:orugasgre-
que tendrían los individuos si cazarancada uno por su cuenta. Este tipo gariasde lepidóptero (mariposa).Sedesplazr
de interacción cooperativapuede ser transitoria o no. juntas sobre las ramasde los coronillas(scuti,
Otras interaccionesmás complejasson de tipo permanentey presen- buxifolial. roto:C.ragúndez.
tan una organizacióntal que los individuos que integran estassociedades
no sobrevivensi no es dentro de la misma. Los insectossocialesson ejemplosde estetipo de interaccionesen las
cualesexisteuna marcada división del trabajo (ver el ejemplo de las hormigas cortadoras en los temas especiales
del capítulo seis).Para el funcionamiento de estetipo de sociedadeses necesariala existenciade sistemasde co-
municación entre sus integranteslos cualesvarían en grados de complejidad en distintas especies.
El comportamiento social tiene beneficios pero también costos.El vivir en sociedadmuchas vecesprovoc:r
que la competenciapor el alimento y hábitat seamayor, que aumente la probabilidad de contraer enfermedades
transmisiblesy también es cierto que un grupo de presases más fácil de detectar que un organismo solitario. Si¡
embargo,puede afirmarse que, en general,para las especiesque mantienen un comportamiento social y logran
persistir a lo largo de generaciones,dicho comportamiento ofrece más beneficiosque costos.
En algunas especiesanimales,los indMduos están unidos anatómicamenteformando colonias. En algunas
"reparto
coloniasla cooperaciónconsisteen el de tareas",existiendoindividuos especializados en distintasfunciones
(nutrición, defensa,reproducción).

. Plancton
azul(capítulocinco)
. Hormigascortadoras(capítuloseis)

Elcomportamientoque establecerelaciones jerárquicasy relacionesterritorialestiendea evitaro resolverconflictosrelacionados


con la competencia intraespecíficapor recursoslimitados.
Lajerarquía socialesla estratificación
de losindividuosde acuerdoconla dominaciónque ejercensobreel restode losindividuos
de la población.Cuandoseestablecen luchasentremachos, el machovencedorsebeneficia porquemaximiza suéxitoreproductivo.
Tambiénse beneficiael grupoporqueseestablece unajerarquíaque todosrespetany permitela existencia pacíficadel grupo.En
ocasiones esosmachostambiénprotegenal restode losindividuosde la poblaciónde agresores.
Otrotipo de comportamiento quetiendeevitarconflictosesla territorialidad.5edenominaasía la delimitación y defensade
un áreapor partede un individuoo por un grupode individuos. Elterritoriodefendidopuedecoincidiro no conel áreade residencia
del animal.Unamismaespeciepuedeserterritorialo no segúnla épocadel añoo lascondiciones ambientales. Elcomportamiento
territorialserelacionacon la defensade recursos alimenticios,lugaresde anidación, hembrasparala reproducción, etc.Existenan¡-
malesterritorialesquetienena suvezcomportamiento agresivo,en estoscasosel despliegue de agresividad selim¡taa suterritorio.
Elmantenimiento de un territorioimplicacostosperolasventajassuperana lasdesventajas.
Otrasestrategias tendientesa mantenerla convivenciapacíficase observanen animalesque cooperanmediantecompor-
tamientosreconciliadores trasmomentosde tensión.Enalgunosprimatesse observancomportamientos de cooperación que al

'|
36 DE LEÓN,MJ. & GASDíA,V.
Conceptos - Interacciones
de Ecología biológicas

parecerpermitiríanmanteneruna convivencia pacíf,ca.


5e eliminantensionesy establecen vínculosafectivosmediantejuegos,
y relaciones
desparasitación sexuales.
Esventajosala vidaen grupocuandosedisponede losojos,oídos,olfatode losdemásmiembrosdel grupoparadetectarpeli-
gros.Enalgunaspoblaciones comoen bandadas de aves,existencomportamientos de anunciocuandosedetectaun depredador,
qu€provocanla rápidadispersiónde la población.
Estecomportamiento puedeserinterpretadode diferentes
modos.Paraalgunos
investigadores,
seríauna conductaaltruistaque beneficiaal restoque puedehuir del depredador,
aunquepongaen evidenciaal
emisordel anuncio.Otra ¡nterpretaciónposiblees que quienda la señalde alarmase beneficiaporquela dispersióndel grupo
desconcierta
al depredador y disminuyela probabilidadde sercapturado.

Int eracciones intra específicas

Losanurosmachodespliegan unavariedadde vocalizaciones que seestudiandesdela Etología.


Pararealizarla siguienteactividadserecomienda repasarel tema:
o¿-\ Vocalizaciones de losanuros.Temaespecialdel capítulo1.
Ml t ¿Quévocalizacionesde lasmencionadas en la lecturapuedenrelacionarse con la tenitorialidad?
- 2. ¿Quéespecies de anurosque habitanen el Uruguayman¡fiestan estetipo de vocalizaciones?
Lapelícula"La marchade lospingüinos"ofreceun emocionante relatoytestimonioacercade laimportancia de lacooperación
entrelos individuosde una población,parala supervivencia en condicionesextremas. ¡Terecomendamos ver estapelícula
y comentarla contus compañeros!
-q Luegode realizadala lecturaacercade "lnteracciones intraespecíficas'l
construyeun mapa conceptual
jerarquizando losprincipales
conceptos. Elmapaconceptualpuederealizarse manualmente o con la ayuoa
í :L
j-+ ;-l de softwarelibredisponibleen Internet.
G€ {DTb

!meracc¡onesinterespecíficas
;s l.¡trlaciones que conforman cualquier
::rr-nid¿d pueden establecerrelaciones
¡* ,:rferentestipos, configurando un
:sr;sado complejo difícil de percibir o
_ ::_a!,tef,
a tbtografía 4.2 registra algunos or-
Wi:ios pertenecientesa poblacionesre-
¡rmse:tativasde un ecosistemamarino. En
dnlr.< pueden observar dos pecespayaso,
nm,'*F ünasde mar y corales.Es de suponer
irw*--¿xnbién esténpresentesindiüduos de otras especiesde tamaño F¡9.4.2,En océanoslejanosa las aguasuruguayas,
u n c o n o c i d oe j e m p l o d e v a r i a sp o b l a c i o n e sq u e
¡ñ¡riNr-;\-ópicocomo bacteriasy diatomeas,entre otros integrantesdel compartenun hábitat marino.¿Quéinteracciones
rmr*-:i¡Lancton. puedenestablecerentre ellas?Foto: L Yun.Tomada de:
wwwyunphoto.net
!:,n tantas las interaccionesque se establecenentre estaspobla-
.;ryrrcs.tue sería muy difícil estudiarlas en su totalidad. Una forma
pmm.bi:de hacerlo es atendiendo a las que se establecenentre dos poblacionesde distintas especies.En el ejemplo
de .r i:,tografía,sepodría estudiarla interacción que existeentre la población de pecesy la población de anémonas
&:r¿:.
-
¿s tnteraccionesentre poblacionesde diferentesespeciesse denominan interaccionesinterespecíficas.
-¡- estudiar interaccionesinterespecíficas
ühm*:,:logos intentan identificar si una pobla-
"i'in¡r¡e beneficia(representadoen el cuadro4.1
m¡r ff srgno+), seperjudica (representadopor
rM frl='ú - ) o no lo hace (representadocon 0)
MMí'¡j'l ii¡teractúa con otra. El perjuicio o el
frhmnnt;¡¿l sevaloran básicamenteen cuanto a c
.o
r¡¡rnmn: ::Écta la interacción, a la reproducción g
qillilo
r --:.supervivenciade las poblaciones in- ¡o
4
üüm[:;¡tes.

137
Capítulo4

En el cuadro 4.1 se nombran las interaccionesinterespecíficasmás conocidas.Deliberadamente5€


'timbiosis"
usar el término debido a que es un término que en el pasadotuvo un significado, ach¡ah
(especialmentepara los ecólogos)y uJualmente otro cuando lo usan los medios de comunicación de
"problema términcl
pÁenta, al finai de esta una
secció.-n, actividad específicapara trabajar con este de
Los efectosde las interaccionessobre las poblacionesno siempre están tan definidos y hay que scl
para no caer en riesgosassimplificaciones.La naturalezaPresentacasosinfinitamente más compleic v
io, qo. se representin en el cuadro 4.1. Es asíque en numerosasocasionesla depredaciónno resultancg
toda la población de presas,sino solamentepara algunos indiüduos de la misma' como ancianoso
Otras vÉcesel parasitiimo puede ser beneficioso para hospederosque por el hecho de estar parasitd
determinada especieadquieren protección frente a otras más nocivas'

Mutualismo
El mutualismo es aquella interacción que beneficia a las dos poblaciones que participan en la
distinguirse dos tipoi de interaccionesmutualistas:las obligatoriasy_lasfacultativas'
Ei el mutualismo obligatorio, las poblacionesque interactúan,han coevolucionadoal grado de
de ellassobrevivepor sí sola.
Un ejemplo típico de mutualismo obligatorio lo constituyenlos líquenes(flg. 4.3). Al estudia¡los
microscopio óptico, seencuentraque los líquenesestánformados por la asociaciónde dos poblac
especies.Ho.rgor y algashan coevolucionado constituyendo líquenes de distintas especies.Los
quenesbrindan sostény protección las algas.Éstasa su vez,por ser organismosfotosintéticos'Proveen
orgánica necesariapara ambos asociadol
La interacción que se estableceent¡e
frjadoras de nitrógeno y Plantas
ejemplo de mutualismo obligatorio (fig
teriashabitan en nódulos de las raícesde
sasdonde encuentransustanciaorgánicar
propicio para su crecimiento Y fu
que capturan nitrógeno atmosférico v lo
forma que la planta puede utilizar.
Otro ejemplo interesantede
es la interacción que se estableceentre
miantes y lasbacteriasque habitan en su
capacesde digerir la celulosa.Estai
cindible para ambaspoblaciones,ya f1ue
Fig.4,3.aVarioslíquenessobreuna F¡g.4.3.bLiquenencostrante sobre poseencelulasas,enzimasencargadasdele
rama.Fototomada de:httpl//ww.toyen.una rocaen un monte serrano,cerro
uio.no/botanisk del Aguila.Foto:vGasdÍa. la celulosa.La celulosaes una de las
predomina en los vegetalessuperioresloe
basede la dieta de los herbívoros terrestres.En el casode mamíferos
ejemplo los bovinos), las bacteriasy protozoariosque viven en su er
en laáigestión de la celulosa,favoreciendoal rumiante; en tanto, las
alimento y un ambienteadecuadopara su crecimiento.
El mutualismo facultativo implica que dos poblacionesseasocianv
mutuamente, pero pueden prescindir de la asociación.
Muchas especiesde plantas con flor (angiospermas) han coerohi
animalesque realizan su polinización, denominada por ello polinize¡l'i¡
las figuras 4.5.ayb semuestraun ejemplo de un insectoy un ave

debenbeneficiarse.El animal polinizador (abeja,mariposa,picafloc etci


"recompensafloral', como por ejemplo el néctar (y a r-eces
Fig 4.4. Nódulos en un sistema
obtener una
radicular, formados por bacte- que consume). A su vez,la población de plantas se beneficia porque d
rias del género Rhizobium en la tiansporta el polen -que contienelos gametosmasculinos- de una plant¡ I
¡nteracc¡ón mutualista con una
planta leguminosa. Tomadode: L. serealizará la fecundación. Estetraslado de polen favoreceel intercamtú¡
Solari;2002. de las ventajasde la reproducción sexual.

t. Con la única excepciónconocidade algunoscaracoles(CAMBPELL; 1987, p' 237)'

DELEflI"
Conceptosde Ecología- Interacciones
biológicas

Algunas especiesvegetalesdependentotalmente de un polinizador para su reproducción.En talescasospodría


discutirse si se trata de un mutualismofacultativo.
Otro ejemplo de mutualismo facultativo lo constituyen interaccionesde algunas plantas angiospermascon
animales que al alimentarse de sus frutos, realizartla dispersión de sus semillas (fig. 4.6). El animal dispersor se
benefi.ciacuando se alimenta de las partes comestiblesdel fruto. La población de plantas se beneficia, porque si
las semillas son dispersadasa distancia del individuo que la formó se evita la competenciaintraespecíficapor las
radiacionessolaresy otros recursos.
En nuestro país, semenciona alzorro gris como dispersor de los frutos de Butia capitata2,especiede palmera
característicade los palmares de Rocha. Más conocidos son los ejemplos de avesque se alimentan con frutos y
eliminan semillascon las deposiciones.

a. Muchasespeciesde ¡nsectosestableceninteracciones b. Chlorostilbonaureoventris(picaflor),visitando una flor de


mutual¡stasConplantascon flor. Foto:A.Nader. Combrctumfruticosum.Foto:c. cravino
Fig,4,5, Casos de polinización zoófila en los que el animal obt¡ene recursos del vegetal

r ll,¡ssemillascontenidasen los f¡utos de las b. Un casaf de Lycalopexgymnocercus(zorto c. Materiafecalde un mamÍferodonde seobser-


-f$€ras Butia capitata son dispersadaspol gris).Foto:J.cravino. van frutos y semillas.Foto:c. Fagúndez.
air¡les como el zofro gtis, Foto:c. Fagúndez.

oáscuro,pavade monte,Ensu d¡eta e. Hecesde Penélopeobscura,nóteselasdiferenciasentre ambas,sobretodo en el color,eviden-


frutos de plantasde distintas especies. ciando que el ave se alimentó de frutos de d¡stintasespecies.Fotos:
J.cravino.
-.ffrc.

Fig.4,6.Dispersión
de lassemillaspor animalesque sealimentande fiutos que lascontienen

.{LONSOPAZ,E.,RODRÍGUEZ-MAZZINI,R. &CLARA, M.; 1995

ilW;r€NS/DADDELURUGUAY 139
Capítulo+

Competencia
La competenciainterespecíficaes una interacción que se establece
entre dos poblacionesen la que ambasseven perjudicadas.El perjuicio
puedeconsistir en una reducción de la fecundidad,de la supervivencia
o del crecimiento. Estareducción puede afectaren igual medida a las
dos poblaciones(competenciasimétrica) o en mayor grado a una de
ellas(competenciaasimé1rica).
Se puede producir competencia interespecíficapor explotación .o
o por interferencia. La competencia por explotación es aquella que
¡
ocurre cuando dos o más especiesutilizan el mismo recurso al mismo
o 5 o
tiempo, por ejemplo cierto alimento.La competenciapor interferencia
se establececuando la actiüdad de una población limita directa o
indirectamente el accesodel otro competidor al recurso común' o
o

Las especiesque presentannecesidadesiguales o muy parecidas


tienen una competencia más intensa. Cuando existen adaptaciones
que permiten accedera diferentesrecursosalimenticios o a otros es-
pacios físicos disminuye la competencia.En generalpuede afirmarse
que la competenciaentre dos poblacionesesmenor cuanto menos se
superpongansus nichos ecológicos.
Imagine dos poblacionesque presentanrequerimientos de espa-
cio físico y alimentación mtry similares y ocuPan el mismo hábitat.
¿Tendránambasel mismo crecimiento poblacional?¿Podráncoexistir
a lo largo del tiempo, o una de ellasresultaráfinalmente excluida?El
modelo de Lotka-Volterra3apuntaa resPonderestaspreguntas.Afirma y centralse graficanlos resultadosde loscrecimientEÉ
poblacionales en cultivospor separado(en matra{es
que dos poblaciones que compiten por los mismos recursos pueden En la figura inferiorlasdos poblaciorres
d¡ferentes).
tener dos destinos:la exclusión competitiva o la coexistencia. se cultivaronen un mismo matraz.Elaborado a partir-
Solomon etol;2001.

Exclusión competitiva. El principio de exclusión competitiva fue


formulado originalmente por el microbiólogo ruso G. F. Gause,en 1934.El mismo estableceque si se consideren
dos poblacionesque estáncompitiendo por los mismos recursos,sin diferenciación en sus nichos, una de las po-
blacionesterminará excluyendoa la otra.
Un ejemplo clásico de exclusión competitiva se produce cuando poblaciones de dos especiesdiferentesde
paramecias,Parameciumaureliay Parameciumcaudatum, se cultivan juntas en el laboratorio. Del análisisde lor
gráficosde la fig. 4.7 se desprendeque cuando ambaspoblacionesde parameciasse cultivan juntas, despuésde un
cierto tiempo P. aurelia termina excluyendoa P caudatum.

Coexistencia. Dos poblaciones que compiten por recursospueden coexistir si se diferencian al menos en algtru
aspecto,esdecir,si sediferencianal menosen una dimensión de su nicho ecológico.En las observacionesde Connd
reáhzadascon balanos,las dos especiescompetidoraspueden coexistir porque se diferencian en la tolerancia a h
desecación:Balanusbalanoidesocupala zona mesolitoral bajay no puedeüür en zonasmás altasporque no tolerr
la desecación. Chthamalusstellatuspuedeocupar la zona mesolitoral alta y baja porque tiene mayor resistenciaa h
:
desecación.Cuando coexistense da una repartición del recurso espaciofísico según se muestra en el cuadro 4

Comensalismo
El comensalismopuede definirse como la interacción en la cual una población se beneficia en tanto otra no s
perjudica ni sebeneficia.Setrata de una interacción que no ha sido tan estudiadacomo lasya mencionadas,siendo
complejo establecersi la interacción es efectivamenteneutra para una de las poblaciones.Puedeincluso discutint
si se trata de una interacción.
Se pueden mencionar algunos ejemplos de comensalismo,en los distintos reinos de seresvivos. Existen nn-
merosasespeciesde plantas epífitascomensalistas(fig. a.S).Varias de ellascrecenen nuestrosbosquesindígenr"
Las plantas epífitas(del griego epi, sobrey phyton, planta), entre las que se encuentran angiospermas(plantascn
flores como el clavel del aire) y pteridofitas (helechos),viven fijas ala cortezade las ramas de numerosos árbolcr
de nuestra flora. En esta interacción las beneficiadasserían las epífitas, que accedena las cantidadesnecesarirñ
de luz, agua (proveniente directamente de la lluvia y del escurrimiento por las ramas) y los minerales necesarim

3. El modelo de Lotka-Volterrapara la competenciainterespecíficano se desarrollaaquí. Puedeconsultarseen Begon*lL


1999.

t40 M.J.&GASDIAV
DE LEÓN.
Conceptos - Interacciones
de Ecología biológicas

.:-ueson arrastradospor la lluüa que escurrepor las hojas y ramas). Los árboles,que sostienenepífitas nativas,
.¿neralmenteno son perjudicadospor ellas.a

L Crec¡endoen regionesseparadasgeográficamente ll. Creciendoen una mismaregión del mesolitoralrocoso


Zona Zona Zona Zona
mesolitoralbaja mesolitoralalta mesolitoral baia mesolitoralalta
:-t onus balono¡des Presente Ausente Balanusbalanoides Presente Ausente
1':\amalusstellatus Presente Presente Chthamdlusstellatus Ausente Presente

a. Clavel del aire b. Helecho epífito, polipodio


Tillandsia ixioíde Polypodium sp

Fotografíatomada en un monte de parque,en el de- Helechoepífitocreciendosobreuna ramade un árbol


partamentode Paysandú.Foto:C.Fagúndez. del monte serranodel Cerrodel Águila,departamentode
Maldonado,1998,Enel envésde lasfrondesdel helecho
se aprecianlos soros,Foro:
V G¿sdia.

REINO: Plantae REINO: Plantae


DlVlSlÓN: Antófitos(Angiospermas) DlVlslÓN: Pteridófitos(Helechosen sentido amplio)
CLASE: Liliópsida(Monocotiledóneas) CLASE: Filicópsidas

c. Florde patito d. Florde patito


Oncidiumbifolium Oncidiumbifolium

.*
a-F

Foto: C. Fagúndez Fotos:C.Máspoli

REINO: Plantae REINO: Plantae


DlVtSlÓN: Antófitos(Angiospermas) DlvlSlÓN: Antófitos(Angiospermas)
CLASE: Liliópsida(Monocotiledóneas) CLASE: Liliópsida(Monocotiledóneas)

Fi9.4.8.Algunasplantasepífitasnativaso cultivadasen Uruguay

t S: ha registradoque algunasespeciesepífitasno nativaspuedenperjudicarel árbol que las sostiene.Por ejemplo,el clavel


:-: ¡'irecordobés(Tillandsiarecurvata),de aspectosimilar al claveldel aire autóctono
pero de mucho menor tamaño,puedeformar
:''!-lacionesde gran tamañosobreun solo árbol o varios árbolesde un bosque,perjudicandoel desarrollode los brotesaunqueno se
:-:--:de unaespecie parásiLa

: '. )IVERSIDADDELURUGUAY 141


i
capítulo 4

En el reino animal también se encuentran ejemplos de comensalismo.Existen crustáceossedentarios,como


Iepasy balanos, que se adhieren a la piel de ballenas,aparentementesin dañarlas,y consiguen así desplazarsea
travésde aguasricas en nutrientes.
En nuestros ecosistemasterrestreses posible encontrÍrr avescomensalistasde mamíferos; por ejemplo Ma-
chetornisrixosusy Bubulcusibis (fig. a.9). Machetornisrixosusse alimenta de insectosdel suelo básicamente,pero
suele trasladarsesobre el lomo de ganado o carpinchos (sin ocasionarlesdaño pero tampoco beneficio alguno),
desdedonde puede tener un mayor campo visual para capturar a suspr esas.Bubulcuslbls esuna especiede aveque
puede encontrarseentre las patasdel ganado.Aprovechala remoción de suelo que hacen estosgrandesmamíferos
al caminar para encontrar presascon más facilidad.

a. Machetomis rixosus(picabuey).Caza¡nsectos b. Bubulcusibis(garcitabueyera),Foto:J.cravino


dando rápidas carrerassobre el suelo. Foto:J.
Cravino

c. Machetomis rixosus(picabuey) sobte Hydro- (picabuey)sobre un bovino.


d,.Mochetomisrixosus
choerushydrochaelis(carpincho).Foto:J.cravino Foto: J. Cravino

de mamÍferos
Fig.4.9.Dosespeciesde avescomensalistas

Depredación
La depredación,al igual que el parasitismo,es una interacción poblacional donde una población se beneficiay la
otra población se perjudica, o se perjudican solamentealgunos de los organismos de la segundapoblación. Los
individuos de la población que se beneficia se denominan depredadores,y los perjudicados por la interacción,
presas.
Se distinguen como modalidadesde depredaciónla carnivoría y la herbivoría.
La carnivoría consisteen el consumo total o parcial de un organismo por otro, donde la presaestáviva cuando
esatacada.La presamuerepor el ataquedel carnívoro.En general,los depredadorescarnívorosson más grandesqrr
sus presas,o cazancolectivamentey por lo generalforman poblacionesmenos numerosasque las de suspresas.
Como ejemplo de depredadorescarnívorossuelepensarseen los leonesy suspresaslas cebras,cuyasimágenet
llegan profusamentepor documentalesfilmados en África. Paratierras uruguayaspueden mencionarseentre lm
vertebradosnumerososejemplos,como los hurones,mamíferos carnívorosque sealimentan de roedoresy muchoo
anfibios anuros, que se alimentan de insectos.En el casode las aves,como Milvago chimango(fig. a.10.a)pueden
estudiarseinteresantesadaptacionesrelacionadascon la predación en el pico, las patas,la visión y el vuelo. Ias
pirañas (fig. a.10.b) constituyen un típico ejemplo del predador de hábitat acuático.

DELEÓN,M.], &GASDIA"Y
Conceptosde Ecología- Interaccionesbiológicas

Muchospredadoresautóctonostienen un importante papel como controladoresbiológicosde otraspoblaciones


:_ nuestrosambientesnaturalesy en el entornoperidoméstico.Tal esel casode Tytoalba (flg.4.10.d)'controlador
-:Lrlógicode roedoresy otros pequeñosmamíferos de los que se alimenta. En Uruguay se están realizando expe-
: -¡ncias para evaluarla viabilidad de practicar la cetreríacomo medio de realizarla protección de ciertos cultivos
:; diversospredadores.En la fig 4.10.c se observa un entrenamiento del gaülán mixto en predios del INIA, La
t¡ranzuela, el cual podría actuar como controlador biológico luego de un período de entrenamiento.
Entre los invertebradostambién existennumerososejemplos,como las arañas,cuya dieta estáconstituida casi
"san
.r;lusivamentepor insectos;otro ejemplolo constituyenlos conocidos antonio'importantes depredadores
:- los pulgones.

a. Milvago chimango (chimango). ¡oto: J.cravjno. b. Lasp¡rañassonun buenejemplode predadores


carnívoros.En la foto una pirañapertenec¡ente
a
especiehabitantedel RíoUruguay.roto:A.Nader

c. Experiencia de control biológico a través de la d.Tyto alba (lechuzónde campanario)adulto y


cetrería realizada en el lNlA, La Estanzuela. En la pichones.Sele en<uentraen ambientesnaturales,
fotografía se observan ejercicios con el gavilán pero también anidan y viven en constru€ciones
mixto (Parabuteo ¿rnicinctus).Foto:J.cravino. a b a n d o n a d a sp o r e l s e r h u m a n ou o t r o s s i t i o s
per¡domésticos. Foto: J.cravino.

4.10.Algunosejemplosde predadoresen la faunadel Uruguay

La herbivoría consisteen el consu-


* ¡ total o parcial de una planta por un
:::mal. Si bien dependede cadacaso,en
¡=leral seafirma que el depredadorher-
: --;,rrocausadaño a la planta, pero no su
--:3rte. La fauna del Uruguay cuentacon
r=as esPecies de mamíferosherbívoros,
i-illrlas de las cualessemencionarán en
:=:rulos siguientes.
Dentro de los herbívoros no sólo
¡: .ncuentran mamíferos. Orugas que Fig. 4.1 1. a. Passifloro coerulea (mburucuyá), es un recurso aliment¡cio para ciertas larvas de
lepidópteros (mariposas). Foto:c. Fagúndez.
;. ¿limentan de hojas de plantas (fig.
b. Larva de lepidóptero que se al¡menta de hojas de plantas del género Pasifloray con ello
= - I r,caracolesterrestres,invertebrados adquiere defensas químicas. Al llegar al estado adulto, las mariposas que en su fase larval
¡: -¿ticosque consumenalgas,son otros consumieron hojas de mburucuyá son evitadas por sus depredadores. Fototomadade: http://
wwwfunet.com.
:':::rplos.

: t--)IVERSIDADDELURUGUAY 143
Capítulo4

Las especiesde depredadoresy las de sus presasadquieren,a lolargo de las generaciones,ada¡


v
cionadascon esta interacción interespecífica.Varios de estostipos de adaptacionesse mencionan
en un tema especialde estecapítulo.

Parasitismo
El parasitismo es una interacción en la que una población de organismos
([amaáos parásitos)obtiene y consumenutrientes de otros organismos,deno-
minados hospederos.En la mayoría de las parasitosis,el parásito causadaño
o debilita al hospederopero no su muerte; al menos no su muerte inmediata.
Algunos parásitosviven dentro de sushospederosy son denominados por ello
enáopa.ásitos(fig a.12). Otros parásitosviven sobre sus hospederosy son lla-
mados ectoparásitos(por ej. garrapatasy sanguijuelas).
Los depredadoresylos parásitostienen en común el establecercon su Presa
o su hospeáerouna interacción en la que los ultimos resultanperjudicados.Los
parásitoi se distinguen de los depredadorespor el hecho de que en generalson
mucho más pequeñosy numerosos que sushospederos."exitosa",
Se consfoeraque el parasitismo es una interacción dado el gran
número de especieiparásitasque existen. Solamente si se consideraa la especie
humana, se encuentra que ésta puede hospedar a más de 100 especiesdistintas
de parásitos.
Existen especiesparásitasen los cinco reinos. Dentro de los reinos Monera
y Protista son numerosaslas especiesde bacteriasy protozoarios parásitas'En
el reino Animal los parásitosmás numerososson los invertebrados,por ejemplo Fig 4.12. EchinoÉo(,g,É
tenias,oxiuros, sanguijuelas,pulgas,garrapatas,piojos. Unas pocasespeciesde adulta habita en el
vertebradosrott p*áritur, las lampreasson ejemplo de ellas.Dentro del réino forma larvaria causa l¡
Fungi son varios los ejemplos de parásitos que utilizan como hospederos a tomada
de:M.k5bbrú¡

animales (ej. hongo que causa el


"pie
de atletd') o a plantas (ej. roya del trigo). En el reim
encuentran algunasespeciesde plantas parásitas(por 4
cuta, fig. 4.13). Creciendo sobre árboles de la flora autó
encontiarse ejemplaresde la planta parásita Psittacanflw
llamadapopularmente cabezade fósforo debido al
tan suspimpollos florales.
Al igual que en otras interaccionesinterespecíficas'o
tismo poderosas fuerzas de la coevolución modelan cd
y en los parásitos.
hospederos
delas
Sonmúltiplesy variadaslasadaptaciones
Fig4.13-Crlscutosp.,plantaparás¡taque no necesitan¡ Algunas de las daptacionesque pueden observarseen i
raícesni hojasparasu nutriciónyá que absorbesavia parásitosson: órganosde fijación, cutículasresistentes'm
elaboradade sus hospederosintroduciendoen sus
tallosunospequeñosórganosde succiónllamados én aparatosbucales,desapariciónde alas'gran capaci'lad
haustorios.Foto:c. Fagúndez. entre otras.

DELEÓÍ|I.
Conceptosde Ecología- lnteraccionesbiológicas

hifoidísmo
En ellauna
intermediaentreel parasitismoy la depredación.
M¡rasitoidlsmo esuna interaccióninterespecífica
ñEiq denominada parasitoide,vive parásita en otra durante una parte de su ciclo vital.
tn< parasitoidesadultos son animales de üda libre que pueden ser tanto herbívoros, nectívoros o depreda-

C-¡¡andosereproducen depositanlos huevosen o cercade individuos de la especiehospedadora.De los huevos


larvas que viven en los hospederoscomo ectoparásitoso endoparásitossegúnlas especies.Al finalizar la
hrv-¿riadel parasitoide,el hospedadormuere.
ü hecho de provocar la muerte del hospedador diferencia a los parasitoidesde los parásitos.El número de
que provocan los diferencian de los predadores,ya que provocan la muerte de un hospedador durante
w cido de üda en tanto los predadoresmatan varias presaso víctimas a lo largo de su vida.

Parasitoides

lL ülso informaciónacercade especies de parasitoides en Uruguayy cuálessonsushospederos.


conocidas Describesu ciclo
&vita.
a leel síguientematerial:
]c parasitoides son por lo generalmuchomásespecíficos y a diferenciade los parásitospueden
que los depredadores,
@ersarse activamente en buscade suspresas.Porestasrazonestienenuna gran importanc¡a comoagentesde control
bbgico de insectosplaga,principalmenteen la agricultura'i Tomadode Wikipedia,disponibleen línea en: http://
rrrikipedia.orglwiki/Parasitoide _
^á OOSSANTOS, Marcelo;2004. (recopilación)
Parasitoides [en línea].Zapping0220.
p p/ 220/ c-zappingo220.htm
oitponi ble en: http://axxon.com.arlza
l¿(lÉ esun controladorbiológico?
l¡QrÉ casode controladorbiológicode importanciasemencionaen la lecturarecomendada?
Q ¿k qué muchosparasitoides sonconsiderados biológicos?
controladores
affiga en Uruguayparasitoides
acercade la siguientespreguntas:¿Existen biológicosde
usadoscomo controladores
rui parala agricultura? son?¿Cuáles
¿Cuáles sonsushospederos?

¿Unproblemade términos?
Simbiosis:

"simbiosis'1
definiciones
distintasfuentesbibliográficas acercadeltérmino
doso tresquete parezcandiferentesy numéralas(definición y c¡tala fuente.
1,definición2, etc).Escríbelas
que hasseleccionado "interacciones
cadaunade lasdefiniciones con losconceptosbásicosdefinidosen el tema:
i Porejemplo:'tonsideroque segúnla definición1 simbiosisseríasinónimode mutualismoobligatorio
.. i'consideroque segúnla definición2 simbiosis
abarcal'asinteraccionesmutualistas y de parasitismo porque...".
puededeberseel hechode que el términosimbios¡s tengasigniñcados diferentes paradiferentes fuentes?

para la evolución?
lnteraccionessimbióticas:¿Cruciales

el siguientepárrafo:
LynnMargulis,famosapor el trabajosobreendosimbiosis, afirmaque la simbiosises el principalresultado
por la evolución,Ellaconsideraque las ideasde Darwin sobreevolución,basadasen la competenciaestán
y reivindicaque la evoluciónestá fuertementebasadaen la cooperación,interacción,y dependencia
SegúnMargulisy Sagan(1986),la vida no sehizoen el planetapor combatir,si no por trabajar
'- disponible en: http://es.wikipedia.orglwiki/Simbiosis)
flomado de WIKIPEDIA,
B¡¡scaen lnternet:
. Datosbiográficosacercade LynnMargulis.
. ¿Quésignificadoda LynnMargulisal término"simbiosis"?
. ¿Enqué consistela teoríade la endosimbiosispropuestapor Margulis?
. Desarrolla
contus palabras qué significael pánafocitadoen 1).

URUGUAY
Capítulo4

ril-B
lEl-[.G]

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H,,i13rr¿*_[4l
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-mB.-[il
Ér<rgH
[g]
Adaptacionesrelacionadas
con la predación

"Para
sobrevivir,losdepredadores debenalimentarsey laspresasdebenevitar servir de alimento.por
consíguiente,laspoblacionesde depredadores
y presasejercenuna intensapresiónambientalmutua
que da por resultadosu coevolución.A medida que laspresasresultanmás difícilesde atrapar, los
depredadores debentornarsemáshábilespara la caza."
AUDESIRK et a1..2003.

Ml,mrnrery evitar ser comido es una lucha diaria a la que se enfrentan los organismosde numerosasespeciesen la
lür'dhza A lo largo de la evolución, han sido seleccionadosmuchos caracteresmorfológicos, fisiológicosy/o de
mnftnrtamiento relacionadosya seacon el aumento de probabilidadesde consecuciónde presaspor parte de los
ftnen{adores, con la disminución de las probabilidadesde encuentro con depredadot"r pór part; de ias presaso
ti a¡rmentode la probabilidad de que las presaspuedan sobrevivir a eseencuentro.

esla semejanzade organismosde determinadaespeciecon objetos

Trato presascomo depredadorestienen ventajassi disminuyen las pro-


ibia"i,esde ser detectadosal confundirse con el entorno por su forma,
,¡ coloración o una combinación de esascaracterísticas.
trLorenim¿lssque presentancamuflajepueden ser un excelenterecurso
pero su morfología y color reducen la probabilidad de ser uti-
;omo tales.
DmLno de la claseinsectospuede encontrarsenumerosos ejemplos
tales como el bicho palo de cuerpo alargadoy fino similar a
iecasy el bicho hoja que inmóvil en una planta puede pasar total-
dcapercibido (fig 4.15);en amboscasosel aspectodificulta a posibles
la localización de sus presas.En otros casosla estrategiano
desapercibidosino simular algún objeto disuasor.La oruga de la
ümenitis archíppustiene forma de excrementode avespor lo que
no la hace apetecible.
coloración similar al entorno es una buena manera de pasar
ido. Ejemplosde animalescon coloración críerica seencuentran
tesy culebrasverdes,en orugas,pulpos, calamares,ademásdel
ar¡nque exótico, camaleón. Dentro del plancton que habita en
profundas del océano,la transparencia o el color azulado son
adaptativasde las cualessehará referenciaen el tema especial

y color del anfibio de la 4.16 fotografiado en la euebrada de


son caracteresampliamente ventajososque les permiten pasar
en zonasrocosas.Otro ejemplo de camuflajecon rocaspuede
en plantas del género Lithops de Africa meridional (frg. a.l7).
tienen un aspectosimilar a lasrocasdel entorno donde habitan,
resultan prácticamente indistinguibles para sus depredadores

DELURUGUAY
Capítulo4

a. (Arr¡ba)camuflaje en el nido, en los


tres pichones de te¡o lVanellus chilensis\
y el huevo. Foto:J.cravino.
b , ( D e r e c h a )C a m u f l a j e d e l n i d o d e l
picaflor (Chlotostilbon au rcove ntrisl.
Estos nidos son de más de un año, se
va agregando un nivel cada año, el
ave utiliza solamente el más rec¡ente'
Foto:J.Cravino.

a. Coforación disruptiva en lxobrychus in-


vorucris.Cuando la vegetación emergente
tiene mayor densidad el diseño del dorso y
las alas se camufla Perfectamente (on d¡cha
vegetación. Fotografíatomada en playaPenino'
Foto:J.Cravino.

c. Caprimulgus parvulus incubando, d, Camuflajeen


Cary¡ñul7rs
Arr¡ba: detalle del nido con huevos (la
puesta se real¡za d¡rectamente sobre el
suelo).Foto:J.cravino.

e. Jacona iacana, adulto. A la derecha: f. Los huevos de Jacano jacñ *

detalle de la puesta. Los huevos son muflan con las hidrófitas. S¿


b.Tigrisoma lineatum, garza colorada' Estira
puestos directamente sobre la vegeta- en el centro de la fotogmfc s
su cuello y todo su cuerpo camufl ándose con
ción acuática (no €onstruyen un nido)' examina con cuidado. =c:: :? .E
las ramas de los árboles' Monte r¡bereño, de-
partamento de Río Negro' Foto:A.olmos' Foto:J.Crav¡no.
y
4,1 9. Camuflaje en aves adultas, pichones, nidos huevm
Fig. 4.1 8. Camuflaie en aves: colora€¡ón
EsPeciesPresentes en UruguaY'
d¡sruptiva, Especies presentes en Uruguay'

apermanecerinmóviles en t¿n'
Los colorescrípticos resultanventajososen animalesque tienden
disruptiva tiende-a dificult¿¡ '¿
huir. En los animalescon movimientos más conspicuosla ioloración -'
;:i #il ;''"ü;iliil; *v::--E:I"1ry
""'f"F ;'o"-un'h"''.tin"T' ^**':'l ::5
d"pr.auaoi.r.
porposibles d1coloració1
clásicos
-q.1lr"' 1i:i:{il:j.:":.::T]:T i:::*:I"i
enlafaunáuruguayaabundanlos
Noobstante, eierng'l':'s
ffiffi;;;;;ñru"fiáop*a.s. (fig' 4'18)'
la claseAves
disruptiva, especialmeni. "., ulgr,,,á' taxonescomo Por ejemplo

Apcsematismo
Muchos animales que tienen un sat'¡r 'cc
El aposematismoes un tipo de coloración-deadvertencia'
a los depredadores,al menos ¿ ¡¡
que son venenoros,ti"neir una coloració1 ll1m1tlva, Esto advierte
han tenido un encuentro con otro ejemplar de la misma esPecle'
presentabandasde coloresrojo' ress
La víbora de coral flga.20)cuyaponzoñaesmuy potente,
que cumplen Ia función de disuadir a potencialesdepredadores'

DELF,3'\ td.*
148
Conceptosde Ecología- Interacciones
biológicas

Otro ejemplo clásico de aposematismose describe en Danaus


tlexippus (mariposa monarca). La mariposa monarca tiene coloración
aposemáticatanto en estadolarvario como adulto. Cuando son consu-
nidas por aveso mamíferoslesprovocanvómitos üolentos. Esprobable
que el depredador,despuésde una "mala experiencia"relacionadacon
el consumode una mariposamonarca,dejede considerarlasapetecibles
r-no vuelva a consumir otra. Esa advertencia,si bien no resultó "útil"
ra¡a el organismo devorado, redundará en beneficio de la población
Je mariposasmonarcas que tengan una coloración similar al ejemplar
;onsumido por el ave.Este es otro interesanteejemplo de presión de
=iección a favor de una característicafavorabledesdeel punto de vista
Fig 4.20.Víborade coral(Micrurusaltirostr¡sl.Foto.
.d.aptativo. 5. Carreira.

futimetismo
-. término mimetismo se aplica a
=pecies que han evolucionado hasta
:¡Jecersea otra'tosa", por lo general
: !-)trasespecies.Vale la pena aclarar
-re muchos autores no hacen esta
':.tinción entre los
conceptos de
=rmetismo y camuflaje,utiliz¿índolos
': jisti¡tamente.
La mariposa Limenitis archíppus
=: 'rrnaespeciecomestible para aves,
a. Oxyrhopus rhombifer rhombifer. Falsa coral. b, Physalaemus gracirE (rana gato), vista lateral.
:ero el diseño de sus alases notable- Foto:F.Achaval, Estaes la más común de las ranas de cuatro ojos
-::nte similar al de la mariposamo-
del Uruguay. Foto:A.Olmos.
"engañandd'
:::u:a a susdepredadores
:.n señalesde avisofalsas.
La falsacoral no tiene las mismas
:.:¿cterísticas de peligrosidad que la
: - ral pero su diseño corporal "imita"
¿ -: rrbora de coral constituyendo un
:'=rplo de mimetismo presenteen

I-a coloración de sobresalto


:¿rde a aumentar la probabilidad de
:r :¿ao desalentarataques.Las "ranas
- --¿atroojos",con representantesen c.Physalaemus,vocalizando.Mstasuperior,laca-d.Ran¡tadecuatroojos(Pleurcdemadarwinf.por:
-:--zuay en los génerosPhysalaemus beza del anuro se encuentra más cerca del borde M. Klappenbach;I 969.
¡ j'leurodemd,presentan a ambos superior de la fotografía. Foto:A.Olmos.
¿;,¡s del cuerpo, en la zona inguinal, 4.21, Mimetismo

r; gl:indula fuertemente pigmenta,


:;i ,ie negro rodeada de una zona más clara con aspectode grandes ojos. La vista posterior simula una cabeza
¡E :navor tamaño que la real (figs. 4.21.b, c y d). Este mimetismo permite al anfibio confundir o sobresaltaral
v":nrual depredador y tener mayoresoportunidades de escapar,justamente por el extremo opuesto del esperado
;'-: el predador.
El mimetismo agresivo consisteen que depredadoresde una especiese parecena individuos de otra especie
m:,rensiva,por lo que laspresasincautasseacercana ellos.Por ejemplo,el pez rana (nombre vulgar para una especie
*::ca para Uruguay) tiene aspectode porífero, pasandoasíinadvertido como predador para presasque nadan en
ii¿-¡;ercanías.Muchas vecesse agregaa su aspectoinofensivo algún tipo de señueloque atrae a suspresas.

ffiecanismosquím¡cos
-":s -;egetalesy los animalessésilesno sevalen de la huida para evitar ser recurso alimenticio de otros organismos.
]::¡cntan en cambio, diferentese interesantesformas de disuasión de depredadores.
Lh mecanismo relativamentefrecuenteen vegetaleses sintetizar sustanciastóxicas y/o de sabor desagradable
nw: algunosherbívoros.Lassustanciastóxicassegregadas por especiesvegetalessonvariadasdesdeel punto de vista

M--D¡'$ RSIDAD DEL URUGUAY 149


Capítulo4

hígado r
químico ypueden afectarel funcionamiento de nervios' músculos'
so¡-ú
i", á" ¿óil¿adores. Algunas de ellas,como el piretro del crisantem_o,
insectici'l¡
al ser humano que los árae del vegetalpara utilizarlos como
EnTrifuliumr$entlttébolblanco)(frga'22),algtnosindividuott?i- 1lT
Los
fab¡cár cianuó de hidrógeno cuando sustejidos son lesionados.
de individuos que tienen esta
que comienzana mordisquearlas hojas
las rechazan(BEGoN;1999)'
en los
Otra estrategiatendiente a evitar la depredaciónseencuentra
que presentaneñ sus hojas sustancias silíceas (vítreas)' Esto disuadirl" 1d
..no
herbívoros de comér üdrid'. Sin embargo de acuerdo a lo señaladocn
herbívoros(vacas,caballos,etc.)han desan
f,ir."fo incial, muchos mamíferos sflic-
il"do orr" dentición adaptadaa la masticación de hojas que-contiencn
de defensa utilizando
En el reino animal también existen mecanismoi
de't:1!1
mas químicas'l Los calamaresen su huida liberan tinta u.-od:.
Brachinus crepitans tiene-el nod
i;;;;; que confunde a los depredadores'
ya que en su abdomen tiene un depósito
""fg* ¿i, escarabajobombardero
en una sust¡
coripuestos químicos que frente a una enzima setransforman
escarabajo tiene además la capacidad de expulsarla
"o.ii'u y corrosiva; el
fuerza sobre sus potencialesdepredadoresa modo de pulverizador'
.
al ser capturadosliberan 'n olor similar al
Los adultos a" nypriiio, pulchelluspulchellus(rana trepadora)
que podría interpretarsecomo mecanismo disuasor'
vegetalesque contienen sustanciastoxi
Algunas especi.s ae l.pidopteros en su faselarval se alimentan de
inclusivehastasu etapaadulta'Estolesconfiereunadeto
ñere rrna dr
,", üt?;,]i;,í, ;;,rg* ui,r*olu' dichassustancias
en
por ejemplo' orugas que sealimentan
químicafrentea la predación.En Uruguaysehan constatadocasos
mburucuyá.
perfeccionansustanciastóxicasparasus
Peroen la'tarrera evolutivd'a medidaqueunasespecies llegar hasta
",r"r';'.;;J""* *".""o-os para eliminarlas o neutializar su acción o' en ocasiones,pueden
lizarlas para su proPia defensa.

físicos
Mecanismos
las espinasleñosasen tallos' las s
Existen formas físicasde protegersecontra depredadores.En vegetales
de las semillas,la presenciade hojas
cubiertas de tricomas, el desarrollo de vainas y cáscarasalreded-or
de algunosvegetales'
o de capasgruesasde cerasdesestimulana losherbívoros del consumo
animales;las conchasen los moluscos
Los mecanismosfísicos de defensatambién se encuentran en
como ejemplos representativosde tantos
gen, aunque no eliminan, el número de depredadoresy sirven
mecanismosde defensa.

Comportamiento
seenfrentan a eventualespeligros' ti
La huida seríala respuestamás habitual para laspresasanimalescuando
proteger suspartesvulnerablesenrollándose'
es un comportamiento frecuenteel escónderseen refugios o
de conchascomo en mejillones o caParazones en tortugas' "haciéndose
por Potencialesdepredadores
Un animal puede disminuir la posibilidad de ser"capturados
seobiervaenvari","rp".L, deescarab4os' Dentroder
arañas'
saltamontes, F\anfrn áe vcrl

-".il"ruii;"d;tento
en Phytlomedusaiheringi (rana monito);
bradospuede encontrarseestetipo de comportami.nó por ejemplo
estar muertas.
ranas ciando son capturadasquedan quietas,aparentando

Estrategiaspara evitar la depredaciib


ri+rirlri;i+iji{,i
parecidode un organ¡smo (elmimeta)conotro organismoo con un objetor-
Leela siguientedefiniciónde mimetismo:,,E1 natural'al mimetaiBEGil
una
confiere ventaja desáe el punto de vistade selección
vida (elmodelo)que supuestamente
etal;1999. -,-_-- --^-^--:^^-ia¡
y los conceptos de camuflaje y mimet¡smo proporcionados'
Menciona cuálesson las diferenciasentre esta definición
¿Cómopuedesexplicarqueexistanestetipodediferenciasenlasdefiniciones?

M.J.&GASEíA,U
DELEÓN,
150
Conceptosde Ecología- Interacciones
biológicas

Herbivoría,defensasquímicas,trébol blonco y babosas

l. Leecon atenciónacercadel exper¡mento que se relataa continuación(segúnDIRZO& HARPER' tomadode BEGON et al;
1999,p. 133):
a) Secultivarondosgruposde plantasde trébolblancqlasdel grupoA con capacidad de formarcianurode hidrógenoy
lasdel grupoB sinestacapacidad. Selasdejaronen recipientesde plásticoy sepermitióquevariasbabosasramonearan
durantesietenochesseguidas.
b) Se observ4al final de los 7 días,cuálesplantasno resultarondañadaspor las babosas, cuálesresultaronsolamente
mordisqueadas, cuálesresultaroncomidashastala mitady cuálesresultaroncomidasmásde la mitad.En la tablade
datosque siguese representanlos resultadosobtenidos:
ranÉñeo . . :,1",:,:-l..ll):e..:-
Comidashasta Comidasmás
No dañadas Mordisqueadas de un 50%
un 509ó
Plantascn¡odA t60 22 38 9
PlantasgrupgS: 87 7 30 65

2. ¿Conqué interaccióninterespecíficarelacionasesteejemplo?
cuandodiseñaronesteexperimento?
3. ¿Cuálseríala hipótesisde losinvestigadores
4. ¿Quéconclusiones habránsacadoloscientíficos que semuestranen la tablade datos?
luegode obtenerlosresultados

DELURUGUAY
CompetenciaPor exPlotación:
Una investigaciónexperimentalcon parame(¡as

En el tema básico de este capítulo se distinguieron dos tipos de competencia


interespecífica,la competettiiu pot explotación y la competencia por interte-
rencia.
En la competenciapor explotación, los individuos interaccionan entre sr
indirectamenté,y reducen la disponibilidad de un recurso limitado.
El ecólogoruso G.F.Gauserealizó varios experimentosde laboratorio para
estudiarla co=mpetencia. Entre ellos,estudiódos especiesde protozoariosciliados
denominados comúnmente paramecias.Gausetrabajó con dosr poblaciones
pertenecientesa las especies Paramecium caudatum (fig' a'n) y Parameciurn
iurelia (fig. a.za). Cultivó Parameciumaurelia en un matraz de laboratorio, las
alimentó ion bacteriasy levadurasy notó que consumían preferentementelas
bacteriasde determina dazonadel cultivo. Midió el crecimiento de la población
a lo largo del tiempo. Graficó el crecimiento poblacional y obtuvo un gráfico
similar al que semuestra en la figura 4.7 superior.
Repitió el mismo procedimiento paraParameciumcaudatum en otfo ma'
traz (cón el mismo alimento). Notó que se alimentaban en la misma parte de{
matraz que la especieanterior y tenían una curva de crecimiento poblacional
similar u lu.rp.ii. anterior (fig.4.7, centro). Finalmente, realiz' un cultir-o
mixto, con arnbas especies en un mismo mattaz. En estecasoobservó que las
P.caudatumgradualmente fueron muriendo, hastaque sertotalments sxsluid¡s
por P aurelia(fig. a.7,inferior)'
Gauseconcluyó que estasdos especiesde parameciascompiten por la ex-
umourclia,Íotograñado
Fig4.24.Parameci
bajomicroscopioópt¡codegranaumento. plotación de un mismo recurso limitado: el alimento (bacteriasy levaduras).
Tomado de:Wikipedia. Es interesante prestar atención, además de las conclusiones a las que se
llegaron, al diseño áe investigación utilizado en estecaso.se trata de una i.n-
vestigaciónexperimental (ver recuadro).

"Estudioen el quesemanF
Actividad para Estrategiaspara evitar
pulan¡ntencionalmente unao
comprender y aPliear la depredación másvariables¡ndePend¡entet
paraanalizarlasconsecuencias
1 . Desarrollacon tus propiaspalabraspor qué el trabajo que se que la manipulacióntienesobre
acabade describirde Gausecon parameciases una investigación unao másvariablesdePendien-
Aplica
experimental. la de
definición experimental
investigación tes dentrode una situaciónde
proporcionada. controlparael investigador'.

Menciónala' SAMPIH
HERNANDEZ
¿Conoces experimental?
algunaotra investigación etal.:2&3

et al';1999'
rr."b"ló "-bté n conparameciumbursaria,perono sedescribeaquí.Si resultade interés,puedeconsultarseBegon
p.287-288.

M.J.& GASDíA,V.
DE LEÓN,
152
Competenc¡apor interferencia:
Una investigaciónno experimentalGonbalanos

n"ecompetenciapor interferencia es la que ocurre cuando la actividad


de una población limita directa o indirectamente el accesodel otro
cnmpetidor al recurso común.
Se ha realizado una investigación que permite comprender con
h;lidad un caso de competencia por interferencia. En este caso se
rbüerva que individuos de una población impiden la ocupación del
qra-io ffsico por parte de individuos de la otra población.
Se trata de la investigación realizadapor Connell quien estudió
&r especiesde balanos de Escocia:Chthamalusstellatus(frg. a.26) y
[o.¡nus balanoides(frg. a.27). observó una particular distribución de
*r¡,nsespeciesen las costasrocosasy notó que:

. Los adultos de Chthamalusstellatusse encontrabanen la zona


mesolitoral alta.
' Los jóvenes de Chthamalusstellatuspodían encontrarseen la zona mesolitoral baja
' Adultos y jóvenes de Balanus balanoidesse encontraban en la zona mesolitoral baja

Partiendo de estasobservacionesrealizó una investigación,la cual


r¡mtetizaa continuación.

hguntas de investigac¡ón: "Sonestudiosque


serealizan
sin la manipulación deliberada
¡!h qué en Ia zona mesolitoral baja no hay Chthamalusstellatus adul- de lasvariablesy en losque sólo
hÉ seobservanlosfenérnenosen su
ambíentenatural pata después
analizarlos."
HERNANDEZ
SAMPIERI
etalim03
Fn la zona mesolitoral baja no hay Chthamalus stellatus adultos
porque no resistenestar sumergidospor largo tiempo.
Fn la zona mesolitoral baja no hay Chthamalus stellatus adultos
porque al competir con Balanus,éstoslos excluyen.

err-óla superüvencia de los chthamulus jóvenesen la zona mesolitoral baia.


R€alizórepetidos censosde individuos marcados a lo largo de un año, en dos tipos de muestras.
En algunas
los Chthamulus jóvenescoexistían con Balanus. En otras muestras los Cithamulzs jóveneshabitaban
fo con Balanus.

h muestrasen que Chthamulusjóvenes coexistían con Balanus,los primeros no llegaban a la etapa adulta.
ú'5enó que Balanus asfixiaba,socavabao aplastabaa Chthamulu.s.Los pocos individuos de Chthamulas que
un año a la proximidad de Balanu.seran mucho más pequeñosde lo normal. En las muestrasen qge
T.tol
jóvenesno tenían contacto con Balanus,su sobreviday crecimiento no seveían
afectados.

DELURUGUAY
Capítulo4

Conclusiones:
termina
Chthamuluspuede habitar en la zona mesolitoral, tanto baja como alta. Cuando cohabitan,Balanus
cluyendo alis Chthamulus jóvenesdela zona mesolitoral baja por interferencia directa con ellos.

realizada
¿Porqué estainvestigación por Connellesno experimental?

¿Conoces algunaotra investigación Menciónala'


no exper¡mental?
Guíade preparaciónparala dinámicagrupal
"Jornadade Promociónde la Salud":

Teproponemosla preparación
y realización
de estadinámicagrupalpara:
. Familiarizarte convarias especiesde parásitosque en Uruguay estableceninteraccionescon la especiehuma,
na.
. Indagar y profundizar en el conocimiento de una de las especiesmencionadas.
. Reflexionar acercade la importancia del conocimiento del ciclo biológico de un parásito.
. Tomar conciencia acercade cuálesson las medidas profilácticas para eütar que tú mismo y personasde tu
entorno sufran las parasitosismencionadas.
. Te vuelvasun multiplicador, en tu entorno, de los conocimientos adquiridos en estadinámica grupal.
. Trabajar en equipo adecuadamentey aprender de los aportesde los otros equipos.
. Practicar la co-evaluaciónyla auto-evaluación.

Lecturasprev¡asindividuales requer¡das:

ANZALONE, A; 1999.Manual de ZooIogía.Tomo l. 13" edición. Montevideo: EdicionesCiencias


Biológicas.

Realizauna búsquedabibliográficapara seleccionarotro material de lectura que profundice en el parásito


seleccionadopor tu equipo.

Preparación
de la dinámicagrupal:
,onstituir los equiposde trabajo al menos una semanaantesde la realizaciónde la dinámica en clase.Cada equipo
¡¡drá estar integrado por tres o cuatro estudiantes.
Los estudiantes,trabajando en equipos, deberán:
a) Seleccionaren qué parásito de los presentadosen el cuadro comparativo se centrará la presentación.
b) Realizarlecturas para aprender más acercadel parásito seleccionado.
c) Imaginar que son integrantes de una organizaciónque tiene como objetivo la promoción de la salud y
"|ornada
realizan una ponencia en una de Promoción de la Salud" para el público en general.Por tanto
deben preparar la ponencia de forma claray convincente.Cada equipo presentará:
. las característicasde la especieparásitay su clasificacióntaxonómica.
. cuál o cuálesson sushospederos.
. cómo se produce su reproducción y ciclo.
. cómo seproduce la parasitosisen el ser humano
. qué enfermedado trastornos provoca
. cuálesson las medidas profilácticas tendientesa evitarla.
. algún relato testimonial sobre afeccionesprovocadaspor el parásito expuesto.

rtI:'DM ERS
IDAD DELURUGUAY 155
Capítulo4

Realizaciónde la dinámica grupal:


"promotor
a) Cada equipo de salud" tiene quince minutos como máúmo Para Presentarsus propuestasa tod¿
la clase.
b) Unavez finalizadaslaspresentacionesserealizaráen forma grupal un redondeopara aclarardudaspresentadas
y reafirmar conceptosde interés.
c) Úna vez finalizadá la dinámica todos los alumnos, los que participaron en las ponencias y los que participaron
como auditorio, completarán el cuadro comparativo propuesto a modo de repaso y síntesis'

Cuadrocomparativo:

Créditos imágenes:
Tenia equinococo:Foto: S. Giannetto,tomada de: http://users.unimi.it
Variasteniasequinococoen el intestino de un perro. Foto: f.A. Castillo,tomada de:http.l lto2aclick.com
Yarios Tryponosomacruzi: www.educarex.es
IJn Trypanosomacruzi y glóbulosrojos: http://www.ioc.fiocruz.br

M.J.&
DE LEÓN,
Problemaspara aplicar conceptosde Interaccionesbiológicas

Observarinteraccionesen Ia naturalezaesapasionante.Difícilmente un problema de aula pueda


sustituir eStaactividad. Cuando nosencontramosen un ambientenatural podemoscaptar cómo
Iosorganismosy poblacionesinteractúan entre sí y con el entorno de modos más sutilesy com-
plejosde losque seplantean en un libro de texto.La intenciónde esteejercicioesacercartelo mós
posiblea la observacióne interpretaciónde estasinteracciones,
a travésde una seriedefotografías
tomadasen ambientesnaturalesdel Uruguayy de Ia invitación a que realicesuna búsquedade
interaccionesen tu entorno inmediato o en ambientesnaturalesaccesibles para tí.

trabajaren la resoluc¡ón
de unaser¡ede problemas,lo quete permitirá:
f{pasar conceptosde interaccionesbiológicas,sobre todo interespecíficas.
Qroximarte al conocimiento de algunasespeciesde nuestra fauna y flora, a partir de fotografíasy una breve
úrmación de partida.
üdi€ar conceptossobre interaccionesbiológicas para resolver problemas relacionadoscon estasespecies.
kr-tica¡ la búsquedade información adecuada,que posibilite argumentar tus respuestas.
"ampliar
lficrcitarte en la mirada" en la interpretación de las relacionesentre poblacionesque seproducen en
fl¡¡r¡nrraleT¿,que suelenser infinitamente más complejasque en los libros de texto.
k¿r-tica¡ la capacidadde identificar interaccionesbiológicas en un ambientenatural.

tiene una amplia distribución geográfica.Seencuentraen bosques


Dúwte Centro y Sudamérica. En el Uruguay se le encuentra en bosques
(incluyendo bosquesde parque) y en bosquesartificiales (preferen-

Dent¡o de suscaracterísticasfísicassedestacasu gran tamaño,mide aproxi-


0.5 metros en longitud y tiene un envergadurade aproximadamente
lfiene una visión muy desarrollada(sobre todo en la noche) y un oído
Es fácil de reconocerpor los penachosde pluma en su cabezaque se

lh ruelo es rápido y silencioso,característicaestaultima que se atribuye a

(ña
" nin''nus curutú)'
llf;,o;.T
"'í !"
pensamos
en la alimentaciónde estaespecie,
quétipo de dietaesperas
quetengan?Buscaevidencias
o le información proporcionada que respaldentu suposición.
Drua información en relación a los hábitos alimenticios de estaespecie.A partir de la misma relaciónalo
m ¡l menos una interacción interespecífica.

DELURUGUAY
Capítulo4

. PROBLEMANO2

tnformación básica:
En la fotografía se apreciaun nido de ñandú con sushuevos'
peludo
Dentro dél acervo-del conocimiento popular, se afirma que el
(Euphractussexcinctus)llega al nido del ñandú en forma subterránea para
apropiarse
' de los huevos de estasaves'
it p.. forge cravino, Director del Departamento de Fauna del MGAP,
po-
tuvo oportlrniclad, al tomar esta fotografía, de confirmar esta creencia
pular.
Fig. 4.27. Nido de ñ andú (Rhea americotx¡t
Preguntas: Foto:J.Cravino.

en esteproblema?
a) ¿De qué tipo de interacción se trata
b) jqrre uaupt".iones tiene el peludo que le permiten llegar al nido en forma subterránea?
c) ¿dorro."r'"lgún ejemplo similar de nuestia fauna en el
que participen otras especies?

PROBLEMAN" 3

lnformación básica:
En la fotografíaseapreciauna colonia multiespecíficade aves,en un humedal
del UrugJay. Coexisten distintas especies, de aves,con un gran número de
individuos en un mismo espacio físico. Sehan visto en estossitios casosinte-
resantesde cuidado de nidos y crías entre individuos de distintas especies.

Preguntos:
en
a) Menciona un ejemplo de interacción intraespecíficaque pueda darse
Fig.4.28. Colonia multiespecífica.En Pri-
el casode la fotografía. mer plano:Ardeoarbd.Foto:J crav¡no.

para las poblacionesde la fo-


b) Menciona algunos ejemplos de interaccionesinterespecíficasbeneficiosas

PROBLEMANO4

lnformación bésica:
(su nombre
Es frecuenteencontrar avesllamadascomúnmente chimachima
científico esMilvago chimachima)sobreel lomo del ganado' Seha visto que
(por ejemplo garrapatas) de estos mamí-
capturan e ingieren ectoparásitos
herida en la piel' el chimachima da
feros. Ademái, si el boüno tiene alguna
un picotazo y consumeparte de los tejidos del animal'

Pregunta:
en este problema? Argumenta tu res-
¿Qué interacciones están presentes Fig. 4.29. Milvago chimachima sobre vacz'
puesta. Foto:E.Arballo.

M.J.& GASDíA,U
DELEÓN,
158
- Interacciones
de Ecología
Conceptos biológicas

PROBLEMAN" 5

Fig.4.30,b.Un higuerón lFicusluschnathiond) cre€iendo


Turdusrufiventfiscomiendoun fruto de higuerón.Foto:
Fig.4.3O.a. sobrela estípitede una palmeranativa.Foto:c Fagúndez.
- aravino.

lnformación básica:
i-ariasespeciesde avesde nuestrafauna comen frutos de los árbolesna-
n -os.En la fotografía4.3}.a seobservaa Turdusrufiventris consumiendo
rutos de higuerón. Setrata de unos pequeñoshigos, que desdeel punto
:e vistabotánico se denominansiconos.
Muchas veceslas aveslrrelan y realizan susdeposiciones,las cuales
¡ueden incluir las semillasde los frutos ingeridos.Estasdeposiciones
:ueden caer en el suelo, sobre el tronco de un árbol, la estípite de una
=*1-.t", etc. En la fig. 4.30.bse observaun higuerón muy joven, cre-
;iendo sobreuna palmera,como ejemplode estecasoque se relata'El
iguerón joven no daña al árbol o la palmera que lo sostiene.A su vez,
"soporte" permite al higuerón un mejor
-:.planta que funciona como le
'...ro u las radiacionessolares,sobretodo cuando estácreciendoen
:n bosque,rodeadopor otros árboles'
La situaciónpara el árbol o palmera que sostieneel higuerón cambia
:.¡ando éstese convierte en un árbol de gran porte. Su follaje ahora es
:e gran diámetro, captando en gran parte la radiación solar, haciendo
:ntonces que esterecursoya no estédisponible para las hojas del árbol o
:almera que lo sostiene.Además,puede sucederque en algún momento
Fig.4.30.c.Un higue¡ón(Ficusluschnathianalde
-i p.ro de1higuerón seatal que amboscaigany muera uno de ellos'En variosañosde edad ha crecidosobreel tronco
jgunas oporiunidades, y despuésde muchos años de coexistir, el árbol de otro árbol,abrazándolo.Foto:V Gasdía.
:,la palmera que cumplía el rol de sosténmuere,visualizándoseel hueco
;-re quedaal desparecer, rodeadopor el higuerón (fig. 4.30.d)'

Preguntos:
: ldentifica en estainformación tres tipos de interaccionesinterespecí-
ficas.|ustifica tu respuesta.
b) ¿Qué reflexión te merece estecaso en relación a la complejidad
:¿ las interaccionesinterespecíficasen la naturaleza?
F i g , 4 . 3 0 , dT, r o n c oy r a í c e sd e h ¡ g u e r ó nr o -
deandoun hueco,que estuvoocupadopor un
troncoo estípitede un árbolo palmeraque le
dio sostén.Foto:VGasdía.

159
!; I- 3 M ERSI
DAD DELURUGUAY
capítulo4

PROBLEMAN" 6

En la flora del Uruguay existen plantas carnívoras.Pueden mencionarse a


modo de ejemplo plantas de humedalescomo Drosera brevifuIiay Utricu-
laria platensis.
a) Seproporciona a la derechauna fotografíade Droserabrevifuliatambién
llamada'htrapamoscas"por su capacidadde atraparinsectosy utilizarlos
para su nutrición heterótrofa.¿Enqué tipo de interacción interespecífica
participan los organismosmencionados?
b) ¿Quéadaptacionespresenta DroserabrevifuIiaquele permiten participar
de dicha interacción?
c) Se ha constatado que las plantas del género Drosera crecen en sue-
los húmedos, de bañados por ejemplo, pobres en nitrógeno. Allí Fig.4. 31. Drcserubrevifolia,especiepre-
pueden competir exitosamentecon otras plantas no carnívoras,ya senteen el Uruguay.Foto:c. Fagúndez
que tienen la posibilidad de obtener el nitrógeno del que careceel
suelo de las proteínas de sus presas(insectos).A partir de estabreve información, elabora un texto em-
pleando los siguientesconceptos:RECURSOS - CoNDICIONES- RADIACIÓNSOLAR- HUMEDAD - 1{I-
TRÓGENO_ COMPETENCIA - PREDACIÓN.

PROBLEMANO7

lnformoción bósica:
En la fig. 4.32 (izqúerda) semuestrauna tortuga
marina vista por su caraventral. En la misma fo-
tografia,a la derecha,semuestraun acercamiento
de la región encerradaen la circunferencia roja.
Los gusanosrosadosson sanguijuelas.

Preguntas:
Fig 4.32.Tortuga mar¡na con sanguijuelas. Foro:c. Fagúndez.

a) ¿Quéinteracción biológica establecenestassanguijuelascon la tortuga?


b) ¿Quéadaptacionesposeenlas sanguijuelasque les permiten establecerestainteracción?

PROBLEMA
NO8 PROBLEMANO9

Busca interaccionesbiológicas en tu entorno peri- Busca interaccionesbiológicas en un ambientena-


domiciliario. tural.
Registralo observadopara compartirlo en clase. Registralo observadopara compartirlo en clase.

160 DE LEON.M,J.& GASDIAT


ConceptosbásicosdelCapítulo5:
Costasplatensesy
oceánicasdel Uruguay

Consabora va(ac¡ones...pero mucho más


-; :,¡rstaconstituye un sistemade interfase entre los ecosistemasterrestresy marinos. Tiene el atractivo de estar
'---lada a los lugaresdonde a muchas personasles agradair de vacaciones,a pescaro a acampar.
Slnembargo,cuandosedisfrutan los ecosistemascosteros,lejosseestáde comprendersu verdaderaimportancia
::r'-,:, sistemaecológico y de valorarse sus serücios ecosistémicos.Los ecosistemascosterosdesempeñanmúlti-
¡¡es :u¡rcionescomo la prevención de inundacionesy de intrusión salina, el reciclajede nutrientes, el suministro
iÉ ::;ursos para un número importante de especiesy la amortiguación del impacto del oleaje,contribuyendo a
v""""""'"--
--:¡ la erosión.
-¡,nivel científico, a pesar de reconocersesus importantes funciones, el conocimiento de los ecosistemascos-
E-,s 'i de mar abierto de nuestro país estáen una fasedescriptiva. Hay todavía mucho por estudiar referido a la
ru:c:'-ersidadde estosecosistemas,realizando observacionessistemáticasa largo plazo que permitan conocer la
' r--.:,bilidadtemporal.
Fero el conocimiento científico por sí solo no asegurala conservaciónde los ecosistemascosteros.Son necesa-
:¡u : :oma de concienciay la modificación de conductasy de costumbrespara conservarlos,para las generaciones
:nescftesy futuras.
a ütoral costero platensey atlántico del Uruguay esde aproximadamente680 km de extensión,de los cuales
45* ,:¡¡, correspondena las costasdel Río delaPlatay 228 km a las costasdel océanoAtl¿íntico.Secaracterizapor
;n ::r¿rsidad de paisajeslitorales costerosque presenta.Las playas arenosasson el sistemadominante y alternan
ijnr :,:rras, estuarios,cordoneslitorales y dunas.También existenregionescon taludesy barrancaspor ejemplo las
rynFi€ encuentranen el límite entre el fuo Uruguay y el Río de la Plata en la región de Punta Gorda (departamento
oo - , lo.,i"). En la costaatlántica son característicaslas lagunaslitorales como la laguna del Sauce,de Iosé lgnacio,
.r¿r':¡i. Negra,Merín entre otras.
--
llo delos aspectosrelevantesde la costa uruguaya esla interacción que se produce entre el Río de la Plata y
É :{;.ano Atlántico generandoun gradientesalino a lo largo de toda Ia costa.De Oestea Estesereconocenzonas
@ isi.a.dulce (desdeel departamentode Colonia hastael de Montevideo), una zona estuarina (desdeMontevideo
**- gunt" del Este)y vnazonaoceánica de mayor salinidad (desdePunta del Estehasta la Barra del Chuy).
-.e. playasarenosasestán limitadas generalmenteen su parte superior por la zona de dunas y en sus límites
^*.r..r-po. puntas rocosas.La mayor cantidad de información que se tiene de estaszonas corresponde a las
pri¡¡"":-o de la zonadel Este del país por lo que se hará referencia a ellas en la mayoría de los casos.
*.asplayasarenosasno son entidadesestáticas,son formaciones dinámicas sujetasa constantesfuerzasorigi-
r*.;-, uo procesosque tienen lugar a distancia,y aún fuera de los límites de la playa misma y que se manifiestan
m : , nbiós en su topografía.La configuración topográfica de una playa en un momento dado respondea distintos
!wE-:aesde circulación por tanto es posible en un mismo lugar reconocer dos playas:una playa en verano y otra
rrlri: en i¡vierno, con característicasdiferentesentre sí'

guasoceán¡cas
"Todos marinos:
y cadauno de losprincipalesfilos animalestíenenpor lo menosalgunosrepresentantes
ciertosgrupos,como los cnidariosy equinodermos,son básicao marinos."
exclusivamente
BARNES:1989

fr, :c¿ano ofrece una gran variedad de hábitats, con condiciones y recursos tan variados como variadas son las
comunidadesque en él se encuentran,
siLrir:entes
-dunquela luz que puede percibir el ojo humano no penetra hasta los fondos oceánicos,el ser humano a en-
;urr¿do los medios para comenzar a conocer el mar y la vida que existeen la totalidad de la columna de agua.La

ffD,',ERSIDADDELURUGUAY IOJ
Capítulo5

vida existeprácticamente en todas las partes del mar, desdeel fondo más profundo hasta la superficie,en
arenas,barro, conchas,coralesen ambientesdiversos,cada uno con una diversidad característica.
Algunas de las condiciones del hábitat marino son relativamenteuniformes.
Lasaguasdel océanoson oxigenadasen forma permanentepor lasolasy fundamentalmentepor los organi
fotosíntéticos;sin embargo pueden existir variaciones en la concentración de oxígeno dependientesde di
factorescomo la profundidad y la latitud ya que la solubilidad del oxígeno varía con la temperatura del agua-
La salinidad es otra condición que varía en distintas partes del océano. Si bien puede considerarseqtE
partir de una profundidad cercanaa los 300 m se torna casi constante,oscilando dentro del rango de 3.4 a
segúnla latitud, a nivel superficial la variacionespueden ser mayores dependiendo de factores como di
climáticas y geográficas,flujo de agua dulce desdelos ríos y hielo en fusión, corrientes del océano,evaporaci
diferencial a distintas latitudes (los mares tropicales tienen salinidad superior debido a la mayor evaporación
presentan).Las salespresentesen los océanosson cloruros de sodio (la más común), magnesio,calcioy
El agua de mar contiene también carbonatos.Los nitratos y fosfatos existen en concentracionespequeñas
poseengran importancia en la ecologíaquímica del océano.
Laluz, temperaturay presión son condicionesque varían fundamentalmente en función de la profundidad
son determinantesen Ia distribución, riqueza y abundanciade la alta diversidad de los océanos.
El impacto de las olas que rompen contra la playa también es un factor de importancia para algunas
cies marinas. Las olas impactan con una granfuerza y peso. Los organismos que habitan las zonas rocosírsy
aguascosteraspresentan característicaspara evitar el arrastre y el aplastamiento.El movimiento de las olas
solamenteimpacta en la costa, también crea turbulencias a nivel de la superficie del mar y se hace sentir en
profundidades.
Paracomenzara comprender la diversidaden aguasoceánicas,esconvenienteimaginar el océanoen al
tres dimensiones,como se muestra en forma simplificada en el esquemade la figura 5.1.
EI continente seprolonga dentro del mar formando lo que sellama la plataforma continental. Las aguas
la plataforma continental pueden tener una profundidad de pocos metros hasta 150 o 200 metros y reciben
"proüncia
nombre de zona nerítica (o nerítica"). Las aguascosteras-es decir más próximas al continente- de
zona neríüca forman parte del sistemalitoral, el cual se estudia en estecapítulo.
Más allá de la plataforma,seencuentrael talud continental.Lasaguassobreel talud continentalpueden
profundidades de 3.000metros o más.
A continuación del talud continental se encuentra la planicie abisal, que presenta característicasde
diversas,como montañas,cordillerasy fes¿s5sfrnr¡-
Neritico Oceánlco nas.Lasaguassobrela planicieabisalpueden
profundidadesde 3.000a 5.000metros.
Lasaguassobreel talud continentaly la
'pru
abisal reciben el nombre de zona oceánica (o
vincia oceánicd').
La distribución vertical de los organismosmarim
n
r .
-
.
depende en gran medida de la profundidad de per
tración de la luz. La luz necesariapara la fotosínteir
Fi.AT¡FffiT
@i{rHa[nl- llega solamente a los organismos fotosintéticos qc
se encuentran a lo sumo en los primeros 200 meüc
más superficialesde aguasmarinas, dependiendo.lr|
f, Fr¡ti€& grado de turbidez. La zona del océanodonde penetn
A &üátlc{} la luz, se denomina zonafótica.
Más allá de la zona fótica, se encuentra la zm,
Fig5,1.Grandeszonasa tenerencuentaal estudiarelocéanoylosorganis- afótica, a la cual no llegan las radiacionesluminos¡¡,
mos que lo hab¡tan.Tomada
y modificada
deBarnes; p.2.
1989,
Los animales que habitan la zona afótica son aü-
nívoros o detritívoros consumidores de materia c
suspensióno sedimentada,y dependenen gran medida de la actividad fotosintéticadesarrolladapor los autót¡ofu
de la zona fotica.

Aguasoceán¡cas
uruguayas,
cond¡ciones
en elecotono
Las característicasque presentanlas aguasoceánicasuruguayas son muy peculiaresy determinan la diversid¡ü
de organismos.
Los sistemasde vientos del Atlíntico Sur,influyen sobrelas corrientes marinas de estaregión. En el Atlántb
Sur se destacandos sistemasde vientos. Un cinturón de vientos a la altura del ecuador,que soplan de Estea Oe*
y se denominan vientos Alisios o vientos del Este.Otro cinturón de vientos al Sur, que soplan del Oesteal Ester:

164 DELEÓN,
M.J.&GASD,íA,U
Costasplatensesy oceánicasdel Uruguay

-ñ¡n'ominavientos del Oeste.Entre ambos cinturones de üentos se gene-


¡¡ un anticiclón (por su rotación en sentido antihorario), denominado
mnjiciclónmigratorio del Atlántico Sur, que se desplazade Norte a Sur a
rh largo del año.
Estas masas de aire tienen influencia sobre las corrientes de agua
weánicas.
Sedistinguen dos tipos de corrientes oceánicas.Las corrientes frías,
prcmenientesde Malvinas, cuyasaguastienen una temperatura que oscila
cffie 4" C y 15. C y las ciilidas del Brasil, con temperaturas entre lgo y
la c.
F¡ente al Río de la Plata convergen las corrientes de Brasil, crílida y de
;¡íiirrridadalta, y la corriente de Malvinas de menor temperatura y salinidad.
I[¿ ¿onade convergencia de ambas corrientes setraslada a lo largo del año.
ilhr¿nte el verano avanzasobrela plataforma continental la corriente ciílida
,üEBrasil, mientras que en inüerno avanzala corriente de las Malvinas. Fig 5,2. La ubicaciónde Uruguayen relaciónal
AtlánticoSur,lossistemasdevientosy corr¡entes
Esta complejidad de corrientes y sistemasde vientos incide sobre la oceánicasinfluyenen la ecologíade losorganis-
,fu nidad biológica.Existenespeciesadaptadasy/o tolerantesa diferentes mos de aguasoceánicasy platensesuruguayas.
lmagen: NGDC, NOAA. Tomada de: ww.ngdc.noaa.gou
dÍ'rys de temperatura y salinidad, que aparecenen el litoral costero en
dkrntes épocasdel año.
No solamentelos vientos y las grandescorrientes del océano Atlán-
lhn determinan la biodiversidad de nuestras costasoceánicas.Grandes
fuenes de agua dulce y lodosa son vertidos desdeel Río de la plata al
,@¡no modificando la salinidad y la concentración de nutrientes. Masas
&lgua dulce puedenpermanecerrodeadaspor el aguasaladadurante un
tihqryroformando "manchones"de aguade menor salinidad, donde viven
qmismos que requieren estacondición. El límite entre la masa de agua
ffi:evsl ¿guamarina esun límite definido yes llamado porlos pescadores
Ws de marea".En el filo de mareala diüsión estan marcadaque sepuede,
db.ie un barco allí ubicado,poner una m¿rnoen el aguadulce yla otra en
d*rra salada.(DEMICHELI,com.pers.).La zona de filo de marea tiene una
rrysra de fauna muy alta, lo cual la hace atractiva tanto para pescadores
úrmtü'para tiburones, que encuentran en ella abundantealimento, Fig. 5,3, Lascostasatlánt¡casy platensesdel
Uruguaypresentanuna alta riquezay abun-
dancia de especies,lo que está relacionado
con la presenciade particularescondic¡onesy
recursos.Foto:NASA.
É de la Plata:un estuar¡o,otro ecotono
M *..rcde la Plata tiene característicasque hacen de él un ambiente singular:
. Es un río cuyo volumen y extensión son considerables.
' Es un estuario,esdecir, una extensiónde aguacosterasemicercada,que tiene una comunicación libre con
el mar. Resultafuertemente afectadopor las mareas,mezclándosee[agua dulce y el agua de mar.
' El fuo de la Plata,especialmenteen su confluencia con el OcéanoAtlántico, representiun ecotono donde
confluyen diversidad de especiesde clima templado-ciilido y de clima templaáo-frío.

En el Río de la Platala distribución de especiesestádeterminadapor las condicionesparticularesque presenra.


S¡tmperatura, turbidez y salinidad son muy variablesen un estuario.
X-¿concentraciónde salesvaría de una zona a otra, pasandopor nivelesde concentraciónreconocidoscomo de
qpa,Julce hastanivelessimilaresal aguaoceánica(fig. 5.3).Estoscambiosen la concentraciónsalina dependiente
&h pmximidad con el océanoAtlántico no son los únicos que pueden registrarse;si seestudiala salinidad de una
m¡ dada a lo largo del año se encuentra que existen fluctuacionesanualesde importancia.
fomo consecuenciade variacionesen la salinidad, la diversidad biológica, especialmentela relacionadacon
h pneces, estáconformada por organismos de diferentesorígenesecológicospero que tienen en común, la gran
dazncia a variaciones de la salinidad (especieseurihalinas). Ejemplo de ellas son los lenguados,lisas, rayas y
'd¡¡-{'¡s5marinos que se adentran en el río cuando los nivelesde sal son altos. Por el contrario cuando
la salinidad
üiumrnuye es posible encontrar en la costa de Montevideo y Canelonesespeciesde peces de agua dulce como
ffistros, mojarras, bagres,pirañasr.

\--12 FERREIRA;1969.

MVERS/DAD DELURUGUAY 165


Capítulo5

En el estuario hay una alta disponibilidad de recursos alimentkin


por lo que el número de organismosque lo habitan eselevado.!'arb
factores explican la alta productividad de los estuarios.El movimielt
y la mezcla de aguasde diversos grados de salinidad producen n
mezclavertical de nutrientes. Estos, en lugar de ser dispersadc t¡
extensaszonas se concentran y se trasladan cíclicamente des& h
superficiehacia el fondo yüceversa mezclándosecon los
y los sedimentos del lecho del estuario. Por otra parte las
que provocan las mareasde alta mar y de la orilla llevan pe
Fig.5.4.La salinidaden el estuariodel Platase in- tementenutrientesy oxígeno,removiendo y renovandolos
crementa con la proximidad al OcéanoAtlántico. A
de desecho.
la izquierda,Uruguay;a la derecha,Argentina. En el
centro de la fotografíael Ríode la Plata,cuyaporc¡ón
Los aportesde nutrientes orgánicos que descarganlos ríoe
de menor salin¡dades la que se encuentracefcaal
borde inferior de la fotografía. Foto:NASA, guay y Paraná también tienen relevancia en la conformación de
tomadade
Wikioedia. ecosistema.Además,ingresanal Río de la Platauna cantidad
rable de nutrientes a través de fuentes municipales y de la agri
particularmente por los afluentes del río. Estos pueden contribuir a la expansión de floraciones algalesmasirzs
ocurren cadaaño en el estuario.
Los nutrientes son aprovechadospor los animalestanto marinos
como costerosque tienen la capacidadde tolerar variaciones físico-
químicas importantes de salinidad, turbidez y temperatura. se
De lo visto anteriolmente
que lascostasplatensesy oceánicr
característicasgeográficas que
Lacostadel surestedel Uruguay: confluenciade distintascomunidaded
cuatrozonas,un sistemacomplejo característicasserelacionancon l¿
Uruguayyla convergencia de
tas costasdel surestede nuestro país son el lugar de encuentro en- nicascálidasy fríasen estaregióny el
tre los hábitat terrestre del continente v acuático del estuario o del de aguadulce provenientedel
océano.
Las costas de nuestro país incluyen diversas unidades paisajísücas que pueden estudiarse como
sí: playasarenosas,playasrocosas,lagunascosteras.En la costauruguaya dominan las playasarenosas
con puntas rocosaspor lo que la descripción se centrará en ellas.
Se consideraque los límites del sistemaplaya se establecenallí donde las arenasse mueven, seapor el
en la zona de dunas, o por las olas en la zona infralitoral.
Desdeel punto de üsta ecológico,lo que comúnmente se denomina playa correspondeal sistemalitq
para su estudio se puede dividir en cuatro zonas:camposde dunas, supralitoral, mesolitoral e infralitoral

Salida Zonacióncostera, Encontrarás


decampq una investigacióntranseccional de esta
el capítulo5 d
Esmuy interesanterealizaruna salida
de campoa una playaarenosay estu- MA¡üfl,I
diarlazonaciónqueenexiste.asícomo SALIDASIE
reconocer tiposdeorganismos
distintos YPRÁrI]¡
adaptadosa distintosambientes.

l) Camposde dunas
El paisajeque ofrecelazona de las dunaspuedesermuyvariadode acuerdoa la presenciay
vegetación(fig. 5.5y 5.6).
Las dunas libres no presentanvegetación,tienen aparienciadesértica,semueven con el viento. Ot¡c
dunaspuedenpresentarvegetaciónherbácea,conglomeradosde arbustosy aún bosques.La presenciade
limita el moümiento de la arena de las dunas, transformándolas en dunas semifijasy fijas, debido a la
de vegetalesarraigados.
Existen especiessumamenteinteresantesde vegetalesy animales que pueden hacer frente a las
rigurosasque imperan en las dunas.

2. Véase concepto de ecotono

DELEÓN,MJ.
Costasplatensesy oceánicasdel Uruguay

l-azonade dunas esmenos to-


.,=:¿¡tea cambiosoriginados Por el
=: irumano que las otrastres zonas
::- sistemaplaya. En la actualidad
r; ;onstata un gran deterioro del
i--i:rma de dunas por acción del
=: humano. Algunas de las causas
-: ,a destrucción del sistema de
-ias y consecuentepérdida de la b. Dunas con vegetación herbácea
a. Médanos de a¡ena móviles del departamento
::.-ersidadbiológica son: de Rocha. Tomadode:http://ww.turismo.gub.uy

. El crecimiento de la urbaniza-
ción costeramuchasvecessin
ningún tipo de planificación.
' c. Dunascon arbustos
El tránsitode personasyvehí-
culos.
. La deposición de residuos
sólidos.
. Las forestacionesque fijan las d. Dunascon bañados
dunas.
. La construcción de muellesen b. Dunasemifija.Playade Médanosde Solymar.
el agua que interfiere con la Foto:V Gasdía.

ci¡culación de arenay Provoca


la pérdida de playa.
. La explotación arenera, que
afectael desarrollo de la vege- e. Dunascon bosques
tación ya que destruYelas eta- Fig,5,5, lasplayas
depaisajesen
Principalestipos
pasiniciales de la colonización arenosas. Tomadode: Eviay Gudynas;1999
vegetaly también la dinámica
costera.

Cuando la playa no ha sido alterada,pueden encontrarsecampos de


<. Dunas con matofral esp¡noso, <osta
J"lnas en varial üneas paralelasal borde costero.En la primera línea de atlántica. Foto:c. Fagúndez.
:nedanos-la más próxima a la playa- aparecenplantas pioneras de-los
F i g . 5 . 6 . D i s t i n t o st i p o s d e d u n a s s e g ú n s u
:.¡enales,con característicasadaptativasa la salinidad3denominándose vegetación.
:or ello halófitas (ALONSOy BASSAGODA;2002). En las siguienteslíneas
ie médanos pueden encontrarseotras especiespioneras, adaptadasa la
;olonización y a la vida en los arenalesPero menos tolerantesa la salinidad'
pueden
Los vegeáles que crecenen las dunás presentanadaptacionesa la vida psam ófiLa,(fig. 5.7). Entre ellas
de estolonescon raíces en cada nudo que facifitan la
:nencionarse:sistemasradiculares profundos, abundancia
iiación, rizomas fuertes qrr. r.r.rlrár sustanciasalimenticias en forma subterránea,tricomas abundantes('pelos"
ie la epidermis) que contiibuyen a evitar la pérdida excesivade agua,cutículas cerosas'facilidad de rebrote.
La vegetaciónpsamófilapiesenteen estazona estabilizalasarenasy seopone allibre avancedelas dunas.Si bien
no sueledesarrollaiseen altuia, el avancede la trama de estoloneso rizomasretienelos materiales'Algunos ejemplos
Je especiesvegetalesque pueden encontrarseen la zona de dunas son: el pasto dibujante (Panicum raceffiosum),
,.n..io (Seneí¡ocrarsifto*r),redondita de agua (Hydrocotylebonariensis)y espartillo (Spartina coarctata).
Entre los méda.ros,en las partesbajas,pu-edenfórmarsébañadoscon zonasanegadizas,donde crecenvegetales
,le diferentesespecies,muchai de ellas con característicasde hidrófitas anfibias o emergentes,las cualesaPortan
Thypo,
materia orgánicay contribuyen a crear y elevarlos suelos.Ejemplo de estasespeciesson plantasdel género
llamadascomúnmente totoras (fig. 5.8.b)'
En la periferia de los bañadós interdunares más alejados de la costa, pueden formarse pajonales donde se
encuentran otras especiesvegetalescomo la paja penacho o cola de zotro (Cortaderia selloana).
En las dunas de las costásuruguayas,sóbreio¿o de los departamentosde Canelonesy Maldonado, suelen
encontrarsepoblacionesde pinos yáe acaciasde especiesexóticas,introducidas en nuestro país.Muchas Personas
"aerosoll'(gotitasde salen el
-a El f** en forma de
limitanteen la zonade dunasesla salinidad,particularmente
aire)queseincrementade Oestea Estedelpaís.
1. arena
Psamos,

UAY
DADDELURUG 167
BIODIVERSI
Capítulo5

creen erroneamenteque estasespeciesson autóctonas,basados


seguramenteen la apreciaciónde su ügor,
dispersiónycapacidadde reproducciónen estosecosistemas(fig.
s.í). segúnALoNSoyBASSAGODA(2002),
a inicios del siglo XX comenzaronlas plantacionesde árboles,áotr
"i nr, á" n;* to, -¿¿*o, . irrrpeai..r
circund.antes,comenzó a perderseuna gran proporción de tos
*:::1,:-t::,.1TPj:Lptblaciones
con formaciones dehidrófitas
intermedanosas
debidoal agotamiát" d"j;;;#;;il;"ü;il alimentabr_
dunassecaracteriza
pot pr.r"ítu, animalesadaptados a viv#bat;ondicione¡r
"^""113::-* .\::::de
rosas'No esfrecuenteenc_ontrar
grannúmerode elloi en unarecorridadi"r;",;;;J"il;;;'.videnci¡¡
presencia,talescomohuellas,cuevaso mudassujetasa la vegetación.
Se destacanen los ambientesdrrnaresespeciesde inveriebrados,
como insectos,principalmente de
denescoleóptero y ortóptero. También se en^cuentranarácnidos
como las arañasblancasde la arenadd
Allocosa.

nocturnos, ojos desarrollados


extremo de pedúnculos y se mi
zan con Ia arena.
Los cangrejosfantasmatiencr
papel importante en el ecosistern
que son animales carroñeros-E¡
especieque se distribuye desded
ribe hasta el Uruguay, donde
-como muchas otras especies-
límite de distribución sur.
a. Gramíneas fijadoras de dunas. Algunas especiesde
construyen hormigueros
también estiin presentesen las
dunas (fig. 5.11) y se encuentran
frecuenciaen las salidasde campo
Los vertebrados terrestres de
dunas son más difíciles de
durante una caminata. El sapito
Darwin, anfibio del génerc MeIa
phryníscus, es fácilmente
por su dorso negro y el vientre
manchasrojas y amarillas.Si bien
b. Seneciocrussifloruses una planta
herbácea,de hojasgrises,tomentosas
se pueden encontrar poblaciones
(debido a la presenciade tricomas), estaespecie,otras han desa
con capítulosamarillosy tallos ra_ esto se relaciona con la u
di€antes.
en zonascosteras.
b. Acercamientoa dos especiespresentesen estos
ambientes.
Entre los reptiles, puede mencb.
narse la lagartija de la arena Lib
Fig.5.8.Bañados¡nterdunares.Fotos:V.
casdía. mus wiegmannii (5.t2.b) que
distribución restringida a los arenab
costerosdel sur y suroeste.Achavely
Olmos (2007) destacande su compc-
tamiento: 'Ante el peligro se entierrll
rápidamente en la arena con mwi-
mientos laterales o se protegen eilrr
c. Hydtocotyle bonanbnsis es una plan- la vegetación. Construyen cueyil¡.
ta herbácea, estolonífera, con hojas
de limbo redondeado, color verde Suelen asolearse.El cortejo inclup
brillante y con pecíolos verticales. movimientos de la cabeza. Cazan {
Fig. 5.7. Algunas especies con adap- acecho'l
tac¡ones a la vida psamóf¡la. Foros:
V Gasdía. Otro reptil presente en algunc
arenales es Thamnodynasteshypw-

168
DELEÓN,
M.J.A GASDíAV
Costasplatensesy oceánicasdel Uruguay

nia, culebra de la arena (5.12.cy d).


"se
AchavalyOlmos mencionanque las
encuentra en pajonales, caraguatales,
iuncales,arenalesy pastizaleshúmedos.
Montes autóctonos. Árboles bajos y
arbustos. Orillas de cursos de aguas".
Existen registrosde su presenciaen los
departamentosde Maldonado,Artigas,
Rivera, Tacuarembó,Río Negro. Rela-
Fig 5.1 O, Ocypode quddrctat llamado cangrejo
tivo a su comportamiento, se destaca fantasma, habitantede la zona de dunas. Foto- Fig 5.1 ¡. Hormiguero en zona de dunas de la
que esagresivay su mordedura produce grañado en la Cofonilla. Foto:C.Fagúndez. ciudad de la Costa.

edemay dolor localizado.


En dunas costerasfijas es posible
encontrar orificios rodeadospor mon-
ticulos de arena que correspondena
construccionesde mamíferos roedores
del géneroCtenomys,llarnadoscomún-
mente tucu-tucus (5.12.a).Setrata de
"ya
animalessubterráneos, que se han
adaptado a un modo de vida de tipo
pearsoni,tu€u-tucu.Foto:A.olmos. b. Liolaemus wiegmonnii (lagartija de la arena),
a.Ctenomys
hipogeo (bajo tierra), permaneciendo Foto:5.Carreira.
la mayor parte de su existencia en ni-
dos y galeríassubterráneas,en los que
desarrollan casi todas sus actividades
ritales; emergiendo sólo ocasional-
mente y durante breves lapsos" (PE-
RENDONES;2007).

2) Zono supralitoral
c. Thamnodynastes hypoconia, culebra de la d.Thamnodynasteshypoconia,acercamientode
Es la zona de arena que permanece reg¡ón anterior. Foto:A. Olmos.

Ia mayor parte del tiempo secay que Fig. 5.12. Algunos vertebrados habitantes de la zona de dunas.
comúnmente se denomina playa. El
aguallega hasta esta zona únicamente cuando hay grandescrecientes
o tormentas. De todos modos está presentela humedad atmosférica,
proveniente de la niebla y del rocío marino producido por el mar agitado
o el oleajede tempestades.
En la zona supralitoral la diversidad de especieses menor que en
el mesolitoral e infralitoral. No obstante, el número de especiesy la
abundanciade indiüduos superan lo esperado,sobre todo si se visita
el supralitoral en la noche.
Los vegetalesson escasosdadas las condiciones de esta zona,
relaüvas a la temperatura, humedad así como las característicasdel
F i g 5 . 1 3 . P u l g a d e m a r ( C r u s t á c e o s ,A m p h i p o d a ,
süstrato. Talitridae). En Uruguay la especie más frecuente de
Los animalesdel supralitoral son de pequeñotamaño.En su mayo- encontrar es Orchestoidea brusr'lrensis.Fotocedidapor:
PeterJ.Bryant.
ria tienen hábitos nocturnos y habitan en cuevas,galeríaso viven ente-
rrados. Es frecuenteencontrar en la franja supralitoral unos pequeños
crustáceosllamados Talítridos cuyo nombre común espulga de mar (fig. 5.13) y se caracterizanpor hacer cuevas
cónicasen la arena.Para orientarse en la playa utilizan el ángulo de la luz solar y por la noche utilizan el nivel del
horizonte, la pendiente de la playa,la humedad y el tamaño de los granos de arenapor lo que el sentido de la vista
esimportante en las pulgas de mar.

3)Zona mesolitoral
La zonade barrido de las olas o mesolitoral, es una zona donde el agua cubre la arena en forma intermitente. Se
denomina también zona intermareal debido a que es la zona del litoral delimitada por el nivel máximo del mar
,pleamar)y el nivel mínimo (bajamar).

ENDIVERSI
DADDELURUGUAY 169
Capítulo5

El mesolitoral presentauna llamativa paradoja.Es una de las zonas


del planeta biológicamentemás rica, con mayor riquezay abundancia
específicaspero a su vez presentacondiciones muy adversas.
En estazona los seresvivos estiín muy expuestosal sol, lluvia, viento'
oleaje,fluctuacionesde temperatura. Aquí se pone de manifiesto, una
característicadel mar que es permitir la abundancia de la vida y a su
vez desplegarsu poder destructor.Es asíque en la zona del mesolitoral
encontramosclarosy fértiles charcosque quedanentre las rocasy otor-
"muros"
gan un hábitat propicio para la vida, junto al oleajeque trae de
agua que impactan enérgicamentecontra las rocas o arena'
Las mareassy las olas so\factores importantes en el desarrollo de
Fig 5.14, El mesolitoral es unazona donde sealimentan
varias especiesde aves.Calidrisalbo,ave migrator¡a de las comunidades del mesolitoi4. En las costasoceánicasuruguayasla
larga distancia, en la zona mesol¡toral de la playa de amplitud de las mareasesmenor que en otraspartesdel mundo y según
La Coron¡lla. Foto:J.cravino
coNZÁLEz DE BACCINO(1994)es del orden de los 90 centímetros.
Las olas,cuyo tamaño dependede factoresatmosféricosy su modo
de acción de la orografía de la costa, juegan un papel muy importante también en la configuración de esteecosis-
tema. En algunas zonas impact¿rn con faerza ejerciendo una acción mecánicamuy importante; en otras zonasen
cambio, el impacto es menor y la ola barre suavementela arena.Las olas también generan ondas de presión que
hacen que el aguabaje y luego suba en sentido vertical, constituyendo un sistemade bombeo submarino.
Las especiesque habitan en el mesolitoral presentaninteresantesadaptacionesa estascondicionestan exigen-
tes, tanto en su estructura como en su fisiología y comportamiento (ver tema especial adaptacionesa la vida en
sustratosarenososy rocosos).
La diversidad biológica es diferente en la zona mesolitoral superior, media e inferior.
Los organismos indicadores del mesolitoral son los piojos de mat' de la especieExcirolana armata. Pueden
medir hastaun centímetro, son de color beigey seencuentran en grandescantidadesen pecesmuertos ya que sm
necrófagos.Pueden ser molestos pero son los principales encargadosde la limpieza de la playa. Su presenciarc
evidencia a través de huellas característicasque dejan en la arenahúmeda.
Es posible encontrar también en el mesolitoral insectos, crustáceos,anélidos poliquetos y moluscos (pc
ejemplo caracolesy berberechos).
Menos evidentesson las formas de vida microscópicaque habitan los intersticios de las partículasinorgánio
del sustrato. La comunidad microscópica está formada por representantesde muchos taxones:bacterias,diato-
meas,protozoarios,rotíferos,nemátodes,turbelarios, hidrozoarios, asícomo las formas larvarias de invertebradc
como moluscos y crustáceos.Muchas especies
microscópicas desempeñanun importante papel
en el ecosistema,degradandosustanciaorgánicay
devolviendo nutrientes minerales.

4) Zona infralitoral
El infralitoral o playa submarina esuna zona siem-
pre cubierta de agua.Comienza en la línea de marea
baja y seextiende hastadonde el agua alcanzawa
profundidad de 35 o 40 metros.
La distribución de los organismosen el infrali-
toral estádeterminadapor la paulatinadisminución
de la luz a medida que aumenta la profundidad.
Influye también la densidad de nutrientes que se
encuentran suspendidosen el agua,la cual sehace
menor a medida que sepenetra mar adentro. Otro
factor que incide en la distribución de organismos
en el infralitoral es la fluctuación de la salinidad,
dependientede los cursos de agua dulce que des- Fig.5.15. Algasde tamaño macroscópico,muy comunesen el
guayo (departamentode Rocha).Fotos:
M.J.deLeón.
embocan en el mar v de las corrientes marinas.

5. Una mareapuedeser definida como el cambioperiódico del nivel del mar, producido principalmentepor las fuerzas
cionalesque ejercenla Luna y el Sol.
"piojo
6. El nombre vulgar de mar" esotro ejemplode la necesidaddel uso del nombre científico,ya que existenvarias
"piojos
de de mar", por ejemploLigia exotica,frecuenteen el supralitoralrocoso.

't70 MJ.&
DELEÓN,
Costasplatenses
y oceánicas
del Uruguay

La productividad primaria en el infralitoral es alta debido a la


actiüdad fotosintéticade algasmicroscópicasy macroscópicas.Del
mismo modo que las plantas en la tierra proporcionan alimento y
refugio a los animales,las algasalimentany protegenuna importante
comunidad de animalesmarinos. Las algasque pueden apreciarsea
simple vista en las costasuruguayasson organismosfotosintéticos
pluricelulares,que segúndistintos autores,se clasificanen el reino
Protistao en el reino Plantae(fig. 5.15).
La enorme diversidad de especiesque habitan las aguasde la
plataforma continental se puede estudiar desde el punto de üsta
taxonómico,o segúnlos distintos niyelestróficos, segúnlasregiones
bioecológicasque ocupan, etc. i
El hábitat marino se puede ditidir en dos grandesregiones
bioecológicas:la bentónicao béntica,que correspondea los fondos,y
la pelágicaque correspondea las masasde agua.Los seresque viven
en relación al sustratoforman el bentosy sedenominan bentónicos
mientras que los que viven en la superficie o en el cuerpo del agua
forman el pelagosy se llaman pelágicos.
Muchos de los organismosbentónicos que habitan en la plata- F¡9.5.16,Organismosbentónicosde dos tipos: sésiles
tbrma continental viven fijos al sustratoy por ello se dice que son (corales)y que se desplazan(estrellasde mar),También
aprecianalgunosorganismospelágicos(peces).
sésiles,ejemplo de ello son los poríferos (esponjas)y los corales se C.Stewarltomada
de:www.stewcraig.blogspot.com
Foto:

l hg. 5.16.a).Otros organismosbentónicossedesplazanen relación


al sustrato,por ejemplo los quitones ylas estrellasde mar (fig. 5.16.b).El tipo de sustrato,seade arena,piedra o
t-angoserelacionacon los organismosbentónicos que en o sobreél sepueden encontrar.Por ejemplo,dentio de los
equinodermos existen especiesde estrellasde mar cuyos piececillosambulacralesterminan en forma de ventosa
aptapara el apoyo sobresustratosfirmes. Mientras que en otras especiesel extremo de dichos piececillosesafinado
v les permite el desplazamientosobre sustratosarenosos.
Es interesantemencionar que existen organismos que forman parte del plancton en etapasjuveniles y del
bentos en la etapa adulta. Ejemplo de ello lo proporcionan los cangrejosy las estrellasde mar. En la etapa adulta
se desplazansobre el bentos, sin embargo,sus larvas son pelágicas.
Dentro de los serespelágicosse pueden distinguir el plancton del necton. Los organismos planctónicos son
arrastradospasivamentepor las corrientes de agua,mientras que los nectónicospueden desplazaisecon indepen-
dencia de éstas.
El tamaño de los organismosplanctónicos esvariable, desdemicroscópico hasta decenasde centímetrosen el
casode fisaliasy medusas(frg.5.17.a).
Dentro del plancton se encuentra una diversidad muy grande de grupos taxonómicos. Como ejemplo de
integrantesdel zooplancton se mencionan protozoarios, rotíferos, primeros estadiosdel desarrollo de poríferos,
cnidarios, larvas de anélidos,crustáceosy equinodermos.
Los componentesdel fitoplancton son los principalesproductoresdel mar y cumplen un papel muy importante
en las redestróficas del infralitoral por ser fuente de alimento para organismosdel zooplancton.Integrando el fito-
plancton se encuentran algasprocariotas (cianobacterias)y eucariotas(por ejemplo: diatomeas,dinoflagelados).
Los organismosdel necton, activosnadadores,pueden desplazarseaún contra la corriente. Entre los ejemplos
más conocidos se encuentran los calamares,peces,tortugas, delfinesy ballenas.

a. Organismos pelágicos planctónicos: medusas. Foto: b, . Organismos pelá9icos nectónicos: peces. Foto:T.
T.Yun.Tomadode:http://www.yunphoto.net yun.Tomadode:http://www.yunphoto.net

Fig. 5.17. Algunos organismos pelágicos.

BIODIVERSIDAD
DELURUGUAY 171
Capítulo5

U n o d e l o s c o m p o n e n t e sl l a m a t i v o sd e l
plancton son las noctilucas(Noctilucamiliaris),
protozoarios flageladosresponsables delfenómeno
de bioluminiscencia. Esun espectáculo naturalque
puedeobservarse algunasnochesprincipalmente
de verano.en lugaresdonderompenlasolapo en
lashuellaslum¡n¡scentes que el caminantedeja
en la costa.
Lasnoctilucas tienenun aspectovítreoy alcan-
zanhasta2 mm dediámetro. Labioluminiscenlia es
un fenómenorelativamentefrecuenteen eslecies
marinas; siendomásraroen hábitatsterrestrFs. Es
Fig. 5.18,Noct¡lucaspp.,uno de los
u¡ procesoquímicocomplejoen que la oxi{ación más importantes productoresde bio-
de unaproteínallamadaluciferina escatalizada por luminiscenciamar¡na.Tomadode:http;//
unaenzima,la.luciferasa. Paraqueelloocurradebe
estarpresenteademásdel oxígeno,el ATP.

Poríferos,
animalesbentónicossésiles
Encontrarás la guía
por muchot¡empono seconsidera- de estaactividaden
LosporÍferos
ron animales. no estádel todo el capítulo5 del
5u biodiversidad
conocidaparanuestras aguas. MANUAL DE
En esteprácticote proponemosconocerdos SALIDAS DECAMPO
especiesde nuestropaís(unade ellasmarina)y Y PRÁCNCOS
unaespecieexótica.

Interaccionesi nterespecífi
casen e[

Actividadpararealizarpreferentemente
en equipoy presentar
al grupoen el teórico:

entre organismosdel ln
1. Indaga acercade la existenciade al menos tres interacciones¡nterespecíficas
2. Buscaal menos dos interaccionesinterespecíficasentre organismosde cualquier ecosistemaacuático
algunaque puedasejemplificar
seleccionar en tu región.
3. Elaboracon tu equipo una presentación para los compañeros,
apoyándosecon cualqu¡ertipo d€
(cartelera,
materialnatural,modelos,presentac¡ónen PowerPoint,
fotografías,
etc).

--:f,ti
Geología,corrientes
y vida en la costa
Por: REBOLEDO,Ana; GONZALEZ,Inés
DEFEO,Omar;ORTEGA,Leonardo
Colaboradores:

-
a zonacosteraseforma por el depósitode capassobreplatafor-
:rrasrocosas.El aporteproviene del continente (material silicio),
a erosión costera(ej. fragmentosde conchasmarinas), y de
=aterialesfluvialesdeterminanla formación a lo largo de la costa
"playas
;e distintos tipos de playas,entre ellas,las arenosas".
Existendos tipos de playasarenosasque seclasifican,según
:i tamaño de grano de la arenay la pendiente o inclinación de
-a playa,en reflectivasy disipativas.Se considera en las clasifi-
:acionesla forma en que la energíaproveniente de las olas se
ispersa, una vez que rompe cerca de la orilla y llega a la playa
:ropiamente dicha. Lasplayasreflectivas tienen arenade grano
=ueso ypendiente pronunciada.En ellaslasolasliberan su ener- Fig. 5.1 9. Playa arenosa, La Paloma, Rocha' Foto:G.Navarrete.

¡a directamente sobre la línea costera.Las playas disipativas


jenen arenade grano fino ypendiente suave,ylas olasdisipan su energíarompiendo lejos de la playa (SHORT'1999).
:rtre esosdos extremos existe una importante variación, generandovarios tipos morfodinámicos intermedios,
nuchos de los cualeses posible encontrar en las costasuruguayas.
Estasdiferentescaracterísticasdel medio físico de las playas,suelenreflejarseen diferenciasbiológicas' como
:or ejemplo la riqueza de especiesy la abundancia de organismos.De manera general se puede inferir que las
.l"v"r reflectivas(ej. Arachania en La Paloma) poseenun menor número de especiesy una menor abundanciade
,:,rganismos(DEFEOet a1.,2006)que las playasdisipativas(ej. Barra del Chuy).
Otra condición que incide sobrela riquezay abundanciade organismosen costasuruguayasesla salinidad. Se
:ata de una variable importante en la explicación de los patronesen el número de especies.El número de especies
r.-dmenta desdePlayaPascual(baja salinidad) a Barra del Chuy (marina, alta salinidad) (DEFEO& LERCARI'2006).
Tomando como ejemplo la almeja amarilla (Mesodesmamactroides)y al berberecho (Donax hanleyanus),se ob-
)en¡a mayor crecimiento y sobrevivenciade estasespeciesen lugaresde mayor salinidad y con poca intervención
lel serhumano.
En la zona cubierta de arenaque descubrela mareabaja,llamada estrán,sepuede observaruna capade arena
"se "película
:-ueal caminar sobreella rompe'l conocida como superficial'l SegúnOTTMAN (1967),en su superficie
- rlepositamaterial orgánico que proviene de la suspensión aguade mar infiltrada durante el periodo de marea
de
.'ta. En la parte inferior del estrán, se denotan zonasmojadasy húmedas,aún en días de altastemperaturas'Este
-echo ha captado el interés tanto de biólogos como de geólogosya que el aguafiltrada presentadistintas concen-
::aciones de salinidad. La salinidad intermedia demuestra una mezcla de agua dulce y de agua marina filtrada.
::ente a una alta concentraciónde salinidadel aguade mar sefiltra, desdela parte superior del estránescurriéndose
tecia su parte inferior.

Acciónde las corrientes


:n el litoral costeroseproduceuna mezclade aguasoceánicasy aguasde origen continental(ríosy arroyos).Las
nasas de aguapresentessobrela plataforma uruguaya son: aguastropicalesy subtropicales,cálidas,provenientes
.lel norte; aguai subantárticasfrñs, provenientesdel sur y aguascosterasproducto de la mezcla de las aguasde
::igen continental (Río de la Plata,Paranáy ríos y arroyos)(GUERRERO, R.A.& PIOLAA.R.1997). El Río de Ia
Piaiatiene una abertura en su desembocadura de230 Km. Dicha abertura se mide desde Punta Rasa(Argentina)
: Punta del Estey tiene un caudalmedio de 22.000m3/s(GUERRERO, R.A,et al.;1997).

j' ODIVERSIDAD
DELURUGUAY t / 5
Capítulo5

Muchas vecesen la prensasehacereferenciaa los fenómenosdel Niño y de la Niña. El litoralcostero uruguayo


no es ajeno a elloi. Estoseventosclimáticos afectandirectamente al caudal del Río de la Plata. Durante los even-
en el
tos delÑino en estaslatitudes se observaun aumento de las precipitacionescon el consecuenteincremento
caudal de los ríos, produciendo una disminución de la salinidad. Mientras que con la Niña ocurre lo contrario:
disminuyen las precipitacionespor lo cual el caudal desciendey la_salinidadtiende a elevarse.
Una corriente se define como el desplazamientode una masade agua.Las corrientes se originan por la varia-
ción y combinación de diversosfactores,como pueden ser la temperatura, acción de los vientos' mareas'presión
masas
atmosférica,gravedadterrestre,evaporaciónde masasde diferenteslatitudes. Estosfactoreshacen que las
de agua se deiplacen de forma diversay similar a la circulación atmosferica.
las
Las srandes corrientes oceánicas,iomo la cálida del Brasil y la fría de las Malvinas, no son directamente
"rr.*guá, de la erosi(n, ya que producen corrientes de circulación a lo largo de la costa' En cambio, las corrientes
las rocas,
de -iea, en las bahía$."rrudur g.n.ran una velocidad superior a los 10 nudos, desgastandoy puliendo
que provoca
lo 'Cuando la formación de los fondos rocosos.
las aguasson transportadaspor corrientes frías (Malvinas), sufren un enfriamiento o contracción
de
térmica. El enfriamiento produie un auÁento de la densidad, esto hace que se hunda y permita la entrada
nuevasmasasde aguas,co'rrientescálidas (del Brasil). La convergencia de masas de agua produce un hundimiento
(downwelling); las divergenciasproducen surgencias(upwelling)'
Existen varios tipos de corrientes que caracterizanala costa uruguaya
de
La corriente de retorno aparececlando la ola se acompañade un desplazamientode agua en el sentido
hacia la costa, llainado underlow Existe una corriente sobre la superficie (y otra en el fondo), que
propagación
puede
a su vez va a ser compensadapor una corriente de retorno inmediata. Al no poder erosionar el fondo,
rompiente. Dicha corriente de retorno
transportar sedimentoi hacia aáentro,quedando éstosen suspensiónpor la
se comporta como un factor de equilibrio, puesto que devofveríaa los fondos marinos los sedimentos dragados
por las olas. "rip-currents".Setratan de fenómenosque aseguran
Lascorrientes de arrancamiento son lastambién llamadas
con
el retorno de las aguasque habían sido empujadashacia la costa.La localización de estascorrientes se asocia
la topografía de lai playas,concentrando las áorrientes y aguas en,general en una zona estrecha. Como resultado'
los
al diiipárse e incorporarse a la masa de agua, se hace visible una linea de espumablanca donde se depositan
sedimentos.Estetipo de corriente resultaimportante en la erosión de la costay en el transporte de los sedimentos
mar adentro.
Otro tipo de corriente esla corriente de turbidez. Setrata de corrientesengendradasen el aguapor la suspen-
marina-
sión de oru grun cantidad de sedimentosen las crestasde las olas,con una densidadmayor quela del agua
la parte baja (orilla) se depositan los sedimentos. La velocidad, pendiente y su
Al llegar la árriente de turbidez a
.urgu-rot unos de los tantos factores de sedimentación y relleno de las costas oceánicas.
las corrientes de marea son las más importantes a la hora del transPorte de sedimentosy de la erosión y se
denominan hard groundso (fondosduros).Lasrocasque son erosionadastienen la característicade estarcompuestas
por una pátina nJgra de óxido de hierro y manganeso.Sepuedeobservarque estas_corrientes también interaccionan
á. for-u de drerü;e asociadosa los sedimentó. qrle ton aportadas por los grandes ríos en sus desembocaduraso
por las bahíascon fuertes pendientes.
de
Las corrientes oceániás y marinas contribuyen a la reguláción de la variación de temperatura y al aporte
nutrientes necesariospara los organismos. Tienen una influencia directa sobre el clima mundial y el desarrollo de
la vida marina por 1o(ue es importante conocer sus características y efectos en las costas.

Bibliografía citada por las autoras de este artícu¡o:


DEFEO,O.; LERCARI,D.; DE ALAVA,A. 2006.Ecologíade playasarenosas de la costauruguaya:una revisiónde 25 anos
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WileyandSons,NewYork,PP.ll9-144.

V
M.J.&GASDLA,
DELEÓN,
174
Adaptacionesa la vida en costas
con sustratosarenososy rocosos

,i' .res de años de evolubión han moldeado las característicasde


;r.r.':¡'munidades que habithn las playas arenosasy zonasrocosas.
-¿. :c,ndicionesque encuentran los organismos que habitan en las
; É-,-Liarenosasson distintas a las correspondientesa las zonasroco-
dL:.rof lo tanto las adaptacionesque han desarrolladolos distintos
:ri:..¡rsmos en ambaszonasson diferentes.

Aügunasestrateg¡asde los organ¡smosque v¡ven en


s¡üstratosarenosos del meso e infralitoral
-', i ;ondicionesque inciden sobrela vida de los organismosde los
;-i.:d.tosarenososson el impacto de las olasy la disgregabilidaddel
:;*:ra'to. Aunque el impacto de las olas sobre sustratosarenososes
*::Llr que en zonasrocosas,lafuerza de arrastreesimportante. En
¡=:,;:a1,no se encuentran en playas arenosasformas incrustantes,
-, -.o sucedeen las playasrocosas.La estrategiaque predominaen
-:-::lales de sustrato arenosoes el enterramiento. Relacionadocon
ri:, estrategia,sedescribenorganismosde la infauna, caraclertzada
:, : serfauna acuáticaque seentierra en el sedimento.Sueleconsta-
--:--s3una relación entre el tamaño del grano de arenao "textura" del
-
:, io y el tipo de organismosde la infauna presentes,dado que sus
:-:¡anismos de alimentación sevinculan con el tipo de grano.
Los mecanismosde enterramientode los organismosson va- Fig,5.20.Lascostasarenosasylasrocosasofrecendistin-
tascondiciones a losorganismos queallíseencuentran.
:-'ios. Una forma de enterramiento es Ia que se realiza en tubos o Fotografíastomadas en el departamento de Rocha, por M. J. de

¡, :rias subterráneosexcavadosen la arena o en fondos fangosos, León yV Gasdía.


::nados por los propios organismos,eütando de esemodo el dre-
:.:e marino. Tal es el casode muchos anélidos poliquetos, como por ejemplo las especiesexóticasde los géneros
..*'.phitr ite y Chaetopt erus.
Dentro de los moluscos bivalvos existen muchas especiesque habitan fondos blandos, tanto arenososcomo
.:iigosos, explotando la protección que les brinda la vida subterránea.Al mismo tiempo utilizan el alimento sus-
:.irdido en el agua.Las especiesque seentierran lo hacena distintas profundidades.Algunas especiesviven a poca
::¡rundidad, mientras que otras están adaptadasa excavara profundidades considerables.Existen bivalvos que
,"; desplazanentre la superficie del sustratoy los niveles inferiores como navajitasde mar (fig.5.22.c), pero otros
-ian adaptadossobretodo para excavarcon rapidez,aunquepermaneciendosiemprea escasaprofundidad como

de mar
PLEAMAR

rÚt<
tubícola
Berberecho BAJAMAR
Sustrato
arenoso

Fig.5.21.Losorganismoshan adquirido,a lo largo de la evolución,diversasadaptacionesque les permiten habitar en costas


arenosas.Tomadode:Mosterin;
1979.

3IODIVERSIDAD
DELURUGUAY |/ )
Capítulo5

Berberecho:Donaxsp. Cara<oles:Oriy¿ncill oria sp.

b. Caracofes del géneroOlivoncillaria.Sucaparazónunival-


a. Un berberechp(Donaxsp.):Seapreciansu valva dorsal, vo, típico de losgasterópodos,seencuentlaconfrecuencia
pie y Sifones.Tomado
de:www.s¡m-onl¡ne.it. en la orilla de playasoceánicasuruguayas,Foto:A.Nader

Navajita: Iagelus sp. Tatucitosde mar:Emeútasp.

c. Iagelusesun bivalvocomúnen lasarenaslitorales.Nótese d. Lostatucitos (Emeritcsp.),se ent¡errany alimentanen [a


el largo de los sifonesen comparacióncon los de Donox. zona mesolitoral.Tomado de:Barnes;1989.
Tomado de:Barnes;
1989.
Fig 5.22,Algunosgénerosde invertebradosde sustratosarenososrepresentadosen costasuruguayas.

berberechosy tatucitos (frg.5.22.ay d). El mecanismo excavadorseproduce por la interacción de varios factorcr"
La contracción de los músculosprotractoresdel pie determina que éstecomiencea extenderseasomandoentrehr
valvas.Una vez que el pie estáfuera de las valvas,palpa la arenacircundante y se introduce en ella. A medida qrc
lo hace,las valvascomienzan a cerrarsepor contracción de los músculos aductores.El acercamientode las valrr
Provocala expulsión de un chorro de aguadesdela caüdad del manto, lo cual afloja la arenao el lodo y facilita h
penetración del pie en el sustrato.El pie se ancla al sustratoy entonceslos paresanterior y posterior de músculc
retractoresdel pie se contraen, traccionando las valvas hacia el pie. "En muchas especies,la retracción del mlb-
culo pedal anterior ocurre antesque la del músculo posterior. El efecto es que la concha oscila,lo cual facilita ¡
penetración al sustrato.Despuésde la contracción pedal, los músculos serelajany las valvasquedan entreabierta.
Para retornar a la superficie o ascendera otro nivel dentro del sustrato,la mayor parte de los bivalvos retroceden
empujando contra el extremo anclado del pieJ' (¡eRNns; tsss)
Así como la profundidad a la que se entierran los moluscos de sustratosarenososesvariable, también lo esd
largo de los sifonesa travésde los cualesestosorganismosrealizan intercambios con la superficie.Suelenser ani-
malesfiltradores, que utilizan uno de sus dos sifonespara el ingreso de aguacon oxígenoy partículas alimentici¡r
y el otro para la expulsión de desechos.
Otra característicaque puede mencionarseen estefilo es la presenciade un caparazónque protege las parte
blandasdel molusco.Por lo generallos que seubican más cercade la superficietienen un caparazónmás resistentc,
que soporta mejor las continuas presioneslateralesde la arenaempapadade agua.Los moluscos que se entierro
a mayor profundidad suelenpresentarvn caparazónmás delgadoy menos resistente.

176 DE LEÓN,M.J.& GASDíA,V.


Costasplatensesy oceánicasdel Uruguay

Los moluscosbivalvosdel géneroDo nax (fig. 5.22.a),llamadoscomúnmente berberechos,pueden encontrarse


--Lrnrelativa facilidad en las costasoceánicasuruguayas.Miden aproximadamenteunos 3 cm áe largo. Cada valva
:. de forma aproximadamentetriangular, de variados colores,aunque el blanco con radios moradós aparececon
:ecuencia. Tienen un sifon inhalante con un sistemade filtro que eüta que entre arenajunto al agua,y otro sifón
:rhalante por el que se expulsanlos desechos.Presentanun pie poderoso, adaptadoa la excavación.La velocidad
:,ln Quelo hacen lo ha comprobado el recolector que tiene la mala suerte que la ola vuelque el balde lleno de
--erberechos; en.cuestiónde segundosdesaparecen bajo la arena.
Las navajitasconstituyen otro ejemplo de bivalvos que se entierran en el sustrato.Poseenvalvasy pie bastante
-argados lo que lespermite desplazarsecon rapidez.Sussifonesson largosy cadauno de ellos seabre'porseparado
=n la superficie.Una especiede navajitapresenteen aguassalobresuruguayases Tagelusplebeius(fig. i.ZZ..j. Estos
- rganismosseentierran en el sustrato,formando tubos más o menospermanentes,dentro de los cualesüve n. Solen
::-i':uelchus, esotra especiede navajasde mar, cuyasvalvaspueden encontrar los veraneantesen lasplayasoceiínicas
:: \Ialdonado y Rocha.Las valvasde estosorganismossuelenalcanzarunos ocho centímetrosdé hrgo.
Otros moluscos se entierran de manera diferente a los bivalvos. Tal es el casode los gasterópodosdel género
-''i'"'ancíllaria(ñg. 5.22.b.)que poseenun amplio pie el cual desempeñavarias funciones: desplazamiento,anclaje,
.:terramiento y capturade presas.Estoscaracolesson predadoresde berberechos,a quienesasfixiaimpidiéndoles
=,l¡tercambio gaseosoal envolverloscon su pie. Los berberechospuedenpermanecerpocos segundosiin oxígeno
-do su muy alto metabolismo.
Los tatucitos (ñg. 5.22.d) son crustáceosdel género Emerita que se entierran y desentierran en la arena en
:' 'cossegundos.Presentanuna flexión del abdomen que les permite enterrarsehacia atrás.Su cuerpo es ovoideo,
:= -1o 4 cm. y su color esgrisáceo.Cuando rompe la ola pueden quedar al descubierto,entoncesretrocedenjunto
; -¿ ola enterrándosenuevamente,pero dejando sobre la superficie ojos y antenas.Son animales filtradores y se
'iirlentan extendiendo sus antenasplumosas arriba de la arenay recogiendoplancton del aguacorriente
cuando
-=a la marea.

Algunasestrategiasde los organ¡smosque v¡vsnen sustratosro(oros del sistemalitaral


- ¿,icostasrocosasofrecena los organismosun sustratosólido donde establecerse, donde la luz y la oxigenaciónno
I r:l recursoslimitantes. La variedad de microhábitats formados en las grietas,entre las conchillasy bajo las rocas,
¡:s|iene comunidadesde plantas y animalesrelativamentediversas.
Para las especiesincapacesde excavaren o debajo de rocas,la exposición al aire y el embate de las olas son
:.s r-ariablesa tener en cuenta.
Cuando la ola se retira, o baja la marea los organismospueden quedar expuestosal aire en algunashoras del
- ' o ciertos momentos
del año. En generalhan sido seleccionadasespeciesque pueden soportar cambios cíclicos
: - n respectoa estar sumergidoso quedar expuestos.
Los organismospresentessobresustratosrocosostienen característicasque permiten soportar tanto el embate
:: las olas como la continua presión física de golpesy salpicaduras.Los invertebradosque habitan el lado de las
:,,.-asexpuesto al golpe de las olas pueden presentar distintas adaptaciones
: : -r:oun pie grandey sumamentemusculoso,ventosasy un caparazóngrueso.
:::dominan las formas corporalesaplastadaso deprimidas con una baseque
ir';'r-a sobreel sustrato.
En las costasuruguayasexisten varios ejemplosinteresantes.Las lapas o
".-nrbreritos
chinos" (géneroPatella,fig. 5.23) son moluscosgasterópodos
-. Jes de encontrar
y reconocer.Presentanuna morfología adaptadaa la resis-
-e:¡a del embate
de lasolas.Su caparazónesde forma cónica,su pie musculoso
r ¡ermite adherirse fuertemente a la roca con una potencia extraordinaria.
- , ¡ bordesdel cuerpo se afinan y esacaracterísticaesla que permite ajustarse
:É:lectamente a la superficie irregular del sustrato. Se forma así una cámara
:':mética entre el sustratoy el caparazónque, al retener la humedad permite
; s::pervivenciaen períodos de sequedad.El manto presentareplieguesque
::-rstituyen branquias secundarias,que realizan el intercambio gaseosocon
*- :qua de mar, en surcospaleales.La adhesióntan perfecta al sustratono
r realizapor un efectoventosa,sino que es producto del íntimo contacto
::-:re el animal y el sustrato que no deja el más mínimo resquicio,y recuerda
i nrecanismoque mantiene unidos el portaobjeto con el cubreobjeto o dos Fig.5.23.Patello (lapao sombreritochino):
moluscogasterópodoque habita en las
;:l¡as de vidrios humedecidas.Estemecanismo de adherenciaes similar costasrocosas.a y b Vistaslateralesexter-
L rue presentan otros organismos sésilesdel litoral rocoso, por ejemplo las nas. Tomado de: Rodríguez de la Fuente; I 979. c,
¡--:¡ias o anémonasde mar. Corte. Tomado de Barnes, 1989.

I: A,'A', OO, DELURUGUAY


í,1 177
Capítulo5

Otros moluscos se fijan al sustrato rocoso mediante


mos diferentes.Los meiillones se adhieren firmemente a las
mediante un coniunto de filamentos resistentes llamado biso
ñlamentos del biso son escleroproteínascon quinonas
por una glándula, denominada glándula del biso. No obstanE
capacidadde fijación, los mejillones presentan sutiles
tos, que pueden constatarsea travésde experienciasde
a. Con sus apéndices modi- b. Con sus valvas cerradas, a lo largo de varios días.
ficados desfl egados reali- cuandoel agua se retiray lo
za la captura\e partículas deja expuesto al Dlbujos
aire. Es frecuente encontrar balanos (fr9.5.2q sobrelas rocasy
alimenticias, \ndo está a y b. Tomadosde:Rodríguezde bre caparazonesde los mejillones y otros moluscos.Los
cubierto de agua. laFuente;1979.
nuestrascostasrara vez excedenel centímetro de altura y su
esblancuzco.Tienen caparazón,cónico, calcáreo,en forma de
verdaderamuralla que les permite resistir el oleaje.La fijación
los balanosal sustratorocoso se logra por una sustancia
por una glándula ubicada en la primera antena y que funcion
modo de cemento.
Los balanosson crustáceosadaptadosa la vida en las costas
cosasdel mesolitoral. Cuando gstáncubiertos de aguadespliegan
apéndicesmodificados yprovocan corrientesde aguacon sus
que le proveen de alimento. Al bajar el nivel del mar y q
a la intemperie cierran sus dos valvas que ajustan
c. Balanos adheridos a rocas de una playa de Rocha. Foto: retienen humedad (unos pocos mililitros de agua).Estoles
M.J.de León. sobreviür hasta que el agua los cubra nuevamente.
Fig,5,24. Balanos, Una especiefrecuentede encontrar en ambientesestuari
Balanus improvisusporque es eurihalina y euritérmica.
esun balano que vive sólo sobrelas ballenasy Chelonobiahabita únicamente sobrelas tortugas. Individuos
necientesa otras especiessuelenaparecerfijos en objetos que trae el mar a la costa.
En aguasdel infralitoral, o aun más profundas se encuentran otro tipo de adaptacionesa la vida sobre
tos duros. En algunasocasiones,Ilegana las orillas de playasoceánicas
uruguayascaparazonesde moluscos que tienen adheridos a su superficie
variasformacionestubularesde un diiímetro de escasosmilímetros, de
forma contorneaday que se superponen unos sobre otros. Se trata de
tubos de anélidospoliquetosqueviven sobresustratosduros de distinta
naturaleza.Un ejemplo de ello lo constituyen organismos del género
Serpula.Estosanélidosseguarecenen el tubo y puedencerrarlo a través
de un opérculo que funciona a modo de tapa. Susbranquias en forma de
abanicoo penacho seproyectan hacia el exterior del tubo permitiendo
la alimentación y el intercambio gaseoso. Fig,5.25,El género Codiumes un género
Otras adaptacionesse observanen organismosbentónicos que no ciente a la división Clorophyta (algas verdes)
comúnen nuestracosta.Constituyelargas
viven fijos en forma permanentesino que el mecanismode adherencia nescilíndricas,a vecesde un centímetrode
se desencadenacuando se detecta una fuerza que intenta separar el y hasta un metro de longitud, muY
que sobre sustratos duros color verde oscuroy con un alto contenidode
animal del sustrato. Las estrellasde mar viven de mar. Generalmente las ramificaciones
evitan ser arrastradaspor las corrientesafirmándoseal sustratocon las presentan el aspecto de dedos de un guante.
de:wwjarehells.org.
ventosasde sus piececillosambulacrales.
Las algas de las costas rocosas
tienen diferentes estrategiasflue per-
miten su supervivencia.La presencia
de estructuras de fijación (por ejem-
plo rizoides), cuerpos laminares más
gruesos y en ocasionesgelatinososo
formas de costra que se incrustan en
las rocas, son algunas de ellas. En la
figtra 5.25 se muestra un ejemplo de
algas que viven en las costas rocosas
uruguayas.

178 M,J.& GASüAU


DELEÓN,
Planctonazul

Llamativosanimalesde mar adentro pueden ser empujadoshacia la costapor las fuertes corrientesy mareas.Mu-
;hos caminantesrecorren la línea de marea buscando esosrestosde animalesque sirven de adorno o de pieza de
:olección de museoso de domicilios. La llegadade estosorganismosen gran número se denomina arribazón.
A la costa pueden arribar moluscos, crustáceos,poliquetos, equinodermos y hasta peces.Otros animales,
nás difíciles de identificar pero de fascinantebiología, pueden llegar a las costasde Maldonado y Rocha, luego
oe algunosdías consecutivosde vientos del Este.Son los animalesque constituyen el plancton azul; se trata de la
iarte del plancton que flota en la superficie.Está formado por un conjunto de individuos que tienen, entre otras
adaptacionesa su vida en mar abierto, un color azulado.Cuando el número de individuos que integran las pobla-
--ionesdel plancton azul es alto el aguapuede observarsede un color azul intenso y una marcadafranja azul en la
:osta. Son muchaslas especiesy génerosque integran el plancton azul:Velella,lanthina,Porpita, Glaucus,Physalia
1'pecesdel género Nomeusson algunos ejemplos
Resultainteresanteestudiar especiesintegrantesdel plancton azul no solo por su bellezasino también por las
iierentes interaccionesque establecencon otras especiesy por lasmúltiples adaptacionesmorfológicasque presen-
:a¡. Entre dichasadaptacionessedestacanlas relacionadascon la flotación, la capturade presasyla defensa.Tienen
3'ersas formas de resolverel problema de la flotación,por ejemplo,aumentarla superficiesustentatoriao disminuir
.. pesodel cuerpo, también diferentesformas de capturar presaso evitar ser devoradopor los depredadores.

Cnidariosdel plancton azul


-¿¡ velelasy las fisalias pertenecen al filo Cnidarios, categoríaa la que
--¿mbiénpertenecenmedusas("aguas
vivas"). Los cnidarios se caracteri-
-dn por presentarcélulasurticantes llamadascnidocitos (fig. 5.26). Cada
;nidocito tiene una delicada proyección, denominada cnidocilo, que le
:ermite detectar la presenciade otro ser vivo en sus proximidades. Si el
--nidociloes rozado, se dispara un filamento que puede inyectarse,enro- lcnidocilo
¿rseo aglutinarsesobreuna eventualpresa o depredador.
Al género Velella pertenecenlas velelas,cnidarios colonialesque de-
:en su nombre a su aspectoque recuerdaun velero (fig 5.27.ay b). Cada
-,elelaesuna colonia heteromorfa, que
ya estáformada por un conjunto de
-:dir.iduos (pólipos), que tienen diferentesformas y están especializados a.
@
we/
\-/ b.
:r el cumplimiento de diferentesfunciones. Fig, 5.26. Cnidocito o célula urticante, exclus¡va
Al observar una velelase destacaun flotador quitinoso más o menos de los cnidarios. a. Cnidocito "en reposo". b. El
cnidocilo ha sido estimulado y como respuesta
:lano dividido en cámaras.Las cámarasestán llenas de gas,muy rico en
el cn¡doc¡to se ha disparado, por lo que el fila-
-itrógeno, que le permite flotar.
mento se muestra evaginado, Figurastomadasy
En la caradorsaldel disco estáubicadala vela triangular de color azul- modiñcadas de:/www.asturnatura.com

roleta intenso. En el centro de Ia caraventral se ubica el pólipo llamado


;-trozoide (fig.5.27.c). Este individuo realizalas etapasiniciales de Ia digestión extracelular.A su alrededor se
:-cuentran los gonozoides,pólipos con función reproductiva. Los dactilozoides,pólipos marginalescon aspecto
:: tentáculos,se encargande la defensade la colonia ya que presentancnidocitos. Al contacto con las célulasur-
:;antes las presasse inmovilizan y mueren. La ponzoña de las velelases inocua para los sereshumanos.
Otro ejemplo de cnidario colonial son las especiesdel géneroPhysalia,llamadas comúnmente fisalia, fragata
:':,r|uguesao barco de guerra portugués por su peligrosidad. Su diseño corporal la convierte en un exitoso inte-
=¿nte del plancton azul. Al igual que velela se trata de una colonia heteromorfa. Está formada por gastrozoides,
.--,nozoides y dactilozoides,individuos especializados paralasfuncionesya nombradas(fig. 5.28.b).Estospólipos
:stan unidos a un flotador con aspectode bolsa,el cual contienegasesque facilitan la flotación (fig. 5.28.a).Para
:-ütar que el flotador se reseque,periódicamente la fisalia se contornea y gira, humedeciéndolo. La alimentación
::pende de gastrozoidescon boca y de un largo y único filamento pescador(que puede medir entre 3 y 4 metros),
=e es contráctil y está armado con bateríasde cnidocitos.

'i 13DIVERSI
DAD DELURUGUAY 179
Capítulo5

Se pueden encontrar fisalias desde el Caribe hasta U


siendo las del Caribe más peligrosasy de mayor tamaño que
habitan nuestrascostas.Sehan registradomuertes de nadadc
han tenido encuentrosaccidentalescon fisalias.El dolor y ardr
C. gslDml@
vocadospor la toxina de los cnidocitos haceque la personano
a. Variascoloniasde velela,la mayoríaen vista lateral. nadar más y muera ahogada.También puede llegar a provoctr
Foto:M.J.deLeón.
dentesgravesde tipo anafiláctico.La toxina de las célulasurti
b. Una coloniade velelaque fue arrojadapor las co-
rr¡entesa la orilla.Se observanmuy bien la velay el es muy potente, mucho más que las toxinas de las especies
flotador.Foto:M.J.deLeón. en la costa uruguaya. Produce necrosislocal de tejido (efecto
c . C o r t e e s q u e m á t i c od e u n a v e l e l a ,q u e m u e s t r a lítico) y también tiene efecto neurotóxico. Estosefectosde la
dactilozoides,gastrozoidesy gonozoides.Tomado de
Barnes; I 989. son los que hacen posible que fisalia pueda capturar presasde
tamaño. Un pez que toque el filamento pescadorqueda
adherido al mismo.

Moluscos del plancton azul


Los moluscos del génerofanthina son llamativos caracolesde pequeño tamaño y color violeta. Su caparazri
muy fino, descalcificado,y al ser menos pesadofacilita la flotación. bada caracolairapa burbujas de ai¡e con s
y las recubre de una sustanciaque, al contacto con el aire, se endurece.Forma de aru -"rra.u.rn flotador
que lleva adherido d, caparazón.Sin esaestructura el animal caeríaal fondo donde no podría sobreüvi¡.
Estoscaracolesson carnívoros,alimentándosede pólipos de velelay porpita, siendó esteultimo otro
colonial similar a velela en cuanto a la disposición de los pólipos pero sin véla y más pequeña.La posi
acercarsea los pólipos de velela o de porpita, armados de cnidocitos, es
debida a una sustanciamucosa de lanthina, de acción anestésica,que
adormecelos dactilozoides.
Glaucus es un género de molusco nudibranquio. También tiene el
color azul típico de los ejemplares del plancton azul. presenta un pie
triangular, cabezay tentáculos.
Aliviana el peso del cuerpo con aire en su estómagoy expansiones
con forma de dedos de guante que aumentan la superficie y con ello la
flotabilidad. Estasexpansionesdel cuerpo cumplen también el papel de
branquiasya que allí se produce el intercambio de gases.
Glaucus(fig. 5.29) es otro predador de Velella,porpitay physatia.

DELEÓN,
M.J.&GAST'h,E
Costasplatensesy oceánicasdel Uruguay

hces del plancton azul


nadando en
T¡mbién hay vertebrados integrando el plancton azul. Es posible observar pequeños peces azules
los pólipos de fisalia sin ser detectados. Son pecesdel género Nomeus
Gnryos,de ci.r.o a diez indiviiuos, entre que no pueden
pólipor, obti"tt.n .ttta excelente defensa frente a suspredadores
ffi "aaptaaos a üvir en entre esos
fegar
" hasta ellos. hacién-
No^ruq poedenadar entre los pólipos de fisalia graciasa una sustanciamucosaque recubresu cuerpo
sacando la sustanciamucosa
dolo indetec\pblepara los cnidocilos de las célulasurücantes. Seha experimentado
dd pez y al ap\oximarltr a fisalia ésta lo detecta y mata'r

Conociendoa los cnidarios


En nuestrascostasoceánicas puedesen-
contrarmedusas("aguasv¡vas"), actinias, Encontrarás la guía
velelas,porpita,entre
coloniasde fisalias, de esta act¡vidaden
otroscnidarios.Puedesorprendertecómo el capítulo5 del
animalesaparentementetan diferentes MANUAT DE
tienen semejanzas básicasque justiñcan SAIIDASDECAMPO
el agruparlosen un mismofilum' YPRACTICOS

quelas personasque se
A Los científicos han logrado sintetizar esta sustanciamucosa y han comprobado experimentaknente
Ggen en "goa, p.ligros"i por la presenciade cnidarios, cubiertas con estasustancia,no son detectadaspor ellos'

t8l
DELURUGUAY
JDD¡{ERíDAD
Pecespelágicosy peces
Colaboración: MARÍN, Yamandúy REBO

Seclasificancomo pecesa animalesvertebradosacuáticos,poiqui-


lotermos, que respiran por medio de branquias, poseenaletasy
un tegumento generalmentecubierto por escamas. üna interesante combinaciónde
Por vivir en hábitat acuáticos el ser humano no reconoce cioneshacende los pecespelágicos
nadadores:
con facilidad la diversidad de especiesde pecesque existen.Las
. Formahidrodinámica.
26.400especiesde pecesactualessuperan en número a todas las
- Grandesarrollo de losmúsculos que les
restantesespeciesde vertebradosconocidas.
ten nadar.
Son los miembros más antiguosdel subfilo Vertebradosden- . Aletasparese impares,que actúan
tro del filo Cordados.La mayor parte de las especiesconocidasde ytimones.
peces,pertenecena la claseOsteicitios(pecesóseos).Le siguenen . Disposiciónde lasescamas.
número los pecesde la claseCondrictios (pecescartilaginosos). . Vej¡ganatator¡a(presenteen osteictios)
En aguas costerasy oceánicasuruguayas habitan peces . Desarrollode losórganosde los
bentónicos y pecespelágicos. Las característicasmorfológicas, olfato).
fisiológicasy de comportamiento son claramentediferentesentre . Exclusivosentidode la lfnealateral.
ambos grupos.
Muchos de ellos son especiesde interés comercial y por tanto objeto de pesca.

Pecespelágicos costeros
Los pecespelágicosson activos nadadoresy durante su vida la relación con el fondo del mar es escasao nr¡h.
principales adaptacionesse relacionan con un cuerpo fusiforme, hidrodinámico, que resulta en un ma)'or
"
miento en el nado, vinculado a la captura de alimento o con la huida de predadores(ver recuadro:
en el agud').
El medio pelágico costerose caracterizapor poseerpocasespeciesde pecespero con un número alto de
viduos de vida corta, crecimiento rápido y elevadafecundidad.
Muchos pecespelágicosponen grandes cantidadesde huevos que flotan en el agua gracias a aceitesu
elementos de flotación, y no reciben atención alguna de sus progenitores. Una característicade muchos
"bancos".
pelágicosesla tendencia a agruparseformado La ventaja de ello estaríaen la protección que
en un medio sin refugios aunquehay diferentesexplicacionespara esecomportamiento. También esfrecueuf,c
contrar especiesde pecespelágicosque tienen comportamiento migratorio cuyo recorrido puede abarcar
a miles de kilómetros (atunes).
Algunos ejemplosde especiespelágicasque pueden encontrarseen las aguascosterasuruguayasson:

. Pejerreyes.Odontesthesbonariensis,esuna especiede pejerrey de aguamarina, objeto de pescaen Ia


uruguaya(fig. S.30j).
. Lisas.Mugil platanus, esel nombre científico de la lisa que esfrecuenteobservarcercade la costa,
fuera del agua(fig. 5.30i).
. Anchoita. Es el nombre común para la especieEngraulis anchoita, que forma bancos frente a las
uruguayasy esla presamás importante de otras especiesde peces(merluza, pescadilla),lobos y ar-esI
s.3oh).

Pecesbentónicos
Por lo general el dominio bentónico se caracterizapor la presenciade numerosasespeciesrepresentadasp,or
número no muy alto de individuos. Los pecesbentónicos mantienen un estrechovínculo con el fondo del
durante su üda adulta y presentanadaptacionesque los diferencian de los pecespelágicos.

M.J,& GAsfiI,
DELEÓN,
Costasplatenses
y oceánicas
del Uruguay

a. Atlantorujo castelnau i, ray a a lunares. Foto: A. Magn ¡n. b. Atlantoruja cyclophoro, raya de ocelos. Foto: A. Magn¡n.

c. Lenguado; pez bentónico que en su etapa adulta presenta d, Lenguado; v¡sta del extremo anterior del cuerpo. Nótese
una clara asimetría asociada con su forma de v¡da. Foto: J que los dos ojos se ub¡can en el lado izquierdo del cuerpo.
Chocca(DINARA). Foto:J. Chocca(DINARA).

e.Sphymasp.,tiburónmart¡llo.Vistalateraldel troncoy€ola, Í.sphymasp.,tiburónmartillo.Vistalateraldel troncoy cola,


cabezavista por su caraventral.Foto:J.Chocca(DINARA). cabezapor su caradorsal.Foto:J.Chocca(DINARA).

g.Tachutus lathami, surel. Foto: J. Chocca (DINARA). h. Engroulis anchoito, anchoita. Foto: J. Chocca (DINARA).

i. Mugil platanus,lisa. Foto: J. Chocca (DINARA)

Fig. 5.30. Algunas espec¡es de peces costeros del Uruguay

Las exigenciasde la üda en fondos arenososo lodosos han determinado que la forma del cuerpo de los peces
:entónicosie redttzcafundamentalmentea dos'diseños corporales".Por un lado, pecescilíndricos o tubulares,
:.daptadosa vivir entre rocas o zonasirregulares,flue cazano huyen regresandovelozmentea su escondite/escon-
.¡i-o. po. otra parte, pecesaplanadoscuya estrategiade defensay/o ataqueconsisteen pasarinadvertidos, para lo
,-¿almuchasvecesse cubren de arenao lodo y presentanuna coloración similar a la del sustrato'
Ejemplosde pecescon cuerposalargados,adaptadosexitosamentea la vida bentónicason los congrios,morenas
'. *g.rilifót-"r. Lor caballitosá. rnut adoptan una forma peculiar en su cuerpo y desarrollanuna cola prensil con
-a que se sujetany desplazanentre las algas.

} IODIVERSIDAD
DELURUGUAY l6J
Capítulo5

Quizá la adaptaciónmás extremade vida en el fondo seala adoptadapor los pecescuyo cuerpo seha aplana&.
como los lenguadosy las rayas.
Los lenguadosen la etapaadulta se caracterizanporser pecesaplanados2y asimétricos(fig. 5.30 c, d), carac-te-
rística que se adquierea partir de un juvenil con simetría bilateral típica. Durante el período larvario seapoyane!
el fondo sobre uno de los lados, quedando una de las hendiduras branquiales contra el fondo. El ojo que tambie¡
quedahacia abajo migra. Las aletasdorsal, caudaly anal pasande su posición vertical característicaen la ma1'orn
de los pecesa posición horizontal.
En los lenguadosadultos,la caraque se apoyasobre el sustrato es de color claro, y la cara opuestaespigmeu-
tada. Tienen capacidadde camuflaje,con coloresy diseño similares a los del entorno. Existen varias especiesde
lenguados,tanto en las costasdel Río de la Plata como en las costasatlánticas.
, Rayasytorpedos son pecesbentónicos,pero en estecasocon cuerpo aplanadodorso-ventralmente3.
Las rayas (fig. 5.30 a, b) tienen las aletaspectoralesque se extienden sobrelos lados de la cabeza,una cola car-
nosa, dos aletasdorsalescercadel extremo y pequeñosórganoselectrógenos(VAZ FERREIRA;1969).Son ovipara
y sus huevos están cubiertos por una ooteca que sueleencontrarseen la costay se reconocecon facilidad por r
forma cuadrilátera con prolongacionesen los vérticesy color negro.
Los chuchos son pecescartilaginosos,como las rayas,aplanadosdorso-ventralmentey también adaptadosa
la vida bentónica. Pueden presentaro no, aleta dorsal; si existe,es única. En algunasespeciesde chuchos la aü*a
dorsal es reemplazadapor uno o varios aguijonesaserrados,a vecesponzoñosos,con glándulas de veneno. So
nocturnos; durante el día tienen su cuerpo enterrado en su casi totalidad, a excepción de sus ojos y espiráculm"
Es por esemotivo que los caminantes,sobre todo los madrugadores,deben tener Precaucionesal caminar por h
oriüa ya que si un chucho espisado,puede clavar susaguijonesprovocando mucho dolor y heridas que tardan tn
cicatrizar.A diferencia de las rayas,son vivíparos.
Si bien se relaciona una forma corporal deprimida dorso-ventralmente con una vida bentónica, existen a-
cepciones.Por ejemplo la manta raya(Mobula hypostoma)conservael diseño deprimido de las rayaspero esum
especiepelágica.
Muchas especiesde pecesno pueden ser asignadasclaramenteal grupo de pecespelágicoso al de bentónicm-
Por ejemplo corünas, palometas,tiburones se desplazanentre el fondo y aguassuperficiales.

l/isita enlnternet:

fF¿aftnd*

*
*

nÉb é-L
ri¡¡g# éi¡S

'Fi
FishBasea
http://www.dinara.gub.uy http://www.fi shbase.org

En la sección"Recursos"se encuentran Bancodedatos de las especies de pe<E ü


fichasde muchasde especiesde peces mundo. Incluye búsquedas, descriPcii
en lasaguasde nuestropaís. fotos, mapasde distr¡bución,etc.

Pecespor dentro y pecespor fuera


A travésde estaactividadprácticapodrás
reconoceradaptaciones de lospecesal me- Encontrarásla gLSr
dio acuático,compararun pezcartilaginoso de esta actividadgr
y un pezóseo,un pezbentónicoy un pez el capítulo5 del
pelágicoy tambiénrealizaruna disección MANUALT}E
de un pez paraestudiarsu organización SALIDAS
DECAFO
interna. Y PRÁCTICOS

Z. Paranombrar el tipo de aplanamientodel cuerpoque tiene el lenguado(y otrospecescomo él) seutliliza la expresióncoqli.
mido lateralmente.
3. Paranombrar el tipo de aplanamientodel cuerpo quetienen las rayas,chuchosy otrosPecescomo ellos,seutiliza la expresin
deprinido dorso-ventralmente.

't84 M.J.&GASEifr|.:
DELEÓN,
marinas
Algunasespe(iescarismáticas

Tortugasmar¡nas
Por: REBOLEDO,Ana; GONZALEZ,INéS
Colaboradores:FALLABRINO,Aleiandro;RÍOS,Mariana

-rrsten en el mundo actualmentesiete especiesde tortugas marinas, las cualeshabitan en todos los océanosdel
:.,mdo, desdeel Ártico hasta el Antártico. Se describirán solamentecuatro especiesde estosreptiles, que son las
:----a,Sasparaaguasuruguayas: tortugaverde(Cheloniamydas),cabezona(Carettacaretta),sietequillas (Dermochelys
t :.iaceá) y olvá."" (lepidochelysolivacea).De estasespecies,C. mydas, C. caretta y L. olivacea; se cataloganen
:eilgro de extinción y D. coriaceaen peligro crítico por Ia Unión Mundial para la Naturaleza (LÓPEZ- MENDILA-
----RSU;2006).
En generalseobservaa la tortuga verdeen areascosterasy puntasrocosasen lascostasde Canelones,Maldonado
iocha. Las otras tres especieshabltan en lugaresmás alejadosde la costa,en aguasterritorialese internacionales.
-..= iaspuedever principalmente en verano.A pesarde su presenciaen nuestrasaguas,aún no sesabesi la plataforma
-:-:guayaseutiliza como ruta migratoria o lugar de alimentación para
.s:a especie(LoPEz- MENDILAHARSU).
La tortuga verde (fig. 1.36)sedistribuye en aguastropicalesy sub-
::,:icaies. Secaracterizapor Presentarel capatazónen forma ovalada,
-: " cinco placasen su parte central, cuatro pares de placaslateralesy
-: escudosmarginales(más pequeñosque los anteriores)'Su cabeza
:, :equeña y presentaun par de placasprefrontales. Su alimentación
"lechuga
:: herbívora, prefiriendo generalmentelas algas del tipo de
:::, (UIva sp.).
La tortuga cabezona(flg. 5.31)se alimenta de cangrejos,molus-
5.31. Tortuga cabezona (Carctta caretta). Fotol
- ¡ \- peces.Es una especieque en generalsoporta organismosque Fig. Karumbé.
.',';n encima de su caparazón(organismosepibiontes),por ejemplo
' ..s, mejillones,balanos,entre otros. Se caracterizapor presentar
- ' cabezagrandecon dos paresde placascórneasprefrontalesy una
-::rfiontal. Su caparazónestácompuestapor cinco paresde placas
- . .iales,cinco en su línea centralesy de 25 a 27 marginales.
n-atortuga siete quillas (frg.5.32) es otra especieque puede llegar
i -- costasuruguayas.Se caracterizapor tener un caparazónsimilar
iL :-jero y con varios centímetros de espesor.En general se alimentan
:' nedusas y de tunicados, aunque también se han encontrado en Fig. 5.32.Tortuga s¡ete quillas (Dermochelys coriocea\.
,,- ::bo digestivo pequeños crustáceos,pecesy algas.Pueden ingerir Foto:Karumbé.

,-,-ientalmente bolsasde nylon al confundirlas con medusas'las que


: -=ien producir su muerte.
La tortuga olivacea (fig. 5.33), se catacterizapor presentar de 5
:
.r =scudoscórneoscostales,de 5 a9 centralesy de 12 a 14 paresde
:!,-:dos marginales. Habita generalmenteen el hemisferio norte y es
::. especietropical. Sealimenta de moluscosbivalvos,caracoles,peces,
l=: ¿sasy crustáceos.El conocimientosobresu comportamientoen
,! : r stauruguaya es insuficiente aún y sela ha visto en nuestrasaguas
;: solo 5 veces,generalmenteasociadaa una entrada de agua ciílida
:,-'-:, común para Uruguay.

ilt-,j ¡IERSIDAD
DELURUGUAY 185
Capítulo5

ProyectoKarumbé y to rtug as moñIG

En Uruguay,un grupodejóvenesestudiantes, maestrose investigadores


biólogos,veterinarios, que decidieronunirseen 1!D
marinosde Uruguay,
con el fin de conservarlos recursos formandoKarumbé,unaorganización que hoy cuentacon personerÚ
jurídica.
La misiónde Karumbées:"Protegerlas poblacionesen peligrode tortugasmarinasy sushábitats,y ^,rtcLo
promoverel desarrollo sustentablá de lascomunidades pesqueras,buscanáoalternativas parareducirel ^ oro,lA-
impactode lasactividades pesquerasen lastortugasmarinas.Karumbéutilizala ¡*""¡g.;¡á", l. "ár- s,ff
con
otras
coraboración
KaYffibi
:ilffiT,:i"JJl.l":1.1",T.'"""',"*T:"f.::1"r'""ffi:,::i''o''"'herramientas'en
Tomadode:www.karumbe.org

Enestaactividadte proponemosobtenermásinformación acercade lastortugasmarinasy el ProyectoKarumbé.ParaelloF


o personalmente,
desconsultarel sitioweb de la organización, a algunode susintegranErn
realizarunavisitay unaentrev¡sta
continuaciónsemencionana manerade sugerencia algunosaspectossobrelosque podríasobtenerinformación:

Encuantoa lastortugas marinas:


¿Enqué sebasasu alimentación?
¿Hayplayasde anidaciónen Uruguay?
¿Quétiposde predadores tienen?
¿Tienen a nivelsocio-económico?
importancia
¿Seaplicaalgunaleyde conservaciónexistenteen nuestropaís?
Acercadel ProyectoKarumbé:
"Karumbé"?
¿Quésignifica
¿Cómofueronlosiniciosdel proyectoKarumbé?
¿Enqué consisteel ProyectoKarumbé?
¿Dequéformatrabajan?
¿Dóndeseubicael centroactualmente?
¿Puede servisitadopor el públicoen general?
¿Cuántas personas trabajanen el proyectoen la actualidad?
¿Cuentan con el apoyode algúnorganismointernacional?
Puedenrealizarun trabajoen equipos,y presentarun productodel mismoa toda la clase.

DE LEÓN,
MJ, &
y oceánicas
Costasplatenses del Uruguay

Lobosmar¡nos
Por: FRANCO, Valentina
Colaboradora: REBOLEDO, Ana

Erllobo fino sudamer¡cano


11 lobo fino sudamericano(fig. 5.34) se conocetambién como lobo
narino, lobo fino austral, lobo de dos pelos' Su nombre científico es
.ir ctocephalus australis.
Los individuos de esta especietienen el hocico alargadoy fino,
:,rejasvisiblesy dos capasde pelos.Los machosadultosse distinguen
:orque presentanpelosmás largosen la región del cuello' ademásde ser
le un tamaño mayor. Puedenllegar a medir 1,90metros y pesar hasta
1l)0Kg. Lashembrasadultasson más pequeñas,miden cercade 1 metro
; medio y pesanentre40 y 50 Kg. Los cachorrosreciénnacidospesan
:atre 3 y 5 Kg. Los indiüduos adultos son de color gris y en el vientre
:ueden tener tonos rojizos, en cambio los cachorrosson totalmente
-egros (REEVES et al.,2oos).
El lobo fino sudamericano se distribuye en América del Sur a lo
,.rgo de las costasde los océanosAtlántico y Pacífico,desdeBrasil (Es-
:¿do de SanPablo)hastaPerú (Sur de Lima). Uruguay albergala mayor
:,:,}oniareproductivade dicha especie,estimadaentre 350.000y400.000
-dividuos (vAnZ,com.pers.).Estacolonia cría y se reproduceen tres
::upos de islasde nuestra costaatlántica:Isla de Torres,Isla de Marco,
. Isia e Islote de Lobos. También se encuentran colonias reproductivas
.:r Chubut, en las Islas Malvinas y en áreascosterase islas de Chile y
l:ru (VAZFERREIRA, 1950;1956)'
La estaciónreproductivaseda entrefines de noüembre y principios
i¡ enero,pero la mayoríade los partosseproducena mediadosde di-
--embre(FRANCO,2005). Su sistemade apareamientoespoligínico(un
:acho copula con varias hembras). Los machos presentancomportamiento territorial solo durante esteperíodo,
:;ro el grupo de hembrasconectadoa cadamacho espoco preciso.Tantoel período de gestacióncomo el de cui-
::.,1ode 1acría tienen una duración aproximada de I I meses,produciéndoseel solapamientode ambos períodos.
- ,. cópulasocurren entre los 5 y 8 días posterioresal parto. Las hembrasutilizan las áreasde cría y reproducción
:.ra cuidar y alimentar a sus cachorros durante todo el año (VAZ FERREIRA,1980).
La supeivivencia de las crías dependebásicamentede la asistenciade sus madres,ya que los machos no pro-
t"en ning,untipo de cuidado. Las hembras alternan pequeñosperíodos de asistenciaen tierra donde amamantan
. ;us crías,con períodos de alimentación en el mar; estosúltimos tienen una duración variada, entre 3 y 27 dias
:5NCO, 2005f.Aparentemente dependen de la distancia a la que cada hembra encuentra el alimento y de la
*abüdad que tenga para cazarlo.
La alimentación de estaespeciesebasaprincipalmente en pescadillade calada,anchoita,pez sabley calamares
:a.\yAeta1.,2002). La explotaciónpesqueru.o-.riiul r.alizada sobrelasespeciesque integran la dieta de A. australis
,.*nado al incremento de la población quizás provoque que las hembras deban recorrer mayores distanciaspara
:- contrar suspresas,estandoausentespbr periodos mayores.Por estemotivo algunascrías mueren de hambre ya
::e únicamentese alimentande lechematerna (FRANCO,2005).
El prolongado cuidado brinda a las crías la posibilidad de practicar el nado, el buceo y la independencia ali-
-. ¿nticia,mientras aún cuentan con la leche materna. Durante la lactancia' las hembras y sus crías comúnmente
:: separan,ya seadurante los viajes de alimentación en el mar, como resultado de disturbios en las áreasde repro-
::;ción o por comportamientos exploratoriosy/o de juego del cachorro.Debido a que las hembrassereproducen
.- coionias numerosas,deben reconocer a su cachorro entre los demás para asegurarseun correcto desembolso
:¿ su esfuerzomaternal y disminuir el tiempo en que la cría queda sin cuidado. Durante los viajesde alimentación
:¿ 1ashembras,los cachorros están en a)'uno, por lo que la capacidadde las madres para reconocer a su cría es
-
I componenteesencialpara la supervivenciade su cachorro (PHILLPS,2003).En la reunión madre cría están
-,-oiuciadas señalesrro.ul.., olfativas,visualesy espaciales.La madre y el cachorro pueden reconocersepor las
--nas vocalesa la distanciay antesde aceptaro rechazaralcachorro la madre realizauna investigaciónnaso-nasal
:'--ativa)(PHIl-t-tPs,zoo¡).

DELURUGUAY
: 3DIVERSIDAD 187
Capítulo5

Leónmarinosudamericano
El león marino sudamericano (fig. 5.35), al igual que el anterior, también recibe otros nombres
comunes:lobo
marino de un pelo, lobo común, a los machos adultos también se les llama'pelucas" y a las hembras "bayasi
So
nombre científico es Otaria flavescens
En los individuos de esia especieel hocico es aplanado,ancho y corto. Los machos adultos presentan
en d
cuello una gruesamelenade pelo más rubio, por lo que selos .oro...o-o pelucas.Existeun marcadodimor6sm
sexual' Los machos adultos son de color marrón,-pueden llegar a medir i metros y medio y pesar
hasta 350 kg;
Las hembras adultasmiden hasta2,20 m y pesanhasta 144 k!, su color es más claro en diferentes
tonalidadesdc
marrón y naranja. Al nacer los cachorrosson totalmente negros,y pesanentre 10 y 15 kg (REEVES
et a¡,2005).
Al igual que el lobo fino se distribuye desdeBrasil hasta perú Ia
Uruguay cría en las mismas islas que el lobo fino sudamericanopco
ademásseencuentranpequeñascolonias reproductivasen Isla veide c
Islote de la Coronilla (VAZ FERREIRA,l9s0). Actualmente solo quedan
unos 12.000indiüduos en nuestro país y su población está disminn-
yendo a una tasa del 2.5o/oanual en los últimos 13 años (lÁnZ,20ojL
probablementerelacionadocon la gran explotaciónque serealizó so,brc
esterecurso,ya que principalmente se sacrificabancachorros.
Esta especiese alimenta en aguaspoco profundas, a menos de lO
millas de la costa (VAZ FERREIRA,1982),ocasionandofrecuentements
interacción con actiüdades de pescacostera(SZTEREN& pAEz,20o:L
La dieta del león marino sudamericanoestáconformadaprincipalmen
por pescadilla calada,dos especiesde anchoita, brótola, corün4 ptz
sabley cefalópodos(Neye et at.,2000).
La estaciónreproductiva seda entre fines de diciembreyprinciph
- -
de febrero.Los machospresentancomportamiento territorial durarteh
estaciónreproductiva,lashembrasutilizan las iíreasde cría y reproduc-
ción para asistir a suscachorros.Al igual que en el lobo fino un macbo
copula con varias hembras,pero en estecasolos machos defiendenr
territorio y ademása las hembras que integran su harén (CAMPAG\A
& LE BOEUF,1988).El cuidado de la cría, al igual que en el casodel lobo
fino sudamericano, es realizado únicamente poi las hembras. No r
sabeexactamentela duración de los viajes de alimentación en el m-
lungue se supone que deberían ser más cortos que los realizadospc
los lobos finos pues se alimentan en zonascosteras.

Enestaactividadte proponemos obtenermásinformación acercade losleonesy lobosmarinosdel Uruguay.paraello puedeshr


caren libros'artículosde investigación
e lnternet,o realizarunaentrevistaa un experto.A continuación
semencionana maner¿ ü
sugerencia algunosaspectos sobrelosque podríasobtenerinformación:
. Loslobosy leonesmarinossonmamiferos. qué orden
¿En seclasifican?
' ¿Enqué familiassesubdivideel ordeny cuálessonlascaracterísticas
de cadauna?¿euéespecies habitanen nuestropaÍs?
. ¿Cómosediferencian morfológicamente lasdistintasespecies?
' ¿Presentan diferencias
a nivelcomportamental ademásde lasmencionadas?
. ¿Lleganlobosde otrasregionesa la plataformauruguaya?
. ¿Cuálessonsuspredadores?
' ¿Algunade estasdosespecies estácatalogada en categoría por algúnorganismointernacional?
de amenaza,
' ¿Existenleyesrelacionadasal manejode laspoblaciones de lobosy leonesmarinosdel Uruguay?
. ¿Quéinvestigaciones seestándesarrollando en Uruguay?
. ¿Quéotrasáreasseríabuenoinvestigar o profundizar?
Puedenrealizarun trabajoen equipos,y presentar
un productodel mismoa toda la clase.

DELEÓN,
M.J.&GA'DíAU
Costasplatensesy oceánicasdel Uruguay

citada por la autora de este artículo:


Behaúourl04:233-261.
sealions.
IA C. &LE BOEUF,B. 1988.Reproductivebehaviourofsouthern
australisen Isla de
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-FERREIRA, R. 1982.Otaria flawscens(Shaw), South American SeaLion. In Mammals in the Seas.FAO FisheriesSeries
5, Volume 4. Small cetaceans,seals,sireniasand otters.

DELURUGUAY
ÚTN)I/ERSIDAD 189
Floracionesalgalesmasivasy nociy¡rs

coraboración,coNz,l;;;D,*llffiHilJ;il;"SX%H
p'l nombre/oraciones algalesse
aplica al crecimiento explosivo de determinadasespeciesmicroscópicasdel nl¡u-
plancton. Este tipo de crecimiento, que produce un aumento importante de la biomasa e., .r., corü períodc,
,je
tiempo, puedeestaracompañadode cambiosüsibles en la coloración del aguao no. Cuando esoscambios
ocun-ñr
el aguapuedetornarserojiza o pardo-amarillenta,dependiendode la concentraciónypigmentación de las espeacr
presentes;también pueden registrarsemodificacionesen la turbidez. Como estoscambi,ossed.eben
al crecimie¡m,¡
de poblacionesque normalmente forman parte de la comunidad acuática,las floraciones algalesmasivasno
s{-1p
en sí mismas casosde contaminación, así como tampoco son marea ni necesariament.,o.r .ó;"r. Sin embargo
en
los medios de comunicación y en el vocabulario popular se conocen como "marea roja".
El término FAN (floracionesalgalesnocivas)fue instauradopor la Comisión Oceaiográfica Intergubernarnen-
-
tal de la UNESCO para designar las floracionesproducidar poi otr grupo heterogéneoie microorganismos {TE
son percibidos como dañinos para el ser humano por sus efectosadversosen la silud humana, en la acuicultur*
turismo y en las poblacionesnaturalesde organismosmarinos en las zonascosteras.
Estasfloraciones han ocurrido a lo largo de la historia, pero en los últimos años se han ido extendiendo
en
frecuenciay duración en lugaresdonde habitualmente o.o..irr, registrándoseen lugaresno frecuentesy agme11-
tando el número de especiestóxicas conocidas.
Algunas especiesproducen floracionestóxicas sin modificación del color del aguaen tanto otras, la mar-on¡.
sí provocan cambios de coloración pero sin presentar toxicidad.
floraciones algalesse producen en Uruguay con cierta reg;-
. l"j
laridad en primavera y verano-otoño; sin embargo falta informacion
para elaborarmodelospredictivos de desarrollode las floracionesde i¿+
especiestóxicas, transporte y acumulación de toxinas. El crecimientc
explosivo("bloom') de una población dependeráde la existencia,le
condiciones que favorezcansu crecimiento y competitir¡idad frente ¿
Fotografías de microscopio electrónico de barrido. a. otras especies.Luz, temperatura y concentración de nutrientes apro_
Alexandrium sp. Fototomadade:www.chbrnoaa.gov piadas son factores favorables a los que debe sumarse poca p..ii"o
b. Dinophysis caudato. Fototomadade: http://Dlanktonnet.
awi.de del zooplancton que de ella se alimenia. Las causaso los factoies qre
favorecenesecrecimiento de poblacionesvarían a lo largo de la cost¿
El aporte excesivode nutrientesprovenientesdel medio terrestre,varia-
cionesen la temperaturadel aguay aumentode la radiación ultravioloa
pueden ser algunasde las causas.
En Uruguay se han realizado estudios que permiten relaciona¡
algunos aspectosecológicoscon el crecimientó explosivo del fito-
plancton (MÉNDEZer.al;t993). Seha observadouna correlación entre
la abundancia de organismos y la salinidad y temperatura del agua-
registrándosepicos de abundancia luego de un período de disminu-
ción de la salinidad y aumento de la temperatura. Referidos a factores
Fotografía de microscopio óptico de Dinophysis.Foto: meteorológicos las floracionesestudiadasse dieron básicamenteen
J.Dolan,tomadade: htl.p://aslo,org situacionesde alta presión, relativa calma y alta insolación. En cuanto
Fig. 5,36. Dos de los dinoflagelados ident¡ficados en a los factoresbiológicos seestableceque para los dinoflageladostóxicos
Uruguay como responsablesde FAN. las diatomeasrepresentansu principal competidor, poi tanto cuando
las condicionesson desfavorablespara las diatomeas,disminuye la
Alexandrium tomarcnseproduce veneno competenciay aumentala población de dinoflageladosque cuenta con
paralizantede moluscosen Uruguay. mayores recursos.Dentro de la comunidad, especiesdel zooplancton
Dinophysiscaudata está asociado a epi- son lasprincipalesconsumidorasde fitoplancton pero no seconsideran
sodiosde venenodiarreicoen moluscos
reguladoresde relevancia con respecto de los florecimientos algales
de Uruguay.
nocivos.
I
i 190 DELEÓN,M.J.&GASD'A,V.

t
del Uruguay
y oceánicas
Costasplatenses

"bloom'
la luz, o los nutrientes,finaliza el
Laspoblacionesno crecenilimitadamente,cuando escaseael oxígeno,
'oración.

para elser humano?


¿5onpeligrosaslas floracionesalgales
el turismo y los ecosistemasacuáticos'
t.t:chas floracionesalgalesafectanla salud humana, la economíaPesquera'
involucradas'
:.lo la alta toxicidad que presentanlas toxinas que producen las especies
principalmente al consumir moluscosen
En algunoscasosel ,".'h.r-urro puedeverseseriamenteperjudiiado
(organismo transváctor).Loi efectostóxicos también pueden afectar'
--:-;osorganismosse acumularon las toxinas
de peces,mamíferos y aves circulando la toxina por diferentes
. ::lcluso provocar la muerte, a diferentesesp.ci.s
-teles tróficos.
filtradores que al alimentarseretienen
Los moluscosbivalvos (mejillones,berberechos,almejas)son animales gran capacidad
=in cantidadde fitoplancton y en él_se pu.¿.n .n.ont.* 1á .rp".i., productorasde toxinas' Tienen
durante el desarrollo de las floraciones algales
:. acumularaltasconcentracionesde toxinas por lo qo. ,rr.oiro.,,o que demoran en
con rapidez' El tiempo
:.. peligroso.una vez que la floración declina lo, bi\rulvosse detoxifican la concentración
(en invierno es más lenta)y de
:,=;erlodependede la épocadel año en que seprodujo la floración
de consumohumano son el mejillón azul (Ivlytilus
:- :oxha que acumuló. En uruguay los principalestransvectores
(Mesodesma mactroides)'
, :.,,'u,ptoir¡s), el berbere,¡oiOáno* hanleyanus)y la almejaamarilla
depeíde a"i íipo y concentración de las toxinas que pueden ser ingeridas'
La intoxicaciór, "n .i,.. ho111u.ro
-:la una de ellasProvocasíntomasdiferentes'
Toxina Paralizantede Moluscos que tiene
En Uruguay, por e¡emplo,seha detectadouna toxina, denominada
por lo que no se destruye con la cocción'
--. iempo de incubación áe S a 30 minutos. Es una toxina termoestable
y "t SOvecesmás activa y 100vecesmás po-
:,. ¿bsorbecon facilidad a nivel del tubo digestivo y de las mucosas
periiérico y la sintomatología que presentael ser
::re que la estricnina. Bloquea el sistema,retrriorá central y el
de labios y puntas de los dedos'
: :utano, luego de la ingestión de moluscostO"i.*, p"td"o "t' udormecimiento
la coordinación motora' depresiónrespiratoria'
: -üsis de los miemb'rossuperiorese inferiores, petaiau de
la llamada Veneno Diarreico de Moluscos(VDM)' Su
,.";. &; .¡.,,'pto de toxina detectada.. u.,riouy es
náuseas,vómitos' diarrea' vértigo' dolor
,:inpo de incubación es menor a 24horasy p.orrí.u !n el ser humano
durar días.Generalmentese piensaque son
:--:ominal, fiebre.Como en el casoanterior estossíntomaspueden
importancia' VDM es una toxina liposoluble'ter-
:: r-ocadospor una mala cocción del molusco y no se le da
- :,establepor lo que no se destruyecon la cocción'
(Centro de Información y Asesoramiento Toxi-
Investigadoresde las FAN soiicitan que se avise al CiAT
dada la importancia y gravedadde estas
-:,-reico) en el caso de intoxicacionespor moluscos.sin embargo, los
- :..ricaciones es fundamental detectar el desarrollo de la floraciór, tó*i.u antes quese concentre la toxina en
(DINARA) monitorea, desde 1980'la toxi-
- -,iuscos. En Uruguay la Dirección Nacional de RecursosAcuáticos
- . : rl d e los moluscos de las costasuruguayasy las floracionesalgalesmasivas,con el objetivo de prevenir efe-ctos
-::ativos en el ser humano. El programa de monitoreo de la D1ÑARA recomienda el establecimientoinmediato
para determinadatoxina' La
..;;;. ;"¿, * detectanconcentracionessuperioresa los límites admitidos
de comunicaciónson fundamentalespara
i::ión conjuntay rápida de los técnicos,las autoridadesy los medios
utilizan para evaluar eventostóxicos y tenden-
:.--rarintoxicaciones.Los moluscos son especiescentinelásque se
prevención de intoxicaciones'
- :-. a la toxicidad y por tanto son importantes centinelasen la

de lasco-
5e proponerealizarunadinámicagrupalparaconoceraspectos
"mareasrojas".
múnmenteIlamadas
"Trabajos
Enla sección de estecapítulo'consultala guíade
colaborat¡vos"
actividad:
algalesnocivasY...
Floraciones
una cazuelade mejillonesproblemática

191
DELURUGUAY
i'i )IVERSIDAD
EspeciesI
Por: RX,BOLEDO,
Ana; BRUGNOLI,

que lasaguasuruguayasestáninvadidaspor espec¡es


¿Sabías exót¡cas?
En diversosecosistemasacuáticosde América han sido de
los últimos 20 años especiesexóticas e invasoras.Actualmente
frágilesecosistemasestánsiendo afectadoso amenazadospor esta
de organismos.
Una especienativa o autóctona,correspondea organismosqrE
bitan en su lugar de origen de distribución biogeográficay son
de reproducirse en é1.Contrariamente, organismos de una especi
definen como exóticos cuando no se encuentran en su hábitat
igualmente, estosorganismos son capacesde reproducirse y
en el nuevo ambiente (BRUGNOLIet a1.,2006),presentando un
número de individuos (KOLARY LODGE.2001).Además.
F¡9.5.37.Limnopernafortunei, especiede mejillón
¡nvasoraparael Uruguay,Foto:E.Brugnoli y P.Mun¡2. problemas a la salud humana, económicos,y potencialmente
efectosnegativosen la biodiversidad autóctona.A estos
les denomina especiesinvasorasy en su gran mayoría cor
a organismos exóticos. Las especiesexóticas en general se
según su forma introducción al ambiente,encontrándose
intencionalmenteintroducidos (principalmentecon fines
especiesintroducidas de forma accidentaly criptogénicas,de las
no es claro su forma de ingreso en la región (BRUGNOLIer at,
Las intencionalmente introducidas, fueron incorporadas al
principalmente con fines productivos (acuicultura, ornamental,
Con respectoa las especiesintroducidas accidentalmente,seconsi
que en nuestro país la principal forma de llegadapudo ser por
Fi$.5.38. Limnopema fortunei en cañerías de PVC de de agua de lastre (aguaque los barcos llevan de un puerto a otro
empresa de recursos hidráulicos, La lapicera se colocó
como referencia. Foto:E.Brugnoliy P Muniz.
mantener su flotabilidad en el mar), o incrustación en los cascm
los barcos.Estasespeciesexóticas,actualmentepresentanuna
distribución en diversosecosistemasacuáticosde Uruguay, tanto de agua dulce como salobresy marinos.
Un ejemplo claro de una especieacuáticainvasora en nuestro país, es el mejillón dorado denominado
nopernafortuneí (fig.5.38). Esta especiese registró por primera vez en 1991, en el Río de la Plata. Provieneül
arroyosy ríos de China y del Sudesteasiáticoy pudo ser transportada a la región de la cuencadel Plata por mú
de aguasde lastre de buquesprovenientesde Asia (DARRIGRANeta1.,2005). Estosmejillones se adhieren a objtu
naturalesflotantes,fondos compactosu objetosfabricadospor el
ser humano como pueden ser: muros, plásticos,rejasmetálicas,
entre otros (fig. 5.39).
Estudios realizados sobre su actual distribución y densi-
dad en nuestro país, permitieron ubicar a Limnoperna en las
principales cuencashidrográficas de Uruguay. Hasta la fechaha
invadido una importante variedad de habitats acuáticos (ríos,
Iagunas,embalsesy zonas costeras).La actual distribución del
mejillón dorado en el Río de la Plata incluye costasargentinasy
uruguayas(fig. 5.a0).
-59 -58 -57 -56 -55 -54 -53
Además de invadir aguasuruguayas, este organismo está
ampliamente distribuido en Argentina, Brasil, Paraguayy para Fig.5.39.Distribución
actualdelmejillóndoradoen
próximos años se esperasu arribo a Bolivia. La amplia distribu- Ríode la Plata.TomadodeBruqnoli
et¿l.;2007.

t92 DE LEÓN,
M.J.&GASDíA,U
Costasplatensesy oceánicasdel Uruguay

los principales
ción en los paísesmencionadosse considerafacilitada o potenciadapor la navegaciónque existeen
ríos de la Cuencadel Plata (río Paraná,Paragua¡ Uruguay)'
variables
Actuales estudios desarrolladosen Uruguay con financiamiento nacional, intentan comprender las
áorado en las cuencashidrográficas de nuestro-país.En un futuro'
ecológicasque potencian y regulan al mejillén
conocer las consecuencias de la presencia de estaspoblaciones sobre los
se esperaque estos estudios fermitan
diferentesecosistemas acuáticos que invaden en el Uruguay'

invasorasy otrosproblemas
Especies
ambientalesdel Ríode la Plata

Enestaact¡vidad te proponemosobtenermásinformación acercade losleonesy lobosmarinosdel Uruguay.Paraellopuedesbus-


de e
investigación o
Internet, unaentrevista
realizar se mencionana manerade
a un experto.A continuación
caren libros,artículos
sugerencia algunosaspectossobrelosque podríasobtener información:

1. Encuantoa |asespeciesexót¡casacuát¡cas:
. Investigalasespecies confinesde acuicultura
exóticasintroducidas
2. Encuantoa las especiesinvasorasacuáticas:
. ¿Cuálesla diferencia
entreespecies y exót¡cas
exóticas invasoras?
. ¿Quétipo de hábitattienenlasespecies¡nvasorasacuáticas?
. ¿Tienen importanciaa nivelsocio-económico?
. ieué t¡posde predadores tienen?lndagacuálespecesautóctonossealimentandel mejillóndorado.
. ¿Ennuestropaís,seaplicaalgunaleyde conservación?
3.¿Quéotrasprobl€mát¡(asambientalesafectanalaCuencadelPlata?

Bibliografía citada por los autores de este artículo:


acuáticasexóticasen
rt'tcNoLI, E., CLEMENTE, J.,RIESTRA, c., BOCCARDI, L. & A. BORTHAGARAY. 2006. Especies
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capital ecológico,uso e conservagáo. da cunha et al.Eds. Escrituras.sP.p 153- 194.

195
M.D¡IERSIDADDELURUGUAY
Sieteañoú

Ana escomotú...
Bueno,en realidad casi.Hacesieteañosestabacursandosu quinto año de liceo,orientaciónbiológicn-
"casualidades" Ia vida, en unn
tra de estelado del libro,y seconstituyó,por una de esasagradables de
colaboradorasde Ia preiente obra; haciendo un aportefundamental para los temasespecialesdel a
destular su trabajo como un ejemplodelpotencial delosjóvenesparticipando enla
Quisimos
'futuro mejorpara eI Uruguay,desdeUruguay.
Aunqueiedio un plco devergüenza -prefereestardelotroladodelmicrófoa-
serentrevistada
algunaspreguntas
accedióa responder quele hicimos.

-Cuéntanos Ana qué estudias y a qué te dedicas en la actualidad.


-Soy estudianteen la licenciaturade Biología de la Facultadde Ciencias.Actualmente estoy
en etología trófica o seaen alimentación de rayas(Rajidae),en el Departamento de Biología Paqu