 ASIGNACIÓN REPRODUCTIVA EN PLANTAS. Capítulo 1.

(RE)=Esfuerzo reproductivo
(RA)=Asignación reproductiva
 tres medidas diferentes de asignación de recursos a las estructuras reproductivas deben ser
claramente diferenciadas: (i) la AR de pie es la proporción de un recurso contenido en
estructuras reproductivas; (ii) RA a corto plazo es una medida de la asignación proporcional de
un recurso durante algún intervalo corto, con relación a plantar toda la vida, tal como una
estación de crecimiento para un árbol, o un período de días o semanas para una anual; y (iii) RA
curso de la vida es la proporción de recursos disponible total invertido en estructuras
reproductivas largo de toda la vida útil de un individuo.
 Con fines comparativos, las medidas de la AR deben basarse en la producción neta de la planta,
incluidas las pérdidas estructurales. La inclusión de la respiración es más difícil y se ha
considerado en tan pocos estudios que no hay ninguna conclusión general es posible en la
actualidad en cuanto a su contribución a la AR.
 Además, las diferentes funciones de una sola planta pueden estar limitadas por diferentes
recursos. Este problema se ha fundido en una nueva luz en los últimos años por la observación
de que el crecimiento de plantas no está siempre limitado por un único recurso, pero tiende a
ser limitada por varios recursos simultáneamente
 La adquisición de los diferentes recursos está por lo tanto a escala en su disponibilidad relativa o
a su necesidad, de manera que las concentraciones de los recursos de la planta son
esencialmente no correlacionadas con su disponibilidad en el medio ambiente
 Un segundo aspecto de la cuestión de la moneda que se ha planteado en los últimos años es la
hipótesis de que en algunas especies el crecimiento y la reproducción puede ser limitada
principalmente por la disponibilidad de los meristemos, en lugar de recursos abióticos
 Como es el caso para los diferentes recursos abióticos, la disponibilidad de los meristemos en la
mayoría de las plantas se escala en parte a la disponibilidad de recursos. La velocidad de
iniciación módulo por meristemos apicales por lo general aumenta con el aumento de los
nutrientes, la luz y, de vez en cuando, la disponibilidad de dióxido de carbono y disminuye al
aumentar la densidad
 RA se define como la proporción de la oferta total de recursos dedicados a las estructuras
reproductivas. RE, por el contrario, se utiliza para referirse a la inversión de un recurso en la
reproducción, lo que resulta en su desvío de la actividad vegetativa
 Tres factores son considerados aquí: (i) la reproducción puede conducir a un aumento de la
oferta de recursos, sea a través de la absorción directa por estructuras reproductivas o por la
mejora de las tasas de absorción de las estructuras vegetativas; (Ii) crecimiento vegetativo
puede ser mayor en las plantas de reproducción, de manera que parte de la biomasa vegetal se
debe atribuir a la función de la reproducción; y (iii) los recursos se pueden mover entre
estructuras vegetativas y reproductivas y, como resultado, la asignación de un recurso a una
función no impide su posterior asignación a otro.
 La reproducción también puede contribuir indirectamente al conjunto total de recursos de la
planta, debido al aumento de la fotosíntesis en hoja las tasas. Los cambios en la fisiología de
nivel de hoja, debido a la mejora en la fuerza fregadero durante la reproducción, se han
observado en árboles frutales y especies de cultivo
 Además de dirigir la fotosíntesis por las estructuras reproductivas y mejora de los sumideros
inducida de la fotosíntesis de la hoja, la reproducción puede mejorar la ganancia de carbono a
través de los cambios en la estructura de la cubierta y de asignación de patrones
 La reproducción también se ha demostrado para mejorar la absorción de carbono mediante
aumentos en la proporción de área de la hoja, ya sea a través de aumentos en la asignación a
hojas o a través de cambios en la morfología de la hoja.
 Se encontraron que las plantas reproductivas siempre acumularon más biomasa (principalmente
carbono) que las plantas vegetativas, pero que este no era el caso para el nitrógeno y sólo en
unos pocos casos plantas reproductivas se acumularon más fósforo.
 La reproducción también puede conducir a aumentos en las estructuras de apoyo más allá de las
necesarias para aguantar las hojas.
 Thompson y Stewart (1981) han sugerido que cualquier estructura que no se encuentran en las
plantas vegetativas deben ser consideradas como parte de la biomasa reproductiva
 RA se refiere a la proporción de un recurso dedicado a la reproducción en relación con el
conjunto total de recursos. La medición se basa en la cantidad de un recurso en estructuras
reproductivas como una fracción del conjunto total de recursos, además de la consideración de
los tejidos de apoyo reproductivos y pérdidas del recurso a través de la senescencia, la
respiración, etc.
 La medición directa de RE, por otra parte, requiere el cálculo del cambio en el suministro de
recursos debido a la reproducción. Esta cantidad se retira tanto de la inversión en la
reproducción y de la cantidad total disponible
 RE es entonces definida como el cambio proporcional en la biomasa vegetal como resultado de
la reproducción
 RO(Rendimiento reproductivo), RA es una medida de la proporción de recursos dedicados a la
reproducción, mientras que RO es una medida de la cantidad total de la reproducción. La
cantidad absoluta de biomasa reproductiva será el producto de la biomasa total de la planta y
RA.
 Los estudios demostraron la importancia de las diferencias de tamaño temprana y la posterior
variación en la tasa de crecimiento a la variación en el tamaño final y la fecundidad.
Conclusiones similares surgen de los estudios sobre el papel del tamaño de la semilla y el tiempo
de aparición en la determinación de jerarquías competitivas de tamaño y fecundidad.
 Los estudios demuestran que la mayor parte de la variación en la AR entre los entornos de
hecho se puede correlacionar con diferencias en el tamaño. Aunque a menudo hay cambios en
la relación entre RO y tamaño entre entornos, estos efectos sobre la RA a menudo son menos
importantes que los efectos de tamaño correlacionados.
 muchas plantas deben alcanzar un tamaño mínimo antes de la reproducción es posible. Este
tamaño mínimo es necesario porque la planta debe tener suficientes recursos para construir las
estructuras de soporte de reproducción
 En especies de ambientes abiertos, alterados, predicen una asignación constante de RA entre los
individuos de una población, como se observa en varios ejemplos anteriores, pero, para las
plantas de hábitats cerrados, como el sotobosque, predicen una disminución en la AR con el
aumento de la biomasa
 En algunos casos, las poblaciones con mayor biomasa también tienen una mayor asignación a la
reproducción, y ambos contribuyen a una mayor biomasa reproductiva.
 En general, la variación en las poblaciones RO parece deberse principalmente a diferencias en el
tamaño total y, en menor medida, a los cambios en los patrones de asignación. Al mismo
tiempo, sin embargo, también está claro que a menudo están marcadas diferencias entre las
poblaciones de la AR. Algunas de estas diferencias se correlacionan con las diferencias en
tamaño, pero los efectos independientes del tamaño también son comunes.
 Muchos estudios han demostrado que la AR es mayor en las plantas anuales que en las plantas
perennes, y mayor en las plantas herbáceas de hábitats abiertos que en los de hábitats cerrados
 El principal factor que influyen en la evolución de la asignación reproductiva es la limitación de
los polinizadores, en el caso de la función masculina, y la necesidad de aprovisionamiento y la
dispersión de la descendencia, en el caso de la función femenina.
 Armstrong y Westoby (1993) han demostrado que las especies de semillas grandes toleran
defoliación mejor que las especies de semilla pequeña en las etapas iniciales de crecimiento

Resumen.
La teoría de la asignación de recursos ha sido ampliamente utilizado para examinar los efectos
fisiológicos base para la variación de RO y la evolución de las estrategias de vida de las plantas.
La aplicación de esta teoría depende de la suposición de que el suministro de recursos es fijo y
que la asignación de recursos a diversas estructuras de la planta es equivalente a la asignación
de funciones correspondientes. Ninguna de estas suposiciones es válido para muchos (o
posiblemente alguna) las plantas, y diversos procesos fisiológicos (tales como la fotosíntesis de
partes reproductivas y reasignación interna de recursos) estructura decouple y función. Como
resultado, las medidas de la AR no son adecuados para la evaluación de las ER, y estos dos
conceptos deben ser distinguidos. En un contexto ecológico, RO puede ser considerado como el
producto de tamaño de la planta y RA. La importancia relativa de estos dos términos en la
determinación de RO parece variar según las especies y las condiciones ambientales; tamaño de
la planta es más importante en la anual de las especies perennes, particularmente cuando hay
competencia por los recursos asimétrica, lo que resulta en jerarquías calibre indicado. En las
especies perennes, RA exhibe una gran cantidad de plasticidad fenotípica, así como la
diferenciación genética entre las poblaciones. Los estudios que examinan la evolución de los
diferentes patrones de la AR se han centrado en la diferenciación genética entre las poblaciones
y han ignorado en gran medida la importancia de la plasticidad fenotípica. En el estudio de la
evolución de historias de vida, en particular para las especies iteróparos, RE tiene que estar
 relacionado con los parámetros demográficos, tales como cambios en la supervivencia futura y
RO. Estudios en los que se ha hecho esto sugieren que tanto la genética y fenotípica de
compromiso entre la reproducción actual y el rendimiento futuro es muy variable. Modelos de
evolución de historia de vida por lo general han tenido en cuenta el equilibrio entre los
componentes de la forma física como consecuencias de las limitaciones fisiológicas, pero se
sabe poco acerca de la evolución de las limitaciones de sí mismos y cómo estas limitaciones
pueden ser modificadas por el medio ambiente. Para explicar tanto la plasticidad fenotípica en
la AR y la diferenciación genética entre las poblaciones en la AR, será necesario frente a este
vacío en nuestro conocimiento.

 ECOLOGÍA DE REGENERACIÓN DE PLÁNTULAS. Capítulo 14

 La fase de plántulas se puede decir para comenzar con el saliente de la radícula de la semilla (es
decir, las consecuencias externamente visibles de los procesos internos de la germinación), pero
no existe un acuerdo en cuanto a cuando la planta joven deja de ser una planta de semillero.
 Se puede decir que a partir que se empieza a depender de fuentes externas ya se puede llamar
plántula.
 es posible identificar el momento en que las plantas de semillero comienzan a utilizar los
recursos externos mediante la comparación de las curvas de crecimiento bajo contraste
disponibilidad de recursos.
 Tan pronto como las plántulas comienzan a depender de fuentes externas de recursos, tasa de
crecimiento relativo (RGR) bajo limitada disponibilidad de recursos (por ejemplo, el suministro
limitado de nitrógeno del suelo o la energía de la luz) se vuelve significativamente más baja que
la TCR en la alimentación óptima de los recursos .
 Las plantas jóvenes típicamente siguen una curva sigmoidal de crecimiento con tres fases: una
fase de crecimiento exponencial (con una constante de RGR), un período de crecimiento lineal
(con un RGR decreciente) y un período de disminución del crecimiento absoluto como la curva
se aproxima a la asíntota final.
 En general, tamaño de la semilla se correlaciona positivamente con la tolerancia de las plantas
de semillero a diversos estrés abiótico factores, incluyendo sombra, sequía, incendio o
congelación.
 Burke y Grime (1996) encontraron que las especies de semilla grande establecen más fácilmente
sobre un rango más amplio de condiciones, mientras que las especies más pequeñas de semilla
son más dependientes de perturbación.
 Hay tres factores importantes que caracterizan a la utilización de semillas de reserva son: (i) la
cantidad de reservas de semillas; (Ii) la duración de la dependencia de semillas de reserva; y (iii)
la morfología funcional cotiledón.
 En términos de almacenamiento de energía, cálculos teóricos de las vías biosintéticas sugieren
que la biomasa total de plántulas sintetizado a partir de las reservas de semillas solo varía entre
las especies de 50 a 80% de la masa inicial de la semilla.
 El tamaño se presume que es una ventaja para el establecimiento, como una semilla más grande
puede penetrar desde las capas más profundas del suelo, explotación de un mayor volumen de
suelo más rápidamente y competir por la luz de manera más eficaz que una semilla pequeña.
 Durante la germinación, un embrión en desarrollo es completamente dependiente de nutrientes
procedentes de la madre almacenados en las semillas. Durante el período en que la plántula se
está desarrollando órganos para la adquisición de recursos autótrofos (tales como cotiledones
foliáceos y hojas, así como las raíces de absorción de agua y minerales), que depende en gran
parte de las reservas de semillas.
 Hay una gran diversidad de tipos de cotiledones, especialmente entre especies tropicales
Epigeal y germinación hipógea se refiere a si los cotiledones se elevan por encima del suelo o se
mantienen en o por debajo del nivel del suelo durante la germinación.
 La duración de la dependencia de semillas reserva está relacionada con la posición y la
morfología funcional de los cotiledones. Las especies con cotiledones foliáceos epigeos invierten
una gran proporción de las reservas de semillas en el desarrollo de los cotiledones como
órganos fotosintéticos persistentes, que suministran la energía necesaria para el desarrollo de
las hojas verdaderas
 plántulas en desarrollo se enfrentan a las compensaciones en la asignación de recursos para el
crecimiento, la defensa contra la pérdida de tejido, y el almacenamiento
 el almacenamiento de carbono en los tejidos no-cotiledóneas de plántulas jóvenes (tales como
tallos y toque raíces) contribuye a la supervivencia. Como las plantas no almacenan grandes
cantidades de lípidos en tejidos vegetativos, los carbohidratos no estructurales totales (TNC,
total de almidón y azúcares) proporciona una medida adecuada de reserva de energía en tejidos
no de semillas
 Una vez que una planta de semillero se vuelve dependiente de la luz como la fuente principal de
energía, el crecimiento rápido se logra por una gran asignación de carbono para aumentar el
área de la hoja, lo que da un retorno compuesta de carbono de futuro ingreso
 La alta mortalidad en la etapa de plántula puede actuar como un fuerte filtro selectivo en rasgos
de las semillas, así como caracteres de plántula. Por lo tanto, la significación adaptativa de
diversos rasgos de las semillas está íntimamente ligada al éxito el establecimiento de plántulas
 La desventaja de la pequeñez de las plántulas Refleja una relación comercial con la distancia de
dispersión, de tal manera que las semillas más pequeñas y mejor dispersadas pueden tener una
mejor oportunidad de escapar de los agentes de mortalidad dependiente de la densidad ,
mientras que las semillas más grandes (y menos bien dispersadas) tienen recursos para hacer
frente a estreses abióticos.
 Los estreses abióticos, tales como la congelación repentina y la sequía grave, pueden matar las
plantas de semillero directamente. Muchos factores de estrés abiótico, como la sombra, el
exceso de luz, calor, estrés hídrico y las inundaciones, pueden no matar a las plantas de
semillero de inmediato, pero pueden disminuir su tolerancia a agentes bióticos de mortalidad,
como los herbívoros y patógenos.
 Por el contrario, los factores bióticos a menudo causan factores de estrés abiótico. Lo más
importante, la competencia con las plantas vecinas, que priva a las plántulas emergentes de
recursos de luz y del suelo y aumenta la mortalidad de las plántulas
 Los factores abióticos que interfieren en el desarrollo de la plántula son: El entierro es el primer
factor de estrés abiótico que una plántula tiene que hacer frente antes de emerger de la capa de
suelo y la hojarasca. especies de semillas grandes están mejor equipados para salir de una capa
más profunda de suelo y la hojarasca, Las brechas en la vegetación, Un requisito común para el
establecimiento de plántulas es la ausencia de competencia de otras especies en las
inmediaciones. Las interrupciones de la cobertura vegetal continua proporcionan una liberación
localizada y temporal de la competencia, y son probablemente un requisito previo para el éxito
de la regeneración de muchas especies, evitación de sombra y la tolerancia Muchas especies de
semilla pequeña evitar la germinación en la sombra por medio de un conjunto de rasgos que se
puede interpretar como mecanismos brecha de detección, inundar , La falta de oxígeno y el
aumento de los niveles de compuestos potencialmente fitotóxicos en suelos inundado alterar la
función fisiológica y el crecimiento de las raíces, Fuego, Pequeñas plántulas generalmente no
toleran el fuego, Las semillas de algunas especies adaptadas fuego necesitan ser enterrado
suficientemente cerca de la superficie para recibir el calor para romper la latencia, Sequía, La
sequía puede ser fatal para la germinación de semillas y plántulas pequeñas. Las plántulas
presentan aclimatación anatómica y fisiológica al estrés por sequía.
 Factores bióticos que afectan la supervivencia de la plántula: La depredación de plántulas, La
depredación es uno de los mayores riesgos que enfrentan las plántulas recién germinadas. Por
ejemplo, el pastoreo de moluscos se ha demostrado que tienen un efecto importante en el
reclutamiento y la composición de las especies eventual, Invertebrados, tales como los moluscos
e insectos afectan a la supervivencia de las plántulas y la distribución de las especies. La
importancia relativa de estos depredadores de plántulas difiere entre las comunidades y
microhábitats, El tamaño absoluto de una planta de semillero puede ser el factor determinante
para decidir si es o no es matado por la depredación, La respuesta de los depredadores
vertebrados puede ser más influenciado por la abundancia de fuentes alternativas de alimentos
y sus comportamientos territoriales y la búsqueda de alimento. Enfermedad, patógenos del
suelo pueden causar alta mortalidad de una manera dependiente de la densidad. plántulas de
hacinamiento sufren desproporcionadamente mayor mortalidad, La supervivencia de plántulas
es influenciada por un complejo de interacciones ecológicas entre competidores patógenos y no
patógenos en el suelo. Las micorrizas, El establecimiento de micorrizas es de importancia crítica
para la absorción de los nutrientes minerales del suelo, especialmente en suelos infértiles y en
competencia con los vecinos, la formación de micorrizas está pensado principalmente para
facilitar la absorción de fósforo. Para pequeñas plántulas de orquídeas, las micorrizas son
esenciales como medio de adquirir nutrientes minerales; para las plántulas de orquídeas
parásitas, las micorrizas permiten a la planta para obtener todo lo necesario recursos en todo
sus vida, Las micorrizas modifican la interacción competitiva de las plántulas con los vecinos.
bancos de plántulas, La importancia relativa del banco de plántulas puede ser identificados en
la matriz demográfica tan alta supervivencia en la etapa de plántula y una probabilidad de
transición lenta a una clase más grande de tamaño, la deriva ontogenética, Las plántulas
muestran el cambio ontogenético rápidos en los patrones de asignación de biomasa durante y
después del período de dependencia de semillas de reserva. Durante el período de dependencia
de semillas, plántulas pueden perder peso. Esta fase puede prolongarse en las especies de
semillas grandes en un ambiente pobre en recursos. plasticidad fenotípica de las plántulas, Un
alto grado de plasticidad fenotípica es probable que se espera que en las plántulas como
consecuencia del hecho de que las causas de la mortalidad de las plántulas cambio de estación a
estación y de un lugar a otro. En contraste, el grado de plasticidad fenotípica es mucho más
limitado en las hojas existentes, El grado de plasticidad fenotípica es a menudo mayor para los
pioneros y especies de luz exigentes que para los clímax y tolerantes a la sombra especies,
plasticidad fenotípica de las plantas de semillero establecidas es un importante modificador de
los patrones espaciales y temporales de la regeneración, que se establecen principalmente por
dónde y cuándo las semillas caen y sobreviven a las plántulas.