NUTRICIÓN MINERAL

Nutrición Mineral
Es el estudio de cómo las plantas absorben y asimilan
iones inorgánicos.
Obtenidos a partir del
90 – 95 % H, O y C CO2 y del H2O.
Peso Seco Constituyentes de
sustancias orgánicas.
5 - 10 % Elementos Participan en el
Peso Seco minerales crecimiento y
esenciales desarrollo vegetal

La Nutrición Mineral estudia absorción, asimilación y

transporte de los elementos minerales esenciales. Así como la
función, los síntomas de deficiencia y su relación con la
producción agrícola.

La nutrición mineral involucra disciplinas relacionadas como la

química, estudios de suelo, microbiología y ecología.
 ELEMENTOS MINERALES
ESENCIALES
 Criterios de Esencialidad:
1 – Interviene directamente en el metabolismo vegetal. (No a
través de una acción indirecta en el suelo, ej: pH)

2 – Posee un rol específico en el organismo y no puede ser

reemplazado por otro (salvo algunas excepciones).

3 – En su ausencia la planta no puede completar su ciclo de

vida.
 Clasificación de elementos minerales esenciales:

De acuerdo a la Macronutrientes: % ó g/kg materia seca

concentración
relativa en los Micronutrientes: ppm ó mg/kg materia seca
tejidos
• Son 14 nutrientes esenciales, obtenidos del suelo.

• Existen otros elementos que pueden ser benéficos para

el crecimiento de algunas plantas, pero que no cumplen
con los criterios de esencialidad. Ej: Al, Se, Co (FBN).

• Las plantas pueden contener además muchos elementos

químicos que no son ni esenciales ni beneficiosos
Detoxificación de suelos
 ABSORCIÓN DE NUTRIENTES
• Sólo los nutrientes solubilizados (en la solución del suelo) podrán
ser absorbidos por las plantas.

• Etapas: Suelo - Rizósfera – Raíz

• Los iones de la solución son

incorporados hasta el interior de las
células; donde son almacenados,
metabolizados o transportados a
otros células, tejidos u órganos.
• Las raíces van absorbiendo
y agotando los nutrientes de la
solución del suelo que las rodea.
 Captación de los Nutrientes
El nutriente llega a las raíces o las
raíces llegan al nutriente???

La captación o “contacto nutriente-raiz” se

produce por diferentes mecanismos.
 Contacto Nutrientes - Raíces

1- Movimientos convectivos: Los nutrientes del suelo alcanzan el

rizoplano por el flujo masal que se establece entre el suelo y la
planta debido al proceso de transpiración (a>Transp>FlujoMasal) .
• Flujo Masal: es el movimiento de moléculas de agua y solutos
disueltos de manera conjunta y en una dirección, debido a una
diferencia de presión.
• El aporte de un nutriente por este mecanismo depende de:
Fm = Volumen de agua abs x Concetr. del nutr. en solución

• Es el mecanismo más importante. Desde zonas relativamente

lejanas a la raíz hasta el contacto con las mismas.
• Realiza un gran aporte especialmente de aquellos nutrientes que
no son muy retenidos a nivel del suelo (móviles en el suelo), por
ejemplo NO3-, SO4=, Ca, Mg y micronutrientes. Para el P y K, este
movimiento no suple las necesidades de la planta.
 2- Difusión:
• Movimiento de un ión en una fase acuosa estacionaria a favor de
un gradiente de concentración.
• es un proceso lento y es efectivo a muy corta distancia
(micras).Fertilización P en la proximidad de las raíces.
• Se genera una zona de baja concentración, inducida por la
absorción radicular, lo que a la vez genera un gradiente de
concentración y como consecuencia se da la difusión.
• Los nutrientes de baja movilidad en el suelo llegan a las raíces
principalmente por difusión. Es importante en el aporte de P y K .

RIZOPLANO
PARED MEMB. CITOPLASMA
CELULAR CEL.

Gradiente de Concentración
3- Crecimiento de las raíces: en su crecimiento las raíces
exploran nuevos volúmenes de suelo de donde todavía los
nutrientes no fueron removidos. Se produce una intercepción de
los nutrientes.
Su aporte depende de:
- cantidad de nutriente en el suelo explorado.
- % de suelo explorado (las raíces ocupan <10% del vol de suelo
colonizado).
-arquitectura del sistema radicular.

La raiz libera H+ para intercambio con

cationes del suelo.
• Estos 3 procesos suceden de manera simultanea y su
aporte relativo difiere entre nutrientes.
Mecanismo de pasaje
iónico
hasta el xilema Flujo
de iones en la raíz
- Los nutrientes minerales se
distribuyen en toda la planta a
través del xilema, impulsado
por la corriente ascendente
generada por la transpiración.

Cómo llegan los nutrientes

hasta el Xilema???..

-Podemos distinguir dos caminos

o vías por las que el agua y los
nutrientes disueltos pueden llegar
al interior de la planta.

- La Banda de Caspari en las

células de la endodermis es
una barrera en el camino hacia
el xilema por fuera del
plasmalema.
Vía Apoplasma o Apoplasto: se define como la cantidad
de Espacio Libre Aparente de las células, es decir está
formada por las paredes celulares , espacios
intercelulares y el xilema.
Vía Simplasma o Simplasto: es la parte de los tejidos
rodeados por plasmalema. Las células forman una gran
masa citoplasmática interconectada por los
plasmodesmos.
 Espacio Libre Aparente
• Constituye una ampliación de la zona de contacto entre las
solución del suelo y las raíces.
• No solo las células de la superficie radical están en íntimo
contacto con las solución del suelo.
• Existe un volumen considerable de solución (iones) que están
en la raíz sin estar dentro del citoplasma de las células de la
raíz, sino que están en los espacios intercelulares y paredes
celulares (Apoplasma).
• Según mediciones el Espacio Libre Aparente ocupa
aproximadamente un 10 a 15% del volumen radical.
 Pared Celular
Está formada por una red tridimensional de microfibrillas de
celulosa y hemicelulosa recubiertas por pectina

Microfibrillas
celulosa
recubiertas
Ca por pectina

K
- Ofrece una resistencia al pasaje de nutrientes y agua al menos
10 veces menor que la m. c.

- No es una estructura estática. Es un compartimento metabólico

dinámico

- Sustancias de elevado PM, virus y otros patógenos están

limitados a entrar por el diámetro de los poros.
Se pueden observar 2 zonas:
Una zona donde el movimiento de iones y moléculas,
cargadas o no, ocurre libremente, ya que es un volumen
disponible para un proceso pasivo de difusión (el ión se
mueve de un lugar de mayor concentración, el suelo, a
uno de menor concentración). Este espacio se denominó
Espacio Libre Acuoso (ELAc).

ELAc
Ca

K
•La otra zona, es un espacio en el que predominan las
cargas eléctricas negativas (R-COO-).Los cationes quedan
retenidos por estas cargas de la pared y donde pueden ser
desplazados por otros de acuerdo a su potencial eléctrico.
Los aniones son repelidos por las mismas cargas (-).

Este volumen se denomina: Espacio Libre Donnan (ELD)

•En el ELD los cationes

son retenidos y/o ELD
intercambiados, y los
aniones son repelidos. Ca

•Esto puede acelerar o

frenar la difusión de una
determinada partícula K

cargada.
La suma de las 2 zonas referidas, constituye en la pared
celular el Espacio Libre Aparente (ELA)

ELA = ELAc + ELD

 Membrana Celular
Selectivas y diferencialmente permeables: dentro de los
nutrientes que son absorbidos, cada uno es incorporado a
velocidades diferentes de acuerdo a las necesidades del vegetal e
incluso un mismo nutrientes puede variar en la velocidad en que es
absorvido a lo largo del ciclo del cultivo.

MECANISMOS DE ABSORCIÓN DE NUTRIENTES

1-Transporte PASIVO (No requiere energía) :el ion se

mueve en forma pasiva, a favor del gradiente de potencial
electroquímico.

2-Transporte ACTIVO (Requiere energía): un ion se

mueve en forma activa en contra de dicho gradiente, para
lo cual emplea E metabólica.
 Potencial Químico

µj = µ* + R T ln Cj

µ* es el potencial químico de un determinado ión o soluto para un

condiciones standart (de referencia de temperatura y presión)
R es la constante de los gases (8,314 J mol-1 K-1);
T es la temperatura absoluta (Kelvin)
Cj es la concentración del soluto en la solución.

• Para determinar el movimiento de una determinada sustancia,

lo que nos interesa el la diferencia de potencial químico entre
los dos puntos en cuestión (GRADIENTE)
• Designando con Ci a la concentración del ión dentro de
la célula y Ce a la concentración fuera de la célula y
aplicando la ecuación anterior:

µ i = µ* + R T ln Ci (adentro)
µe = µ* + R T ln Ce (afuera)

Δ µ = µ i - µe = R T ln Ci / Ce

Donde Δ µ mide el trabajo para mover un mol de

materia desde un lugar en que se encuentra a la
concentración Ce, hasta otro que tenga una
concentración Ci.

Esta ecuación define la magnitud de la fuerza química

capaz de impulsar una partícula.
Transporte Pasivo:
-Partículas sin carga se mueven a favor de un gradiente de concentración (a
favor del gradiente de potencial Químico)
Tranporte Activo:
-Partículas sin carga se mueven en contra de un gradiente de
concentración.
 Potencial eléctrico

µe = zj . F . E

E es el campo eléctrico en la solución .

z es la carga del ión j;
F es la carga electrica de un mol de electrolitos o iones
univalentes (Constante Faraday: 9.648 x104 Culombios .
mol -1)

La diferencia de potencial eléctrico indica el trabajo

requerido para mover la unidad de carga positiva de
un punto a otro de un campo eléctrico

Δ µe = zj . F . (Ei-Ee)
 Potencial electroquímico

Representa la suma de los 2 potenciales mencionados:

Δ µeq = Δ µ + Δ µe

Δ µeq = R T ln ci / ce + z F (Ei-Ee)

Para que exista equilibrio entre un lado y otro de la

membrana celular deben ser iguales los potenciales
electroquímicos a ambos lados de la misma:

µeqi = µeqe
En el EquilibrIo Electroquímico, las concentraciones del ion a ambos
lados permanecen constantes. El Δ µq se compensa con Δ µe.
 Cuando se alcanza el equilibrio electroquímico entre
ambos lados de la membrana, la diferencia de potencial
eléctrico E se llama
Potencial de Nernst (mV) y se representa EN = Ei-Ee

EN = R T . ln ce / ci
zF

La Ec. de Nerst dice que cuando se alcanza el equilibrio

electroquímico a ambos lados de la membrana, la diferencia
de concentración del ión (Δµq) es compensada por una
diferencia de voltaje (Δµe) entre ambos compartimentos.

« La ec. De Nerst nos permite expresar un cociente de concentraciones

como pot. Eléctrico y viceversa »
En las plantas y para casi todos los nutrientes, no se está en una
situación de equilibrio electroquímico, por lo que hay una “fuerza”que
impulsa al ion en cuestión a difundir hacia dentro o fuera de la célula u
organela.
La medición de la diferencia del potencial eléctrico (potencial de
membrana) es de gran valor para estimar el flujo iónico a través de
la membrana.
Δµ = z F (E - EN) (E - EN) = ΔE

donde E es la diferencia de potencial eléctrico medida en un

momento dado y EN es el pot. eléctrico en el equilibrio, calculado de
aplicar la ecuación de Nerst.

ΔE es (+) Δµ es menos que 0

ΔE es (-) Δµ es mayor que 0

• A la diferencia entre el potencial de membrana (Em) y el
potencial de Nernst (EN) se lo llama Fuerza ión motriz
(Em - EN) = ΔE
• El transporte pasivo de un ión se produce a favor de
ΔE (grad de pot. Electroquímico) y tiende a igualar
Em con EN.
• En el transporte activo, el ión se mueve en sentido
opuesto al ΔE (grad de pot. Electroquímico).
El transporte activo es esencial para las células vegetales
porque para el funcionamiento adecuado de las ppales rutas
metabólicas son necesarias Ci de muchos iones (mayoría) que
están muy por encima o muy por debajo de la Ci de equilibrio.

Para el pasaje de moléculas sin carga (ej:sacarosa) solamente

se tiene en cuenta Δ µ (Grad de pot. Químico o Concentración)
para diferenciar si el transporte es activo o pasivo.
• Los iones son átomos o moléculas con carga eléctrica positiva o
negativa . Así, los iones tienen características de moléculas y
de cargas.
• Por sus características de moléculas tienen tendencia a moverse
desde lugares en los que están en alta concentración hacia
lugares en los que están en baja concentración.
• Por fuerzas eléctricas, tienen tendencia a moverse para lograr la
neutralidad eléctrica. En este sentido las cargas con signo
contrario se atraen, las de igual signo se repelen.

Para saber como se moverán los iones hay que tener en cuenta
ambas fuerzas: el resultante de la suma de las fuerzas químicas y
eléctricas será lo que determinará el movimiento.

Por eso decimos que los iones tienden a moverse a favor de

gradiente electroquímico o por difusión (transporte pasivo).

Diremos que se un sistema alcanza el estado de equilibrio

cuando los iones tienen la misma tendencia a moverse de un lado
a otro de la membrana (equilibrio dinámico).
ABSORCIÓN PASIVA
Diferentes Mecanismos

Difusión: Primera Ley de Fick (difusión libre sin barreras):

F = - D s . dc
dx
• F = es la velocidad de difusión (cant. Difundida por unidad de sección y
tpo);
• (-) indica que la dif. va de 1 zona de mayor a menor concentración.
• dc = es la diferencia de concentración (C1 –C2) (mol/l);
• x = es la distancia
• dc/dx= gradiente de concentración
• D= es el coeficiente de difusión del ión. Se expresa en mol. cm -2 s-1
• s = superficie de difusión

• Las partículas se moverán desde donde están en mayor concentración

hacia donde están en menor concentración, a favor del gradiente de
potencial químico.
 Difusión modificada por Efecto Donnan:
Sucede cuando coexisten en las cercanías de la membrana iones que pueden
atravezar la membrana y otros que no son capaces de hacerlo.
Se origina una diferencia de potencial eléctrico.
Las composiciones en el equilibrio serán determinadas tanto por las concentraciones
de los iones como por sus cargas.

En este sentido, en la
busqueda del equilibrio
electroquímico, la presencia
de cargas negativas no
difusibles en el interior
celular, puede provocar la
entrada de cationes en
contra del gradiente de
concentración, pero sin
gasto de energía.
 Canales iónicos :
- Son proteínas que funcionan como poros selectivos en la membrana.
- Su distribución es prácticamente universal en las membranas de todas las
células.
- Se encuentran en el plasmalema, tonoplasto, retículo endoplásmico,
mitocondria, membrana interna del cloroplasto y membrana tilacoidal.
-Hay distintos tipos de canales para K+, Ca+2 y para aniones.
• La actividad de los canales es sensible a una serie de estímulos
ambientales o fisiológicos. El flujo de iones a través de los canales es
discontinuo.
• Los iones pasan a favor del gradiente de Pot. Electroquímico (t. pasivo).

Un cambio en el Em o la unión de una molecula específica al canal generan un

cambio conformacional que hace que el mismo se abra o se cierre.
TRANSPORTE EN MASA  Endocitosis

moléculas grandes
(transporte en masa)

Ionósforos: son sustancias no polares excretadas por las

celulas al medio que envuelven a sustancias polares y permiten
el paso a través de la bicapa lipídica, o que forman un canal en la
membrana para permitir su paso.
 ABSORCIÓN ACTIVA
• Implica el pasaje de solutos a través de la membrana en
contra del gradiente de potencial electroquímico.
• La fuente de energía es el metabolismo, que produce
energía química y poder reductor.

• El pasaje activo a nivel de membranas celulares se

realiza por las bombas iónicas, que requieren aporte
directo de energía (ATP).

• Las bombas iónicas pueden clasificarse en bombas

neutras y electrogénicas.
 a- Bombas neutras

• Introduce y saca iones con igual carga (ej: Na+ y K+en

animales).
• No cambian el potencial eléctrico.
• Incrementan la asimetría de un catión a través de la membrana
y por ende contribuye al potencial de difusión.

Membrana celular
Citoplasma
Exterior
ATP

ADP + P
b- Bombas electrogénicas primarias
• Son proteínas de membrana que mueven iones en contra de
su gradiente de potencial electroquímico, utilizando ATP y
generando gradientes de concentración y eléctricos.
• Bomba de protones: los saca del citoplasma y vierte al
exterior consumiendo ATP (H-ATPasa)
• La energía metabólica se acumula como un gradiente de
potencial electroquímico de protones (Fza H+ Motriz). En
las células vegetales, el componente eléctrico es mucho más
imp. que la asimetría de concentración.
• Polarizan la membrana. Membrana celular
Citoplasma
Exterior
ATP
Otras con menos contribución:
H+
• Ca-ATPasa.
• Na-ATPasa. ADP + P
 c- Bombas secundarias
• Utilizan la diferencia de potencial electrogénico.
• Despolarizan la membrana.
• Se produce a través de proteínas de membrana llamadas
Transportadores: Disipan la diferencia de potencial (H+ motriz)
acumulada en la membrana, y permiten el paso de un ion o
molécula en contra del gradiente de potencial electroquímico.

ATP
H+ Bomba Electrogénica
H+
H+ Primaria
ADP + Pi
H+
Sistema de incorporación de:
aa; glucosa; nitrato; H+ - Sacarosa H+ - Sacarosa

Sulfato; k; cl.
H+
H+ Bombas Electrogénicas
H+ Na+
Secundarias

H+
Implica la unión específica
del soluto al transportador, que
genera un cambio
conformacional. Por ello este
transporte es más lento que a
traves de canales y puede
saturarse.
Bombas de cotransporte paralelo y antiparalelo

A y B son transportados en contra de su gradiente electroquímico.

•El NO3- y los principales nutrientes se incorporan a las células vegetales por
simporte con H+.

•Los sistemas de Antiporte son especialmente abundantes en el tonoplasto.

- Ejemplo de
transporte
activo
INCORPORACIÓN DE IONES POR LA PLANTA
En una gráfica sobre cinética de absorción de K+ marcado
se aprecia:

Vel de
Absorción
de K

Concentración Externa de K
 Cinética de la absorción de iones
Analizando la curva obtenida , que relaciona la velocidad
de absorción con la concentración, Epstein observó que
seguía una cinética análoga a la enzimática, del tipo:
K1 K3
• I + Transportador I –T (complejo) I + T´
K2
Modelo de cinética enzimática de Michaels-Menten
Km se define como la
Velocidad
concentración de un ión Absorción
V = V max . [ I ]
a la que se alcanza la Km + [ I ]
½ Vel máx de absorción V max.

Km y Vmax son característicos de cada

½V
planta y confieren una mayor o menor max
capacidad de absorción de un determinado
elemento a una cierta concentración en el medio
Km [ I ]Externa
Mediante un experimento de incorporación de K+ en raíces de cebada,
tomando un rango más amplio de concentraciones, se observó una cinética
bifásica:
V

V = V max . [ I ]
V
Km + [ I ] 2
S II
1/2 V 2

V
1
•Se dedujo que ello era debido a la 1/2V 1
SI

existencia de diferentes 10-8 10-4 10-1 {I[ I ]

mecanismos de transporte:
•SISTEMA 1: Transportadores de gran afinidad (bajo Km): se unen al
elemento (K+) cuando apenas está presente (muy bajas concentraciones).
Tienen alta especificidad. Transporte ACTIVO.

•SISTEMA 2: Transportadores de baja afinidad (alto Km): cinética casi

lineal. Se unen al elemento (K+) cuando aparece en altas concentraciones.
Menor especificidad. Transporte PASIVO (proteínas canal).

Importancia Agronómica: ??????

Muchas gracias!!!