UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMAN M.C.

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FACULTAD DE AGRONOMIA Y ZOOTECNIA
CATEDRA FISIOLOGIA VEGETAL

GUÍA DE TEORICO - PRÁCTICO

MEMBRANAS CELULARES

INTRODUCCIÓN

La célula viva posee una serie de membranas biológicas, que conforman en conjunto el
denominado "Sistema de Membranas".
Las mismas, que involucran un elevado grado de organización de la materia, son estruc-
turas dinámicas cuya conformación les permite desempeñar funciones básicas para la vida celu-
lar y para su relación con el medio externo.
La membrana más externa ó "Plasmalema", que rodea el protoplasma, establece los lími-
tes de la célula y resguarda la funcionalidad del interior celular asegurando su supervivencia, por
lo cual se considera que la misma es el límite con la vida y de la vida.
Por otra parte, las membranas internas establecen lo que denominamos la "Comparti-
mentalización Celular", la cual permite organizar la bioquímica celular.
Los distintos compartimentos establecidos son diferentes uno del otro, tanto por las reac-
ciones bioquímicas que ocurren en los mismos, como por las características específicas de las
membranas que los limitan, lo cual posibilita que en un mismo momento se realicen distintos ti-
pos de reacciones, las que pueden resultar antagónicas, sinérgicas o inhibidoras y que su sepa-
ración es fundamental para la funcionalidad celular, como también para regular un flujo selectivo
de sustancias hacia y desde cada compartimiento.
Sus funciones básicas son:
• Conservar la integridad estructural de la célula, manteniendo separados los medios acuo-
sos externo e interno.
• Establecer la compartimentalizacion celular.
• Regular el transporte de sustancias entre el interior y el exterior celular.
• Catalizar reacciones químicas mediante enzimas que son proteínas de membrana, como
en el caso de la ATP-sintasa.
• Interaccionar con otras células (plasmodesmos).
• Recibir los estímulos externos mediante receptores específicos de moléculas (hormonas)
y partículas (virus).
• Convertir las señales externas (luz, temperatura), en respuestas intracelulares. Esto es
función de receptores de membrana que efectúan el acoplamiento entre los estímulos externos y
la respuesta de la célula.
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COMPOSICIÓN QUÍMICA, DISPOSICION Y FUNCIONALIDAD DE LAS MEMBRANAS

CELULARES

Todas las membranas presentes en las células vegetales tienen la misma estructura bá-
sica (bicapa lípidica), pero presentan una composición química diferente (Figura 1). Sus princi-
pales componentes químicos son los lípidos y las proteínas, aunque también participan en su
constitución el agua y algunos carbohidratos (glicolípidos y glicoproteínas). Las diferentes mem-
branas presentan distinta proporción de proteínas y lípidos, así también los distintos tipos de lípi-
dos y proteínas. Esta característica hace que las distintas membranas posean capacidades fun-
cionales únicas. Por ejemplo, la membrana plasmática, cuya función principal es formar una ba-
rrera estable entre dos compartimentos acuosos, posee aproximadamente un 50% de lípidos y
un 50% de proteínas; la membrana interna de la mitocondria contiene aproximadamente un 75%
de proteínas, reflejando la abundancia de complejos proteicos implicados en el transporte de
electrones y la fosforilación oxidativa (etapa del proceso respiratorio).

FIGURA 1: Estructura básica de las membranas celulares. Modelo de mosaico fluido

LÍPIDOS
Constituyen entre el 25-80% del peso de las membranas, dependiendo su proporción del
tipo de membrana.
Los glicerolípidos polares son los principales constituyentes estructurales de las membra-
nas de las células vegetales. Están formados por dos cadenas de ácidos grasos unidos covalen-
temente a dos de los grupos hidroxilo del glicerol. El tercer hidroxilo sirve de unión a distintos gru-
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pos que confieren cierta polaridad a la molécula: grupos fosfatos (fosfolípidos) y azúcares (glico-
lípidos). Los fosfolípidos más abundantes dentro de la fracción lipídica de la membrana son la
fosfatídilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y fosfatidilinositol. Dentro de los glicolipidos
predominan los monogalactosildiacilglicerol, digalactosildiacilglicerol, entre otros. En los tejidos no
fotosintéticos, los fosfolípidos son los principales glicerolípidos de la membrana. En las membra-
nas de los tilacoides predominan los glicolipidos, ya que estos presentan un alto grado de ácidos
grasos poliinsaturados, lo cual aumenta la fluidez de la membrana, aspecto fundamental para la
movilidad de los complejos fotosintéticos insertos transversalmente en ella (Tabla 1).

TABLA 1: Composición lípidica de distintas membranas celulares.

Aparte de los glicerolípidos, en menor proporción se encuentran los esfingolípidos. Estos
se caracterizan por tener una molécula de esfingosina como base, en vez de una molécula
de glicerol, a la cual se une un ácido graso mediante un enlace amida. Esta unión produce una
molécula llamada ceramida, donde al grupo hidroxilo libre de la misma se unen grupos polares
tan diversos como carbohidratos o alcoholes fosforilados.
Los esteroles, a pesar de ser minoritarios, también son componentes de las membranas
vegetales. Los más abundantes son el sitosterol y el estigmasterol, aunque existen más de 150
esteroles en las plantas. Actúan como componentes estructurales de las membranas vegetales, a
la vez que sirven de intermediarios para la biosíntesis de celulosa y numerosos productos vegeta-
les secundarios, como los alcaloides. Dentro de los esteroles se incluye al colesterol, el cual se
presenta en muy pequeñas cantidades (trazas).
Propiedades y funciones que aportan los lípidos a la membrana
Una característica fundamental de los lípidos es que son anfipáticos. Presentan una cabe-
za polar (hidrofîlica) y colas no polares (hidrófobas), lo cual les confiere la propiedad de, en un
medio acuoso, ordenarse espontáneamente en bicapas moleculares donde sus colas no polares
se enfrentan y sus cabezas polares se ubican hacia el exterior de la bicapa; las proteínas pueden
estar tanto embebidas en dicha bicapa como asociadas a su superficie. Este arreglo termodinámi-
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co permite conformar la estructura básica de las membranas biológicas, denominado Modelo de

mosaico fluido (Figura 1). Este modelo plantea que la disposición de los lípidos y proteínas en la
membrana, será consecuencia de sus características moleculares y por lo tanto, su arreglo termo-
dinámico será el de mayor estabilidad y el que insuma la mínima energía en un medio acuoso.
La estabilidad de la bicapa lipídica, en condiciones normales, se origina de:
 La energía de interacciones hidrofóbicas y de Van der Waals, existentes entre las cade-
nas hidrófobas de los lípidos.
 Fuerzas electrostáticas y uniones puente hidrógeno entre las cabezas polares de los
fosfolípidos con los solutos y el agua del medio externo e interno.
La fase hidrófoba establece cierta impermeabilidad frente a moléculas polares lo que hace
necesario la existencia de mecanismos relativamente específicos para su transporte que sean
susceptibles de regulación. De esta manera, los distintos compartimentos separados por mem-
branas podrán mantener ambientes químicos diferentes.
La funcionalidad de las membranas requiere de cierta fluidez que permita el movimiento
transversal y lateral, no solo de las moléculas lipídicas, sino también de una serie de sustancias:
proteínas transportadoras, sustratos y productos de las enzimas asociadas a las membranas,
transporte de electrones, etc. Es decir, la fluidez de la membrana tiene un papel clave en varias
funciones de las membranas. El grado de fluidez de una bicapa lipídica estará determinado por la
temperatura, la composición lipídica y, sobre todo, de la naturaleza de la fase hidrófoba. Las colas
hidrófobas tendrán características de gel (muy viscosa o poco fluida) o de líquido (poco viscosa o
muy fluida) de acuerdo a la temperatura. A bajas temperaturas estarán en fase gel y conforme au-
mente la temperatura, se producirá la transición a fase liquida. La temperatura en la que se produ-
ce esta transición recibe el nombre de temperatura de cambio de fase. La longitud y el grado de
insaturación de los ácidos grasos determinan la temperatura a la cual se produce la transición en-
tre las dos fases. Una menor longitud de la cadena reduce la interacción de las colas hidrófobas
entre si y por ende aumenta la fluidez de la membrana. Las cadenas de ácidos grasos de fosfolí-
pidos y glicolípidos son de longitud variable, pero por lo general consisten de 14 a 24 carbonos.
En cuanto a la insaturación, los ácidos grasos que suelen estar unidos al primer átomo de car-
bono del glicerol son saturados (sin dobles enlaces), mientras que en el segundo átomo se unen
ácidos grasos insaturados (con dobles enlaces). La presencia de dobles enlaces en cis provoca
un pequeño quiebre en la cadena, lo cual disminuye el grado de empaquetamiento de la misma
(Figura 2). Esto hace que su temperatura de cambio de fase sea menor y permita mantener la flui-
dez de las membranas a temperaturas más bajas. Teniendo en cuenta que el calor reduce la mi-
croviscocidad de las membranas, mientras que el frío la aumenta y sumado que las plantas son
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organismos poiquilotermos, estas para la adaptación al calor incrementan el porcentaje de ácidos

grasos saturados en los glicerolípidos, con lo cual aumenta la temperatura a la que se produce la
transición de fase. En cambio, para la adaptación al frío, aumentan el porcentaje de ácidos grasos
insaturados, logrando el efecto contrario. Estas adaptaciones están basadas en la regulación, tan-
to en la expresión génica, como en la actividad de diferentes enzimas que controlan el grado de
saturación de los ácidos grasos (desaturasas), o bien en su ensamblaje y recambio (lipasas y
transferasas).

FIGURA 2: Influencia del grado de saturación de los ácidos grasos en la fluidez de la membrana .

La bicapa lipídica en condiciones ambientales normales es fluida, permitiendo movimientos

de las moléculas de lípidos dentro de cada monocapa: pueden moverse lateralmente, en el plano
de la membrana; también pueden rotar sobre sí y tener movimientos de flexión, en los cuales son
las cadenas las que se mueven; y finalmente pueden generarse procesos de flip-flop, donde la
molécula pasa de una monocapa a otra (Figura 3).

FIGURA 3: Movimientos de las moléculas de lípidos

Este último caso involucra traslación y rotación en torno a un eje, ya que la cabeza polar
del lípido no puede quedar dentro de la bicapa. El tener que atravesar la parte hidrófoba de la
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membrana conlleva un gasto de energía, por lo cual se utilizan sistemas enzimáticos específicos
denominados flipasas, siendo el proceso extremadamente lento y poco frecuente. Este movimien-
to es casi inexistente, con excepción de ciertas zonas de la membrana plasmática y la membrana
del retículo endoplásmatico liso. En el retículo las flipasas traslocan los lípidos sintetizados en la
monocapa citosólica hacia la monocapa luminal, lo cual por su baja frecuencia y lentitud, podría
explicar una de las causas de la asimetría en la composición de las membranas.

PROTEÍNAS
Mientras los lípidos proporcionan la organización estructural básica de las membranas, las
proteínas desempeñan las funciones específicas de las diferentes membranas de la célula, esta-
blecen la selectividad al paso de iones y moléculas polares, participan en la transducción de ener-
gía y de información al nivel de membranas.
El tipo de asociación de una proteína con la bicapa lipídica depende directamente de la es-
tructura química y la distribución espacial de las cadenas laterales de los distintos aminoácidos
que constituyen la cadena peptídica. Estos aminoácidos son los responsables, no solo de las pro-
piedades físico-químicas de la proteína, sino también de la aparición en la misma de regiones con
características específicas. Así, regiones enriquecidas en aminoácidos con cadenas laterales no
polares darán lugar a dominios hidrófobos que permiten su anclaje en la membrana. La distribu-
ción y extensión de dichos dominios hidrófobos serán los responsables de la localización de las
proteínas en la membrana, que con frecuencia pueden extenderse desde la superficie externa
hasta la interna, constituyendo un dominio transmembrana. Por el contrario, aquellas proteínas sin
dominios hidrófobos pero con dominios cargados eléctricamente se asociarán a los grupos pola-
res de los lípidos de membrana para constituir las proteínas periféricas.
De acuerdo al modelo de mosaico fluido y utilizando como criterio el método bioquímico
para solubilizarlas, es posible clasificar las proteínas de membrana en dos grandes grupos: proteí-
nas integradas y proteínas periféricas.
Proteínas Integradas: son aquellas que para su solubilización requieren la ruptura de la
bicapa ya que se encuentran incluidas en la misma, e incluso, según su tamaño, pueden atrave-
sarla de un lado a otro (Figura 4). Las partes de estas proteínas que atraviesan las membranas
presentan habitualmente una estructura secundaria en hélice, de entre 20 a 25 aminoácidos no
polares. Las cadenas laterales hidrófobas de estos aminoácidos interaccionan con las cadenas de
ácidos grasos de los lípidos de membrana. La zona polar de la proteína, que contiene los residuos
de aminoácidos polares, está en contacto con el medio acuoso. Éstas son las denominadas pro-
teínas transmembrana, las cuales pueden presentar una sola o múltiples regiones que atraviesan
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la membrana. Como ejemplos de proteínas integradas se citan el citocromo b 6f y la ATPasa, las

cuales están insertadas en la membrana tilacoidal e intervienen en el proceso fotosintético.
Periféricas: son proteínas que se disocian de la membrana tras el tratamiento con agen-
tes polares, los cuales no rompen la estructura de la bicapa. Las mismas se ubican sobre la su-
perficie de la bicapa lipídica, no incorporadas a la misma. La retención de estas proteínas a la
membrana se debe a: uniones con la región polar de proteínas integradas; uniones electrostáticas
con la bicapa; fijación a la bicapa mediante una secuencia terminal corta de aminoácidos hidrofó-
bicos; o unidas covalentemente mediante una cadena de lípidos (Figura 4). En general son globu-
lares e hidrofílicas, ya que al estar en la "periferia" de la membrana están expuestas o bien al me-
dio acuoso extracitosólico o citosólico, mayoritariamente en este último. Como ejemplo de proteí-
nas periféricas tenemos la plastocianina y la ferredoxina, las cuales son proteínas implicadas en
la transferencia de electrones en el proceso fotosintético.

FIGURA 4: Interacciones de las proteínas de membrana con la bicapa lípidica: a) un único segmento trans -
membrana; b) segmentos transmembrana múltiples; c) unión a una proteína integral; d) unión electrostática a
la bicapa lípidica; e) sujeción mediante una secuencia terminal corta de aminoácidos hidrofóbicos; f) sujeción
mediante un lípido unido covalentemente.
Propiedades y funciones que aportan las proteínas a la membrana
Las proteínas de membrana tienen una amplia movilidad: poseen elevada movilidad late-
ral, movimientos rotacionales (con menor velocidad) y prácticamente no hacen movimientos flip-
flop, dado por su gran tamaño y ciertas restricciones termodinámicas.
Las funciones de las proteínas son muy variadas, pero se destacan: el transporte a través
de la membrana; la actividad enzimática, muchas enzimas de la membrana están organizadas
como un equipo que llevan a cabo pasos secuenciales de una vía metabólica; transducción de
señales, una proteína de membrana puede tener un sitio de unión con una forma específica que
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se adapta a un mensajero químico, como por ejemplo, una hormona, generando un cambio en la
conformación de la proteína, lo cual transmite el mensaje al interior de la célula; adherencia al ci-
toesqueleto, esto ayuda a mantener la forma de la célula y estabiliza la localización de ciertas pro-
teínas de membrana.
CARBOHIDRATOS
Las membranas celulares contienen entre un 2-10% de glúcidos. Éstos se encuentran en
la membrana unidos covalentemente a lípidos (glicolípidos) y a proteínas (glicoproteínas), sin
embargo, la mayoría de los glúcidos de membrana se encuentran asociados a las proteínas. En
general, son heterosacáridos cortos, con monosacáridos tales como glucosa, manosa, galactosa,
los cuales se insertan normalmente en la monocapa externa.
Propiedades y funciones que aportan los carbohidratos a la membrana
Las evidencias experimentales les asignan funciones de reconocimiento y unión, tanto de
estímulos físicos (luz, temperatura), químicos (hormonas vegetales) o biológicos (microorga-
nismos).
AGUA
También existe asociada a la membrana una importante cantidad de agua (aproximada-
mente un 20%), además de iones calcio y magnesio. La mayor cantidad se encuentra asociada a
la fracción proteica. Por lo general, el agua está unida débilmente (enlace hidrógeno) y sus molé-
culas se mueven menos que en el estado líquido; en menor proporción se une fuertemente a la
estructura proteica, permitiendo el mantenimiento de la misma.

PERMEABILIDAD SELECTIVA. IMPORTANCIA Y MECANISMOS DE TRANSPORTE

Este es un aspecto fundamental para la fisiología de la célula y para el mantenimiento de
las condiciones intracelulares adecuadas, pues la membrana regula la entrada y salida de distin-
tas sustancias hacia o desde la célula o entre sus diferentes compartimentos.
Para que una molécula entre o salga de la célula debe atravesar las membranas, las que
constituyen una barrera eficaz, que selecciona el pasaje de una sustancia por velocidades dife-
renciales, en función de la viscosidad del medio, el tamaño molecular o radio iónico y la compa-
tibilidad de fases. Las sustancias que atraviesan con mayor facilidad la bicapa lipídica, son las
solubles en lípidos y las moléculas pequeñas no cargadas. El O 2 y el CO2 son moléculas peque-
ñas no polares, solubles en la bicapa lipídica, por lo tanto pueden cruzar fácilmente la membra-
na. Las moléculas polares pequeñas, como el H2O, también pueden difundir a través de la bi-
capa, pero moléculas polares, de mayor tamaño, como la glucosa o aminoácidos, no pueden ha-
cerlo. Las moléculas cargadas, como los iones, son incapaces de difundir a través de la mem-
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brana, independientemente de su tamaño molecular, incluso los iones H + no pueden cruzar la

membrana por difusión simple. Estas moléculas atraviesan la membrana gracias a la actuación
de proteínas específicas transmembrana, conocidas como proteínas de transporte (proteínas
canal, proteínas transportadoras, etc.). Dichas proteínas determinan la permeabilidad selectiva
de las membranas celulares, de esta manera ejercen un rol principal en la funcionalidad de la
membrana (Figura 5).

FIGURA 5: Mecanismos de transporte pasivo.

TIPOS DE TRANSPORTE

A) TRANSPORTE PASIVO: transporte de moléculas por difusión, a través de la mem-

brana plasmática, mediante el cual la célula no requiere gastar energía, debido a que se reali-
za a favor del gradiente químico o electroquímico. Los mecanismos más comunes de trans-
porte pasivo son:
1) DIFUSION SIMPLE: es un mecanismo de transporte a través de la bicapa lipidi-
ca, cuya dirección de transporte esta determinada por las concentraciones relativas de la mo-
lécula dentro y fuera de la célula, siendo el flujo neto a favor de su gradiente de concentración
(desde el compartimento de concentración elevada a otro con una concentración menor). De
esta manera los gases (como el O2 y el CO2) y moléculas hidrofóbicas (como el benceno) y
pequeñas moléculas polares (H2O) son capaces de difundir por la membrana. Esto es así de-
bido a que las moléculas hidrofóbicas y apolares son solubles en la región central apolar de la bi -
capa lipídica, y las moléculas polares son lo suficientemente pequeñas como para atravesar la
bicapa, pero la velocidad de movimiento por esta ruta es lenta debido a su polaridad (interac-
cion con la región apolar de la bicapa).
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2) DIFUSION FACILITADA: al igual que la difusión simple, no interviene ninguna

fuente de energía externa, por lo que las moléculas se desplazan a través de la membrana en
la dirección determinada por sus gradientes de concentración y, en el caso de las moléculas
cargadas, por el potencial eléctrico a través de la membrana. Sin embargo, la diferencia se
encuentra en que las moléculas transportadas no se disuelven en la bicapa lipídica. En su
lugar, su pasaje viene mediado por proteínas de transporte que permiten a las moléculas
atravesar la membrana sin interaccionar directamente con su interior hidrofóbico. La mayor
parte de estas proteínas son muy específicas, es decir transportan ciertas sustancias pero no
otras. Por lo tanto, la difusión facilitada permite a las moléculas cargadas y a las polares,
como carbohidratos, aminoácidos, nucleósidos, agua e iones atravesar las membranas.
Se distinguen dos clases de proteínas que intervienen en la difusión facilitada: proteí-
nas transportadoras y proteínas de canal.
Proteínas transportadoras: estas se unen, en un lado de la membrana, a las molécu-
las específicas que han de ser transportadas. Después sufren un cambio conformacional que
permite que la molécula pase a través de la bicapa y sea liberada al otro lado de la misma.
Estas proteínas son las responsables del pasaje de los azúcares, aminoácidos y nucleósidos
a través de la membrana de la mayoría de las células (Figura 6)

FIGURA 6: Conformaciones de una proteína transportadora

Proteínas de canal: estas simplemente forman poros en la membrana, permitiendo a
las moléculas, de pequeño tamaño y carga apropiada, pasar libremente a través de la bica-
pa lipídica. Las vías de paso hidrófilas que forman estas proteínas permiten que las molécu-
las de agua o pequeños iones fluyan de manera rápida de un lado al otro de la membrana
(Figura 7).
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FIGURA 7: Proteína canal.

Pese a que las moléculas de agua son suficientemente pequeñas como para atrave-
sar la membrana por difusión simple, la velocidad de movimiento por esta ruta es lenta debi-
do a su polaridad. Las “acuaporinas” (canales proteicos específicos para el agua), que se
encuentran en un número elevado en la membrana plasmática y en la membrana de la va-
cuola, facilitan el pasaje masivo de las moléculas de agua y excluyen los iones y otros solu-
tos. Las fuerzas que mueven el flujo de agua son de naturaleza osmótica. Otro grupo de
proteínas canal son los canales iónicos, que intervienen en el transito de los iones a través
de la bicapa. Muchas de estas proteínas funcionan como canales regulados, un estímulo
determina que se abran o se cierren. El estímulo puede ser eléctrico, se abren en respuesta
a variaciones en el potencial eléctrico a través de la membrana, o bien puede ser químico,
donde el estimulo es una sustancia diferente a la que es transportada.
El transporte a través de los canales presenta 3 características fundamentales: es
extremadamente rápido, más de un millón de iones por segundo fluyen por los canales
abiertos (mil veces mayor a la velocidad de transporte de proteínas transportadoras); son al-
tamente selectivos, debido a que el estrecho poro del canal permite el paso a aquellos iones
de tamaño y carga apropiados; la mayoría de los canales iónicos no se encuentran perma-
nentemente abiertos, están abriéndose y cerrándose continuamente a una velocidad altísi-
ma.
Se han descripto en plantas distintos tipos de canales para K+, para Ca2+ y para Cl-.
Tanto en la membrana plasmática, como en la membrana de la vacuola, los canales más
abundantes son los de K+, donde estos también son permeables a un gran número de catio-
nes monovalentes, variando esta permeabilidad de acuerdo las especies.

B) TRANSPORTE ACTIVO: la difusión facilitada acelera el transporte de un soluto y

proporciona un transito eficiente a través de la membrana, pero no altera la dirección del
transporte. Sin embargo, algunas proteínas de transporte pueden desplazar moléculas a tra-
vés de la membrana en contra de sus gradientes electroquímicos. Para realizar esto, se re-
quiere trabajo, es decir la célula debe consumir energía. Como en otros tipos de trabajo ce-
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lular, el ATP aporta la energía para la mayor parte del transporte activo. Una manera que tie-
ne el ATP de impulsar este transporte es transfiriendo su grupo fosfato terminal directamen-
te a la proteína transportadora, lo cual puede inducir que la proteína cambie su configura-
ción, de manera que traslade una molécula unida a la proteína a través de la membrana.
Dentro de este grupo tenemos las bombas primarias, las cuales son proteínas de membra-
na que mueven iones en contra de su gradiente de potencial electroquímico, utilizando ener-
gía metabólica (ATP) y generando gradientes tanto de concentración como eléctricos. La
bomba primaria que genera los gradientes en la membrana plasmática es una ATPasa de
protones, la cual saca H+ del citoplasma y los vierte al exterior consumiendo ATP. De esta
manera, se produce una diferencia de concentración de H+ y se genera una diferencia de
potencial eléctrico entre el citoplasma y el exterior. Esta diferencia de potencial eléctrico es
mucho más importante que la de concentraciones debido a que en el funcionamiento de la
ATPasa de protones no existe un flujo asociado de otro ion que compense el déficit de carga
positiva del citoplasma, lo cual hace que el potencial de membrana de las células vegetales
sea muy negativo (entre -160 y -250 mV, según la especie). Además la diferencia de con-
centración se disipa parcialmente debido a la capacidad buffer del medio externo y a los me-
canismos de homeostasis del pH del citoplasma (Figura 8)

Aparte de la ATPasa, las plantas poseen en la membrana plasmática otro tipo de bomba
primaria, se trata de una Ca2+ - H+ ATPasa capaz de sacar Ca2+ del citoplasma al tiempo que
incorpora H+ en un proceso igualmente dependiente de ATP. La contribución de esta bomba
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en la acumulación de energía en la membrana es muy pequeña ya que es menos electrogé-

nica y menos activa que la ATPasa de protones. Su funcion es evacuar Ca 2+ del citoplasma
para mantener su concentración en torno a 0,1 µM en este compartimento celular.
Además de las bombas primarias tenemos las proteínas conocidas como transporta-
doras o carriers, cuya función es incorporar o liberar iones y/o moléculas en contra del gra-
diente de potencial electroquímico. Es decir, transportan de forma activa empleando la ener-
gía acumulada en la membrana por la actividad de las bombas primarias. En las plantas,
esta energía se acumula como fuerza protón motriz, es decir son los protones los que impul-
san este transporte activo en la célula vegetal. Según sea el sentido de flujo del ion motriz,
con respecto al ion que se transporta, se distinguen el cotransporte o simporte y el transpor-
te invertido o antiporte. En el primer caso, la entrada a la célula del ion motriz impulsa la en-
trada de un ion o molécula en contra del gradiente de potencial electroquímico. En el segun-
do caso, la entrada del ion motriz impulsa la salida de la célula de un ion o molécula en
contra del gradiente de potencial. Desde el punto de vista energético, es necesario que la
energía asociada al ion motriz sea mayor que la energía necesaria para mover el ion que se
transporta (Figura 9).

Los principales nutrientes que necesitan las plantas se incorporan en cotransporte

con protones, así parecen incorporarse el NH4+, NO3-, H2PO4-, SO42-, K+ , Cl- y algunas molé-
culas más grandes como acetato, glucosa o algunos aminoácidos. De esta forma se trans-
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porta la sacarosa al interior de las células del floema, siendo este mecanismo esencial para
la carga del mismo.
Los sistemas de transporte invertido son especialmente abundantes en la membrana
de la vacuola, donde el flujo de salida de protones esta acoplado al flujo de entrada de K + y
Na+.
C) EXOCITOSIS Y ENDOCITOSIS: tanto el agua como los pequeños solutos entran y
salen de la célula por los mecanismos descriptos anteriormente. Sin embargo, las grandes
moléculas, como proteínas y polisacáridos entre otras, atraviesan la membrana, sin gasto
de energía, a través de la generación de vesículas. En la exocitosis, una vesícula de trans-
porte que se ha desprendido del aparato de Golgi se desplaza a lo largo del citoplasma ha-
cia la membrana plasmática. Cuando la membrana de la vesícula y la membrana plasmática
se ponen en contacto, las moléculas lipídicas de las dos bicapas se reorganizan de manera
que las dos membranas se fusionan. El contenido de la vesícula se expulsan al exterior ce-
lular, y la membrana de la vesícula se transforma en parte de la membrana. Cuando las cé-
lulas vegetales están construyendo su pared celular entregan por exocitosis, proteínas y
ciertos hidratos de carbono desde el aparato de Golgi hacia el exterior de la célula (Figura
10).

FIGURA 10: Esquema de endocitosis y exocitocis

En la endocitosis, la célula incorpora macromoléculas formando nuevas vesículas a
partir de la membrana plasmática. Una pequeña área de la membrana se hunde hacia
adentro, constituyendo un bolsillo. A medida que el bolsillo se hace más profundo, se des-
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prende de la membrana y genera una vesícula que contiene el material que estaba fuera de
la célula. La endocitosis en plantas es poco conocida y parece que su importancia es me-
nor que en los animales. Se ha propuesto la existencia de una endocitosis mediada por re-
ceptores (EMR) que podría permitir la captación de nutrientes o la regulación negativa de
señales inducidas por hormonas, factores de crecimiento y toxinas.

BIBLIOGRAFIA

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