INTRODUCCIÓN
La respiración es el proceso mediante el cual se oxidan de manera parcial o
total sustancias, tales como hidratos de carbono, proteínas, lípidos y ácidos
orgánicos, hasta CO2, reduciéndose el O2 absorbido formando agua, con la
liberación simultánea de energía.
La ecuación del proceso puede escribirse en términos generales para la
glucosa:
C6H12O6 + 6 O2 + 36 ADP + 36 Pi 6 CO2+ 6 H2O + 36 ATP
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Acidos nucleicos
Glucosa
ADP
ATP Pentosa
Nucleótidos Glucosa -6- fosfato Celulosa
NAD fosfato
NADP Eritosa 4P
Lípidos
Triptofano Ac. shikimico Fosfoenolpiruvato
Tirosina
Fenilalanina
Proteínas Alanina Piruvato Ac. grasos
Alcaloides
Acetil Co A Isoprenoides
Flavonoides
Giberelinas
Carotenoides
Ac. Abscísico
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Tabla Nº 1
ATP
SITIO REACCION
Producidos
Fosforilación de la glucosa -1
Fosforilación de la fructosa 6 P -1
GLICÓLISIS Defosforilación de 2 mol de
+2
(citoplasma) Ac. 1-3 dPG
Defosforilación de 2 moléculas
+2
de PEP
Sub Total A +2
CICLO DE KREBS Paso de dos moléculas de
+2
(mitocondria) succinil CoA a Ac. Succínico
Sub Total B +2
2 NADH procedente de
+4
glicólisis
FOFORILACION
2 NADH en la
OXIDATIVA
descarboxilación oxidativa del +6
(mitocondria – partícula
piruvato
oxidativa)
2 FADH2 en el ciclo de Krebs +4
6 NADH en el ciclo de Krebs +18
Sub Total C +32
Total A+B+C +36
COCIENTE RESPIRATORIO
La glucosa es el sustrato respiratorio más común, pero también, pueden ser
usados en el proceso lípidos y proteínas.
Se denomina Cociente Respiratorio (C.R.) a la relación entre CO 2
desprendido y O2 consumido.
C.R. = CO2/ O2
FOTORRESPIRACIÓN
Es un proceso estimulado por la luz, mediante el cual los tejidos verdes
liberan CO2 y consumen O2, sin aporte de ATP.
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Luz
La actividad respiratoria a la luz, puede inhibirse entre 10 y 30% respecto a la
respiración en condiciones de oscuridad. Las tasas de respiración oscura medidas
en tejidos verdes son lentas, generalmente 6-20 veces menor. En cambio, las tasas
de fotorrespiración pueden alcanzar 20 a 40 % de la tasa fotosintética neta.
En la mitocondrias de los tejidos fotosintetisantes funcionan simultáneamente,
escotorrespiración y fotorrespiración. Una enzima que vincula la vía glicolítica con el
ciclo de Krebs, la piruvato deshidrogenada, disminuye su actividad en la luz un 25 %,
con respecto a la actividad en oscuridad. Sin embargo, la mitocondria es el principal
proveedor de ATP al citosol, aún en hojas iluminadas. Tanto la respiración como la
fotosíntesis, son vías metabólicas que producen ATP y equivalentes reductores que
se utilizan en procesos biosintéticos, como acetil-CoA o 2 oxoglutarato, necesarios
para la síntesis cloroplastídica de ácidos grasos y de aminoácidos.
En los tejidos y órganos que no fotosintetizan por hallarse en la oscuridad o por
carecer de cloroplastos (raíces, rizomas, tubérculos, parénquimas no clorofilianos) la
escotorrespiración no se afecta.
La fotorrespiración comienza cuando el sistema fotosintético provee el sustrato.
La producción de CO2 aumenta con la intensidad de luz, según la especie, a partir
de 2,5 x 10 erg. cm-2 seg. –1 (400-700 nm), que equivalen aproximadamente a
3.500 lux.
En general, existe una relación constante entre los valores de fotosíntesis y de
fotorrespiración, si ningún factor limita los procesos.
Las longitudes de onda más eficaces coinciden con aquéllas más activas en el
proceso fotosintético (azul y rojo), aunque la fotorrespiración funciona en toda la
gama del espectro visible.
Oxígeno
La escotorrespiración no está muy afectada por la concentración de O 2 en la
atmósfera.
La respiración aeróbica (medida en mm3 de O2 consumido. h-1.100 mg-1)
es nula en ausencia de O2, pero aumenta en forma exponencial a medida que
este gas se incrementa hasta alcanzar una concentración cercana al 2%.
Por arriba de este valor, la respiración oscura no varía, es decir, que el proceso
se encuentra saturado (Figura Nº 6).
Si el tenor de oxígeno disminuye progresivamente, existe un punto, que se
halla alrededor del 0,5 % para la mayoría de las especies, en que funcionan al
mismo tiempo la respiración y la fermentación.
Sí bien, la atmósfera que rodea a la planta contiene el porcentaje normal de
oxígeno (21 %), ciertos tejidos disponen de una cantidad mucho menor debido a las
resistencias que encuentra el aire en su desplazamiento. Esto ocurre, en órganos
con barreras que restringen la difusión de los gases de la atmósfera, como son, las
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Anhídrido Carbónico
Los valores de CO2 que se pueden encontrar en los distintos ambientes donde
viven los vegetales, no modifican de manera apreciable la escotorrespiración.
Solamente, cuando la concentración en el aire sobrepasa el 5 % (con 21 % de O2)
la respiración se reduce en la mayoría de las especies. Este fenómeno es utilizado
para la conservación de frutos climatéricos como peras y manzanas. Esta respuesta
hace que, en una atmósfera enriquecida con CO 2, la respiración de las peras y
manzanas disminuya y se retarde la maduración y senectud. (Figura Nº 7)
Estas concentraciones, también, bloquean el efecto del etileno sobre la maduración
De los frutos.
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B-Factores Intrínsecos:
Influencia de la edad
La respiración, considerada sobre el peso seco total, no es constante durante
el ciclo de vida de una planta.
En términos generales, se puede decir que es mínima en semillas en reposo,
se incrementa de manera muy acentuada en la germinación, se mantiene alta hasta
el estado de plántula y luego decrece progresivamente hasta la madurez y muerte.
Las tasas respiratorias son altas por unidad de peso en los tejidos jóvenes en
crecimiento y decaen al madurar el tejido. La mayor tasa respiratoria por unidad de
peso en el meristema resulta, indudablemente, de la alta proporción de protoplasma
en esta región; cuando maduran las células hay un gran incremento en la vacuola y
en el material de la pared celular por unidad de peso, reflejado en la caída de la
intensidad respiratoria. La tasa respiratoria celular refleja no sólo cambios en el
tamaño celular y en la cantidad relativa de protoplasma, sino también en la relación
protoplasma/mitocondrias.
Es importante destacar que, en órganos como algunos frutos y hojas, se
presenta el período conocido como "climaterio".
Se puede definir "climaterio" como una etapa en el desarrollo de ciertos
órganos, principalmente frutos, durante la cual tienen lugar una serie de cambios
bioquímicos iniciados por la producción autocatalítica de etileno, que señala el
cambio de crecimiento a envejecimiento, implica un aumento en la respiración y
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Punto de Compensación
Las hojas producen CO2 y consumen O2 por respiración mitocondrial y por
fotorrespiración. Cuando aumenta la concentración de CO 2 en la atmósfera, la
activación del proceso fotosintético da lugar a un consumo del mismo.
Llega un momento en que se equilibran la suma de las velocidades de la
producción respiratoria de CO2, con la de su consumo fotosintético. Se denomina
concentración de “Punto de Compensación de CO2” a la concentración de CO2
requerida para que el Intercambio Neto de CO2= 0. Es decir, la concentración de
CO2 en la que, la cantidad de CO2 producido por respiración es igual a la cantidad
de CO2 consumido por fotosíntesis.
El punto de compensación de las plantas C3 se sitúa entre 30 y 70 ppm de CO2
en una atmósfera con 21 % de 0 2 (la atmósfera normal contiene 300 ppm de CO2).
Las plantas C-4 muestran un punto de compensación entre 0 y 10 ppm de CO 2, ya
que pueden fijar en el citoplasma por el ciclo de Hatch Slack el CO2 desprendido por
el proceso respiratorio.
Existe, igualmente, un “Punto de Compensación Lumínico”. Esto es, la
intensidad de luz en la que se equilibran fotosíntesis y respiración (Intercambio Neto
de CO2 = 0). Es decir, la intensidad de luz en la que, la cantidad de CO2 producido
por respiración es igual a la cantidad de CO2 consumido por fotosíntesis.
En este caso las plantas C-3 alcanzan su punto de compensación lumínico
entre 1000 y 5000 lux, mientras que las C-4 lo alcanzan a unos 1000 lux.
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Respiración y Rendimiento
Aún en los vegetales que generalmente tienen una baja velocidad de
respiración, la contribución de la misma a la economía del carbono de la planta
puede ser sustancial. Los tejidos no verdes solamente respiran y eso ocurre 24
horas al día. Igualmente, en tejidos fotosintéticamente activos, la respiración, si se
mide durante todo el día, puede representar una sustancial fracción perdida del
total fotosintético. Estudios realizados en numerosas especies herbáceas, indican
que el 30 al 60% del carbono fijado por fotosíntesis, puede ser perdido por
respiración, valores que tienden a disminuir con la edad de las plantas. En áreas
tropicales, el 70 al 80 % del carbono fijado en la fotosíntesis diaria, puede ser
perdido por respiración, a causa de altas velocidades de respiración nocturna,
asociadas a las elevadas temperaturas nocturnas.
Intentando establecer una relación cuantitativa entre metabolismo energético
respiratorio y otros varios procesos que ocurren en las células, se pudo determinar
dos componentes de la respiración:
respiración de crecimiento, donde el carbono reducido es utilizado
para la producción de nueva biomasa (depende de la fotosíntesis bruta, Fb).
respiración de mantenimiento, componente de la respiración
necesario para mantener el material existente en células maduras y en estado
viable (depende del peso seco, W). Por ejemplo, los gradientes iónicos, la
síntesis de nuevas proteínas, que se reponen a nivel de membrana o que se
desgastan en los procesos enzimáticos del propio metabolismo.
La utilización de la energía por estos dos destinos, varía a lo largo de la vida
de la planta o el órgano, siendo prioritaria en todo momento la respiración de
mantenimiento.
Cuando la planta es pequeña, la función de mantenimiento es poco
importante con relación al crecimiento. Cuando las respiraciones de mantenimiento
y crecimiento son iguales, la planta no crece. En semillas maduras o en reposo, la
respiración de mantenimiento es la única que existe, al igual que en las raíces.
Si la respiración consume gran parte del carbono fijado fotosintéticamente,
podemos preguntarnos si el metabolismo respiratorio afecta el rendimiento de los
cultivos. Existen algunos ejemplos de relaciones empíricas entre respiración y
rendimiento de los cultivos. En la forrajera perenne reygrass (Lolium perenne), el
rendimiento se incrementa del 10 al 20% cuando se correlaciona con una
disminución del 20% de la tasa respiratoria de las hojas. Similares relaciones se
observan en otras plantas, incluyendo maíz (Zea mays) y festuca (Festuca
arundinacea). Sin embargo, la reducción de la respiración, puede ser una
desventaja, ya que puede producir una disminución del rendimiento de los cultivos.
Prácticas culturales, como la poda de árboles frutales, desde el punto de vista
fisiológico, tienen por objeto disminuir la respiración de mantenimiento al eliminar
brotes o ramas que no darán frutos, pero, sin embargo, están consumiendo parte del
carbono fijado por la fotosíntesis.
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1- Usted tiene plantas de diferentes especies y quiere saber cuál de ellas es C3 y cuál
C4. En su laboratorio cuenta con cámaras herméticas transparentes, lámparas con
radiación PAR de alta intensidad, balanzas, medidor de concentración de O2, medidor
de concentración de CO2, porómetro y material diverso de uso común en laboratorio
(material de vidrio, conexiones, mangueras). Diseñe un experimento para solucionar el
problema, indicando: instrumental que utilizaría, cómo armaría el experimento, cómo lo
llevaría a cabo, qué variables de respuesta registraría y cómo las analizaría.
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BIBLIOGRAFÍA
1- Azcón-Bieto, J. y Talón, M. 2003. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Mc Graw-
Hill-Interamericana. España.
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4- Pérez García, F. y Martínez-Laborde, J.B., 1994. Introducción a la Fisiología
Vegetal. Ediciones Mundi-Prensa.
5- Taiz, L. and Zeiger, E., 1998. Plant Physiology. Segunda Edición. Ed. Sinauer
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