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Nutrição Mineral – Lázaro E. P.

Peres 1

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS


Lázaro E. P. Peres – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz - lazaropp@esalq.usp.br

I- INTRODUÇÃO
II- ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS
III- FUNÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS
IV- DEFICIÊNCIA DE NUTRIENTES MINERAIS
V- APLICAÇÃO DA NUTRIÇÃO MINERAL: ADUBAÇÃO DOS SOLOS
VI - BIBLIOGRAFIA

I- INTRODUÇÃO

Dezessete elementos químicos são considerados essenciais para as plantas

Sabemos que as plantas são organismos autotróficos, ou seja, que fabricam seu próprio
alimento. No entanto, qual é o alimento das plantas? Ou melhor, de que são feitas as plantas? É
evidente que as plantas e os demais seres vivos são constituídos por alguns dos 89 elementos
químicos existentes na natureza (lembrar que dezesseis dos 105 elementos que constam na Tabela
Periódica são sintéticos). Apesar de mais de 60 desses elementos químicos já terem sido
encontrados nos vegetais, somente pouco mais de uma dezena é realmente essencial para os
mesmos. Contudo, faz se necessário saber o que torna um elemento químico essencial para os
vegetais. Podemos dizer que um elemento é essencial quando perfaz dois critérios:

1) Faz parte de uma molécula que por si mesma já é essencial;


2) O vegetal não consegue completar seu ciclo de vida (que é formar semente viável) na ausência
desse elemento.
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Os elementos químicos considerados essenciais podem ser denominados nutrientes.


Atualmente conhecemos 17 nutrientes para as plantas (Tabela 1).

TABELA 1. Elementos químicos considerados essenciais para as plantas.

Elemento Símbolo % em matéria seca Classificação


Carbono C 45 Macronutriente
Oxigênio O 45 -
Hidrogênio H 6 -
Nitrogênio N 1,5 -
Potássio K 1,0 -
Cálcio Ca 0,5 -
Magnésio Mg 0,2 -
Fósforo P 0,2 -
Enxofre S 0,1 -
Cloro Cl 0,01 Micronutriente
Ferro Fe 0,01 -
Manganês Mn 0,005 -
Boro B 0,002 -
Zinco Zn 0,002 -
Cobre Cu 0,0006 -
Molibdênio Mo 0,00001 -
Níquel Ni - -
Modificada de Salisbury & Ross (1991).

A demonstração da essencialidade desses 17 elementos foi gradual. Por volta de 1900,


fisiologistas vegetais como Knop e Sachs estabeleceram que as plantas não requerem
necessariamente partículas do solo, matéria orgânica ou microrganismos para completarem seu
ciclo de vida. Esses pesquisadores já sabiam que as plantas podiam crescer em água com saís
dissolvidos contendo N, P, K, S, Ca, Mg e Fe. Em 1923 já se sabia que além dos macronutrientes e
do Fe, quatro nutrientes a mais (Cu, Mn, Zn e B) aumentavam o crescimento das plantas quando
adicionados em pequenas quantidades. Em 1939, Arnon & Stout demonstraram que o Mo é
essencial para plantas. Em 1954, com o avanço das técnicas de purificação de sais e de cultivo
hidropônico, descobriu-se a essencialidade do Cl.
Para se demonstrar a essencialidade do níquel, primeiro descobriu-se que ele fazia parte da
enzima urease (que transforma uréia em amônia). Mais tarde, foi preciso provar que as plantas não
completavam seu ciclo produtivo na ausência desse nutriente. No entanto, o níquel é requerido em
concentrações tão baixas que o conteúdo presente nas sementes já é suficiente para que as novas
plantas completem seu ciclo produtivo. Somente em 1987 conseguiu-se demonstrar que o níquel é
essencial para as plantas cultivando-se cevada por três gerações em sua ausência. Nesse
experimento, as sementes produzidas pelas plantas da terceira geração não foram mais viáveis
(Brown et al., 1987). Como o Ni faz parte da urease, sua deficiência em algumas espécies provoca
morte (necrose) nos ápices caulinares, devido ao acúmulo de uréia.

Sódio, silício e cobalto são considerados nutrientes benéficos

Alguns elementos não são considerados essenciais, mas apenas benéficos para algumas
plantas. Esse é o caso do sódio (Na), do silício (Si) e do cobalto (Co). O sódio é normalmente muito
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tóxico para os vegetais. No entanto ele é importante para as espécies que possuem fotossíntese do
tipo C4 1 . É interessante notar que boa parte das plantas halófitas (resistentes ao sódio) são de
fotossíntese C4 . Sabe-se que nessas plantas, o sódio seja necessário para a entrada de piruvato na
célula do mesofilo onde ele regenera o fosfoenolpiruvato (PEP), que é substrato da enzima
PEPCase.
Em plantas que acumulam silício, este é depositado como sílica (SiO 2 ) amorfa na parede
celular. O Si contribui para as propriedades da parede celular, incluindo rigidez e elasticidade. Além
disso, o Si previne a herbivoria já que prejudica o aparelho bucal de insetos mastigadores. Plantas
de arroz deficientes em Si são mais susceptíveis ao acamamento (tombamento das plantas, o que
impede sua colheita mecanizada) e ao ataque de fungos.
O cobalto é necessário para as bactérias que fixam nitrogênio e, por conseguinte, é
imprescindível para as leguminosas que estão fazendo simbiose com esses organismos. Contudo,
plantas supridas com nitrogênio não necessitam mais de cobalto. Embora não seja essencial para
plantas, o cobalto faz parte da vitamina B12, a qual é essencial para os animais. Nesse caso, é
interessante que as plantas acumulem elemento, principalmente aquelas empregadas em pastagens
(espécies forrageiras).

Os elementos essenciais podem ser orgânicos ou minerais, além de serem divididos em macro e
micronutrientes

Uma questão que se faz relevante é saber como as plantas adquirem os nutrientes essenciais
ou benéficos. O carbono, oxigênio e hidrogênio são adquiridos a partir do CO2 atmosférico e da
água presente no solo. Depois de adquiridos, eles são incorporados às plantas pelo processo de
fotossíntese. Como conseqüência da fotossíntese, esses três nutrientes fazem parte de praticamente
todas as moléculas orgânicas dos vegetais e são responsáveis por cerca de 94-97% do peso seco de
uma planta. Os demais nutrientes (6-3 % restantes) fazem parte dos minerais presentes no solo. Por
derivarem dos minerais, esses elementos são denominados nutrientes minerais e o processo pelo
qual as plantas os adquirem é denominado nutrição mineral.

Quando analisamos a quantidade dos nutrientes minerais nos tecidos vegetais (Tabela 1),
observamos que alguns deles estão presentes em maiores proporções que os outros. Essas
proporções dividem os nutrientes minerais em duas categorias:

• macronutrientes ou nutrientes necessários em grandes quantidades e


• micronutrientes ou aqueles necessários em pequenas quantidades.

A divisão entre micro e macronutrientes não tem correlação com uma maior ou menor
essencialidade. Todos são igualmente essenciais, só que em quantidades diferentes. Uma
conseqüência da essencialidade por igual dos nutrientes é a chamada "Lei do mínimo" de Liebig
(Fig 1).

1
As plantas C4 são aquelas que fixam o CO2 através da enzima PEPCase, a qual catalisa a junção do fosfoenolpiruvato
(PEP) com o CO2 formando o ácido oxalacético, uma molécula de quatro carbonos (C4 ). Essa reação se dá nas células
do mesofilo e o malato formado migra para as células da bainha do feixe vascular onde se converte em piruvato + CO2 .
O CO2 formado é novamente fixado pela enzima RUBISCO, a qual junta o CO2 a uma molécula de 5 carbonos (ribulose
1,5 bifostato) formando duas moléculas de 3 carbonos (C3 ).
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FIGURA 1. Representação da "Lei do mínimo


de Liebig".

Essa lei estabelece que a produtividade de uma cultura é limitada pelo elemento que está
presente em menor quantidade. Nesse caso, mesmo se aumentarmos a concentração dos demais
nutrientes, não haverá um aumento da produtividade. Além de se levar em conta a Lei do mínimo, é
necessário considerar que também há um máximo para a utilização de um nutriente (Fig 2).
Enquanto a planta possui deficiência de um certo nutriente (Fig 2, zona deficiente), há um
crescimento exponencial proporcional à quantidade do nutriente presente nos tecidos (nutriente
absorvido). Contudo, depois de um certo tempo o crescimento tende a desacelerar (zona de
transição) e pode ficar estagnado (zona adequada). No caso de macronutrientes, a zona adequada
corresponde a uma sobra de nutriente absorvido, o qual pode se acumular no vacúolo sem provocar
resposta no crescimento. No caso de micronutrientes, essa sobra pode provocar toxidez nos tecidos
e reduzir o crescimento da planta. Considera-se concentração crítica de um nutriente no tecido
aquela concentração em que abaixo dela a planta está crescendo menos do que seu potencial e
acima dela o incremento deixa de ser exponencial. Em termos práticos, considera-se a concentração
crítica como sendo aquela que corresponde a 90% do máximo de crescimento (Fig. 2).
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FIGURA 2. Crescimento das plantas em função da concentração do nutriente nos tecidos.


Notar que uma acumulação de micronutrientes nos tecidos além da zona adequada pode
levar à toxidez.

II- ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS

O encontro dos nutrientes com as raízes pode envolver três processos diferentes (Figura 3):

• Difusão: o nutriente entra em contato com a raiz ao passar de uma região de maior
concentração para uma de menor concentração próxima da raiz.
• Fluxo de massa: o contato se dá quando o elemento é carregado de um local de maior
potencial de água para um de menor potencial de água próximo da raiz.
• Interceptação radicular: o contato se dá quando a raiz cresce e encontra o elemento.
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FIGURA 3. Transporte de nutrientes via simplasto e apoplasto. O nutriente chega até


raiz (pêlo radicular) por difusão, interceptação radicular ou fluxo de massa.

Nutrientes muito móveis na solução de solo tendem a chegar até as raízes por fluxo de
massa. Um exemplo é NO3 -, o qual é repelido pelas cargas negativas do solo e por isso tende a se
manter solúvel. Por outro lado, o PO4 3- tende a se ligar a cátions como Fe2+, Fe3+ e Al3+, os quais
possuem OH- que é deslocado pelo PO4 3-. Em conseqüência, o fosfato tende a ser imobilizado pelo
solo e tem dificuldade de ser arrastado pelo fluxo de massa. O fosfato chega até as raízes
predominantemente por difusão.
A transpiração é importante para os nutrientes que entram em contato com a raiz
principalmente por fluxo de massa (nitrogênio, enxofre, magnésio e cálcio). Por outro lado, o
tamanho do sistema radicular é muito importante para a absorção de elementos que entram em
contato com a raiz por difusão (fósforo e potássio) e interceptação radicular (cálcio).

O crescimento contínuo das raízes é importante para a absorção dos nutrientes

Nem todas as partes das raízes são eficientes na absorção de nutrientes. A zona de maior
absorção de íons é a zona pilífera (Figura 4), a qual só está presente em raízes novas como a
radícula e as raízes secundárias das dicotiledôneas ou as raízes seminais e nodais das
monocotiledôneas. Células dessa zona já se expandiram, mas ainda não possuem crescimento
secundário, tendo, portanto uma maior absorção de solutos. Outra questão relevante é que a
velocidade de difusão tende a diminuir exponencialmente com o aumento da distância. Desse modo,
os elementos próximos das raízes se difundem até elas, mas não são repostos pelos que estão longe,
entrando em depleção. Portanto, para uma boa absorção de nutrientes é necessário que o vegetal
tenha um crescimento radicular contínuo. A contínua formação de raízes garante raízes novas
(absorventes) que alcançam áreas do solo onde o nutriente difundido ainda não entrou em depleção.
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FIGURA 4. Zonas da raiz e e


funções.

O crescimento radicular é controlado geneticamente e depende de uma série de fatores como


o estímulo hormonal, a disponibilidade de fotoassimilados e condições do solo como textura,
estrutura, umidade, pH e nutrientes (Peres & Kerbauy, 2000). Quanto ao pH, é interessante notar
que o crescimento radicular geralmente é favorecido em solos um pouco ácidos, com pH variando
entre 5,5 e 6,5. Na década de 70, Drew e colaboradores demonstraram que as raízes tendem a
crescer mais na direção onde se encontram os nutrientes (Figura 5). Esse mesmo fenômeno também
ocorre com relação à disponibilidade de água. Embora o mecanismo que explique o crescimento
preferencial das raízes em direção à água seja relativamente simples, ainda não temos uma
explicação fisiológica para o caso dos nutrientes. Com relação à disponibilidade de água, sabemos
que a turgescência é necessária para a expansão celular e como os ápices radiculares perdem
turgescência nas porções secas do solo, as raízes crescem preferencialmente nas zonas do solo que
permanecem úmidas. Essa é a razão pela qual ao observarmos a direção do crescimento radicular
temos a falsa impressão de que a raiz “procura” a água. Uma aplicação prática dos trabalhos de
Drew é que, ao fazermos uma adubação superficial ou muito localizada, estaremos estimulando o
crescimento das raízes de um modo também concentrado. Esse tipo de crescimento é prejudicial
para a planta já que, em condições onde a água ou outros nutrientes possam ser escassos, um
sistema radicular profundo e diversificado seria mais vantajoso.
Uma alternativa para facilitar a absorção de nutrientes são as micorrizas. As micorrizas são
associações das raízes com fungos que estendem o sistema radicular dos vegetais, sendo muito
importante para aumentar o contato com o fósforo.
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FIGURA 5. Experimento de Drew et al. (1975). Notar que com exceção do potássio, a
região da raiz tratada com maiores concentrações de nutriente cresceu mais que na
região com baixa disponibilidade de nutrientes. Cada raiz foi colocada em três
compartimentos diferentes separados por um filme de parafina que impede a passagem
de solução, mas não oferece resistência à penetração das raízes. A = alta concentração
de nutriente e B = baixa concentração de nutriente.

Os nutrientes podem chegar até o xilema das raízes via simplasto ou apoplasto

Uma vez entrando em contato com as raízes, os nutrientes precisam chegar até o xilema. A
seguir iremos considerar como isso acontece nos vegetais. Após entrar em contato com a raiz, o
nutriente pode chegar até o xilema via apoplasto (parede celular e espaços intercelulares) ou
simplasto (conjunto de citoplasmas interligados pelos plasmodesmatas). Mesmo para aqueles
elementos absorvido inicialmente via apoplasto, para que cheguem até o xilema precisam entrar
dentro da célula quando atingem a endoderme. Isto ocorre porque a endoderme apresenta uma
barreira ao apoplasto denominada faixa caspariana. No xilema os solutos voltam a cair no
apoplasto, já que os elementos de vaso são células mortas. O processo pelo qual o íon deixa o
simplasto e entra no xilema é chamado “carregamento do xilema”. Tratamentos com citocininas
(BAP) inibem o carregamento de solutos no xilema sem afetar sua entrada na córtex. Há evidências
de que o carregamento do xilema está sob o controle de H+-ATPases e canais de efluxo de íons (ver
adiante).
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Nos parágrafos anteriores, consideramos a importância da formação de novas raízes para


facilitar o contato dos nutrientes pouco móveis com os pêlos absorventes. Aqui vale ressaltar que a
contínua formação de raízes secundárias também é importante para que o cálcio entre em contato
com o xilema. A formação de raízes secundárias rompe a endoderme permitindo a entrada de cálcio
via apoplasto, já que esse elemento praticamente não se move no simplasto.

A força motriz para a ascensão dos elementos pode ser a transpiração ou a gutação

No xilema os elementos são transportados por fluxo de massa sendo que a força motriz é a
tensão gerada pela transpiração ou, alternativamente, a pressão de raiz durante o processo de
gutação. Como a força motriz normalmente é a transpiração, os nutrientes tendem a se acumular
nos órgãos que transpiram mais, como as folhas maduras, em detrimento dos brotos novos e frutos.
Para corrigir isso, os vegetais redistribuem os nutrientes de um órgão para outro através do floema
no sentido da fonte (órgãos maduros) para os drenos (órgãos em crescimento). Alguns nutrientes
são móveis no floema (nitrogênio, fósforo, potássio e magnésio) e outros são pouco móveis (cálcio,
enxofre, boro e ferro). Como os frutos são drenos que recebem nutrientes primordialmente através
da redistribuição via floema, eles têm dificuldade de acumular nutrientes pouco móveis. Em
condições em que a transpiração é desfavorecida (ambiente úmido e frio) e predomina a pressão
positiva no xilema (gutação), há mais chances dos nutrientes chegarem até os órgãos que transpiram
pouco, sendo mais relevante ainda no caso de nutrientes pouco móveis no floema. A exemplo disso,
um distúrbio fisiológico comum em fruto de tomateiro é a chamada podridão estilar, devido à
deficiência de cálcio. É notável que em períodos chuvosos (baixa transpiração) há menos ocorrência
de podridão estilar em tomateiro.

Os nutrientes atravessam a membrana celular com a ajuda de proteínas transportadoras

Para que um elemento chegue até o xilema ele precisa entrar dentro da célula, seja ainda no
pêlo radicular ou posteriormente quando ele precisa vencer a barreira da endoderme. Para
entendermos esse processo é necessário compreendermos um pouco sobre a estrutura das
membranas celulares.
Costuma-se dizer que a capacidade de replicação (tirar cópia de si mesmo) é essencial à
vida, daí a importância do DNA como unidade fundamental desse processo. Contudo, não haveria
vida se não houvesse um mecanismo para compartimentar e organizar as várias reações químicas
necessárias à vida, inclusive aquelas envolvidas na replicação do DNA. As membranas são
justamente o componente biológico responsável pela compartimentação, e, portanto, a garantia da
vida. As membranas celulares são compostas por uma bicamada lipídica na qual estão imersas
proteínas. A camada lipídica confere às membranas um caráter polar (devido às cargas dos
fosfolipídeos) e apolar (devido aos ácidos graxos). As proteínas presentes nas membranas podem
ser estruturais ou podem possuir função de transdução de sinal (receptores) ou transporte de
substâncias (ver adiante).
O transporte de uma substância através da membrana depende do seu tamanho e polaridade.
Substância apolares (O 2 , CO2 ) ou muito pequenas (H2 O) costumam passar livremente pela
membrana. Contudo, a maior parte das moléculas que a célula vegetal necessita para seu
funcionamento são polares (açúcares, aminoácidos e íons). O transporte de moléculas polares é feito
com auxílio de proteínas transportadoras presentes nas membranas, denominadas canais,
carreadores e bombas (Tanner & Caspari, 1996).
Os canais transportam íons pela simples abertura de um poro. Um canal aberto pode permitir
a passagem de 108 íons/s. O que determina a especificidade de um canal é o tamanho de seu poro e
a densidade da superfície carregada em seu interior. Os canais são limitados a íons ou água. No caso
da água, apesar dela poder atravessar a membrana livremente, recentemente foi descoberto um
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canal especial envolvido em seu transporte, o qual foi denominado aquaporina (Chrispeels et al.,
1999). Aquaporinas existem em membranas animais e vegetais e sua atividade é regulada em
resposta à disponibilidade de água.
A região do canal que determina a especificidade é denominada filtro de seletividade. O
mecanismo do filtro de seletividade dos canais parece ser regulado pela presença de aminoácidos
básicos (lisina, arginina e histidina, os quais possuem carga positiva conferida por um NH3 extra).
De acordo com a voltagem da membrana, os aminoácidos básicos podem estar carregados ou não.
A presença de cargas nos resíduos de aminoácidos confere repulsão, abrindo o canal (Figura 6).

FIGURA 6. Representação hipotética do mecanismo do portão de seletividade do canal


de potássio. O portão é regulado por voltagem e parece ser o resultado da presença de
aminoácidos básicos. De acordo com a voltagem da membrana, os aminoácidos básicos
podem estar carregados ou não. A presença de cargas nos resíduos de aminoácidos
confere repulsão, abrindo o canal. Como o potássio é transportado a favor de um
gradiente eletroquímico (representado pelo triângulo), o transporte é passivo (ver
adiante). Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

No transporte por carreadores a ligação com o soluto causa uma mudança conformacional na
proteína, a qual expõe a substância à solução no outro lado da membrana. O transporte se completa
quando a substância se dissocia do sítio de ligação com o carreador (Figura 7). O transporte por
carreadores pode ser tanto ativo quanto passivo. Como uma mudança conformacional na proteína é
necessária para transportar moléculas ou íons individuais, a taxa de transporte por um carreador é
muitas vezes mais lenta que um canal, sendo da ordem de 102 - 106 íons/s.
As bombas são proteínas que gastam ATP diretamente para transportar solutos e por isso
também são denominadas ATPases. Nas plantas existem dois tipos de bombas, as de cálcio e as de
prótons. As bombas de prótons gastam ATP para jogar prótons fora da célula (bomba da
plasmalema) ou dentro do vacúolo (bomba do tonoplasto). Devido à atividade das ATPases da
plasmalema e do vacúolo, o pH do vacúolo é tipicamente 5,5 e do citoplasma é 7,0 a 7,5. Algumas
espécies possuem vacúolos excessivamente ácidos (hiperacidificação), sendo a causa do sabor
azedo de muitos frutos (ex. limão). O baixo pH dos vacúolos das células de suco do limão é devido
à baixa permeabilidade do tonoplasto aos prótons e à presença de uma ATPase vacuolar mais
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eficiente. Outro fator que produz frutos azedos é a acumulação de ácidos orgânicos tais como os
ácidos cítrico, málico e oxálico.

FIGURA 7. Representação hipotética do mecanismo de co-transporte de um carreador. A


entrada conjunta do soluto e do próton (A), provoca uma modificação na conformação
da proteína que coloca o soluto e o próton para dentro da célula (B). Esse mecanismo
permite que um soluto seja transportado contra seu gradiente eletroquímico
(representado pelo triângulo) sendo ajudado pelo transporte do próton, o qual ocorre a
favor de seu gradiente eletroquímico. O gradiente eletroquímico de prótons foi criado
previamente por uma bomba de prótons (H+-ATPase), a qual gasta energia (ATP).
Portanto, a bomba de prótons gasta energia diretamente e o co-transporte indiretamente,
sendo ambos considerados transporte ativo. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

Até o momento sabemos que os canais estão envolvidos no transporte de K+, Cl-, Ca2+, e
água. Existem carreadores para NO3 -, PO4 3-, K+, Na+, Ca2+, Mg2+ e metais pesados. Os carreadores
de Na+ e metais pesados são utilizados não para a entrada desses elementos, mas para isola-los do
citoplasma jogando-os no vacúolo ou fora da célula (apoplasto). Como dito anteriormente, os
únicos tipos de bombas encontrados nas plantas são as de Ca2+ e prótons. As plantas não possuem
as chamadas bombas de Na+ e K+, tão comuns nos animais. O cálcio, apesar de ser um nutriente
importante para as plantas, precisa ser mantido em baixas concentrações no citoplasma, pois é um
sinalizador celular. Desse modo, a bomba de Ca2+ é utilizada para retirar Ca2+ do citoplasma
jogando-o no apoplasto e o carreador de cálcio joga esse elemento no vacúolo. Contudo, existem
canais de cálcio responsáveis pela entrada desse elemento no citoplasma vindo do meio externo ou
do vacúolo.
Os mecanismos envolvidos na absorção de alguns micronutrientes são um pouco mais
específicos do que até agora foi exposto. Em solos com pH elevado, nutrientes como Fe, Zn, Mn e
Cu costumam ficar imobilizados na forma de hidróxidos. Muitas dicotiledôneas exudam compostos
fenólicos em suas raízes para quelatar e solubilizar o ferro presente na solução de solo.
Normalmente as plantas absorvem ferro na forma reduzida e por isso o Fe3+ é reduzido a Fe2+
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quando ele é liberado pelo quelato na superfície da raiz. Dentro da planta o Fe pode ser quelado
novamente pelo citrato quando ele é transportado a longas distâncias no xilema. Nas dicotiledôneas,
tanto a exudação de compostos fenólicos (quelatos) quanto à atividade das redutases, que reduzem o
Fe3+, são induzidas pela atividade da H+-ATPase (Figura 8). Mutantes de soja defectivos para
produção da redutase de Fe3+ exibem sintomas de deficiência de ferro mesmo com suprimento
adequado desse nutriente. Existe um outro tipo de transportador de solutos denominado sideróforo.
Os sideróforos são comuns em gramíneas e constituem uma segunda estratégia para absorver o Fe,
bem como Zn, Mn e Cu. Os sideróforos também funcionam como quelatos e parecem entrar na
célula vegetal junto com o metal sem que ele precise ser reduzido (Figura 8). Por fim, a exudação
de substâncias orgânicas também pode ser um mecanismo para impedir a entrada de íons tóxicos.
Algumas plantas resistentes ao alumínio exudam ácidos orgânicos que complexam esse elemento
impedindo sua absorção.
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FIGURA 8. Mecanismo para absorção de ferro presente em dicotiledôneas (estratégia I) e


gramíneas (estratégia II). Nas dicotiledôneas, a H+-ATPase induz a exudação de
compostos fenólicos (quelatos) e a atividade das redutases (R). Os quelatos tornam o
Fe3+ solúvel, facilitando sua chegada até as raízes onde ele é reduzido a Fe2+, sendo
então absorvido. Nas gramíneas os sideróforos exudados funcionam como quelatos que
complexam o Fe3+, transportando-o para dentro da célula, dispensando a presença de
redutases. Não se conhece a proteína responsável pela exudação (X) ou entrada (P) dos
sideróforos.

Uma questão que pode ser levantada até esse ponto seria o que determina se um nutriente
será transportado por um canal, um carreador ou uma bomba, ou em outras palavras, quais os tipos
de transporte e suas características.
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A entrada de um elemento na célula é regulada por dois potenciais: um químico e um elétrico

O transporte de íons para dentro ou fora da célula é regulado por dois potenciais: 1) o
potencial gerado pela concentração do íon (potencial químico) e o potencial gerado pela carga que
esse íon carrega (potencial elétrico). Todas células vivas exibem um potencial de membrana que é
devido à distribuição desigual de íons dentro e fora da célula. As células nos caules e raízes de
plântulas jovens geralmente possuem potencial transmembrana de –130 a –110 mV. Esses valores
negativos significam que o citossol é carregado negativamente em relação ao meio extracelular.
Qualquer desequilíbrio de cargas entre o citossol e o meio externo é prontamente corrigido pelo
metabolismo celular. A manutenção do potencial de membrana é extremamente importante para a
viabilidade e funcionamento das células.
Grande parte do potencial eletroquímico é conferido pela H+-ATPase. A H+-ATPase, ou
bomba de prótons, da membrana plasmática cria um gradiente de potencial eletroquímico de H+ na
plasmalema enquanto a H+-ATPase vacuolar (V-ATPase) e a H+-pirofosfatase (H+-Ppase)
bombeiam prótons dentro do lúmen do vacúolo. O gradiente de potencial eletroquímico para H+ é
chamado de força motriz de prótons ou ∆p e representa uma energia livre estocada na forma de
gradiente de H+.
No transporte das substâncias carregadas eletricamente, o equilíbrio só será atingido quando
a força que promove o fluxo dessas substâncias a favor do gradiente de potencial químico se
equipara à força que favorece o fluxo dessas mesmas substâncias a favor do gradiente elétrico,
visando a manutenção do potencial de membrana constante. Se quisermos equacionar o movimento
de um íon para dentro ou fora da célula termos que levar em conta tanto seu potencial químico
quanto elétrico. A equação de Nernst tem essas características:

∆En = - 2,3 x R x T x log Ci/Ce


zxF
Onde:

∆En : potencial transmembrana


R : constante dos gases
T : temperatura (K)
z : valência do íon
F : constante de Faraday
Ci / Ce : concentração interna do íon / concentração externa do íon

Para um transporte ocorrendo a 25oC, teremos:

-z x ∆En = 59 x log Ci/Ce

Isolando se a concentração interna (Ci) na equação de Nerst, temos:

-z x ∆En = 59 x log Ci/Ce


-z x ∆En = 59 x (logCi – logCe)
logCi = (-z x ∆En + 59logCe)/59
logCi = (-z x ∆En)/59 +logCe
Ci = 10 (-z x ∆En)/59 +logCe
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Considerando-se esta equação, tem-se três variáveis que são mensuráveis pela utilização de
metodologias próprias. Desse modo, o potencial da membrana pode ser determinado com auxílio de
microeletrodos e as concentrações dos íons nas células e na solução externa podem ser medidas
através de métodos químicos analíticos. Pela equação de Nernst, tendo-se o potencial de membrana
e a concentração externa do íon poderemos calcular a concentração interna esperada (concentração
calculada - Cical ) deste íon quando o sistema estiver em equilíbrio. Ao compararmos a concentração
interna observada (Ciobs ) de um íon (medida através de análise química das células) com o valor da
concentração interna calculada pela equação de Nernst (Cical) poderemos saber se o transporte
daquele íon foi ativo ou passivo:

Ciobs = Cical indica transporte passivo


Ciobs > Cical indica transporte ativo do tipo influxo (entrada na célula)
Ciobs < Cical indica transporte ativo do tipo efluxo (saída da célula)

Exemplo: em uma célula com potencial –110 mV cuja concentração externa (Ce) do potássio é 1
mM temos,

Ci = 10 [-1 x (-110)]/59 +log1


Ci = 10 [-1 x (-110)]/59 + 0
Ci = 10 1,86
Ci = 72 mM

O transporte de nutrientes pode ser ativo ou passivo

A tabela 2 apresenta valores de Cical e Ciobs para uma série de íons em raízes de ervilha. Por
ela podemos verificar que os ânions tendem a entrar no citossol por transporte ativo, já que a célula
já é carregada negativamente. De modo inverso, há uma facilidade para entrada de cátions na célula.
No caso do K+, essa facilidade faz com que a célula economize energia para seu transporte, mas
necessita gastar energia para retirar o excesso de Ca2+ e Mg2+, além de também ter que excluir o
Na+, o qual é tóxico para a maioria dos vegetais. Nos vegetais o transporte ativo é realizado por
carreadores e bombas e o transporte passivo é realizado por canais. Contudo, mesmo o transporte
por canais é conduzido pela H+-ATPase, pois a difusão de K+ necessita de um potencial de
membrana negativo o qual é mantido pela H+-ATPase. Um transportador de K+ pode transportar
Rb+ e Na+, além do K+, mas há uma preferência por K+.
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 16

TABELA 2. Comparação entre as concentrações iônicas observadas e calculadas em raízes de


ervilha.
Íon Conc. Externa Conc. Interna Conc. Observada Tipo de Transporte
+
K 1 74 75 Difusão
+
Na 1 74 8 Efluxo
Mg2+ 0,25 1.340 3 Efluxo
Ca2+ 1 5.360 2 Efluxo
-
NO3 2 0,0272 28 Influxo
Cl- 1 0,0136 7 Influxo
-
H2 PO4 1 0,0136 21 Influxo
SO4 2- 0,25 0,00005 19 Influxo
(Modificado de Higinbotham et al., 1967)

Quando um íon é transportado por uma bomba, esse transporte gasta ATP diretamente e por
isso chamamos o processo de transporte ativo primário. Por outro lado, o transporte de um íon em
um carreador normalmente é feito em conjunto com prótons, e por isso é denominado co-transporte.
Como esse próton foi transportado inicialmente pela H+-ATPase, a qual gasta ATP para isso,
dizemos que o co-transporte nos carreadores é um transporte ativo secundário. Com relação à
direção do fluxo, o co-transporte pode ser simporte, quando o íon e próton caminham no mesmo
sentido, ou antiporte, quando o íon e próton caminham em sentido inverso. A Figura 9 trás um
resumo dos tipos de transporte e da atividade dos carreadores, canais e bombas.
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 17

FIGURA 9. Resumo dos tipos de transporte e da atividade dos carreadores, canais e


bombas. Substâncias apolares (CO2 ) permeiam a membrana livremente. Como a célula
vegetal possui um potencial transmembrana negativo, cátions (K+) podem ser
transportados por canais, mas os ânions (NO3 -) precisam ser transportados por
carreadores. O transporte com carreadores utiliza a energia que foi gasta anteriormente
pela bomba para criar um gradiente de prótons. Do mesmo modo, a saída de cátions
(Na+) da célula também precisa ser realizada com gasto de energia pelos carreadores.
Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

Há evidências de que o Na+ é isolado no vacúolo por um antiporte com H+ (Apse et al., 1999) e
que Cl-, NO3 - e H2 PO4 -, sacarose, aminoácidos entram na célula pelo simporte com H+. Uma
conseqüência prática do simporte entre NO3 - e H+ é que a grande absorção de NO3 - pelas raízes
tende a aumentar o pH do apoplasto. Isso é comum no cultivo em solução nutritiva (hidroponia),
onde há uma tendência à alcalinização da solução e conseqüente precipitação de micronutrientes.
Uma maneira de se evitar esse efeito é fazer formulações de soluções nutritivas contendo tanto NO3 -
quanto NH4 +.

A capacidade de absorção de nutrientes varia de acordo com o ambiente e o estágio de


desenvolvimento do vegetal

A disponibilidade de cada íon no solo costuma ser um fator regulador das taxas de absorção e
atividade de carreadores. Atualmente são conhecidos três sistemas de absorção de íons, cada um
constituído por grupos de carreadores diferentes.

a) sistema de carreadores constitutivos de baixa afinidade


b) sistema de carreadores constitutivos de alta afinidade
c) sistema de carreadores indutivos de alta afinidade
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 18

De muito tempo se sabe que a cinética de absorção de certos íons segue duas fases, uma
característica das baixas concentrações e outra mais relacionada às altas concentrações. (Epstein,
1972). A cinética de absorção em baixas concentrações possui um Km muito baixo (o que indica
alta afinidade do transportador) e a de altas concentrações possui Km alto e parece não mostrar
saturação. Hoje, sabe-se que no transporte de K+, o sistema de alta afinidade (Km = 0,02 e 0,03 nM)
é atribuído ao transporte ativo por simporte; e o sistema de baixa afinidade é atribuído aos canais. O
transporte ativo de K+ ocorre quando ele está em concentrações externas muito pequenas e o
passivo (de baixa afinidade) ocorre quando há altas concentrações desse elemento. É possível que
as diferenças na taxa de absorção de um nutriente ao longo do ciclo de vida da planta também seja
regulada por um controle no tipo ou da atividade do transportador. Através da Figura 10 podemos
observar a taxa de absorção de N e K ao longo do ciclo de vida de uma cultivar de tomateiro. É
interessante notar que o máximo da capacidade de absorção ocorre no período de florescimento e
início de frutificação (Figura 10A). Fica evidente que as plantas conseguem regular a taxa de
absorção de seus nutrientes ajustando tanto com relação à disponibilidade no solo, quanto ao seu
ciclo de vida. Uma aplicação prática desse controle é que não compensa adubar uma cultura quando
ela já está em final de ciclo, pois sua capacidade de absorção é muito reduzida (Figura 10B).
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 19

FIGURA 10. Absorção de N e K ao longo do ciclo de vida do tomateiro (Lycopersicon


esculentum cv Santa Clara). Notar que o máximo de nutrientes absorvidos ocorre por
volta de 48 e 60 dias após plantio, ou seja, na época de floração e frutificação (A). Esse
pico de absorção em períodos específicos do ciclo de vida fornece evidências de que as
plantas têm um controle das taxas de absorção de nutrientes, provavelmente devido à
atividade de canais e carreadores. Uma conseqüência prática disso é que a adubação
precisa ser feita no começo do ciclo e intensificada no início do período reprodutivo,
pois a somatória dessas fases representa mais de 70% do total de nutrientes absorvidos
(B). Dados extraídos a partir de Fayad et al. (2002).
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 20

Genes que codificam proteínas transportadoras já foram isolados

Uma das maneiras da planta controlar a taxa de absorção dos nutrientes seria a através do
controle da expressão dos genes que codificam para seus carreadores, canais e bombas. O
isolamento dos genes que codificam proteínas transportadoras vem sendo conseguido em diversos
modelos vegetais e abrem perspectivas para o entendimento e manipulação da absorção de
nutrientes em culturas de interesse comercial. Desse modo, genes que codificam transportadores de
alta afinidade para K (Schachtmann & Schroeder, 1994), P (Smith et al., 1997) e S (Smith et al.,
1995) já foram isolados. Para muitos deles, a expressão está sujeita à regulação por “feedback”
sendo aumentada em plantas sob deficiência e reprimida em plantas com um suprimento adequado.
A exemplo disso, os genes que codificam transportadores de alta afinidade para absorção de H2 PO4 -
e SO4 2- são desreprimidos pela deficiência de fósforo e enxofre, respectivamente. Além disso, a
expressão dos genes que codificam transportadores de NO3 - é induzida pela presença de nitrato.
Pode se dizer, portanto que as plantas utilizam apenas uma pequena fração de sua capacidade de
adquirir nutrientes, já que para os nutrientes que não chegam até as raízes por fluxo de massa, é
mais importante que as plantas invistam em crescimento radicular do que na produção de
transportadores. Essa constatação sugere importantes estratégias para o melhoramento e manejo de
plantas visando uma maior eficiência na utilização de nutrientes minerais.
As descobertas recentes no que concerne o isolamento e caracterização de canais e
transportadores de nutrientes também podem abrir perspectivas para o melhoramento de plantas
específicas para o cultivo hidropônico. Em solução hidropônica, a princípio há pouca depleção dos
nutrientes que estão em contato com as raízes. Nesse caso, genótipos mutantes ou plantas
transgênicas com alta expressão de transportadores para N, P, K e S poderiam ser mais adequados
para esse tipo de cultivo. Tais genótipos também teriam que possuir altas taxas de crescimento, caso
contrário, os nutrientes absorvidos em grandes quantidades ficariam em concentrações tóxicas tanto
para as plantas quanto para o consumo como alimento.

III- FUNÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS

Os nutrientes minerais podem ter uma função estrutural ou regulatória

Uma explicação para os macronutrientes serem requeridos em quantidades elevadas é o fato


deles fazem parte de moléculas essenciais para o vegetal, ou seja, possuem um papel estrutural.
Por outro lado, os micronutrientes estão mais relacionados à ativação de certas enzimas, sendo esse
um papel regulatório.
O nitrogênio e o fósforo possuem forte papel estrutural fazendo parte dos nucleotídeos, os
quais formam os ácidos nucléicos (DNA e RNA). Além disso, o nitrogênio está presente nos
aminoácidos que formam as proteínas e na própria molécula de clorofila. Dois dos aminoácidos
considerados essenciais (metionina e cisteína) são formados por enxofre (Fig. 11). O potássio
apesar de ser um macronutriente não é um componente estrutural. Contudo ele está presente em
altas concentrações no suco celular regulando o potencial osmótico e o balanço iônico. Esse
nutriente também está envolvido no controle do movimento estomático. O cálcio possui um papel
estrutural (está presente nos pectatos de cálcio que compõem a lamela média) e um grande papel na
regulação do metabolismo da planta. Ele normalmente atua como mensageiro secundário ativando
uma proteína chamada calmodulina, a qual, por sua vez, ativa uma série de enzimas. O magnésio
está presente na molécula da clorofila, juntamente com o nitrogênio. O magnésio também faz parte
de muitas metaloenzimas, ou seja, as enzimas que possuem um metal em sua estrutura.
Como foi dito anteriormente, os micronutrientes possuem um papel mais regulatório que
estrutural. Desse modo, o ferro faz parte de enzimas relacionadas com os processos de oxidação e
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 21

redução e das enzimas responsáveis pela síntese da clorofila. O molibdênio é cofator da enzima
nitrato redutase. O zinco também faz parte de várias enzimas e inclusive daquelas relacionadas com
a síntese do aminoácido triptofano. O boro é importante para os processos de divisão e alongamento
celular. Acredita-se que ele influencie esses processos alterando o nível de um hormônio vegetal, a
auxina, através da ativação de enzimas que oxidam esse hormônio. Por fim, os outros
micronutrientes como o manganês, o cobre, o cloro e o níquel também estão envolvidos na
regulação da atividade de várias enzimas.
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 22

FIGURA 11: Representação de algumas moléculas essenciais para os vegetais e que contém
nutrientes minerais com papel estrutural.

IV- DEFICIÊNCIA DE NUTRIENTES MINERAIS

Os sintomas de deficiência de um nutriente dependem de sua função e mobilidade no vegetal

Como os nutrientes inorgânicos possuem funções específicas nos vegetais, os sintomas


correspondentes à sua falta podem ser deduzidos levando-se em conta o não cumprimento de tais
funções. A exemplo disso, tanto o nitrogênio quanto o ferro e o magnésio estão envolvidos na
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 23

formação da molécula de clorofila. Em conseqüência, a falta de qualquer um desses nutrientes pode


levar a um sintoma de clorose (amarelecimento), ou seja, falta de clorofila.
Como o ferro é pouco móvel no floema 2 e o nitrogênio é bastante móvel, a clorose
provocada por esses dois nutrientes difere do seguinte modo: na deficiência de nitrogênio as folhas
maduras ficam cloróticas, pois o nitrogênio é mobilizado para as folhas jovens. De modo inverso,
na deficiência de ferro as folhas jovens é que se tornam cloróticas, pois esse nutriente não possui
mobilidade suficiente para ser suprido a partir das folhas maduras (Figura 12). Na deficiência de
nitrogênio, os carboidratos não usados no metabolismo de N podem ser utilizado para a biossíntese
de antocianinas e acumulação desse pigmento também é um dos sintomas de deficiência. Assim
como a deficiência de N, folhas deficientes em P acumulam antocianinas. A diferença é que esse
arroxeamento não está associado com clorose, como ocorre em deficiência de N.

FIGURA 12. Sintomas de deficiências provocados por elementos móveis (N) e pouco móveis
(Fe) no floema. Os nutrientes presentes na solução de solo são transportados no xilema junto
com a corrente transpiratória. Em conseqüência, os órgãos que transpiram mais (folhas
maduras) tendem a acumular esses nutrientes, os quais são posteriormente redistribuídos para
os outros órgãos (drenos), através do floema. Em solo com deficiência de N, esse nutriente
deixa de ser suprido para as folhas maduras, as quais logo se tornam cloróticas (amarelo) pois
continuam exportando para as folhas jovens, através do floema. No caso de deficiência de Fe,
não há a possibilidade de exportar para as folhas jovens, e essas se tornam cloróticas primeiro.

A deficiência de Mg também provoca clorose, porém esta ocorre entre as nervuras das
folhas. Esse padrão de clorose se dá porque a clorofila nas nervuras permanece inalterada por
longos períodos quando comparada à clorofila das células ao redor das nervuras. Além da clorose,
outros sintomas bastante comuns são o subdesenvolvimento (enfezamento) e as lesões necróticas
(morte dos tecidos).

2
A pouca mobilidade do Fe pode ser devido à sua precipitação nas folhas velhas sob a forma de fosfatos ou óxidos
insolúveis ou pela complexação com a fitoferritina, uma proteína que se liga a Fe presente nas folhas.
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 24

Como as reações metabólicas são bastante integradas, uma perturbação específica causada
por um determinado nutriente pode desencadear uma série de reações que levam a uma
sintomatologia geral como o enfezamento, a clorose ou a necrose. Desse modo, é muito difícil
diagnosticar qual nutriente está em falta a partir da observação de sintomas de deficiência. A análise
de solos é uma das maneiras de se determinar se uma cultura está bem nutrida ou se algum nutriente
está em carência. Contudo esta apenas fornece a quantidade de nutrientes que pode ser absorvido
pelas raízes, mas não fornece informações se isso realmente irá ocorrer já que a absorção depende
de outros fatores. A alternativa mais correta para se descobrir qual nutriente está em carência é a
chamada análise foliar. Através da quantificação dos nutrientes presentes nos tecidos vegetais
podemos saber qual deles está presente em quantidades consideradas subótimas e assim corrigir sua
deficiência no solo (Malavolta et al., 1989).
Por fim, é importante ressaltar que os micronutrientes em excesso também podem causar
necroses e enfezamentos. Além disso, o excesso de certos macronutrientes pode provocar a
deficiência de alguns micronutrientes. Um exemplo clássico é a interação negativa entre o fósforo e
o zinco.

V- APLICAÇÃO DA NUTRIÇÃO MINERAL: ADUBAÇÃO DOS SOLOS

Os solos possuem três propriedades químicas importantes: pH, CTC e quantidade de matéria
orgânica

A prática da adubação visa corrigir deficiências dos solos e, portanto, é necessário se


conhecer o estado inicial dos mesmos, ou seja, suas características físicas e propriedades químicas.
Não se pode deixar de considerar também que os solos são ecossistemas complexos formados por
microrganismos e outros organismos além das próprias plantas. As principais propriedades
químicas dos solos são o pH, a CTC e a quantidade de matéria orgânica. O pH do solo influencia
a solubilidade dos nutrientes e conseqüentemente a disponibilidade dos mesmos para as plantas. Em
pH igual a 7,0 todos os macronutrientes estão disponíveis para as plantas, mas o zinco, o cobre, o
manganês e o ferro são insolúveis em pH alto (Figura 13). O ideal é chegar-se a um valor
intermediário de pH onde todos os nutrientes estejam disponíveis.
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 25

FIGURA 13: Relação entre o pH do


solo e a disponibilidade de diversos
nutrientes. Adaptado de Malavolta
et al. (1989).

Outro importante efeito do aumento do pH do solo é a insolubilização e precipitação do


alumínio. O alumínio é muito tóxico para as plantas e ao ser precipitado sua absorção pelos
vegetais é evitada. O aumento do pH dos solos é conseguido através da utilização de calcário
(CaCO3 + MgCO3 ):

CaCO3 + H2 O ----> Ca2+ + H2 CO3 + OH-

3OH- + Al3+ ----> Al(OH)3 (insolúvel)

Pelas equações vistas acima, observamos que o calcário aumenta o pH e o número de cargas
negativas do solo. Um exemplo interessante da conjugação do efeito do calcário no aumento do pH
e o efeito deste na disponibilidade de nutrientes ocorre na Austrália. Até a década de 50 eram
utilizadas toneladas de calcário por ha para corrigir a acidez do solo. No entanto, descobriu-se que o
principal efeito do calcário na produtividade das pastagens era tornar o Mo mais disponível (Fig.
13). Após essa descoberta, ao invés da aplicação de toneladas de calcário por ha, passou-se a aplicar
30 g de MoO3 por ha.
A CTC ou capacidade de trocas catiônicas é um parâmetro que mede o nível de cargas
negativas do solo, ou seja, as cargas que irão trocar cátions (Ca2+, Mg2+, K+, Al3+, H+) com a
solução de solo, a qual é absorvida pelas raízes.
Solos com pequenas partículas (argila) tendem a ter alta CTC, pois terão uma alta relação
superfície/volume (S/V). Lembrar que para uma esfera: S = 4πr2 e V = 4/3πr3 . Logo, S/V = 3/r e
quanto menor o raio maior a relação S/V. Solos com alta S/V expõem maior superfície de cargas
por volume de solo e por isso geram maior CTC.
Um solo com alta CTC geralmente tem uma grande reserva de nutrientes minerais.
Matematicamente, a CTC equivale à expressão:

CTC = S + Al3++ H+, onde S (soma de bases) = Ca2+ + Mg2+ + K+


Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 26

Quanto maior for o valor de S e menores forem os níveis de Al3++ H+, mais fértil será o solo.
Por isso, a fertilidade de um solo é avaliada por sua saturação de bases (V%):

V% = S/CTC * 100 (solo considerado fértil: V>50%)

Como a CTC é função das cargas negativas do solo, quanto mais fontes de cargas negativas,
maior será sua CTC. As fontes de cargas negativas de um solo são as soluções coloidais de argila e
de matéria orgânica. Quanto à presença de argilas, é importante considerar que alguns tipos de
argila possuem maior CTC que outros (Tab. 3).

TABELA 3 - Capacidades de troca catiônica (CTC) de alguns minerais


de argila e do húmus.

Fonte de CTC CTC (meq/100g)


Caolinita 3-15
Ilita 10-40
Clorita 10-40
Haloisita 5-50
Montmorilonita 80-150
Vermiculita 100-150
Húmus até 400

Através da tabela 3 observamos que a caolinita possui CTC muito baixa. Nos solos dos
cerrados a argila predominante é a caolinita o que explica a baixa capacidade desses solos de reter
suas bases solúveis e sua alta concentração de ferro e alumínio. O processo de formação de solos
onde as bases solúveis são lixiviadas para áreas baixas (matas de galeria) permanecendo apenas os
metais insolúveis como o ferro e o alumínio é denominado latossolização. Por outro lado, a argila
predominante nos solos mais férteis do mundo (planícies da Ucrânia) é a montmorilonita. A tabela 3
também evidencia a importância da matéria orgânica (MO) na CTC dos solos. Além de aumentar a
CTC dos solos, a MO proporciona uma maior retenção de água e aeração dos mesmos. Outro efeito
benéfico da MO é o fato dela ser fonte de microrganismos pedogênicos (que promovem formação
de solo) e de predadores de patógenos que causam doenças às plantas.

A utilização de matéria orgânica na agricultura deve obedecer a certos critérios

Apesar de todos os efeitos benéficos da MO, nem sempre seu emprego na agricultura é
viável. Em culturas anuais, como o milho, a soja e o arroz, a utilização de MO na maioria dos casos
é impossibilitada pelos altos custos de sua distribuição nas grandes extensões das lavouras. Nessas
culturas, é preferível a utilização de adubo mineral concentrado, o qual, por ser requerido em
menores quantidades, reduz consideravelmente a quantidade de óleo combustível para sua
distribuição. Além disso, o adubo mineral pode ser distribuído juntamente com a semeadura,
economizando o número de operações com máquinas e portanto, reduzindo a compactação dos
solos. No caso do cultivo de hortaliças e de culturas perenes (fruticultura, cafeicultura, heveicultura)
o emprego de MO é relativamente comum, mas precisa seguir certos critérios. O primeiro deles é
que a MO só deve ser fornecida às plantas após sua completa mineralização (decomposição), pois
durante esse processo há liberação de calor e NH3 tóxico que podem prejudicar as plantas.
Outro critério importante na utilização de MO é a relação C/N (carbono/nitrogênio) do solo.
MO com alta relação C/N (restos vegetais pobres em nitrogênio) faz com que os microrganismos
utilizem o nitrogênio presente no solo para degradar o excesso de carbono. Nesse caso, o nitrogênio
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 27

ficará temporariamente imobilizado nos microrganismos e os vegetais cultivados apresentarão


sintomas de deficiência desse elemento.

Os solos também possuem características físicas importantes para os vegetais

As principais características físicas do solo são a textura, estrutura e consistência. A


textura de um solo diz respeito à proporção entre as quantidades de três partículas: areia, silte e
argila. Os solos arenosos retêm pouca água e possuem baixa CTC. Por outro lado, os solos
argilosos possuem tendência à compactação. Nesse caso, a textura desejável seria a textura média,
ou seja, uma proporção intermediária entre essas três partículas. A estrutura é a forma como as
partículas de areia, silte e argila se organizam no solo, ou seja, ela pode ser granular, em blocos,
laminar, prismática, etc. A porosidade e densidade dos solos dependem da estrutura. Assim, solos
bem estruturados são porosos e a água infiltra-se facilmente em seu perfil, evitando o escoamento
superficial causador de erosão. Sabe-se que a erosão compreende três etapas: degradação, transporte
e deposição. O transporte de grandes volumes de solo de um local e deposição em outros locais são
os efeitos visíveis da erosão (formação de voçorocas). Os chamados terraços e plantios em curvas
de nível são recursos para evitar essas duas etapas da erosão. No entanto, a causa da erosão é a
degradação, ou seja, a quebra da estrutura do solo devido à falta de cobertura vegetal e à utilização
excessiva de máquinas (trator, arado). A consistência de um solo é função da quantidade de água
que ele possui. Desse modo, um solo pode ser pastoso, friável ou quebradiço. As arações e outras
práticas que alteram a estrutura dos solos devem ser evitas, mas se forem imprescindíveis, as
mesmas devem ser realizadas quando o solo se encontra com consistência friável.

Metodologias específicas são empregadas para correção e adubação dos solos

As práticas agrícolas visam a preservação das características físicas dos solos e a


modificação de suas propriedades químicas somente deve ser realizada quando necessário. Como
vimos anteriormente, o pH, uma das propriedades químicas dos solos, deve ser corrigido para se
evitar que o alumínio se torne tóxico para as plantas. O pH pode ser corrigido adicionando-se
calcário (CaCO3 ) ou a cal virgem (CaO2 ) aos solos. Existem vários métodos para se calcular a
quantidade de calcário que deve ser adicionado no solo. Um deles é através da saturação de bases.
Pode se corrigir o pH baseando-se na saturação de bases inicial (determinada pela análise de solo) e
na saturação que se quer chegar (característica de cada cultura).

NC = CTC*(V2 - V1 )* f /100

• NC = necessidade de calcário em t/ha


• CTC= capacidade de troca catiônica em meq/100 g de solo
• V2 = saturação de bases requerida pela cultura
• V1 = saturação de bases atual do solo
• f = 100/PRNT, onde PRNT = poder relativo de neutralização total, o qual é função da
quantidade de Ca e Mg do calcário e de sua granulometria (fornecido pelo fabricante).

Outra propriedade química que mudamos no solo é sua fertilidade. Quando adicionamos
calcário já estamos modificando a fertilidade dos solos aumentando sua soma de bases (S = Ca2+ +
Mg2+ + K+) através do Ca e do Mg adicionados. Além do cálcio e magnésio também costumamos
adicionar nitrogênio, fósforo, potássio, enxofre e micronutrientes ao solo. Esses nutrientes podem
ser aplicados no solo para serem absorvidos pelas raízes (veja a seguir) ou podem ser aplicados nas
próprias folhas através da adubação foliar. Na adubação foliar os nutrientes se difundem pela
cutícula e isso pode ser beneficiado pelo uso de sulfactantes como Tween 80, para quebrar a tensão
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 28

superficial. Além disso, os nutrientes tendem a se difundir mais facilmente através das paredes das
células guarda estomáticas, já que elas não possuem cutícula. Contudo, a entrada dos nutrientes não
se faz pela abertura estomática, já que a tensão superficial da solução onde estão contidos
impossibilita esse processo.
As formulações NPK contém os três macronutrientes (nitrogênio, fósforo e potássio) mais
importantes para as plantas. Os sais que contém esses macronutrientes também costumam ter
enxofre na molécula e micronutrientes como contaminantes. Tanto na fabricação dos fertilizantes
granulados do tipo NPK quanto para se adubar os solos com cada um desses macronutrientes em
separado, utilizam-se sais contendo nitrogênio (Tab.4), fósforo (Tab. 5) e potássio (Tab. 6). Por
razões históricas, nas formulações NPK, o P e o K são contabilizados como seus óxidos
equivalentes, ou seja, P2 O5 e K2 O. Desse modo, em uma formulação NPK 4-14-8 temos 4% de N,
14% de P2 O5 e 8% de K2 O.
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 29

TABELA 4 – Algumas fontes de nitrogênio utilizadas na agricultura.

Sal Fórmula N(%)


Uréia CN2 H4 O 45
Sulfato de amônio (NH4 )2 SO4 20
Salitre NaNO3 16

A uréia é uma fonte orgânica de nitrogênio podendo ser utilizada na adubação foliar, ou
seja, pulverização das folhas com uma solução de uréia. As outras fontes de nitrogênio são
inorgânicas (amônia e nitrato). Quase todo o nitrogênio absorvido pelas raízes das plantas se dá na
forma de nitrato, pois as bactérias dos solos costumam oxidar rapidamente a amônia formando
nitrato3 .
As perdas de nitrogênio nos solos são muito altas (processos de volatilização e lixiviação) e
por isso é comum parcelar sua aplicação. A primeira parcela costuma ser colocada antes do plantio
na chamada adubação de reposição dos gastos dos cultivos anteriores, e as demais parcelas são
colocadas durante o ciclo da cultura. Esse último tipo é denominado adução de cobertura, pois a
fonte de nitrogênio é colocada sobre o solo, próximo às plantas.

TABELA 5 – Algumas fontes de fósforo utilizadas na agricultura.

Sal Fórmula P2 O5 (%)*


Superfosfato simples Ca(H2 PO4 )2 + CaSO4 18
Superfostato triplo Ca(H2 PO4 )2 44
Fosfato natural Ca3 (PO4 )2 24-38
*Para converter os valores de P2 O5 em P, basta multiplicar por 0,44

TABELA 6 – Algumas fontes de potássio utilizadas na agricultura.

Sal Fórmula K2 O (%)*


Cloreto de potássio KCl 60
Sulfato de potássio K2 SO4 50
Nitrato de potássio KNO3 46
*Para converter os valores de K2 O em K, basta multiplicar por 0,83

A associação entre leguminosas e bactérias constitui uma fonte alternativa de nitrogênio

Dos três macronutrientes primários (NPK), o nitrogênio é, sem dúvida, o mais caro. A
fixação do N2 atmosférico em amônia por processos industriais, como o de Haber-Bosch, gasta

3
A nitrificação, ou oxidação da amônia (ou íon amônio) formando nitrato, se dá através da ação de dois gêneros de
bactérias. O primeiro deles, Nitrosomonas, forma nitrito a partir de amônia: 2NH3 + 3O2 --> 2NO2 - + 2 H+ + 2 H2 O . O
segundo gênero, Nitrobacter, forma nitrato à partir do nitrito pela reação: 2NO2 - + O2 --> 2NO3 - . Como se vê, ambas
as reações requerem oxigênio e por isso esse processo não ocorre em solos enxarcados (com baixo potencial de
oxigênio).
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 30

muita energia e causa poluição. Uma alternativa interessante é a fixação biológica de N2 através da
atividade de bactérias em associação com leguminosas (Tab. 7).

TABELA 7 - Estimativa da fixação de nitrogênio em algumas espécies leguminosas.

Espécie leguminosa Kg N/ha/ano


Guandu (Cajanus cajan) 224
Soja (Glycine max) 119
Amendoin (Arachis hypogaea) 98
Ervilha (Pisum sativum) 64
Feijão (Phaseolus vulgaris) 56

Como uma quantidade de 50 Kg de nitrogênio é adequada para a maioria das culturas,


através da tabela 7 chegamos à conclusão de que as leguminosas não necessitam de adubação
nitrogenada.

O cálculo da adubação leva em conta a análise de solo e as necessidades de cada cultura

Uma questão relevante é saber o quanto de adubo mineral ou orgânico deve ser adicionado
para que uma cultura esteja bem adubada. Esse cálculo é realizado levando-se em conta a análise do
solo (as quantidades de nutrientes que o solo já possui) e as exigências nutricionais de cada cultura.
A seguir iremos fazer esse cálculo para o plantio de uma cultura cuja análise de solo e as exigências
nutricionais levaram a recomendação das seguintes quantidades de fertilizantes:

1. adubação de plantio:
o 50 Kg/ha de N
o 175 Kg/ha de P2 O 5
o 100 Kg/ha de K2 O
2. adubação de cobertura: 40 kg/ha de N

Como a relação básica entre as necessidades de N, P2 O5 e K2 O na adubação de plantio é 1: 3,5 :


2, deve-se utilizar uma fórmula NPK que se aproxime dessa relação como é o caso da 4-14-8. Nesse
caso, a quantidade de NPK é obtida pelo cálculo:

Qnec/Qfor*100 onde Qnec = Quantidade necessária de nutriente; Qfor = % do nutriente na


formulação NPK.

No exemplo acima, a quantidade de NPK 4-14-8 que deve ser adicionado seria 1250 Kg/há, pois

• 50 Kg N/ 4 * 100 = 1250 ou
• 175 Kg P2O5/14 = 1250 ou
• 100 Kg K2O /8 = 1250 Kg de NPK/ha.

Quanto à adubação de cobertura, pode se utilizar uréia, sulfato de amônio ou salitre.

• Para uréia (45% de N): 40 Kg N / 45 * 100 = 88,89 Kg de uréia/ha


• Para sulfato de amônio (20% de N): 40 Kg N/ 20*100 = 200 Kg de (NH4 )2 SO4 /ha
• Para o salitre (16% de N): 40 Kg N/16*100 = 250 kg de NaNO3 /ha.
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Por fim, é importante considerar que esses cálculos só se aplicam no caso da adubação de
grandes culturas, onde o alto custo dos fertilizantes obriga a máxima racionalização de sua
utilização. No caso da adubação de jardins caseiros ou plantas de vaso, não se costuma levar em
conta a quantidade de nutrientes que o solo já possui, mas somente as necessidades de nutrientes de
cada espécie vegetal. No entanto, os conhecimentos aqui adquiridos poderão ser úteis para uma
nutrição mineral mais criteriosa de todas as plantas.

VI- BIBLIOGRAFIA

APSE, M. P.; AHARON, G. S. SNEDDEN, W. A.; BLUMWALD, E. Salt tolerance conferred by


over expression of a vacuolar Na+/H+ antiport in Arabidopsis. Science, 285:1256-1258, 1999.

BROWN, P. H., WELCH, R. M. & CARY, E. E. Nickel: a micronutrient essential for higher
plants. Plant Physiology, 85:801-803, 1987.

CHRISPEELS, M. J.; CRAWFORD, N. M. & SCHROEDER, J. I. Proteins for transport of water


and mineral nutrients across the membranes of plant cells. Plant Cell., 11:661-675, 1999.

DREW, M. C. Comparison of the effect of a localized supply of phosphate, nitrate, ammonium and
potassium on the growth of the seminal root system and the shoot in barley. The New
Phytologist, 75: 479-490, 1975.

EPSTEIN, E. Mineral nutrition of plants: principles and perspectives. John Wiley and Sons,
New York. 1972, 412p.

FAYAD, J. A.; FONTES, P. C. R.; CARDOSO, A. A.; FINGER, F. L. & FERREIRA, F. A.


Absorção de nutrientes pelo tomateiro cultivado sob condições de campo e de ambiente
protegido. Horticultura brasileira, 20:90-94, 2002.

HIGINBOTHAM, N.; ETHERTON, B. & FOSTER, R. J. Mineral ion contents and cell
transmembrane electropotentials of pea and oat seedling tissue. Plant Physiology, 42:37-46,
1967.

HOPKINS, W. G. Introduction to plant physiology. New York, John Wiley & Sons, 1995. 464 p.

LONERAGAN, J. F. Plant nutrition in the 20th and perspectives for the 21st century. Plant and
Soil, 196:163-174, 1997.

MALAVOLTA, E., VITTI, G. C. & OLIVEIRA, S. A. Avaliação do estado nutricional das


plantas: princípios e aplicações. Piracicaba, Potafos, 1989. 201 p.

PERES, L. E. P. & KERBAUY, G. B. Controle hormonal do desenvolvimento das raízes.


Universa, 8:181-195, 2000.

RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. Rio de Janeiro, Guanabara
Koogan, 1996. 728 p.

SALISBURY, F. B. & ROSS, C. W. Plant physiology. Belmont, Wadsworth Publ. Co, 1991. 682
p.
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 32

SCHACHTMANN, D. P. & SCHROEDER, J.I. Structure and transport mechanism of a high-


affinity potassium transporter from higher plants. Nature, 370:655-658, 1994.

SMITH, F. W.; EALING, P. M.; DONG, B. & DELHAIZE, E. The cloning of two root-specific
Arabidopsis genes belonging to a phosphate transporter family. Plant Journal, 11:83-92, 1997.

SMITH, F. W.; EALING, P. M.; HAWKESFORD, M. J. & CLARKSON, D. T. Plant members of


a family of sulfate transporters reveal functional subtypes. Proceedings of the National Academy
of Science of USA , 92:9373-9377, 1995.

TAIZ, L. & ZEIGER, E. Plant physiology. California, The Benjamin/Cummigs Publishing Co.,
1998, 559 p.

TANNER, W. & CASPARI, T. Membrane transport carriers. Annual Review Plant Physiology
and Plant Molecular Biology, 47:595-626, 1996.