Anda di halaman 1dari 16

Rekombinasi Pada Makhluk Hidup Eukariotik

Rekombinasi melalui pindah silang pertama kali dilansir oleh T. H Morgan dan
kemudian secara fisik dibuktikan oleh H. B. Creigthon dan B. Mc. Clintock serta C. Stern,
sebagaiman yang telah dikemukakan, sudah umum dikenal; bahkan ada sumber yang
menyatakan “Pindah silang umumnya terjadi selama miosis pada semua makhluk hidup
berkelamin betina maupun jantan dan antara semua pasangan kromosom homolog” (Ayala,
dkk., 1984).
A. Pindah silang pada meiosis makhluk hidup Eukariotik
Pindah silang merupakan pertukaran dari segmen-segmen kromatid, artinya ada pembentukan
asosiasi baru sehingga pindah silang termasuk rekombinasi. Karena replikasi kromosom berlangsung
selama interfase, maka peristiwa pindah silang itu terjadi pada tahap tetrad pasca replikasi pada saat
tiap kromosom telah mengganda. Yang dimaksud dengan tetrad replikasi disini adalah ketika suatu sel
akan membelah diri, maka molekul DNAnya harus digandakan sehingga menghasilkan 4 kromatid. 4
juga dapat disebut sebagai tetrad dan ini terbentuk setelah replikasi, sehingga dinamakan tetrad pasca
replikasi.
Gardner, dkk., (1984) menyatakan “Pindah sialng juga mencakup kromatid-kromatid
sesaudara (dua kromatid dari satu kromosom), tetapi pindah silang tersebut secara genetic
jarang dapat dideteksi karena kromatid-kromatd sesaudara biasanya identik”.Jelaslah
peristiwa pindah silang yang secara identik mudah dideteksi adalah yang berlangsung antara
dua kromatid bukan sesaudara (non-sister chromatids).Bagan umum satu alternatif peristiwa
pindah silang antara kromatid-kromatid bukan sesaudara dari suatu pasang kromosom
homolog, ditunjukkan pada Gambar 8.1.
Pada individu jantan dalam banyak jenis Diptera, termasuk dalam marga Drosophila,
peristiwa pindah silang tidak pernah terjadi (Ayala, dkk., 1984).Satu contoh persilangan yang
memperlihatkan bahwa pada individu jantan Drosophila, tidak pernah terjadi peristiwa pindah
silang selama meiosis, ditunjukkan pada Gambar 8.2.

1. Pindah silang pada Makhluk Hidup Eukariotik Berlangsung Selama Tahap Tetrad Pasca
Replikasi
Bukti bahwa peristiwa pindah silang lebih sering terjadi setelah duplikasi kromosom
daripada mendahulu duplikasi, paling mudah diperoleh dengan mempelajari kelas jamur
Ascomycetes, N. Crassa (Gardner, dkk., 1984). Diantara jenis-jenis Ascomycetes, N. crassa
memang mempunyai manfaat khusus bagi pengkajian-pengkajian dibidang genetika.
Apabila peristiwa pindah silang terjadi sebelum replikasi (ataupun duplikasi), semua
hasil (semua ascospora) dari suatu meiosis (peristiwa pindah selang telah terjadi antra dua
factor penanda) pasti memperlihatkan ciri tipe rekombinan.Akan tetapi, jika peristiwa pindah
silang terjadi setelah replikasi (pada tahap tetrad), maka hanya dua dari empat hasil suatu
meiosis yang memperlihatkan tipe rekombinan.Perhatikan Gambar 8.4 (a dan b).

Pada umumnya, hasil dari pindah silang adalah 50% parental dan50% rekombinan.
Namun, sebagian kecil ada yang menunjukkan hasil 100% rekombinan. Ini bukan berarti pada
ulangan itu pindah silangnya sebelum replikasi, pindah silangnya tetap pasca replikasi tapi
pindah silangnya melibatkan seluruh segmen/ seluruh unting DNA. Artinya, ke 4 untingnya
mengalami pindah silang. Itulah bukti bahwa tetrad-tetrad itu terbentuk akibat dua peristiwa
pindah silang yang berlangsung selama meiosis.Gambar 8.5 memperlihatkan hal ini.
B. Pemetaan Kromosom
A.H Sturtevant berhasil membuktikan bahwa faktor-faktor (gen), tersusun secara linier
sepanjang kromosom. A.H Sturtevant juga berhasil memanfaatkan data frekuensi rekombinan
untuk kepentingan pembuatan peta kromosom. Peta kromosom yang dibuat pertama kali oleh
A.H. Sturtevant adalah peta kromosom kelamin X Drosophila melanogaster.Contoh peta
kromosom kelamin X yang berhasil dibuat itu ditunjukkan pada Gambar 8.6. Peta itu
memperlihatkan posisi relative dari factor-faktor (gen) y (yellow), w (white), v (vermillion), m
(miniature), dan r (rudimentary). Informasi tentang cara pembuatan peta kromosom akan
dikemukakan kemudian.
Rumus untuk mencari frekuensi rekombinan adalah jumlah anakan rekombinan/ jumlah
total seluruh anak x 100%. Prinsipnya, semakin jauh jarak kedua gen, maka semakin besar
frekuensi rekombinannya. Satuannya adalam map unit atau centi morgan. Dan satuan ini
berbeda dengan satuan centi meter. Karena ini merupakan jarak relatif, sedangkan centimeter
jarak nyata dimana 1cm+1cm=2cm. Sedangkan 1 centi morgan+1 centi morgan belum tentu 2
centi morgan karena namanya jarak relatif.
Perhitungan frekuensi rekombinan faktor-faktor akibat peristiwa pindah silang dapat
dipelajari berdasarkan data persilangan pada gambar 8.7 yang melibatkan faktor-faktor (gen)
yang terletak pada kromosom 2 D. Melanogaster.

Data pada Gambar 8.7 ini memperlihatkan frekuensi tipe-tipe rekombinan sebesar
30/480 (0,0625) atau 6,25%. Frekuensi tipe-tipe rekombinan sebesar 6,25% adalah sangat
jauh dari frekuensi sebesar 50%. Apabila pada Gambar 8.7 ditunjukkan perhitungan frekuensi
rekombinan faktor-faktor akibat peristiwa pindah silang pada autosom, maka pada Gambar 8.8
diperlihatkan data testcross D. metanogaster yang dipergunakan untuk perhitungan
frekuensi rekombinan faktor-faktor yang terpaut kelamin X. Atas dasar data pada Gambar 8.8
itu terlihat bahwa frekuensi tipe-tipe rekombinan adalah sebesar 0,010 atau 1%. Angka tersebut
diperoleh dari 4/390, dan sama sekali tidak melibatkan frekuensi gabungan parental dan ripe-
tipe rekombinan. Keadaan ini terjadi karena genotip untuk faktor (gen) y tak dapat diketahui,
sebagai akibat dari kenyataan bahwa pada testcross ini semua individu betina memperoleh
faktor y+ dari induk jantan.

1. Pemetaan Kromosom yang Memanfaaatkan Sarana Persilangan Trihibridisasi


Satu contoh persilangan trihibridisasi pada D. melanogaster, yang memperlihatkan ketiga
faktor (gen) terpaut pada satu kromosom (dalam hal ini terpaui pada kromosom kelamin X) akan
dikemukakan dalam upaya menjelaskan cara-cara pemetaan kromosom yang lebih teknis.
Persilangan trihibridisasi ituberlangsung antara strain +++ >< strain ywm
+++ ywm
Simbol persilangan induk adalah +++>< 𝑌

Data persilangan testcross dari persilangan trihibridisasi terrnaksud lengkap dengan


hasil perhitungan frekuensi tipe-tipe rekombinan ditunjukkanpada Gambar 8.9.

Dari hasil persilangan tersebut, kita bisa memetakan kromosom. Pertama kita harus mencari
jumlah kejadian m yang berekombinasi y & w, y & w, y & m. Prinsipnya jika m berekombinasi dengan
y dan w pasti anakannya m saja atau m nya yang hilang. Kemudian baru kita hitung frekuensi
rekombinannya dengan menggunakan rumus. Inilah yang merupakan dasar pemetaan kromosom.
Jadinya jarak antara w dan m 0,330, y dan w 0,007, y dan m 0,335. Artinya ada tiga titik yang jaraknya
berbeda. Untuk menentukan urutannya dapat dilakukan dengan menggunakan logika. Yang paling
memungkinkan, yang jauh kan y dengan m, yang paling dekat adalah y dan w. Sehingga urutannya y w
m.
Sehingga disini dijelaskan ada beberapa kemungkinan urutan. Tetapi yang paling
mungkin adalah urutan y w m. Morgan melakukan berbagai penelitian untuk memetakan
seluruh gen di drosophila. Ini hasil pemetaannya, ini kromosom 1, 2, 3, 4.

Model pemetaan kromosom sebagaimana yang diperkenalkan A.H Sturtevant terbukti


telah menjadi dasar atau acuan seluruh upaya pemetaan genetik. Peta kromosom pada D.
Melanogaster yang di hasilkan oleh A.H Sturtevant, dkk. Ditunjukkan pada gambar 2. 2.
2. Interferensi Genetik
Interferensi genetik adalah kejadian rekombinasi pertama yang mampu mempengaruhi
kejadian rekombinasi dititik yang kedua. Disini ada dua kejadian rekombinasi alias
rekombinasi ganda. Rekombinasi pertama mempengaruhi rekombinasi kedua. Bisa
menghambat bisa meningkatkan. Rumus interferensi genetik adalah ini I=1-c c adalah
koefisien koinsiden. Yang rumusnya adalah jumlah pindah silang ganda yang teramati/jumlah
silang ganda yang diharapkan atau sesuai prediksi. Pada eukariot interferensi selalu positif
karena yang teramati selalu lebih kecil daripada yang diharapkan. Misal, yang kita harapkan
pindah silang itu tejadi 4 kali. Tetapi yang teramati hanya 2x padahal rumus interferensi adalah
1-c. Maka 1-0,5=0,5 tetapi kalau di virus kebalikannya. Kalau di virus I nya selalu negatif
karena yg teramati lebih besar dari yang diharapkan. Misalkan yang kita amati 30 kejadian
pindah silang ganda padahal yang kita harapkan hanya 3 kali, maka hasilnya –9 sehingga Inya
selalu negatif. Itu perbedaan di virus dan eukariotik.

3. Pemetaan Gen pada Neurospora crassa, Khamir, dan Chlamydomonas reinhardii.

Seperti deketahui, Neurospora crassa, Khamir, dan Chlamydomonas reinhardii adalah


tiga contoh makhluk hidup eukariotik yang juga engalami siklus hidup haploid (gametofit).
Pemetaan gen atas dasar frekuensi pindah silang sebagaimana yang diterapkan pada makhluk
hidup eukariotik diploid, juga bisa diterapkan pada makhluk hidup haploid. Pemetaan gen pada
makhluk tersebut lebih sederhana. Pada persilangan ini kita hanya perlu menyilangkan sampai
F1 saja. Kemudian dihitung dengan menggunakan rumus frekuensi rekombinan.
Gambar 8.12 memperlihatkan suatu persilangan yang dilakukan dalam rangka pemetaan
gen. persilangan itu melibatkan tiga tanda beda. Jelas sekali terlihat bahwa pola persilangan
semacam itu juga yang diterapkan pada makhluk hidup diploid dalam rangka pemetaan gen.
pada gambara itu terlihat bahwa suatu strain wild-typeN. crassa disilangkan dengan suatu
strain lain yang memiliki tiga gen mutan pada kromosom yangsama. Hasil persilanagn itu
adalah turunan (zigot) diploid yang heterozigot. Jika zigot itu mengalami meiosis maka akan
dihasilkan turunan yang haploid. Dalam hal ini secara potensial turunan-turunan itu
terkelompok dalam delapan macam genotip (maupaun fenotip). Sebenarnay gambaran hasil
turunan senacam itu juga dijumpai pada F2 silang uji tiga tanda beda(three-point testcross) di
kalangan makhluk hidup diploid. Perbedaannya adalah bahwa turunana yang dihasilkan dan
yang dianalisis disini (gambar 8.12) bukan merupakan hasil dari persilangan menuju F2, tetapi
hasil dari persilangan induk (F1) yang mengalami meiosis; dan hasil meiosis itu langsung
ditumbuhkan untuk selanjutnya dianalisis.

C. Rekombinasi Somatik

Rekombinasi somatik adalah rekombinasi yang terjadi pada sel tubuh. Contohnya
adalah kejadian rekombinasi saat penataan ulang gen pengkode antibodi pada sel B. Pada
mamalia ditemukan lima kelas protein antibody atau immunoglobin (Ig) yaitu Ig A, Ig D, Ig E,
Ig G, dan Ig M. masing-masing kelompok antibody itu mempunyai rantai H (Heavy) yang
berbeda-beda yaitu α (alpha), δ(delta), ε(epsilon), γ(gamma), dan μ(mu). Dipihak lain diketahui
ada dua tipe rantai L(light) yaitu K(Kappa) serta λ(lambda). Kedua rantai tipe L itu ditemukan
pada seluruh kelas Ig, tetapi molekul antibody tertentu memiliki dua rantai K yang identic
ataupun dua rantai λ yang identic (Russel, 1992).
Berkenaan dengan polipeptida penyusun antibody telah diketahui pula bahwa tiap
polipeptida terbagi menjadi daerah-daerah yang masing-masingnya terdiri dari 110 asam amino
(Russel, 1992). Dalam hubungan ini tiap rantai L (K atau λ) mempunyai dua daerah, sedangkan
rantai H dari Ig G (rantai γ) mempunyai empat daerah, tetapi rantai H dari Ig M (rantai μ)
memiliki lima daerah. Lebih lanjut daerah terminal N dari rantai H maupun L memiliki urut-
urutan asam amino yang sangat bervariasi; daerah terminal N inilah yang merupakan tapak-
tapak pengikatan antigen dan disebut daerah variable atau disingkat srbagai V (VH dan VL).
Urut-urutan asam amino dari sisa rantai L tetap atau konstan untuk semua antibody pada tiap
kelas antibody. Sisa rantai L tersebut disebut CL; demikian pula urut-urutan asam amino dari
sisa rantai H yang konstan disebut CH. Bagan satu molekul protein antibody selengkapnya
ditunjukkan pada Gambar 8.13.
Dipekirakan bahwa satu individu mamalia dapat menghasilkan 106-108 antibodi yang
berbeda. Oleh karena tiap molekul antibody memiliki satu macam rantai L dan satu macam
rantai H, maka antibody-antibodi sejumlah 106-108 tersebut secara teoritik seharusnya
memerlukan 103-104 rantai L yang berlainan maupun 103-104 rantai H yang juga berlainan, jika
rantai L dan H berpasangan secara acak. Dalam hubungan ini yang menjadi persoalan adalah
bahwa genom manusia diperkirakan mungkin hanya mengandung 105 gen. oleh karena itu
timbul pertanyaan tentang bagaimana cara terbentuknya keanekaragaman seperti tersebut.
Ternyata cara terbentuknya keanekaragaman rantai L maupun rantai H adalah melalui
rekombinasi somatic. Pada rekombinasi genetic tersebut terjadi penataan kembali molekul
DNA, yang meliputi penyambungan berbagi segmen gen membentuk suatu gen, yang
kemudian ditranskripsikan menghasilkan suatu rantai Ig. Proses rekombinasi genetic itu sudah
berlangsung selama perkembangan sel B.

1. Rekombinasi Somatik Gen Pengkode Polipeptida rantai L (daerahV)

Berikut ini ditunjukkan bagan rekombinasi somatic yang menghasilkan gen pengkode
polipeptida daerah V rantai L pada mencit (Gambar 8.14).
Ketiga tipe segmen gen itu dikemukakan lebih lanjut.
1. Segmen L-Vk, yang terdiri dari sebuah urut-urutan pengarah
(leader sequence atau L ) serta suatu urut-urutan Vk yang bervariasi antar segmen.
Segmen Vk mengkode sebagian besar asam amino daerah variable polipeptida rantai L.
Urut-urutan L juga mengkode suatu urut-urutan asam amino polipeptida yang berperan
sebagai sinyal sekresi molekul Ig.
2. Suatu segmen Ck yang mengkode asam amino polipeptida K daerah konstan rantai L.
3. Segmen-segmen Jk yang menghubungkan segmen-segmen Vk dan Ck yang dibutuhkan
untuk membentuk suatu gen polipeptida K rantai L yang fungsional.
Berkenaan dengan ketiga segmen gen tersebut, telah diketahui bahwa pada sel induk B
atau sel pra B, segmen-segmen L-Vk,Jk serta Ck (dalam urutan atau susunan seperti tersebut
pada Gambar 8.14), tersebar luas pada kromosom (Russel,1992). Diketahui pula bahwa tiap
segman L-Vk berukuran panjang sekitar 400 pasang nukleotida; segmen-segmen L-Vk itu
tersusun berurutan pada kromosom dengan jarak satu sama lain sekitar 7 kb. Dipihak lain
segmen-segmen Jk berukuran panjang sekitar 30 pasang nukleotida, tersusun berurutna dengan
jarak satu sama lain sekitar 20 kb. Selain dari segmen-segmen yang telah dikemukakan, ada
juga suatu intron seukuran 2-4 kb yang memisahkan segmen-segmen Jk dan satu-satunya
segmen Ck.
Bekenaan dengan segmen-segmen pengkode polipeptida K rantai L pada mencit telah
ditemukan sekitar 350 segmen gen Ck (Russel, 1992). Oleh karena itu jumlah daerah variable
rantai K yang mungkin dibentuk melalui mekanisme rekombinasi somatic adalah sebanyak 350
x 4 = 1400. Perakitan gen pengkode λ rantai L pada mencit juga berlangsung melalui
mekanisme yang semacam (Russel, 1992). Berkenaan dengan hal tersebut diketahui hanya ada
dua segmen gen L-Vλ, serta empat segmen gen Gλ yang masing-masingnya mempunyai segmen
Jλ sendiri. Oleh karena itu jelas terlihat bahwa jumlah jumlah daerah variable polipeptida λ
rantai L yang dapat dibentuk juga jauh lebih keil disbanding jumlah yang terkait dengan
polipeptida k aeperti yang telah dikemukakan. Peningkatan keanekaragaman lebih lanjut dari
polipeptida k rantai L terjadi Karena penggabungan segmen-segmen gen Vk dan ujung 5’ dari
segmen gen Jk memiliki urut-urutan penegenalan spesifik yang menandai rekombinasi suatu
segmen gen Vk dengan suatu segmen Jk. Diduga urut-urutran pengenalan ini diketahui oleh
enzim tertentu yang belum dikenal yang mengkatalisasi peristiwa rekombinasi. Selama proses
tersebut sejumlah kecil pasangan nukleotida dari Vk maupun dari Jk yang berada pada daerah
sambungan Vk-Jk hilang (terlepas) dari molekul DNA; dan akibatnya adalah terbentuknya
keragaman polipeptida k rantai L terjadi karena (1) berubah-ubahnya urut-urutan dari banyak
segmen gen Vk, (2) berubah-ubahnya urut-urutan dari keempat segmen gen Jk, serta (3)
berubah-ubahnya jumlah pasangan nukleotida yang hilang atau terlepas (terdelesi) pada daerah
sambungan Vk-Jk

2. Rekombinasi somatic gen pengkode polipeptida rantai H (daerah V)


Berikut ini ditunjukkan bagan rekombinasi somatic yang menghasilkan gen polipeptida
daerah V rantai H pada mencit ( Gambar 8.15)

Gen-gen pengkode polipeptida rantai H pada mencit juga dibentuk dari segmen-segmen
VH, JH, dan CH (Russel, 1992). Dalam hubungan ini keragaman tambahan disebabkan oleh
suatu segmen gen lain, yang disebut D (diversity). Segmen gen lain tersebut terletak anatar
segmen-segmen VH dan JH. Urut-urutan selengkapnya segmen-segmen gen pengkode
polipeptida rantai H pada garis benih mencit ditunjukkan pada Gambar 8.15. Terlihat bahwa
ada beberapa segmen L-VH, 12 segmen D, 4 segmen JH, serta sederet segmen gen daerah
konstan dalam urutan μ, δ, γ, ε dan α. Berkenaan dengan segmen GH tersebut. Amcam molekul
antibody itu tergolong Ig M, Ig D, Ig G, Ig E, atau Ig A, tergantung kepada macam segmen CH
yang digunakan. Seperti halnya pada polipeptida rantai L, bertambahnya keragaman
polipeptida antibody juga karena penggabungan yang tidak tepat dari segmen-segmen gen yang
bertanggung jawab terhadap daerah variable dari rantai H. Pada Gambar 8.15 itu terlihat
perakitan suatu rantai H dari Ig G.

D. Rekombinasi Mitosis
Pada suatu persilangan y + sn >< y sn +, seperti yang diharapkan Stern menemukan
bahwa sebagian besar turunan betina berfenotip wild-type (warna tubuh maupun bristle
normal). Diantara turunan betina, ternyata ada yang beberapa sector tubuhnya berwarna kunig
(yellow) serta mempunyai bristle pendek keriting yang juga berdekatan; bagian tubuh lain
berwarna cokelat normal serta mempunyai bristle yang normal pula. (Perhatikan Gambar 8.16).

Gambar 8.16. Contoh-contoh fenotip permukaan tubuh pada Drosophila


Oleh karena kedua bagian dari suatu bercak kembar selalu berdekatan. Stern
menyatakan bahwa bercak kembar ini tentu merupakan hasil resiprok dari kejadian genetic
yang sama. Dalam hubungan ini penjelasan yang paling sesuai atau paling baik adalah bahw
bercak0bercak itu adalah hasil dari kejadian pindah silang selama mitosis. Bagan kejadian
silang selam mitosis yang menghasilkan bercak-bercak kembar itu di tunjukkan pada gambar
8.17
Pada 1958 G. Pontecorvo dkk. mendeskripsikan suatu fenomena pindah silang meiosis
serupa dengan yang ditemukan C. Stren, pada kapang Aspergilus (klug dan Cummings, 2000).
Dalam hal ini meskipun biasanya tahap vegetative tergolong haploid, ternyata beberapa sel
melakukan fusi. Hasil fusi yang berupa sel-sel diploid selanjutnya membelah secara mitosis.
Sebagaimana pada Drosophila, selama tahap diploid ini kadang-kadang pindah silang terjadi
di antara gen-gen yang terpaut, sehingga menghasilkan sell rekombinan. Pontecorvon
menyebut kejadian ini sebagfai siklus atau system praseksual, karena pada system ini
keanekaragam genetic terbentuk melalui cara lain daripada cara-cara regular seperti meiosis
dan fertilisasi (Russel, 1992). Satu contoh mekasnismesiklus atau system praseksual di
kalangan A. nidulas ditunjukkan pada gambar 8.18.
E. Rekombinasi Pada Organel

Rekombinasi tidak hanya terbatas pada gen-gen kromosom dalam inti, tetapi juga
melibatkan gen-gen sitoplastik yang dalam organela-organela semaacam mitokondria dan
sebagainya. Indikasi pertama tentang adanya rekombinasi antara gen-gen sitoplasmik
dilaporkan pada Chlamydomonas oleh Sager dan Ramanis serta oleh Gillham (Strickberger,
1985). Dalam hal ini dilakukan persilangan antara strain Chlamydomonas yang peka terhadap
anti biotik neamin dan streptomisin (nea-s sm2-s) dengan strain yang resisten (nea-r sm2-r);
hasil perjuangan itu itu berupa 1200 turunan dan 20% di antaranya merupakan tipe rekombinasi
(nea-s sm2; nea-r sm2-s) padahal gen-gen yang terkait teretak pada genom kloroplas yang
sirkuler.

Ringkasan
Rekombinasi pertaa kali diungkap di lingkungan makhluk hiidup eukariotik. Dalam hal
ini yang dimaksud adalah rekombinasi melalui pindah silang pada meiosis. Pindah silang pada
makhluk hidup eukariotik yang mudah dideteksi berlangsung selama tahap tetrad pasca
replikasi., di saat sinapsis antara kromosom-kroosom homolog yang bukan sesaudara. Melalui
kajian rekombinasi akibat pindah silang dapat dibuktikan bahwa faktor-faktor (gen) tersusun
linier sepanjang kromosom. Informasi tentang frekuensi rekombinan akibat rekombinasi
pindah silang selama meiosis dapat digunakan untuk mengungkapkan peta genetik yang
memperlihatkan posisi relatif faktor-faktor (gen) sepanjang kromosom. Proses pemetaan
faktor-faktor itu paling tepat dilakukan dengan bantuan sarana persilangan trihibridisasi. Pada
makhluk hidup eukariotik juga dikenal macam-macam rekombinasi yang disebut rekombinasi
somatik.
Mekanisme rekombinasi somatik inilah yang membentuk gen pengkode polipeptida L
dan H (daerah V) pada mamalia. Jelaslah bahwa mekanisme inilah yang menyebabkan
keanekaragaman antibodi mamalia yang demikian tinggi. Selain itu, pada makhluk hidup
eukariotik dikenal juga rekombinasi mitosis. Sesuai dengan namanya rekombinasi ini memang
terjadi melalui proses pindah silang selama mitosis antara dua kromatid yang berasal dari tiap
kromosom induk jantan maupun betina, pada tahap semacam tetrad yang analog dengan
bentukan tetrad meiosis. Lebih lanjut sudah diketahui pula pada organel mskhluk hidup
eukariotik (yang memiliki DNA) juga berlangsung rekombinasi.