Biota del periodo Ediacárico

Los organismos  ediacáricos, también conocidos como biota  del  periodo

Ediacárico o, anteriormente, biota o fauna vendiense, son antiguas formas de vida
sésiles con forma tubular y de hoja que habitaron la Tierra durante el periodo Ediacárico
(hace c. 635-542 millones de años) y que representan los organismos multicelulares
complejos más antiguos conocidos dentro del nivel macrocelular de complejidad
biológica.nota 1 Aparecieron poco después de que concluyese la extensa y última
glaciación del periodo Criogénico, y se extinguieron en su mayoría poco antes del
abrupto incremento en la biodiversidad terrestre conocido como explosión cámbrica,
que consistió en la primera aparición en el registro fósil de los patrones y morfologías
Dickinsonia costata, un organismo
básicas que más adelante supondrían la base de los animales modernos. Pocos
ediacárico icónico, que muestra la
elementos propios de la diversidad de los organismos ediacáricos fueron incorporados a
apariencia «acolchada» típica de
estos patrones, y los distintos organismos del Cámbrico desplazaron y reemplazaron muchos organismos de esta biota.
totalmente a las formas de vida que habían dominado el registro fósil Ediacara.

Los organismos ediacáricos aparecieron por primera vez hace unos 580 millones de
años y prosperaron a comienzos del Cámbrico, hace 542 millones de años. Aunque han sido descubiertos algunos fósiles que podrían
representar supervivientes en estratos correspondientes al Cámbrico medio (hace c. 510-500 millones de años), las comunidades de
fósiles más primitivas desaparecen del registro fósil al final del periodo Ediacárico, dejando únicamente fragmentos de los
ecosistemas que anteriormente habían prosperado.1 Existen diversas hipótesis para explicar esta desaparición, incluyendo un sesgo
de conservación, un ambiente cambiante, la aparición de predadores o la competición con otras formas de vida.

La posición filogenética de los organismos de esta biofacies constituye un gran problema para los paleontólogos. Mientras que
muchos de ellos parecen corresponder a formas de vida sin representantes en la fauna actual, algunos organismos ediacáricos
parecen haber estado estrechamente relacionados con grupos que más adelante se convertirían en prominentes; por ejemplo, la
morfología de algunos taxones como Funisia dorothea sugieren su relación con los poríferos o cnidarios,2 mientras que Kimberella
muestra parecido con los moluscos e incluso ha sido propuesta como un antepasado de estos, lo que ha llevado a pensar que algunos
organismos ya presentaban simetría bilateral, aunque esta afirmación es controvertida. La mayoría de fósiles macroscópicos son
morfológicamente distintos a las formas de vida posteriores: se asemejan a discos, bolsas llenas de barro o colchones esponjosos.
Debido a las dificultades para situar en el árbol filogénico a estos organismos, algunos paleontólogos sugirieron al comienzo que al
menos parte de la biota edicárica representaría una rama independiente completamente extinta dentro de un reino propio,
denominado Vendozoa (actualmente conocido como Vendobionta).3 Otros, incluso, consideran que estos organismos formarían
parte de una especie de «experimento fallido» de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a
evolucionar más adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.4

La biota del periodo Ediacárico en su contexto
Índice
Historia
Conservación
«Tapetes» de microbios
Fosilización
¿Qué fue conservado?
Morfología
Embriones
Discos
Bolsas
Organismos esponjosos
Ediacáricos «no ediacáricos»
Icnofósiles
Clasificación e interpretación
Cnidaria
 El amanecer de la vida animal
Nuevo filo
Líquenes
Otras interpretaciones
Origen
Desaparición
Sesgo de conservación
Depredación y organismos pacedores
Competencia
Cambio en las condiciones ambientales
Asociaciones ediacáricas
Asociación de tipo Avalon
Asociación de tipo Ediacara
Asociación de tipo Nama
Significado de las asociaciones
Véase también
Notas
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos

Historia      Neoproterozoico (última era del Precámbrico)

     Paleozoico (primera era del Fanerozoico)
Los primeros fósiles ediacáricos descubiertos
fueron los de Aspidella terranovica, con forma deEscala del eje: hace millones de años.
5 6
disco, en 1868. Su descubridor, Alexander Murray,Referencias: Waggoner 1998, Hofmann 1990
un agrimensor y geólogo, los consideró
herramientas útiles para determinar la edad de rocas de la zona de la isla de Terranova.7 Sin embargo, como se encontraban por
debajo de los «estratos primordiales», los estratos cámbricos que se consideraba contenían los primeros indicios de vida, pasaron
cuatro años antes de que alguien se atreviera a sugerir que podían ser fósiles. La propuesta de Elkanah Billings al respecto fue
descartada por sus colegas a causa de su explicación sencilla, y los fósiles fueron considerados estructuras debidas al escape de gases,
concreciones inorgánicas o incluso trampas colocadas por un dios malicioso para sembrar la falta de fe.7 En aquellos tiempos
todavía no se conocían estructuras similares en ningún otro lugar del mundo, y este debate pronto cayó en el olvido.8

En 1933, Georg Gürich descubrió ejemplares muy similares a los de Terranova en Namibia,9 pero la firme creencia en que la vida
tenía sus orígenes en el Cámbrico hizo que fueran asignados a este periodo, y no se trazó ninguna relación con Aspidella.

En 1946, Reg Sprigg descubrió fósiles similares a «medusa» en los montes Ediacara, pertenecientes a los montes Flinders de
Australia,10 pero se creía que estas rocas se habían formado en el Cámbrico inferior, de manera que, aunque el descubrimiento
despertó cierto interés, no atrajo la atención de los especialistas.

Cyclomedusa, un organismo del
periodo Ediacárico de filiación
incierta, con aspecto esponjoso.
No fue hasta el descubrimiento británico del icónico Charnia en 1957 cuando se empezó
a considerar seriamente que el periodo precámbrico hubiera albergado vida.11 Este fósil
en forma de fronda fue descubierto en el bosque de Charnwood, en Inglaterra,12 13 y a
causa de los detallados mapas geológicos del British Geological Survey no cupo ninguna
duda que estos fósiles estaban insertos en rocas precámbricas. El paleontólogo Martin
Glaessner trazó finalmente la conexión entre este descubrimiento y los anteriores,14 15
y con una combinación de dataciones más precisas de los ejemplares existentes y una
inyección de vigor a la investigación, se descubrieron muchos más miembros de la fauna
ediacárica.16
Sin embargo, todos los ejemplares descubiertos hasta 1967 se encontraban en
yacimientos de arenisca muy rugosa que impide queden conservados los detalles
delicados, haciendo que fuera difícil interpretarlos. El descubrimiento de S. B. Misra de
capas de ceniza fosilíferas en las cenizas volcánicas de Mistaken Point (Terranova y Labrador) cambió la investigación, pues la
conservación de los detalles que hacía posible la fina ceniza permitió describir características anteriormente inadvertidas.17 18

La pobre comunicación, junto con la dificultad de correlacionar formaciones globalmente distintas, hizo que surgiera una plétora de
nombres diferentes para estos organismos. En 1960, el nombre francés «Ediacarien», por los montes Ediacara en el sur de
Australia, que derivan su nombre de la palabra aborigen Idiyakra, «el agua está presente», se propuso frente a los términos rivales
«Sinian» y «Vendian»,19 para referirse a las rocas precambrianas terminales, nombres que también fueron dados a los organismos.
Finalmente, los términos «Edicaran» y «Ediacarian» se aplicaron a la época o período geológico precámbrico y sus rocas
correspondientes. En marzo de 2004, la Unión Internacional de Ciencias Geológicas puso fin a la inconsistencia, estableciendo
formalmente el nombre del periodo terminal del Neoproterozoico en honor del topónimo australiano.20

Conservación
La vasta mayoría del registro fósil se compone de la robusta materia esquelética de
cadáveres degradados. Por eso, como los organismos ediacáricos tenían cuerpos blandos
y carecían de esqueleto, su abundante conservación es sorprendente. Probablemente
contribuyó la ausencia de criaturas excavadoras en estos sedimentos,21 pues a partir de
la evolución de estos organismos en el Cámbrico, las impresiones de cuerpos blandos
aparecen generalmente bioturbadas antes de que se pudieran fosilizar.

«Tapetes» de microbios
Los «tapetes» de microbios son zonas de sedimentos que han quedado estabilizadas por
la presencia de colonias de microbios, que secretan fluidos pegajosos o unen las «Tapete» de cianobacterias en las
partículas sedimentarias de diversas maneras. Parece que migran hacia arriba cuando rocas ediacáricas en la zona del
quedan cubiertas por una capa delgada de sedimentos, pero eso es una ilusión mar Blanco de Rusia.
provocada por el crecimiento de la colonia; los individuos en sí no se mueven. Si queda
depositada una capa de sedimentos demasiado gruesa antes de que puedan crecer o
reproducirse a través de ella, algunas partes de la colonia mueren, dejando fósiles con una característica textura arrugada de «piel de
elefante».22

La mayoría de los estratos ediacáricos con la textura de «piel de elefante» (característica

de los tapetes de microbios que contienen fósiles), además del resto de fósiles de este
periodo, se encuentran casi siempre en estratos que contienen estos tapetes. Aunque los
tapetes de microbios estuvieron muy extendidos en el pasado remoto, la evolución de
sus predadores naturales (los «organismos pacedores») en el Cámbrico hizo disminuir
significativamente su número,23 por lo que estas comunidades están actualmente
limitadas a refugios inhóspitos, donde los predadores no pueden sobrevivir el tiempo
suficiente como para comérselas.

Fosilización
La conservación de estos fósiles considerada un enigma científico fascinante, pues al ser
organismos de cuerpo blando, normalmente no fosilizarían. A diferencia de otras formas
de vida de cuerpo blando posteriores (como las de los esquistos de Burgess o las calizas
de Solnhofen), los organismos ediacáricos no estaban localizados en ambientes
restringidos sujetos a condiciones locales inusuales, sino que eran un fenómeno global.
Por tanto, los procesos que intervinieron en la fosilización debieron ser sistemáticos y
presentes en todo el mundo. Hubo de existir algo muy diferente en el periodo Ediacárico
que permitió que estas delicadas criaturas fueran conservadas. La hipótesis más
extendida es que los fósiles fueron preservados gracias a que fueron rápidamente
El fósil de Charniodiscus apenas se
cubiertos por cenizas o arena, atrapándolos junto al barro o los tapetes de microbios en puede distinguir de la textura de
los que vivían.24 Las capas de ceniza ofrecen más detalles fósiles y pueden fecharse con «piel de elefante» en este molde.
precisión con un margen de error de un millón de años o menos por medio de la
datación radiométrica.25
Sin embargo, es más habitual encontrar fósiles ediacáricos en capas de arena depositadas por tormentas o por corrientes oceánicos
de alta energía que arrastraban las capas superficiales del fondo marino, conocidos como turbiditas.24 Actualmente, los organismos
de cuerpo blando casi nunca se fosilizan así, pero la presencia de extensas capas de microbios probablemente contribuyó a la
preservación de los organismos ediacáricos, estabilizando las impresiones en el sedimento.26

¿Qué fue conservado?

El ritmo de cementación del sustrato superyacente, en relación al ritmo de descomposición del organismo, determina si se conserva
la superficie superior o inferior del organismo. La mayoría de fósiles en forma de disco se descompusieron antes de que se cubriera
el sustrato superyacente, y la ceniza o la arena llenaron el vacío, dejando un molde de la parte inferior del organismo.25 En cambio,
los fósiles de organismos esponjosos tienden a descomponerse después de la cementación del sedimento superyacente, por lo que se
conserva la superficie superior. Su naturaleza más resistente se refleja en el hecho de que, en raras ocasiones, se encuentran fósiles
de organismos esponjosos dentro de estratos acumulados por tormentas. La violenta sedimentación no las destruyó, como lo habría
hecho con los discos, menos resistentes. Además, en algunos casos, la precipitación bacterial de minerales formó una «máscara
mortuoria» similar a un molde del organismo.7

Morfología
Los organismos ediacáricos exhibían una inmensa variedad
de características morfológicas. Su tamaño varía desde los Formas los fósiles ediacáricos
milímetros a los metros; su complejidad, de simples
«manchas» a otras mucho más complicadas; su rigidez, de
Tateana inflata
robusta y resistente a análoga a la de las medusas. Casi (Cyclomedusa
todas las formas de simetría están presentes.24 Estos radiata), un fósil en
organismos se distinguían de fósiles anteriores en que
forma de disco que
presentaban una estructura multicelular organizada y
diferenciada, así como medidas de muchos centímetros. formó parte de
algún animal
La variedad morfológica de los organismos ediacáricos
puede agruparse grosso modo en los siguientes taxones «de desconocido.
forma»: embriones, discos, bolsas, organismos esponjosos, Escala métrica.
ediacáricos «no ediacáricos» e icnofósiles.
Un molde del
esponjoso Charnia,
Embriones
el primer organismo
Los descubrimientos recientes de vida multicelular
precámbrico
precámbrica documentan numerosos casos de fósiles con
forma de embriones, especialmente en la formación de complejo conocido.
Doushantuo, en China. Algunos hallazgos29 despertaron Antiguamente se lo
un gran interés mediático30 aunque algunos investigadores
consideraba
han afirmado que en realidad son estructuras no orgánicas
formadas por la precipitación de minerales dentro de un
pariente de los
hueco.31 Otros «embriones» han sido interpretados como Pennatulacea.
restos de bacterias reductoras de azufre gigantes similares a
Spriggina, un
Thiomargarita,32 una propuesta en principio muy
discutida pero que está ganando aceptación.33 34
posible precursor
Microfósiles de hace 632,5 millones de años —solo tres de los trilobites,
millones de años después del fin de las glaciaciones del podría haber sido
Período Criogénico— podrían representar «etapas de
uno de los
reposo» embriónicas en el ciclo vital de los animales más
antiguos conocidos.35 Una teoría alternativa es que estas predadores que
estructuras representan etapas adultas de los animales de causó la extinción
este periodo.36 Mediante el análisis de muestras de estos
de los organismos
especímenes por microscopía tomográfica de rayos X de
fuente sincrotrón, se ha visto que no se trata de embriones
ediacáricos27 y la
ni de ninguna otra estructura asociada a los metazoos, sino posterior
que más bien se trata de acumulaciones de células diversificación de
semejantes a quistes producto de una división celular de
los animales.28
tipo politómico, es decir, que proceden de una célula
progenitora que aumenta mucho de tamaño, produciéndose Un icnofósil de
posteriormente divisiones celulares rápidas sucesivas con finales del
poco o ningún crecimiento entre etapas. Esta forma de
Ediacárico,
división es característica de algunos protozoos. Según los
autores del estudio, esto lleva a pensar que los llamados preservado en la
"embriones" de Doushantuo serían en realidad base de un estrato.
representantes de un grupo de holozoos ya extinguido, que
utilizaban estas estructuras como propágulos.37

Discos
Cadena de
Fósiles con forma circular, como Ediacaria, Cyclomedusa y
icnofósiles creados
Rugoconites, hicieron que los fósiles ediacáricos fueran
identificados originalmente como cnidarios, un grupo que por la especie
también incluye las medusas y los corales.10 Exámenes Yorgia, un
posteriores han conducido a interpretaciones alternativas
«organismo
de los fósiles en forma de disco: actualmente, ninguno es
considerado con certeza una medusa. Otras pacedor», junto al
interpretaciones proponen cercanía con los rizoides, fósil del propio
protistas38 y anémonas marinas; los patrones presentes cuerpo del
donde se encuentran dos ejemplares han hecho que muchos
individuos aparentes sean identificados como colonias de
organismo
microbios39 40 y otros pueden representar marcas de (derecha).
rayado formadas por organismos dotados de pedúnculos
girando alrededor de sus agujeros.41 Debido a que solo el
dorso inferior del organismo se ha fosilizado, no se conocen las suficientes características útiles del organismo para establecer una
estructura adecuada.

Bolsas
Fósiles como Pteridinium, conservados dentro de capas sedimentarias, se asemejan a «bolsas llenas de barro». La comunidad
científica no ha llegado a un consenso sobre como interpretarlos.42

Organismos esponjosos
Los organismos considerados en la definición revisada de Vendobionta de A. Seilacher3 comparten una apariencia «esponjosa», y
son semejantes a un colchón inflable. En algunas ocasiones estas «esponjas» se rompieron o resquebrajaron antes de conservarse;
estos ejemplares dañados ofrecen indicios valiosos para el proceso de reconstrucción. Por ejemplo, las tres (o más) frondas
petaloideas de Swartpuntia germsi solo se pueden reconocer en ejemplares dañados, pues normalmente, las diversas hojas
quedaban ocultas cuando los organismos eran aplastados durante la rápida sedimentación.43 Estos organismos parecen conformar
dos grupos, los organismos «rangeomorfos» fractales y los «erniettomorfos», más sencillos.44 Incluyendo en estos grupos los fósiles
de los célebres Charnia y Swartpuntia, este tipo es el más característico de los organismos ediacáricos, pero también el más difícil
de situar dentro del árbol filogenético conocido. Al no disponer de boca, intestinos, órganos reproductivos ni conservarse ninguna
prueba de su estructura interna, su existencia resulta muy extraña según los parámetros actuales. La hipótesis más aceptada es que
podían succionar los nutrientes del agua a su alrededor por ósmosis.45

Ediacáricos «no ediacáricos»

Algunos organismos ediacáricos han conservado detalles más complejos, lo que ha permitido que sean interpretados como posibles
formas primitivas de filos vivientes, excluyéndolos de algunas definiciones de los organismos ediacáricos. El fósil más antiguo de
este tipo es el supuesto Vernanimalcula, bilateral, que según algunos especialistas es, en cambio, la parte interior de un saco de
huevos o un acritarco.31 46 Ejemplos más recientes, aceptados casi universalmente como bilaterales, incluyen Kimberella, parecido
a un molusco,47 Spriggina,27 y Parvancorina, con forma de escudo,48 cuyas relaciones están actualmente en debate.49 Una serie
de fósiles conocidos como pequeños fósiles con caparazón están también representados en el periodo Ediacárico, el más célebre de
los cuales es Cloudina,50 un pequeño fósil en forma de tubo que presenta marcas de depredación, sugiriendo que, aunque los
predadores quizás no habrían sido muy comunes durante el Ediacárico, como mínimo existían. En el periodo Ediacárico ya existían
representantes de taxones modernos, algunos de los cuales se pueden reconocer en la actualidad. Las esponjas, las algas rojas y
verdes, los protistas y las bacterias son fácilmente reconocibles, y algunos de ellos ya existían miles de millones de años antes del
periodo Ediacárico. También se han descrito posibles artrópodos.51

Icnofósiles
Con la excepción de algunos escolitos muy simples,52 53 los únicos cubiles conocidos del periodo Ediacárico son horizontales, en la
superficie o justo debajo. Estos cubiles implican que existían organismos móviles con cabezas, que probablemente habrían
presentado una simetría bilateral. Este hecho los situaría dentro del clado de los animales bilaterales,52 pero también podrían ser
consecuencia del movimiento de organismos más simples que rodaban mientras se alimentaban por el fondo marino.[cita requerida]
Unos supuestos «cubiles» de hace 1100 millones de años podrían haber sido construidos por animales que se alimentaban de la
parte inferior de los «tapetes» de microbios, lo que les habría protegido de un océano con características químicas poco aptas para la
vida;54 sin embargo, su anchura desigual y puntas estrechas hacen que sea difícil defender un origen biológico,55 por lo que incluso
los primeros proponentes de esta hipótesis ya no defienden su autenticidad.56 Los cubiles observados implican un comportamiento
simple, por lo que no parece tener continuidad la evidencia de un comportamiento de alimentación complejo y eficiente de
principios del Cámbrico. Algunos fósiles ediacáricos, especialmente los discos, fueron interpretados en un principio como
icnofósiles, pero esta hipótesis no fue confirmada. Además de los cubiles, se han encontrado icnofósiles directamente asociados con
un fósil edicarense. Yorgia y Dickinsonia aparecen a menudo al final de largas vías de icnofósiles que se corresponden con su
forma57 o con un mecanismo de alimentación ciliar, pero el método de formación de estos fósiles no relacionados pero que aparecen
juntos sigue siendo, en su mayor parte, un misterio.58 El potencial molusco Kimberella está asociado con marcas de estrías,
posiblemente formadas por una rádula.[cita requerida]

Clasificación e interpretación
La clasificación de los organismos ediacáricos es difícil, y existen diversas teorías en cuanto a la posición que les corresponde en el
árbol filogenético.

Cnidaria
Como los cnidarios son considerados los eumetazoos (animales multicelulares con
tejidos) más primitivos, el primer intento de categorizar estos fósiles los definió como
medusas y pennatuláceos.59 Sin embargo, un estudio detallado de su ciclo de
crecimiento ha descartado esta hipótesis.60 61

El amanecer de la vida animal

Martin Glaessner sugirió en su libro The dawn of animal life (El amanecer de la vida
animal, 1984) que los organismos ediacáricos eran miembros de un grupo corona de los Un pennatuláceo, un cnidario
filos modernos, pero que no eran similares porque todavía no habían desarrollado los moderno que presenta una cierta
rasgos característicos que se utilizan en la clasificación moderna.62 Adolf Seilacher semblanza con Charnia.
respondió sugiriendo que el periodo Ediacárico fue el escenario en que los animales
superaron a los protistas gigantes como forma de vida dominante.63

En 1986, Mark McMenamin afirmó que los organismos ediacáricos no disponían de una fase embrionaria, por lo cual no podían ser
animales. Según él, estos organismos desarrollaron un sistema nervioso y un cerebro de forma independiente, de manera que «el
camino hacia la vida inteligente comenzó más de una vez en este planeta» aunque esta idea no ha recibido mucho apoyo.38

Nuevo filo
La afirmación más célebre de Adolf Seilacher fue que los organismos ediacáricos representaban un grupo monofilético único y
extinguido de formas relacionadas que descendían de un antepasado común (un clado), por lo que propuso la creación del reino
Vendozoa,64 65 nombradas así por el periodo Vendiano, terminología actualmente obsoleta. Más adelante, excluyó algunos fósiles,
que fueron identificados como metazoos, y volvió a proponer el filo «Vendobionta».

Seilacher describió los vendobiontas como cnidarios esponjosos sin cnidoblastos. Esta ausencia impide que se alimentaran como los
cnidarios actuales, de manera que sugirió que podrían haber sobrevivido gracias a una simbiosis con organismos fotosintéticos o
quimiotróficos.66

Líquenes
La hipótesis de Gregory Retallack de que los organismos ediacáricos eran líquenes67 no
ha conseguido demasiado apoyo entre la comunidad científica.68 69 Retallack
argumenta que los fósiles no están tan aplastados como ocurre con las medusas
fosilizadas en situaciones similares, y su relieve se aproxima más al de la madera
petrificada. Remarca que las paredes quitinosas de las colonias de líquenes ofrecerían
una resistencia similar a la compactación, y afirma que el gran tamaño de los
organismos —a veces, de más de un metro de diámetro, mucho mayores que cualquiera
de los cubiles conservados— representa una evidencia en contra de su clasificación
dentro de los animales.

Liquen con una estructura

Otras interpretaciones
tridimensional que podría ser
Casi todos los filos posibles han sido utilizados en alguna ocasión para acomodar los preservada de una forma similar a
organismos ediacáricos,70 desde las algas,71 hasta las protistas conocidos como la de la madera.
foraminifera,72 pasando por los hongos,73 o colonias de bacterias o microbios,39 así
como hipotéticos grupos intermedios entre las plantas y los animales.74

Origen
Cuando aparecieron los organismos ediacáricos, hace 655 millones de años, ya habían pasado casi 4000 millones de años desde la
formación de la Tierra. Aunque ha supuesto fósiles que fechan de hace 3460 millones de años,75 76 la primera prueba inequívoca de
vida fecha de hace 2700 millones de años,77 y hace 1200 millones de años ya existían con toda certeza células con núcleo.78 Por eso
cabe preguntarse por qué hizo falta tanto tiempo para que aparecieran formas con un grado de complejidad como el de los
organismos ediacáricos.

Posiblemente no haya ninguna explicación especial y el lento proceso evolutivo simplemente requirió 4000 millones de años para
acumular las adaptaciones necesarias. De hecho, parece que hay un lento aumento en el nivel máximo de complejidad a lo largo de
este tiempo, con la evolución de formas de vida más y más complejas paulatinamente, con indicios de vida anterior semi-compleja
como Nimbia, hallada en la formación Twitya y fechada hace 610 millones de años,79 que posiblemente presentaba la morfología
más compleja de aquel tiempo.

Una corriente de pensamiento alternativo es que simplemente no era una ventaja

ser grande hasta la aparición de los organismos ediacáricos; el ambiente favorecía
las formas pequeñas. Un ejemplo actual de este hecho es el plancton, cuyo pequeño
tamaño le permite reproducirse rápidamente para aprovechar los abundantes pero
efímeros nutrientes de los florecimientos de algas. Sin embargo, el ambiente
tendría que haber sido muy diferente a todos los conocidos para que una
dimensión mayor no hubiera sido nunca ventajosa.

Uno de los principales factores que limitan el tamaño es la cantidad de oxígeno de

la atmósfera. Sin un sistema circulatorio complejo, las bajas concentraciones de
oxígeno hacen muy difícil su asimilación por parte de un organismo lo bastante Los casquetes de hielo de los periodos
rápido como para responder a sus necesidades metabólicas. precámbricos, de inmenso tamaño y
alcance global, podrían haber retrasado
En la Tierra primitiva, los elementos reactivos como el hierro y el uranio existían o impedido la aparición de la vida
multicelular.
solo en forma reducida y podían reaccionar, oxidándose, con el oxígeno producido
por organismos fotosintéticos. El oxígeno no pudo empezar a acumularse en la
atmósfera hasta que todo el hierro quedó oxidado (formando bandas de hierro), así
como los demás elementos oxidables. Donald Canfield detectó indicios de las primeras cantidades significativas de oxígeno en la
atmósfera justo antes de la aparición de los primeros fósiles ediacáricos,80 por lo que la presencia de oxígeno atmosférico pronto
fue señalada como el posible elemento desencadenante de evolución divergente del periodo Ediacárico.81 Parece que el oxígeno se
acumuló en dos etapas: la aparición de pequeños organismos sésiles parece corresponderse con un primer impulso de oxigenación, y
la aparición de organismos mayores y móviles coincide con un segundo.82 Sin embargo, la resolución del registro fósil conocido es
demasiada baja para considerar esta teoría como definitiva, y las investigaciones actuales intentan determinar con precisión el papel
que podría haber jugado el oxígeno, pues la anoxia tuvo un efecto muy limitado en otras etapas con vida multicelular, como durante
el Cámbrico temprano o el Cretácico.83

Los periodos de frío intenso también han sido sugeridos como un obstáculo para la evolución de vida multicelular. Los embriones
más antiguos conocidos, procedentes de la formación de Doushantuo en China, aparecen solo un millón de años después de que la
Tierra emergiera de una glaciación global, sugiriendo que la capa de hielo y los fríos océanos podrían haber impedido la aparición de
vida compleja.84 Es posible que hubiera evolucionado vida multicelular antes de estas glaciaciones, y que estas lo extinguieran. Sin
embargo, la diversidad de formas de vida en la Antártida actual plantea desacuerdos razonables en cuanto a si las temperaturas frías
aumentan o reducen el ritmo de la evolución.

A comienzos del año 2008 un equipo analizó la disparidad de las estructuras de organismos ediacáricos a partir de tres fósiles
diferentes: Avalon, en Terranova y Labrador, Canadá, fechado en 575 a 565 millones de años, mar Blanco, en Rusia, (560-550
millones de años) y Nama, en Namibia (550-542 millones de años), inmediatamente antes del comienzo del Cámbrico. Concluyeron
que, mientras que las muestras del mar Blanco presentaban la mayor parte de las especies, no había diferencias significativas entre
los tres grupos, por lo que antes del periodo de Avalon estos organismos debieron sufrir su propia «explosión», similar a la explosión
del Cámbrico.85

Desaparición
La baja resolución del registro fósil hace que la desaparición de los organismos ediacáricos sea en parte un misterio. Parece que hubo
una desaparición relativamente abrupta a finales del periodo Ediacárico. La presencia de organismos «ediacáricos» en el Cámbrico
no tiene una aceptación universal. La causa —y realidad— de esta desaparición está actualmente en debate.

Sesgo de conservación
La abrupta desaparición de fósiles ediacáricos cerca del límite del Cámbrico inferior podría deberse simplemente al hecho de que las
condiciones ya no favorecían la fosilización de los organismos ediacáricos, que podrían haber continuado prosperando sin
conservarse.22 Sin embargo, si eran comunes, se tendría que haber encontrado más de un ejemplar ocasional1 en conjuntos
fosilíferos excepcionalmente bien preservados (yacimientos como los esquistos de Burgess o los esquistos de Maotianshan),86 a
menos que estos yacimientos representen un ambiente que los organismos ediacáricos nunca habitaron, o no apto para su
conservación.

Depredación y organismos pacedores

Se ha sugerido que, en el Cámbrico inferior, organismos en una posición más alta dentro
de la cadena trófica causaron que prácticamente desaparecieran las capas microbianas.
Si estos organismos «pacedores» aparecieron en la misma época en la que empezaron a
declinar los organismos ediacáricos, se puede sugerir que los «pacedores de bacterias»
desestabilizaron el sustrato microbiano, causando como mínimo un desplazamiento de
los organismos del biota edicárico o perturbando hasta tal punto el ecosistema, que
condujera a su extinción.

Otra posibilidad es que los nuevos animales con esqueleto podrían haberse alimentado Kimberella podría haber presentado
directamente de los organismos ediacáricos, relativamente indefensos.38 Sin embargo, un estilo de vida predador o de
pacedor.
si la interpretación de Kimberella (ediacárico) como «organismo pacedor» es correcta,
se puede deducir que los organismos ediacáricos ya afrontaban una amenaza limitada de
«depredación».47 Sin embargo, hay poca evidencia de icnofósiles del periodo edicárico,
hecho que a priori se opone a la teoría de los pacedores activos. Además, el inicio del Cámbrico se define por la aparición de un
ensamblaje global de icnofósiles, bien diferente del propio del periodo Ediacárico, con pocos indicios de actividad.

Competencia
Es posible que un aumento de la competencia a causa de la evolución de
innovaciones clave dentro de otros grupos, quizás como respuesta a la
depredación,21 expulsase a los organismos ediacáricos de sus nichos ecológicos.
Sin embargo, este argumento no ha explicado con éxito fenómenos similares. Por
ejemplo, la «exclusión competitiva» de los braquiópodos por parte de los bivalvos
fue finalmente considerada el resultado coincidente de dos tendencias no
relacionadeas.87

Cambio en las condiciones ambientales Animales del Cámbrico como Waptia

podrían haber competido con las formas
Aunque es difícil inferir el efecto que tienen unas condiciones planetarias
de vida ediacáricas, o haberse
cambiantes sobre los organismos, comunidades y ecosistemas, hubo grandes
alimentado de ellas.
cambios a finales del Precámbrico y principios del Cámbrico inferior. La
fragmentación de los supercontinentes,88 la subida del nivel del mar (creando
mares someros y «aptos para la vida»),89 una crisis de nutrientes disponibles,90 fluctuaciones en la composición de la atmósfera,
incluyendo los niveles de oxígeno y dióxido de carbono,91 y cambios en la química de los océanos92 que potenciasen la
biomineralización93 son factores que pudieron haber colaborado en la extinción de la biota edicárica.

Asociaciones ediacáricas
Se conocen fósiles de tipo Ediacara en veinticinco localidades de todo el mundo y en una gran variedad de condiciones de
deposición,20 por lo que se los suele agrupar en tres tipos principales (asociaciones), que reciben el nombre de las localidades
típicas. Cada asociación tiende a ocupar su propia región de morfoespacio y, después de un impulso inicial de diversificación, no
cambia mucho durante el resto de su existencia.94

Asociación de tipo Avalon

La asociación de tipo Avalon se define respecto al yacimiento de Mistaken Point, en Canadá, el primer lugar donde se identificó un
gran número de fósiles ediacáricos.95 Es fácil datar la asociación porque contiene muchas capas finas de ceniza, que son una buena
fuente de zircón, utilizado en el método de datación radiométrica de uranio-plomo. Estas finas capas de ceniza también preservan
detalles muy delicados. Los miembros de esta biota particular parecen haber sobrevivido hasta la extinción de todos los organismos
ediacáricos al comienzo del Cámbrico.94

Los organismos incluyen rangeomorfos de las

profundidades marinas, como Charnia, que comparten Rangos temporales de la biota ediacárica96
un ciclo de crecimiento fractal.97 Es probable que
fueran preservados in situ (es decir, no cambiaron de
posición después de morir), aunque esta premisa no
tiene una aceptación universal. Esta asociación, a pesar
de ser menos diversa que la de tipo Ediacara o Nama,
se parece a las comunidades carboníferas de
alimentación en suspensión, lo que puede sugerir la
presencia de alimentación por filtraje,98 pues según la
mayoría de las interpretaciones los organismos se
encontraban en aguas demasiado profundas para
permitir la fotosíntesis. La baja diversidad puede
reflejar la profundidad del agua —que limitaría las
posibilidades de especiación— o simplemente podría
ser demasiado joven para la presencia de una gran
biodiversidad. La opinión actual está dividida entre
estas dos hipótesis.96

Asociación de tipo Ediacara

La asociación de tipo Ediacara debe su nombre a las
colinas Ediacara de Australia, y consiste en fósiles
preservados alrededor de zonas cerca de
desembocaduras de ríos (haces prodeltaicos).94 Se los
suele encontrar en capas de arena y de limo formadas
por debajo de la base habitual de moción acuática
generada por las oleadas, pero en aguas lo bastante
someras como para ser afectadas por las oleadas
durante tormentas. La mayoría de fósiles están
conservados como huellas en capas microbianas, pero
algunos están preservados dentro de niveles de
arena.96

Asociación de tipo Nama

La asociación de tipo Nama se define según el
yacimiento homónimo en Namibia. El tipo de fósiles
más habitual consiste en una conservación
tridimensional, con organismos preservados camas de
arena con capas interiores. Dima Grazhdankin opina
que estas formas representan organismos
excavadores,42 mientras que Guy Narbonne sostiene
que vivían en la superficie.99 Estas capas quedan en Escala del eje: hace millones de años, datación por U/Pb de
medio de unidades que comprenden areniscas, limos y zircones.
esquistos, además de capas microbianas que en el caso
de aparecer suelen contener fósiles. El ambiente es
interpretado como barreras de arena formadas en la boca de los defluentes de un delta fluvial.96

Significado de las asociaciones

En la región del mar Blanco de Rusia se han encontrado los tres tipos de asociación en lugares muy próximos. Este hecho, sumado al
considerable solapamiento en el tiempo de los organismos, hace que sea improbable que representen estadios evolutivos o
comunidades distintas en el tiempo. Como se encuentran por todo el mundo - en todos los continentes excepto la Antártida - los
límites geográficos no parecen tener influencia;100 se encuentran los mismos fósiles a todas las paleolatitudes (la latitud en que se
formó el fósil, teniendo en cuenta la deriva continental) y en diferentes cuencas sedimentarias.96

Lo más probable es que las tres asociaciones representen organismos adaptados para sobrevivir en ambientes diferentes, y que
cualquier patrón aparente en diversidad o en edad no sea más que una impresión provocada por las pocas muestras descubiertas,
pues los yacimientos fosilíferos ediacáricos son muy escasos. Como los organismos ediacáricos representan un estadio primitivo en
la historia de la vida multicelular, no es sorprendente que no estén ocupados todos los diferentes modos de vida.96 Se ha calculado
que, de los noventa y dos modos de vida potencialmente posibles (combinaciones de modo de alimentación, posición en la cadena
trófica, movilidad...), solo una docena estaban ocupados a finales del Ediacárico. En la asociación de tipo Avalon solo se encuentran
cuatro.101 La falta de depredación a gran escala y la excavación vertical son probablemente los factores más importantes que
limitaban la diversidad ecológica; la aparición de esta durante el Cámbrico inferior permitió que el número de modos de vida
ocupados aumentara a treinta.

Véase también
Anexo:Géneros del biota de Ediacara.
Origen de la vida.
Explosión de Avalon

Notas
1. Otros organismos multicelulares más sencillos, como el alga roja aparecieron al menos hace 1200 millones de años, pero los
organismos ediacáricos son considerados los primeros organismos complejos de los que se tiene registro fósil.
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Enlaces externos
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=onepage&q=avalon%20explosion%20ediacara&f=false) Atlas de todos los fósiles ediacarenses hasta 2007 (en inglés).

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