Precisión de selección entre modelos mixtos y modelos lineales en 20 híbridos de

maíz de alta productividad

Por: M.Sc. Donald Juárez

Ing. Agr. Victorino Blandón
Ing. Agr. Gonzalo Brenes
En el mejoramiento genético del maíz la mayoría de los caracteres de interés están
determinados por muchos genes, altamente influenciados por las condiciones ambientales.
Si el proceso de selección se basa en el fenotipo, el potencial productivo es enmascarado
presentando una baja heredabilidad de dichos caracteres hacia la progenie.

Históricamente para la estimación de los componentes de varianza se ha utilizado el

ANDEVA desarrollado por Fischer a comienzos del siglo XX. Sin embargo, con la presencia
de datos faltantes y desbalanceados este método genera estimaciones no confiables. De
este modo, los valores fenotípicos por sí solo no son la manera más adecuada para estimar
los componentes de la varianza.

En Nicaragua, uno de los problemas centrales en el mejoramiento de plantas es la

predicción de valores genéticos para los genotipos seleccionados, esta predicción necesita
componentes de varianza conocidos o estimados con precisión. Una de las metodologías
óptimas para la estimación de componentes de varianza es el REML (Máxima Verosimilitud
Lineal Restringida) y para la predicción de valores genéticos el BLUP (Mejores Predictores
Lineales No Sesgado). Estos procedimientos se asocian a un modelo lineal mixto, es decir,
modelo que contiene efectos fijos además de la media general y efectos aleatorios además
del error.

Por tanto, el objetivo de este estudio es demostrar la utilidad de los modelos mixtos en el
mejoramiento genético de plantas comparado con los resultados del ANDEVA tradicional.

En respuesta a los eventos descritos, en condiciones agroecológicas de la comunidad El

Cocal municipio de Nindirí (Masaya) durante el ciclo de primera 2017, se estableció un
experimento con 20 híbridos de maíz de alta productividad, bajo un diseño experimental
tipo Alpha Latice (4x5) con 3 repeticiones. La densidad poblacional estimada por hectárea
para cada híbrido fue de 50,000 plantas.

Basado en la variable rendimiento (kg.ha-1), se realizó un análisis de varianza con el

programa estadístico InfoStat (versión libre, 2017). La estimación de parámetros genéticos
y predicción de los valores genotípicos se obtuvieron aplicando la metodología del REML-
BLUP.

El análisis tradicional de varianza reveló significancias fenotípicas entre los 20 genotipos

evaluados con un 95 y 99% de confianza (Cuadro 1).
Cuadro 1. Análisis de varianza en base al rendimiento de 20 híbridos de maíz de alta
productividad.
FV SC gl CM F p-valor
Modelo 126932182.6 33 3846429.8 8.81** ˂0.0001
Repetición 38736963.33 2 19368482 44.37** ˂0.0001
Bloque 47165120 12 3930426.7 9** ˂0.0001
Genotipos 41030099.29 19 2159478.9 4.95** ˂0.0001
Error 11350475.71 26 436556.76
Total 138282658.3 59
2
CV= 9.86, R = 0.92, DMS= 2116.3291

Basado en la significancia estadística de los 20 genotipos, la separación de medias

realizada con Tuckey al 95 y 99% de confianza, indica que los genotipos P40 y Y15 se
destacan del resto por presentar los mejores resultados en cuanto al rendimiento (Cuadro
2).

Cuadro 2. Separación de medias, en base al rendimiento de 20 híbridos de maíz de alta

productividad.
Genotipos Medias n E.E
P40 8533.33 3 397.05 A
Y15 8503.33 3 397.05 A
ZM36 7633.33 3 397.05 A B
EB04 7550 3 397.05 A B C
DJ003 7333.33 3 397.05 A B C D
RO001 7333.33 3 397.05 A B C D
MR 7250 3 397.05 A B C D
MQ 7166.67 3 397.05 A B C D
DG1523 6966.67 3 397.05 A B C D
ICTA96 6893.33 3 397.05 A B C D
IL002 6693.33 3 397.05 A B C D
R24 6560 3 397.05 A B C D
SZ432 6480 3 397.05 A B C D E
VI84 6200 3 397.05 B C D E
A22 6186.67 3 397.05 B C D E
NG004 5946.67 3 397.05 B C D E
X40 5650 3 397.05 B C D E
GB30 5516.67 3 397.05 C D E
INTA991 5283.33 3 397.05 D E
MAG20 4403.33 3 397.05 E
Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p>0.05 y 0.01)

Las estimaciones de parámetros genéticos obtenidos vía REML explican que la mayor
contribución a la varianza fenotípica se debe al efecto genético y no ambiental. En este
estudio la heredabilidad en sentido amplio fue considerada como “media a moderada”,
debido a la alta relación entre el CVgi% y CVe%. Se ha documentado que cuando esta
relación tiende a uno o es superior a uno, existe mayor ganancia para la selección debido
a que la δ2g es mayor que la δ2bloc. El valor de δ2bloc indica que el diseño fue eficiente con
una capacidad de prueba adecuada, es decir, hubo buena homogeneidad entre las parcelas
dentro de los bloques y los genotipos aprovecharon muy bien las condiciones ambientales
a las que fueron sometidas. Por otro lado, se obtuvo alta confiabilidad en la Acclon para
cada genotipo (Cuadro 3).

Cuadro 3. Componentes de varianza en base a parámetros genéticos (REML individual),

para el carácter rendimiento en 20 híbridos de maíz de alta productividad.

δ2g 705742.81
δ2bloc 703230.87
δ2p 434395.38
δ2e 1843369.06
h2g 0.382855 +- 0.2259
c2bloc 0.38
h2mc 0.83
Acclon 0.91
CVgi% 12.53
CVe% 9.83
CVr 1.27
PEV 120147.58
SEP 346.62
Media general 6704.17
δ2g (varianza genética), δ2bloc (varianza ambiental entre bloques), δ2p (varianza fenotípica), δ2e (varianza residual), h2g (heredabilidad en
sentido amplio), c2bloc (coeficiente de determinación de los efectos del bloque), h2mc (heredabilidad ajustada de la media genotípica), Acclon
(precisión de selección de genotipos), CVgi% (coeficiente de variación genotípica), CVe% (coeficiente de variación residual), CVr (coeficiente
de variación relativa), PEV (variación del error predicho de los valores genotípicos), SEP (desviación estándar del valor genotípico predicho) y
media general.

En base a las predicciones del BLUP, los genotipos Y15, P40, RO001, DG1523 y MR
presentan mayor ganancia genética para el rendimiento en un 16.32, 15.58, 14.57, 13.51 y
12.54%, respectivamente.
Cuadro 4. Componentes de media (BLUP individual), para el carácter de rendimiento de
20 híbridos de maíz de alta productividad.
Nueva
Orden Genotipos h2g g u+g G
Media
1 Y15 0.41 1094.27 7798.4348 1094.27 7798.4348
2 P40 0.36 995.05 7699.2177 1044.66 7748.8262
3 RO001 0.40 842.15 7546.3136 977.16 7681.322
4 DG1523 0.44 691.94 7396.1091 905.85 7610.0188
5 MR 0.34 580.80 7284.9672 840.84 7545.0085
6 ZM36 0.49 550.20 7254.3632 792.40 7496.5676
7 EB04 0.35 435.23 7139.392 741.38 7445.5425
8 MQ 0.48 382.34 7086.5116 696.50 7400.6636
9 ICTA96 0.50 119.46 6823.625 632.38 7336.5482
10 DJ003 0.49 117.83 6822.0001 580.93 7285.0934
11 IL002 0.34 43.90 6748.066 532.11 7236.2727
12 X40 0.47 32.53 6736.6996 490.48 7194.6416
13 A22 0.50 -357.85 6346.3193 425.22 7129.3861
14 VI84 0.44 -396.21 6307.9582 366.55 7070.7127
15 R24 0.40 -447.36 6256.8074 312.29 7016.4523
16 NG004 0.42 -480.17 6223.9987 262.76 6966.924
17 SZ432 0.41 -581.07 6123.0968 213.12 6917.2871
18 INTA991 0.47 -796.34 5907.8279 157.04 6861.206
19 GB30 0.26 -872.49 5831.6776 102.85 6807.0203
20 MAG20 0.45 -1954.22 4749.9477 0.00 6704.1667
h2g (heredabilidad en sentido amplio), g (efecto genotípico), u+g (valor genotípico predicho), G (ganancia genética)

A través de la prueba de comparaciones múltiples mediante la varianza genética (VG) de

cada genotipo y el Límite de Confianza de Intervalo Inferior y Superior (LIIC y LSIC) se
comprobó que existen diferencias significativas en el comportamiento productivo de los 20
genotipos de maíz. En este sentido, Y15, P40, RO001, DG1523, y MR, difieren del resto
por la superioridad que presentan respecto a la media (Figura 1).
 10000.00
9000.00
8000.00
7000.00
6000.00
5000.00
4000.00
3000.00
2000.00
1000.00
0.00

VG LIIC LSIC

Figura 1. Intervalos de confianza para el rendimiento en 20 híbridos de maíz de alta

productividad.
En conclusión, el ANDEVA presentó debilidades estadísticas en sus resultados por mostrar
diferencias fenotípicas entre los genotipos con un CV de apenas 9.86%, sin definir a que se
atribuye tal variación, partiendo del hecho que existió efecto de bloque dentro de las
repeticiones. Fenotípicamente, la separación de medias agrupó a los genotipos P40 y Y15
como los “mejores”, seguido de ZM 36.

En cambio los componentes de varianza obtenidos por el REML, estimaron parámetros

genéticos para una mejor comprensión del aporte genético de cada genotipo al rendimiento.

Adicionalmente, infirió que la variación genética fue la que mayor contribución tuvo en la
variación fenotípica, a su vez clasificó a la heredabilidad como “media a moderada” y
posibilitó una alta confianza en la precisión de selección de 12 de los 20 genotipos
evaluados.

Por otro lado, el análisis BLUP de acuerdo al efecto genético y sus valores predichos,
permitió la selección de los mejores cinco genotipos (Y15, P40, RO001, DG1523 y MR) con
los que se asegura la mayor ganancia productiva, ellos serían los candidatos para las
etapas siguientes en el proceso de generación de tecnologías de alta productividad. Dichos
resultados difieren a los mostrados por el análisis tradicional de separación de media (P40,
Y15, ZM36, EB04, DJ003, RO001, MR y MQ).