UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIA

CÂMPUS DE JABOTICABAL

GENÉTICA DE POPULAÇÕES DE ESPÉCIES FLORESTAIS: FLUXO DE PÓLEN,

DE SEMENTES, TAMANHO EFETIVO DE POPULAÇÕES E DIRETRIZES PARA
COLETA DE SEMENTES

Discente: Marcos Claudio da Silva Virtuoso

Prof. Dr. Rinaldo Cesar de Paula

Jaboticabal – São Paulo

2016
 Sumário

INTRODUÇÃO ............................................................................................................ 3
DIVERSIDADE E ESTRUTURA GENÉTICA DE ESPÉCIES ARBÓREAS ................. 4
SISTEMA DE REPRODUÇÃO .................................................................................... 5
FLUXO GÊNICO EM POPULAÇÕES ......................................................................... 7
TAMANHO EFETIVO .................................................................................................. 9
DIRETRIZES PARA COLETA DE SEMENTES ........................................................ 13
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .......................................................................... 15
INTRODUÇÃO

Nascida da necessidade de explicações para a origem da variação descrita por

Charles Darwin ao elaborar a Teoria da Evolução das Espécies, a genética de
populações relaciona genes que determinam as características com suas frequências
dentro de populações, explicando a origem da variação, sua ocorrência e como são
transmitidas nessas populações no espaço e no tempo (UFSM, 2010)
Atualmente a genética de populações tem ganhado força, devido
principalmente à preocupação na conservação das espécies e também pelo benefício
que esses estudos tem gerado para o melhoramento de plantas. Isso porque o
sucesso de um esquema seletivo depende da variação genética disponível na
população, e, sendo sobretudo, do valor relativo desta perante a variação não
genética (PAIVA, 1992 apud COSTA et al., 2000]
Contudo, para efetivação de qualquer programa de conservação e
melhoramento genético de uma espécie, é primordial conhecer os níveis e a
distribuição da variabilidade genética entre e dentro de suas populações (SEBBENN
et al., 2000). Tendo em vista que o conhecimento da variabilidade genética existente
é fundamental para elucidar a biologia, conhecer a diversidade e obter informações
sobre a evolução das espécies (BRAMMER, 1993)
Tais conhecimentos dizem respeito a estrutura populacional de uma espécie,
isto é, o conjunto de suas características genéticas e demográficas, são resultado da
ação e das interações de uma série de mecanismos evolutivos e ecológicos
(MARTINS, 1987).
Por sua vez, algumas características que devem ser entendidas nesse
processo, cita – se, a estrutura genética, que é o resultado da interação de vários
fatores reprodutivos e evolutivos (seleção, deriva genética, fluxo gênico). Assim como
o sistema de cruzamento da espécie, dado este que determina como os genes são
transmitidos de uma geração para outra e como são reorganizados nos indivíduos.
Determinando portanto sua estrutura genética espacial e temporal (MURAWSKI et al.,
1994).
Nesta breve revisão, discutiremos apenas alguns fatores que condicionam a
estrutura populacional de espécies florestais, com ênfase em fluxo gênico, tamanho

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efetivo de populações e diretrizes para coleta de sementes tentando enfatizar sua
importância para o melhoramento e conservação genética.

DIVERSIDADE E ESTRUTURA GENÉTICA DE ESPÉCIES ARBÓREAS

A diversidade genética é um dos principais focos da biologia da conservação,

já que é ela que fornece o potencial adaptativo/evolutivo de uma espécie. Por esta
razão, conhecer a composição genética de uma espécie, e de como ela está
organizada (estruturada) em suas populações, é primordial para as ações de manejo
e conservação, bem como entender se a estruturação genética encontrada é uma
característica natural da espécie ou é resultado de ações antrópicas (MOZETO, 2008)
Berg (2001) citado por Ebert (2014), diz que a diversidade genética remete à
variação dos genes dentro das espécies e sua estrutura corresponde à diversidade
de genótipos e sua abundância ou a variação dentro das populações. Relatando ainda
que quando o ambiente é instável e imprevisível a alta diversidade genética é
vantajosa, pois permite a adaptação da população as intervenções naturais ou
antrópicas através da seleção de genótipos.
Segundo Kageyama et al. (2003), analisando populações de espécies florestais
dos diferentes grupos sucessionais, observaram que a diversidade genética entre
elas, concentra-se principalmente dentro das populações. A disposição da diversidade
genética interpopulacional foi observado em várias espécies arbóreas, especialmente
nas alógamas que possuem mecanismos eficientes de dispersão de pólen e de
sementes. As diferenças entre populações e indivíduos é reduzida pelo fluxo gênico,
pelo efeito de deriva genética e seleção, diminuindo a diversidade interpopulacional.
Por outro lado, há um aumento progressivo das diferenças genéticas por deriva,
quando espécies arbóreas, sofrem algum tipo de fragmentação ou isolamento, que
consequentemente impede o fluxo gênico.
Isto significa que, para que os recursos genéticos sejam conservados é
importante que se entenda como a variância é distribuída e quais as características
do ambiente ou da espécie que influenciam está distribuição. Tais informações podem
ser empregadas para o estabelecimento de populações representativas dos recursos
genéticos de uma dada espécie. Assim, se o tamanho de uma população é
substancialmente reduzido, pode-se ter como consequências genéticas, fenômenos

4
tais como depressão por endocruzamento e/ou diminuição da variabilidade, o que por
sua vez afetara o valor adaptativo geral da população (SACCHERI, 1998).
A segunda questão, de particular importância, refere-se a maneira pela qual a
variabilidade genética é partida entre e dentro de populações, ou seja, o nível de
estruturação genética das populações. Essa estruturação está intimamente
relacionada às síndromes de dispersão de pólen e sementes, ao sistema reprodutivo
das espécies e aos fatores ambientais que influem nos padrões de distribuição dos
indivíduos dentro de uma população (SEBBENN et al., 2011).
De acordo com Hamrick (1982), a estrutura genética também diz respeito à
distribuição heterogênea (não aleatória) dos alelos e genótipos no espaço e no tempo
resultante da ação de forças evolutivas, tais como: mutação, migração, seleção e
deriva genética que atuam dentro do contexto de cada espécie e população.
Dentro do contexto de estrutura genética, deve-se conhecer não somente a
variação existente para um determinado caráter, mas exatamente como muitos alelos
e como muitos locos afetam esse caráter, qual sua frequência na população, como
eles segregam no genoma, em que grau eles afetam o caráter em questão e, também,
em que extensão a ação do gene é influenciada pelo ambiente (BROWN et al., 1978).
Estes conhecimentos são fundamentados no teorema de Hardy-Weinberg, que
é a base da teoria genética da evolução. Este propõe que a frequência dos alelos não
muda de uma geração para outra e considera que a única mudança na composição
genética da população é a redistribuição dos genótipos em frequências que serão
mantidas em todas as gerações subsequentes (SOUZA, 2006)

SISTEMA DE REPRODUÇÃO

O sistema de reprodução é a forma como uma espécie deixa seus

descendentes e este define também o modo de transmissão de genes entre gerações,
tendo em vista que a reprodução pode ocorrer por cruzamentos aleatórios,
cruzamentos biparentais, autofecundações, apomixia e suas combinações (SOUZA et
al., 2003).
Segundo Ebert et al. (2012), os tipo de cruzamentos entre as plantas onde
ocorre a fusão de gametas, são de ordem classificatória, tendo a divisão entre as
plantas autógamas, mistas e alógamas. As autógamas são aquelas que

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preferencialmente (acima de 95%) realizam a autofecundação e são caracterizadas
pela homozigose. As plantas alógamas, necessariamente realizam polinização
cruzada, onde o grão de pólen de uma planta fertiliza o óvulo de uma flor de outra
planta, são caracterizadas pela heterozigose e as plantas de sistema reprodutivo
mistas, também denominadas intermediárias, são as espécies que realizam
fecundação cruzada e autofecundação simultânea.
Vários são os fatores que podem afetar o sistema reprodutivo de uma espécie,
dentre eles destacam-se: o tamanho e a densidade populacional, a sincronia no
florescimento e os padrões fenológicos, o grau de estruturação genética nas
populações e a presença de mecanismos de autoincompatibilidade (HALL et al.,
1996).
Dentro do grupo de espécies arbóreas hermafroditas, vários estudos têm
mostrado que uma grande maioria é composta por espécies autoincompatíveis, que
aliada à porção de espécies dioicas tendem a indicar que o sistema reprodutivo
predominante em espécies arbóreas tropicais é o de exocruzamento. No entanto, a
maioria das espécies que foram incluídas nesses levantamentos é composta por
aquelas que ocorrem em altas densidades (BAWA et al., 1985). A partir disso,
Kageyama (1990) levantou a possibilidade de que a frequência de
autocompatibilidade e também de taxas de autopolinização podem ser maiores em
espécies que são encontradas em baixas densidades.
Hamrick et al. (1993) concorda com Kageyama, dizendo além da densidade
das árvores em uma população natural, ou o espaçamento destas em um pomar de
sementes, influenciar os tipos de cruzamentos que ocorrem, também afeta o número
de genitores masculinos que participam de um cruzamento.
Sebbenn (2015), relata que grande maioria das espécies arbóreas se reproduz
por cruzamentos, dando como exemplo as espécies do gênero Eucalyptus estão em
torno de 75% e de Pinus em torno de 88%.
Entender como funciona o sistema reprodutivo de espécies arbóreas é de
essencial importância para o conhecer as interações ecológicas promovidas no
ambiente floresta. A composição da estrutura genética das populações bem como a
variabilidade genética são diretamente influenciada pelo sistema de cruzamentos e
fluxo gênico, determinando sua organização no espaço e no tempo. Desse modo,

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indicam como as espécies se reproduzem, fornecendo subsídios para programas de
melhoramento, conservação genética e manejo sustentável (EBERT, 2014)

FLUXO GÊNICO EM POPULAÇÕES

Há diversos fatores que influenciam e condicionam o fluxo de genes dentro de

populações de plantas. A determinação desses fatores e o entendimento de seu
papel, são essenciais para se poder compreender como estrutura da população e sua
adaptação a condições específicas de habitat são afetadas pelo fluxo gênico
(MARTINS, 1987).
O termo fluxo gênico é um termo coletivo que caracteriza todos os mecanismos
resultantes do movimento de alelos de uma população para outra e determina a
extensão para qual as mudanças genéticas em populações locais são independentes.
Este movimento geralmente ocorre entre populações de uma mesma espécie, porém
algum tipo de troca genética interespecífica é conhecido. (SLATKIN, 1985).
Segundo Ennos (1994), o fluxo gênico entre populações de plantas pode
ocorrer de duas maneiras. O primeiro envolve a dispersão do pólen de uma população
diferente, onde ocorre a fertilização do óvulo pelo pólen, e estabelecimento da
semente resultante, no local. A segunda maneira ocorre pela dispersão das sementes,
e seu estabelecimento com sucesso dentro de uma nova população. Uma completa
descrição do fluxo gênico interpopulacional em plantas deve, portanto, incluir uma
avaliação da importância relativa de pólen e sementes como agentes de fluxo gênico.
Os agentes polinizadores (insetos, aves e mamíferos) são um dos grandes
responsáveis pelo fluxo gênico, na maioria das espécies florestais tropicais, tanto para
a polinização das flores quanto para a dispersão de suas sementes. Dessa forma, não
só a densidade, distribuição espacial e colonização de novas áreas por uma espécie
podem ser influenciadas pela presença de animais dispersores de seus frutos ou
sementes, mas também a estrutura genética das populações dessas espécies são
influenciadas pela atividade de animais (CARVALHEIRO e AMEIXEIRO, 1992)
Outra questão importante no fluxo gênico é o sistema reprodutivo das plantas,
já que estas apresentam uma grande diversidade, envolvendo desde de reprodução
assexuada até os sistemas com endogamia completa e alogamia (SOLBRIG, 1979).

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 Esta diversidade de sistemas reprodutivos, faz com que o fluxo de genes tanto
dentro como entre populações dependa, obviamente, da estrutura reprodutiva,
estando praticamente impedida no caso de populações que se reproduzem
assexuadamente, mas ocorrendo em diferentes modos e graus no caso de
populações com reprodução sexuada. Em espécies autógamas, por exemplo, o fluxo
gênico, através de sementes é mais importante do que através do pólen, embora
ocasionais cruzamentos à longa distância possam ter grande influência na
diferenciação de populações (JAIN e BRADSHAW, 1966).
Como já mencionado os diferentes mecanismos e taxas de dispersão, tanto de
pólen como de sementes têm consequências diretas sobre a estrutura genética das
populações e com os possíveis problemas que possam surgir com isolamento ou
endogamia. Um exemplo claro é observado quando populações são separadas por
diversos tipos de barreiras, se tornando total ou parcialmente isoladas geneticamente,
levando a endogamia (MARTINS, 1987)
Ainda segundo Slatkin (1985), uma interrupção das trocas genéticas entre
populações, por algum fator natural ou antrópico, pode fazer com que as populações
acumulem diferenças genéticas ao longo do tempo, podendo se tornar espécies
distintas. São os processos compensatórios, o isolamento de populações pela
distância geográfica e os eventos de poliploidização que são capazes de limitar por
completo o fluxo gênico entre duas populações, levando à ocorrência de especiação,
seja ela alopátrica ou não.
A dispersão de pólen e de semente são eventos independentes, sendo que a
dispersão de pólen feita pelas plantas é de longo alcance, porem a dispersão das
sementes é localizada. Esse fato torna possível que se tenha uma menor variação
genética entre populações geograficamente separadas, o que desencadeia a
ocorrência de grupos de indivíduos aparentados (HAMRICK e NASON, 1996).
Além disso, devido ao fluxo gênico por sementes ser o responsável por dois
terços do tamanho da vizinhança genética, o conhecimento de sua extensão também
é essencial para estimar o tamanho reprodutivo de populações de espécies arbóreas
tropicais. Isso quer dizer que para predizer as mudanças genéticas causadas pela
fragmentação em populações de espécies arbóreas tropicais, é necessário estudar o
fluxo gênico por meio das duas variantes pólen e semente e caracterizar a distribuição
genética espacial dentro de vizinhanças reprodutivas. (HAMILTON, 1999).

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 De acordo com Hamrick e Nason (1996), dois métodos gerais são usados para
estimar fluxo gênico: o método indireto, no qual os níveis de fluxo gênico são
estimados com base na distribuição da diversidade genética entre populações e o
método direto, em que o fluxo gênico é estimado com base em observações do
movimento de vetores de pólen e de sementes, pólen e sementes marcadas ou a
identificação de alelos ou genótipos migrantes.
A análise de paternidade é um método direto, de grande eficiência para estimar
o fluxo gênico. A grande desvantagem da estimação direta é que a observação da
dispersão está necessariamente limitada no tempo e no espaço. Indica o fluxo gênico
de um tempo particular, não sendo capaz de captar os eventos ocorridos no passado
histórico das populações (SLATKIN, 1985).
É fato que nem sempre as distâncias de dispersão de pólen e de sementes
refletem diretamente o fluxo gênico efetivo. Por isso surge a necessidade da utilização
de marcadores genéticos para estimarem efetivamente intercruzamentos e
movimento de genótipos através de sementes, pelo levantamento das plântulas
estabelecidas após dispersão (MARTINS, 1987)

TAMANHO EFETIVO

Do ponto de vista da Genética de Populações, a erosão genética e as medidas

de combate para minimizar seus efeitos, podem ser enfocados sob a ótica do tamanho
efetivo populacional (Ne). Esse conceito, introduzido por Sewall Wright, há mais de 50
anos, que vem a ser a representatividade genética que um indivíduo tem, em virtude
de seu sistema reprodutivo e de sua genealogia (VENCOVSKY, 1987).
Alguns fatores são importantes a serem observados quando se fala de (Ne),
pois este é afetado por algumas características como, número desigual de indivíduos
masculinos e femininos, variação no tamanho das progênies, flutuações temporais no
tamanho da população, sobreposição de gerações, presença de estruturação e
endogamia dentro das populações e assincronismo no florescimento. Além desses
fatores, a apomixia e a reprodução vegetativa também influenciam (SEBBENN, 2001
apud CONTE, 2004).
Assim, por exemplo, a semente colhida de uma só arvore pode representar um
(Ne) desde 1 até próximo de 4, dependendo se espécie for autógama ou alógama,

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respectivamente. Entre esses dois extremos, podemos ter outros valores para o (Ne),
sempre considerando o caso de colheita de sementes de uma só árvore (VENCOVSK,
1987).
Vários autores estudando o tamanho efetivo, para coleta de sementes de
diferentes espécies, observaram que o (Ne) ótimo, está intimamente ligado ao sistema
reprodutivo, sendo que plantas que se autopolinizam ou apresentam indivíduos
aparentados, detêm tamanhos efetivos de variância menores, próximos a um, e
coeficiente de coancestria maiores, consequentemente o tamanho amostral para reter
tamanhos efetivos de referência de 100 e de 150 em amostras de sementes coletadas,
deve ser maior. O contrário é observado quando ocorre cruzamentos em indivíduos
não aparentados, onde o tamanho amostral diminui. Isso se explica, pois quando
ocorre cruzamentos, os alelos estão melhor distribuídos na população, ao contrário
da endogamia, que faz com que cada indivíduo seja praticamente único, o que torna
necessária a coleta de mais sementes, para se ter uma boa representatividade
(SEBBENN, 2006). Vencovsky (1987), corrobora dizendo que o tamanho efetivo é
dependente dos níveis de endogamia e parentesco existentes nas amostras, sendo
que quanto maiores estes níveis, menor é a representatividade genética da amostra.
As reduções sofridas no tamanho de uma população têm efeito sobre as
gerações subsequentes. Uma diminuição acentuada no tamanho efetivo, ocasionada
pela exploração florestal, ou mesmo por eventos esporádicos, tem sido denominada
de corredor principal (YOUNG et al., 1996). Neste aspecto, uma geração ou algumas
gerações com menor número de indivíduos terá (terão) uma grande influência no valor
final do tamanho efetivo, uma vez que este será a média harmônica dos tamanhos
efetivos parciais (ARAÚJO, 1996).
KAGEYAMA & GANDARA, (2003), descrevem exatamente isso, que a
colonização ou o plantio de uma população a partir de uma ou poucas arvores é o
principal exemplo da redução do tamanho efetivo populacional. Assim para se ter uma
boa viabilidade a médio e longo prazo e boa capacidade de manter as características
genéticas ao longo de muitas gerações, são implicações ligadas ao tamanho efetivo
de uma população.
No melhoramento de espécies arbóreas principalmente em Eucalyptos, a plena
exploração do potencial de melhoramento de uma população depende da manutenção

10
de adequado Ne ao final de cada ciclo de seleção, como forma de evitar a perda de
alelos favoráveis ao longo dos ciclos de melhoramento (FONSECA et al, 2010)
Como o (Ne) está diretamente na manutenção da estrutura genética de uma
população ao longo das gerações, é de grande importância também na conservação
in situ de uma espécie, devido a delimitação da área mínima viável de uma espécie
(SEBBENN et al, 2003). Além disso, o conhecimento do (Ne) pode contemplar
também os planos de conservação ex situ, pois a coleta de sementes para coleções
de germoplasma pode ser feita de maneira a se capturar o máximo de
representatividade genética, ou seja, o máximo Ne e, a partir desse parâmetro,
propiciar a manutenção das populações por longo tempo nos bancos de germoplasma
(SEBBENN, 2001).
Kageyama e Gandara, (1993) apud Kageyama e Gandara, (1998), tomando por
base um tamanho efetivo populacional, referência de 500 como sendo suficiente para
a manutenção a longo prozo de uma população de espécies arbóreas, relata que as
espécies muito comuns (alta densidade de indivíduos por área) não necessitam
grandes áreas (poucos hectares), já as espécies com baixas densidades por área,
necessitam de áreas muito extensas para manutenção da sua população.
O tamanho efetivo pode ser estimado para várias situações, como por exemplo,
para uma população de plantas adultas, uma população estruturada em progênies,
várias populações, populações em várias regiões, acessos de um banco de
germoplasma e assim por diante. O importante na estimativa do Ne é que a população
de referência esteja bem definida (SEBBENN, 2001).
Vários são as formas de calcular o tamanho efetivo populacional, a seguir são
apresentados algumas, baseado em Vencovsky (1987).

Sem controle gamético (equação 1)

Considerando uma situação de campo onde a razão entre as plantas

participantes na produção de descendentes e o conjunto total de populações é zero
(u = v = 0) e que o conjunto total (M) é muito grande temos: (equação 2).

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 Com controle gamético (equação 3)

Novamente, considerando-se u = v = 0 e M suficientemente grande (equação 4)

Considerando-se a coleta de n=100 sementes de forma aleatória em F=20

plantas, por meio da equação (2), encontra-se o valor de Ne igual a 45, ou seja, estas
sementes representam geneticamente 45 plantas da população original; enquanto que
a coleta de 100 sementes a partir das 20 plantas, de forma a obter 5 sementes por
planta, a partir da equação (4) obtêm-se valor do Ne igual a 50, mostrando-se a maior
eficiência do manejo com controle gamético, já que assim, não há o risco de se deixar
de amostrar algum indivíduo arbóreo, com consequente perda de alelos.
Hawkes (1981) citado por Vancovsky (1987), por exemplo, aponta que o ideal
seria amostrar de 50 a 100 plantas de uma população local, coletando-se por volta de
50 sementes, por planta. Considerando-se as equações apresentadas anteriores, o
número inferior ou seja F=50 e n=2.500, obtém-se Ne =185, supondo-se espécie
alógama, sem controle gamético. No outro extremo, trabalhando, com 5.000 sementes
colhidas de 100 plantas, chega-se a Ne=370. No entanto, mantendo-se a amostra
menor de n=2.500 sementes, mas colhidas de F=100 plantas, resulta Ne=345. Se
essas mesmas 2.500 sementes forem colhidas de F=150 plantas, obtém-se Ne=484.
Portanto, a representatividade de 2.500 sementes colhidas de 150 plantas é maior do
que 5.000 sementes colhidas de 100 plantas.

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DIRETRIZES PARA COLETA DE SEMENTES

Para se obter sementes florestais o primeiro passo é a seleção de arvores

matrizes. Os fatores mais importantes a serem levados em consideração nessa
seleção são, indivíduos desprovidos do ataque de pragas, localização na floresta,
afastados de borda de fragmentos ou isolados, indivíduos maduros e vigorosos,
indivíduos de copa bem desenvolvida e de abundante produção de sementes, de
preferência obtê-las a partir de diferentes indivíduos para maior representatividade e
alta variabilidade genética para o lote (SANTOS; MARINO JÚNIOR, 2012)
Como já dito, colher sementes de um número razoável de matrizes para manter
níveis satisfatórios de variabilidade e o mínimo de endogamia. Tendo em vista que a
variabilidade e a endogamia estão diretamente relacionadas ao tamanho efetivo da
população, conhecê-lo torna-se importante nas áreas que se pretende utilizar para
coleta de sementes (SEBBEN et al., 2003).
O sistema de reprodução das espécies também e de fundamental quando se
pensa na coleta sementes, principalmente se a polinização é aberta, dado que este e
responsável pela transferência das informações genéticas de uma geração para a
outra (SEBBEN, 2002).
Quando se trata de determinar um tamanho mínimo de amostras, para se ter
um tamanho efetivo satisfatório, diferentes autores tem sugerido valores diferentes.
Santarelli (2000) e Kageyama e Gandara (2003), propõem que o número mínimo de
árvores matrizes corresponde a 12 indivíduos, sobre a ótica de que cada 1 (uma)
matriz represente 4 (quatro) indivíduos em populações naturais, gerando um Ne
(tamanho efetivo de populações) de aproximadamente 48, próximo a 50,
representando uma população natural.
De acordo com Sebbenn (2002), o número de árvores matrizes, quando para
reflorestamentos, é a coleta de pelo menos 25 árvores para áreas menores que 100
hectares, em populações naturais não endogâmicas e caso haja indicio de
endogamia, coletar de 30 árvores. Já para reflorestamentos de área entre 100 e 500
hectares recomendam-se a coleta de 40 a 50 árvores em mais de uma população da
região.
SEBBENN (2006) dá algumas recomendações com relação à coleta de
sementes florestais:

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 - Marcar matrizes distanciadas entre si pelo menos 100 metros, ou duas vezes
a altura da árvore, para se evitar a coleta de sementes em árvores parentes;
- Marcar matrizes dentro da mesma zona genética (divergência genética menor
que 5%), para aumentar a probabilidade de sucesso do reflorestamento, em termos
de sobrevivência e crescimento;
-Marcar mais árvores matrizes do que se pretende coletar de sementes;
- Coletar sementes preferencialmente na parte superior da copa, para reduzir a
possível proporção de sementes advindas de autofecundação.
- Coletar uma grande quantidade de sementes por árvore e misturá – las em
quantidades iguais, para maximizar o tamanho efetivo.

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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ARAÚJO, A.M. Tamanho populacional e tamanho amostral: A minimização dos

riscos. Brazilian Journal of Genetics, v.19, p.1-5, 1996.

BAWA, K.S., PERRY, D.R. & BEACH, J.H. Reproductive biology of tropical lowland
rain forest trees. 1. Sexual systems and incompatibility mechanisms. Am. J. Bot.
72:331-345, 1985.

BRAMMER, S. P. Variabilidade isoenzimática em populações naturais de

Hordeum stenostachys (Poaceae). 1993. 264 f. Dissertação (Mestrado em
Genética) - Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre.

BERG, E.V.D. Estrutura e ecologia de comunidades e populações vegetais. Lavras:

UFLA/FAEPE. Curso de Pós Graduação “Lato sensu”: Gestão e Manejo
Ambiental em Sistemas Florestais. 29 p. 2001.

BROWN, A. H. D.; NEVO, E.; ZOHARY, D.; DAGAN, O. Genetic variation in natural
population of wild barley (Hordeum stenostachys). Genetica, v. 49, p. 97-108, 1978.

CARVALHEIRO, K. O.; AMEIXEIRO, C. A. C. Recomposição da vegetação com

espécies arbórea nativas em reservatórios de usinas hidrelétricas da CESP.
IPEF Série Técnica, Piracicaba, 8(25): 1-43, Set.1992.

CONTE, R. Estrutura genética de populações de Euterpe edulis mart.

submetidas à ação antrópica utilizando marcadores alozímicos e
microssatélites. 2004. 135p. Tese (Doutorado em agronomia) - Escola Superior de
Agricultura“Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo.

COSTA, R.B.DA RESENDE, M.D.V.DE ARAÚJO, A.J.DE GONÇALVES, P.S.DE

BORTOLETTO, N. Seleção combinada univariada e multivariada aplicada ao
melhoramento genético da seringueira. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 35, n.
2, p. 381–388, 2000.

EBERT, Alexandre. Distribuição espacial de Mezilaurus itauba (Meisn.) Taub. ex

Mez, em floresta da Amazônia meridional mato-grossense. 2014. Dissertação
(Mestrado em Ciências Florestais e Ambientais) – Universidade Federal de Mato
Grosso, Cuiabá-MT.

EBERT, A.; CABRAL, J.; SILVA, A.Z.C.; COSTA, R.B. Sistema Reprodutivo de
espécies florestais com utilização de marcadores moleculares. In: Maria Corette
Pasa (org.). Múltiplos olhares sobre a biodiversidade. Jundiaí, SP. Paco Editorial.
P. 95-108, 2012.

ENNOS, R. A. Estimating the relative rates of pollen and seed migration among plant
populations. Heredity, London, v.72, p.250-259, 1994.

15
FONSECA, S.M. DA; RESENDE, M.D.V. DE; ALFENAS, A.C.; GUIMARÃES, L.M.
DA S.; ASSIS, T.F. DE; GRATTAPAGLIA, D. Manual prático de melhoramento
genético do eucalipto. Viçosa, MG: UFV. 2010, 200 p.

HALL, P.; WALKER, S.; BAWA, K. S. Effect of forest fragmentation on

genetic diversity and mating system in a tropical tree, Pithecellobium elegans.
Conservation Biology, Cambridge, v. 10, n. 3, p. 757-768, June 1996.

HAMRICK, J.L. Plant population genetics and evolution. American Journal of

Botany, v.69, n.10, p.1685-1693, 1982.

HAMILTON, M.B. Tropical tree gene flow and seed dispersal. Nature, 401:129-30,
1999.

HAMRICK, J.L.; MURAWSKI, D.A.; NASON, J.D. The influence of seed dispersal
mechanisms on the genetic structure of tropical tree populations. Vegetatio. v.
107/108, p. 281-297. 1993.

HAMRICK, J. L.; NASON, J. D. Consequenses of dispersal in plants. In: RHODES,

O. F.; CHESSER, R. K.; SMITH, M. H. (Ed.). Populations dynamics in ecological
space and time. Chicago: University of Chicago Press, Chicago, 1996. p. 203-236.

HARDY, O.; VEKEMANS, X. SPAGD. A program for spatial pattern analysis of

genetic diversity. Version for Windows 95. Disponível em:
<http://www.ulb.ac.be/sciences/ecoevol/software.html /> 2003.

HAWKES, J.G. Germplasm collection, preservation and use. In: FREY,K.J. Plant
breeding. Ames, Iowa State University Press, 1981. p.57-83.

JAIN,S.K. & BRADSHAW,A.D. Evolutionary divergence among adjacent plant

populations. 1. the evidence and its theoretical analysis. Heridity, London, 21: 207-
441, 1966.

KAGEYAMA, P.Y.. Genetic structure of tropical tree species of Brazil. In

Reproductive ecology of tropical forest plants (K.S. Bawa & M. Hadley, eds.).
UNESCO / The Parthenon Publishing Group, Paris, p.375-387, 1990.

KAGEYAMA, P.Y.; GANDARA, F.B. Dinâmica de populações de espécies arbóreas:

implicações para o manejo e a conservação. In: Simpósio De Ecossistemas Da
Costa Brasileira, São Paulo, 1993. Anais. São Paulo: Academia de Ciências do
Estado de São Paulo, 1993. p. 1-9.

KAGEYAMA, P.Y & GANDARA, F.B. Restauração e conservação de ecossistemas

tropicais. p383- 394, In: Cullen, L., Pádua, C.V., Rudran (organizadores) Métodos e
estudos em biologia da conservação & manejo da vida silvestre 667p,2003.

KAGEYAMA, P. Y.; SEBBENN, A. M.; RIBAS, L. A.; GANDARA, F. B.; CASTELLEN,

M.; PERECIM, M. B.; VENCOVSKY, R. Diversidade genética em espécies arbóreas
tropicais de diferentes estágios sucessionais por marcadores genéticos. Scientia
Forestalis, n. 64, p. 93–107, 2003.
16
MARTINS, P. S. Estrutura Populacional , Fluxo Gênico e Conservação “in situ”. Ipef,
n. 35, p. 71–78, 1987.

MOZETO. Genética da conservação na biodiversidade brasileira. 2008.

Disponível em:<
http://labs.icb.ufmg.br/lbem/aulas/grad/biolcons/capitulo10biodivbrasil.pdf> Acesso
em: 17 de junho de 2016.

MURAWSKI, D.A.; DAYANANDAN, B.; BAWA, K.S. Outcrossing rates of two

endemic Shorea species from Sri Lankan tropical rain forest. Biotropica, v.26, n.1,
p.23-29, 1994.

PAIVA, J.R. Variabilidade enzimática em populações naturais de seringueira.

Piracicaba: 1992. 145p. Tese (Doutorado) - ESALQ-USP.

SACCHERI, I.; KUUSSAARI, M.; KANKARE, M. Inbreeding and extinction in a butterfly

metapopulation. Nature v. 392: p.491-494, 1998

SANTARELLI, E. G. Produção de mudas de espécies nativas para florestas ciliares. In:

Matas ciliares: conservação e recuperação. São Paulo: Edusp, p. 313 – 317. 2000.
SANTOS, R. M. P. P. dos; MARINO JÚNIOR, E. Demarcação de Árvores Matrizes em
Fragmentos de Matas Nativas na Região de Bebedouro, SP. Re.C.E.F, v. 20, n. 1, p.
56–75, 2012.

SEBBENN, A.M. Estrutura genética de populações de jequitibá-rosa [Cariniana

legalis (Mart.) O. Ktze] por caracteres quantitativos e isoenzimas. Piracicaba, 2001.
210p. Tese (Doutorado) – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”,
Universidade de São Paulo.

SEBBENN, A. M. Estudos do Sistema de Reprodução e Fluxo Gênico em Espécies

Arbóreas para fins de Conservação e Melhoramento Genético. Série Técnica IPEF,
v. 19, n. 40, julho de 2015.

SEBBEN, A.M. Número de arvores matrizes e conceitos genéticos na coleta de

sementes para reflorestamentos com espécies nativas. Revista do instituto Florestal,
São Paulo, v.14, p. 115-132, 2002.

SEBBENN, A. M. Sistemas de reprodução em espécies tropicais e suas implicações

para a seleção de árvores matrizes para reflorestamento ambientais. In: HIGA, A. R.;
SILVA, L. D. Pomar de sementes de espécies florestais nativas. Curitiba: FUPEF,
2006. p. 93-138.

SEBBEN, A.M.; CARVALHO, A.C.M.; FREITAS, M.L.M.; MORAES, S.M.B.; GAINO,

A.P.S.C.; SILVA, J.M.; JOLIVET, C.; MORAES, M.L.T. Low level of realized seed and
pollen gene flow and strong spatial genetic structure in a small, isolated and fragmented
population of the tropical tree Copaifera langsdorffii Desf. Heredity. v.106, n.1, p.134-
145, 2011.

17
SEBBENN, A. M.; KAGEYAMA, P. Y.; VENCOVSKY, R. Conservação genética in
situ e número de matrizes para a coleta de sementes em população de Genipa
americana L. Scientia Forestalis, n. 63, p. 13–22, 2003.

SLATKIN, M. Gene flow in natural populations. Annual Review of Ecology and

Systematics, Palo Alto, v. 16, p. 393-430, 1985.

SOLBRIG, O.T. & SOLBRIG, D.J. Introduction to population biology and

evolution. Reading, Addison-Wesley, 1979. 468p.

SOUZA, A. M. De. Estrutura genética de populações naturais de Calophyllum

brasiliense Camb. na Bacia do Alto Rio Grande. 2006. 166p. Tese (Doutorado em
Engenharia Florestal) - Universidade Federal de Lavras.

SOUZA, L. M. F. I.; KAGEYAMA, P. Y.; SEBBENN, A. M. Sistema de

reprodução em população natural de Chorisia speciosa A. St. -Hill. Revista
Brasileira de Botanica, São Paulo, v 26, n. 1, p. 113-121, jan./mar. 2003.

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA - UFSM. Genética de Populações.

2010. Disponível em:<
http://w3.ufsm.br/geneticavegetal/images/anexos/textosgenetica/Texto%206%20-
%20Gen%C3%A9tica%20de%20popula%C3%A7%C3%B5es.pdf> Acesso em: 22
de junho de 2016.

VENCOVSKY, R. Tamanho efetivo populacional na coleta e preservação de

germoplasma de espécies alógamas. Ipef, n. 35, p. 79–84, 1987.

YOUNG, A.; BOYLE, T.; BROWN, T. The population genetic consequences of

habitat fragmentation for plants. Trends in Ecology & Evolution, v. 11, n. 10, p.
413–418, 1996.

18