Apoyo Mutuo y Dispersión Animal.

Un análisis histórico de las alternativas a

Darwin

RESUMEN Petr Alekseyevich Kropotkin (1842-1921) y Vero Copner Wynne Edwards

(1906-1997) desarrollaron teorías evolutivas que enfatizaban los grupos sociales y la
cooperación más que la selección natural a nivel de organismo de la teoría darwinista
estándar. La razón más importante para sus interpretaciones alternativas era su
experiencia como naturalistas de campo. Kropotkin y Wynne-Edwards trabajaron en
ambientes árticos y quedaron impresionados por aspectos del mundo natural que diferían
significativamente de los experimentados por Darwin o Wallace. Estas experiencias de
campo llevaron a su énfasis en la ayuda mutua y la selección grupal, respectivamente.
Comprender el desarrollo de sus teorías ayuda a iluminar los continuos debates sobre la
teoría de la evolución y el resurgimiento actual del interés en la selección de grupos.

PRINCE PETR ALEKSEYEVICH KROPOTKIN y Vero Copner Wynne-Edwards

desarrollaron teorías evolutivas que enfatizaban los grupos sociales y la cooperación en
lugar de la selección natural a nivel de organismo de la teoría darwiniana estándar. A la
luz del resurgimiento del interés en la teoría de la selección grupal, un análisis
comparativo de estas dos ideas es particularmente convincente, como lo es una evaluación
de los factores que los llevaron a adoptar un enfoque tan diferente de la selección. Como
naturalistas del campo ártico, Kropotkin y Wynne-Edwards experimentaron la naturaleza
de una manera significativamente diferente que Darwin o Wallace. Esto, cuando se
considera en el contexto del surgimiento de la biología como una disciplina y sus
contextos sociopolíticos /ideológicos individuales, puede ayudar a explicar su divergencia
del pensamiento darwinista convencional.
Kropotkin desarrolló su teoría como una respuesta a la visión "gladiatoria" de
Thomas Huxley (1888); durante los siguientes 20 años, su principal objetivo fue la teoría
del germoplasma de August Weismann (1889, 1904) y la idea del mecanismo evolutivo
omnipotente, la selección natural actuando sobre organismos individuales. A lo largo de
su cruzada contra Huxley y Weismann, Kropotkin fue consecuente al enfocar su énfasis
excesivo en el papel de la selección a nivel individual en el proceso evolutivo. Asimismo,
la teoría de la selección grupal de Wynne-Edwards, inicialmente formulada en respuesta
a David Lack, se centró en explicaciones para una amplia gama de comportamientos
animales, tales como el roosting comunal en estorninos y la cría diferida en fulmares, no
explicados por la invocación neodarwinista de selección de nivel individual.
Una comparación de estas dos teorías también es de interés en el contexto del
desarrollo de la biología. Kropotkin escribió durante un período de gran debate en el
campo (Butler 1879, Headley 1901, Kellogg 1908, Thomson 1925, Wallace 1889). Los
neolamarckianos lucharon contra los neodarwinistas, los recapitulacionistas se
enfrentaron a pensadores evolutivos no progresivos, los gradualistas disputaron las
afirmaciones saltacionales y todas estas teorías estuvieron ligadas a batallas ideológicas
más amplias sobre las implicaciones sociales del darwinismo. El trabajo de Wynne-
Edwards fue introducido durante otro período importante para el desarrollo de la biología,
la síntesis moderna (Mayrand Provine 1980, Smocovitis 1996). La transición de la
biología de la tradición naturalista a un enfoque más experimental, junto con la creciente
influencia de la genética Y, en particular, la genética de poblaciones, en la teoría de la
evolución desempeñó un papel importante en el desarrollo de la teoría de Wynne-
Edwards y su recepción.1
Comprender el desarrollo de las teorías de Kropotkin y Wynne-Edwards
contribuye a una comprensión más clara de la historia más amplia de la teoría evolutiva
e ilumina la naturaleza continua de los debates sobre la evolución y el resurgimiento
actual del interés en la teoría de selección de grupos.

Kropotkin

Petr Alekseyevich Kropotkin (1842-1921) es quizás mejor conocido por los eruditos
occidentales como el líder del movimiento anarquista internacional que como un biólogo.
Sin embargo, Kropotkin cultivó un interés en la historia natural desde una edad temprana
y persiguió ese interés como miembro de varias expediciones y como colaborador de
sociedades profesionales. Se graduó primero en su clase en el Cuerpo de Páginas, se
convirtió en la página de chambre del zar, pero se desilusionó con la vida en la corte.
Entre 1862 y 1867, viajó a través de Siberia como naturalista en una serie de expediciones
comerciales y militares. Los viajes siberianos de Kropotkin, apoyados por la Sociedad
Geográfica Imperial Rusa, incluyeron un año de geografía dedicada y el estudio de las
formaciones de la Era Glacial en Siberia Oriental. En 1866, participó en la expedición
Olekmin-Vitim, que buscaba una ruta terrestre para transportar ganado entre Chita y las
minas de oro de Lena (Montagu 1955). Kropotkin escribió varios artículos científicos
durante estas expediciones. También durante este período, leyó el recientemente
publicado de Darwin, pero aún no traducido, Sobre el origen de las especies.

1
El desarrollo de la teoría de selección de grupos en relación con el contexto biológico más amplio se
presenta en Borrello (2002).
 A su regreso a San Petersburgo, Kropotkin continuó su trabajo científico, se
convirtió en miembro de la Sociedad Geográfica Imperial, y en 1868 recibió la medalla
de oro por su trabajo en la expedición Olekmin-Vitim. Durante este tiempo, Kropotkin
también persiguió su interés en la política radical. En 1872, horas después de entregar un
documento sobre los orígenes de la Edad de Hielo, fue arrestado por su participación en
esfuerzos para popularizar el socialismo revolucionario entre los trabajadores. Mientras
estaba en prisión, Kropotkin continuó escribiendo, completando la Investigación de la
Edad de Hielo en 1876. Escapó de prisión y huyó a Inglaterra, donde siguió la ciencia y
la política: publicó varios artículos en Nature y se convirtió en un líder del movimiento
anarquista internacional. Fue encarcelado nuevamente en Francia en 1882 y sentenciado
a cinco años, pero fue liberado en 1886 y regresó a Inglaterra.
Kropotkin continuó escribiendo sobre historia, política y ciencias naturales, y se
convirtió en colaborador habitual de la popular revista The Nineteenth Century, el lugar
principal para el desarrollo de su interpretación de ayuda mutua de la teoría darwinista.
La Universidad de Cambridge le ofreció una cátedra de geología en 1896, pero se negó
porque el nombramiento dependía de la promesa de abstenerse de la actividad política
(Todes 1989). Regresó a Rusia en 1917 después de que el zar fue depuesto, y trabajó en
su último libro, Ética, hasta su muerte en 1921.

Kropotkin en Siberia

Aunque la experiencia siberiana de Kropotkin se puede comparar con el viaje de Darwin

al Beagle, los ecosistemas que encontraron no podrían haber sido más diferentes.
Mientras el viaje de Darwin pasaba por casi todas las zonas ecológicas, algunas de las
cuales incluso se parecían a las planicies rusas, estaba más influenciado por su
experiencias en los trópicos. "Las glorias de la vegetación de los trópicos se presentan
ante mi mente en el presente más vívidamente que cualquier otra cosa", escribió Darwin
(1887) en su autobiografía. Los viajes de Kropotkin se extendieron por Siberia, donde los
organismos se enfrentaron a una amplia gama de condiciones rápidamente cambiantes:
calor extremo del verano y ventiscas anormales, sequía y tormentas de lluvias repentinas
y torrenciales.
La experiencia de Kropotkin estaba claramente coloreada por su lectura de
Darwin. En el primer capítulo de Mutual Aid (1902), escribió:
Recuerdo la impresión que me produjo el mundo animal de Siberia cuando exploré las
regiones Vitim en compañía de un zoólogo tan consumado como lo fue mi amigo
Poliakov. Ambos teníamos la nueva impresión del Origen de las especies, pero nosotros
en vano busqué la aguda competencia entre animales de la misma especie que la lectura
del trabajo de Darwin nos había preparado para esperar. . . .Vimos mucha adaptación para
luchar, muy a menudo en común, contra las circunstancias adversas del medio ambiente,
o contra varios enemigos, y Poliakov escribió muchas buenas páginas sobre la
dependencia mutua de carnívoros, rumiantes y roedores en su distribución geográfica;
fuimos testigos de números de hechos de apoyo mutuo. . . pero incluso en las regiones de
Amur y Usuri, donde abunda la vida animal en abundancia, los hechos de verdadera
competencia y lucha entre los animales superiores de la misma especie rara vez se daban
a conocer, aunque los busqué ansiosamente.

Kropotkin escribió que su experiencia en Siberia influyó en su reacción y

comprensión de la teoría de Darwin de cuatro maneras significativas. Primero, las duras
condiciones ambientales enfatizaban el papel de la lucha del organismo contra las fuerzas
abióticas. En segundo lugar, veía la población escasa como la condición común en la
naturaleza, contradiciendo los aspectos maltusianos de la teoría de Darwin. Tercero,
donde había gran cantidad de animales, fue golpeado por los rebaños y las colonias como
comunidades cooperativas que luchaban contra otras especies y dificultades físicas.
Finalmente, observó que bajo las condiciones más duras, donde el darwinista esperaría
que la competencia fuera más severa, lo que llevaría a un mayor nivel de aptitud física, la
supervivencia de todo el grupo estaba en riesgo y su estado físico general disminuyó
(Todes 1989).
La experiencia de Siberia desempeñó un papel similar en el desarrollo de las
ideas de Kropotkin sobre la evolución y la ecología que el viaje de Beagle de Darwin
tuvo en él. Así como Darwin llegó a dudar de la fijeza de las especies, Kropotkin se
mostró escéptico sobre la importancia de la competencia intraespecífica.

Teoría del Apoyo Mutuo

Daniel Todes (1989) describió la comunidad de naturalistas rusos en la que Kropotkin

desarrolló sus ideas sobre la ayuda mutua a su regreso de Siberia. El evento específico
que llevó a Kropotkin a publicar su teoría fue el ensayo 1888 de Huxley "La lucha por la
existencia en la sociedad humana". Huxley describe el papel que la competencia ha
desempeñado en la sociedad humana a través de la historia natural, la antropología, la
teoría política, la filosofía y la economía. Desde los "salvajes" prehistóricos hasta la
Inglaterra victoriana contemporánea.
En este ensayo, que Kropotkin describió más tarde como "atroz", Huxley
representa la naturaleza "casi al mismo nivel que un espectáculo de gladiadores ... [En
este caso, sin embargo,] el espectador no tiene necesidad de bajar los pulgares, ya que no
se da cuarto. "En el transcurso del ensayo, Huxley explica claramente su creencia en la
naturaleza como un juego de suma cero. El único impulso natural que la sociedad humana
no puede anular es el impulso innato hacia la reproducción:

No nos engañemos entonces. Mientras prosiga la multiplicación ilimitada, ninguna

organización social que alguna vez se haya ideado, o que pueda concebirse, que no se
burle de la distribución de la riqueza, liberará a la sociedad de la tendencia a ser destruida
por la reproducción en sí misma en su forma más intensa, de esa lucha por la existencia,
cuya limitación es el objeto de la sociedad.

En última instancia, el llamado de Huxley a la reforma educativa y los derechos

de los trabajadores parecía bastante razonable, incluso para el radical Kropotkin. Fue la
caracterización errónea del estado de naturaleza y el argumento que fluyó de ella lo que
Kropotkin rechazó tan vehementemente.
Kropotkin respondió rápidamente al artículo de Huxley y luego pasó los siguientes
20 años publicando los desarrollos de su teoría en The Nineteenth Century (después de
1900, publicado como The Nineteenth Century and After). De esta serie, los primeros
ocho artículos trataban principalmente de la ayuda mutua en la evolución humana; estos
ensayos se publicaron posteriormente como Ayuda Mutua: Un Factor de Evolución
(1902). Siete artículos adicionales, publicados entre 1905 y 1919, representaron la lucha
de Kropotkin por ampliar el alcance de la teoría darwiniana contra Huxley y Weismann
de una manera coherente con la intención de Darwin.
En "The Theory of Evolution and Mutual Aid", Kropotkin (1910a) presentó una
historia evolutiva de la teoría de Darwin. A través del análisis de la correspondencia de
Darwin y los cambios incorporados en las diversas ediciones del Origen, ofreció su propia
teoría como la conclusión lógica de El desarrollo teórico de Darwin. Kropotkin argumentó
que Darwin fue inicialmente tan conservador con respecto a mecanismos distintos de la
selección natural debido a una simple predilección paternal por su idea, agravada por una
necesidad real de diferenciar su teoría de la evolución de las de Lamarck y Chambers.
El argumento de Kropotkin abordó la aparente tensión entre su teoría y la de
Darwin, que explicó que era una función del compromiso de los darwinistas occidentales
con la doctrina maltusiana. El cambio del énfasis de la competencia malthusiana (es decir,
individual) a una en la que el organismo era visto como parte de una lucha constante por
la existencia contra las fuerzas ambientales y otras especies, permitió un mayor papel para
la ayuda mutua. Citando las cartas de Darwin (1888), Kropotkin mostró que Darwin
también respondió a la crítica de que había subestimado la importancia de la acción
directa del medio ambiente. "Poco a poco llegó, de manera indirecta", escribió Kropotkin
(1910a), "para atribuir cada vez menos valor a la lucha individual dentro de la especie, y
para reconocer más importancia para la lucha asociada contra el medio ambiente".
Kropotkin (1910b) argumentó que en el curso de la lucha contra el medio
ambiente, las especies eran más aptas para practicar la ayuda mutua, y las especies
cooperativas aumentarían en número y durarían más que sus rivales individualistas. En
este escenario, la selección natural deja de ser "una selección de variaciones fortuitas,
pero se convierte en una selección fisiológica de aquellos individuos, sociedades y grupos
que son más capaces de satisfacer los nuevos requisitos mediante nuevas adaptaciones de
sus tejidos, órganos y hábitos". Funciona principalmente como una selección de grupos
de individuos, modificados todos a la vez, más o menos, en una dirección determinada”.
El argumento de Kropotkin con respecto a la acción directa del medio ambiente
condujo a otra diferencia importante entre su teoría y la de los neodarwinistas. Esta fue la
dificultad percibida para la selección natural para explicar el establecimiento de nuevas
especies que trabajan a partir de la variación puramente aleatoria. En esencia, Kropotkin
argumentó que la variación no es puramente aleatoria. El trabajo de los biométricos había
demostrado que:

Ya sea que tomemos los tamaños de las hojas del mismo árbol, o la estatura de
varios miles de ingleses en la Universidad de Cambridge. . . o los contenidos de azúcar
en la remolacha, en todas partes encontramos que las leyes de variación en los seres
orgánicos son las mismas que las que conocemos en las ciencias físicas bajo el nombre
de leyes de errores en la teoría de las probabilidades.
 Kropotkin luego dedujo que si, de hecho, vemos alguna desviación de una
distribución normal en una dirección particular, es el resultado de alguna causa que actúa
permanentemente, en otras palabras, la acción directa del ambiente. Además, una vez que
existe tal causa, se evita la necesidad de una lucha aguda entre los individuos de la especie
para preservar los efectos de la variación: la causa actuante misma se acumulará y
aumentará en las siguientes generaciones. Finalmente, Kropotkin señaló el papel del
aislamiento en la especiación como un desarrollo significativo que había llevado a su
extrapolación teórica desde los inicios de Darwin. Cuando los naturalistas llegaron a
reconocer que la especiación era a menudo el resultado del aislamiento geográfico, la
importancia de la competencia intraespecífica y la selección individual disminuyó.
Después de citar pasajes de la correspondencia de Darwin con respecto a la importancia
del aislamiento, Kropotkin afirmó:

Una vez que admitimos las migraciones sucesivas, en el curso de las edades, de
ciertas especies en varios continentes (y parece necesario admitirlas, por ejemplo, para la
serie de antepasados del caballo salvaje), y una vez que nos damos cuenta de la cantidad
de segregación que siguió, entendemos completamente la necesaria "ausencia de formas
intermedias". Y sin embargo fue esta ausencia lo que tanto desconcertó a Darwin y por lo
que admitió el "exterminio" durante una dura lucha por la vida. Con el aislamiento, tal
exterminio no es necesario; y probablemente no tuvo lugar en absoluto. (Kropotkin
1910a).

Kropotkin claramente sintió que con un énfasis adecuado en el papel del

aislamiento, la importancia de la competencia disminuyó. Esto fue consistente con su
propia visión de la naturaleza y con el propósito original de Darwin.
En su artículo final (1919), Kropotkin resumió el enfoque de sus documentos:

Una gran cantidad de investigaciones realizadas sobre la gran cuestión

fundamental en cuanto a la parte que desempeña la acción directa del medio ambiente,
las analicé en una serie de artículos publicados en esta revisión durante los últimos siete
años. Comenzando con la evolución de las concepciones del propio Darwin y de la
mayoría de los evolucionistas sobre la selección natural, luego di una idea de las
observaciones y experimentos mediante los cuales se establecieron sin lugar a dudas los
poderes modificadores de un entorno físico cambiante. Luego discutí el intento realizado
por Weismann para demostrar que estos cambios no pueden ser heredados y el fracaso de
este intento. Y finalmente, examiné los experimentos que se habían realizado para
determinar hasta qué punto se heredan los cambios producidos por un entorno
modificado.

Kropotkin argumentó que la teoría darwiniana había sido llevada a extremos

falsos por sus seguidores. Una vez más, citó la correspondencia, así como la Variación de
animales y plantas bajo Domesticación (1868) de Darwin, en apoyo de su interpretación
de la verdadera naturaleza de la teoría darwiniana. La conclusión principal fue que los
neodarwinistas estaban cegados por la ortodoxia maltusiana. Esto llevó a su segunda
conclusión, que estaban comprometidos con una falsa polarización en los campos
darwinista y lamarckiano. Finalmente, los biólogos habían perdido el contacto con la
tradición naturalista y, por lo tanto, con la naturaleza misma. Según Kropotkin,
comprender el papel de la ayuda mutua dependía completamente de la observación de
campo del comportamiento animal en su condición natural. En una carta citada por Todes
(1989), Kropotkin describió la dirección correcta de la teoría evolutiva tal como la veía,
volviendo al propósito original de Darwin y modulando la postura firme de Weissman y
Huxley:
Esta es una teoría de la evolución que, siguiendo a Bacon, reconoció la
importancia de la Ayuda Mutua -esto es, del instinto social- para la preservación de la
especie, y que, con Bacon, vio en ella el elemento primordial de la Ética. . . Esto es sobre
todo un regreso al Darwinismo que vio en Evolución un resultado espontáneo de las
fuerzas de la Naturaleza, y no, como Weismann y sus discípulos deseaban, una evolución
predeterminada (por los mecanismos del Universo) por medio de una sustancia poseída
de una alma "inmortal": esta creación hegeliana de Weismann, su plasma germinal.
Finalmente, una teoría de la Evolución, que describe una evolución fisiológica de los
órganos [provocada] por las nuevas funciones que desempeñan cuando el organismo se
coloca en nuevas condiciones de la existencia.

Aunque las ideas de Kropotkin tuvieron poca influencia duradera en los biólogos
occidentales, tuvieron un impacto en Rusia. Mark Adams (1968) ha argumentado que los
genetistas de población rusos fueron responsables de tender un puente sobre la brecha
entre las tradiciones naturalistas y experimentalistas que tanto le preocupaban a
Kropotkin. "Entonces es significativo", escribió Adams, "que la Escuela Rusa sea una de
las primeras extraer de ambas tradiciones para aclarar el proceso evolutivo. . . . Y al
convertir las técnicas de la genética en los problemas de la evolución en un entorno
natural, Chetverikov hizo mucho para sanar el desafortunado vacío, creando genética de
poblaciones experimentales y haciendo experimental la teoría evolutiva. "Adams señala
otra de las preocupaciones que tenía golpeó Kropotkin, más tarde enfatizado por los
genetistas rusos, que es "que el trabajo experimental bajo la dirección de Chetverikov, en
una población de Drosophila que ocurre naturalmente, condujo al desarrollo de ideas
claras sobre la influencia de los antecedentes genéticos y ambientales sobre la aptitud y
los efectos de los genes "

Wynne-Edwards

Vero Copner Wynne-Edwards (1906-1997) era el hijo de John Roslindale Wynne-

Edwards, un canónigo de la Iglesia de Inglaterra y director de Leeds Grammar School.
Asistió a Leeds Grammar and Rugby, donde desarrolló su temprano interés en la
astronomía y la historia natural. Mientras estuvo en Rugby, el joven Wynne-Edwards
quedó muy impresionado por algunos profesores visitantes, incluido Julian Huxley.
Según el diario de Wynne-Edwards (1985), Huxley fue un visitante que dio una
conferencia "terriblemente bien". Wynne-Edwards dejó el Rugby en 1924 , con la
esperanza de expediciones del Himalaya estudiando fauna y flora alpina. Sin embargo, el
director y su padre tenían planes más prácticos. El director sugirió el estudio de la
medicina para que pudiera actuar como un médico expedicionario, y su padre sugirió un
estudio formal adicional. Al final, Wynne-Edwards ingresó en New College, Oxford, en
1924, para leer zoología con Julian Huxley. Esta relación duró solo un año, cuando
Huxley aceptó la cátedra de zoología en el King's College de Londres. El sucesor de
Huxley fue Charles Elton (un antiguo estudiante del propio Huxley), cuya influencia,
según Wynne-Edwards (1985), iba a ser mucho más específica y duradera. Elton, un
pionero de la ecología animal y fundador de la Oficina de Población Animal de la
Universidad de Oxford en 1932, se atribuye haber despertado, después de su primer
tutorial, un interés en la ecología de la población que alimentó el resto de la vida
intelectual de Wynne-Edwards.
Wynne-Edwards se graduó con honores de primera clase en zoología en 1927, y
se convirtió en Senior Scholar de New College de 1927 a 1929. Su primer trabajo fue en
el campo de la zoología marina; simultáneamente, publicó varios artículos sobre el
comportamiento invernal de los estorninos. En estos artículos comienzan a aparecer las
primeras tendencias de las ideas de Wynne-Edwards sobre la dispersión y la
reproducción. Su artículo de 1931 "El comportamiento de los estorninos en invierno", por
ejemplo, es generalmente de naturaleza descriptiva; sin embargo, la discusión de la
selección a nivel de especie y el comportamiento no reproductivo (especialmente en
relación con la población en rápido crecimiento) los marcan como temas de particular
interés teórico para Wynne-Edwards. Rechazó la explicación, proporcionada por un
estudio anterior, de que el aumento de la población de estorninos siguió el avance de la
agricultura humana en la región que aumentó la disponibilidad de alimentos, señalando
que el desarrollo agrícola en el suroeste de Inglaterra había ocurrido durante mucho más
tiempo período de tiempo que los 50 años que marcó la población y el rango de expansión
de los estorninos. Este temprano rechazo del suministro de alimentos como el factor
limitante en el nivel de la población presagia sus intensos debates posteriores con David
Lack.

Wynne-Edwards en el campo

En 1930, se le ofreció a Wynne-Edwards una cátedra de asistente en la Universidad

McGill en Montreal. Este nombramiento presentó una de las oportunidades
providenciales a menudo tan importante en una carrera científica en desarrollo. Sus
observaciones transatlánticas llevaron a la publicación de "Sobre los hábitos y la
distribución de las aves en el Atlántico Norte" (1935), que obtuvo el Premio Walker de
la sociedad, el primer premio importante de su joven carrera.
Wynne-Edwards se inspiró en este galardonado proyecto en su viaje inicial a
McGill, a bordo del Canadian Pacific Liner Empress of Scotland (Wynne-Edwards 1985).
Sus observaciones ornitológicas en este viaje llevaron al bosquejo del patrón básico de
distribución costera de las aves marinas de la zona costera (costera), costa afuera (hasta
el borde de la plataforma continental) y pelágica (aguas profundas). Este transecto a través
del Atlántico Norte es un aspecto importante del desarrollo de los pensamientos de
Wynne-Edwards sobre la naturaleza y las comunidades de animales. El escribio:

En ningún lugar de la tierra, ni siquiera en el Sahara, las praderas o las estepas de

Asia, se puede encontrar una vasta extensión de monotonía como en los grandes océanos.
Debido a la variación de temperatura relativamente pequeña en cualquier punto y la
circulación interminable de sus aguas, presentan una uniformidad de condiciones sin
parangón en otras partes de esta tierra. Sin embargo, no es necesario decir que a pesar de
esta monotonía predominante, no todas las aves se adaptaron principalmente para obtener
su sustento del mar, incluso en un área restringida como el Atlántico Norte, pertenecen a
una sola comunidad ecológica. Fulmares y cormoranes, por ejemplo, pueden pasar toda
su vida sin verse, y solo pueden hacerlo en momentos y lugares especiales, ya que
pertenecen a dos comunidades tan distintas como las de los bosques y los pantanos, y sus
caminos rara vez se cruzan. Los factores que diferencian a una comunidad de otra no se
comprenden de ninguna manera, pero presentan problemas de poco interés. (1935).

La exposición a estas condiciones ambientales contribuyó al desarrollo del

pensamiento de Wynne-Edwards sobre la "lucha por la existencia" y la selección
darwiniana.
Una expedición de 1937 al norte de Labrador produjo las primeras indicaciones
claras del trabajo posterior de Wynne-Edwards sobre la selección de grupos. El
documento resultante, "Crianza Intermitente del Fulmar" (1939), marcó una transición de
la historia natural puramente observacional y descriptiva del estilo del siglo XIX a un
enfoque más basado en la teoría. Al mismo tiempo, Wynne-Edwards sentó las bases para
una investigación posterior del comportamiento no reproductivo como un mecanismo
para la regulación de la población. Basándose en observaciones previas (tanto las suyas
como las de otros), Wynne-Edwards observó que solo entre un tercio y dos quintos de los
fulmares presentes en una colonia de cría particular parecían dedicarse a la reproducción,
un hecho sorprendente que requería una explicación. Si, de acuerdo con la teoría
darwiniana, los individuos se esforzaban constantemente por aumentar su representación
en las generaciones posteriores, ¿por qué tantos de estos fulmares no se dedicaban a la
actividad reproductiva?
Desde la década de 1930 hasta la década de 1950, Wynne-Edwards participó en
múltiples expediciones en el norte de Canadá. Como naturalista en la Expedición Baird a
la isla de Baffin en 1950, dedicó 12 semanas a la recolección de plantas, animales de
aguas dulces y terrestres, y sobre todo, a un estudio de las aves reproductoras. En su
informe sobre la "Zoología de la Expedición Baird" (1952), Wynne-Edwards observó:

La competencia entre individuos por el espacio y la alimentación parece reducirse

a un nivel bajo entre los miembros de la flora y fauna ártica; viven algo así como las malas
hierbas, cuyo secreto reside en su capacidad para explotar las condiciones transitorias
mientras duran, en ausencia de una competencia seria. En el Ártico, la lucha por la
existencia es abrumadoramente contra el mundo físico, ahora suficientemente benigno,
ahora por debajo del umbral para una reproducción exitosa, y ahora tan violento que la
vida es barrida, después de lo cual la recolonización sola puede restaurarla.

Una vez más, se describe claramente una visión de la naturaleza

significativamente diferente de los ambientes tropicales que tanto influyeron en Darwin
y Wallace.
En 1945, Wynne-Edwards fue nombrada la Cátedra Regius de Historia Natural en
la Universidad de Aberdeen. Allí, su interés en la estructura de la población y el
comportamiento reproductivo se convirtió en una teoría en toda regla de la selección
grupal. Su trabajo anterior pudo haber sido de interés solo para un pequeño grupo de
naturalistas preocupados por la vida de las aves, pero con el advenimiento de la síntesis
moderna, Wynne-Edwards reconoció un cambio fundamental en el modo de pensar sobre
la evolución que estaba más en línea con sus propios intereses. En 1948, dio un papel a
la Sociedad de Ornitología de Oxford, "La naturaleza de las subespecies", en la que
discutió la importancia del cambio. En sus observaciones introductorias, citó el trabajo
de EB Ford sobre las mariposas, así como las contribuciones centrales de Dobzhansky,
Mayr y Huxley al desarrollo de la síntesis moderna: "La idea nueva y fundamental es que
las poblaciones, en lugar de los individuos independientes, son unidades básicas sobre las
cuales actúan los procesos evolutivos ".

Teoría de la Selección Grupal

El reconocimiento del cambio al pensamiento poblacional y la publicación de The Natural

Regulation of Animal Numbers (Lack 1954) condujo a un artículo de 1955 en el que
Wynne-Edwards comenzaba citando la afirmación de Lack de que las aves se reproducen
tan rápido como pueden, una evaluación claramente inconsistente con sus propias
observaciones. Cerca del final de "La dinámica de las poblaciones animales" (1955a),
Wynne-Edwards escribió:

Sin duda, es un legado de la tradición darwiniana que tendemos a centrar nuestra

atención en la lucha por la existencia y las maravillosas adaptaciones de los animales para
la supervivencia. . . . La lucha a veces puede ser desesperada, sin éxito incluso para los
más aptos; pero muy lejos, en el corazón de su dominio, puede haber lugares donde, por
el contrario, todas las condiciones deseables de la vida parecen cumplirse
abundantemente. No dejamos de pensar que en este ambiente elíseo puede haber una
necesidad tan grande de adaptaciones para frenar el aumento de los números. . . y evitar
la constante amenaza de sobrepoblación. . . y tal vez arruinar los recursos del hábitat. La
lucha más difícil no debe identificarse con el mejor mundo, ni con las más seguras
posibilidades de supervivencia.

Wynne-Edwards está una vez más en línea con la opinión de Kropotkin de que la
lucha más feroz puede ser una pérdida neta para el grupo, ya que incluso las personas más
aptas están dañadas como resultado.
En su presentación a la XI Conferencia Internacional de Ornitología, algunas de
las ideas de Wynne-Edwards sobre su teoría en desarrollo fueron introducidas en términos
calificados: "Teóricamente es posible regular los números en la población por control
dependiente de la densidad de la tasa de reclutamiento solo. .. El control de este tipo
podría ser en gran parte intrínseco, que depende de su funcionamiento en las respuestas
de comportamiento de los miembros de la población misma "(1955b). En su discusión
sugirió: "La respuesta colectiva de un grupo social a las condiciones generales de la
productividad de los alimentos no parece mucho más abstracta e improbable que las
respuestas individuales correspondientes de los pájaros masculinos para reclamar un
territorio" (énfasis agregado). La conclusión El párrafo de este documento marca la
primera afirmación inequívoca de la teoría de Wynne-Edwards sobre el papel del
comportamiento social en la limitación de la población:

La teoría de que las aves de cría lenta han evolucionado una serie de adaptaciones
interrelacionadas, dándoles una gran medida de control autónomo de sus números,
permite, en cualquier caso, ofrecer una explicación racional de muchas características
hasta ahora no consideradas o anómalas de su biología de cría. . Muestra que si se
adaptaran para imponer su propio límite al número y tamaño de sus colonias de cría (como
alternativa a limitar el tamaño mínimo de los territorios de reproducción individuales)
podrían combinar condiciones de alimentación óptimas con números máximos.
 Wynne-Edwards publicó su teoría de la selección de grupos en 1959. Este artículo,
"El control de la densidad de población a través del comportamiento social", presenta su
clara ruptura con el énfasis neodarwinista en la selección natural que actúa a nivel del
individuo.Wynne-Edwards Afirmó que la mayoría de los animales, en virtud de su poder
de movimiento, desempeñan un papel predominante en la regulación de sus propias
densidades de población. Aunque reconoció que el papel de los alimentos era casi siempre
el factor limitante crítico, sostuvo que las aves tenían mucho éxito al regular sus propias
densidades de población por debajo de los niveles de inanición a través de las
convenciones sociales. En este artículo, Wynne-Edwards también introdujo la noción de
"comportamiento epidíctico", un término que abarca una gran clase de fenómenos
sociales que parecen haberse desarrollado con el propósito principal de demostrar la
densidad de población. (Casi toda la conducta que Kropotkin describió como ayuda
mutua quedaría bajo esta categoría). Gran parte del comportamiento que describió,
particularmente el comportamiento no reproductivo, fue interpretado por Wynne-
Edwards como altruista en el sentido de que el individuo sacrificó el éxito reproductivo
inmediato para el beneficio a largo plazo del grupo.
Wynne-Edwards ilustró su hipótesis por analogía con el comportamiento humano.
Examinó el problema de la sobrepesca y argumentó que "bajo un sistema de libre
empresa, [el hombre] está en grave peligro de dañar el recurso al tomar una cosecha
demasiado grande, agotar el stock y entrar en una espiral de rendimientos decrecientes.
"La forma de evitar esta situación", sugirió, fue a través de la conclusión de un acuerdo,
obligando a los participantes a limitar la captura a la cifra óptima a largo plazo. Esta
analogía se generalizó como un atributo natural e inherente de la relación entre todo tipo
de cazador y su presa básica. Es fácil entender cómo esta analogía, que sugiere una
intencionalidad muy compleja para los miembros de las poblaciones de aves, suscitaría
una sospecha inmediata por parte de los naturalistas que trabajan para "cientificar" aún
más la historia natural y el trabajo de campo ecológico.
Wynne-Edwards esbozó cómo la densidad de población actúa como un
amortiguador convencional entre los animales y la sobreexplotación de su suministro de
alimentos. Argumentó que el sistema de territorio, junto con las jerarquías sociales o el
orden de picoteo, era capaz de imponer un límite al número de población y eliminar la
competencia directa por la comida. El último párrafo resume sucintamente su argumento:
 La hipótesis presentada aquí, por lo tanto, sugiere que los animales se han
adaptado, con éxito variable, para controlar sus propias densidades de población,
limitándolas al nivel óptimo: este es el nivel que ofrece la mejor vida al mayor número,
consistente con la protección el suministro de alimentos por el daño de la llamada pesca
excesiva. Sugiere que el resultado se logra interponiendo objetivos artificiales y
convencionales como sustitutos de la competencia directa por la comida.

El comportamiento social, especialmente en forma de competencia convencional,

se presentó como el mecanismo causal en la regulación de la densidad de población.
La dispersión animal de Wynne-Edwards en relación con el comportamiento
social (1962) fue la culminación de más de tres décadas de trabajo profesional en la
historia natural, particularmente en ecología y comportamiento aviar. El prefacio ofreció
ideas sobre el desarrollo del trabajo y algunas advertencias sobre una teoría tan amplia y
poco convencional; el autor era claramente consciente de que provocaría controversia. El
libro debía presentarse como "un largo argumento" que vinculaba los temas de población
y comportamiento, y su estructura estaba diseñada para contener suficiente evidencia
factual para apoyar la teoría en cada una de sus ramificaciones generalizadas. Wynne-
Edwards notó que su nueva teoría estaba llena de importantes implicaciones filosóficas.
Tal vez no sea sorprendente que el examen del comportamiento social de los animales
proporcione la indicación más clara de la "cercanía del parentesco del hombre con sus
compañeros animales". Los comentarios preliminares de Wynne-Edwards eran similares
a los de Darwin en el Origen, enfatizando un estilo de argumento eso refleja su estrecha
conexión con la tradición naturalista.
Animal Dispersion incluye una recapitulación y expansión del argumento de
Wynne-Edwards de 1959 por analogía con el ejemplo de sobrepesca; este argumento
analógico imita claramente el examen de Darwin de la selección artificial como el análogo
a la selección natural en el Origen. Aquí Wynne-Edwards presentó su teoría y la relacionó
con el pensamiento previo sobre la población animal y el comportamiento social, y
también identificó las diferencias fundamentales que percibía que existían entre su teoría
y la de los neodarwinistas. Afirmó que algún mecanismo debe restringir constantemente
a las poblaciones, en medio de la abundancia, de la sobreexplotación de sus recursos.
Rechazó la aplicación de términos como "libre empresa" y "competencia sin control" a
las poblaciones naturales por razones de observación, e invocó en su lugar el concepto
del equilibrio de la naturaleza.
 Sin embargo, uno de nuestros primeros principios rectores es que el concurso
indiscriminado de alimentos conduce inevitablemente al final a la sobreexplotación, de
modo que un objetivo convencional para la competencia debe evolucionar en su lugar; y
es precisamente en esto -por sorprendente que pueda parecer a primera vista- donde tiene
su origen la organización social y las semillas primitivas de toda conducta social. Este es
un descubrimiento (si puede describirse así) de la mayor importancia para la teoría . (14)

Según Wynne-Edwards, una sociedad, en su función más primitiva, era

meramente una organización capaz de proporcionar competencia convencional. La
existencia de competencia convencional disminuía la competencia directa por alimentos
u otros recursos y de ese modo aseguraba la persistencia del grupo social evitando de
sobreexplotación.
Wynne-Edwards también se tomó el trabajo de diferenciar su propia teoría de la
tradicional "herencia darwiniana". Citó la interpretación estándar de la selección natural
darwiniana, que se produce en dos niveles: el individuo (intraespecífico) y la especie
(inter-específico) -y argumentó que ninguno de estos cubre las adaptaciones sociales de
interés (es decir, el comportamiento no reproductivo o la madurez diferida). Según
Wynne-Edwards, requirió que un grupo de individuos mantuviera las convenciones
sociales, y citó el trabajo de Theodosius Dobzhansky y Sewall Wright como un apoyo a
la noción de que la agrupación social es fundamental tanto para la evolución como para
la distribución de las poblaciones.Wynne-Edwards también intentó deletrear la función
de selección de grupo:

La evolución en este nivel se puede atribuir, por lo tanto, a lo que aquí se denomina
selección grupal, que sigue siendo un proceso intraespecífico y, para todo lo relacionado
con la dinámica de la población, mucho más importante que la selección a nivel
individual. Este último se ocupa de la fisiología y los logros del individuo como tal, el
primero con la viabilidad y la supervivencia de la población o la raza como un todo.
Donde los dos entran en conflicto, como lo hacen cuando la ventaja a corto plazo del
individuo socava la seguridad futura de la raza, la selección de grupo está destinada a
ganar, porque la raza sufrirá y declinará, y será suplantada por otra en la que el avance
antisocial del individuo se vea inhibido más rígidamente. (20)
 Por lo tanto, una parte importante de la reevaluación fundamental que Wynne-
Edwards abogó fue una ampliación de los términos "comportamiento social" y "grupo
social". Anteriormente, los biólogos habían limitado el uso de estos términos a una lista
muy limitada de especies, especialmente en los insectos sociales y algunos animales
superiores, Wynne-Edwards presionó para una comprensión de la sociabilidad que
incluye casi todas las especies del reino animal.
El resto de Animal Dispersion es el catálogo de hechos prometidos en el prefacio.
Al igual que Darwin, Wynne-Edwards rara vez cita a otros con respecto a la teoría o la
interpretación, pero introduce libremente sus observaciones y trabajo de campo en apoyo
de su hipótesis. Por ejemplo, a lo largo del texto, Wynne-Edwards reinterpreta las
observaciones de campo de Lack y los datos en apoyo de su propia teoría.
El destino de Animal Dispersion es mejor conocido que la historia del desarrollo
de la teoría de selección de grupos de Wynne-Edwards. En 1966, George C. Williams
publicó Adaptación y selección natural, una respuesta crítica que evitó de manera efectiva
cualquier consideración de la teoría de la selección grupal durante casi una década. Sin
embargo, a mediados de la década de 1970, Michael Wade y David Sloan Wilson
revisaron y revivieron la teoría de selección grupal, y el debate sobre su papel en los
procesos evolutivos persiste (Sode y Wilson 1998, Wade 1976, 1977, 1978, 2001, Wilson
1975). , 1977, 1980, 1983, 2000, Wilson y Sober 1994) .Wynne-Edwards continuó
publicando, y escribió otro tratamiento de selección de grupos en 1986, sin embargo, este
libro fue considerado simplemente una repetición del trabajo de 1962 y cosechó poco
interés. El último artículo de Wynne-Edwards, "Una justificación para la selección
grupal" (1993), ilustra claramente un compromiso continuo con la selección grupal y
recuerda la memoria comprensiva de la teoría de la ayuda mutua.

Las adaptaciones grupales, como la dispersión programada, han evolucionado a

través de la supervivencia de los grupos más aptos. Los grupos, al igual que los equipos
humanos, consisten en individuos cuya calidad es muy importante: los grupos que tienen
la mayor proporción de miembros eficientes y cooperativos y la menor proporción de
incompetentes o egoístas tienden a sobrevivir mejor.

Conclusión
 ¿Cómo debería uno ver la naturaleza a la luz de la teoría evolutiva? Donde Huxley,
Weismann y Lack ven la lucha de cada uno contra todos para procurarse recursos para su
propio sustento, Kropotkin y Wynne-Edwards son testigos de una lucha cooperativa de
grupos sociales contra el medioambiente. Donde Huxley, Weismann y Lack ven
elementos duros que aumentan la competencia intraespecífica, Kropotkin y Wynne-
Edwards observan un estado de recursos agotados que amenaza la supervivencia de todo
el grupo.
A pesar de sus diferencias, ambos grupos reclaman la herencia darwinista. La
experiencia siberiana de Kropotkin, la tradición naturalista rusa e incluso su política
anarquista influyeron claramente en su visión no maltusiana de la naturaleza. Estos
elementos, compuestos por la teoría del estado de Darwin a principios del siglo XX,
proporcionaron un amplio apoyo y un espacio teórico dentro del cual desarrollar su teoría.
Para Wynne-Edwards, también, el impacto de su experiencia de campo condujo a
su teoría de la selección de grupos, aunque la influencia inicial de la síntesis moderna y
el énfasis en el pensamiento de la población también pueden haber contribuido a estas
ideas. El endurecimiento de la síntesis en torno al El mecanismo de selección natural que
actúa a nivel del individuo, sin embargo, no augura nada bueno para la supervivencia a
largo plazo de su teoría.
El análisis de estas dos teorías puede ayudar a iluminar el contexto más amplio
del desarrollo de la teoría de Darwin. Debido a que el debate sobre la validez de la
selección grupal y su papel en el proceso evolutivo continúa, los historiadores tienen la
oportunidad de contribuir a la discusión en curso sobre la naturaleza jerárquica de la teoría
evolutiva. Además, esta historia puede ser útil para los estudiantes de biología: muchos
de los malentendidos comunes de la evolución son el resultado directo de la mala
aplicación de la selección natural a nivel individual.