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Omar Daniel
UFGD - Universidade Federal da Grande Dourados
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All content following this page was uploaded by Omar Daniel on 03 April 2014.
RESUMEN
El índice se Shannon es uno de los más utilizados para evaluar la adversidad
de especies. Sin embargo, su aplicación se hace sin control, no se considera,
muchas veces, sus restricciones, además de utilizar fórmulas inadecuadas y
distintas bases logarítmicas, dificultando la comparación entre los
resultados de distintas pesquisas. Con la finalidad de subsidiar el uso
correcto de este índice (H), fueron reunidas informaciones, buscando aclarar
su origen, ejemplificar la aplicación, señalar las varias fórmulas que están
siendo trabajadas, y analizar las ventajas y desventajas de su aplicción.
ABSTRACT
The index of Shannon is one of the more used for evaluation of the diversity
of species. However, its application is indiscriminate, not considering, many
of times, its restrictions, besides using inadequate formulas and varied
logarithmic bases, hindering the comparison among the results of different
researches. With the purpose of subsidizing the correct use of that index
(H), information were gathered, trying to illuminate its origin, to exemplify
its application, to show the several formulas that they have been used, and
to analyze the advantages and disadvantages of its application.
INTRODUCCIÓN
El término diversidad es una condición de la variedad o diferencia entre
miembros de una colección. Una población puede tener varias especies en su
composición, en la extrutura de edad, en el estagio de desarrollo, en la
composición genética, y otros.
1
Ingeniero Forestal, MS, Universidad Federal del Mato Grosso del Sur, Caja
Postal 533, CEP 79804-970 Dourados-MS, Brasil, omardaniel@homenet.com.br.
Trabajo presentado al Primer Congreso Latinoamericano IUFRO, Valdivia-Chile,
1998.
En ecología, el término diversidad, en general se refiere a la diversidad de
especies, expresando el número de poblaciones y sus abundancias relativas. La
idea de diversidad de especies está basada en la suposición que las especies
influencian unas a las otras y al medio, y esto se puede ver com los números
de especies presentes y sus abundancias relativas (McNaughton y Woef, 1979;
Boughey, 1968).
DISCUSIÓN
El origen del índice de Shannon (¿o de Wiener?)
2 - Si todas las pi son iguales, pi = 1/s, entonces H debe ser una función
monotónica cresciente de s. Con eventos igualmente problabes y con el aumento
del número de eventos, hay una mayor posibilidad de elección o de
incertidumbre;
3 - Si la elección es dividida en dos nuevas elecciones, el H original debe
ser la suma de los valores individuales de H. Mayores detalles sobre ese
principio se puede encontrar en Pielou (1977).
s
H = − K ∑ pi log pi (1),
i =1
s
H' = −∑ pi log 2 pi (2)
i =1
Aunque haya dudas sobre el origen del índice H, se puede considerar sin
importancia el tema, pues las expresiones son iguales, logrando los mismos
resultados. Los problemas con la aplicación del índice se encuentra
relacionados con la base logarítmica utilizada, que no padroniza los
resultados de los trabajos.
Cuanto a la base del logaritmo usado, puede ser decimal (log10), natural
(loge) o binaria (log2). Aunque la última manera sea la más común, no hay
ventajas en el uso de una u otra . Entonces se puede utilizar las tres, pues
todas son consistentes (Barros, 1986), desde que los cálculos sean
desarrollados con una única base. Los resultados son llamados respectivamente
de : dígitos decimales (decit), dígitos naturales (bel), y dígitos binarios
(bits).
Una crítica importante que fue hecha por Margalef (1986) al uso del
logaritmo, se refiere a la poca sensibilidad que el índice de Shannon
presenta en ese caso, en límites superiores de la curva asíntota que se
produce. Según el autor, esto es particularmente significativo en muestreos
relativamente pequeñas, hechos en comunidades que se supone más o menos
uniformes.
s
N log N − ∑ ni log ni
i =1
H =− (3)
N
N – número total de individuos
⎛ s ⎞
⎜
⎜
∑ ni log10 ni ⎟
⎟
H = ⎜ log10 N − i =1 ⎟ × 3,322 (4)
N
⎜ ⎟
⎜ ⎟
⎝ ⎠
Según Margalef (1986), para la biología, la fórmula (5) presenta otras
ventajas: a) expresa la diversidad como el número de relaciones que pueden
existir en medio a distintos elementos, o sea, mayor número de relaciones de
alimentación, parasiticida, simbiose y otras, no dejando dudas cuanto a la
correlacción positiva existente entre la diversidad y la complejidad de la
cadena trofica; b) la presencia de los fatoriales es muy adecuada para
demonstrar las alteraciones en la diversidad, en consecuencia de las
alteraciones en el ecosistema, visto que los cambios se reducen a la
sustitución de un individuo de una especie, por uno de otra especie,
resultando en la expresión (6). Como ejemplo, esto significa que la
sustituición de un individuo de una especie rara por uno de una especie más
abundante, hace disminuir la diversidad y lo mismo ocurre al revés.
Na
H ' = H '* + 1 log 2
N ( Nb + 1) (6) H '* - Calculado por las expresiones (2) o (3)
Para muchos ecologistas, ese índice posee serios desvíos, tales como
(Margalef, 1986; Qinghong, 1975; Pielou, 1977):
superestima el valor Eˆ =
Hˆ (regularidad o equitabilidad) de la comunidad,
log S
CONSIDERACIONES FINALES
El índice H siempre fue el más utilizado para indicar la diversidad de
especie de comunidades. Sin embargo, como hemos hablado, atualmente se vienen
utilizando también en otras situaciones, como la genética y comparaciones
morfológicas, y también en la medicina veterinaria.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Barros, P.L.C. 1986 Estudo fitossociológico de uma floresta tropical úmida no
planalto de Curuá-una, Amazônia Brasileira. Curitiba: UFPR. 147p. Tese
(Doutorado em Ciências Florestais) - Universidade Federal do Paraná.
Brower, J.E.; Zar, J.H. 1984 Field and laboratory methods for general
ecology. 2ed. Dubuque: Wm.C.Brown Publishers, 1984. 226p.
Derleth, E.L.; McAULEY, D.G.; Dwyer, T.J. 1986 Avian community response to
small-scale habitat disturbance in Maine. Canadian Journal of Botany, Ottawa,
v.67, n.2, p.385-390.
Dolan, R.W. 1994 Patterns of isozyme variation in relation to population
size, isolation, and phytogeographic history in royal catchfly (Silene regia;
Caryophyllaceae). American Journal of Botany, Columbus, v. 81, n.8, p.965-972
Johnson, S.R.; Knapp, A.K. 1995 The influence of fire on Spartina pectinata
wetland communities in a northeastern Kansas tallgrass prairie. Canadian
Journal of Botany, Ottawa, v.73, n.1, p.84-90.
Kendeigh, S.C. 1974 Ecology with special reference to animals and man.
Englewood Cliffs: Prentice-Hall Publishers. 474p.
McNaughton, S.J.; Woef, L.L. 1979 General ecology. 2ed. New York: Holt,
Rinehart & Winston. 702p.
Pielou, E. 1977 Mathematical ecology. New York: John Wiley & Sons. 385p.
Smith, R.L. 1974 Ecology and field biology. 2ed. New York: Harper & Row
Publishers. 850p.
Souza, A.L.; Meira Neto, J.A.; Schettino, S. 1996 Convênio SIF/BSCEL 32ST025.
Avaliação fitossociológica. Relatório final. Viçosa: Sociedade de
Investigações Florestais. 289p.
ANEXO
Dedución de la fórmula del Índice de Diversidad de Shannon (Zar,
1974):
s
N log N-∑ ni log ni
ni
H' = −∑ pi log pi = i =1
, sendo pi = ,
i =1
N N
N log N − ∑ ni log ni
= − 1 (∑ ni log ni − N log N ) = −
N N
Dedución de la fórmula de la máxima diversidad (Zar, 1974):
H máx = log s
N N
ni ni
∴ H máx = −∑ pi log pi = −∑ log = −∑ log s = −∑ 1 log 1
s
N N N N s s
CUADRO A2
Comunidad
1 2 3 4
Especies
A 50 20 39 35
B 4 20 39 33
C 5 20 39 30
D 21 20 39 234
E 39 23
F 39 28
G 39 21
H 39 26
I 39 16
J 39 19
K 39 2
L 39 1
Σ 80 80 468 468
Índices
S (riqueza de especies) 4 4 12 12
H' = -Σpilnpi (índice de información)* 0,97 1,39 2,48 1,80
E = H'/lnS (regularidad o equitabilidad) 0,70 1,00 1,00 0,73
eH'(espécies comunes) 2,63 4,00 12,00 6,06
Σpi2 (índice de dominancia de Simpson) 0,47 0,25 0,08 0,28
1/Σpi2 (índice de Simpson inverso para 2,15 4,00 12,00 3,59
diversidad
S/(log10p1-log10ps) (índice de Whittaker) 3,65 0,00 0,00 5,06
1-(Σ pi2)½ (índice de McIntosh) 0,32 0,50 0,71 0,47
Fuente: McNaughton y Woef (1979); * índice de Shannon