10.8.1 introducción
De los días más tempranos de civilización humana, el trigo ha jugado un papel
significante en casi todas sociedades. Era uno de las primeras plantas en ser
domesticadas y cultivó por los humanos, posiblemente entre 18 000 A.C. y 12 000 A.C.
La domesticación de trigo era crítica en la transición de cazador-el gatherer se agrupa a
las sociedades estabilizadas con una fundación agraria. La producción del trigo inicial
floreció en el “la media luna fecunda” la región del Tigris y Éufrates los ríos. Desde la
domesticación, la producción del trigo ha extendido dramáticamente, para que el trigo
alinee como una de las cosechas más importantes mundial y tiene la distribución
geográfica más ancha de cualquier cosecha. Su único gluten las propiedades del
breadmaking satisfechas y asociadas, junto con el uso en muchos productos de
comida, aseguran su papel continuado en la sociedad.
10.8.1.1 clasificación de trigo
El trigo pertenece al género Triticum y agrupaciones dentro de este género es basado
en el número de los juegos del cromosoma. Sólo tres especies de Triticum tienen la
importancia comercial: el trigo de pan común (El aestivum de T.); el trigo del durum (el
durum de T.) que se usa principalmente para la pasta; y trigo del club (el compactum
de T.) que se usa principalmente para el pan dulce y harina de la casa. Más trigo
crecido a lo largo del mundo es el hexaploid el aestivum de T..
Se han producido varios especies derivadas usando Triticum. Una cruz de Triticum con
el centeno (Secale) ha producido Triticale; cruzando con Agropyron ha producido
Agrotricum (Morris y Chamusca, 1967); y una cruz con Haynaldia ha producido
Haynaltricum.
Un desarrollo notable de la última década ha sido la explosión de información que se
deriva de la biología molecular y genome trazar, mientras permitiendo caracterización
de genes y genomes más allá de sólo sus efectos del phenotypic. Positional que duplica
de genes del trigo importantes está adelantando rápidamente. Por ejemplo, tres genes
del vernalization en el trigo (VRN1, Yan et al., 2003; VRN2, Yan et al., 2004, y VRN3,
Yan et al., 2006) se ha duplicado, así como el gen de Ppd-H1 para la contestación del
photoperiod en la cebada (el al de et de Tornero., 2005) y el Ma3 madurez sitio
relacionó al phytochrome la síntesis de B en el sorgo (el Childs et al., 1997). el Gen
conecta una red de computadoras controlando el floración está surgiendo
rápidamente para las plantas de la cosecha como la cebada (Laurie el al del et., 2004).
10.8.1.2 adaptación de trigo
El trigo está entre las cosechas ampliamente cultivadas del mundo, mientras ocupando
encima de 22 por ciento del área consagraron para segar la producción de grano (FAO,
2007). se siega la mies todos los meses en alguna parte del año en el mundo, de como
el sur lejano como Argentina y como el norte lejano como Finlandia, y es crecido
encima de una área sustancial en casi cada país de Norte y América del Sur, Europa y
Asia (Mesa 10.8.1). el Trigo, una cosecha de C3, es considerado un césped de la fresco-
estación. Por consiguiente se concentra en las áreas entre 30° N y 60° latitud de N y
25° S y 40° latitud de S (Briggle y Curtis, 1987), aunque variedades que pueden crecer
dentro de 20° del Ecuador o pueden bajar a las elevaciones más altas han sido el
resultado del desarrollo continuado de cultivares del trigo fotografía-período-
insensible derivado por el Maíz Internacional y Centro de Mejora de Trigo (conocido
por su Sigla española CIMMYT, para Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y
Trigo), junto con otros esfuerzos de la cría. La producción, por lo que se refiere al área
segada la mies, permanece notablemente consistente entre los países, como las
clasificaciones jerárquicas de países poco cambió entre 2004 y 2005 (Mesa 10.8.1).
El trigo es la cosecha del cereal que responde del más gran volumen de comercio
internacional, todavía está sujeto a los factores políticos y económicos, además de su
adaptación medioambiental. Se guían productores en su proceso de decisión-
fabricación por los ingresos netos a ser obtenidos del trigo como comparado a otros
productos de la granja en que los biofuels y precios de producto de animal pueden ser
un factor decisivo. Los ingresos del precio neto para el trigo son influenciados
grandemente prevaleciendo las políticas nacionales, con el resultado que los modelos
de la producción mundiales son influenciados fuertemente por varios factores de otra
manera que las consideraciones agronómicas. El reciente interés en el biofuels ha
afectado el precio de trigo, mientras empujando los precios al highs histórico en los
mercados de los artículos globales.
10.8.2 influencias de variables del agroclimatological en el trigo
Como con todas las cosechas, factores climatológicos como la temperatura,
precipitación, la radiación solar (la intensidad, photoperiod y calidad) y el viento es
importante influyendo en la producción del trigo. Mientras éstos y muchos otro
rendimiento de influencia de factores, la asociación íntima entre anual / el tiempo
estacional y el rendimiento ha sido a menudo nombrado. Por consiguiente, tiempo
(particularmente la temperatura y precipitación) probablemente sería el primer factor
para explorar explicando las diferencias en los rendimientos de encima de 100 por
ciento entre 2004 y 2005 observado en la República de China y Ucrania (Mesa 10.8.1).
Como el clima continúa cambiando en el vigésimo primero siglo, si más caliente y más
seco o refrigerador y más mojado en las regiones diferentes, la producción del trigo
debe impactarse.
Engendrando ha producido diversidad considerable de genotipos (es decir, cultivars)
eso responde diferentemente a la interacción de estas variables medioambientales, y
de hecho, el genotipo-por - la interacción de ambiente es importante seleccionando el
cultivars para los ambientes específicos.
La diversidad genética en la vida-que ensancha está permitiendo la expansión de trigo
en las nuevas regiones de la producción. La selección de cultivars del trigo, sin
embargo, todavía se influencia fuertemente por el vernalization (el período de
temperatura bajo exigió comenzar la formación de la flor) y requisitos del photoperiod,
la enfermedad y resistencia de la peste, y tolerancia de sequedad del cultivar.
También, consideración de condiciones medioambientales extremas como las
escarchas del fin primaverales durante la formación de la flor y el tiempo caliente, seco
al anthesis y el crecimiento de grano temprano es importante. Como la producción del
trigo más temprana, invernal mencionada puede limitarse por el winterkill a las
latitudes altas y trigo de la primavera por las temperaturas altas durante el período del
grano-relleno.
Entendiendo bien de las contestaciones inconstantes de trigo al ambiente se gana
considerando el desarrollo y crecimiento de la planta del trigo. Esto es necesario
porque el trigo tiene la gran plasticidad (es decir, hay muchas maneras que el
rendimiento final puede alcanzarse), y el ambiente e influencia de dirección el camino
tomado a último rendimiento. Los componentes del rendimiento importantes de trigo
son número de plantas por la hectárea y número del labrador por la planta
(produciendo número de spikes/heads/ears por el área de la unidad), número de
spikelets por la púa y granos por el spikelet (produciendo número de granos por la
púa), y peso del grano. En muchos ambientes de la producción, los ambientes
particularmente semiáridos, el número de púas por el área de la unidad es el
componente del rendimiento más importante, seguido por el número de granos por la
púa, e importante es el tamaño del grano (por ejemplo, Fischer et al., 1977; McMaster,
1997,; El Shanahan et al., 1984). el rendimiento Final es el resultado de desarrollo que
crea el rendimiento potencial (el número de púas y granos presenta en la planta), y la
habilidad de la planta, actuando recíprocamente con el ambiente, de comprender que
potencial llenando el grano (es decir, el tamaño del grano).
Muchas revisiones de importante de desarrollo y los procesos de crecimiento existen
(por ejemplo, Kirby y Appleyard, 1984,; McMaster, 1997,; Simmons, 1987) y no se
repetirá aquí en detalle. Varios puntos mérito mencionando, sin embargo. El primero
es que ese eventos de desarrollo que crean el potencial del rendimiento ocurren a lo
largo del ciclo de vida de la planta. Empieza con en el año anterior producción de la
semilla dónde sembra viabilidad y tamaño es importante en la emergencia del arbolillo
exitosa. Tillering empieza sobre cuando la tercera hoja aparece y continúa hasta la fase
de crecimiento de jointing (cuando la planta crece del formulario del rosetón postrado
al formulario derecho debido al crecimiento del tallo). el aborto del Labrador
generalmente empieza al jointing, y los labradores que permanecen al anthesis
determinan el número de retoños que producen las púas. Los primoridia de la flor
empiezan a formar antes de al jointing, y la diferenciación de la flor subsecuente y
aborto continúan hasta el anthesis. El grano puso al anthesis (la fertilización exitosa y
supervivencia de flósculo) determina el número de granos por la púa. Después de que
el juego de grano, la habilidad de la planta de proporcionar hidratos de carbono y
nutrientes al grano (qué es una función del dosel y sistema de la raíz) determina el
rendimiento final y calidad.
El segundo punto es ese desarrollo es ordenado y predecible (el Heno y Kirby, 1991,;
McMaster, 2005,; Rickman y Klepper, 1995). Las genéticas determinan el orden y
sucesión de eventos, y el ambiente (principalmente la temperatura y photoperiod) se
usa para predecir esta sucesión.
El último punto es caracterización del ambiente: plante las contestaciones a los
factores medioambientales dependa del cronometrar, el grado e historia del ser de
factor medioambiental consideraron. Por ejemplo, los cambios graduales en los
factores que normalmente permiten la aclimatación no son como el stressful a la
planta como los cambios significantes súbitos, o el cronometrando y la intensidad de la
tensión puede producir las contestaciones de la planta mayores en ciertas fases de
crecimiento.
10.8.2.1 temperatura
La temperatura es importante en todos los procesos de la planta y es el factor
dominante que controla el desarrollo del trigo (McMaster, 1997). En la mayoría de las
discusiones de temperatura, la referencia es airear la temperatura simplemente
anterior el dosel, con la asunción que tejido o la temperatura de planta de todo es
igual, o muy estrechamente relacionada, airear la temperatura. La asunción de una
relación íntima entre el aire y la temperatura del plant/tissue es normalmente
razonable cuando la planta no está bajo los déficites de agua o el tejido no está debajo
de la tierra-el tejido que significa las raíces o la corona dónde el ápice del retoño se
localiza hasta la fase de crecimiento de jointing, cuando el ápice es elevado de la
corona en el dosel y finalmente sobre el dosel al heading/anthesis. el Reconocimiento
que la relación no siempre es el consecuente llevó para interesar en los años noventa y
temprano 2000s midiendo o estimando la temperatura de la tierra a la profundidad de
la corona por el uso en la contestación de planta-temperatura encorvan cuando el
ápice del retoño se localizó en la corona. Para una variedad de razones, sin embargo,
aparece que usando la temperatura de la tierra no es necesariamente más exacto que
usando la temperatura aérea (el McMaster et al., 2003b).
La contestación de temperatura normalmente encorva para los varios procesos
fisiológicos de trigo siga un modelo curvilíneo (por ejemplo, Cao y Musgo, 1989,; El al
de et de amigo., 1962; El Streck et al., 2003; Yan y Caza, 1999), con una simplificación
frecuente de un acercamiento ejemplar segmentado lineal a menudo suficiente para
muchos propósitos (por ejemplo, Jamieson et al., 2007; Portero, 1993). sin tener en
cuenta la función asumida, una temperatura mínima existe (Tbase) debajo de que la
proporción del proceso es el cero. Un desarrollo lineal o proporción del proceso de
Tbase a una más bajo temperatura óptima (Toptl) se observa a menudo, y de Toptl a
una temperatura óptima superior (Toptu), el desarrollo o la proporción del proceso es
máxima y la proporción rechaza de Toptu a una temperatura máxima superior (Tmax,
la temperatura sobre que se asume de nuevo que la proporción del proceso es el
cero). Mientras estas temperaturas cardinales son difíciles precisamente determinar,
varían entre el cultivars y posiblemente cambian con la fase de crecimiento,
generalmente Tbase está sobre el 0°C, el rango de temperatura óptimo está entre 18°C
y 24°C y Tmax es anterior 35°C para el trigo.
Sin tener en cuenta la función de contestación de temperatura usada, la temperatura
efectúa en el desarrollo y muchos otros procesos normalmente se cuantifica por
alguna medida de tiempo termal que se usa como un indicador del reloj biológico
interior. Se usan muchas ecuaciones calculando tiempo termal que es el tiempo
íntegro de una función de contestación de temperatura que es con el tiempo
acumulado. A menudo se expresa como los grado-días crecientes y usos el máximo
diario y las temperaturas aéreas mínimas como las estimaciones de temperatura mala
diaria.
En la mayoría de los casos, las temperaturas de aire mensuales malas están cambiando
gradualmente durante el desarrollo del trigo y crecimiento. Por ejemplo, a al jointing,
las temperaturas están normalmente dentro del rango óptimo de 0°C a 25°C, pero las
temperaturas para las fases de crecimiento más tarde como el anthesis y grano llenar
pueden ser anteriores el rango óptimo. Por consiguiente, no se observa una falta de
contestación del rendimiento a la temperatura en muchas de las partes más
tempranas del ciclo de vida, pero a menudo se observa para las fases más tarde (por
ejemplo, Johnson y Kanemasu, 1983,; El Warrington et al., 1977). De nota particular
para el rendimiento, la temperatura es muy importante para grano puesto y relleno de
grano. Las temperaturas altas disminuyen el juego de grano, aumentan la proporción
del grano-relleno y disminuyen la duración de grano llenar, con el resultado usual que
es el más bajo rendimiento bajo las temperaturas altas (por ejemplo, Herzog, 1986,; El
Wardlaw et al., 1980; Wiegand y Cuellar, 1981). las temperaturas Altas durante grano
que también llena a menudo tienen un efecto negativo en la calidad de grano (el
Asseng et al., 2002; El Martre et al., 2003, 2006).
Las discusiones de trigo y temperatura deben incluir dos aspectos de temperaturas
bajas: el vernalization y el temperatures/frosts helado. Vernalization se ha
documentado bien para variar entre el cultivars, y como mencionado, normalmente
usa distinga entre invierno y los tipos del trigo primaverales. Generalmente, un modelo
segmentado lineal se usa para la función de contestación de temperatura dónde las
temperaturas de aproximadamente 4°C a 8°C son muy eficaces para el vernalizing, con
las disminuciones lineales a las temperaturas debajo de 4°C y anteriormente 8°C
(Portero, 1993,; Ritchie, 1991).
Los dos saltan y los arbolillos del trigo invernales resistirán las temperaturas bastante
bajas sin los efectos adversos. Simplemente hiele de anterior al jointing (cuando están
formándose las flores) y después de esto puede dañar los órganos reproductores
severamente y puede producir los flósculo estériles. Una escarcha de la tarde-estación
puede causar el descoloramiento del grano, el desarrollo posterior y produce más bajo
calidad y calidad.
Las temperaturas heladas durante el período invernal pueden inducir el winterkill
como resultado de la lesión mecánica, el desecamiento del protoplasma, efectos
químicos o suspensión de metabolismo. Salmón (1917) y Fowler y Gusta (1982) mostró
la importancia de fósforo mejorando el vigor invernal. Como nuestra comprensión de
los mecanismos aumenta y las predicciones mejoran (el Fowler et al., 1999),
engendrando los esfuerzos pueden producir extendiendo la región geográfica dónde el
trigo invernal puede crecerse fiablemente. Si o no las temperaturas bajas dañan las
plantas depende de varios factores.
Uno de los factores importantes involucra el sitio y estructura de cristales de hielo en
la pared celular. Las plantas del trigo invernales Robustas contienen los polisacáridos
solubles que el hielo posterior la formación de cristal en la pared celular y espacios del
intercellular. El hielo la formación de cristal puede penetrar el citoplasma y puede
romper la estructura celular. Células dañadas por las temperaturas bajas tienen una
apariencia agua-empapada típica, porque se han roto las membranas, mientras
permitiendo los volúmenes celulares para fluir fuera. Se deshidratan las tales células y
se marchitan cuando expuesto al sol.
El volumen de humedad es otro factor importante. Pueden condicionarse los arbolillos
del trigo invernales para sobrevivir las condiciones de tensión de bajo-temperatura a
través de un proceso de aclimatación asoció con la diferenciación celular. La
aclimatación involucra cambios bioquímicos complejos activados por los signos
medioambientales como las temperaturas bajas (el 0°C a 5°C) y acortó las longitudes
del día. La bioquímica de la célula de la planta se cambia de promover el crecimiento
activo a promover tolerancia de tensión alta que involucra encías y resinas para
resistirse el daño helado. El vigor invernal potencial de cualquier cultivar depende del
éxito de estos varios cambios bioquímicos o el grado de aclimatación o diferenciación
de la célula.
El volumen de humedad externo es otro factor importante que puede influir en la
susceptibilidad helada. Siguiendo un medio invierno deshelan, el trigo invernal y
plantas de la cebada eran más susceptibles mugir - la lesión de temperatura debido a
la humedad alta satisfecho en la corona (el Metcalf et al., 1970).
Deshelando las condiciones también pueden reducir el efecto de aclimatación. La
tolerancia fría en el trigo invernal y centeno estaba reducida un promedio de 5°C
después de las dos deshelando y los ciclos helados (Gusta y Fowler, 1977). las
Reducciones en el vigor, sin embargo, eran inconstantes.
La proporción de helar y deshelar las obras también un papel. Una gota súbita en la
temperatura antes de que la aclimatación haya ocurrido o un levantamiento súbito en
la temperatura de tejido helado tendrá un efecto más perjudicial que una gota lenta o
sube en la temperatura. El ápice del retoño es la parte de la planta más vulnerable a la
lesión helada. El ápice del retoño contiene el tejido del meristematic que produce
nuevas hojas, labradores y partes de inflorescencia. La corona, conteniendo el ápice
del retoño hasta que el alargamiento del canuto empiece, es una parte diversa de la
planta, y los modelos diferentes de helar ocurren el ously del simultane en sus varios
tejidos (Everson y Olien, 1975). UNA tapa de nieve proteccionista puede impedir a las
células de la planta experimentar rápido y las fluctuaciones de temperatura anchas.
Una nevada ligera alojada en la corona de cereales invernales puede proporcionar
alguna protección contra el daño por las temperaturas bajas.
Otro factor es la duración de helar. El más largo el tejido se expone a las temperaturas
del sublethal, el más severo la tensión helada se vuelve. McKersie (1981) informó eso a
-12°C que la habilidad de plantas de sobrevivir empezó a rechazar después de 12
horas, y a-el l6°C después de sólo una hora.
10.8.2.2 precipitación
El cultivo exitoso de trigo involucra la interacción de agua de la tierra guardada y
precipitación. El agua de la tierra guardada a plantar será una función de precipitación
anterior, el cultivo de la pre-planta y dirección de tapa de residuo, y el uso de la tierra
anterior (a saber, si el tracto era barbecho, lo que la cosecha anterior era, cuando fue
segado la mies, y así sucesivamente). el Trigo es normalmente crecido donde la
precipitación anual promedia 25 a 175 centímetro, pero sobre los tres-cuartos del área
de la tierra en el trigo promedia de 38 a 88 centímetro, y a menudo el trigo es crecido
en las regiones semiáridas con la precipitación muy inconstante (ambos entre y dentro
de años) y donde riega los déficites son comúnes.
Porque rinde los componentes están desarrollando y están creciendo durante el ciclo
de vida entero de la planta, déficites de agua a cuando quiera reducirá último
rendimiento probablemente. Obviamente, un período crítico de tensión de agua
indeseable es germinación de la semilla y emergencia. Si la humedad de la tierra en la
zona del semillero es debajo óptimo, se reducirán germinación y proporciones de
emergencia de arbolillo, mientras llevando a más lento y se tardará emergencia que
tiene muchas ramificaciones del negativo para el resto de la estación creciente y
rendimiento final (el McMaster et al., 2002).
El período del anthesis a la madurez (y grano-llenando la duración por consiguiente)
también es crítico en el rendimiento del trigo y calidad. Riegue los déficites
(particularmente si acopló con las temperaturas altas) la causa la deterioración
significante en la viabilidad de polen y grano puestos (es decir, fertilización). los
déficites de Agua durante grano que no sólo llena reducen la asimilación del carbono
tasa, pero la temperatura de dosel de aumento vía la transpiración reducida tasa (vea
los efectos de temperatura sobre) y el por de senescence de dosel aceleró el
senescence de la hoja. El resultado es un rendimiento significativamente bajado bajo el
agua las condiciones deficitarias. Incluso irrigación o la lluvia alta durante este período
pueden ser insuficientes encontrarse las demandas de la planta completamente para
el agua. La importancia del período del grano-relleno en el rendimiento ha producido
los esfuerzos de la cría extensos para seleccionar para la tolerancia de sequedad y
selección de cultivars con la habilidad de guardar y los retranslocate provienen de
reserva antes de al anthesis como un medios de neutralizar la asimilación reducida
está durante grano que llena (el Blum et al., 1994; Haley y Rápidamente, 1993; Nicolás
y Tornero, 1993).
Los efectos de déficites de agua en el phenology del trigo son bastante aclare ahora
(McMaster y Wilhelm, 2003,; El McMaster et al., 2005). Generalmente, los déficites de
agua deben ser ligeramente severos producir un cambio significante en el phenology
del trigo para el crecimiento temprano organiza a a través de sobre la apariencia de
hoja de bandera. Para las fases de crecimiento más tarde como encabezar, el anthesis
y madurez fisiológica, sin embargo, que los déficites de agua producirán ocurrencia
más temprana de estas fases por tanto como 16 días.
El rendimiento del trigo no sólo puede afectarse por los déficites de agua, pero
también la lluvia alta condiciona, sobre todo si acompañó por las temperaturas
moderado-a-altas. Algunas razones para esto son esa lluvia alta intensifica la
enfermedad y el insecto ataca, causas que siegan la mies las dificultades, induce
semilla indeseable que crece en el campo y es normalmente asociado con una más
bajo proteína la calidad de pan-fabricación satisfecha y reducida. Para la producción
del trigo suave, lluvia adecuada durante el crecimiento y el desarrollo promueve
rendimiento alto y la proteína baja, con el último consideró un factor deseable para la
producción del pan dulce.
10.8.2.3 fotoperiodismo y la radiación solar.
Tres aspectos de radiación solar son importantes para los procesos de la planta: la
intensidad, duración (photoperiod o longitud del día) y calidad. La intensidad es la
mayoría involucrado influyendo en el crecimiento alterando el tamaño de órganos,
como resultado de su efecto en la fotosíntesis. La fotografía-síntesis es sensible al
photosynthetically la radiación activa (la EQUIVALENCIA) yendo de aproximadamente
380 a 680 nm, con las longitudes de onda más eficaces que están en el azul (alrededor
de 400 nm) y rojo (alrededor de 640 nm) los rangos. Los numerosos estudios del
sombreado (por ejemplo, Fischer y Ganadero, 1980,; Kemp y Whingwiri, 1980,; El
McMaster et al., 1987) ha demostrado la relación positiva entre.
la radiación y rendimiento. Photoperiod y calidad están principalmente envueltas en
los eventos de desarrollo como la apariencia de la hoja tasa (por ejemplo, al de et de
Panadero., 1980) y phenology (por ejemplo, Nuttonson, 1948), aunque se relaciona la
duración de longitud del día positivamente a la cantidad de radiación diaria que puede
ser importante en la asimilación total. La calidad ligera en el espectro rojo y lejos-rojo y
los photoperiod son particularmente importantes en el sistema del phytochrome.
Photoperiod es principalmente influyente controlando el phenological organiza de
formación de la flor (señalando el interruptor al ápice del retoño de producir el
primordia principalmente vegetativo al primordia reproductor) y el cronometrando de
apariencia de hoja de bandera.
10.8.2.4 viento
El viento tiene muchos impactos en la producción del trigo. Influye en el equilibrio de
energía del dosel y superficie de la tierra, mientras alterando evaporación y
transpiración, para que influya en el agua y la temperatura condiciona de la planta (el
al de et de Concesión., 1995; El McMaster et al., 2000). Como mencionado
previamente, el viento puede reducir el juego de grano significativamente, y por
consiguiente rinde, si los vientos calientes y secos ocurren durante el período de
polinización. Éste es un problema común en muchas regiones de producción de trigo
semiáridas.
El viento también puede producir las pérdidas de cosecha debido a alojar (tallos que se
caen encima de la deuda al viento). Este problema es muy común para cultivars alto
normal crecido bajo las condiciones de nitrógeno altas, cuando los tallos tienden a
crecer altos y se derriban más fácilmente por viento u otras perturbaciones. Por esta
razón, se usan normalmente cultivars con semi-empequeñecer los genes debido a la
altura del tallo reducida bajo el nitrógeno alto condiciona y la reducción alojando
potencial.
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