.Glándulas gástricas
Las glándulas gástricas de la región del fondo-cuerpo son las que más contribuyen a la
producción del jugo gástrico. Unas 15 millones de glándulas gástricas desembocan en
unos 3,5 millones de criptas gástricas. Entre dos y siete glándulas gástricas lo hacen en
la misma cripta o fijvéola.
Una glándula gástrica comprende tres regiones:
_La cripta o fovéola, revestida de células mucosas superficiales.
_El cuello, que contiene células mucosas del cuello, células madre que se dividen
mediante mitosis y células parietales.
_El cuerpo, que comprende la mayoría de la longitud glandular. La parte superior e
inferior del cuerpo contiene distintas proporciones de células de revestimiento glandular.
Las glándulas gástricas están constituidas por cinco tipos principales de células:
_Células mucosas, entre las que se incluyen las células mucosas superficiales y las
células mucosas del cuello.
_Células principales, también llamadas células pépticas.
_Células parietales, llamadas también células oxínticas.
_Células madre.
_Células gastroenteroendocrinas, llamadas células enterocromafines por su afinidad
tintorial con las sales de ácido crómico.
La porción superior del cuerpo principal de la glándula gástrica contiene abundantes
células parietales. En la porción inferior predominan las células principales y
gastroenteroendocrinas.
La mucosa gástrica del fondo-cuerpo tiene dos clases de células productoras de moco:
_Las células mucosas superficiales, que revisten las criptas.
_Las células mucosas del cuello, que se localizan en la desembocadura de la glándula
gástrica en la cripta.
Ambas células producen mucinas, unas glucoproteínas de alta masa molecular. Una
capa de moco, que corresponde en el 95% a agua y en el 5% a mucinas, forma un gel
insoluble que se une a la superficie de la mucosa gástrica y crea una barrera protectora
para esta de 100 um de grosor. Dicha capa protectora de moco atrapa los iones
bicarbonato y neutraliza el microambiente adyacente a la región apical de las células
mucosas superficiales hasta pH alcalino.
Otros elementos de la barrera protectora mucosa son Na+, K+ y Cl-. Los pacientes con
vómitos crónicos o a los que se le realiza una aspiración continua del jugo gástrico
necesitan el aporte intravenoso de NaCl, dextrosa y K+ para evitar la acidosis metabólica
hipopotasémica.
.Células principales
Predominan en el tercio inferior de la glándula gástrica. No existen células principales
en las glándulas cardiales y es raro encontrarlas en el antro pilórico. Desde un punto de
vista estructural, las células principales se parecen a las cimógenas del páncreas
exocrino; la región basal del citoplasma contiene un extenso retículo endoplásmico
rugoso. Se reconocen gránulos secretores que contienen pepsinógeno (gránulos de
cimógeno) en la región apical de la célula. El pepsinógeno, una proenzima almacenada
en los gránulos de cimógeno, se libera hacia la luz de la glándula y se convierte en el
entorno ácido del estómago en pepsina, una enzima proteolítica capaz de digerir la
mayor parte de las proteínas. La exocitosis del pepsinógeno es rápida y se ve
estimulada por la ingesta (tras el ayuno).
.Células parietales
Predominan cerca del cuello y en la parte superior de la glándula gástrica, y se unen a
las células principales mediante complejos de unión. Producen el ácido clorhídrico del
jugo gástrico y el factor intrínseco, una glucoproteína que se une a la vitamina B12. Esta
se une en el estómago con el factor intrínseco, una proteína transportadora. En el
intestino delgado, el complejo vitamina B12-factor intrínseco se une al receptor para el
factor intrínseco de la superficie de los enterocitos en el íleon y es transportado al hígado
a través de la circulación portal.
Las células parietales tienen tres características definitorias:
_Abundantes mitocondrias, que ocupan aproximadamente el 40% del volumen celular y
aportan el ATP necesario para bombear iones H+ hacia la luz del canalículo secretor.
_Un canalículo intracelular, formado por la invaginación de la superficie apical de la
célula y que continúa a partir de la luz de la glándula gástrica y es revestida por
numerosas microvellosidades.
_Un sistema tubulovesicular rico en ATPasa dependiente de H+, K+, que se distribuye a
lo largo del canalículo secretor durante el estado de reposo de la célula parietal.
Tras la estimulación, el sistema tubulovesicular se fusiona con la membrana del
canalículo secretor y numerosas microvellosidades se proyectan al espacio canalicular.
La fusión de la membrana aumenta la cantidad de ATPasa dependiente de H+, K+ y
amplía el canalículo intracelular. La ATPasa dependiente de H+, K+ constituye
aproximadamente el 80% del contenido en proteínas de la membrana plasmática de las
microvellosidades.
.Células gastroenteroendocrinas
La función del tubo digestivo es regulada por hormonas peptídicas, producidas por las
células enteroendocrinas gástricas, y por mediadores neuroendocrinos, producidos por
las neuronas.
Las hormonas peptídicas son sintetizadas por las células gastroenteroendocrinas
dispersas en la mucosa desde el estómago al colon. La población de células
gastroenteroendocrinas es tan abundante que el segmento digestivo es considerado el
órgano endocrino más grande del cuerpo.
Las células gastroenteroendocrinas son miembros del sistema APUD, denominado así
porque tiene capacidad de los aminoácidos de producir la captación y descarboxilación
de los precursores de las aminas.
Como no todas las células acumulan precursores de aminas, el nombre APUD se ha
reemplazado por SNED (sistema neuroendocrino difuso).
Los mediadores neuroendocrinos son liberados en las terminaciones nerviosas. La
acetilcolina es liberada en las terminaciones posganglionares de los nervios
colinérgicos. El péptido liberador de gastrina es liberado por neuronas postsinápticas
activadas por la estimulación del nervio vago
Las hormonas peptídicas producidas por las células endocrinas digestivas realizan las
siguientes funciones generales:
_Regulación del metabolismo hidroelectrolítico y de la secreción enzimática.
_Regulación de la motilidad digestiva y del crecimiento de la mucosa.
_Estimulación de la liberación de otras hormonas peptídicas.
La secretina fue la primera hormona peptídica descubierta. Se libera por las células de
las glándulas duodenales de Lieberkühn cuando el contenido gástrico alcanza el
duodeno. La secretina estimula la liberación pancreática y duodenal de bicarbonato
(glándulas de Brunner) y la liberación de líquido para controlar la secreción ácida
gástrica (efecto antiácido) y regula el pH del contenido duodenal. La secretina, junto con
la CCK, promueve el crecimiento del páncreas exocrino. Además, la secretina (y la
acetilcolina) estimulan la secreción de pepsinógeno por las células principales e inhiben
la de gastrina para reducir la secreción de HCl en el estómago.
La gastrina es producida por las células G del antro pilórico. Se han descrito tres formas
de gastrina: La gastrina pequeña o G17 (que contiene 17 aminoácidos), la gastrina
grande o G34 (que contiene 34 aminoácidos), y la minigastrina o G14 (que contiene 14
aminoácidos). Las células G producen especialmente G17. La mucosa duodenal de los
seres humanos contiene células G, que sobre todo originan G34. El péptido liberador de
gastrina es un mediador neuroendocrino que regula la liberación de gastrina. La
somatostatina, producida por las células D adyacentes, inhibe la liberación de gastrina.
La principal función de la gastrina es estimular la producción de ácido clorhídrico por las
células parietales. La gastrina también puede activar la CCK para estimular la
contracción de la vesícula biliar. La gastrina tiene un efecto trófico sobre la mucosa de
los intestinos delgado y grueso y la región fundica del estómago. La gastrina estimula el
crecimiento de las células ECL gástricas, las cualeselaboran histamina mediante la
descarboxilación de la histidina.
.Glándulas pilóricas
Las glándulas piíóricas se diferencian de las cardiales y gástricas en las siguientes
capas:
_Las criptas o fovéolas gástricas son más profundas y alcanzan la mitad de la
profundidad de la mucosa
_Las glándulas piíóricas tienen una luz mayor y múltiples ramificaciones.
El tipo celular predominante en la glándula pilórica es una célula secretora de moco, que
se parece a las células mucosas del cuello de las glándulas gástricas. La mayor parte
de las células contienen abundante moco secretor pálido y gránulos de secreción que
contienen lisozima, una enzima lítica bacteriana. En ocasiones se identifican células
parietales en las glándulas piíóricas. En la región antropilórica abundan las células
enteroendocrinas, sobre todo las células G secretoras de gastrina. Pueden encontrarse
nódulos linfoides en la lámina propia.