Anda di halaman 1dari 35

Sel Tanaman, S401 – S417, Suplemen 2002, Nurnberger dan Scheel, 2001; Munne-Bosch dan

www.plantcell.org © 2002 American Society of Plant Alegre,


Biologists 2002), dan yang paling penting, kalsium.
Kalsium di Persimpangan Persinyalan
Dale Sanders,
a, 1 Perubahan kalsium bebas sitosolik ([Ca
Jérôme Pelloux,
Sebuah
Colin Brownlee,
2
b
dan Jeffrey F. Harper
c
Sebuah ]
Jurusan Biologi, Universitas York, York YO10 5YW,
Inggris c
b
Asosiasi Biologi Laut, Laboratorium, Citadel Hill, ) terlihat jelas
Plymouth PL1 2PB, Inggris
c
Scripps Research Institute, 10550 Torrey Pines Road selama transduksi dari berbagai macam abiotik
Utara, La Jolla, California 92037 dan

sinyal biotik. Spektrum rangsangan yang


PENGANTAR membangkitkan cepat
Sinyal Kalsium: Paradigma Sentral di Indonesia
Stimulus – Respon Kopling
perubahan [Ca
Sel harus menanggapi berbagai lingkungan dan
perkembangan
isyarat. Jaringan signaling yang telah berevolusi 2
menjadi
menghasilkan tanggapan seluler yang sesuai dan
bervariasi
biasanya terdiri dari unsur-unsur yang mencakup ]
urutan
reseptor, pembawa pesan nonprotein, enzim dan c
transkripsi
faktor-faktor. Reseptor biasanya sangat spesifik
untuk telah di katalog dalam sejumlah baru-baru ini
stimulus fisiologis, dan karenanya berbeda dalam hal
ini ulasan (Sanders et al., 1999; Knight, 2000; Anil
identitas. Demikian juga enzim dan faktor transkripsi dan
cenderung
menuju kekhususan, dan fakta ini tercermin dalam Rao, 2001; Knight and Knight, 2001; Rudd dan
kelimpahan di
tingkat genom. Genom Arabidopsis, misalnya, Franklin-
berpotensi mengkodekan di wilayah 1000 protein
kinase, Tong, 2001). Rangsangan abiotik termasuk
300 protein fosfatase, dan 1.500 faktor transkripsi. cahaya — dengan warna merah, biru,
Sebaliknya, pembawa pesan nonprotein relatif
sedikit. Mereka
dan radiasi UV / B masing-masing bertindak
termasuk nukleotida siklik (Newton et al., 1999),
hidrogen melalui berbagai reseptor dan
ion (Guern et al., 1991), spesies oksigen aktif (Van
Breusegem et al., 2001), lipid (Ng dan Hetherington, mengarah ke respon perkembangan yang
2001; berbeda (Shacklock et
al., 1992; Baum et al., 1999; Frohnmeyer et al., hanya harus ada perubahan sinyal lain secara
1999), rendah paralel. Kedua, spesifisitas

dan suhu tinggi, sentuhan, tekanan hiposmotik, mungkin dikodekan oleh sifat spasial dari Ca
dan oksidatif
2
menekankan. Rangsangan biotik termasuk
hormon abscissic

asam (ABA) dan giberelin, elisitor jamur, dan sinyal, baik karena sinyal dilokalisasi secara
nodulasi kompartemen

(misalnya, ke nukleus, bukan sitosol) atau


(Tidak ada) faktor.
karena

sumber dari Ca
Pertanyaan Spesifitas
2
Sebuah pertanyaan yang banyak merebak
selama dekade terakhir kalsium

penelitian pensinyalan telah berkisar pada sinyal (dari luar sel atau
masalah kekhususan dari toko intraseluler) dapat secara selektif
(McAinsh dan Hetherington, 1998). Bagaimana memicu elemen respons.
bisa seorang nonprotein sederhana Ketiga, sifat dinamis dari Ca
utusan terlibat dalam banyak transduksi sinyal 2
jalur dan namun masih menyampaikan
spesifisitas stimulus dalam
kekuatan sinyal
berbagai jalur? Tampaknya ada sejumlah yang
masuk akal menentukan kemanjuran dengan mana respon
tersebut diperoleh.
jawaban nonexclusive untuk pertanyaan ini.
Pertama, Ca Keempat, tentu saja, elemen respons yang
tepat harus
2
hadir dalam jenis sel tertentu di mana Ca

2
sinyal itu sendiri mungkin menjadi pemicu yang
diperlukan tetapi tidak cukup untuk

respon, dengan transduksi sinyal yang efektif sinyal


terjadi
muncul. Sejak Ca
2 berada pada potensi yang lebih rendah.

Ada, di masa lalu, kecenderungan untuk


merujuk seperti itu
signaling terakhir ditinjau dalam jurnal ini
saluran sebagai "Ca
(Sanders et al., 1999), kemajuan luar biasa telah
dibuat 2

dalam mengatasi masalah kekhususan ini,


dalam banyak hal
saluran, "meskipun kami lebih memilih istilah
kasus berkat wawasan yang diberikan oleh
pendekatan genetik. “Ca

Dengan demikian, sementara merujuk secara 2


singkat pada literatur sebelumnya, saat ini

review akan fokus pada perkembangan saluran -termuni "karena ini mencerminkan
pemahaman kita itu kemungkinan
telah terjadi selama empat tahun terakhir. pentingnya saluran kation selektif dalam
menghasilkan

menanam Ca
UNSUR-UNSUR ENSODA SINYAL KALSIUM

Sinyal kalsium dihasilkan melalui pembukaan 2


ion

saluran yang memungkinkan aliran menurun Ca sinyal. Pemeliharaan Ca rendah


2 2

dari sebuah kompartemen elektrokimia


di mana ion hadir pada elektrokimia yang relatif aktivitas di Ca
tinggi
2
potensial (baik di luar sel, atau dari suatu

toko intraseluler) ke salah satu di mana Ca


Kompasemen-responsif dicapai oleh ATP- atau
2 proton motive force-driven removal of Ca

2
di penutupan stomata instan dalam tembakau
(Wood et al.,
pompa atau pengangkut (transporter), masing-
masing. Seperti yang ditunjukkan di 2000). Penghapusan Ca ekstraseluler

Gambar 1, interaksi antara masuknya melalui 2


saluran dan

penghabisan dari pompa dan pengangkut akan


menentukan bentuk a dengan chelator EGTA

Ca atau penyumbatan entri dengan sejumlah


blocker saluran ion
2
menyarankan agar melibatkan penutupan suhu
rendah

spike yang berpotensi spesifik untuk decoder terutama masuknya Ca


yang relevan.
2
Gambar 2 menunjukkan lokasi saluran, pompa,
dan operator
melintasi membran plasma, sementara
terlibat dalam Ca
mobilisasi intraseluler tampaknya mendominasi
2
jika stomata

penutupan dimulai dengan ABA atau


transportasi untuk Arabidopsis umum rangsangan mekanik.

sel, sebagai dasar untuk diskusi di bawah ini. Saluran kalsium-permeabel telah diselidiki

dengan pendekatan elektrofisiologi, biokimia,


dan molekuler,
Kanal Ion Kalsium-Permeabel
dan ini sekarang mulai menghasilkan
Pentingnya lokasi seluler saluran ion dalam
komplementer
menentukan
wawasan tentang sifat dan kontrol saluran itu
Spesifisitas stimulus ditekankan oleh studi
tentang mendasari generasi Ca

Ca 2

2
Sinyal dapat menyebabkan peningkatan [Ca

Membran plasma
Studi elektrofisiologi selama dekade terakhir
mengungkapkan kehadiran dalam membran plasma ]
tanaman kalsium
Berbagai mekanisme umpan balik dari sensor c
kalsium (atau "decoder")
. Sedangkan aktivasi depolarisasi Ca
itu mungkin. Ini bisa termasuk pengaturan
kalsium 2

paku melalui kontrol saluran kalsium gating


kalsium (misalnya,
saluran -permaable
melalui EF mengikat tangan, atau melalui ikatan
adalah tema yang berulang di sejumlah sistem
Ca2 / CaM) atau melalui kontrol
biologis,
aktivitas pompa. kalsium-
studi simultan dan independen baru-baru ini
saluran permeabel yang diaktifkan oleh telah diikuti
membran
pekerjaan perintis oleh Gelli dkk. (1997) dan
depolarisasi (ditinjau oleh White, 2000). Telah Gelli dan Blumwald
dispekulasikan
(1997) tentang suspensi sel tomat, melaporkan
bahwa bentuk gating tegangan ini mungkin kehadirannya
memberkati semacam itu
dalam membran plasma tanaman Ca
saluran dengan peran penting pada tahap awal
2
dalam transduksi sinyal

(Ward et al., 1995). Dengan demikian, persepsi


rentang saluran -permaable
rangsangan menghasilkan depolarisasi yang diaktifkan oleh hyperpolarization
membran, mungkin sebagai hasilnya membran. Seperti itu
aktivasi saluran anion, dan yang dihasilkan saluran memiliki selektivitas tinggi untuk Ca
pembukaan Ca depolarisasi-diaktifkan 2
2

lebih dari K
saluran -permaable
tunduk pada kontrol umpan balik negatif untuk
mencegah berlebihan
dan Cl
Ca

2
(Gelli dan Blumwald, 1997; Hamilton et al.,
2000; Véry dan

Davies, 2000). Telah diketahui untuk beberapa entri, karena aktivitas berkurang sekitar sepuluh
waktu bahwa dalam kali lipat

sel penjaga, membran hyperpolarization terkait di atas kisaran [Ca


secara langsung
2
dengan ketinggian [Ca

2
]

c
]
dari 0,2 hingga 2
c

yang mengikuti aplikasi ABA


M. Pada rambut akar,
(Grabov dan Blatt, 1998). Observasi itu
aktivitas saluran hadir di ujung sel yang tumbuh,
hiperpolarisasi-diaktifkan Ca tetapi

2 tidak terdeteksi di wilayah subapikal atau di


ujung matang

sel (Véry dan Davies, 2000), sebuah


saluran -permaable dalam pengamatan yang konsisten
membran plasma sel penjaga dibuka oleh ABA dengan anggapan bahwa saluran ini memainkan
di dalam bercak-bercak membran yang peran penting dalam
dipotong berarti fisik yang sangat dekat generasi Ca ujung-ke-dasar
penggabungan antara saluran dan situs persepsi
2
ABA

(Hamilton et al., 2000). Pembukaan saluran juga


bisa gradien yang sangat penting
untuk mempertahankan polarisasi dalam sistem saluran dalam pembelahan dan pemanjangan
penumbuhan ujung (termasuk sel. ABA-induced stomata penutupan
melibatkan produksi
tabung serbuk sari dan sel rhizoid). Menariknya,
akar rambut spesies oksigen reaktif, terutama hidrogen
peroksida (Pei et
saluran, berbeda dengan rekan-rekan mereka di
sel penjaga, al., 2000; Zhang et al., 2001), dan
hyperpolarization-diaktifkan
diaktifkan oleh elevasi [Ca
Ca
2
2

]
Saluran yang bisa dipakai memainkan peran
c
penting dalam hal ini
, menunjukkan bahwa mereka mungkin bantah Dalam sel penjaga Arabidopsis, hidrogen
memainkan peran mandiri dalam peroksida
mempertahankan tip-ke-basis merangsang Ca hiperpolarisasi-diaktifkan
Ca 2
2

saluran -termuni,
gradien. Hyperpolarization-diaktifkan Ca dan dengan demikian peningkatan [Ca
2 2

-berpori ]
saluran juga telah dilaporkan di puncak akar
c
yang tumbuh
(Pei et al., 2000).
akar Arabidopsis, tetapi tidak di sel yang lebih
dewasa lainnya Proses ini membutuhkan cytosolic NAD (P) H,
yang menunjukkan itu
(Kiegle dkk., 2000a), mungkin menyarankan
peran untuk ini NAD (P) H oksidase dapat menjadi bagian dari
kaskade sinyal ABA
(Murata et al., 2001). Tidak mungkin jalur lagi hipotetis. Reseptor glutamat (GLRs)
tegangan-gated terdiri dari mungkin terlibat dalam peningkatan
konsentrasi kalsium sitosol dan telah
diidentifikasi.

pada tingkat molekuler. Saluran-saluran yang


diidentifikasi pada endomembran telah
dicirikan pada elektrofisiologi dan biokimia
tetapi tidak molekuler

tingkat. InsP3R, reseptor Putatif Ins3P; RyR,


reseptor ryanodine putatif yang diaktifkan oleh
cADPR; Saluran yang aktif NAADP juga berada di
Lingkaran biru mewakili sistem transportasi
ER seperti yang ditunjukkan. Saluran SV,
berenergi. ACA1, ACA4, ACA8 adalah ATPase
perlahan-lahan mengaktifkan saluran vacuolar;
kalsium autoinhibited yang diidentifikasi pada
Saluran VVCa, saluran Ca2 tegangan-gratololar.
tingkat molekuler. Itu
satu-satunya rute untuk Ca
arah pemompaan Ca2 untuk ACA1 adalah
hipotetis. ECA adalah ATPase kalsium tipe ER. 2
ACAx di vakuola pusat dan di Golgi belum

diidentifikasi pada tingkat molekuler. CAX1


adalah antiporter Ca2 / H yang diharapkan masuk melintasi membran plasma.
terlokalisasi pada membran vacuolar. Kotak Saluran yang membedakan dengan buruk
merah mewakili antara mono dan divalen
Saluran Ca2-layak. Pada membran plasma,
kation dan pameran itu paling baik hanya
saluran kation selektif (NSC), saluran yang memiliki voltagedependensi yang sangat lemah
diaktifkan depolarisasi (DAC) dan hiperpolarisasi
di mana-mana di sel tumbuhan (Demidchik et
saluran yang diaktifkan (HACs) telah dicirikan al.,
pada elektrofisiologi tetapi tidak pada tingkat
molekuler. Saluran dua-pori 2002). Saluran kation non selektif ini mungkin
memenuhi a
(TPC1) telah ditunjukkan untuk melengkapi
kekurangan mutan ragi dalam penyerapan Ca2, berbagai fungsi selain itu dari Ca
tetapi lokasi saluran adalah hipotetis.
Menggunakan electrophysiolocal 2

teknik, saluran nukleotida siklik nukleotida


(CNGC1 dan CNGC2) ditunjukkan dapat serapan, termasuk
permeabel terhadap kalsium. Lokasi membran
plasma adalah serapan kation untuk tujuan gizi umum,
dan kehadiran berbagai kelas saluran mencakup, masing-masing berisi "pori" yang
disarankan diduga

oleh laporan berbagai mode regulasi, termasuk wilayah) dihubungkan oleh domain hidrofilik
siklik yang mencakup

nukleotida (Maathuis dan Sanders, 2001) dan dua tangan EF (Gambar 3A). Struktur umum
ekstraselulerpH (Demidchik and Tester, 2002). menyerupai
Karena itu akan menjadi penting
bahwa dari subunit pembentuk pori mamalia
untuk mengidentifikasi saluran ini pada tingkat dan
molekuler sebelumnya
ragi Ca
menarik kesimpulan tentang peran khusus
mereka dalam Ca 2

2
saluran yang berisi empat domain yang
menyerupai Shaker,
-
dan ada beberapa kesamaan urutan. Ekspresi
berdasarkan transduksi sinyal. TPC1

Dasar molekuler membran plasma Ca meningkatkan Ca

2 2

-berpori serapan dalam ragi Ca

aktivitas saluran hanya menjadi jelas, dan 2

ada sejumlah gen kandidat yang menarik. Unik

gen di Arabidopsis, -saluran

TPC1 mutan (Furuichi et al., 2001). Ada indikasi itu

(At4 g03560), menyandikan saluran TPC1, yang diekspresikan di mana-mana,


membentuk depolarisasi-
dengan dua domain Shaker-like (yaitu, 2
saluran diaktifkan karena overekspresi dan
antisense
6 transmembran ekspresi muncul, masing-masing, untuk
meningkatkan dan
menekan peningkatan [Ca AtCNGC2 telah dianalisis secara elektrofisiologi
dan
2
ditunjukkan untuk melakukan sejumlah kation,
termasuk Ca
] 2
c

yang terjadi sebagai akibat dari , di


depolarisasi membran yang diinduksi gula. respon terhadap cAMP (Leng et al., 1999, 2002).
Namun, tegas Tembakau
kesimpulan tentang tegangan gating menunggu CNGC (NtCBP4) dilokalisasi pada membran
elektrofisiologi plasma dan
karakterisasi, dan belum ada indikasi
ketika diekspresikan secara berlebihan Pb
untuk peran fisiologis (s) dari TPC1. Genom 2
Arabidopsis juga muncul untuk mengkodekan
no

kurang dari 20 anggota saluran nukleotida-siklik hipersensitivitas (Arazi et


siklik
al., 1999). Sebaliknya, ekspresi C-terminal
(CNGC) keluarga (Maser et al., 2001; http: terpotong
//plantst.sdsc.
NtCBP4 menganugerahkan Pb
edu / plantst / html / 1.A.1.shtml). Struktur
umum ditampilkan 2

pada Gambar 3B. Sebuah domain yang


menyerupai Shaker dilengkapi di C toleransi, seperti halnya gangguan pada
terminus dengan tumpang tindih calmodulin AtCNGC1
dan nukleotida siklik
gen (Sunkar et al., 2000). Sejak Pb
mengikat domain (Arazi et al., 2000; Kohler dan
Neuhaus, 2

2000). Ortolog mamalia membentuk saluran


tetrameric itu
tidak punya
selektif lemah di antara kation Grup I dan
dikenal peran fisiologis dalam tumbuhan tetapi
Kelompok II.
dikenal untuk menyerap
beberapa Ca aktivitas di planta

2 ,

meskipun kehadiran kation tidak selektifsaluran


yang dihambat oleh nukleotida siklik (cAMP
saluran -termuni, pengamatan ini
dan cGMP) telah dicatat dalam sel-sel akar
konsisten dengan NtCBP4 dan AtCNGC1 Arabidopsis
menyediakan rute untuk
(Maathuis dan Sanders, 2001). Ada
Ca kemungkinan bahwa kegiatan ini
2 berkaitan dengan isoform CNGC selain yang
sudah ada

masuk melintasi membran plasma di planta dianalisis dalam sistem heterolog. Sejumlah
laporan
.

Menariknya, Gambar 3. Model Topologi Protein


Membran Plasma Putatif Terlibat dalam
cngc2 Masuknya Kalsium dalam Cytosol di
Arabidopsis’
mutan dari Arabidopsis rusak di
(A) Saluran dua-pori (TPC1) terdiri dari dua
respons hipersensitif yang mengikuti infeksi
kalsium EF
patogen, meskipun
mengikat tangan, yang bisa terlibat dalam
tanaman ini menunjukkan gen-untuk-gen kontrol umpan balik
resistensi (Clough et al., 2000), menyiratkan aktivitas saluran melalui konsentrasi
bahwa AtCNGC2 adalah kalsium sitosol. Pori-pori
bukan komponen penting dalam respon loop (P) dilokalisasi antara domain
pertahanan. Agak, transmembran ke-5 dan ke-6

analisis ekspresi AtCNGC2 mendukung gagasan setiap ulangan. Domain transmembran


itu keempat dalam setiap pengulangan

saluran ini mungkin memainkan peran dalam diperkaya dengan residu dasar, yang
penuaan atau perkembangan mungkin menunjukkan bahwa

kematian sel yang diatur (Kohler et al., 2001). saluran adalah tegangan terjaga
Saat ini, keamanannya.

tidak ada laporan dari saluran yang diaktifkan (B) Struktur CNGC juga mengandung loop
P dan, tidak seperti rekan-rekan
nukleotida siklik
pada hewan, tumpang tindih dari terdiri dari 30 gen (Lacombe et al., 2001;
pengikatan calmodulin dan nukleotida siklik http: // plantst.

domain di ujung C dari protein. sdsc.edu/plantst/html/1.A.10.shtml).


Glutamat memicu
(C) struktur GLR mirip dengan reseptor
glutamat ionotropic hewan Akar Arabidopsis merupakan elevasi
transien yang besar di [Ca
dan terdiri dari empat domain yang
terlokalisir di antara 2

dimana M2 diprediksi tidak membentang


membran. Dua glutamat
]
domain yang mengikat (GlnH) dilokalisasi di
luar membran. telah menghubungkan c
nukleotida siklik dengan Ca
dan a
2 depolarisasi membran, keduanya sensitif
terhadap

signaling (Bowler Ca

et al., 1994; Volotovski et al., 1998; Jin dan 2


Wu, 1999;

Moutinho dkk., 2001), dan mungkin CNGC


antagonis La
menyediakan
3
hubungan penting antara dua utusan.

Reseptor glutamat (GLRs) terdiri dari kelas


lebih lanjut (Dennison dan Spalding, 2000). Responnya

saluran ion yang mungkin menyediakan relatif spesifik untuk glutamat.


jalur kalsium-permeabel Overexpression of

melintasi membran plasma. Struktur umum gen AtGLR2 mengarah ke Ca

ditunjukkan pada Gambar 3C. Pada hewan, 2


GLRs adalah neurotransmitter

kated dan membentuk saluran kasi yang


tidak selektif dalam gejala defisiensi dan

membran postsynaptic. Di Arabidopsis, cacat ionik lain yang dapat dikurangi


keluarga GLR dengan meningkatkan eksternal

Ca
2 trisphosphate dan oleh ADP-ribose
siklik. Dua saluran lebih lanjut

jenis dikunci oleh tegangan, satu oleh


konsentrasi (Kim et al., 2001). Ekspresi membran hyperpolarization
analisis menunjukkan bahwa AtGLR2 dan yang kedua dengan depolarisasi
mungkin terlibat dalam pembongkaran membran. Ini
kalsium dari pembuluh xilem (Kim et al., kelas kedua saluran dikenal sebagai
2001). ini pengaktifan lambat
mungkin bahwa aktivasi fisiologis GLR saluran vacuolar (SV) mengacu pada
melibatkan aktivasi tegangannya
pembukaan saluran anion non-selektif pada kinetika (Hedrich dan Neher, 1987), dan
membran plasma, diaktifkan oleh
meskipun lokasi membran plasma untuk naik di [Ca
GLRs tanaman
2
belum dibuktikan.

Endomembranes
]
Vakuola besar litik sel tanaman dewasa
tidak diragukan lagi c

Ca intraseluler utama selama rentang fisiologis. Tanggapan ini

2 berpotensi memberi saluran dengan


kapasitas untuk mengkatalisasi

Ca
simpan, dan dengan demikian, a
2
jumlah Ca

2
-induced Ca

2
saluran rilis telah dilaporkan berada

dalam membran vacuolar (Sanders et al.,


1999). Dua rilis (CICR) (Ward dan Schroeder,

dari saluran ini adalah ligan gated 1994; Bewell et al., 1999). Meskipun
masing-masing oleh inositol respon terhadap Ca

2
sendiri tidak akan mengizinkan CICR in Kehadiran saluran rilis Ca2 InsP3-gated
vivo (Pottosin et al., 1997), (Martinec et

kehadiran ion Mg2 pada konsentrasi al., 2000). Tes pelepasan kalsium juga
fisiologis telah mengungkapkan

mempotensiasi respon Ca2, dengan kehadiran cADPR-mobilitas Ca2 di ER


demikian menyarankan bona vesikel (Navazio

peran fide di CICR (Pei et al., 1999; et al., 2001), dan telah mengidentifikasi
Carpaneto et al., 2001). Di serta novel dan diskrit

penambahan regulasi oleh [Ca2] c dan Jalur pelepasan Ca2 diaktifkan oleh
oleh fosforilasi NADP metabolit nikotinik

negara (Allen dan Sanders, 1995), asam adenin dinukleotida fosfat


saluran SV juga sangat kuat (NAADP; Navazio

direndahkan oleh 14-3-3 protein (van den et al., 2000). Menariknya, NAADP tidak
Wijngaard mempengaruhi mobilisasi Ca2

et al., 2001), menyiratkan peran sentral dari vesikula membran vakuolar.


untuk saluran SV dalam koordinasi
Peran yang berbeda untuk beberapa
peristiwa pensinyalan. ligan ini muncul. Untuk

Kehadiran hanya dari sebuah toko Ca2 InsP3, peran ini termasuk transduksi
intraseluler besar garam dan hiperosmotik

tidak, tentu saja, menjamin bahwa itu sinyal tegangan (Drobaktransduksi


dimobilisasi dalam pensinyalan garam dan hiperosmotik

Peristiwa, dan perhatian baru-baru ini sinyal tegangan (Drobak dan Watkins,
telah menyoroti pentingnya dari toko 2000; DeWald et
Ca2 intraseluler lainnya, terutama
endoplasmik al., 2001) serta keterlibatan dalam
gravitropism (Perera et
reticulum (ER). Saluran Ca2 yang
bergantung voltase al., 1999), sedangkan untuk cADPR,
mediasi dalam aktivasi pabrik
telah diidentifikasi di ER (Klusener et al.,
1995; Gen pertahanan tampaknya mungkin
(Durner et al., 1998), serta
Klusener dan Weiler, 1999), dan
demonstrasi highaffinity dalam transduksi sinyal ABA (Wu et al.,
1997; McAinsh dan
Situs pengikatan InsP3 pada ER juga
sugestif dari Hetherington, 1998).
Arti penuh dari kebanyakan ER diperlukan untuk memproses protein
endomembran ini yang tepat melalui

Jalur pelepasan Ca2 belum dinilai secara jalur sekresi (misalnya, Durr et al., 1998).
ketat.
Pertanyaan mendasar adalah apakah, di
Namun, hingga saat ini, tidak ada gen samping mereka
yang menyandikan endomembrane Ca2
fungsi rumah tangga, salah satu jalur
saluran rilis telah diidentifikasi, dan penghabisan ini membantu
sampai dikodekan
bentuk dinamis dari lonjakan kalsium
saluran dicirikan dan dilokalisasi, sulit dan dengan demikian membantu
untuk
menentukan informasi yang dikodekan
berspekulasi tentang pentingnya dalam sinyal. Jika penghabisan
distribusi intraseluler. dikenakan

Efflux kalsium melalui Antiporter H / Ca2 untuk regulasi, kemudian menjelaskan


dan sinyal yang mengontrol

ATPase kalsium sistem penghabisan ini akan sama


pentingnya dalam mengidentifikasi
Sistem transportasi yang memberi
energi penghabisan dari sitosol sinyal yang membuka berbagai saluran
kalsium. Kepeloporan
menyediakan tiga fungsi rumah tangga
yang penting. Pertama, mengikuti bekerja dalam dua sistem nonplant
(Xenopus oocytes dan Dictyostelium)
pelepasan kalsium, sistem penghabisan
mengembalikan [Ca2] c untuk telah menunjukkan bahwa meningkatkan
beristirahat kelimpahan

level, dengan demikian mengakhiri atau aktivitas pompa Ca2 memang bisa
sinyal Ca2. Kedua, mereka mengubah transduksi sinyal

muat Ca2 ke dalam kompartemen seperti (Camacho dan Lechleiter, 1993;


ER dan vakuola ke Lechleiter et al., 1998;

digunakan sebagai sumber untuk rilis Roderick et al., 2000). Dengan demikian,
Ca2 yang diatur. Ketiga, mereka potensi pentingnya signalling

memasok Ca2 ke berbagai organel untuk sistem penghabisan pada tumbuhan


mendukung biokimia spesifik harus dipertimbangkan secara serius.

fungsi. Misalnya, tingkat Ca2 yang tinggi Exchanger Kalsium


dalam
Antiporter H / Ca2 dapat pada prinsipnya
mendorong transportasi “menanjak”
Ca2, di mana kekuatan motif proton plantst.sdsc.edu/plantst/html/2.A.19.sht
dipertahankan, meskipun ml). Apakah semua

pada tumbuhan ini biasanya antiporter terkait ini dapat mengangkut


membutuhkan stoikiometri H / Ca2 kalsium belum

setidaknya tiga (Blackford et al., 1990). bertekad. CAX2 tampaknya mengangkut


Pabrik pertama Mn selain Ca

Antiporter H / Ca2 akan dikloning dan (Hirschi, et al., 2000). Meskipun CAX1
diekspresikan secara fungsional diharapkan dilokalisasi

adalah CAX1 (penukar kalsium 1; Hirschi ke vakuola tanaman, ada bukti untuk H /
et al., 1996; Hirschi, Ca2

2001) dan topologi membran yang antiporter di lokasi lain, seperti membran
diproyeksikan ditunjukkan pada Gambar plasma

4A. Gen diidentifikasi oleh (Kasai dan Muto, 1990). Lokasi


kemampuannya untuk mengembalikan subseluler dari

pertumbuhan pada media Ca2 tinggi ke Gambar 4. Model Topologi Sistem


mutan ragi yang rusak di Catalyzing Ca2 Efflux dari Cytosol

transportasi Ca2 vacuolar. CAX1 (A) Antiporter Ca2 / H. Topologi CAX1


tampaknya mengangkut Ca2 dengan didasarkan pada spekulasi dari analisis
hidropati. Jumlah domain transmembran
afinitas rendah (Km adalah 13 M), diprediksi
konsisten dengan studi kinetik pada
bervariasi dari delapan hingga sebelas.
Aktivitas aktivat H / Ca2 dilakukan CAX1 baru-baru ini terbukti memiliki
dengan vakuola oat root autoinhibitor N-terminal. Sorotan biru
(Schumaker dan Sze, 1986). Spesifisitas menunjukkan posisi
ion CAX1 adalah Urutan asam 9-amino yang terlibat dalam
sebagian ditentukan oleh urutan asam 9- pemberian spesifisitas transportasi
amino berikut untuk kation.

domain transmembran diprediksi (B) Ca2 -ATPase (tipe ACA). Topologi


pertama (Shigaki et al., 2001). pompa kalsium didukung dengan baik
oleh pemodelan homologi berdasarkan
Di Arabidopsis, ada 12 gen yang struktur kristal mamalia
diprediksi untuk dikodekan
sacro (endo) plasmic reticulum-type Ca2
antiporters terkait erat dengan CAX1 ATPase pump. Pompa kalsium tipe ECA
(Maser et al., 2001; http: // diprediksi memiliki topologi yang sama,
tetapi kekurangan
fitur yang membedakan dari
auotoinhibitor N-terminal dan situs
pengikatan tungrolulin. semua isotop
dua belas Arabidopsis CAX1-terkait Pompa
masih perlu
Pompa kalsium milik superfamili P-type
ditentukan. ATPase
Baru-baru ini, aktivitas CAX1 terbukti yang secara langsung menggunakan
diatur oleh ATP untuk mendorong translokasi ion.
autoinhibitor N-terminal (Pittman dan Dua berbeda
Hirschi, 2001). Ekspresi Keluarga pompa Ca2 telah diusulkan
dari CAX1 yang “diregulasi” dalam atas dasar protein
tembakau menghasilkan tanaman identitas urutan (Geisler et al., 2000a;
dengan peningkatan akumulasi Ca Axelsen dan
(Hirschi, 1999), konsisten Palmgren, 2001;
dengan meningkatnya aktivitas http://biobase.dk/~axe/Patbase.html).
antiporter yang berfungsi untuk Anggota

menyuntikkan kalsium ke dalam dari keluarga tipe IIA dan IIB, masing-
kompartemen endomembran. masing, termasuk
Menariknya, ER-type calcium ATPase (ECAs) dan
tanaman ditampilkan fenotipe kalsium autoinhibited
pertumbuhan yang menirukan ATPASAS (ACAs). ACA dibedakan dari
gejala kekurangan kalsium. Selain itu, ECA oleh tiga fitur biokimia: 1)
tanaman Kehadiran sebuah
ditampilkan hipersensitivitas terhadap K Autoinhibitor N-terminal, 2) aktivasi
dan Mg dan peningkatan sensitivitas langsung melalui pengikatan
berbagai tekanan, termasuk dingin. Jadi, Ca / calmodulin, dan 3) ketidakpekaan
aspek tanaman terhadap penghambatan oleh
pengembangan dan toleransi stres cyclopiazonic
tergantung pada peraturan asam dan thapsigargin (Gambar 4B; Sze
aktivitas CAX1. Tantangan penting et al., 2000). Menariknya,
adalah memahami caranya sebuah pompa yang menunjukkan
aktivitas CAX1 dan antiporter terkait karakteristik campuran dari kedua ECA
dikontrol. dan pompa ACA diidentifikasi dalam
jagung (Subbaiah dan Sachs,
2000). Namun, "gen chimeric" yang domain autoinhibitory pada ujung N
sesuai belum bukan ujung C,

telah ditemukan dalam genom dan 2) perwakilan yang menargetkan ke


Arabidopsis, menunjukkan bahwa ini membran

pompa yang tidak biasa tidak umum selain membran plasma (yaitu
untuk semua tanaman darat. endomembran).

Di Arabidopsis, ada empat ECA dan Sementara ACA8 telah ditemukan pada
sepuluh kalsium tipe ACA membran plasma

pompa (Axelsen dan Palmgren, 2001). (Bonza et al., 2000), seperti yang
Isoform ECA1 diharapkan atas dasar hewan

tampaknya terletak di UGD, sebagaimana paradigma, lokasi endomembrane telah


ditentukan oleh membran diidentifikasi untukACA2 (ER; Liang et
al., 1997; Hong, et al., 1999) dan ACA4
fraksinasi dan imunodeteksi (Liang et al.,
1997; (vakuola kecil; Geisler et al., 2000b).
Selain itu, bukti
Hong et al., 1999). Namun, potensi
isoform lainnya menunjukkan bahwa ACA1 terletak di
dalam amplop dalam plastid
penargetan ke lokasi non-ER harus
dipertimbangkan. Di dalam tomat, membran (Huang et al., 1993). Lokasi
subselular
ada bukti dari fraksinasi membran dan
belum ditentukan untuk ACA7, 9, 10, 11,
imunodeteksi yang menunjukkan bahwa 12, dan 13.
kalsium tipe ER terkait
Overlap Fungsional?
pompa (terkait LCA1) ada dalam
vakuolar dan Mengingat kemungkinan setidaknya 26
pompa kalsium dan antiporter
membran plasma (Ferrol dan Bennett,
1996). di Arabidopsis, ada kemungkinan bahwa
banyak sistem penghabisan
Subkelompok ACA tanaman Ca2 ATPase
paling dekat terletak di sistem membran yang sama
akan ditemukan. Sebagai contoh,
terkait dengan pompa tipe membran
plasma yang ditemukan pada hewan. di vakuola, ada bukti untuk antiporter H /
Ca2
Namun, mereka membentuk
subkelompok yang berbeda dibedakan (seperti CAX1p) dan pompa kalsium
autoinhibited,
oleh dua fitur: 1) pengaturan struktural
yang unik dengan
seperti ACA4. Di UGD, ada bukti untuk (endo) plasmic reticulum-type Ca2
dua yang berbeda ATPase pump secara ketat
jenis pompa kalsium, ECA1 dan ACA2. diatur oleh status fosforilasi dari
Sebuah tantangan penting subunit penghambatan,
adalah untuk menggambarkan fungsi
phospholamban (East, 2000). Selain
spesifik dan redundan untuk
itu, ada bukti
masing-masing jalur penghabisan yang
berbeda (Harper, 2001).
bahwa pompa jenis ER-hewan dapat
diatur oleh a
Regulation
sistem umpan balik yang
Sekarang jelas bahwa kegiatan mempertahankan beban Ca2 yang
transportasi diatur untuk sesuai

CAX1 dan sebagian besar anggota dalam lumen ER (Bhogal dan Colyer,
pompa kalsium tipe ACA, 1998; Mogami et al.,

sebagaimana ditunjukkan oleh bukti 1998). Kedua, pengamatan pada


eksperimental dan analogi struktural. tumbuhan regulasi

Namun, pada tumbuhan, tidak ada jalur CAX1 dan ACA mendukung
bukti eksperimental spekulasi itu

untuk pengaturan aktivitas ECA. semua jalur penghabisan utama


Secara teori, ECA tanaman dalam sel tumbuhan diatur secara
hati-hati.
jalur dapat menyediakan kegiatan
"menjaga rumah" konstitutif Dengan asumsi bahwa ECA diatur,
tantangan penting
yang hanya "membersihkan" pada
tingkat yang konstan setelah kalsium adalah menentukan untuk setiap jalur
eflux spesifik apakah
melepaskan. Namun demikian, ada
dua alasan untuk peraturan transporter adalah sebagai
mekanisme penyetelan
mengharapkan semacam kontrol
pengaturan. Pertama, paling banyak mengontrol besarnya atau durasi dari
lonjakan kalsium (yaitu, a
Pompa kalsium tipe ER yang terkait
erat dalam sistem hewan signaling function), atau sebagai
kontrol umpan balik untuk mengatur
sangat diatur. Pada hewan, aktivitas
distribusi
sakro-
dan kadar kalsium pada permukaan perubahan konformasi
sel atau berbeda (penginderaan) yang mengubah
protein
kompartemen endomembrane (yaitu,
fungsi nutrisi). memiliki aktivitas atau struktur
sendiri (mis., aktivasi intramolekul a
MEMUTUSKAN SINYAL KALSIUM
Ca2-kinase protein independen
Persepsi awal sinyal kalsium terjadi [CDPK]). Menurut definisi,
melalui
fungsi sensor relay melalui interaksi
pengikatan kalsium ke banyak sensor bimolecular,
kalsium yang berbeda. Sensordapat
dibagi menjadi dua jenis, relay sedangkan fungsi sensor responders
sensor dan responder sensor. melalui intramolecular

Relay sensor, seperti calmodulin, interaksi. Ini dua mode berbeda dari
menjalani decoding kalsium

perubahan konformasi yang sinyal digunakan secara luas pada


diinduksi kalsium (penginderaan) tanaman untuk menyediakan banyak
yang disampaikan
jalur di mana kalsium dapat memicu
kepada mitra yang berinteraksi. Mitra jumlah yang beragam
yang berinteraksi kemudian
tanggapan.
merespon dengan beberapa
perubahan dalam aktivitas enzim Kinase yang Diatur Kalsium
atau strukturnya Kinase merupakan jalur penting di
(misalnya, stimulasi calmodulin mana kalsium
kalsium ACA sinyal didekodekan dan disebarkan
aktivitas pompa). Jenis sensor ini ke hilir
termasuk calmodulin dan perubahan struktur dan aktivitas
protein seperti kalsineurin B yang enzim (Harmon et al.,
ditinjau secara terpisah di 2000). Di Arabidopsis, kinase terbukti
masalah ini oleh Luan et al. (2002). terlibat

Sebaliknya, penanggap sensor dalam mendekode sinyal kalsium


menjalani kalsium yang diinduksi semua milik CDPK / SNF1-
keluarga kinase terkait "responden" nya (yaitu, kinase).
(http://plantsP.sdsc.edu). Dari 84 Kelompok kinase ini adalah yang
anggota pertama

dari keluarga ini, 59 diprediksi akan ditemukan pada tumbuhan (Harper et


diatur oleh kalsium, al., 1991; Suen dan Choi,

berdasarkan kesamaan struktural 1991). Sementara kinase struktural


untuk karakteristik biokimia analog telah

anggota, dan dari 34 ini adalah CDPK ditemukan di protista alveolate


yang mengikat kalsium (misalnya, Plasmodium; Zhao et al.,

langsung melalui domain peraturan 1993; Zhang dan Choi, 2001), CDPK
mereka yang seperti kalimodulin belum ditemukan

(sensor-responders). Sisa 25 terdiri di anggota cabang filogenetik


dari SNF1- lainnya, termasuk jamur,

terkait kinase 3 subkelompok, serangga, dan manusia.


anggota yang tampak berinteraksi
Di Arabidopsis, sebagian besar
dengan beragam koleksi sensor CDPK memiliki empat kalsium yang
seperti B calcineurin mengikat EF

relay dan memainkan peran dalam tangan, tetapi ada beberapa contoh
sejumlah proses pensinyalan, degenerasi atau

termasuk yang terkait dengan Tangan EF terpotong


toleransi garam (Halfter et al., 2000; (http://plantsP.sdsc.edu). Secara
ekstrim
Luan et al., 2002).
akhir spektrum divergensi, ada
CDPK unik karena kehadiran C- delapan
terminal
Kinase yang berhubungan dengan
domain peraturan yang mirip dengan CDPK (CRK) yang tidak lagi tampak
calmodulin yang berfungsi untuk
pasangan diatur oleh kalsium (Furumoto et al.,
1996) karena tingginya
sensor kalsium (yaitu, domain yang
mirip dengan keadaan tenang) tingkat divergensi dalam domain
langsung ke mereka yang seperti kaldodulin.
DiSelain itu, ada dua PPCKs terkait
erat (fosfoenolpiruvat
caboxylase kinase) dan PPRKs dan CDPK yang berhubungan
(PPCK-terkait dengan membran (misalnya, Schaller
et al.,
kinase) yang tidak memiliki domain
C-terminal atau satu dengan 1992; Satterlee dan Sussman, 1998;
Martin dan Busconi,
tidak ada kesamaan yang signifikan
dengan protein yang mengandung 2000; Patharkar dan Cushman, 2000;
tangan EF. Romeis et al., 2000;

Apa yang tampaknya hilang dari Lu dan Hrabak, 2002), meningkatkan


Arabidopsis adalah potensi harapan bahwa CDPK

homolog dari CaMK (kinase protein dapat berpartisipasi dalam mengatur


dependen-calmodulin) semua aspek fisiologi sel.

dan protein kinase C, yang mewakili Sementara tidak ada CDPK yang
dua mayor tampak seperti membran integral

jenis kinase yang diatur oleh kalsium protein, 24 dari 34 CDPK Arabidopsis
yang berfungsi pada hewan memiliki potensi

sistem (Satterlee dan Sussman, Situs-situs myristoylation pada


1998). Selain itu, seorang permulaan dari variabel mereka yang
Arabidopsis sangat tinggi

homolog belum ditemukan untuk Domain N-terminal. Myristoylation


kalsium / calmodulin- dan palmitoylation pada

tergantung protein kinase, kinase N terminus telah terlibat dalam


yang diidentifikasi dalam lilly asosiasi membran CDPK

(Patil et al., 1995) dan tembakau (Liu (Ellard-Ivey et al., 1999; Martin dan
et al., 1998) yang bisa Busconi, 2000;

diatur oleh calmodulin (analog Lu dan Hrabak, 2002). Potensi CDPK


dengan CaMK) dan a yang berbeda untuk merasakan dan
menanggapi
visinin-like regulatory domain
(analog dengan CDPK). paku kalsium yang berbeda
disediakan oleh perbedaan
Ada bukti untuk cytosolic-, nuclear-, fungsional
cytoskeletal-,
diamati pada EF tangan yang
berbeda seperti kaldodulin
domain peraturan. Bukti bahwa CDPK dapat digunakan untuk
perbedaan semacam itu bisa terjadi merasakan sinyal kalsium yang
berbeda,
pengaruh ambang aktivasi kalsium
disediakan oleh dan aktivitas spesifik dari CDPK yang
diberikan akan bergantung
karakterisasi biokimia dari tiga
isoform kedelai yang berbeda pada beberapa faktor, termasuk
modifikasinya dengan pensinyalan
(Lee et al., 1998). Masing-masing dari lainnya
tiga isoform ditampilkan
jalur dan interaksinya dengan hilir
ambang kalsium yang berbeda untuk yang berbeda
aktivasi setengah maksimal, dengan
target.
perbedaan terbesar antara dua
isoform menjadi lebih banyak Wawasan tentang peran fisiologis
CDPK telah datang
dari sepuluh kali lipat (menggunakan
syntide-2 yang sama dengan substrat dari tiga strategi: 1) identifikasi
protein). substrat potensial, 2)

Menariknya, substrat protein itu dalam ekspresi planta dari CDPK


sendiri (misalnya, histone rekombinan, dan 3) di planta

versus syntide-2) juga diamati untuk penindasan aktivitas CDPK.


mengubah kalsium
Ada daftar potensial substrat CDPK
ambang batas dengan lebih dari yang berkembang yang diidentifikasi
sepuluh kali lipat. Selanjutnya, ada
bukti melalui pendekatan yang melibatkan
in vitro fosforilasi ulangtindakan
bahwa stimulasi kalsium dari (misalnya, Weaver and Roberts,
beberapa CDPK memiliki potensiasi 1992), protein-protein

oleh utusan lipid putatif (Harper et al., interaksi (Patharkar dan Cushman,
1993; Binder 2000), dan konsensus

et al., 1994; Farmer and Choi, 1999), prediksi situs (mis., Huang et al.,
interaksi dengan 14-3-3 2001). Target potensial termasuk

(Camoni et al., 1998), dan fosforilasi enzim / protein penting yang terlibat
oleh kinase lainnya dalam karbon dan nitrogen

(Romeis et al., 2000, 2001). Tema metabolisme, seperti reduktase nitrat


yang muncul berbeda dan sukrosa
sintase (Huber et al., 1996; Douglas versi isoform AtCPK10, tetapi tidak
et al., 1998); respon stress isoform CPK1 atau 11,

jalur, termasuk fenilalanin amonia memicu jalur signaling,


liase menghasilkan ekspresi wartawan

(Cheng et al., 2001) dan amino-1- untuk kekeringan dan tekanan dingin
cyclopropane carboxylate di bawah kendali

sintase (Huang et al., 2001); ABA / stress diatur promotor HVA-1.


transportasi ion dan air, seperti Sampai saat ini, sudah ada

aquaporins (Weaver and Roberts, tidak ada laporan yang


1992; Johansson et al., dipublikasikan tentang ekspresi
stabil dari a
1996; Huang et al., 2001), pompa
kalsium ACA2 (Hwang et al., CDPK aktif secara konstitutif dalam
tanaman transgenik.
2000), pompa proton membran
plasma (Lino et al., 1998), klorida Namun, fenotipe tanaman yang
dihasilkan dari overekspresi
saluran (Pei et al., 1996), dan saluran
kalium KAT1 dari CDPK tipe liar telah dilaporkan.
Di dalam
(Li et al., 1998; Berkowitz et al., 2000);
sitoskeleton, seperti Kasus, tanaman padi menunjukkan
peningkatan kekeringan, garam, dan
actin depolymerizing factor (Allwood dingin
et al., 2001) dan myosin
toleransi stres melalui overekspresi
rantai ringan (McCurdy and Harmon, OsCDPK7
1992); dan transkripsi,
(Saijo et al., 2000). Ada juga bukti
seperti regulator pseudoresponse kuat in vivo untuk
(Patharkar dan Cushman,
peran potensial dari CDPK dalam
2000). mengendalikan respon patogen
Bukti untuk fungsi potensial dari dalam tembakau (Romeis et al.,
CDPK berasal 2001). Dalam hal ini, penekanan
ekspresi CDPK yang aktif secara NtCDPK2 dan NtCDPK3 oleh gen
konstitutif dalam protoplas jagung yang diinduksi virus
(Sheen, 1996). Dalam hal ini, yang
konstitutif aktif
pembungkaman mengurangi dan penargetan aequorin (Kiegle et al.,
menunda hipersensitif Cf-9 / Avr9- 2000b). Di sel tunggal
induced
tingkat, keterlibatan Ca2 dalam
Menanggapi dan memblokir fenotipe kopling stimulus-responkopel
layu yang diharapkan.
memunculkan masalah bagaimana
Bersama-sama, ini dalam studi planta seorang kurir tunggal bisa
menyoroti
menyampaikan informasi untuk
potensi untuk merekayasa tanaman tanggapan spesifik ke berbagai
dengan CDPK yang berubah untuk macam
diperbaiki
rangsangan yang berbeda (McAinsh
respons tanaman terhadap stres dan Hetherington, 1998). Sebagai
biotik dan abiotik. contoh,

MENENTUKAN SPESIFIKASI KE baik auksin dan ABA dapat


SIGNAL CA2 menyebabkan peningkatan Ca2 di

Konvergensi dan Spesifisitas dalam sel penjaga stomata (Schroeder et al.,


Signalling Ca2 Tanaman 2001). Namun,

Tanggapan spesifik untuk secara auksin mengarah ke pembukaan


kualitatif atau kuantitatif berbeda stomata dan ABA mengarah ke
penutupan.
rangsangan dapat disebabkan oleh
berbagai mekanisme. Pertanyaan tentang kekhususan
menjadi lebih kompleks ketika
Paling jelas, diferensiasi
menimbulkan jenis sel itu faktor-faktor seperti aklimatisasi
terhadap rangsangan sebelumnya
siap untuk merespon secara berbeda dipertimbangkan.
dengan mengekspresikan yang
berbeda Misalnya, riwayat kekeringan atau
stres dingin sebelumnya
elemen penginderaan atau respons.
Memang, tanggapan jenis-sel khusus secara signifikan mempengaruhi
respon Ca2 berikutnya dari
kekeringan, garam, dan dingin telah Arabidopsis
ditunjukkan di Arabidopsis
bibit, yang mungkin melibatkan
akar dengan penggunaan perangkap perubahan pada kerabat
penambah tipe sel khusus
kontribusi dari berbagai sumber Ca2 Memang, perubahan tertentu dalam
seluler ke keseluruhan Ca2 seluler dapat mencerminkan
gangguan
Sinyal Ca2 (Knight et al., 1998).
dari homeostasis Ca2 yang tidak
Sel tumbuhan juga menampilkan memiliki spesifik
konvergensi sinyal, dimana a
function (Plieth, 2001). Bahkan di
berbagai macam input dapat mana telah ditunjukkan itu
diintegrasikan ke dalam jumlah yang
lebih kecil Peningkatan Ca2 sangat penting
untuk proses tertentu, sebuah sinyal
dari output. Berbeda dengan
kekhususan, melibatkan konvergensi Peran mungkin tidak jelas. Dalam
tabung serbuk sari, misalnya, BAPTA
aktivasi unsur-unsur hilir yang
serupa dalam menanggapi yang buffer suntikan yang menghapuskan
berbeda gradien Ca2 apikal juga

rangsangan. Contoh yang baik menyebabkan penghambatan


adalah penutupan stomata sebagai pertumbuhan (Miller et al., 1992).
jawaban Apalagi buatan

untuk menyalakan, CO2, dan elevasi Ca2 di satu sisi puncak


kekeringan, di mana sinyal Ca2 tabung polen

tampaknya memainkan peran kunci mengarah ke reorientasi


(Schroeder et al., 2001). pertumbuhan (Malho et al., 1996).
Namun,
Tanda Tangan Kalsium
peran langsung Ca2 sebagai sinyal
Meskipun jumlah perubahan spesifik khusus dalam mengarahkan
yang dilaporkan stimulus
pertumbuhan telah dipertanyakan
di seluler Ca2 ("tanda tangan" Ca2) oleh pengamatan bahwa osilasi
pada tanaman terus meningkat
di Ca2 lag apikal belakang osilasi
(lihat Evans et al., 2001; Rudd dan pertumbuhan yang sesuai
Franklin Tong,
(Messerli et al., 2000). Meski ada yang
2001 untuk ulasan terbaru), relatif menarik
sedikit dari ini
bukti untuk interaksi yang luas antara
dikategorikan dengan spesifik Ca2 -
dengan respon hilir.
tergantung dan jalur Ca2-independen kedua, tetapi bukan yang pertama,
dalam sinyal tanaman komponen elevasi Ca2

(mis., Jacob et al., 1999; Knight dan dan juga menghambat ekspresi gen
Knight, 2001), ya GST. Meskipun keterlibatan

juga menjadi jelas bahwa pola jenis sel yang berbeda dengan
spesifik elevasi Ca2 respons yang berbeda

sendiri dapat menimbulkan respons kinetika ke ozon tidak dapat


spesifik. dikesampingkan dalam respons ini,

Namun, menetapkan fungsi ke sinyal hasil menunjukkan fungsi yang


Ca2 tertentu membutuhkan berbeda dari setiap fase dari

memonitor respon terhadap stimulus Ca2 “tanda tangan.”


selama penghambatan
Karena demonstrasi bahwa sel
dari sinyal Ca2 dan memaksakan penjaga stomata bisa
sinyal Ca2 di
menunjukkan osilasi atau
tidak adanya stimulus. Pada sel peningkatan berulang dalam Ca2
tumbuhan yang lebih tinggi, ini sitosol
seringkali sulit,
(McAinsh et al., 1995), kemajuan
dan manipulasi khusus dari sinyal signifikan telah dibuat
Ca2 untuk mempengaruhi secara
langsung dalam membedah makna fungsional
mereka. Kunci untuk generasi
tanggapan hilir telah berhasil hanya
dalam a sinyal Ca2 cytosolic spesifik
mungkin terletak pada
jumlah tipe sel terbatas. Di seluruh keberadaannya
bibit Arabidopsis
dari beberapa jalur masuk dan
menanggapi perawatan ozon, tanda penghabisan Ca2, yang
Ca2 biphasic
diri mereka sendiri mungkin diatur
ditunjukkan berkorelasi dengan oleh cytosolic Ca2 (Harper,
peningkatan ekspresienzim
antioksidan glutathione S-transferase 2001). Dalam sel penjaga stomata,
(GST; Clayton beberapa komponen ini

et al., 1999). La3 pretreatment telah dimanipulasi dengan efek


mengakibatkan penghapusan konsekuen pada formulir
perubahan yang diinduksi oleh mutan telah meningkatkan level
stimulus dalam [Ca2] c. Di InsP3 namun menunjukkan rupanya
Commelina communis
regulasi stomata normal,
sel penjaga stomata, penghambatan berdasarkan pengukuran
peningkatan Ca2 oleh
kehilangan air transpirational (Xiong
BAPTA buffer microinjection et al., 2001). Peran dalam
menghasilkan penghambatan yang
hampir lengkap regulasi lobang stomata molekul lain,
seperti
dari penutupan stomata ABA (Webb
et al., NAADP (Navazio et al., 2000) dan
inositol hexakisphosphate
2001). Peningkatan Ca2 sementara
dapat terjadi (InsP6) (Lemitri-Chlieh et al., 2000),
mungkin terlibat dalam
sel penjaga berikut aktivasi membran
plasma Ca2 memunculkan elevasi cyt [Ca2]
masih harus ditentukan.
saluran dengan hyperpolarization
(Grabov dan Blatt, 1998) atau Bukti lebih lanjut untuk respon-
ketergantungan spesifik
Pengobatan H2O2 (Pei et al., 2000).
Efeknya pada stomata pola elevasi Ca2 datang dari
penemuan baru-baru ini
aperture memanipulasi osilasi Ca2
dengan stimulasi atau bahwa sphingosine-1-fosfat (S-1-P)
menginduksi osilasi Ca2
penghambatan pelepasan Ca2 oleh
cADPR atau InsP3 (Leckie et al., dalam sel penjaga (Ng et al., 2001).
Frekuensi dan
1998; Staxen et al., 1999)
menunjukkan keterlibatan yang jelas amplitudo ini tergantung pada
konsentrasi
utusan-utusan ini tetapi juga
menunjukkan tingkat redundansi diterapkan S-1-P, dengan efek yang
sesuai pada kinetika
di jalur sinyal. Redundansi dalam sel
penjaga Ca2 penutupan stomata. Selama tiga
tahun terakhir, kemajuan signifikan
signaling juga terbukti dari bekerja lebih lanjut
dengan mutan yang rusak di
telah dibuat dalam menetapkan
gen FIERY yang mengkodekan kekhususan untuk "tanda tangan"
inositol fosfatase. Berapi Ca2
dalam sel penjaga dengan (B) Mutan menampilkan sinyal Ca2
menggunakan neon ratiometic abnormal yang gagal memicu
stomata
indikator Ca2 protein (cameleon)
berubah menjadi Arabidopsis penutupan (Allen et al., 2000, 2001).
Dalam tipe liar (atas), berbagai
sel penjaga (Allen et al., 1999).
Pekerjaan ini hormon atau perawatan stres
memicu serangkaian osilasi Ca2
gabungan teknologi kamuflase
dengan penggunaan homeostasis yang diikuti dengan penutupan
Ca2 stomata yang berkepanjangan.
Sebaliknya,
atau memberi isyarat mutan untuk
memberikan beberapa yang menarik kenaikan mantap dalam kalsium
diamati pada det3 mutan (tengah)
wawasan baru. Jadi, seperti yang
ditunjukkan pada Gambar 5, det3 dalam menanggapi perawatan seperti
mutan itu Ca2 atau oksidatif eksternal yang
tinggi
rusak pada respons V-type H -
ATPase yang meningkat stres (tetapi tidak ABA dan dingin).
Perawatan yang gagal menghasilkan
Ca2 eksternal atau stres oksidatif normal
dengan peningkatan Ca2 yang
berkepanjangan osilasi juga gagal memicu penutupan
stomata berkepanjangan.
Gambar 5. Penggunaan Mutan
Arabidopsis dan Teknik Imaging Baru Respon penutupan stomata juga
terganggu pada mutan
Menghasilkan Pemahaman yang
Lebih Baik tentang Pemberian gca2 (bawah). Dalam hal ini, sinyal
Kalsium. kalsium terjadi sebagai abnormal

(A) Indikator Cameleon dinyatakan "Frekuensi tinggi" pola osilasi


dalam sel penjaga memungkinkan kalsium. Hasil ini
ratiometric
memberikan bukti genetik untuk
pengukuran perubahan Ca2 sitosol mendukung hipotesis yang spesifik
(rendah di kiri dan tinggi pada
frekuensi osilasi Ca2 diperlukan
kanan). untuk penutupan stomata normal
tanggapan. tions, tidak seperti osilasi dalam rentang frekuensi
tanaman wild type yang tertentu diperlukan
menunjukkan transien yang berulang
untuk memprogram durasi
peningkatan Ca2 (Allen et al., 2000). penutupan jangka panjang. Pekerjaan
Apalagi, tidak seperti wildtype ini juga

tanaman, stomata mutan det3 gagal memanfaatkan gca2 (pertumbuhan


mendekat dikendalikan oleh asam absisat)
mutan
Menanggapi perawatan ini.
Sebaliknya, dingin atau ABA yang menunjukkan peningkatan
frekuensi osilasi Ca2
perawatan menghasilkan
peningkatan Ca2 serupa osilasi dan dalam menanggapi peningkatan Ca2
atau ABA ekstraseluler
respon penutupan stomata di det3
dan tanaman wild type. dibandingkan dengan tanaman liar.
Stomata mutan ini
Secara signifikan, memaksakan pola
khusus osilasi Ca2 tidak dapat ditutup sebagai respons
terhadap Ca2 eksternal atau
oleh membran hiperpolarisasi
berulang dan depolarisasi ABA (Gambar 5). Memaksimalkan
osilasi Ca2 frekuensi lebih tinggi
dapat menginduksi penutupan
stomata baik pada tipe liar maupun pada stomata tipe liar, mirip dengan
yang terjadi di gca2 mutan,
det3 mutan.
hanya menghasilkan penutupan
Baru-baru ini, Allen dkk. (2001) stomata sementara. Pembedahan
menunjukkan pola tertentu
dari elemen hilir yang diatur Ca2
elevasi Ca2 mungkin terlibat dalam yang terlibat dalam
mengontrol keduanya
Penutupan awal dan mantap sangat
respon penutupan stomata dan ditunggu-tunggu.
kondisi stabil akhir
Heterogenitas Spasial dan Lokalisasi
bukaan stomata. Dengan demikian, Sinyal Ca2:
pada tanaman tipe liar, peningkatan
Pesan Kecil dengan Makna Besar
Ca2 sitosol memunculkan "kalsium-
reaktif" penutupan, tapi Meskipun ada bukti bahwa elevasi sel
Ca2 penjaga stomata
dapat menyebar melintasi sel sebagai dan sinyal nuklir mungkin terlibat
bergerak lambat dalam diskriminasi antara

gelombang Ca2 yang ditinggikan perawatan hiper dan hipo -otik.


(Grabov dan Blatt, 1998; Webb et
Dalam embrio multicellular alga
al., 2001), sejauh ini ada sedikit bukti Fucus, derajat berbeda
yang menunjukkan bahwa spasial
syok hipo-osmotik yang dihasilkan
lokalisasi di daerah spesifik sitosol sangat berbeda
memainkan peran
pola spasial elevasi Ca2 dalam sel
dalam fungsi mereka. Namun, dalam rhizoid (Goddard et
tipe sel lainnya, peningkatan Ca2
al., 2000). Perawatan hipo-osmotik
terbatas pada organel tertentu atau ringan menghasilkan yang
sitosol lokal berkelanjutan

wilayah mungkin memiliki peran amplifikasi gradien Ca2 di puncak


pemberian sinyal khusus. Dengan rhizoid.
menggunakan nucleoplasmin-
Namun, guncangan hipo-osmotik
Aequorin terkonjugasi, van der Luit yang lebih berat menghasilkan
et al. (1999) adalah peningkatan sementara Ca2 cytosolic
apikal, hanya berlangsung selama a
mampu menunjukkan elevasi Ca2
nuklir dan sitosol yang terpisah beberapa detik, diikuti oleh elevasi
Ca2 yang jauh lebih besar
dalam bibit tembakau sebagai
respons terhadap mekanik yang disebarkan sebagai gelombang
Ca2 bi-directional dari nuklir
(angin) dan shock dingin, masing-
masing. Yang menarik, kedua tipe wilayah. Dengan menggunakan
photorelease lokal dari kandang
sinyal Ca2 menghasilkan InsP3
peningkatan ekspresi NpCAM1,
di daerah apikal atau nuklir,
menunjukkan konvergensi dari peningkatan Ca2 di puncak sel
pensinyalan Ca2 yang berbeda ini
ditunjukkan untuk terlibat dalam
jalur. Dalam studi paralel dengan osmoregulasi, sedangkan nuklir
budaya suspensi tembakau
Peningkatan Ca2 bertindak untuk
sel, Pauly et al. (2001) menunjukkan memperlambat perkembangan siklus
bahwa cytosolic berbeda sel.
Karya ini juga memberikan petunjuk bekerja dengan mutan Medicago
tentang mekanisme (Wais et al., 2000) dan

perbanyakan gelombang Ca2. Baik kacang (Walker et al., 2000) mulai


apikal dan perinuklear menunjukkan pola itu

Gelombang Ca2 diperbanyak sebagai dari Ca2 spiking menyampaikan


elemen peningkatan karakteristik Ca2 informasi yang sangat penting bagi

dari yang dijelaskan dalam berbagai inisiasi peristiwa nodulasi dini. Di


sel hewan (misalnya, kedua sistem, mutan

Haak et al., 2001; Wang et al., 2001). yang rusak dalam spiking Ca2 tidak
Sejauh ini, tidak ada unsur seperti itu mampu

komponen sinyal Ca2 telah memperoleh tanggapan seperti


dijelaskan deformasi rambut akar atau ekspresi

untuk sel tumbuhan lain. Ini mungkin gen-gen nodulasi awal (ENOD).
mencerminkan, sebagian, kurangnya Mutan-mutan ini termasuk

studi pencitraan propagasi sinyal sym8, sym10, dan sym19 mutan


Ca2 lebih tinggi kacang dan dmi1 dan

tanaman. Peningkatan cepat Ca2 mutan dmi2 Medicago. Namun,


dalam menanggapi dingin dan mutan lainnya

Syok osmotik pada sel tumbuhan (sym2A, sym7, sym9, dan sym30 dari
yang lebih tinggi dapat memberikan kacang dan dmi3 dari Medicago)
eksperimen yang berguna
yang juga rusak pada respon
sistem untuk pencitraan elemen nodulasi dini
beresolusi tinggi
memang menunjukkan spiking Ca2
Peningkatan Ca2 yang mungkin normal. Jadi, dua kelas gen
mendasari propagasi tanaman
(yaitu, mereka yang bertindak untuk
Sinyal Ca2. menghasilkan spiking Ca2 dan yang
itu
Sinyal Ca2 yang dibatasi secara
spasial juga tampak mendasari bertindak hilir dari spiking Ca2)
tampaknya diperlukan untuk
respon dari akar rambut legum ke
Nod factor. Baru respon nodulasi. Meskipun masih
belum bisa dibedakan
antara peran langsung Ca2 dalam terjadi tanpa perubahan terukur Ca2
respons ini atau sitosol (Putney,

efek sekunder dari proses nodulasi 1999). Masukan Ca2 kapasitif seperti
pada homeostasis Ca2, itu kemungkinan penting

mutan-mutan ini menyediakan alat- proses dalam generasi peningkatan


alat penting untuk detail Ca2 berulang

diseksi yang pada akhirnya akan (Berridge, 1995). Ini juga telah
memungkinkan perbedaan ini terjadi ditunjukkan baru-baru ini (Dolmetsch
etal., 2001) bahwa fluks Ca2 melalui
terbuat. Menariknya, mutan nodular tikus tipe L neuron kortikal
kacang tertentu (sym8,
kanal Ca2 tegangan-gated yang
sym19, dan sym30) juga tidak dapat memiliki binding calmodulin
membentuk mikoriza
domain dapat menyebabkan elemen
sementara yang lain (sym10) respon cAMP nuklir
membentuk mikoriza normal. Karena
mengikat fosforilasi protein melalui
mutan sym10, sym8, dan sym 19 mitogen yang diaktifkan
rusak pada
jalur protein kinase. Domain pengikat
Ca2 spiking, ini bisa menunjukkan calmodulin
bahwa sinyal Ca2 spesifik
terbukti penting untuk
eksklusif untuk nodulasi atau menyampaikan sinyal Ca2 ke
pembentukan mikoriza, dengan
inti. Wahyu menarik ini menunjukkan
sym10 secara khusus terlibat dalam bahwa sebuah calmodulin
sinyal faktor NOD.
mengikat daerah dekat pori saluran
Akhirnya, muncul bukti dari dapat berfungsi tidak hanya untuk
penelitian hewan itu
pengaturan efek aktivitas saluran
sinyal Ca2 stimulus-spesifik dapat tetapi juga untuk menyampaikan
terjadi tanpa terdeteksi informasi
perubahan tingkat Ca2 seluler. Sudah dibawa oleh masuknya Ca2 khusus
diketahui itu dari saluran itu ke
Masuknya Ca2 terkait dengan elemen hilir. Oleh karena itu tergoda
pengisian penyimpanan intraseluler untuk berspekulasi
bisa
peran pensinyalan hilir untuk domain tingkat, di tanaman, dari berbagai
pengikat calmodulin saluran Ca2-enak dan

CNGC (Arazi et al., 2000). Mengingat efek gangguan mereka. Rentang


ragam tumbuhan kalimodulin berbasis protein

isoform (Snedden dan Fromm, 2001), indikator neon untuk digunakan di


potensi pabrik yang lebih tinggi cenderung
meningkat,
untuk jalur pemberian sinyal khusus
saluran menjadi sangat signifikan. menyediakan berbagai sifat spektral,
dinamis
Karena masuk melalui membran
plasma Ca2 -mampu rentang, dan kinetika untuk
pencitraan Ca2 di lingkungan yang
saluran cenderung mengarah ke Ca2 berbeda.
yang sangat terlokalisasi
Sebagai contoh, sisipan dari
ketinggian (Marsault et al., 1997; Zou calmodulin ke neon hijau
et al., 1999), lebar
turunan protein, seperti "perikam"
kisaran proses pensinyalan Ca2- yang baru dikembangkan
spesifik bisa tidak terdeteksi
protein, dapat memungkinkan
dengan metode saat ini untuk pencitraan scan garis cepat cepat,
memantau Ca2 seluler. PROSPEK sangat loclalised
MASA DEPAN
Peningkatan Ca2 (Nagai et al., 2001).
Pada sebagian besar sel tumbuhan,
kontribusi relatif berbeda Temuan yang sangat signifikan
tentang peran mitokondria di
sumber (eksternal, ER, atau vakuola)
dari Ca2 dalam generasi mengatur pola spatio-temporal dari
sinyal Ca2
sinyal Ca2 tertentu masih belum
jelas. Perbaikan dalam muncul dari penggunaan indikator
yang ditargetkan dalam berbagai
penggunaan aequorin dan cameleons
yang ditargetkan, dikombinasikan sel-sel hewan (misalnya, Montero et
dengan al., 2000). Mitokondria punya

perbaikan dalam pencitraan spatio- juga telah terbukti memainkan peran


temporal sinyal Ca2, kunci dalam pola dan

akan diperlukan, bersama dengan perbanyakan gelombang Ca2 (mis.,


identifikasi pada molekul Haak et al., 2002). Bahkan
lebih mengejutkan, dengan
menggunakan indikator cameleon
yang ditargetkan

sitosol, ER lumen, dan matriks


mitokondria di HeLa

sel, Arnaudeau et al. (2001)


menunjukkan bahwa mitokondria

memainkan peran penting dalam


mendaur ulang Ca2 ke ER selama
histamin-

diinduksi Ca2 signaling. Pendekatan


semacam itu, bersama

dengan aplikasi yang lebih luas dari


resolusi spasial dan temporal yang
tinggi

confocal dan multiphoton pencitraan


indikator neon,

harus pergi jauh menuju menjelaskan

mekanisme subselular yang


mendasari pembentukan spesifik

Sinyal Ca2. Pendekatan ini,


dilengkapi dengankekayaan mutan
sekarang tersedia, akan
memungkinkan pengujian yang ketat

hipotesis tentang cara-cara di mana


sinyal Ca2

dikodekan dan diterjemahkan.