MATEMÁTICA II -3004-(Ciencias Biológicas)-Teórico

ECUACIONES DIFERENCIALES ORDINARIAS (Parte 1)

De Discreto a Continuo:

La ecuación recursiva del crecimiento exponencial, que permite describir el

crecimiento poblacional de una población con generaciones no superpuestas, o
discretas. Así el número de individuos presentes en una generación, si la población sólo
crece R  0 , será el número de individuos que había en la generación anterior N t 1 , más
la proporción de la misma en que se aumenta R N t .

Nt 1  Nt  R Nt  Nt 1  Nt  R Nt

En este caso se tiene que el incremento en el tiempo: t   t  1  t  1 .

Si en cambio se considera que existe superposición de generaciones, por lo cual se

puede suponer que el aumento del tamaño de la población se da continuamente a través
N
del tiempo, t  0 , luego la tasa de crecimiento podrá ser calculada tomando el
t
límite del cociente incremental cuando t  0 , es decir la derivada:

dN N N t   t   N t 
 lim  lim
d t t 0  t t 0 t

TIEMPO TIEMPO
DISCRETO CONTINUO
Tasa de
Crecimiento N t 1  N t dN
N 1 dt
t
Geométrico:

Crecimiento dN
Nt 1  Nt  R Nt  rN
Exponencial dt
Nt 1   Nt

La constante de proporcionalidad r se denomina tasa intrínseca de crecimiento natural o

específica. También suele denominarse tasa instantánea de crecimiento per cápita dado
1 dN
que: r  . En tanto que  se denomina tasa finita de crecimiento.
N dt

Crecimiento sin limitaciones:

Partimos asumiendo que la tasa de crecimiento de la población es directamente

proporcional al número de individuos presentes en cada instante, lo que puede
escribirse:

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dN (t )
 rN (t )
dt
Tal expresión relaciona la función N(t) con una de sus derivadas, estas expresiones
reciben el nombre de Ecuaciones Diferenciales. La expresión dada para el crecimiento
corresponde a una ecuación diferencial muy sencilla, cuya solución se obtiene
separando variables, esto es ubicar en un miembro la variable dependiente y en el otro la
variable independiente:

dN (t )
 r dt
N (t )
Para obtener una función que exprese la cantidad de individuos incorporados en la
población en el lapso de tiempo entre 0 y un instante cualquiera t, procedemos a calcular
la integral definida en ambos miembros:

  r dt
t t
dN (t )

0 N (t ) 0

ln N (t ) 0  r t 0
t t

ln N (t )  ln N (0)  r. t
 N (t ) 
ln    r. t
 N (0) 
N (t )
 exp(r.t )
N (0)
N (t )  N (0) e r t
Esta última expresión es el modelo de crecimiento exponencial a tiempo continuo de
una población.
Comparando los modelos discreto y continuo, cuando se mide una tasa de variación se
hace considerando un tiempo discreto, por más breve que este sea, es decir se obtienen
valores de  o de R.

Considerando el modelo continuo: N(t )  N0 er t ,

en t =1 se tendrá: N(1)  N 0 e r .
equivalente al modelo discreto: N1   N 0

Igualando ambos:  N0  N0 e r
Simplificando er
y tomando logaritmos r  ln 

Ejemplo: La tasa de crecimiento de una población de ratas por mes es 10%.

la ecuación recursiva correspondiente es: Nt 1  Nt  0,1Nt  1  0,1 Nt

Así:   1,1 y r  ln1,1  r  0, 09531

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ECUACIONES DIFERENCIALES

Una ecuación diferencial es una ecuación que contiene derivadas.

dy d2y dy
Ejemplos: 1)  x5 2) 2
 3  2y  0 3) xy ' y  3
dx dx dx

Las ecuaciones diferenciales en las que la función depende de una sola variable se
denominan Ordinarias, que abreviaremos EDO (en inglés es usual la sigla ODE).

El orden de una ecuación diferencial es el orden de la derivada de mayor orden que

interviene en ella. Las ecuaciones de los ejemplos (1) y (3) son de primer orden, en
tanto el (2) es de segundo orden.

El grado de una ecuación diferencial que puede escribirse como un polinomio es el

grado de la derivada de mayor orden.
Ejemplo:  xy '  y  sen x
3
es de tercer grado (y de primer orden)

Una función y  f ( x) es una solución de la ecuación diferencial en algún intervalo

a  x  b , si f ( x ) está definida y es diferenciable en todo ese intervalo, y si
reemplazando a y y a sus derivadas en la ecuación, la transforman en una identidad.

Ejemplo: La ecuación y '  2 y , tiene como una solución a y  f ( x)  e2 x ,cuya derivada

es y '  2e2 x , las que reemplazadas en la ecuación original verifican la igualdad

y '  2y
2e2 x  2  e2 x 
En ocasiones, la solución de una ecuación diferencial aparece como una función
implícita de la forma:

F  x, y   0

Resolver una ecuación diferencial es encontrar todas las soluciones de la misma. Con
frecuencia estas soluciones se pueden presentar con una sola fórmula que incluye
constantes arbitrarias. Se le llama solución general de la ecuación diferencial.
Cuando se asigna valores determinados a las constantes, se obtienen soluciones
particulares.

Ecuaciones de Primer Orden

1) A variables separables: Se presentan de la siguiente forma:

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g  y y '  f  x
dy
g  y  f  x
dx
g  y  dy  f  x  dx

 g  y  dy   f  x  dx
 g  y  dy  F  x   c
Ejemplo:

9 yy ' 4 x  0
9 y dy  4 x dx
9  y dy  4  x dx
y2 x2
9  4  C
2 2
4x  9 y  C
2 2

cuya solución es una familia de elipses.

En muchas aplicaciones no interesa la solución general, sino una solución particular

y ( x ) que cumpla una condición inicial dada, por ejemplo que asuma un valor
determinado x  x0 . Esta situación recibe el nombre de problema con valor inicial.

En el ejemplo anterior, para x  0; y  1 , podemos determinar el valor de la constante C

4  02  9 12  C  C 9

Siendo entonces la solución particular:

4 x2  9 y 2  9

2) Ecuación diferencial lineal de primer orden

y ' p ( x) y  q ( x)

1º) Caso homogéneo: q ( x)  0

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y ' p ( x) y  0
dy
  p( x) y
dx
dy
  p ( x)dx
y
ln y    p ( x) dx  C

y Ce 
 p ( x) d x
luego la solución es:

Ejemplo: y ' 2 x y  0 donde p( x)  2 x

y Ce 
 2x dx
 y  C e x
2
Luego

2º) Caso No Homogéneo:

y ' p ( x) y  q ( x) (1)

Supongamos que fuera posible encontrar una función continua no idénticamente nula

du
u ( x)  0 tal que  p( x) u ( x) (2)
dx

entonces, si se multiplican ambos miembros de (1) por u ( x ) queda

 dy 
u ( x)   p ( x) y   u ( x) q ( x)
 dx 

aplicando propiedad distributiva en el miembro izquierdo

dy
u ( x)  u ( x) p( x) y  u ( x) q ( x)
dx
du
remplazando según (2) p ( x) u ( x ) 
dx
dy du
u ( x)  y  u ( x) q( x)
dx dx
reconociendo que el miembro izquierdo corresponde a la derivada de u ( x ) y

d
u ( x) y   u ( x) q ( x)
dx

que puede resolverse separando variables

u( x) y   u( x) q( x) dx

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1
u ( x) 
y u ( x) q ( x) dx (3)

Pero como de acuerdo a (2)

du du
 u ( x) p ( x)   p( x)dx
dx u
u e 
p ( x ) dx

remplazando u ( x ) en (3) se obtiene:

 p ( x ) dx   p ( x ) dx dx  C 
ye    q ( x ) e 
de ese modo el problema queda reducido a hallar la función u ( x ) que satisfaga (2)

Ejemplo: Sea y ' y  e2 x donde p ( x)  1 y q( x)  e2 x

Luego:
y  e    e 2 x e  x dx  C 
dx

 
y  e x   e x dx  C 
 
y  e  Ce
2x x

Crecimiento con limitaciones:

Muchas poblaciones no pueden crecer de modo exponencial indefinidamente, sino que

crecen hasta cierto valor "K" en el que se mantienen estables. Dicho valor se denomina
capacidad de carga del ambiente. El modo en que la población crece hasta llegar a la
capacidad de carga puede modelarse a partir del siguiente supuesto:
La tasa decrecimiento no es constante, y está afectada por un factor depresor del
crecimiento, proporcional a la cantidad de individuos:

dN
 (r  a N ) N (1)
dt

En el caso de que la población se encuentre cerca de k, el crecimiento será casi nulo, se

observa:

dN
si N  K   0  (r  a N )  0
dt

en el límite

r aN  0

r r
a a
N K

remplazando a en la ecuación (1)

dN
dt

 r  Kr N N 

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extrayendo factor común r y reordenando

 r 1  KN  N
dN
dt
 r N  K K N 
dN
dt
La última expresión es la ecuación diferencial correspondiente al crecimiento logístico
(con limitaciones)

TIEMPO DISCRETO TIEMPO CONTINUO

  N 
 r N 1  KN 
Crecimiento dN
N t 1  N t 1  R 1  t  
Logístico   K  dt

Solución de la ecuación
Partiendo de:

 r N 1  KN 
dN
dt
Separando variables:

K dN
 rdt
N K  N 

Integrando ambos miembros entre 0 y t:

  r dt
t t
K dN
dN =
0 N K  N  0

El integrando del primer miembro se puede escribir de la siguiente forma:

 
t t
1 1
 dN  rdt
0 N KN 0

1 1 K N  N k
ya que:   
N KN N K  N  N K  N 
Descomponiendo la integral del primer miembro y usando la solución ya encontrada
para la integral del segundo miembro, tenemos:

 
t t
1 1
dN  dN  r t
0 N 0 KN
Obteniendo las primitivas:

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ln N  0  ln  K  N  0  r t

t t

Aplicando la regla de Barrow

ln N (t )  ln N (0)  ln  k  N (t )   ln  k  N (0)   r t

ln N (t )  ln N (0)  ln  k  N (t )   ln  k  N (0)   r t
Asociando los términos en N(t) y en N(0) por separado

ln N (t )  ln  K  N (t)   ln  K  N (0)   ln N (0)  r t

y como la diferencia de logaritmos es el logaritmo del cociente,

 r t  ln N (0)  ln  K  N (0) 

N (t )
ln
K  N (t )

N (t )  N (0) 
ln  r t  ln  
K  N (t )  K  N (0) 

N (t )   N (0)  
 exp r t  ln  
K  N (t )   K  N (0)  

y dado que: ea b  ea .eb

N (t ) 
  N (0)   
 e r t exp ln  
K  N (t )   K  N (0)  
 
pero e
ln (b )
b :

N (t ) N (0)
 er t (2)
K  N (t ) K  N (0)
invirtiendo las fracciones en ambos miembros

K  N (t ) K  N (0)
 e r t
N (t ) N (0)

K  K 
 1  e r t   1
N (t )  N (0) 

K  K 
 1  e r t   1
N (t )  N (0) 

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Despejando N(t)

k
N (t ) 
 k 
1  e r t   1 (3)
 N (0) 

que corresponde a una de las expresiones de la función logística de Verhulst-Pearl.

Proceso de nacimiento-inmigración.

Sea N el número de individuos de una población vegetal o animal, donde N depende del
tiempo t. (Si bien, este es un proceso discreto, podemos idealizarlo suponiendo N (t )
una función continua, que podría ser aquella que mejor se ajusta a los puntos
observados).
Suponemos que la proporción de individuos reproductores permanece constante en la
población creciente y que la fertilidad de los individuos no cambia.
Bajo estas suposiciones, la tasa de nacimientos es proporcional al número de individuos
N '(t )  .N  t  (con N '(t ) nacimientos por unidad de tiempo).

Si además permitimos la inmigración de un número constante de individuos que

denotamos con v, que indica el número de individuos por unidad de tiempo, tenemos así
la ecuación diferencial:

N '(t )   .N  t   v   0, v  0

Para determinar N (t ) que verifica esta ecuación lineal de primer orden,

N '  t   N  t   v ,
Recordando que estas ecuaciones son de la forma: y ' p ( x) y  q ( x) cuya

 p ( x ) dx  q( x) e  p ( x ) dx dx  C 
solución es de la forma: y  e   

Identificando: y '  N '  t  y  N t  p ( x )   q( x)  v

Luego:  p( x)dx      dt    dt  t

 p ( x ) dx dx  v e t dt  v e t dt
 q( x) e  
du
La última integral por sustitución: u  t  du   dt  dt 


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v v  t
v  e t dt   e u du  e c
 

Luego
 v 
N  t   et  e t  c 
  
v t t
N t   e e  c e t

v
N t    c e t

Para determinar la constante: si t  0

v v v
N  0  N0   c e 0  N 0    c  c  N 0 
  

Remplazando:

v  v
N t      N 0   e t
  
v v
N  t     N 0 e t  e t
 
N  t   N 0 et   et  1
v


Propagación de infecciones.

Nos preguntamos: ¿Cómo se propaga una enfermedad infecciosa en una población

susceptible? Para simplificar, suponemos que introducimos un único infectado, en una
población de individuos igualmente susceptibles y la enfermedad se contagia por
contacto.
Sea x  t  el número de individuos expuestos a la infección, y  t  el número de
infectados, y n el tamaño de la población en la cuál se introduce un infectado, así:

x t   y t   n  1
x  t    n  1  y  t 
dy
Bajo hipótesis de continuidad, la variación de infectados está dada por ; cuantos
dt
más infectados y más susceptibles haya, los contactos serán más frecuentes y el
aumento del número de infectados será mayor. Es razonable suponer que la variación
del número de infectados crecerá proporcionalmente al número de contactos que están
dados por x  t  . y  t  o sea planteamos la ecuación diferencial:

y '   x t .y t 

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usando la expresión de x  t  en términos de y  t  obtenemos una ecuación diferencial en

y:

y '(t )    n  1  y  t  . y  t 

que por separación de variables nos dá la solución.

Ayuda: realizar procedimiento similar para resolver la ecuación diferencial del
crecimiento con limitaciones, multiplicar y dividir el primer miembro por  n  1 .

y t 
 M exp  t  n  1
n 1 y

Para despejar y observemos que la expresión anterior tiene la forma:

y B
R  y
B y 1  R1

Así obtenemos la expresión más simple:

n 1
y t  
1  M1 exp  t  n  1

y según las condiciones iniciales del problema cuando t  0 , y t   1

n 1
1  1  M1  n  1  1
n
1 M
1 M

Remplazando

n 1
y t   Crecimiento logístico
1  n exp  t  n  1

Equilibrios y Estabilidad en Ecuaciones Diferenciales Ordinarias

Sea la ecuación diferencial:

dy
 g  y
dx

Las soluciones constantes de la ecuación diferencial o equilibrios y  y * permiten

describir el comportamiento de la solución y  y  x  a largo plazo.
Observemos que si g  y  es la derivada de y respecto a x y si y * es una constante,
luego g  y *  0

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Criterio de Estabilidad
dy
Sea y * un equilibrio de  g  y  , es decir g  y *  0 , entonces
dx
1) y * es localmente estable si g '  y *  0 . La solución vuelve al valor y * después de
una pequeña perturbación.
2) y * es inestable si g '  y *  0 . La solución no vuelve al valor y * después de una
pequeña perturbación.

Consideremos una pequeña perturbación z alrededor de y *

y  y* z
dy d dz
  y * z   g  y * z
dx dx dx
Como z es pequeño se puede aproximar g  y *  z  linealmente en el entorno de y *
g  y   g  y *  g '  y * y  y *
Pero como g  y *  0 y como y  y *  z
g  y   g '  y * y  y *


g  y *  z   g '  y * y *  z  y * 
g  y *  z   g '  y * z
llamando   g '  y * , luego
dz
z
dx
es la aproximación de primer orden de la perturbación, cuya solución es:
z  x   z0 e  x
con la propiedad:
lim z  x   0 si  0
x 

Como y  x   y *  z  x  luego
1) si   0 el sistema volverá al equilibrio y * , o y * es localmente estable.
2) si   0 el sistema no volverá al equilibrio y * , o y * es inestable.

Ejemplo 1:
dy
 1 y
dx
g  y   1 y  g   y   1  y

1  y*  0  y*  1 es punto de equilibrio.
Luego como g   y*  1  1  0  y*  1 es un equilibrio localmente estable.

Ejemplo 2:
dy
 y 4  y
dx
Cuyos equilibrios son: y1*  0 y y2 *  4

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g  y  y 4  y  4y  y 2
Luego:
g  y   4  2 y
Valuando en los equilibrios
g   0   4  0 , por lo que y1*  0 es inestable.
g   4    4  0 , por lo que y2 *  4 es localmente estable.

Modelo de crecimiento poblacional con extracción

La extracción puede ser por depredación, caza, pesca, cosecha, etc.

Consideramos una población N que varía a través del tiempo según el modelo logístico
y de la cual se extrae una cantidad proporcional al tamaño en cada instante, pN. Debido
a que no es posible extraer más individuos que los existentes p toma valores entre 0 y 1.

dN
 r N 1  KN   pN
dt

Para que la población se mantenga en equilibrio, la tasa de extracción debe ser igual a la
de crecimiento, lo que conduce a un nuevo tamaño máximo de equilibrio, es decir un
"K" disminuido.


r N * 1 N*
K   pN *
0

 Kr  N *   r N *  pN *  0
2

N *   Kr N *  r  p   0

 Kr N *  r  p  0
r p r
K N*
N*  K
r r  p
 p
N *  K 1  
 r

la tasa de extracción sustentable en el equilibrio hallado en el paso anterior se define

como una función de p:

 p
Y p   pN *  pK  1  
 r
K
Y p   pK  p 2
r
Dado que la gráfica de esta función corresponde claramente a una parábola con ramas
hacia abajo tendrá su máximo cuando:

dY K
 K 2 p 0
dp r

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 p
K 1  2   0
 r
p
1 2
r
r
p
2

Luego
K
 
2
Y  r
K r

 
r
2
2
r 2

K 2
 r
2 K r
4
r
  1
2 
 14 r K

Y  14 r K
  r
2

que es el número máximo de individuos posible de extraer permitiendo que la población

retorne al equilibrio .

Si r =2 y K=1000, se podrán extraer 500 individuos por unidad de tiempo.

El modelo de metapoblaciones (Levins, 1969)

Una metapoblación es un conjunto de subpoblaciones, cada subpoblación ocupa un

sitio, y los distintos sitios están relacionados mediante la migración de individuos entre
ellos.
Sea p(t) la proporción de sitios ocupados en el instante t y suponiendo que las
subpoblaciones se extinguen a una velocidad constante m, y que los sitios vacantes se
colonizan a una velocidad c que es proporcional a la proporción de sitios colonizados y
de los vacantes, se tiene que:
dp
 cp 1  p   mp
dt

Cuyos equilibrios se obtienen:

cp 1  p   mp  0
cp  cp 2  mp  0
cp 1  p  mc   0
Obteniendo: p1  0  p 2  1  mc

En p 1  0 (solución trivial) todos los sitios están vacíos.

Si m  c , sólo existe el equilibrio trivial. La proporción de sitios ocupados disminuye
monótonamente. El equilibrio p 1  0 es local y globalmente estable.

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Si m  c , luego : 0  p 2  1  mc  1 . En este caso se dan los dos equilibrios. El equilibrio

trivial es ahora inestable, al perturbar no vuelve a cero. En tanto que p 2  1  mc es
localmente estable, ya que con una perturbación a la derecha de p 2 la dp dt  0 , y a la
izquierda la dp dt  0 , de modo que el sistema retorna al equilibrio p 2 .
Empleando el criterio:
g  p   cp  cp 2  mp
g   p   c  2cp  m
En el equilibrio p 1  0 , g   0   c  m , en tanto que en p 2  1  mc

g  1  mc   c  2c 1  mc   m
 c  2c  2 m  m
 mc
Si c  m  0 entonces p 1  0 es localmente estable.
Si m  c  0 entonces p 1  0 es inestable y p 2  1  mc es localmente estable.

El efecto Allee

En especies que se reproducen sexualmente, la población puede experimentar una tasa

de reclutamiento excesivamente baja cuando el tamaño de la misma es menor a un
cierto umbral, como consecuencia de la falta de apareamientos, esto se conoce como
efecto Allee (Allee, 1931). Una pequeña modificación de la ecuación logística incorpora
este efecto.

dN
 r N  N  a  1  KN 
dt

Siendo r, a y K constantes positivas, y siendo 0  a  K . La constante a es el

mencionado umbral, por debajo del cual la tasa de reclutamiento es negativa, la que
producirá la disminución de la población hasta la extinción.

Los equilibrios de esta ecuación son: N *  0; N *  a y N *  K . Para derivar el

segundo miembro (más fácilmente) operemos de modo que obtengamos un polinomio
en N

g  N   r  N 2  Ka N 2  aN  K1 N 3 
g   N   r  2 N  2Ka N  a  K3 N 2 
g  N   r
K  2 NK  2aN  aK  3N  2

Valuando en los equilibrios:

Si N *  0 entonces g   0   r
K  aK   0
Si N *  a entonces g   a   r
K  2aK  2a 2
 aK  3a 2   r
K a  K  a  0

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 MATEMÁTICA II -3004-(Ciencias Biológicas)-Teórico

Si N *  K entonces g   K   r
K  2K 2
 2aK  aK  3K 2   r
K K a  K   0

Los equilibrios N *  0 y N *  K son localmente estables. En tanto que N *  a es

inestable. Si 0  N  0   a , entonces N  t   0 cuando t   así la población se
extinguirá. En tanto que si a  N  0   K entonces N  t   K cuando t   y la
población perdurará.

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