Ecografía 39: 125-140, 2016

doi: 10.1111 / ecog.01606

© 2015 los autores. ecografía © 2015 Oikos Sociedad Nórdica
Asunto Editor: Chris Doughty. Editor en Jefe: Miguel Araújo. Accepted 25 de junio de el año 2015

La combinación de los seres humanos, el clima, la vegetación y el cambio provocó la gran extinción
de la megafauna del Cuaternario en la región de Última Esperanza, al sur de la Patagonia, Chile

Natalia A. Villavicencio, Emily L. Lindsey, Fabiana M. Martin, Luis A. Borrero, Patricio I. Moreno, Charles R. Marshall y
Anthony D. Barnosky

NA Villavicencio (nvillavicencio@berkeley.edu), EL Lindsey, CR Marshall y AD Barnosky, Departamento de Biología Integrativa, Univ. de California, Berkeley, CA 94720, EE.UU., y
el Museo de Paleontología, Univ. de California, Berkeley, CA 94720, EE.UU.. ADB también en: Museo de Zoología de Vertebrados, Univ. de California, Berkeley, CA 94720,
EE.UU.. - FM Martin, CEHA, Inst. de la Patagonia, Univ. de Magallanes, Av. Bulnes 01890, Casilla 113D, Punta Arenas, Chile. - LA Borrero, CONICET-IMHICIHU, DIPA, Saavedra
15, Piso 5, 1083 Buenos Aires, Argentina. - PI Moreno, Departamento de Ciencias ecológicas y de Inst. de Ecología y Biodiversidad, Univ. de Chile, Las Palmeras 3425, Ñuñoa,
Santiago, Chile.

América del Sur perdió alrededor de 52 géneros de mamíferos durante un evento de todo el mundo conocido como el episodio tardío Cuaternario extinción. Más del 80% de los
mamíferos de América del Sur con un peso • 44 kg sucumbieron. El análisis de la cronología de extinción de la megafauna en relación con la llegada humana y grandes cambios
climáticos han revelado ligeramente diferentes patrones de extinción en diferentes eco-regiones del continente, poniendo de relieve la importancia del análisis regional detallado
con el fin de entender cómo funcionan las posibles causas de la extinción . Aquí presentamos un análisis de la extinción de la megafauna en la zona de Última Esperanza (UE)
del suroeste de Patagonia, Chile. Hemos compilado una cronología completa de la extinción de la megafauna y más temprana ocupación humana entre 18-7 cal ka BP, según
las fechas de radiocarbono de la literatura publicada. Nos intervalos de confianza calculados utilizando el método GRIWM para estimar los tiempos de llegada humana y la
extinción local de la megafauna, y después se compara estos eventos al calendario de clima y la vegetación grandes cambios, aumento de la frecuencia de incendios, y la
erupción volcánica Reclús. Nuestros resultados sugieren que una combinación de impactos humanos y el cambio climático, la vegetación condujo extinciones de la megafauna
en la zona UE, y el resto de factores que son cada taxón; la erupción volcánica no parecen tener extinciones exacerbados. La competencia entre individuos y mega-carnívoros
parece ser la causa más plausible para la extinción de los mega-carnívoros. La coexistencia de los seres humanos con los caballos, camellos extintos extintos, y mylodonts
durante varios miles de años descarta un escenario de guerra relámpago exageración de la megafauna por los seres humanos. La transición de la vegetación de praderas frías
a Nuestros resultados sugieren que una combinación de impactos humanos y el cambio climático, la vegetación condujo extinciones de la megafauna en la zona UE, y el resto
de factores que son cada taxón; la erupción volcánica no parecen tener extinciones exacerbados. La competencia entre individuos y mega-carnívoros parece ser la causa más
plausible para la extinción de los mega-carnívoros. La coexistencia de los seres humanos con los caballos, camellos extintos extintos, y mylodonts durante varios miles de años
descarta un escenario de guerra relámpago exageración de la megafauna por los seres humanos. La transición de la vegetación de praderas frías a Nuestros resultados sugieren que una combinación de impacto
owenii. El pleno establecimiento posterior de Nothofagus bosques y una frecuencia cada vez mayor el fuego coincidió con la desaparición de mylodonts. Una reducción
climático impulsado de entornos abiertos reduce plausiblemente las poblaciones de herbívoros que los hace susceptibles a la extinción local.

Al final del Pleistoceno, el mundo perdió aproximadamente la mitad de sus
especies megafaunal terrestres (peso corporal medio inferior o igual a 44 kg)
en un evento conocido como el Late episodio Cuaternario extinción (LQE)
(Martin 1967, 1990, Martin y Klein 1984, Martin y Steadman 1999, Barnosky
et al.
2004, Koch y Barnosky 2006). En números absolutos, América del Sur
perdió más géneros (52) y especies ( ~ 66) que cualquier otro continente
(Brook y Barnosky 2012). Al igual que en otros continentes, los debates de
las primarias sobre el mecanismo causal de la LQE en América del Sur
giran en torno a la importancia relativa de los seres humanos, los cambios
ambientales y las interacciones entre los dos (Martin y Steadman 1999,
Cione et al., 2003, y Barnosky Lindsey 2010). Sin embargo, la resolución
de estos debates es difícil sin cronologías detalladas y bases mecanicistas
de sonido. En América del Sur, el cuadro general ha sugerido que la
cronología de la extinción más o menos coincidió con grandes cambios
climáticos que se produjeron durante la transición Pleistoceno Holoceno y
también con la primera llegada de los humanos en el continente de América
del Sur (Koch y Barnosky
2006). Sin embargo, trabajos recientes que sintetiza la información de muchos
investigadores sugiere algo diferentes cronologías de extinción en diferentes
eco-regiones del continente, que por las apariencias sugieren que la extinción
puede haber comenzado en el norte antes de la llegada humana y ocurrió más tarde
en las latitudes más altas, después de los seres humanos estaban presentes y
donde los cambios climáticos fueron más severas (Barnosky y Lindsey
2010). Las diferencias aparentes en diferentes regiones enfatiza la necesidad de
cronologías altamente resueltos que comparan el momento de la extinción de la
megafauna, la llegada humano y el crecimiento de la población, y el cambio
ambiental a escala local y regional. A continuación, intentamos esto para la
Última

125
zona de Esperanza, al sur oeste de la Patagonia, Chile (Fig. 1), con el objetivo de
comprender mejor las funciones relativas de los seres humanos frente a los cambios
ambientales como motor de la extinción de varias especies de grandes mamíferos que
desaparecieron de esta región.
Situado entre 51 ° 29 ' -51 ° 40 ' S y 72 ° 28 ' -72 ° 43 ' W,
la región de Última Esperanza ha sido el foco de la investigación arqueológica y
paleontológica intensa ya que el des- cubrimiento de Cueva del Milodón (Cueva
del Milodón) en 1895 (Martinic
1996), la investigación, que también incluye algunos de los primeros conocimientos
sobre las causas de la extinción de la megafauna local (Borrero
1977). Como resultado, la región ofrece ahora lo que es una de las cronologías
más completas de la ocupación de la megafauna del continente sudamericano,
junto con algunos de los sitios arqueológicos más antiguos. Además, una gran
cantidad de proxies ambientales pertinentes paleoen- se han convertido en
disponible en la forma de datos de polen, los registros de carbón de leña, estudios
isotópicos, datos glaciares, y geomórfica e información geológica. La sensibilidad
de estos proxies paleoambientales se ve reforzada por la ubicación de Última
Esperanza en el extremo sur del Sur
posición de Última Esperanza hielo
Lobe LGM segundo
arqueológico
paleontológico sitio y / o
Lago y / o sitio central pantano
Esperanza
Sonar
Los vientos del oeste (sww), una frontera climática que pueden producir efectos
marcados regionales y zonales, ya que desplaza ligeramente al norte y al sur, en
respuesta a los forzamientos globales.
Estos datos revelan una historia relativamente detallado de la zona de
Última Esperanza desde el último máximo glacial (UMG) para el Holoceno. En
términos generales, el área cambió de un paisaje completamente glaciar a
una dominada por praderas frías que fueron colonizados rápidamente por un
taxones megafaunal docena y por los seres humanos como el LGM dio paso
al Holoceno (ver secciones 4, 6, y 8). Una erupción volcánica masiva del
volcán Reclús (50 ° 57 ' S, 73 ° 35 ' W) también se produjo cerca de la transición
LGM-Holoceno (ver sección
5). Por el Holoceno temprano la mayoría de los taxones de la
megafauna habían desaparecido, los seres humanos persistieron, el
paisaje se convirtió dominado por Nothofagus bosques, y la frecuencia
de incendios aumentado (véase las secciones 6, 7, 9, y 10). En este
estudio se examinó en detalle el tiempo de estos cambios dramáticos
con el fin de arrojar luz sobre los factores más importantes de la
desaparición de la megafauna en la región de Última Esperanza. Se
presenta una recopilación completa de las fechas de radiocarbono de
fauna extinguida y sobre la ocupación humana temprana en la región,
todos ellos investigados de la literatura publicada, y utilizamos las
norte técnicas estadísticas para poner límites temporales probables en la
primera aparición de los seres humanos y la última ocurrencia de otra
° 33'S
megafauna. Por último, comparamos la llegada y cronologías de
extinción con el momento de grandes cambios climáticos, cambios en
la vegetación, la frecuencia de incendios, y la actividad volcánica
recogidos de proxies paleoambientales altamente resueltos. Por
último, hemos utilizado esta información integrada,
51 ° 40'S 51

Última
Puerto
UN Dumestre Última
Esperanza Natales

Pantano
51 ° DE 46

4 km 1. Área de Estudio
72 ° 35'O 72 ° 24'W
(UN)
Nuestra área de estudio se encuentra ~ 20 km al norte de Puerto Natales, con las
localidades de proxy mentales paleontológicos, arqueológicos, y paleoenviron-
Cerr norte
o Se
ñore distribuidos en y cerca de las faldas del Cerro Benítez ( ~ 520 m asl) y Cerro Señoret
t

( ~ 372 m asl) (Fig. 1). Ambas colinas altas se encuentran en el lado de sotavento de
Lago
Sofía
CLS1 los Andes, a 10 km hacia el interior desde la costa este del sonido de Última
CLS4 Esperanza (fig. 1A y B). Una ley Val- glaciar que corre de este a oeste separa Cerro
AQ y Cerro Benítez Señoret y es hoy parcialmente ocupado por el Lago Sofía. La
51 ° 32'S
Cer Vega Benítez
mayoría de los sitios se encuentran topográficamente por encima de un lago tarde
ro Ben
ítez terraza Pleistoceno desarrollado en los flancos del Cerro y Cerro Benítez Señoret
CM A3-DH
CdM (ver sección 4). El material de cal paleontológico y archaeologi- típicamente viene
CCh
Lago de cuevas y refugios de roca (véase la Tabla 1 para la lista completa y
Eberhard
descripciones de localidades), la mayoría de los cuales son excavaciones de onda
4 km
de corte en el lecho de roca que resultaron de la erosión a lo largo de las orillas de
(SEGUNDO) 72 ° 39'W 72 ° 33'W
la pro-glacial lago que existía en el momento (Sagredo et al. 2011, Stern et al.

Figura 1. Área de estudio. (A) Vista general de la zona de Última Esperanza. La

ubicación de los registros de los pantanos y lagos discutidos en el texto
(rectángulos azules) y la extensión último máximo glacial (UMG) de la Última
Esperanza hielo lóbulo estimado por Sagredo et al. se muestra 2011 (oscuro línea 2011).
gruesa transparente). (B) Una vista más cercana de la Cerro Benítez, Cerro
Señoret, y la zona de Lago Sofía. Se muestra la distribución de los sitios discutidos
en el texto. Las abreviaturas son: CLS1 • Cueva Lago Sofía 1; CLS4 • Cueva Lago 2. climático moderno, vegetación y fauna
Sofía 4; AQ • Alero Quemado; A3-DH • Alero 3 Dos Herraduras; CM • Cueva del
Milodón; MDL • Cueva del Medio; CCh • Cueva Chica. El clima de Patagonia se controla en gran medida por los vientos del
oeste del Sur (sww), que entregan abundante precipitación derivado
del Océano Pacífico Sureste. los

126
 Tabla 1. Descripción de los sitios analizados en este estudio. * Holoceno tardío fechas de radiocarbono arqueológica han sido comunicados sobre el lugar.

Coordenadas Altitud (m Descripción general radiocarbono taxón fechas de radiocarbono

Nombre del sitio geográficas asl) y el tamaño Interpretación fechas arqueológicos

Cueva del 51 ° 33 ' 54 '' S, 72 ° 37 ' 13 '' W 150 Gran cueva: ~ 250 m de largo, ~ 140 m de ancho, Principalmente paleontológico. Medio a los depósitos Smilodon: 2 Carbón vegetal: 4
Milodón 30 m de altura en la entrada y 10 m de alto arqueológicos del Holoceno Temprano se han mylodon: 23
cerca de la parte posterior de la cueva descrito (Nordenskjöld M. darwini: 1
(Hauthal 1899, Borrero y Martin 2012). 1900, Saxon 1976). Evidencia de mylodontidae: 5
Hippidion saldiasi explotación por parte de los seres Lama guanicoe: 1
humanos se ha encontrado (Martin 2010, Prevosti y
Martin 2013).
Cueva del 51 ° 34 ' 09 '' S, 72 ° 36 ' 12 '' W 150 Cave, 90 m de largo, 40 m de ancho y 6 m de Sitio arqueológico. Tiene una ocupación humana de H. saldiasi: 2 Carbón vegetal: 7,
Medio altura (Nami 1985-1986). finales del Pleisto- cene con evidencia de fauna L. cf. L. owenii: 4 hueso no humano:
extinta y la utilización de la fauna moderna. Hay L. guanicoe: 3 12
restos de fauna con evidencia de consumo mylodon: 1
carnívoro (Nami y Menegaz mylodontidae: 2

1991, Nami y Nakamura 1995).

Cueva Chica 51 ° 34 ' 23 '' S, 72 ° 35 ' 10 '' W 160-165 Consta de una cámara principal y dos cámaras oscuras yacimiento paleontológico, den carnívoro (Martin L. gracilis: 1 Ninguna
interiores. En general, es de aproximadamente 70 m et al. 2013). P. onca mesembrina: 1
de largo y 17 m de ancho (Martin et al. 2013). Panthera: 2
mylodontidae: 3
Alero 3 - Dos 51 ° 33 ' 35 '' S, 72 ° 37 ' 25 '' W 150 Uno de los tres abrigos rocosos expuestos bajo el Principalmente arqueológico. mylodon se ha Mylodontidae: 2 Ninguna*
Herraduras nombre de Dos Herraduras. El tephra R1 está encontrado pero asociación con evidencias
presente (Borrero y Massone 1994). arqueológicas se ha descartado (Borrero y
Massone
1994).
Alero 51 ° 54 ' 79 '' S, 72 ° 57 ' 64 '' W 150 Abrigo rocoso. Ocho metros de largo, 3 m de ancho, Holoceno sitio arqueológico. sión incurable de Ninguna Carbón vegetal: 1
Quemado 3 m de alto R1 tephra está presente (Sierpe et al. cazadores-recolectores terretrial a la costa. Tiene
2009). evidemce del uso de faunas modernas (Sierpe et
al., 2009).
Cueva Lago 51 ° 31 ' 54 '' S, 72 ° 34 ' 12 '' W 150 30 m de largo, 8 m de ancho y 5 m de altura. Tiene nivel inferior es paleontológico. Ocupación tardía H. saldiasi: 2 Carbón vegetal: 1, hueso: 4
Sofía 1 evidencia de cenizas en sus depósitos (Prieto, Pleistoceno en los niveles superiores (Prieto 1991, L. guanicoe: 1
1991). Massone y Prieto M. darwinii: 3
2004, Jackson y Prieto 2005, Steele y Politis
2009).
Cueva Lago 51 ° 31 ' 54 '' S, 72 ° 34 ' 12 '' W 150 cámara oscura, 6 m de largo, 2,5 m de ancho y den Carnivore (Prieto 1991, Borrero et al. mylodon: 1 Ninguna
Sofía 4 1,5 m de altura (Prieto 1997). V. vicugna: 3
1991). mylodontidae: 2

127
Andes cordillera presenta una barrera significativa a la circulación de bajo
nivel de viento, con un efecto orográfico o 'sombra de lluvia' que resulta en
alta precipitación en el lado occidental de los Andes, y condiciones secas en
el este, en la Patagonia argentina (Carrasco et al. 2002, Garreaud et al.
2013). La cantidad de precipitación generalmente aumenta con la altitud en el
lado occidental de las montañas y disminuye hacia abajo el lado oriental Lee.
La precipitación anual a nivel del mar puede ser tan alta como ~ 4400 mm año -1 radiocarbono que han sido calibrados a los años naturales.) Un evento de
( Faro Evangelista 52 ° 24 ' S, 75 ° 06 ' W), y aumenta hasta ~ 10 000 mm año -1 encalentamiento de ~ 6.5 ° C se registra entre 18-
las partes más altas de los Andes occidentales (Paso Galería 52 ° 45 ' S, 73 ° 01 ' W,
383 m asl), disminuyendo a ~ 505 mm año -1 en el lado de sotavento (Punta
Arenas, 53 ° 08 ' S, 70 ° 53 ' W, 6 m asl) (mediciones tomada entre 1999 y 2002, enfriamiento rápido que se redujo la temperatura media de 100 años ~ 2 ° C entre 14,5
Schneider et al. 2003). La zona de Última Esperanza se encuentra entre el
clima hiperhúmedo de la parte occidental de los Andes y las más secas,
climas nental más continentes de la estepa argentina. Las mediciones lógicas
meteoro- más cercanos han sido registrados en Puerto Natales (51 ° 44 ' S, 72 ° 31
13 ka BP, una vez más el calentamiento comenzado, con 100 años la temperatura
' W, 2 m asl, Fig. 1A), con valores de precipitación media anual de 513 mm. La
precipitación se distribuye bastante uniformemente a través de todo el año,
con una ligera máximos en marzo, abril, agosto y noviembre. La temperatura
media anual en la misma estación es entre 6 ° y 7 ° C con un rango anual de 9 ° -10
superficial de la Antártida, los glaciares comenzó a retroceder en el sudeste de la
° C (Dirección Meteorológica de Chile • www.meteochile.gob.cl/inicio.php •).
Los patrones climáticos generales descritos anteriormente dan como resultado
diferentes comunidades vegetales medida que se avanza de oeste a este a través de la
Patagonia Austral: los páramos de Magallanes, Magallanes bosque siempre verde,
bosque de hoja caduca de Magallanes, y la estepa patagónica. El gradiente de
precipitación empinada produce bosques principalmente en el lado oeste de los Andes,
pero la falta de límites de humedad de penetración de los bosques hacia el este y los
resultados en un ecotono bosque-estepa distinta que es tic caracterís- en el lado este
de los Andes (Villa-Martínez y Moreno
2007, Moreno et al. 2009a). En el lado oeste, los bosques cambian con la altitud: el
bosque de hoja perenne de Magallanes da paso a los bosques de hoja caduca en
elevaciones medias, que son más capaces de resistir las bajas temperaturas y la
nieve cubierta prolongada (Lara et al., 2001). Por encima de la línea de árboles
desierto andino domina, que consiste en una comunidad alpina subnival escasa
vegetación.
Sólo tres especies de la megafauna (mamíferos • 44 kg) se pueden
encontrar en la región de hoy en día: el guanaco lama
(Camélidos), la taruca o huemul del sur Hippocamelus bisulcus ( Cérvidos), y el
puma Puma concolor ( Felidae). Otros taxones de mamíferos comunes son los
zorros Pseudalopex culpaeus y Pseudalopex griseus, mofeta de hocico de cerdo
de Humboldt humboldtii Conepatus ( Mustelidae), y una variedad de roedores
principalmente de las familias Muridae, Caviidae, Chinchillidae, y Ctenomydae.
introducciones históricas de Lepóridos incluyen Oryctolagus cuniculus ( poco
RAB- Europea) y Lepus capensis ( Cabo liebre), ambos de los cuales están
ahora ampliamente distribuida y se encuentra comúnmente en la zona. Entre
los grandes herbívoros más comunes está el ñandú, pennata de Rhea ( Aves)
que pesa ~ 25 kg.
3. climático del Pleistoceno tardío-Holoceno
Kilian y Lamy (2012) resumen las características clave de la cronología del
cambio climático en el sur de la Patagonia, y
128
se revisa la información más destacada aquí. estimaciones de temperatura de
superficie del terreno deducirse de la EPICA Dome C (EDC) a partir de este de la
Antártida muestran que por el LGM, entre 20-18 ka BP, 100-yr significa
temperaturas de la superficie sobre la Antártida eran ~ 10.3 ° C más fría que la
media del último milenio. (Tenga en cuenta que 'ka' indica fechas suponer por
contar las capas de acumulación de hielo, y 'Cal ka' indica las fechas de
14.5 ka BP, que fue seguido por la inversión de la Antártida fría (ACR), un evento de
a 13 ka BP. El ACR se caracterizó inicialmente por una rápida disminución de las
temperaturas de
~ 1.5 ° C, que tuvo lugar durante la primera ~ 500 años de su aparición. Después de
media llegó a alcanzar ~ 4 ° C por ~ 11.9 ka BP (Jouzel et al. 2007). Este mensaje
ACR-calentamiento es temporaneous con- con el Joven Dryas refrigeración
reconocido en el hemisferio norte. Coetáneo con el registro de la temperatura
Patagonia occidental durante el primer evento de calentamiento registrado en el
EDC. Al sur de la zona de Última Esperanza, grandes lóbulos de hielo ubicadas
sobre el estrecho de Magallanes (53 ° 04 ' S, 70 ° 38 ' W) y el sonido Skyring (52 ° 37 ' S,
71 ° 50 ' W) ya estaban reced- ing de su máximo avance por LGM ~ 17,3 cal ka BP y ~ 18
cal ka BP respectivamente (McCulloch y Davis
2001, Kilian et al. 2007). Cerca de nuestros sitios de estudio, la retirada del lóbulo de
hielo Última Esperanza comenzó a las ~ 17,5 cal ka BP (Sagredo et al 2011;. Ver
sección 4 para más detalles).
El calentamiento comenzando ca 18 ka BP parece característico de la
mayor parte de la parte sur del continente de América del Sur, el Océano
Pacífico meridional, y la Antártida, según lo indicado por la concordancia de
varios registros paleoclimáticos, aunque el final sig- para el ACR es algo
variable. Sedimento analiza en el / 3,128 núcleo marina MD07 recuperado en
alta mar del estrecho de Magellan (52 ° 40 ' S, 75 ° 34 ' W) muestra un calentamiento
sobre el Océano Pacífico en aproximadamente el mismo tiempo que el primer
evento de calentamiento indicado en el núcleo de hielo EDC, pero a partir de un
poco antes, entre 18-19 cal ka BP, y seguido por una meseta de temperaturas
relativamente estables coincidentes en tiempo con el ACR (Caniupán et al.
2011). Este mismo patrón se observa en la ODP1233 núcleo marino extraído
más al norte (41 ° 00 ' S, 74 ° 27 ' W, Lamy et al. 2007). Durante el ACR, se reportan
avances re- glaciares en el estrecho de Magallanes (53 ° 03 ' S, 70 ° 37 ' W) (Sugden
et al., 2005), Torres del Paine (50 ° 50 ' S, 72 ° 49 ' W) (Moreno et al. 2009b), y más
al norte en la zona del Lago Argentino (50 ° 35 ' S, 72 ° 55 ' W) situada en el lado de
sotavento de los Andes (Ackert et al., 2008, Kaplan et al. 2011, Strelin et al.
2014). También coincidente con el ACR, glaciares re-avanzada en un entorno
lago proglacial en la zona de Última Esperanza entre 14,8 y 12,8 cal ka BP
(Sagredo et al. 2011).
Lago y pantano núcleos de Lago Eberhard y Pantano Dumestre,
yacimientos ubicados cerca de la zona de Última Esperanza, proporcionan
un registro de cambios en la vegetación y el clima en la región durante la
transición Pleistoceno-Holoceno tardío (Cárdenas 2006, Moreno et al.
2012). balance de agua positivos asociados con vientos del oeste del sur
fuertes ocurrió entre 14,6 y 11,8 cal ka BP, y especialmente entre
13,6-12,6 cal ka BP, en Pantano Dumestre como se infiere de la bajo
porcentaje de acumulación de materia orgánica
 Lago Eberhard Pantano Dumestre
(UN) 3 (SEGUNDO)

% orgánico

% orgánico
2

importar

importar
1

-1
-1
100 60
(DO) (RE)

Grass
% De carbón
80 60 40

Grass
% De carbón
40 20
0
20

0
4 2.5

de incendios
0
1
(F)

frecuencia de incendios
2
(MI) 3

la frecuencia
la
1.5 2

0.5 1

(H)

(Partículas * cm²
(Partículas * cm²
(GRAMO)

CARBONIZARSE
160 160

CARBONIZARSE

* Year¯¹)
* Year¯¹)
120 120

80 80
10
0 40 0 40
3

(Normalizado)
2

(Normalizado)
(YO) (J) 2

ROC
1

ROC
1
0
0

-1 -12

10.5 11 11.5 12 12,5 13 9,0 10 11 12 13 14 15

Cal ka BP Cal ka BP

Figura 2. Comparación de los registros de Lago Eberhard y Pantano Dumestre. (A-B)% de materia orgánica a través del tiempo, (C-D)% de carbón vegetal hierba, (E-F) la frecuencia de incendios,
medida como eventos de fuego / 500 yr, (G-H) analiza las tasas de acumulación de carbón (CHAR) , (I-J) tasas de cambio de los análisis (ROC) en los registros de polen. Información extraída y
modificado a partir de Moreno et al. 2012. Los triángulos negros muestran el momento de la aparición en el aumento de Nothofagus para cada sitio.

que está relacionada con la deposición subacuática en el sitio (Fig. 2B). Entre 14,6 y
11,8 cal ka BP el área era probablemente más fría que presente como se infiere por
un predominio de hierbas tantes frío-tencia en el registro de polen (véase la sección
6). Comenzando en ca 11,8 cal ka BP, balance negativo de agua se infiere en estos
sitios que implican una disminución de la influencia de la SWW y una posterior
disminución de la precipitación en la zona (Fig. 2A y
SEGUNDO). Además, la expansión de Nothofagus árboles indica un aumento de la
temperatura durante este tiempo.
(Martin et al. 2013, Tabla 2), al sur de Vega Benítez, puede indicar condiciones
ligeramente anterior libre de hielo para el área de Cerro Benítez, aunque existe una
considerable superposición en las distribuciones de probabilidad de las dos fechas.
Como se retiró el UEIL, el lago Puerto Consuelo pro-glacial desarrollado en
sectores en alturas inferiores a los aliviaderos o canales de agua de deshielo
asociados con las morenas LGM (Sagredo et al. 2011). Una serie de terrazas de
erosión lago, cuevas paleo-costa, y los depósitos de los pantanos y lagos, con tener
lodos de guijarros ricas en arcilla son evidencia de la presencia de este lago (Stern
et al. 2011). En el área de Cerro y Cerro Benítez Señoret, una terraza es prominente

4. historia glacial y Puerto Consuelo lago pro a 150 metros de altitud, y sobre ella se encuentran las cuevas cortadas por las olas

glacial
Durante el LGM, glaciares andinos formaron una capa de hielo continua en el oeste
de Patagonia (38 ° -55 ° S); sur de los 43 ° S, la capa de hielo alcanza el Océano
Pacífico al oeste y de salida formado glaciares sobre las llanuras de la Patagonia al
este (Holling y Schilling 1981). En la región de Última Esperanza, glaciares salida
de la capa de hielo de la Patagonia se unieron y formaron la Última Esperanza
hielo Lobe (UEIL) (Quensel 1910, Caldenius 1932, Meglioli 1992, Sagredo et al.
2011). Por la terminación del último glacial (T1), el extremo norte de este lóbulo
cubrió gran parte de nuestra área de estudio (fig. 1A). A medida que las
temperaturas comenzaron a subir cerca ~ 18 ka BP, la UEIL adelgazada y comenzó
a retroceder. La edad mínima para condiciones libres de hielo locales, al menos en
la zona del Cerro Benítez, se estima que es ~ 17,6 cal ka BP deriva de la capa
orgánica más basal del núcleo Vega Benítez pantano (Fig. 1A) (Sagredo et al.
2011). Sin embargo, una fecha de ~ 18 cal ka BP (14 870 • 70 14 C año) obtenido a
partir de una gracilis Lama hueso que se encuentra en la Cueva Chica (165 m asl)
donde la mayor parte de la megafauna y los restos humanos se discuten aquí fueron
encontrados. Estas cuevas habrían estado en una isla cuando el nivel del lago
estaba a 150 metros de altitud (Sagredo 2007); el nivel de agua tuvo que dejar al
menos por debajo de 120 m asl para conectar la isla cueva-cojinete totalmente con
el continente (Stern et al. 2011). UN mylodon hueso que se encuentra en la Cueva
del Milodón produjo una fecha de ~ 16,4 cal ka BP, lo que indica que en ese
momento el nivel del lago debe haber estado por debajo de 150 m asl A gracilis
Lama hueso de Cueva Chica (165 m asl) produjo una fecha algo anterior, ~ 18 cal ka
BP, que sugiere o bien que algunas de las cuevas pueden haber sido conectada al
continente por puentes de tierra antes de que el nivel del lago descendió • 120 m asl
y después de la zona era libre de hielo, o que los animales nadaron a la isla. La
presencia de la tephra derivado R1 (véase la sección 5) en algunas de las cuevas
en Cerro Benítez (Alero Quemado, Alero Dos Herraduras, y Cueva de la Ventana)
sugiere que por ~ 14,9 cal ka BP nivel del lago debe haber sido menor que 150 m asl
(Stern et al. 2011).

129
 Tabla 2. Las fechas de radiocarbono sobre megafauna (extinguido y existente) de la zona de Última Esperanza de rango 11 o superior, que son considerados robusta según la escala publicado en Barnosky y Lindsey 2010.

130
Taxa (familia, número edad 14C (sin material de mediana Calibración Calibración
Nombre del sitio género o especie) de laboratorio calibrar) * AMS fecha Calib de edad joven Rango Referencia

Cueva del Medio Hippidion saldiasi NUTA-1811 10710 • 100 * hueso 12605 12755 12403 12 Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio Hippidion saldiasi NUTA-2331 10860 • 160 * hueso 12733 13076 12418 12 Nami y Nakamura 1995
Cueva Lago Sofía 1 Hippidion saldiasi OXA-9319 10780 • 60 * hueso 12684 12743 12627 12 Steele y Politis 2009
Cueva Lago Sofía 1 Hippidion saldiasi OXA-9504 10310 • 160 * hueso 12005 12457 11392 12 Steele y Politis 2009
Cueva del Medio Lama cf. L. owenii NUTA-2197 11040 • 250 * hueso 12893 13430 12407 12 Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio Lama cf. L. owenii NUTA-1734 10430 • 100 * hueso 12233 12558 11929 12 Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio Lama cf. L. owenii NUTA-1737 11120 • 130 * hueso 12935 13155 12714 12 Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio Lama cf. L. owenii NUTA-2330 10960 • 150 * hueso 12833 13094 12632 12 Nami y Nakamura 1995
Cueva Chica gracilis Lama Beta-288231 14870 • 70 * hueso 18036 18263 17838 12 Martin et al. 2013
Cueva del Medio lama NUTA-1735 10450 • 100 * hueso 12257 12564 11947 12 Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio lama NUTA-2332 10710 • 190 * hueso 12542 12979 12000 12 Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio lama NUTA-1812 10850 • 130 * hueso 12723 13013 12541 12 Nami y Nakamura 1995
Cueva del Milodón lama BM-1207a 7785 • 747 hueso 8698 10512 7155 11 Saxon 1979
Cueva Lago Sofía 1 lama OXA-8635 10710 • 70 * hueso 12629 12725 12542 12 Steele y Politis 2009
Cueva del Medio mylodon NUTA-2341 12720 • 300 * hueso 14968 15937 13996 12 Nami y Nakamura 1995
Cueva del Milodón mylodon A-1390 13560 • 190 estiércol de la pereza 16294 16900 15754 11 largo y Martin 1974
Cueva del Milodón mylodon R-4299 13500 • 410 cabello y la piel 16202 17476 15005 11 largo y Martin 1974
Cueva del Milodón mylodon A-1391 10400 • 330 esconder 12068 12863 11166 11 largo y Martin 1974
Cueva del Milodón mylodon SA-49 10200 • 400 estiércol 11790 12743 10652 11 largo y Martin 1974
Cueva del Milodón mylodon GX-6248 10575 • 400 estiércol 12242 13164 11189 11 Markgraf 1985
Cueva del Milodón mylodon GX-6243 10880 • 300 estiércol 12707 13319 11920 11 Markgraf 1985
Cueva del Milodón mylodon GX-6246 11775 • 480 estiércol 13699 15127 12705 11 Markgraf 1985
Cueva del Milodón mylodon GX-6247 11905 • 335 estiércol 13785 14912 13064 11 Markgraf 1985
Cueva del Milodón mylodon GX-6244 12020 • 460 estiércol 14020 15359 12912 11 Markgraf 1985
Cueva del Milodón mylodon A-2445 12270 • 350 estiércol 14329 15386 13388 11 Markgraf 1985
Cueva del Milodón mylodon A-2447 12240 • 150 estiércol 14142 14837 13730 11 Markgraf 1985
Cueva del Milodón mylodon GX-6245 12285 • 480 estiércol 14398 15780 13182 11 Markgraf 1985
Cueva del Milodón mylodon A-2448 12870 • 100 estiércol 15309 15701 14996 11 Markgraf 1985
Cueva del Milodón mylodon A-2446 13470 • 180 estiércol 16162 16747 15633 11 Markgraf 1985
Cueva del Milodón mylodon BM-1375 12552 • 128 estiércol 14706 15170 14168 11 Saxon 1979
Cueva del Milodón mylodon BM-728 12984 • 76 hueso 15471 15748 15211 11 Burleigh et al. 1977
Cueva del Milodón mylodon C-484 10832 • 400 estiércol 12586 13420 11587 11 Arnold y Libby 1951
Cueva del Milodón mylodon W-2998 13040 • 300 esconder 15517 16368 14330 11 Martinic 1996
Cueva del Milodón mylodon LP-49 10377 • 481 hueso 11982 13095 10661 11 Tonni et al. 2003
Cueva del Milodón mylodon LP-34 10812 • 325 estiércol 12598 13302 11692 11 Tonni et al. 2003
Cueva del Milodón mylodon LP-255 11330 • 140 estiércol 13147 13417 12826 11 Borrero et al. 1991
Cueva del Milodón mylodon LP-257 12570 • 160 estiércol 14729 15264 14123 11 Borrero et al. 1991
Cueva del Milodón mylodon Beta-164896 13480 • 40 hueso 16168 16342 15978 11 Martin 2010
Cueva del Milodón mylodon Beta-164895 13630 • 50 hueso 16370 16608 16171 11 Martin 2010

Continuado
 Tabla 2. (Continuación).

Taxa (familia, número edad 14C (sin material de mediana Calibración Calibración
Nombre del sitio género o especie) de laboratorio calibrar) * AMS fecha Calib de edad joven Rango Referencia

Cueva Lago Sofía 4 mylodon Pitt-0940 11590 • 100 hueso 13379 13570 13167 11 Borrero et al. 1997
Cueva Lago Sofía 1 darwinii mylodon OXA-9506 12250 • 110 * hueso 14124 14647 13768 12 Steele y Politis 2009
Cueva Lago Sofía 1 darwinii mylodon GX-31641 9700 • 100 * hueso 10984 11236 10717 12 Borrero y Martin 2012 (com P. Moreno. Pers.)
Alero dos Herraduras mylodontidae LP-421 11380 • 150 hueso 13193 13466 12853 11 Borrero y Massone 1994
Alero dos Herraduras mylodontidae AA-12574 12825 • 110 hueso 15237 15651 14798 11 Martinic 1996, Borrero y Martin 2012
Cueva Chica mylodontidae Beta-284437 13970 • 70 * hueso 16885 17152 16579 12 Martin et al. 2013
Cueva Chica mylodontidae Beta-288230 14240 • 60 * hueso 17286 17507 17070 12 Martin et al. 2013
Cueva Chica mylodontidae Beta-288227 10780 • 50 * hueso 12687 12739 12641 12 Martin et al. 2013
Cueva del Medio mylodontidae AA-12577 11990 • 100 hueso 13791 14061 13555 11 Martinic 1996
Cueva del Medio mylodontidae AA-12578 11570 • 100 hueso 13362 13556 13155 11 Martinic 1996
Cueva del Milodón mylodontidae Lu-794 13260 • 115 hueso 15879 16236 15480 11 Håkansson 1976
Cueva del Milodón mylodontidae BM-1208 13183 • 202 hueso 15749 16307 15159 11 Burleigh y Mathews 1982
Cueva del Milodón mylodontidae BM-1209 12496 • 148 estiércol 14608 15152 14084 11 Burleigh y Mathews 1982
Cueva del Milodón mylodontidae BM-1210 11810 • 229 estiércol 13620 14140 13121 11 Burleigh y Mathews 1982
Cueva del Milodón mylodontidae BM-1210b 12308 • 288 estiércol 14361 15255 13551 11 Burleigh y Mathews 1982
Cueva Lago Sofía 4 mylodontidae AA-11498 13400 • 90 hueso 16068 16325 15774 11 Borrero et al. 1997
Cueva Lago Sofía 4 mylodontidae NSRL-3341 11050 • 60 hueso 12874 13024 12730 11 Borrero 1999
Cueva Chica Panthera Beta-284439 12890 • 60 * hueso 15323 15590 15126 12 Martin et al. 2013
Cueva Chica Panthera Beta-319537 11470 • 50 * hueso 13266 13401 13137 12 Martin et al. 2013
Cueva Chica Panthera onca Beta-288228 11520 • 50 * hueso 13328 13446 13200 12 Martin et al. 2013
mesembrina
Cueva del Medio Panthera onca UA-24687 11410 • 80 * hueso 13213 13380 13071 12 Martin 2008, Prevosti y Martin 2013
mesembrina
Cueva Lago Sofía 4 Panthera onca GX-31643 10840 • 60 hueso 12711 12794 12652 11 Martin 2008, Prevosti y Martin 2013
mesembrina
Cueva del Milodón Smilodon OXA-14457 11420 • 50 * hueso 13217 13320 13093 12 Barnett et al. 2005
Cueva del Milodón Smilodon OXA-13717 11265 • 45 * hueso 13090 13192 12996 12 Barnett et al. 2005
Cueva del Medio Smilodon cf. S. UA-37622 11100 • 80 * hueso 12918 13072 12745 12 Prieto et al. 2010
populator
Cueva Lago Sofía 4 vicugna vicugna UA-36261 13545 • 100 * hueso 16260 16603 15945 12 Labarca y Prieto 2009
Cueva Lago Sofía 4 vicugna vicugna UA-33262 13200 • 100 * hueso 15796 16107 15401 12 Labarca y Prieto 2009
Cueva Lago Sofía 4 vicugna vicugna Incierto 13100 • 70 * hueso 15642 15904 15329 12 Weinstock et al. 2009

131
 La transición de sedimentación glacio-lacustre a la sedimentación ~ 11,6 cal ka BP alcanzando un pico entre ~ 11.01 a 10.08 cal ka BP. Este máximo
en N. dombeyi tipo de polen se acompaña de marcado aumento de la abundancia de
orgánica visto en los núcleos de Pantano Dumestre y Lago Eberhard entre ~ 15,4-12,8
cal ka BP indica que el nivel del lago fue entre 70-80 m asl en ese momento. la Nothofagus taxón sitio de para- misodendraceae, que indica el establecimiento de
Antes de ~ 10,3 cal ka BP, el lago pro-glacial que había cubierto previa- mente un sistema cerrado de dosel Nothofagus bosque con un sotobosque de helechos.
la zona de Última Esperanza había desaparecido (Sagredo et al. 2011). Como se discutió por Moreno et al. (2012), el establecimiento de

Nothofagus en este momento probablemente se relaciona con un aumento de

5. Volcán Reclús
El Volcán Reclús se encuentra en el lado occidental del sur Campo de
Hielo en ~ 50 ° 57 ' S, 73 ° 35 ' W (Harambour 1988), a 100 km al noroeste2005).
de Última Esperanza. El volcán entró en erupción cerca del final del
Pleistoceno (R1), el envío de un penacho tephra que produjo depósitos
de cenizas distintivos en varios diferentes ambientes en el suroeste de
Patagonia. Más de una veintena de fechas de radiocarbono en
sedimentos debajo y por encima de la capa de tefra han fechado la
erupción en Reclús ~ 14,9 cal ka BP (12 685 • 260 14 yr C) (Stern 2008,
Stern et al.
2011). La erupción produjo un volumen de • 5 km 3 de restos volcánicos, (Stern et comienzo del registro Pantano Dumestre. Los porcentajes de Nothofagus
al. 2011) por lo que es la erupción más grande registrado durante el
Pleistoceno tardío-Holoceno en la Zona Volcánica Austral (Stern 2008). Las
muestras de R1 tephra incluso se pueden encontrar en los depósitos situados
en Tierra del Fuego, más de 400 kilómetros al sur este de la ubicación Volcán
Reclús (Stern 2008).
Un tefra más joven, más delgado y menos espacialmente ubicua
del volcán Reclús ha sido identificado, que data del Holoceno
temprano entre 10.2 a 10.6 cal ka BP (fechas AMS en Villa-Martínez y
Moreno 2007).
temperatura en lugar de a un aumento en la humedad, ya que se produjo en un
momento de la disminución de la precipitación inferirse de la aparente disminución en
los niveles del lago indicados en el registro de sedimentos Pantano Dumestre. Esto
es consistente con estudios que identifican temperatura como ejercer un mayor
control sobre la distribución de Nothofagus pumilio en los Andes chileno (Lara et al.
Treinta km al sureste de Lago Eberhard es Pantano Dumestre. El polen
analiza a partir de núcleos recuperados de este pantano han revelado
predominio de hierbas resistentes al frío ( Acaena, Poaceae, Asteraceae
subfamiliy Asteroidea, Galium
tipo) entre ~ 14,6 y ~ 11,5 cal ka BP, similar a lo que se ve en el principio del
registro de Lago Eberhard. Este componente hierba resistente al frío es
acompañado por pequeñas cantidades de Nothofagus dombeyi tipo de polen al
dombeyi tipo de polen comienzan a aumentar, entonces oscilar cerca
~ 13,0 cal ka BP, seguido por una disminución marcada, a continuación, una más
pronunciada, sostenido aumento en ~ 11,4 cal ka BP. En este momento también hay
un aumento de la misodendraceae polen, que marca el establecimiento de Nothofagus bosques
de la zona. Poaceae polen aumenta rápidamente, al mismo tiempo, alcanzando un
máximo en abundancia en ~ 11,6 cal ka BP y la disminución de pronto después de eso
(Poaceae no se muestra en la Fig. 3). Este aumento de Poaceae se ha interpretado
como una rápida colonización por las hierbas de la zona local de Pantano Dumestre
después de la creación de un ambiente más pantano terrestre y no como una señal
regional para el establecimiento de pastizales en la zona (Moreno et al.

6. Cambios en la vegetación (Fig. 2I y J y la Fig. 3)

Los primeros intentos para reconstruir la vegetación glacial tardía de la región de 2012).
Última Esperanza se basó principalmente en los análisis de la planta permanece En resumen, ambos registros - Pantano Dumestre y Lago Eberhard -
en mylodon estiércol y sedimentos de Cueva del Milodón (Salmi 1955, Moore sugieren un paisaje dominado por hierbas tantes tencia frías durante la tarde
1978, Markgraf 1985, Heusser et al. 1992). Estos estudios sugirieron predominio glacial y el comienzo del Holoceno ( ~ 12,8-11 ka cal para el Lago Eberhard, ~ 14,6
de pastos y hierbas que reflejan la presencia de praderas o un paisaje a 11,5 ka cal para Pantano Dumestre), seguido por un marcado aumento en Nothofagus
semejante a la tundra fría durante el deshielo, el cambio a una tierra arbusto dombeyi tipo ( ~ 12.2 para Lago Eberhard sitio y ~ 13 cal ka BP para Pantano
Dumestre), que culminó en el establecimiento de Nothofagus bosques
durante la primera parte del Holoceno y convertirse dominado por hoja perenne Nothofagus
bosques durante la primera mitad del Holoceno. durante el Holoceno temprano ( ~ 11.01 a 10.08 cal ka BP para Lago Eberhard
y

Más recientemente, los registros detallados de Pleistoceno tardío a través de
cambios en la vegetación del Holoceno se han obtenido de los pantanos y lago núcleos
en la región. Los más relevantes para este estudio son núcleos obtenidos de Pantano
Dumestre y Lago Eberhard (Fig. 3).
Lago Eberhard (51 ° 34 ' S, 72 ° 40 ' W; 68 m asl; Fig. 1A) es el sitio de polen etación (ROC) en los registros de polen (Fig. 2I y J) son altos entre ~ 11.08 a 11.02
más cercana a Cerro Benítez, Lago Sofía y Cerro Señoret. Lago y pantano
núcleos de este sitio registran la vegetación y glaciolacustres historia de la
zona comprendida entre
~ 12.08 a 10.04 cal ka BP. El polen análisis revelan un predominio de hierbas
resistentes al frío (Poaceae, Acaena, Asteraceae subfam- Asteroidea ily) entre ~ 12,8
y 11,6 cal ka BP, depositado en un entorno de lago profundo. Aumento de la Nothofagus
dombeyi
tipo de polen fue prominente en ~ 11,2 cal ka BP, acompañado de un aumento de la
espora helecho Blechnum ( no se muestra en la Fig. 3). Ambos taxones comenzó su
ascenso a la gran abundancia de
~ 11,4 cal ka BP para Pantano Dumestre). Los desplazamientos en ing TIMING de
los cambios entre los dos sitios se ha atribuido en parte a factores edáficos, es
decir, el núcleo Lago Eberhard es de una parte profunda del lago y refleja una
señal de polen regional, mientras que el registro es de Pantano Dumestre un sitio
de pantano que refleja una señal más local. Las tasas globales de cambio veg-
cal ka BP en Lago Eberhard y ~ 11,5 cal ka BP en Pantano Dumestre, coincidente
con los intervalos de tiempo en donde los porcentajes de hierbas resistentes al
frío están cayendo y los de Nothofagus están incrementando de forma, ya que la
vegetación está cambiando de un prado frío a un
Nothofagus bosque. Esto refleja las altas tasas de cambio de la vegetación en
el paisaje durante estos tiempos.
En una escala regional (50 ° -54 ° cambios S) vegetación inferirse
a partir de registros de polen y de pantano son consistentes con los dos

132
 Lago Eberhard
Profundidad

10.4

10.6

Acaena
10.8

Poaceae
11.0

11.2

11.4
Cal ka BP
11.6

11.8

Subfam Asteraceae. Asteroideos

Nothofagus dombeyi tipo

Misodendron
12.0

12.2

12.4

510 520 530

12,6
540
550
560
570
580
590
600
610
620
630
640
650
660 20 40 60 80 5 20 40 60 80 10 10
% de polen

Pantano Dumestre
Profundidad

9.0
9,5 200 210
10.0 220
10.5 230
240
11.0 250
260

Subfam Asteraceae. Asteroideos

11.5
Acaena

270
12.0 280
Cal ka BP

12.5
290
Nothofagus dombeyi tipo

13.0 300

310
13.5
320
Galium tipo
Misodendron

330

14.0 340

350

360
20 40 60 2 20 40 60 80 20 40 60 10
% de polen

Figura 3. Diagrama de Porcentaje de polen de Lago Eberhard y Pantano Dumestre, modificado a partir de Moreno et al. 2012. porcentajes de polen son mostraron como la proporción de la
suma total de polen terrestre. Sólo taxones más informativo para inferir cambios en la vegetación pertinentes a la extinción de la megafauna se muestran. Para una presentación completa y
el análisis de estos registros ver Moreno et al. 2012.

descritos anteriormente en el sentido de que muestran la presencia de un paisaje 7. historia Fire (Fig. 2C-H)
sin árboles abierto dominado por hierbas y pastos resistentes al frío durante el
deshielo, seguido de la colonización por Nothofagus a medida que aumenta la analiza carbón macroscópica de los núcleos recuperados en los sitios Lago Eberhard
temperatura. Sin embargo, hay algunas diferencias en la estructura de la y Pantano Dumestre muestran una disminución en el porcentaje de carbón vegetal de
vegetación evidente a partir de diferentes áreas, y más notablemente, en los hierba como Nothofagus se hizo más persistente en el paisaje (Fig. 2C y D). Ambos
detalles de temporización de los cambios en la vegetación. Por ejemplo, los sitios sitios presentan una elevada frecuencia de los incendios en ~ 12,5 cal ka BP y entre
situados entre (50 ° -53 ° S) muestran que la expansión de Nothofagus se produce
ca 16 y 11 ka AP cal (Heusser 1995, Huber et al., 2004, Mancini et al., 2005, 11,6 y 10 cal ka BP (Fig. 2E y F), pero los acontecimientos registrados en el Lago
Villa-Martínez y Moreno 2007), mientras que los sitios en el extremo sur de la Ebehard parecen ser de mayor magnitud en ~ 12,5 cal ka BP en comparación con
Patagonia Austral (53 ° -54 ° S) muestran que la transición se produjo mucho más las que se ven en Pantano Dumestre, con la situación inversa evidente entre 11,6
tarde y más abruptamente entre 11-9 cal ka BP (Markgraf 1993, McCulloch y y 10 cal ka BP (Fig. 2G y H). En resumen, ambos registros coinciden en mostrar
Davies 2001, Huber et al. 2004, Ponce et al. una disminución en la frecuencia de incendios entre ~ 12.7 a 11.6 cal ka BP,
seguido por un incremento entre 11.6 a 10.9 cal ka BP, que es coincidente con un
impulso de calor, una disminución de la
2011).

133
precipitación y un aumento general de Nothofagus cubierta forestal. Por último, existe Restos de la mayoría de estos taxones se han fechado con un total de 67
una disminución en la frecuencia de incendios entre robustos fechas de radiocarbono publicados (Tabla 2) de las cuevas en y alrededor
~ 10.09 a 10.05 cal ka BP (Moreno et al. 2012). de Cerro Benítez y Cerro Señoret (Fig. 1), todos los cuales están en el hueso, el
estiércol o la piel a partir de elementos taxonómicamente identificable. De la misma
vecindad son 25 fechas publicadas ese registro ocupación humana temprana

8. Pleistoceno megafauna y los seres humanos (Fig. 4) (Tabla 3), todos los cuales rango 11 o superior en la escala de investigación de
antecedentes publicado por Barnosky y Lindsey (2010). De las fechas
La megafauna del Pleistoceno tardío en Última Esperanza incluido el arqueológicas, solamente 5 son de rango 13 o superior, que Barnosky y Lindsey
perezoso gigante Mylodon darwini ( Mylodontidae), el caballo americano saldiasi (2010) consideran el punto de corte para el más robusto ocupación humana
Hippidion ( Équidos), dos especies de camellos extintos: Lama gracilis ( Camélidos)
arqueológico. Incluimos las fechas arqueológicas de filas 11 y 12 para aumentar el
y Lama cf. tamaño de la muestra, que parece justificado en este caso en que sean
owenii ( Camélidos), el gato dientes de sable Smilodon ( Felidae), el jaguar grande compatibles con el rango de 13 fechas.
Panthera onca mesembrina ( Felidae), el oso
Arctotherium ( Ursidae), un miembro de la orden mamífero extinguido
Litopterna patachonica macrauquenia ( cheniidae Macrau-), y el zorro Todas las fechas de radiocarbono fueron calibrados usando el programa Calib
extinguido Avus Dusicyon ( Canidae). Otros taxones reportados de Última 7,01 (Stuiver y Reimer 1986-2014) y la curva de calibración Sh13 Hemisferio Sur
Esperanza incluyen la vicuña Vicugna vicugna ( Camélidos), que es (Hogg et al. 2013). La mayoría de las fechas son para los perezosos terrestres
localmente extintas y hoy sólo sobrevive en las alturas de los Andes mylodont, incluyendo 25 de los especímenes identificados simplemente como mylodon
centrales, el guanaco existente lama ( Camelidae), ciervos undeter- y tres atribuirse a Mylodon darwini. Los carnívoros extintas se repre- sentadas por un
minadas (Cervidae), y el zorro culpeo Pseudalopex cul- paeus ( Canidae) total de 8 fechas, de las cuales 3 están en Smilodon
(Nami y Menegaz 1991, Latorre 1998, Carrasco 2009, Martin 2010). la
existente Puma concolor (Uno de ellos cf. a S. populator) y 5 de Panthera ( 3 de ellos identificado como Panthera
onca mesembrina). Hippidion saldiasi y Lama cf. L. owenii están representados por 4
no se ha descrito de los depósitos del Pleistoceno tardíos de Última fechas bon radiocar- para cada taxón. Finalmente, Vicugna vicugna, extirpado de la
Esperanza, pero se ha documentado en Cerro Sota (52 ° 04 ' S, 70 ° 03 ' W, al estezona, pero no se ha extinguido, está representado por 3 fechas bon radiocar- y gracilis
sur de la Patagonia) presumiblemente de los depósitos del Pleistoceno tardío, Lama por una sola fecha. Para más detalles acerca de la procedencia de estas
(Miotti y Salemme 1999), aunque su edad es cuestionable. fechas véase la Tabla 1.

Clima Vegetación

5 Nothofagus
bosque
76
establecido

98

10

la frecuencia de incendios
11
yo Carolina del Norte r facilitar Aumento de la

12 Nothofagus
ACR pastizal frío
Cal ka BP

13

14
Calentamiento Reclus erupción volcánica

15

16
Calentamiento

17

El inicio de condiciones libres de hielo

18
LGM

Felidae équidos camélidos pilosa Evidencia de

las personas
ocupan el 11
Rango 12
Smilodon Lama cf. Lama
Hippidion Rango ≥ 13
owenii gracilis
saldiasi • mylodontidae
Panthera vicugna Lama
mylodon
vicugna guanicoe
darwinii mylodon

Figura 4. Cronología de extinciones megafaunal con el tiempo estimado de llegada humano. Megafauna cronología extinción se infiere de las fechas que figuran en la Tabla 2 (puntos de colores) y
la cronología de la llegada humana se basa en las fechas de la Tabla 3 (triángulos, blanco, gris y negro indican los diferentes rangos calculados siguiendo Barnosky y Lindsey 2010). El GRIWM
mejores-estimaciones del tiempo de extinción (o llegada en el caso de los seres humanos) se indica mediante las distribuciones normales de color, con la banda de confianza del 95% se muestra
por las áreas de color alrededor de la media (línea de color negro • más tiempo probable de la extinción). Calentamiento y enfriamiento eventos se infiere a partir del núcleo de hielo EDC Antártico
(Jouzel et al. 2007, bandas rojas y azules de la izquierda representan el calentamiento y eventos de refrigeración respectivamente). Los grandes cambios de vegetación (amarillo, luz bandas
verdes y verdes oscuros a la derecha) y la información de frecuencia de incendios (negro corrió rectángulo) se extraen de Moreno et al. 2012. El momento de condiciones libres de hielo locales
estimadas en Sagredo et al. 2011 (azul claro discontinua rectángulo de línea) y el momento de la Reclús Erupción (línea roja) se toma de la popa 2008 y Stern et al. 2011. El eje del tiempo es en
años calibrados antes del presente.

134
 Tabla 3. Las fechas de radiocarbono en evidencia de presencia humana en la zona de Última Esperanza; todos están clasificados 11 o superior, conforme a la escala de Barnosky y Lindsey 2010.

edad 14C (sin material de Calib. Calib. Calib.

Nombre del sitio número de laboratorio calibrar) * AMS fecha Evidencia arqueológica mediana antiguo joven Rango Referencia

Cueva del Medio beta 52522 10430 • 80 carbón líticos, de solera 12233 12447 11965 11 Nami 1985-1986, Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio PITT 0344 9595 • 115 carbón líticos, de solera 10893 11198 10574 11 Nami 1985-1986, Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio Gr-N 14913 10310 • 70 carbón líticos, de solera 12010 12312 11756 11 Nami 1985-1986, Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio beta 39081 10930 • 230 carbón líticos, hogares 12795 13259 12370 11 Nami 1985-1986, Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio NUTA 1811 10710 • 100 * hueso líticos, hogares 12605 12755 12403 11 Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio NUTA 1737 11120 • 130 * hueso líticos, hogares, hueso quemado 12935 13155 12714 11 Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio NUTA 2330 10960 • 150 * hueso líticos, hogares, hueso quemado 12833 13094 12632 11 Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio NUTA 1735 10450 • 100 * hueso líticos 12257 12564 11947 11 Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio NUTA 2332 10710 • 190 * hueso líticos 12542 12979 12000 11 Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio NUTA 1812 10850 • 130 * hueso líticos 12723 13013 12541 11 Nami y Nakamura 1995
Lago Sofía 1 OxA 8635 10710 • 70 * hueso solera, líticos 12629 12725 12542 11 Prieto 1991, Massone y Prieto 2004
Cueva del Medio beta 58105 10350 • 130 huesos quemados chimenea, líticos 12100 12557 11602 12 Nami 1985-1986, Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio GR-N 14911 10550 • 120 huesos quemados chimenea, líticos 12409 12687 12026 12 Nami 1985-1986, Nami y Nakamura 1995
1201a Cueva del Milodón BM 5366 • 55 carbón artefactos 6104 6219 5986 12 Saxon 1976
1201B Cueva del Milodón BM 5395 • 58 carbón artefactos 6133 6283 5991 12 Saxon 1976
1204B Cueva del Milodón BM 5643 • 60 carbón artefactos 6382 6506 6282 12 Saxon 1976
1204a Cueva del Milodón BM 5684 • 52 carbón artefactos 6423 6551 6302 12 Saxon 1976
Cueva del Medio NUTA 2331 10860 • 160 * hueso chimenea, líticos 12733 13076 12418 13 Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio NUTA 2197 11040 • 250 * hueso chimenea, líticos 12893 13430 12407 13 Nami y Nakamura 1995
Cueva del Medio NUTA 1734 10430 • 100 * hueso chimenea, líticos 12233 12558 11929 13 Nami y Nakamura 1995
Lago Sofía 1 PITT 0684 11570 • 60 carbón hogar 13367 13482 13238 13 Prieto 1991
Lago Sofía 1 OxA 9319 10780 • 60 * hueso solera, líticos 12684 12743 12627 13 Prieto 1991, Massone y Prieto 2004
Lago Sofía 1 OxA 9504 10310 • 160 * hueso solera, líticos 12005 12457 11392 13 Prieto 1991, Massone y Prieto 2004
Lago Sofía 1 OxA 9505 10140 • 120 * hueso solera, líticos 11670 12058 11245 13 Prieto 1991, Massone y Prieto 2004
Quemado alero Ua 35652 6920 • 50 * carbón líticos 7714 7834 7611 14 Sierpe et al. 2009

135
9. Estimación de los últimos ocurrencias de los taxones megafaunal (Fig. 4)
Con un registro fósil incompleto del fósil más joven de un taxón normalmente
precede a la verdadera momento de su ción extinciones locales (Marshall 1990). Una
manera simple de rectificar este sesgo es extender el rango temporal conocida una
distancia equivalente a la medida de la ranura temporal media entre los fósiles desde
dentro del rango temporal conocido (Strauss y Sadler 1989). Sin embargo, este
método supone que la probabilidad de encontrar un fósil es el mismo en todas partes
dentro de su rango real - pero si un taxón está siendo conducido a la extinción local
cambiando el clima / vegetación y / o la actividad humana, entonces la capacidad de
encontrar fósiles proble- es probable que disminuya como el taxón está extinguiendo.
Además, la probabilidad de encontrar sils Fos también puede variar a través del
tiempo debido a una variedad de cambios de las condiciones tafonómicos.
Finalmente, las incertidumbres asociadas con las fechas radiométricas (Fig. 4) a
menudo son relativamente grande por lo que es difícil de determinar los tamaños de
la brecha temporal entre los fósiles. Para acomodar estas complejidades se utilizó el
resampled-Gaussian, método inverso ponderado (GRIWM) de McInerny et al.
descrito en Bradshaw et al. (2012) para estimar los verdaderos tiempos de extinción
local. Este enfoque se ocupa de la fosilización no aleatoria mediante la incorporación
progresiva hasta ponderación de la brecha tamaños cuanto más cerca están al
momento de la desaparición del registro fósil. También tiene en cuenta las
incertidumbres asociadas con las fechas radiométricas, proporcionando una banda
de confianza del 95% alrededor de la hora estimada de extinciones ción. También se
aplicó el método para estimar el verdadero tiempo de llegada de los humanos en la
zona. Los análisis se ejecutan en el entorno de programación R (Team Core R) y el
código R se puede acceder en Saltré et al. 2015, Apéndice A - datos suplementaria.
Volviendo al registro fósil (Fig. 4), gracilis Lama desaparece muy pronto, pero
este taxón está representado por una sola fecha, por lo que es imposible atribuir
un significado a su momento de la desaparición (con sólo una ocurrencia fósiles
no hay huecos dentro de su gama, y ​por lo tanto hay una escala de longitud de
juzgar cuán lejos más allá del último fósil de la especie se extinguió). vicugna
vicugna También parece caer del registro temprano, con su tiempo de
desaparición local estimado entre 13,7 y
15,9 cal ka BP. Es difícil atribuir mucha confianza a esto, sin embargo, ya que
este taxón está representada por sólo tres fechas. Con menos fechas el método
GRIWM tiende a sobreestimar la incertidumbre asociada con el tiempo de
extinción final (Bradshaw et al. 2012). Una técnica de bootstrap discutido por
Barnosky y Lindsey (2010), que imita ods met analíticas (Marshall 1990, 2010),
sugiere que al menos 10 fechas son deseables para la estimación de los
verdaderos tiempos de extinción.
Como gremio, carnívoros parecen desaparecer poco antes que
cualquiera de los herbívoros bien datados; Esto es lo contrario de la
expectativa general de que la desaparición de carnívoros resulta de la
pérdida de sus presas megafauna, a veces invocado para explicar su
extinción en caso LQE (por ejemplo, véase la hipótesis clave de Barnosky
1989, Owen-Smith
1989, Haynes 2002, Cione et al. 2003). La última aparición de Smilodon tiene un
límite menor de ~ 11,9 cal ka BP, con una mejor estimación: 12,6 cal ka BP, y
para Panthera, un límite superior de ~ 11,7 cal ka BP, con una mejor estimación
de 12,0 cal ka BP. Por el contrario, la mejor estimación de la desaparición de
Hippidion saldiasi y owenii Lama es varios cientos de años
136
después, aproximadamente 11,3 cal ka BP para los dos taxones, con límites superior al
menos 2.000 años más tarde, pero con las estimaciones más antiguas ( ~ 12,6 cal ka
BP) que podrían pre-fecha el momento de la desaparición de los grandes carnívoros.
perezosos Mylodont abandonan más tarde, sin embargo, con la mejor estimación de su
momento de la extinción local de 10,1 cal ka BP, con un límite superior de tan sólo 8 ka
cal AP. No existe una superposición entre los intervalos de extinción probables de los
carnívoros y los perezosos mylodont.
El método GRIWM estima la primera llegada humano probable en la zona de
Última Esperanza entre 14,6 y 13,3 cal ka BP. Por lo tanto, parece probable que los
seres humanos comenzaron a visitar la región de Última Esperanza ~ 4000 yr
después se convirtió en hielo libre (Fig. 4), y así después de Panthera, Vicugna
vicugna, y
mylodon fueron bien establecida en la región. Entonces los humanos a nivel
local coexistido con los mylodonts extintos, Hippidion saldiasi y Lama. cf. owenii durante
varios miles de años. Los intervalos de confianza sugieren que GRIWM H.
saldiasi
coexistido con los humanos por al menos ~ 700 años y podría haber coexistido
durante el tiempo que ~ 5800 año. Lama cf. owenii parece haber coexistido con los
humanos por lo menos ~ 700 años y quizás tanto como ~ 4700 año. Mylodonts,
probablemente co-produjeron con los humanos por lo menos ~ 2300 años y tal vez por
la medida de lo ~ 6600 año.
10. Causas de extinción megafauna (Fig. 4)
El patrón de extinción se ilustra en la Fig. 4 indica que el momento de la extinción de
la megafauna en la región de Última Esperanza fue controlada por una compleja
interacción entre los cambios climáticos que precipitaron cambio de la vegetación,
combinarse con impactos humanos en crecimiento. De particular interés son los
siguientes:
1) la coexistencia de megafauna con los humanos por lo menos cientos y
más probablemente miles de años, aunque la evidencia arqueológica sugiere
que la presencia humana durante este intervalo fue probablemente efímera
(Nami y Menegaz
1991, Jackson y Prieto 2005, Martin 2010; y apoyado por el hecho de que
la Cueva del Milodón es inferior a 2 km de la Cueva del Medio - parece
poco probable que los humanos y mylodonts podrían haber ocupado
continuamente en sitios tan cerca durante miles de años); 2) la pérdida
parecer antes de carnívoros relativos a los caballos ( Hippidion saldiasi),
Lama cf. owenii, y mylodonts; 3) la desaparición de caballos y L. cf. owenii cerca
de la vegetación Nant el tiempo de dominación se transforma de pastizales
a cada vez más densa Nothofagus bosque; 4) y la pérdida de mylodonts
sólo después densa Nothofagus bosques establecidos.
Este patrón es más consistente con un modelo que ve:
1) megafauna próspera cerca de los márgenes UEIL durante el UMG y colonizar los
terrenos recién desglaciadas luego de registrar la márgenes de los lagos proglaciales
del Lago Puerto Consuelo frente de hielo o la colonización y nuestra área de estudio
después del Cerro y Cerro Benítez Señoret se convirtieron en líneas generales
conectados con el territorio continental ; 2) los seres humanos que llegan y efímera
co-existente con la megafauna abundante en un clima glacial tarde fresca dominado por
pastizales; 3) la pérdida de los carnívoros través de la exclusión por los seres humanos;
4) la pérdida de caballos y L. cf. owenii como praderas transforman rápidamente en Nothofagus
bosques, reducción ing sus hábitats preferidos paisaje abierto, y potencialmente como
tamaño de las poblaciones humanas, o frecuencia de las visitas a la zona, aumentado y
ejercido más presión de la caza, al mismo
hora; y 5) la pérdida de mylodonts debido a la pérdida de hábitat de pastizales vez Nothofagus
bosques, finalmente llegaron a ser dominantes.
Consistente con este modelo son las preferencias alimentarias aparentes de Lamaa través de los intervalos de tiempo críticos en Última Esperanza. Los impactos
cf. owenii, saldiasi Hippidion, y mylo- donts. Los tres de estos pastos taxones
preferida, como se deduce de las características dentales y, en el caso de
mylodonts, a partir de muestras de estiércol abundantes en Cueva del Milodón
(Moore
1978, Markgraf 1985, Bargo et al. 2006, Fariña et al. 2013). Además, a pesar de
algunas afirmaciones que las extinciones de carnívoros Duran- la LQE el resultado
de la desaparición de sus presas (Barnosky 1989, Owen-Smith 1989, Haynes 2002,
Cione et al., 2003), otros modelos ecológicos pueden ser más consistente con
nuestra observación desaparición de anterior de carnívoros. Los seres humanos son
demasiado megafauna consumo de carne; Por lo tanto, una vez que entran en un
nuevo ecosistema que utilizan la misma base de presa como otros mega-carnívoros.
Una vez que el número de humanos / visitas alcanzan un umbral crítico, no es
improbable que las personas comandar suficiente de la base de presas para causar
accidentes de población en otros grandes carnívoros. Por otra parte, en los
ecosistemas históricos y modernos donde los humanos interactúan con los
carnívoros, matan selectivamente grandes carnívoros en un esfuerzo por proteger a
sí mismos ya los grandes herbívoros de los que dependen (Musiani y Paquet 2004,
Alagona 2013). El mayor nivore car- que persiste en la región ÚItima Esperanza es
hoy
Puma concolor que, en comparación con los dos grandes carnívoros extintos es
mucho más pequeña ( Smilodon: 350-405 kg [Anyonge
1993, Fariña et al. 1998]; Panthera onca: 120 kg [Prevosti y Vizcaino 2006]; Puma:
25-68 kg [Chester 2008]) y por lo general evita conflicto directo con los seres
humanos.
Esta hipótesis se basa, en parte, en el supuesto de que los humanos y los
mega-carnívoros consumen las mismas presas. En la región de Última Esperanza,
existe una buena evidencia de que los antiguos humanos y felinos antiguos explotados
al menos algunos de los mismos taxones megafauna extinta. Evidencia de consumo
humano de
Hippidion saldiasi y mylodon se encuentra en Cueva Lago Sofía
1, como huesos pertenecientes a estos dos taxones, y otros de faunas existentes,
se encontraron en asociación con material lítico y chimeneas y se presentan para
mostrar marcas de corte (Prieto
1991, Alberdi y Prieto 2000, Jackson y Prieto 2005). En la Cueva del
Medio, huesos de quemado Hippidion saldiasi y
Lama cf. owenii se encuentran junto con restos de Myolodon
y en asociación con hogares y líticos incluidos los puntos de cola de pescado de
proyectil, y marcas de corte se han identificado en los huesos de caballo (Nami y
Menegaz 1991, Alberdi y Prieto
2000, Martin 2010). Por otra parte, los sitios identificados como antros de
carnívoros (Cueva Lago Sofía 4 y Cueva Chica) ofrecer una buena fuente de
evidencia para el consumo mega-carnívoro de algunos artículos de la presa como Lamapor los datos presentados aquí. Los herbívoros que se extinguieron en la zona eran
gracilis, Milodón, Vicugna
y Hippidion saldiasi según lo revelado por estudios tafonómicos y los análisis
isotópicos (Borrero 1997, Martin 2008, Martin et al.
2013, Prevosti y Martin 2013).
El modelo que proponemos anterior implica que la causa principal de la extinción
mega-carnívoro se debió principalmente a los impactos humanos, con los
mega-carnívoros capaces de coexistir con las personas sólo en la medida tamaño de
las poblaciones humanas / visitas se mantuvieron por debajo de un umbral crítico. Por
el contrario, la evidencia disponible indica que el factor clave de la extinción de los
caballos,
Lama cf. owenii, y mylodonts fue el cambio climático la vegetación impulsada por el
cual reduce la disponibilidad de ambientes abiertos. Es muy posible que la
creciente tamaño de las poblaciones humanas en todo el tiempo del cambio de la
vegetación exacerbó la
disminución de la megafauna herbívoros en ese momento, pero hasta el momento los
datos no están disponibles para cuantificar robusto crecimiento de la población humana
humanos combinados con una reducción de las áreas abiertas como motor de la
extinción de la megafauna en América del Sur se ha discutido en trabajos anteriores
(Cione et al., 2003).
El papel de los seres humanos en el cambio de estructura de la vegetación
mediante el uso de fuego ha sido propuesto como un posible conductor de extinción
megafauna, especialmente en Australia (Miller et al.
1999). En el caso de Última Esperanza, se han propuesto cambios climáticos y los
consiguientes cambios en la vegetación y de madera combustibles como el factor
principal que conduce a que aumenta la frecuencia de incendios registrados en
Lago Eberhard y Pantano Dumestre (Moreno et al. 2012), un patrón que tiene ha
informado de otros sitios de América del Sur del sur (Whitlock et al.
2007). Mientras que el papel de los seres humanos como los proveedores de la fuente
ción igni- y causando entonces un importante impacto sobre la vegetación sigue siendo
una posibilidad abierta, nuestro análisis de datos no es compatible con esta hipótesis,
principalmente debido a los cambios observados en la vegetación no se ajustan a las
expectativas de de amplio difundir incendios inducidos por el hombre en la región (Vidal
y Reif
2011). La cronología extinción resumen en la Fig. 4 también destaca el
potencial correspondencia entre la última apariencia de vicugna vicugna en la
región de Última Esperanza, la Reversión en frío de la Antártida, y la
erupción del volcán Reclús. Puede ser que uno o ambos de estos factores de
diezmado lo que pudo haber sido una pequeña población de V. vicugna
en ese momento, pero teniendo en cuenta que sólo hay tres fechas en el taxón,
es imposible sacar ninguna conclusión firme. Otros ejemplares identificados
como vicugna y fechado por carbono a 12 564 años AP se han encontrado en el
sitio Tres Arroyos 1 ubicada en Tierra del Fuego, más de 300 km al sureste de
Última Esperanza (Massone y Prieto 2004, Weinstock et al., 2009), lo que
sugiere que este taxón podría haber persistido por más tiempo, por lo menos en
esa zona de la Patagonia. La erupción Reclús, aunque la producción de ceniza
generalizada, no parece corresponder con la pérdida de cualquiera de los otros
megafauna.
gracilis Lama se conoce por un solo día. Por lo tanto, en este punto nada definitivo
puede decirse acerca de la desaparición de dicho taxón, pero la fecha hace verificar
que la megafauna ocu- pied la región de Última Esperanza dentro de muy poco, y / o
muy escasamente, después de que quedó libre de hielo.
Existe la posibilidad de que los cambios en la vegetación observados en Ultima
Esperazna podrían ser el resultado de la liberación de bivore ella- debido a la
extinción de los megaherbívoros, como se ha propuesto para otras regiones del
mundo (Regla et al. 2012, Gill 2014, entre otros). Sin embargo, eso no es apoyada
principalmente herbívoros, specializ- ing de pastos en hábitats abiertos, por lo que
no era probable que ejercer un control sobre el crecimiento del bosque por el
consumo directo. Milodón,
el mayor herbívoro que podría haber tenido la capacidad de influir en el
crecimiento de Nothofagus por el pisoteo, la tala de árboles o la talla de vías, no
se extinguirá hasta mucho tiempo después de la gran expansión de Nothofagus estaba
en marcha.
conclusiones
Una recopilación detallada de radiocarbono data sólida sobre la fauna mega de la
región de Última Esperanza, en comparación con
137
fechas y datos arqueológicos y paleoclimáticos polen existentes, ayuda a esclarecer
las causas del suceso Cuaternario tardío extinción en el sur de la Patagonia de Chile.
Megafauna colonizado la región bastante pronto después glaciares se retiraron y
antiguo lago pro glacial margen lago Puerto Consuelo era lo suficientemente baja ( ~ • 120
m asl) para dejar la tierra habitable después de abierto ~ Hace de 18 mil años. Los
humanos llegaron 4000 año más tarde y co-existían, al menos de manera efímera,
durante varios milenios con la mayoría de los taxones de la megafauna que viven en
la zona. La cronología de la extinción de diferentes géneros en comparación con el
momento de cambio de la vegetación y el clima revela que la extinción de los
mega-carnívoros Smilodon y Panthera probablemente precedido ligeramente extinción
de los bivores megaher- más abundantes ( Hippidion saldiasi y Lama cf. owenii; y es casi
seguro que los perezosos mylodont). Sugerimos que los seres humanos causaron las
extinciones mega-carnívoros, ya sea por medio de interacciones indirectas
comandando más de la base de presas Vore megaherbi- / tamaño de las poblaciones
humanas, una vez alcanzado la masa visitas / frecuencia crítica, o apuntando
directamente al carnívoros hacen que la región más segura para los seres humanos,
O una combinación de ambos.
saldiasi Hippidion, Lama cf. L. owenii, y perezosos mylodont todos abandonan el
coincidente registro con cambios importantes la vegetación que fueron provocados por
los cambios climáticos final del Pleistoceno. Los dos primeros desaparecen como
pastizales empiezan a transformar a rap- de brazos cruzados Nothofagus forestal y
mylodonts abandonan la vez densa Nothofagus cubierta está completamente
establecido. Este ponde puntos correspon- a los cambios ambientales que resultó en la
pérdida de sus hábitats de pastizales preferidos como un factor clave de la
desaparición de estos taxones, aunque puede ser que el creciente tamaño de las
poblaciones humanas exacerban las presiones; datos adecuados sobre el crecimiento
de la población humana / frecuencia de las visitas no está disponible para el período de
tiempo crucial. vicugna vicugna puede haber sido extirpada de la coincidentes región
con una combinación de la erupción del volcán Reclús así como la reversión de la
Antártida fría, pero con sólo tres fechas en el taxón no es posible llegar a conclusiones
definitivas en cuanto a la causa de su desaparición (y con las grandes bandas de
confianza en los tiempos estimados de extinción, por pura casualidad es probable que
se solapen con una o más veces de extinción plausibles) cualquier erupción volcánica.
Agradecimientos - Esta investigación ha sido financiada por la NSF EAR subvención 1.148.181 y
por una beca de doctorado BECAS CHILE. Agradecemos especialmente a Y. Malhi por invitarnos
a la Conferencia sobre la megafauna y función del ecosistema en Oxford, Reino Unido en marzo
de 2014 y al C. Doughty, E. Lee, y todas las personas involucradas en la organización de esta
reunión. Además, agradecemos a las personas parti- cipa en un seminario de posgrado en la
Universidad de Berkeley (IB 259, Fall 2014), donde se recopilaron los datos pertinentes y las
ideas: Brett Archuleta, Jeffrey Benca, Seth Kauppinen, Deise Cruz-Santos, Cheryl Hojnowski,
Renske Kirchholtes , Emily Moskal y Guin Wogan útiles para su discusión acerca de algunos de
los materiales que se resumen en este trabajo. Agradecemos especialmente a Enrique
Bostelmann (Museo de Historia Natural, Uruguay) para las ideas interesantes acerca de la
inmigración forma humana, el cambio climático, cambio de la vegetación, los impactos del fuego,
y las erupciones volcánicas podrían haber interactuado para desencadenar las extinciones en el
sur de la Patagonia, y para poner a nuestra disposición muchos artículos que había recopilado
sobre el tema. Agradecemos a C. Bradshaw y F. Saltré para el código R y por ayudarnos en el
cálculo de los intervalos de confianza GRIWM. Agradecemos a M. Frugone para obtener ayuda
con MAP-ping a los sitios. Agradecemos a la comunidad a UCMP, A. Stegner (laboratorio
Barnosky) y J. Guevara (IB) de valiosos comentarios sobre este trabajo. Finalmente, gracias a O.
Karmelic, D. Karmelic., F. Rodiguez, C. Agradecemos a la comunidad a UCMP, A. Stegner
(laboratorio Barnosky) y J. Guevara (IB) de valiosos comentarios sobre este trabajo. Finalmente,
gracias a O. Karmelic, D. Karmelic., F. Rodiguez, C. Agradecemos a la comunidad a UCMP, A.
Stegner (laboratorio Barnosky) y J. Guevara (IB) de valiosos comentarios sobre este trabajo.
Finalmente, gracias a O. Karmelic, D. Karmelic., F. Rodiguez, C.
138
Rodríguez y R. Lira por su ayuda mientras estábamos haciendo trabajo de campo en el sur
de la Patagonia chilena durante 2014.
referencias
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