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La Revista

Internacional
sobre Bananos
y Plátanos

Focus sobre el
congreso sobre
Musa
Cómo mejorar
los bananos
Suicidio celular y
resistencia a las
enfermedades
El sistema de
apoyo a la salud
de las raíces
La fertilidad
de los suelos en
Africa Oriental
Alianzas en
mercadeo
Cómo detener
la marchitez
bacteriana

Vol. 13 No.2
Diciembre 2004
InfoMusa
Vol. 13 No.2 Foto en la portada:
Trabajador peruano
(Anne Vézina, INIBAP)
INFOMUSA
Vol. 13, No.2

Editor :
Red Internacional para el Mejoramiento del
Banano y el Plátano (INIBAP)

Directora:
Claudine Picq

Jefe de Redacción:
Anne Vézina

Comité editorial:
Jean-Vincent Escalant, Richard Markham,
Nicolas Roux, Charles Staver

Diagramación:
Crayon & Cie
Impreso en Francia
ISSN: 1729-0996
Redacción: INFOMUSA, INIBAP, Parc
Scientifique Agropolis II, 34397 Montpellier
Cedex 5, Francia. Teléfono : + 33-(0)4 67 61
13 02; Fax: + 33-(0)4 67 61 03 34; Correo
electrónico: inibap@cgiar.org
La subscripción es gratuita para los países
en vías de desarrollo. Se agradecen Contenido
contribuciones en forma de artículos y
cartas al editor. La redacción se reserva el Análisis de las estrategias de mejoramiento convencional de Musa
derecho de editar los artículos. INFOMUSA
no se responsabiliza por el material no
Kodjo Tomekpé, Christophe Jenny y Jean-Vincent Escalant 2
solicitado. Sin embargo, trataremos de
responder a cada una de las peticiones. Los ¿Pueden las plantas modelo ayudar al mejoramiento de los bananos
artículos pueden ser citados o reproducidos a través de la biotecnología?
sin cargos, con la mención de la fuente. Martin B. Dickman 6
También se publican ediciones de
INFOMUSA en francés y en inglés. Una
versión electrónica esta disponible a la Enfermedades y plagas: Un análisis de su importancia y manejo
dirección siguiente: http://www.inibap.org/ Randy Ploetz 11
publications/infomusa/infomusa_spa.htm
Cambio de dirección: Estructura genética y dispersión de la población de Mycosphaerella fijiensis
Para evitar la perdida de sus ejemplares
de INFOMUSA, notifique a INIBAP con
Jean Carlier 17
seis semanas de antelación si cambia de
dirección postal. Problemas de la calidad de los suelos en los sistemas de bananos
de Africa Oriental y su relación con otros factores de pérdida de rendimiento
Las opiniones expresadas en los artículos P.J.A. van Asten, C.S. Gold, S.H. Okech, S.V. Gaidashova, W.K. Tushemereirwe
son responsabilidad de sus autores y no
necesariamente reflejan los puntos de y D. De Waele 20
vista de INIBAP.
Nuevas tecnologías para mejorar la producción y la salud de las raíces
Richard A. Sikora y Luis E. Pocasangre 25
Alianzas y trabajo en redes en la industria de frutas tropicales:
experiencia de la Red Internacional de Frutas Tropicales
Khairuddin Tahir 30
Focus sobre el Congreso sobre Musa 32

La misión de la Red Internacional para Focus sobre el marchitamiento del banano 38


el Mejoramiento del Banano y el Plátano
es aumentar de manera sostenible la Tesis 41
productividad del banano y el plátano
cultivados por pequeños productores para Noticias de Musa 42
el consumo doméstico y mercados locales
y de exportación.
INIBAP es un programa del Instituto Forum 46
Internacional de Recursos Fitogenéticos
(IPGRI), un centro Future Harvest. Tributo al Dr Maribona 48
Congreso bananero de cerca Editorial

Nos complace presentarles una edición especial de INFOMUSA dedicada al Primer Congreso
Internacional sobre Musa, celebrado en Malasia del 6 al 9 de julio de 2004. Organizado por
INIBAP y el Malaysian Agricultural Research and Development Institute (MARDI), el congreso
reunió a unos 250 delegados de todo el mundo, de disciplinas que están tan lejos unas de otras
como lo son la genómica y la comercialización de la fruta, con el fin de compartir las discusiones
y experiencias bajo el tema: Tomando las riendas de la investigación para mejorar los medios
de vida. En adición a los siete discursos principales presentados en el Congreso (el discurso
presentado por Charles Staver sobre capacitación de los agricultores y manejo de plátanos en
Nicaragua será publicado en la edición de junio de 2005), esta edición también contiene un
resumen de las cuatro sesiones en la sección Focus sobre.
Al publicar los principales discursos inmediatamente después del Congreso, en vez de
archivarlos mientras preparamos las memorias formales, y que en cierto modo ya estarían
desactualizados cuando las memorias sean publicadas, una de nuestras metas es alcanzar a una
mayor audiencia de manera oportuna. Nos damos cuenta de que este número no es una reseña
completa del Congreso (los resúmenes de las presentaciones orales y los carteles se encuentran
en nuestro sitio de Internet, www.inibap.org). Sin embargo, INFOMUSA no solo ayuda a llamar
la atención sobre los problemas temáticos surgidos durante estos cuatro días, sino que también
brinda una salida para continuar la discusión en nuestra sección Forum.
También estamos interesados en su reacción con respecto al formato de los artículos. Aunque
este número parece alejarse de la presentación usual de los artículos científicos en INFOMUSA,
realmente no difiere tanto de las revistas anteriores. En los primeros años de su existencia, los
artículos publicados en INFOMUSA se escribían en un estilo más informal que los artículos
científicos que publicamos actualmente, manteniéndose con su misión de informar a los lectores
sobre “las actividades de INIBAP y los hallazgos de la Red de Investigación”. Pero, como se
estableció en el primer número, el propósito de INFOMUSA también es el de “comunicar sobre
las actividades e investigaciones de Musa que se realizan a escala mundial”. Inevitablemente,
al principio muchos de los artículos fueron encargados a nuestros asociados, pero a medida
que la revista se conocía más, las presentaciones de los investigadores llegaron a dominar su
contenido. Como estamos descubriendo con nuestra encuesta, a algunos lectores les gustaría
retornar a una INFOMUSA menos formal, algunos dirían menos científica, y más noticiosa. A
otros, no obstante, les gustaría verla convertida en una revista académica. Aún hay tiempo para
darnos a conocer lo que Usted piensa llenando el cuestionario en nuestro sitio de Internet. Les
comunicaremos sobre los resultados en nuestro próximo número.
Finalmente, deseamos presentar nuestras disculpas por sugerir en el número anterior de
INFOMUSA que la enfermedad de la raya negra de la hoja, o Sigatoka negra, causada por
Mycosphaerella fijiensis, actualmente se encuentra presente en India. En el artículo “Evaluación
de nuevos híbridos de banano contra la enfermedad de la Sigatoka negra”, la enfermedad contra
la cual se evaluaron los híbridos fue la enfermedad de Sigatoka, o Sigatoka amarilla, causada
por Mycosphaerella musicola. Lamentamos el error. Hasta donde nosotros sabemos, no ha
habido ningún registro oficial de la presencia de la Sigatoka negra en la India. Agradecemos a los
lectores vigilantes quienes nos hicieron el llamado de atención.
Los editores

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 1


Mejoramiento genético Análisis de las estrategias de mejoramiento
convencional de Musa
Kodjo Tomekpe, Christophe Jenny y Jean-Vincent Escalant

L La estrategia 3x/2x
a mayoría de los bananos cultivados
son triploides. Si la triploidia propor-
Dos elementos fueron determinantes en el
ciona un cierto vigor a la planta,
desarrollo de la estrategia 3x/2x: la puesta
contribuye también a la esterilidad que frena en evidencia de una fertilidad femenina
considerablemente el mejoramiento de los residual en algunos cultivares triploides por
bananos mediante cruzamiento y representa una parte y, por otra, la observación de una
un reto para el mejoramiento convencional. proporción importante de tetraploides en sus
A pesar de estas dificultades inherentes al descendientes gracias a la formación de
banano, se han efectuado notables adelantos gametos triploides no reducidos que permiten
estos veinte últimos años y, hoy día, no es conservar la totalidad del genoma de los
raro encontrar híbridos artificiales en algunas triploides. Esta estrategia fue ampliamente
estaciones de investigación y de apoyo al explotada para intentar crear híbridos tetra-
desarrollo rural o, incluso, en fincas familiares. ploides resistentes a las enfermedades y de
Dichos adelantos son el fruto de algunos buen valor agronómico polinizando triploides
programas de mejoramiento convencional sensibles con diploides masculinos fértiles y
(Menéndez y Shepherd 1975, Rowe y Rosales resistentes.
1992, Shepherd 1968, Soares Filho et al. Los ejemplos más conocidos dentro de los
1992, Swennen y Vuylsteke 1990, Bakry y híbridos tetraploides de tipo postre de la FHIA
Horry 1992, Jenny et al. 1994, Tomekpé provienen de cruzamientos entre mutantes
et al. 1998). En Honduras, la Fundación enanos ‘Gros Michel’ y ‘Prata’ y diploides
Hondureña de Investigación Agrícola (FHIA) mejorados resistentes a las enfermedades
es el programa de investigación que lleva más de la raya negra de la hoja y Sigatoka, y
tiempo trabajando en varios tipos de bananos al nematodo Radopholus similis. Dentro
de postre y de cocción. Es el único programa de los bananos de cocción, destacan el
que trabaja en el mejoramiento del banano de CRBP-39 del CARBAP y el FHIA-21 (híbridos
postre ‘Gros Michel’. La FHIA ha desarrollado de plátano) y el BITA 3 del IITA (híbrido de
diferentes tipos de híbridos, algunos de los banano de cocción) resistentes todos ellos a
cuales se distribuyen actualmente en varios la enfermedad de la raya negra de la hoja y
países. En Francia y en Guadalupe, el Centre que están introduciéndose o ya se cultivan en
de coopération internationale en recherche algunos países (Figura 1).
agronomique pour le développement (Cirad) Sin embargo, hay que tener en cuenta que la
lleva cerca de veinte años especializándose casi totalidad de los híbridos AAAB (resultantes
en la creación de nuevos bananos de de cruzamientos entre un AAB y un AA) son
postre triploides para la exportación a partir susceptibles de expresar los síntomas del virus
de un esquema simple y original, basado del rayado del banano (BSV), originados por la
en el conocimiento y aprovechamiento de activación de las secuencias virales integradas
la diversidad existente en las variedades en el genoma B de dichos cultivares. Además,
diploides de postre (Bakry et al. 1997). En la fertilidad reducida de los escasos cultivares
Nigeria, Camerún y Uganda, el International fértiles sólo permite generar poblaciones de
Institute of Tropical Agriculture (IITA) lleva poca importancia siendo necesario, a menudo,
cerca de veinte años mejorando los plátanos un número considerable de cruzamientos
y, más recientemente, se ha implicado en el para esperar resultados interesantes. Otro
mejoramiento de los bananos de las tierras inconveniente consiste en el alto contenido de
altas de África oriental. En Camerún, el agua en los frutos tetraploides que maduran y
Centre africain de recherches sur bananiers se ablandan rápidamente.
et plantains (CARBAP, ex-CRBP) lleva una Por otra parte, los híbridos tetraploides,
docena de años especializándose en el tanto AAAB como AAAA o AABB, heredan a
mejoramiento de plátanos, de los que posee menudo una fertilidad masculina y femenina
la mayor colección del mundo. En Brasil, la del progenitor diploide fértil. Pueden, por
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária consiguiente, producir bananos con semillas
(EMBRAPA) trabaja con los bananos de si son polinizados. Obviamente, esto reduce
los subgrupos Pome y Silk, que son muy su calidad; de ahí la necesidad de eliminar
apreciados en este país. las inflorescencias para evitar polinizaciones

2 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


Figura 1. Tetraploides resistentes a la raya
negra de la hoja (o Sigatoka negra). De
izquierda a derecha: FHIA-21 producido por la
FHIA, CRBP-39 producido por el CARBAP y
Fotos de la izquierda a la derecha: FHIA, CARBAP e IITA

Bita 3 producido por el IITA.

inoportunas. Es necesario recordar también los diploides élites desarrollados por la FHIA,
que la estrategia 3x/2x permite, asimismo, algunos de los cuales presentan resistencias
crear numerosos híbridos diploides del tipo múltiples (a las enfermedades foliares, los
AA. Más del 50% de los híbridos generados nematodos y marchitamiento por Fusarium) y
por algunos plátanos son diploides AA. frutos bastante más largos que los pequeños
Mejoramiento de los diploides frutos de los diploides silvestres (Figura 2).
Contrariamente a los triploides, los Por otra parte, el National Research Centre on
diploides son muy fértiles y contienen una Banana (NRCB) y la Tamil Nadu Agricultural
considerable diversidad genética; pueden ser University, India, han creado numerosos
silvestres, semisilvestres o partenocárpicos, híbridos diploides monoespecíficos AA e
presentando frecuentemente una o más interespecíficos AB.
fuentes de resistencia (o de tolerancia) a Desde hace poco, se están utilizando
enfermedades y plagas, así como diversas híbridos diploides fértiles AA como
cualidades organolépticas. Tienen diferentes progenitores o como material de base para
niveles de heterocigosidad y, algunos de ellos,
desarrollar diploides élites. Se trata, en
son antepasados de los cultivares triploides
destinados al mejoramiento. Estamos, pues, particular, de híbridos de plátano resistentes
ante buenos progenitores y un material ideal a las enfermedades foliares y que poseen
para los estudios genéticos y citogenéticos una calidad de fruta cercana a la de los
necesarios para la optimización del plátanos. Este es el enfoque que siguen
mejoramiento genético del banano. principalmente el CARBAP y el IITA para el
Tras haber utilizado intensamente diploides desarrollo de diploides específicos de ciertos
silvestres, los mejoradores se han dado subgrupos como los plátanos y los bananos Figura 2. Diploides naturales y mejorados por la
cuenta de que la elección del ‘donante de de las tierras altas de África oriental. FHIA. De izquierda a derecha: 3362, 3142, PJB,
3437, 2989, C-IV, 2095 y Lidi.
resistencia’ también debe tener en cuenta las
características agronómicas y, si es posible,
ciertos criterios de calidad del fruto; de ahí el
establecimiento de estrategias de desarrollo
de diploides mejorados.
La gran diversidad genética de los diploides
colectados en el sudeste asiático y en India
permitió seleccionar diploides silvestres,
semipartenocárpicos y partenocárpicos,
como ‘Calcutta 4’ (Musa acuminata ssp.
burmanicoïdes) y ‘Pisang lilin’ (diploide
partenocárpico fértil con fruto sin semillas).
Estos últimos se utilizaron para mejorar los
cultivares triploides pero también sirvieron
de base para el desarrollo de progenitores
diploides mejorados. Destacaremos el
M 53 (resistente a las enfermedades
foliares causadas por Mycosphaerella y al
marchitamiento por Fusarium) creado en
los años 50 por el antiguo programa de
FHIA

mejoramiento del Jamaican Banana Board y

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 3


La estrategia 4x/2x moleculares (Fauré et al. 1994, Jenny et
al. 1999). De este modo, se relacionó la
Dentro del marco de la estrategia 4x/2x,
se crean híbridos triploides mediante importancia de la variabilidad genética dentro
hibridación entre un progenitor diploide y del genoma acuminata con la variabilidad en
otro tetraploide, previamente obtenido por la calidad de los frutos de los grandes grupos
duplicación cromosómica con colchicina de un cultivados. El ejemplo más sorprendente
antepasado diploide o de un híbrido diploide probablemente sea el parentesco entre la
mejorado (Figura 3). Esta estrategia imita el subespecie Musa acuminata spp. banksii y
proceso natural de evolución de los bananos, los bananos de cocción, lo que ha permitido
ya que se supone que los cultivares triploides producir híbridos triploides de banano de
naturales proceden de antepasados diploides cocción de origen puramente acuminata. La
con una producción accidental de gametos no variabilidad del genoma acuminata permite,
reducidos en uno de los progenitores diploides asimismo, variar en gran parte el tipo de
durante la hibridación (Simmonds 1962). El fruto y de planta obtenidos: de postre o de
error meiotico que origina dichos gametos cocción y, además, más o menos azucarado
no reducidos se sustituye en la estrategia o acidulado, fruto largo o corto, con mayor o
4x/2x por una duplicación cromosómica de menor capacidad de rebrote o mayor o menor
uno de los progenitores mediante tratamiento rendimiento, etc.
con colchicina (Bakry et al. 1997, Stover et Dentro de los primeros resultados
Buddenhagen 1986, Vakili 1967). La hibridación obtenidos, el CARBAP pudo identificar,
no puede continuarse puesto que el producto entre los aproximadamente 100 individuos
logrado muestra una esterilidad casi total y no procedentes del cruzamiento BB x AAAA
puede mejorase por vía convencional. (con AAAA sensibles y BB parcialmente
Al contrario de la estrategia 3x/2x, la 4x/2x no resistentes a la enfermedad de la raya negra
intenta mejorar las variedades existentes sino de la hoja a cerca de un 20% de híbridos que
más bien crear nuevas variedades mejoradas, mostraban una resistencia interesante a la
próximas de los modelos escogidos, a partir raya negra de la hoja (Sigatoka negra). Por
de variedades ancestrales. Dichos híbridos otra parte, combinando híbridos de plátanos
deben, por tanto, reunir el conjunto de las diploides con tetraploides acuminata de
características clásicas de los bananos que cocción obtenidos en el Cirad, el CARBAP
están destinados al mejoramiento y, además, pudo obtener poblaciones de cerca de un
los caracteres mejorados que persigue la centenar de individuos, de entre los cuales se
estrategia. están seleccionando varios híbridos triploides
Esta estrategia, particularmente utilizada acuminata AAA resistentes a la raya negra de
por el Cirad, ha sido posible gracias a un mejor la hoja.
conocimiento de la evolución de los bananos En resumen, esta estrategia presenta
basado en sus caracteres morfológicos y ventajas innegables: un elevado número
de progenitores disponibles, una mejor
previsión de la heritabilidad de los caracteres
interesantes y una mejor fertilidad de los
Desarrollo de tetraploide progenitores diploides que se refleja en
AAw x AAcv colchicina poblaciones de tamaños más importantes
AAcv AAAAcv (1) que permiten establecer un verdadero
AAcv x AAcv
colchicina programa de selección que puede incluir
AAcv x BBw ABcv AABBcv (2) varios criterios de mejoramiento. Ampliar la
base de los progenitores implementando una
Desarrollo de triploide estrategia de mejoramiento de los diploides o
AAcv x AAAAcv AAAcv efectuando prospecciones complementarias
AAw x AAAAcv AAAcv (3, 4) en las regiones de interés podría aumentar el
BBw x AAAAcv AABcv (3, 5) potencial de esta estrategia. A este respecto,
AAcv x AABBcv AABcv el CARBAP desarrolla actualmente, a partir
AAw x AABBcv AABcv de híbridos de plátano diploides resistentes
a la enfermedad de la raya negra de la hoja,
diploides mejorados de segunda y tercera
Figura 3. La estrategia 4x/2x utilizada por el Cirad y el CARBAP. generación (diploides secundarios y terciarios)
1. Aproximadamente 20 clones desarollados en el CARBAP y el Cirad por cruzamiento entre híbridos de plátano
2. Interrumpido debido al BSV diploides y fuentes de resistencia que se
3. Aproximadamente 400 plantas en el campo están duplicando cromosómicamente. No
4. 98% de la progenie es triploide obstante, cabe señalar que los híbridos AAB
5. Interrumpido debido al BSV procedentes de los cruzamientos AAAA x BB

4 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


son igualmente susceptibles de expresar el al mejoramiento del banano, se han realizado
BSV. importantes adelantos en estos últimos veinte
Habida cuenta de los inconvenientes últimos años, particularmente en bananos de
de la estrategia 3x/2x y de la fertilidad de consumo local, es decir, los que no son objeto
los tetraploides obtenidos, estos últimos de un comercio internacional por parte de
fueron rápidamente considerados como las grandes compañías. La situación de los
productos intermedios. Por ello, lógicamente, bananos de exportación es un poco distinta:
se cruzaron con diploides para obtener las grandes compañías buscan variedades
triploides ‘genómicamente’ más cercanos a resistentes pero que respondan sobre todo
los cultivares triploides iniciales, llamados a normas bien precisas de manejo pre y
triploides primarios, mientras que los triploides postcosecha. Esta es una de las razones por
resultantes de los cruzamientos 4x/2x se las cuales los híbridos tetraploides de banano
denominan triploides secundarios. En realidad, de postre creados por la FHIA no fueron
la estrategia 3x/2x se utiliza en este caso como adoptados por la industria bananera.
una posibilidad única de extracción de las Se podrían lograr avances más importantes
características interesantes de los cultivares incrementando los medios destinados al
triploides apreciados. Posteriormente, dicho mejoramiento convencional y fomentando
material se explota mejor, a mayor escala, la cooperación. También se deberían hacer
gracias a los híbridos parentales tetraploides progresar los estudios moleculares para
y diploides (híbridos F1) más fértiles y hacer más eficaz el mejoramiento asistido
susceptibles de generar poblaciones más por marcadores. Estos estudios deberían
importantes de híbridos F2 que son, en abarcar la identificación de los genes de
realidad, los nietos de los cultivares triploides resistencia pero también la de los vinculados
populares. a la tolerancia a los estrés abióticos, a la
Sin embargo, no se debe olvidar el hecho partenocarpia y a la calidad de los frutos. Se
de que la ganancia genética lograda gracias pueden realizar cosas muy interesantes en el
a la restitución nuclear de la etapa anterior mejoramiento convencional pero éste debería
se verá disminuida por la recombinación que combinarse con métodos no convencionales
se producirá en la meiosis del tetraploide. La como la mutagénesis y la transformación
elección de los progenitores diploides para genética, o incluso la fusión de protoplastos.
el cruzamiento F1, pero también para el Sólo mediante un enfoque global se podrá
cruzamiento F2, es, por tanto, muy importante y dar una respuesta duradera al conjunto de los
de ella dependerá la calidad o la reconstitución problemas que deben afrontar los cultivares.
de híbridos triploides secundarios. Estos Por otra parte, no habría que perder de vista
últimos deberían conservar las características la necesidad de integrar las estrategias de
apreciadas en sus abuelos (los cultivares mejoramiento en un enfoque global de manejo
triploides iniciales) a las que se añadirían sostenible del cultivo bananero, ya que las
caracteres de resistencia a enfermedades y variedades mejoradas no pueden solucionar
plagas. todo.
Esta estrategia permitió al IITA, la
EMBRAPA y la FHIA obtener poblaciones de Referencias
híbridos lo bastante importantes para efectuar Bakry F. & J.P.Horry, 1992. Tetraploid hybrids from interploid
selecciones interesantes de híbridos triploides 3x/2x crosses in cooking bananas. Fruits 47:641-655.
secundarios de calidad. El CARBAP utiliza Bakry F., F. Carreel, M.-L. Caruana, F.X. Côte, C. Jenny &
H. Tézenas du Montcel. 1997. Les bananiers. Pp. 109-
también esta vía para generar poblaciones 140 in L’amélioration des plantes tropicales (A. Charrier,
importantes de híbridos triploides secundarios M. Jacquot, S. Hamon, and D. Nicolas, eds). Cirad and
a partir de tetraploides primarios resultantes ORSTOM.
de los escasos plátanos enanos. La principal Fauré S., J.-L. Noyer, F. Carreel, J.P. Horry, F. Bakry & C.
Lanaud. 1994. Maternal inheritance of chloroplast genome
ventaja de esta estrategia de dos etapas es ant paternal inheritance of mitochondrial genome in
la obtención, mediante híbridos primarios, de bananas (Musa acuminata). Current Genetics 25:265-269.
varios cientos de descendientes de segunda Jenny C., F. Carreel, K. Tomekpé, X. Perrier, C. Dubois, J.P.
generación a partir de cultivares triploides Horry, & H. Tézenas du Montcel. 1999. Les bananiers. Kodjo Tomekpé trabaja en el
muy estériles. Merece destacarse el ejemplo Pp. 113-139 in Diversité génétique des plantes tropicales Centre africain de recherches
cultivées (P. Hamon, M. Seguin, X. Perrier and J.C.
de híbridos triploides de tipo enano obtenidos Glaszmann, eds). Cirad, Montpellier.
sur bananiers et plantains
a partir de híbridos tetraploides primarios que Menendez T. & K. Shepherd. 1975. Breeding new bananas. (CARBAP) en Camerún,
proceden, a su vez, de cultivares triploides de World crops May/June 104-112. Christophe Jenny en el Centre
plátanos enanos. Rowe P. & F. Rosales. 1992. Genetic improvement of bananas, de coopération internationale
plantains and cooking bananas in FHIA, Honduras. Pp. en recherche agronomique
Conclusión 243-266 in Breeding bananas and plantains: proceedings
pour le développement (Cirad),
of an International Symposium on Genetic Improvement
A pesar de las dificultades inherentes a la of Bananas for their Resistance to Diseases and Pests (J. Guadalupe y Jean-Vincent
planta y la escasez de los recursos destinados Ganry, ed.). Cirad-Flhor, Montpellier, France. Escalant en el INIBAP, Francia.

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 5


Shepherd K. 1968. Banana breeding in the West Indies. Pest Stover R.H. & I.W. Buddenhagen. 1986. Banana breeding:
articles and news summaries 14:370-379. polyploidy, disease resistance and productivity. Fruits 41:
Simmonds N.W. 1962. The evolution of the bananas. 175-191.
Longmans, Green & Co, London. Swennen R. & D. Vuylsteke. 1990. Aspects of plantain
Soares Filho W., S. Dos, Z.J.M. Cordeiro, K. Shepherd, J.L.L. breeding at IITA. Pp. 252-266 in Sigatoka leaf spot disease:
Dantas, S. de Oliveira e Silva & M.A.P. da Cunha. 1992. Proceedings of an international workshop (R.A. Fullerton &
R.H. Stover, eds). San José, Costa Rica.
The banana genetic improvement programme at CNPMF/
Tomekpé K., P. Rowe, H. Tezenas du Montcel & D. Vuylsteke.
EMBRAPA, Brazil. Pp. 339-346 in Breeding bananas and
1995. Plantain and Popoulou/Maia Maoli Breeding: current
plantains : proceedings of an International Symposium approaches and future opportunities. Workshop INIBAP/
on Genetic Improvement of Bananas for their Resistance MARDI, Serdang, Malaysia.
to Diseases and Pests (J. Ganry, ed.). Cirad-Flhor, Vakili N.G. 1967. The experimental formation of polyploidy and
Montpellier, France. its effect in the genus Musa. Amer. J. Bot. 54:24-36.

Mejoramiento genético ¿Pueden las plantas modelo ayudar al mejoramiento de


los bananos a través de la biotecnología?
Martin B. Dickman

L
os bananos deben enfrentarse con la transformación genética, el silenciamiento
numerosos retos ambientales, particular- génico) son posibles de aplicar en los bananos
mente, con los patógenos fungosos y (James Dale, comunicación personal) y están
bacterianos, así como con plagas y estreses limitadas principalmente por la selección de
abióticos. Esta situación está exacerbada los genes. En otras palabras, ¿qué vamos a
por la diversidad limitada de los cultivares. insertar? Además, mientras que la tecnología
Además, las estrategias de mejoramiento para la manipulación de los genes esta
convencional son problemáticas debido a la disponible desde varios años para muchas
baja fertilidad femenina, esterilidad, ploidia y plantas, el éxito en las condiciones de campo
pobre establecimiento de las semillas. Como ha sido dificultado por nuestra ausencia
resultado, la genética clásica es difícil y total de entendimiento de las determinantes
limitada, y toma mucho tiempo. En conjunto, esenciales y las vías de mediación estrés/
la dificultad en el mejoramiento convencional, enfermedad. Sin embargo, es probable que
diversidad genética limitada y enfermedades aparezcan genes y estrategias más eficaces
poco controladas apuntan a la necesidad dada la disponibilidad de la secuencias
de desarrollar estrategias alternativas genómicas.
para el mejoramiento de los bananos. Los
enfoques biotecnológicos son particularmente Plantas modelo
apropiados para este cultivo. Este análisis se En esta sección se discutirán dos plantas
concentrará en dos tópicos distintos, pero modelo: Arabidopsis y el arroz. Arabidopsis
que se sobreponen: (i) el papel de las plantas ha servido como una planta modelo invaluable
modelo en proporcionar vías que conduzcan en numerosos aspectos de la biología de las
a los enfoques para el mejoramiento de los plantas, incluyendo la patología y la fisiología
bananos a través de la biotecnología y (ii) los del estrés, con la identificación de muchas
enfoques conceptuales para generar bananos perspectivas a ser aplicadas directamente
con resistencia mejorada a las enfermedades a los cultivos. En adición, Arabidopsis tiene
y otros estreses ambientales. varias características experimentales clave:
el genoma está secuenciado, los chips de
La atracción de la ingeniería micromatriz están disponibles comercialmente
genética y un número considerable de mutantes ha sido
Mientras que el “registro” con respecto a caracterizado. En adición, la genética inversa
las aplicaciones exitosas de los enfoques continuará como herramienta poderosa
de ADN recombinante en la generación de para examinar la función de los genes en
las plantas transgénicas con características Arabidopsis.
agronómicas mejoradas (especialmente los que Sin embargo, Arabidopsis es una planta
involucran la resistencia a las enfermedades) dicotiledónea y no es planta de cultivo. Por otro
es limitado, también es justo señalar que lado, el arroz es una planta monocotiledónea
esta tecnología tiene un poder experimental (y por esto puede estar relacionado más
considerable. Actualmente, ya es evidente que estrechamente con el banano) y es una
muchas técnicas importantes (por ejemplo, planta de cultivo, pero no está tan bien

6 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


caracterizado genéticamente, aunque pronto La identificación y caracterización de los
estará disponible la secuencia completa del principales genes de resistencia (genes R) es
genoma del arroz. Además, muchas de las un campo activo importante de investigación y
características experimentales disponibles en el banano no es una excepción (McDowell y
Arabidopsis están siendo desarrolladas para Woffenden 2003, James Dale comunicación
el arroz, algunas de las cuales ya están en uso personal). Los genes R monocotiledóneos
(por ejemplo, las líneas knockout del T-ADN de parecen encontrarse en la estructura CC
arroz). El genoma del arroz es relativamente (coiled coil), en el NBS (sitio de unión
pequeño; unas 3-4 veces más grande que el de nucleótidos) y en la estructura LRR
de Arabidopsis (Resink y Buell 2004). Además, (repeticiones ricas en leucinas) a diferencia
varios de los genes pronosticados encontrados de la TIR (repetición invertida semejante a toll)
en el arroz tienen homólogos en Arabidopsis NBS LRR que predomina en dicotiledóneas,
(Consorcio de Secuenciación del Cromosoma incluyendo Arabidopsis (para un análisis de
10 del Arroz 2003). Otra consideración los genes R, ver Martin et al. 2003).
importante es el hecho de que el arroz, junto Hulbert y colaboradores describieron reciente-
con otras plantas estrechamente relacionadas, mente un enfoque interesante de identificación
exhibe un grado relativamente alto de sintenia de fuentes de resistencia poco usuales (Zhao
(Gale y Devos 1998). et al. 2004 ). Este grupo inoculó varias líneas
Ya que la genómica del banano se de maíz con la bacteria que causa el rayado
encuentra en su infancia, con información de las hojas del arroz. Se identificaron líneas
que indujeron una respuesta hipersensible
limitada sobre las secuencias, es prematuro
(HR) al confrontarlas. Este fenotipo sugiere
sacar conclusiones acerca de una estrategia
que estas plantas de maíz eran capaces
comparativa individual y hasta que grado
de reconocer el agente patógeno del arroz.
se conservará la sintenia. Sin embargo, se Después de los cruzamientos, el control
hicieron estudios iniciales (Aert et al. 2004). genético de la HR segregó como un locus
Curiosamente, la comparación de la estructura dominante único, sugiriendo la posibilidad de
y organización genómica del banano un gen R único. El gen responsable del maíz
derivadas de los estudios preliminares de la fue clonado basándose en mapas y, después
secuenciación BAC (BAC end sequencing), de insertarlo en el arroz, confirió resistencia
con las de arroz y Arabidopsis sugiere contra la bacteria de la enfermedad del
que el banano podría estar más cercano rayado bacteriano (S. Hulbert, comunicación
al Arabidopsis que al arroz (Chris Town, personal). Esto es más que una demostración,
comunicación personal). Si esta observación ya que esta enfermedad es muy severa en las
preliminar se mantiene, entonces el banano zonas (por ejemplo, en China) donde se utilizan
se posiciona en un lugar bastante único, extensamente cultivares híbridos que son muy
una monocotiledónea con más afinidad a las susceptibles al rayado de las hojas. Además,
dicotiledóneas que otras monocotiledóneas. estos estudios sugieren que los mismos genes
Transferencia de genes a través de pueden estar involucrados en la resistencia de
especies no hospedante y en la resistencia específica.
El gen NPRI de Arabidopsis es un elemento Muerte celular programada
central bien caracterizado en la regulación Los organismos pluricelulares eliminan células
de la resistencia sistémica adquirida (SAR). no deseadas, dañadas o utilizadas mediante un
Cuando este gen está sobreexpresado en proceso de muerte celular programada dirigida
Arabidopsis, ocurre resistencia mejorada a la por genes (PCD). El PCD es un suicidio celular
enfermedad. Para evaluar el papel del NPRI controlado genéticamente y desempeña un
en las plantas monocotiledóneas, el gen de papel crítico en una amplia variedad de los
Arabidopsis fue sobreexpresado en el arroz y procesos fisiológicos normales. En humanos
las plantas transgénicas fueron retadas con el y otros animales, la desregulación de esta vía
agente patógeno del tizón bacteriano del arroz de muerte celular natural contribuye en gran
Xanthomonas oryzae pv. oryzae. Las plantas medida a las enfermedades caracterizadas por
transgénicas exhibieron niveles mejorados una excesiva acumulación de células (cáncer,
de resistencia, aunque no de manera tan enfermedades autoinmunes) o muerte celular
pronunciada como el cultivar resistente (Chern indebida (ataque de apoplejía, infarto de
et al. 2001). Estos estudios indicaron que un miocardio, inflamación, SIDA, enfermedad
gen de dicotiledónea puede ser expresado y de Alzheimer y otras enfermedades neuro-
conferir un fenotipo útil a una monocotiledónea degenerativas). En adición, la mayoría de
y sugiere que las plantas monocotiledóneas y los virus y bacterias intracelulares controlan
dicotiledóneas comparten una vía conservada la vía de la muerte celular en las células
que media la resistencia. hospedantes que ellos infectan, ligando de

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 7


esta manera la apoptosis a las enfermedades las células aleuronas en semillas y células
infecciosas. suspensoras en embriones; (b) remoción de
Por lejos, la respuesta más común del células no deseadas, como las células de la
suicidio celular en animales es la “apoptosis”. cofia que se encuentran en las puntas de las
La apoptosis se refiere a un cúmulo de cambios raíces elongadas de las plantas y las células
morfológicos característicos que experimentan del primordio de los estambres en las flores
típicamente las células animales cuando unisexuales; (c) deleción de células durante el
mueren debido a la activación del programa esculpido del cuerpo de la planta y la formación
endógeno de suicidio celular. La ejecución de los lóbulos y perforaciones foliares; (d)
de este programa a menudo está asociada muerte de células durante la especialización
al encogimiento de las células, sangrado de la planta, como la muerte de las células de
de membranas, condensación nuclear y un elemento traqueal (TE); y (e) muerte de las
citoplásmica, y fragmentación de ADN. Estos hojas (Dickman y Reed 2003). La regulación
fragmentos de ADN se funden para formar de las vías de la muerte celular también ocurre
cuerpos apoptósicos unidos por membranas en respuesta a estímulos abióticos (Jones y
que, en animales son rápidamente fagocitadas Dangl 1996). En algunos casos, también se
y digeridas por macrófagos. De esta manera, activan programas de eliminación de células
las células muertas son removidas rápida durante el ataque de patógenos tanto en
y limpiamente y se evita la filtración celular interacciones planta-patógeno resistentes
de los contenidos nocivos y posiblemente como susceptibles (Beers 1997, Mitsuhara et
peligrosos. al. 1999).
En contraste, la necrosis resulta de la Aunque los mecanismos bioquímicos
lesión celular; las células hinchan y estallan responsables por el suicidio de las células en
liberando material citoplásmico, que en las plantas se desconocen, varios informes
animales a menudo provocan una respuesta sugieren similitudes con la muerte celular
inmunológica. Mientras la diferencia entre programada que ocurre en las especies
estas dos formas de muerte no siempre animales. Por ejemplo, el PCD en las plantas
es clara, en las necrosis la célula no es un típicamente requiere una nueva expresión
participante activo en su fallecimiento. La génica, y así puede ser suprimido por la
apoptosis usualmente también es asociada cicloheximida e inhibidores similares de
con la activación de las nucleasas que proteína o de la síntesis de ARN (Dickman y
degradan el ADN cromosómico en pequeños Reed 2003). Las características morfológicas
fragmentos oligonucleosómicos, los cuales de las células de las plantas que están
al aplicarles la electroforesis resultan en una sometidas al PCD también conllevan similitudes
“escalera de ADN” característica. notables con la apoptosis en animales, aunque
Los genes que controlan la muerte celular la presencia de una pared celular alrededor
programada se conservan a través de de las células de las plantas impone ciertas
grandes distancias evolutivas definiendo diferencias. Semejante a las células animales,
una combinación central de reacciones el PCD en las plantas está asociado con la
bioquímicas que son reguladas de diversas fragmentación internucleosómica de ADN
maneras mediante las entradas de múltiples (escaleras de ADN) y con la activación de las
vías. Estos genes codifican proteínas proteasas (Ryerson y Heath 1996, Solomon et
antiapoptósicas (por ejemplo, Bcl-2, Bcl-xl, al. 1999).
CED-9, IAP) o proapoptósicas (por ejemplo, En adición a su papel en los procesos de
Bax, Bid, caspasas), que se combaten unas a desarrollo en las plantas, el suicidio de las
otras haciendo las decisiones de vida o muerte células desempeña una función importante
para la célula. La sobreexpresión ectópica de en las interacciones de las plantas con una
ciertos tipos de genes antiapoptósicos puede variedad de agentes patógenos, incluyendo
producir células animales marcadamente bacterias, hongos y virus (Mittler y Lam 1996).
resistentes a un amplio rango de los estímulos Una de estas respuestas de las plantas a los
para la muerte celular, incluyendo la privación patógenos mejor estudiada es la respuesta
de nutrientes, irradiación, químicos citotóxicos, hipersensible (HR). Con la exposición a ciertos
hipoxia y enfermedades (Navarre y Wolpert patógenos, las células de las plantas en la
1999). zona afectada inmediatamente experimentan
una rápida respuesta de suicidio celular,
Muerte celular programada en las lo que teóricamente tiene como fin matar
plantas las células cercanas al sitio de infección,
En las plantas, la muerte celular programada limitando por consiguiente la propagación
desempeña un papel fisiológico en una de los patógenos. La HR está asociada con
variedad de procesos, incluyendo (a) deleción la expresión de una variedad de genes de
de células con funciones temporales, como defensa de las plantas y con la inducción de la

8 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


muerte celular programada. La HR usualmente Eventualmente, el hongo detiene su crecimiento,
es precedida por respuestas rápidas y presumiblemente después de haber agotado su
transitorias, incluyendo los flujos iónicos, fuente nutricional, y, lo que es importante, el
alteraciones en los patrones de fosforilación hongo fracasa en colonizar e infectar los tejidos
de las proteínas, cambios de pH, cambios de la planta transgénica aún con una incubación
en el potencial de las membranas, liberación prolongada. Resultados similares ocurrieron
de las especies de oxígeno reactivo (ROS), y con otros hongos necrotróficos incluyendo
entrecruzamiento oxidativo de las proteínas de Botrytis cinerea y Cercospora nicotianae.
las paredes celulares de las plantas (Richberg Un aspecto unificador de estos resultados
et al. 1998). con los hongos examinados, es que los tres
Aunque el suicidio celular de las plantas agentes patógenos fungosos son necrotrofos;
(HR) puede ser eficaz en cuanto a limitar de esta manera, estos hongos requieren la
la propagación de ciertos virus, bacterias y muerte celular de la planta hospedante para
hongos (en particular, aquellos con un estilo crecer, colonizar y reproducirse en el medio
de vida biotrófico), es contraproducente para del hospedante. En el caso del patógeno
limitar los patógenos necrotizantes que utilizan de un rango de hospedantes más amplio,
el cuerpo de células deterioradas como base S. sclerotiorum, se asumió que este patógeno
de alimentación en caso de ciertas bacterias agresivo, sin discriminaciones, con un
y hongos. Por ejemplo, se han observado arsenal impresionante de enzimas y toxinas
características destacadas de apoptosis en las destructivas, simplemente ahoga las plantas.
plantas (durante las interacciones compatibles) Nuestros datos sugieren que esta interacción es
que son sensibles a los hongos necrotróficos más sofisticada; el agente patógeno interactúa
que producen toxinas, incluyendo el Fusarium
específicamente con la planta activando las
moniliforme (fumonisina), Alternaria alternata
vías de la muerte celular del hospedante. La
(toxina AAL) y Cochliobolus victoriae (victorina)
inhibición de estas vías, presumiblemente
(Navarre y Wolpert 1999, Piedras et al. 1998).
por los productos génicos antiapoptósicos,
De este modo, la muerte celular programada
previene la infección fungosa aunque el hongo
de las plantas puede acompañar reacciones
tanto susceptibles como resistentes, sugi- tiene su complemento completo de factores
riendo vías bioquímicas comunes durante de virulencia. De esta manera, los agentes
ambas interacciones. patógenos necrotróficos pueden cooptar
las vías de la muerte celular de la planta
Diseñando resistencia a los agentes hospedante para una colonización y desarrollo
patógenos de la enfermedad exitosas. La redirección de
Los experimentos de prueba conceptual indican las vías de la muerte celular de las plantas
que es posible diseñar plantas genéticamente
para que tengan resistencia a los agentes
patógenos sin interferir con las respuestas La planta modelo Arabidopsis de la cual se
normales de muerte celular programada secuenció el genoma.
necesaria para el desarrollo de las plantas.
Por ejemplo, Mitsuhara et al. demostraron
que la expresión en tabaco de la familia
citoprotectora Bcl-2 de proteínas proveniente
de los humanos (Bcl-XL) y nematodos (CED-9)
resultó en una resistencia celular aumentada
a la radiación con rayos UV y paraquat. El
trabajo en mi laboratorio proporcionó más
evidencias que indican que las proteínas Bcl-2
funcionan en las plantas. El tabaco transgénico
fue generado albergando varias proteínas
antiapoptósicas incluyendo la humana Bcl-2,
la del pollo Bcl-XL, la del nematodo CED-9 y la
del baculovirus Op-IAP (Dickman et al. 2001).
Cuando el patógeno fungoso necrotrófico
Sclerotinia sclerotiorum, que tiene un rango
de hospedantes extremadamente amplio (más
de 400 especies), fue inoculado en las plantas
de tabaco que albergaban estos transgenes,
las plantas usualmente susceptibles se
Martin Dickman

hicieron altamente tolerantes y en la mayoría


de los casos, completamente resistentes.

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 9


por patógenos necrotróficos puede ser puede llevar a un entendimiento de los
esencial para que ocurra el desarrollo de la mecanismos de la regulación de la muerte
enfermedad. celular de las plantas, un área que no es bien
Aún, estos resultados no comprueban que las entendida y de su importancia fundamental
plantas y animales comparten características para la biología de las plantas. De esta
comunes de apoptosis. Sin embargo, cuando manera, el entendimiento y la explotación
S. sclerotiorum fue inoculado en el tipo silvestre eventual de las vías de vida y muerte de las
de tabaco, se observó la fragmentación de células en las plantas pueden ser utilizados
ADN en forma de la “escalera” característica, para la protección de los bananos contra los
un rasgo común de respuestas apoptósicas. agentes patógenos y estrés ambientales.
Además, la fragmentación de ADN inducida
por el hongo fue detectada utilizando la técnica Referencias
TUNEL (terminal deoxynucleotide transferase- Aert R., L. Sagi. & G. Volckaert. 2004. Gene content
mediated dUTP end labeling) de los grupos de and density in banana (Musa acuminata) as revealed
ADN 3'-OH que también indicaron la presencia by genomic sequencing of BAC clones. Theor. Appl.
Genet. 109:129-139.
de los cuerpos apoptósicos. Es importante
Beers G.P. 1997. Programmed cell death during
anotar que cuando las plantas transgénicas plant growth and development. Cell Death and
fueron inoculadas con S. sclerotiorum, no Differentiation 4:649-661.
solo hubo plantas resistentes, sino que no se Chern M.-S., H.A. Fitzgerald, R.C. Yadov, P.E. Canalas,
formó la escalera, ni tampoco hubo células X. Dong & P.C. Ronald. 2001. Evidence for a disease-
positivas a la técnica TUNEL. En adición, los resistance pathway in rice similar to the NPR1
experimentos con el virus del mosaico del - mediated signaling pathway in Arabidopsis. Plant
J. 27:101-113.
tabaco muestran que en la resistencia mediada
Dickman M.B., Y.K. Park, T. Oltersdorf, W. Li, T.
por el gen N, la HR resultante muestra células Clemente & R. French. 2001. Abrogation of disease
de tabaco que reaccionaron a la técnica development in plants expressing animal anti-
TUNEL y que en el tabaco transgénico apoptotic genes. Proc. Nat'l. Acad. Sci. 98:6957-
que contenía genes antiapoptósicos, la 6962.
muerte celular (HR) fue suprimida. De esta Gale M.D. & K.M. Devos. 1998. Comparative genetics in
manera, tenemos evidencia de que las vías the grasses. Proc. Nat’l. Acad. Sci. 95:1971-1974.
apoptósicas están involucradas tanto en las Jones A.M. & J.L. Dangl. 1996. Logjam at the Styx:
programmed cell death in plants. Trends in Plant
respuestas susceptibles como resistentes.
Science 1:114-1109.
La inducción de estas vías depende de la
Li W. & M.B. Dickman. 2004. Abiotic stress induces
genética del hospedante/patógeno y del apoptotic-like features in tobacco that is inhibited
estilo de vida del patógeno. Además, hemos by expression of human Bcl-2. Biotech. Letters 26:
demostrado recientemente que estas mismas 87-95.
plantas transgénicas son tolerantes al calor, Martin G.B., A.J. Bogdanove & G. Sessa. 2003.
frío, sal y sequía (Li y Dickman 2004). Lo que Understanding the functions of plant disease
es importante es que estos datos sugieren resistance proteins. Annu. Rev. Plant Biol. 54:23-61.
claramente que las vías homólogas son McDowell J.M. & B.J. Woffenden. 2003. Plant disease
resistance genes: recent insights and potential
operantes en las plantas y en los animales. applications. Trends in Biotechnology 21:178-183.
Actualmente, estamos en proceso de Mitsuhara I., K.A. Malik, M. Miura & Y.Ohashi. 1997.
generar bananos transgénicos que albergan Animal cell-death suppressors Bcl-x(L) and Ced-9
estos genes antiapoptósicos. Las dos inhibit cell death in tobacco plants. Curr. Biol. 9:
principales enfermedades fungosas de los 775-778.
bananos (la raya negra de la hoja o Sigatoka Mittler R. & E. Lam. 1996. Sacrifice in the face of foes:
negra y el marchitamiento por Fusarium) pathogen-induced programmed cell death in plants.
Trends in Microbiol 4:10-15.
caben en el marco conceptual para el control
Navarre D.A. & T.J. Wolpert. 1999. Victorin induction of
de las enfermedades; en otras palabras,
an apoptotic/senescence-like response in oats. Plant
existen hongos necrotróficos. De esta manera Cell 11:237-249.
estamos prudentemente optimistas de que los Pennell R.I. & C. Lamb. 1997. Programmed cell death in
bananos transgénicos exhibirán tolerancia/ plants. Plant Cell 9:1157-1168.
resistencia. También evaluaremos estas líneas Piedras P., K.E. Hammond-Kosack, K. Harrison &
con respecto a la tolerancia al estrés abiótico J.D.G. Jones. 1998. Rapid Cf9 and Avr-dependent
(calor, frío, sal, sequía). production of active oxygen species in tobacco
Plausiblemente, existen enormes suspension cultures. Mol. Plant Micro. Interact 11:
1155-1166.
oportunidades para utilizar los modelos
Rensink W.A. & C.R. Buell. 2004. Arabidopsis to rice.
animales de las vías de la muerte celular Applying knowledge from a weed to enhance our
programada para desmenuzar las vías de la understanding of a crop species. Plant Physiol. 135:
muerte celular en las plantas. Esta información 622-629.

10 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


Rice Chromosome 10 Sequencing Consortium. 2003. In Solomon M., B. Belenshi, M. Delledonne, E. Menachem
depth view of structure. Activity and evolution of rice & A. Levine. 1999. The involvement of cysteine
chromosome 10. Science 300:1566-1569. proteases and protease inhibitor genes in the
Richberg M.H., D.H. Aviv & J.L. Dangl. 1998. Dead cells regulation of programmed cell death in plants. The
do tell tales. Curr. Opin. Plant Biol. 1:480-488. Plant Cell 11:431-444.

Ryerson D.E. & M.C. Heath. 1996. Cleavage of nuclear Zhao B.Y., E. Ardales, E. Bresset, L.E. Claflin, J.E. Martin B. Dickman trabaja en
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death induced by fungal infection or by abiotic maize controls resistance reactions to pathogenic and Departamento de Fitopatología,
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Enfermedades y plagas: Un análisis de su importancia Enfermedades y plagas


y manejo
Randy Ploetz

L
as plagas y enfermedades repre- causada por Mycosphaerella fijiensis, es la
sentan factores mas y mas limita- más importante. Esta enfermedad se presenta
dores de la producción, tanto de en las tierras bajas de los trópicos húmedos
los pequeños productores, como de la y tiene un amplio rango de hospedantes
destinada a la exportación, y pueden causar incluyendo el subgrupo Cavendish (AAA)
pérdidas catastróficas (Jones 2000a). Las y los plátanos (AAB). En algunas partes,
enfermedades son la razón por la cual se la mancha foliar eumusae, causada por
establecieron programas de mejoramiento en Mycosphaerella eumusae, Sigatoka, causada
Trinidad, Jamaica, Honduras y Nigeria, y han por Mycosphaerella musicola, y pecas
sido citadas como la razón primaria para la causadas por Mycosphaerella musae, son
creación de INIBAP (Buddenhagen 1993). igual o más importantes. El marchitamiento por
Es lo más apropiado que una sesión de esta Fusarium, causado por Fusarium oxysporum
reunión se dedique a estas limitaciones para f. sp. cubense (Foc), es un problema letal
la producción. y muy propagado de este cultivo (Ploetz y
Las enfermedades y plagas de Musa Pegg 2000). Este hongo destruyó el comercio
presentan problemas significativos en todo de exportación que hasta 1960 dependía
el mundo. Las enfermedades afectan todas del ‘Gros Michel’ (AAA). Una variante
las partes de las plantas, son causadas por recientemente reconocida, la raza tropical
hongos, bacterias y virus, y han sido tópicos 4 (TR4), afecta los cultivares Cavendish y
para libros enteros (Jones 2000a, Stover 1972, amenaza la producción para la exportación
Wardlaw 1961). Las plagas, aunque de menor y la de los pequeños productores, así, como
importancia global, no obstante son factores de muchos otros cultivares fuera de su rango
serios para la producción por derecho propio endémico del Sudeste asiático. Las siguientes
(Gold et al. 2001, Gold et al. 2002, Gowen enfermedades serias pero de menor magnitud
y Quénéhervé 1990). En este corto análisis son: las enfermedades de las manchas foliares
presentamos los más importantes de estos cladosporium, causadas por Cladosporium
problemas y lo concluimos con una discusión musae, y las pecas, causadas por Guignardia
de algunos tópicos actuales. musae; los problemas postcosecha de la
antracnosis y de la podredumbre de la corona,
Principales enfermedades causados principalmente por Glomerella
Enfermedades fungosas musae; y las podredumbres de las raíces
Las enfermedades causadas por los hongos causadas por Cylindrocladium/Calonectria
spp. (Jones 2000b, Jones 2000c, Muirhead y
son las más comunes y destructivas (Jones
Jones, 2000, Ploetz et al. 2003a).
2000). Las enfermedades de las manchas
foliares causadas por las especies de Enfermedades bacterianas
Mycosphaerella causan daños de moderados Las bacterias causan varios tipos de
a severos dondequiera que ocurren lluvias enfermedades, las más significativas de las
significativas (Jacome et al. 2003). La cuales son los marchitamientos vasculares
enfermedad de la raya negra de la hoja, (Thwaites et al. 2000). Con excepción de
conocida mejor como la Sigatoka negra y Filipinas, la enfermedad del Moko, causada

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 11


por la raza 2 de Ralstonia solanacearum, Ellas amenazan el progreso alcanzado por los
está restringida al hemisferio occidental. programas de mejoramiento y al movimiento
Esta enfermedad ha eliminado al altamente seguro de germoplasma de híbridos.
susceptible ‘Bluggoe’ (ABB) en muchas áreas
productoras en el occidente. En contraste, Principales plagas
la enfermedad sanguínea, causada por una Los nematodos son las plagas más importantes
Ralstonia sp. (posiblemente solanacearum), del banano y, dependiendo del ambiente
se encuentra en el hemisferio oriental solo en y ubicación geográfica, cuatro especies
unas cuantas pequeñas islas del archipiélago pueden causar daños significativos (Gowen
de Indonesia. Las enfermedades del Moko y y Quénéhervé 1990) (Figura 1). El nematodo
la sanguínea producen síntomas similares barrenador, Radopholus similis, es el más
en los bananos y se transmiten por insectos propagado (Sarah et al. 1996). Pratylenchus
voladores. Recientemente, el patógeno que coffeae y Pratylenchus goodeyi causan daños
causó el marchitamiento bacteriano en el igualmente serios, pero son, respectivamente,
ensete, Xanthomonas campestris pv. musarum, menos comunes y relativamente raros en
ha sido implicado en una epidemia devastadora el banano en todo el mundo (Bridge et al.
de bananos en Uganda (Thwaites et al. 1997). Todos los nematodos mencionados
2000, Tushemereirwe et al. 2003, S. Eden-
arriba impactan la producción en los
Green comunicación personal, 2004). Una
trópicos, mientras que el nematodo de
podredumbre de la fruta Bugtok, causada
espiral, Helicotylenchus multicinctus, causa
por R. solanacearum, está restringida a
Filipinas. Menos importantes, pero más mayores daños en los subtrópicos (McSorley
propagadas, son las podredumbres del rizoma y Parrado 1986). El picudo negro del banano,
y del pseudotallo, las cuales son causadas por Cosmopolites sordidus, es el insecto más
Erwinia spp. (Thwaites et al. 2000). común e importante en el banano (Gold et al.
2001).
Enfermedades virales
Existen cuatro enfermedades significativas del
banano que son causadas por los virus (Jones
2000, Ploetz et al. 2003a). El bunchy top es la
más dañina y pueden ocurrir pérdidas totales
si no se hace un diagnóstico temprano y no
se practica un estricto saneamiento. Lo más
probable es que esta enfermedad es causada
por el virus bunchy top del banano (BBTV)

Gisela Orjeda, INIBAP


(la causa y efecto no han sido demostrados
en las plantas inoculadas artificialmente), y
con la excepción de tres islas en la cadena
de Hawai, se encuentra solo en el hemisferio
oriental. El mosaico de las brácteas, causado Figura 1. Daños causados por nematodos.
por el virus del mosaico de las brácteas del
banano (BBMV), tiene una distribución más
restringida en el este y es menos destructiva Manejo
que el bunchy top. Las opciones para el manejo sostenible
En contraste, el rayado del banano, causado generalmente son limitadas. Las medidas
por el virus del rayado del banano (BSV), y el culturales pueden ser muy exitosas contra
mosaico del banano, causado por el virus del algunas de las enfermedades y los procedi-
mosaico del pepino (CMV), se encuentran en mientos de saneamiento y depuración que se
la mayoría de las áreas donde se cultivan los utilizan contra el Bunchy top y la enfermedad
bananos. Usualmente, estos virus causan del Moko son ejemplos sobresalientes
daños menores, pero existen cepas severas (Thomas y Iska-Caruana 2000, Thwaites et
de cada uno de ellos. Antes de que el BSV
al. 2000). Sin embargo, ellas son eficaces
y el rayado fueran descritos (Lockhart 1986),
los síntomas del rayado se confundían a solo marginalmente en otras situaciones, la
menudo con los del mosaico (Stover 1972, más notable es el deshoje para el manejo
Wardla 1961). Al menos cuatro cepas del de la Sigatoka negra en las áreas con
BSV que están ligadas al genoma B pueden altas precipitaciones (aunque el deshoje
ser activadas (convertirse en episomales) desempeñó un papel principal en la reciente
en germoplasma A X B vía meiosis y estrés erradicación de la enfermedad en el área de
inducido por el cultivo de tejidos (Geering et al. Tully en Australia, el mismo coincidió con un
2001, Geering comunicación personal 2004). clima inusualmente seco).

12 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


El control químico es eficaz contra las Nuevas amenazas
manchas foliares, pero debido a su alto costo,
esta no es una opción para los pequeños Epidemia del marchitamiento
productores. En contraste, la producción bacteriano en Uganda
de los cultivares Cavendish destinada a Hasta hace poco tiempo, el marchitamiento
la exportación no sería posible sin el uso bacteriano (BXW), causado por X. campestris
liberal de los fungicidas. En un menor grado, pv. musacearum, fue visto como un problema
las plagas del banano también pueden ser en el ensete, Ensete ventricosum, pero no en
manejadas químicamente. Los problemas de el banano (Thwaites et al. 2000). Se sabía que
impacto ambiental y de la salud humana que el banano era susceptible, pero debido a que
están asociados con el uso de los plaguicidas este no es un cultivo importante en Etiopía, el
en la producción bananera han recibido una BXW no fue visto como una enfermedad de
considerable atención (Ploetz 2000, Ploetz et banano importante.
al. 2003b). La rapidez con la cual el BXW se ha movido
La resistencia genética es benigna para el es alarmante. Reconocido por primera vez en
ambiente y muy eficaz contra algunas plagas y una sola finca en el Distrito de Mukono en
enfermedades. Algunos bananos de las razas octubre de 2000, la enfermedad fue reportada
indígenas tienen resistencia a las manchas en 15 subcondados en cuatro distritos más
foliares Mycosphaerella, marchitamiento por para el mes de junio de 2003 (Tushemereirwe
Fusarium y R. similis y fueron utilizados para et al. 2003). Para octubre de 2003, la
reemplazar los clones susceptibles y, siempre presencia de la enfermedad se confirmó en
que fuera posible, como progenitores en los 10 distritos y se sospechó en ocho más (ver
programas de mejoramiento convencional. mapa en www.cabi-bioscience.org/Html/Glob
En un menor grado, también existe resistencia alPlantClinic.htm). Actualmente, la presencia
en los bananos de razas indígenas contra de la enfermedad ha sido confirmada en
la enfermedad del Moko, otros nematodos
18 distritos de Uganda así como en la
y C. sordidus; en general, esta resistencia
República Democrática de Congo (G. Blomme
no ha sido utilizada en los programas de
comunicación personal 2004, S. Eden-Green
mejoramiento.
Con unas pocas excepciones, poca comunicación personal 2004). En algunos
resistencia natural existe para problemas campos se produjeron pérdidas de hasta el
bacterianos, virales y nematodos distintos 70% de las plantas (Figura 2).
a R. similis. De este modo, los enfoques no Tanto los bananos exóticos como los
convencionales, en particular la transformación bananos de los altiplanos de Africa Oriental
genética, han recibido atención considerable (EAHB) son susceptibles. Ya que el patógeno
cuando estos problemas han sido tomados en se mueve aparentemente por los insectos
cuenta por los programas de mejoramiento. El voladores y la enfermedad ocurre en un
grado hasta el cual los bananos transformados área de escasos recursos, donde sería difícil
o modificados genéticamente resolverán estos implementar medidas de erradicación y de
problemas y si los consumidores los aceptarán control, es probable que la propagación
se desconoce actualmente. Concluyo con continúe. El BXW amenaza claramente a
un vistazo más cercano de unos cuantos extensas áreas de banano a través de Africa
problemas importantes. Oriental.

Figura 2. Plantación infestada por Xanthomonas


campestris en la República democrática del
Congo (izquierda). Fruta infectada (derecha).
Guy Blomme, INIBAP

Guy Blomme, INIBAP

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 13


La raza 4 del marchitamiento por 1) ¿Cuánto tiempo pueden sobrevivir los
Fusarium patógenos en ausencia de un hospedante
El reconocimiento de la TR4 como un patotipo de banano?
diferente del Foc es reciente. Los aislados de 2) ¿Qué hospedantes alternativos, que sean
los VCG01213/01216 han sido recuperados bananos, están presentes en estas áreas
de las muestras enviadas al autor desde productoras y cuáles son su distribución e
Sumatra por R.H. Stover a principios de 1992, impacto?
y para el año 1994 el VCG fue recuperado en 3) Si las plántulas provenientes del cultivo de
las plantaciones de Cavendish en Malasia tejidos estaban libres de patógenos, ¿cómo
peninsular e Indonesia. La patogenecidad de el patógeno se trasladó a estos sitios?
varios de los aislados fue demostrada en ‘Silk’ Es necesario realizar investigaciones para
(AAB), ‘Bluggoe’ (ABB) y ‘Grande naine’ (AAA) responder a estas preguntas y combatir
(Ploetz no publicado). la situación en el Sudeste de Asia, y en el
Actualmente, la TR4 se encuentra en occidente se necesita un ojo vigilante y un
Australia (territorios del Norte), Indonesia juego de planes de contingencia si la TR4 llega
(Halmahera, Irian Jaya, Java, Sulawesi (Ploetz 2003, Ploetz et al. 2003b).
y Sumatra), Malasia (Peninsular), Papua
Nueva Guinea, y Taiwán (Ploetz et al. 2003a). Amenazas pendientes o en
Es patológicamente diferente a la raza 4 desarrollo
subtropical en que el daño ocurre en la Mancha foliar eumusae
ausencia de las condiciones que predisponen
Ya que la mancha foliar eumusae fue
a ella (por ejemplo, clima frío). También se
reconocida hace menos de una década, las
distingue genéticamente y comprende solo
características importantes del patógeno y
los aislados en VCG 01213/01216. El hecho
de la enfermedad aún no se conocen. Poco
de que la TR4 está devastando el Cavendish
se conoce y posiblemente se desestima la
en los trópicos tiene implicaciones aterradoras
distribución geográfica de la enfermedad
para la producción destinada a la exportación
debido a su semejanza con la raya negra
en el Sudeste de Asia y el comercio extenso de
de la hoja (Figura 3). Se debe continuar el
Cavendish en el hemisferio occidental (Ploetz
trabajo para determinar la ocurrencia de la
et al. 2003b). Ya que la TR4 afecta a otros
enfermedad y su predominio fuera de las áreas
grupos importantes como los plátanos AAB,
afectadas conocidas. En adición, es necesario
también amenaza la producción por parte de
realizar estudios básicos de la epidemiología
los pequeños agricultores en Africa Occidental
de la enfermedad, su manejo, rango de
y en América Latina.
hospedantes e impacto.
Minimizar la propagación de la TR4 depende
del cumplimiento estricto de las medidas de Rayado del banano
cuarentena contra el traslado de retoños y Es necesario realizar trabajos sobre la
rizomas. Esto protegería la producción en el epidemiología del rayado del banano y de su
occidente, pero se necesitará información impacto variable sobre la producción. Sólo
adicional para combatir el problema en el se entiende parcialmente lo que distingue
Sudeste de Asia, donde la epidemiología de la las áreas donde ocurren problemas serios
enfermedad no se entiende muy bien. Ya que de las áreas donde el ‘Mysore’ AAB es
los patógenos aparecen donde el banano no ha esencialmente el único cultivar que es
sido cultivado recientemente y en parcelas que afectado o donde la infección reduce los
han sido establecidas con plantas provenientes rendimientos solo ligeramente (Daniells et al.
del cultivo de tejidos, su fuente es un misterio. 2001). Indudablemente, las cepas severas del
Las preguntas relevantes son las siguientes: BSV desempeñan un papel, pero los recientes

Figure 3. Síntomas foliares de la enfermedad


de la raya negra (izquierda) y enfermedad de la
mancha foliar eumusae (derecha).
D. Jones
Cirad

14 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


estudios en la vecina Uganda sugieren que difícil manejo. No se dispone de funguicidas
las áreas fuertemente impactadas también eficaces, la resistencia no siempre es un
podrían ser aquellas donde están presentes propósito importante para los mejoradores,
diversos vectores (Harper et al. 2004). y los suelos infestados permanecen así
Tampoco se conocen todos los factores que por décadas (Buddenhagen 1990, Stover
influyen sobre la expresión de los síntomas 1962). Si tuviéramos a nuestra disponibilidad
(Lockhart y Jones 2000, Ploetz et al. 2003a). medidas de control biológico eficaces para
Aunque la temperatura y diferentes etapas de esta enfermedad, ellas serían muy útiles.
desarrollo del hospedante han sido asociadas El marchitamiento por Fusarium de los
con esta variación, también pueden estar bananos es un objetivo especialmente difícil
involucrados otros factores. Se debe continuar
para el control biológico. El ambiente del
la investigación sobre la composición genética
suelo en el cual reside este agente patógeno
variada del patógeno y sobre la activación de
algunas cepas integradas. complica la protección del sitio de infección,
y la ubicación vascular del agente patógeno,
Disminución de la productividad en una vez ocurrida la infección, lo protege
Uganda contra muchos agentes potenciales de
El banano ha sido cultivado en Uganda por más control biológico. Lo más importante es que el
de 1000 años y es la base para la agricultura control de la enfermedad debe ser altamente
de subsistencia en muchas planicies de eficaz y de larga duración, ya que el banano
Africa Oriental (Purseglove 1972). En décadas usualmente se cultiva como planta perenne.
recientes, los rendimientos han disminuido en En un análisis reciente, el único ejemplo
Uganda central (Abera et al. 1999). Aunque exitoso de control biológico del marchitamiento
esta reducción ha sido bien documentada,
por Fusarium en un cultivo perenne fue el de
su(s) causa(s) permanece(n) oscura(s). Se ha
los suelos que contenían el desarrollo del
sugerido la disminución de la fertilidad en estos
sistemas de producción, los cuales existen marchitamiento por Fusarium del banano
durante mucho tiempo (algunas plantaciones (Fravel et al. 2003). Hasta la fecha, esta
han existido por varias generaciones), así característica no ha sido transferida a un suelo
como la disminución del manejo (Abera et que conduce la enfermedad (es decir, parece
al. 1999). Un estudio reciente indica que la estar restringido a ciertos tipos de suelos).
fertilidad nitrogenada y potásica probablemente Aunque en las revistas referidas se han
desempeñan papeles secundarios en este publicado los trabajos sobre el control
fenómeno y que los papeles principales biológico de esta enfermedad, ninguno de
se atribuyen lo más seguro a las plagas y ellos ofrece esperanzas de que el enfoque
enfermedades (Smithson et al. 2001). sea exitoso. La mayoría de estos estudios no
Si Smithson et al. (2001) están en lo resuelven la reducción de la enfermedad en
correcto, es necesario determinar cuales el campo. Más bien, ellos se concentran en
plagas y enfermedades son las responsables la inhibición del patógeno in vitro por agentes
y porqué ellas impactaron solo recientemente microbianos (Sivamani y Gnanamanickam
estos antiguos agrosistemas. La lista de 1988, Thangavelu et al. 2004), características
los factores que pueden estar involucrados bioquímicas del hospedante, agente patógeno,
es larga e incluye los nematodos, el picudo o sus interacciones (Thangavelu et al. 2003),
negro del banano, varias enfermedades de o la reducción de la enfermedad en los
manchas foliares y el BSV. Teniendo una lista estudios realizados en potes en invernaderos
tan larga, está claro que una investigación
(Saravanan et al. 2003, Thangavelu et al.
minuciosa de las variables sería una tarea
2004). Cuando se informaba sobre estudios
enorme. Dicho esto, un enfoque concentrado,
multidisciplinario para entender este problema, en campo, los resultados eran desilusionantes.
en el cual los principales candidatos se Hasta la fecha, el mejor resultado de un
investiguen en experimentos factoriales estudio de campo reportó una pérdida del 18%
contra uno o dos EAHB importantes, podría después de 11 meses (Saravanan et al. 2003).
arrojar una visión valiosa de este problema. Después de cinco años, ¡esta tasa resultaría
Esperamos que el BXW no ponga en discusión en pérdidas totales de 70%!
esta visión. Está claro, que el futuro trabajo en este
campo debe concentrarse en la reducción
Problema final de la enfermedad en situaciones de campo.
Estudios de biocontrol en el Sin este enfoque, la investigación del control
marchitamiento por Fusarium biológico de esta enfermedad continuará
El marchitamiento por Fusarium se encuentra estando abierta a críticas sustanciales y
entre las enfermedades del banano de más justificadas.

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 15


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16 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


Estructura genética y dispersión de la población de Enfermedades fungosas
Mycosphaerella fijiensis
Jean Carlier

P
ara asegurar la sostenibilidad de los material vegetal infectado (retoños infectados
sistemas de producción, las estrategias y hojas enfermas utilizadas para envolver
que se elaboran para controlar las los alimentos y otros efectos), la dispersión
enfermedades deben tomar en cuenta los de ascósporas (producidas durante la
factores evolutivos y epidemiológicos que reproducción sexual) y la dispersión de las
afectan a los patógenos. Pero, ya que estas conidias (producidas durante la reproducción
estrategias serán aplicadas en escalas asexual) (Gauhl et al. 2000). Mientras que las
temporal y espacial no muy subordinadas a conidias se propagan a cortas distancias en
los experimentos, se debe desarrollar modelos la misma planta o en las plantas vecinas, las
de simulación con el fin de evaluar su eficacia ascósporas viables pueden viajar con el viento
y sostenibilidad. Para ser realistas, estos varios cientos de kilómetros (Parnell et al.
modelos deben alimentarse con parámetros 1998). Los recientes estudios epidemiológicos
medidos en el campo, de aquí la importancia y de las poblaciones de M. fijiensis propor-
de conducir estudios sobre la epidemiología y cionan información principalmente sobre el
poblaciones de los patógenos. nivel y la distribución de la variabilidad del
Entre los factores epidemiológicos y evolutivos hongo y su dispersión.
que deben ser evaluados, los procesos de
dispersión y su impacto sobre el flujo génico Estructura de la población y
son fundamentales para el desarrollo de la procesos de dispersión
epidemia y evolución del patógeno. Una rápida
La estructura de la población de M. fijiensis
dispersión aérea de los patógenos a escalas
fue analizada a escalas mundial y de la planta
global y continental puede tener consecuencias
utilizando marcadores moleculares (Carlier
extremas sobre las enfermedades de las
et al. 1996, Hayden et al. 2003a, Rivas et
plantas (Brown y Hovmøller 2002). Estos
al. 2004). Los resultados indican que un alto
autores hicieron una distinción entre dos formas
nivel de diversidad genética se ha mantenido
de dispersión desde una fuente de inóculo. La
primera es una rara e impredecible invasión a escalas de la plantación y de la planta. Los
de un paso, la cual involucra el transporte de loci se encontraban en equilibrio gamético
las esporas a distancias muy grandes y hasta en la mayoría de las muestras analizadas,
entre continentes. Esta forma estocástica sugiriendo poblaciones de M. fijiensis con
de dispersión también puede resultar en la un apareamiento aleatorio, aún a escala de
transportación de material vegetal infectado la planta. Los efectos fundadores fueron
y tiende a ocurrir principalmente a escala detectados a escalas mundial y continental.
global. La segunda forma consiste en una El nivel de la diferenciación genética entre
expansión gradual de las poblaciones del las poblaciones fue más alta a escala mundial
patógeno dentro de un continente a través de (Fst = 0.52 entre algunos continentes) y casi
los procesos normales de dispersión de los nula a escala local (Fst = 0 entre plantaciones
patógenos. Sin embargo, las invasiones de un vecinas) (Figura 1).
solo paso también pueden estar involucradas Las estructuras de la población observadas
en la dispersión de una enfermedad a escala a escalas global y continental reflejan la
continental. historia de la dispersión de M. fijiensis. El
Mycosphaerella fijiensis, que causa la Sudeste de Asia tenía los niveles más altos
enfermedad de la raya negra de la hoja en de diversidad genética, apoyando la hipótesis
los bananos, es un ejemplo de una reciente de que el patógeno se originó en la región. En
epidemia fungosa que se propagó a través la región de América Latina y el Caribe, los
del mundo tropical. Como Mycosphaerella niveles más altos de diversidad genética se
musicola, que causa la enfermedad de la observaron en las poblaciones de Honduras y
Sigatoka, esta enfermedad de la mancha foliar Costa Rica, corroborando la hipótesis de que
se origina en el Sudeste de Asia (Mourichon el patógeno entró al continente por esta zona
y Fullerton 1990, Pasberg-Gauhl et al. 2000). (Pasberg-Gauhl et al. 2000). En Africa, los
Aún se está propagando y reemplazando niveles de diversidad genética en la mayoría
M. musicola como patógeno dominante de de los países fueron similares, haciendo difícil
la mancha foliar. Mycosphaerella fijiensis es de localizar el lugar desde donde el patógeno
un hongo ascomiceto haploide y heterotálico entró en el continente por primera vez
que se propaga por tres vías: el traslado del (Pasberg-Gauhl et al. 2000). Es posible que

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 17


Nivel Extensión gradual Invasión de un solo paso estas escalas (Rutter el al. 1998). Los datos
Eventos de dispersión frecuentes Eventos de dispersión raros no pueden ser utilizados para evaluar la
importancia relativa de la dispersión a través
de las ascósporas y conidias a escalas de la
Ascósporas
planta y de la plantación, ya que los aislados
clonados provienen solo de ascósporas.
Estimación de la distancia de
Conidias Material vegetal infectado dispersión de las ascósporas
Se utilizaron dos enfoques complementarios
para estimar el flujo génico y la dispersión de
Escala: Planta Plantación Localidad País Continente Globo las ascósporas a escala de una plantación y
Fst : 0.0 0.0 0.13 0.30 0.52 una zona de producción (más de unos cientos
de kilómetros).
Un enfoque indirecto de la genética de las
Figura 1. Importancia relativa hipotética de poblaciones basado en el aislamiento mediante
los tres modelos de dispersión del hongo
las muestras de Africa no incluyeran aquellas
procedentes de o cercanas a las poblaciones un modelo de distancia (Wright 1951) fue
Mycosphaerella fijiensis como función de
escalas geográficas y diferenciación genética originales. Los niveles más bajos de diversidad utilizado a escala de una zona de producción. En
entre las poblaciones (estimado por Fst). genética fueron detectados en Côte d’Ivoire y este modelo, la dispersión ocurre preferiblemente
Comoras, países localizados en los extremos entre las subpoblaciones vecinas llevando a una
occidental y oriental de la distribución de la correlación entre las distancias geográfica y
enfermedad en Africa. genética. El estudio fue realizado en Costa
Los resultados reflejan la importancia Rica y Camerún en zonas productoras de 300
relativa de la dispersión a través de km de largo (Rivas 2003, Coste resultados
materiales vegetales infectados y ascósporas no publicados). En total, más de 300 aislados
dependiendo de la escala geográfica (Figura clonados de monoascósporas de 10 a 15
1). A escala global, la introducción de la plantaciones bananeras distribuidas a lo largo
enfermedad en diferentes continentes se de una transversal fueron analizados utilizando
PCR-RFLP (Zapater et a.l 2004) y marcadores
realiza probablemente a partir de material
de microsatélites (Neu et al. 1999, Zapater
vegetal infectado. La propagación dentro de
resultados no publicados). Los datos fueron
un continente probablemente resulta de la
analizados utilizando el método desarrollado por
dispersión de ascósporas (Figura 2) en unos
Rousset (1997). En ambos países se detectó
cientos kilómetros o del traslado del material un fuerte aislamiento debido a la distancia,
vegetal infectado. La dispersión de M. fijiensis sugiriendo que la dispersión promedio de
a través de grandes distancias parece ser ascósporas es mucho menor de 300 km.
estocástica, lo que lleva a efectos fundadores, También se utilizó un enfoque directo basado
un flujo génico limitado entre las poblaciones en el análisis del gradiente de la enfermedad
establecidas y, como resultado, un alto nivel de (McCartney y Fitt 1998). La dispersión de
diferenciación genética entre ellas. Al disminuir una fuente del inóculo fue analizada en
la distancia, se vuelve importante la dispersión una plantación aislada durante un período
a través de ascósporas, lo que resulta en un correspondiente a un ciclo sexual (alrededor
nivel más bajo de diferenciación genética. de 4 semanas) (Abadie resultados no
Finalmente, la existencia de las poblaciones publicados). Se detectaron autocorrelaciones
de M. fijiensis con apareamiento aleatorio espaciales significativas, sugiriendo la
a escalas de la planta y de la plantación, existencia de un gradiente de la enfermedad.
concuerda con las investigaciones que La distribución de la enfermedad se ajustó a
muestran el papel importante que desempeña una curva exponencial negativa. La distancia
el viento en la dispersión de las ascósporas a estimada de dispersión de ascósporas fue
de alrededor de 30 metros, muy inferior a
Figura 2. Ascósporas de Mycosphaerella 300 km. Los resultados obtenidos utilizando
fijiensis germinadas y no germinadas in vitro. enfoques genéticos y epidemiológicos de las
poblaciones parecen coherentes.
Perspectivas
Estructuras de las poblaciones similares
también han sido obtenidas para M. musicola
(Hayden et al. 2003b, Carlier et al 2003).
El hongo recién descubierto Mycosphaerella
Jean Carlier, Cirad

eumusae, que causa la enfermedad de la


mancha foliar eumusae (Crous y Mourichon
2002), se ha observado principalmente en el

18 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


Sudeste de Asia (Carlier et al. 2000), que no del hospedante también deberían estar
solo es el centro de origen de los tres agentes integrados en los modelos para examinar la
patógenos, sino que también del género sostenibilidad de las estrategias de manejo
hospedante Musa (Stover y Simmonds 1987). de la enfermedad, pero los experimentos
El estudio de la distribución y estructura de establecidos para estimar estos parámetros
las poblaciones de los tres patógenos deberían tratar de limitar el flujo génico. Por
Mycosphaerella en el Sudeste de Asia ejemplo, en un estudio conducido a escala
ayudaría a localizar las zonas de coevolución. local para evaluar la presión de selección
Estas zonas son las fuentes potenciales ejercida por la resistencia del hospedante, el
de resistencia y se podría comparar las flujo génico fue tan alto que probablemente
interacciones hospedante-patógeno de los contrarrestó el efecto de la selección (Abadie
tres agentes patógenos. El estudio de las et al. 2003).
poblaciones del patógeno en sus sistemas
naturales debe brindar mejor conocimiento Referencias
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Con respecto a M. fijiensis, el efecto de la 2003. Efficiency and durability of partial resistance
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a través de ascósporas y material vegetal & X Mourichon. 2000. Septoria leaf spot of
infectado, el mejoramiento de las medidas banana: A newly discovered disease caused by
de cuarentena podría limitar el riesgo de Mycosphaerella eumusae (anamorph Septoria
eumusae). Phytopathology 90(8):884-890.
introducir la enfermedad en nuevas áreas,
Chen R.S. & B. A. McDonald.1996. Sexual
así como el intercambio entre las poblaciones reproduction plays a major role in the genetic
existentes en diferentes países. Ya que structure of population of the fungus Mycosphaerella
la distancia de dispersión de ascósporas graminicola. Genetics 142:1119-1127.
parece estar restringida a solo una fracción Carlier J., H. Hayden & G. Rivas-Platero. 2003.
de la longitud de una zona de producción Genetic differentiation in the Mycosphaerella
que es unos pocos cientos de kilómetros de leaf spot pathogens of bananas. Pp.123-129 in
largo, el manejo de la enfermedad también Mycosphaerella leaf spot diseases of bananas:
Present status and outlook. (L. Jacome, P. Lepoivre,
debe intentar limitar la dispersión natural del R. Marin, R. Ortiz, R. A. Romero and J. V. Escalant,
patógeno a escala de una zona productora eds.). INIBAP, Montpellier.
con el fin de limitar el flujo génico entre las Crous P.W. & X. Mourichon. 2002. Mycosphaerella
poblaciones de agentes patógenos. eumusae and its anamorph Pseudocercospora
Esta característica epidemiológica debe ser eumusae spp. Nov.: causal agent of eumusae leaf
explotada para planear estrategias de manejo spot disease. Sydovia 54:35-43.
de la enfermedad eficaces y sostenibles Gauhl F., C. Pasberg-Gauhl, & D.R. Jones. 2000.
Black leaf streak. Disease cycle and epidemiology.
a escala de las zonas productoras. Los
Pp. 56-62 in Disease of bananas, Abaca and Enset
parámetros estimados también podrían (D.R. Jones, ed.). CABI, Wallingford.
ser utilizados en modelos regionales para Hayden H.L., J. Carlier & E.A.B. Aitken. 2003a. The
examinar el efecto de distribución del genetic structure of Mycosphaerella fijiensis from
hospedero y resistencia del hospedante que Australia, Papua New Guinea and the Pacific
varían en espacio y tiempo. Los resultados Islands. Plant Pathology 52:703-712.
de estos ejercicios de modelación pueden Hayden H.L., J. Carlier & E.A.B. Aitken. 2003b.
ser utilizados para evaluar la necesidad Population differentiation in the banana leaf spot
pathogen Mycosphaerella musicola, examined at a
de realizar otros experimentos sobre la global scale. Plant Pathology 52:713-719.
dispersión de las ascósporas de M. fijiensis. Mourichon X. & R.A. Fullerton. 1990. Geographical
Los parámetros relacionados con la presión distribution of the two species Mycosphaerella
de selección ejercida sobre las poblaciones musicola Leach (Cercospora musae) and M.
de parasitos por funguicidas y la resistencia fijiensis Morelet (C. fijiensis), respectively agents of

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 19


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Fertilidad de los suelos Problemas de la calidad de los suelos en los sistemas


de bananos de Africa Oriental y su relación con otros
factores de pérdida de rendimiento
P.J.A. van Asten, C.S. Gold, S.H. Okech, S.V. Gaidashova, W.K. Tushemereirwe
y D. De Waele

E
n las zonas productoras de banano en pesos de los racimos dependen de la estación,
los altiplanos de Africa Oriental (Uganda, (iii) la duración del ciclo de cultivo es altamente
Rwanda, Burundi, Este de la República variable y depende del cultivar, nutrición de la
Democrática de Congo, Noroeste de Tanzania planta y clima, (iv) los pesos de los racimos
y Oeste de Kenya), los bananos ocupan hasta muestran una alta variabilidad espacial a escalas
el 30% de las tierras cultivadas. El área está regional, de aldea y de finca, y (v) los bananos
caracterizada por altitudes de medianas a altas a menudo se cultivan en sistemas mixtos y a
(900 - 2000 sndm) y la presencia de laderas varias densidades, complicando los cálculos de
de moderadas a empinadas, propensas a la rendimiento por hectárea. Los datos sobre los
erosión. Sin embargo, la erosión bajo el dosel rendimientos presentados por la FAO y cuerpos
permanente de banano es mucho más baja gubernamentales se basan principalmente en
(<30%), que en los campos con cultivos anuales estimaciones. Sus datos muestran que los
(Lufafa et al. 2003). rendimientos fueron principalmente estables,
En las últimas décadas, las preocupaciones mientras que las áreas productiva y cultivada
referentes a que los rendimientos del banano aumentaron firmemente durante los últimos
en esta región están disminuyendo se han 40 años (FAO 2004). Sin embargo, los informes
expresado tan a menudo, que actualmente sobre la disminución del rendimiento de los
esto se considera como un hecho establecido bananos se remontan a las décadas de los 40
(Anónimo 2001, Baijukya y Steenhuijsen Piters y 50 (McMaster 1962, Masefield 1949) y desde
1998, Rishirumuhirwa 1997, Woomer et al. aquel tiempo han persistido.
1998). Sin embargo, la mayoría de los informes La falta de cifras confiables sobre la
sobre la disminución de los rendimientos están producción bananera hace difícil de
basados en las percepciones de los agricultores cuantificar la disminución de los rendimientos
(Gold et al. 1999), ya que existe una falta general y la importancia de los distintos factores de
de documentación sobre un buen rendimiento. la pérdida de rendimientos. Si existe una
Desgraciadamente, es difícil obtener datos disminución de rendimientos o no, si las cifras
confiables sobre los rendimientos debido a que: de producción son exactas o no, está claro que
(i) no existe un período de cosecha único, (ii) los los rendimientos actuales de 5-30 t ha-1 año-1

20 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


están muy lejos de los de 60-70 t ha-1 año-1 2003, Smithson et al. 2001, Wortmann y Kaizzi
obtenidos en los ensayos en las fincas y en las 1998, Rubaihayo et al. 1994) tienen la fertilidad
estaciones de la región (Smithson et al. 2001, óptima, de acuerdo al promedio, según estas
Tushemereirwe et al. 2001). guías (Van Asten et al. 2004). Sin embargo, se
debe ser cauteloso al sacar conclusiones sobre
Problemas actuales de la calidad las deficiencias nutricionales solo de los análisis
del suelo químicos del suelo, ya que la mayoría de los
La hipótesis de que la disminución de la estudios encuentran una pobre correlación
fertilidad del suelo contribuyó a la disminución entre los parámetros de fertilidad del suelo y
de los rendimientos de los bananos en la región los rendimientos de los racimos (Bananuka y
fue promovida por primera vez por Masefield Rubaihayo 1994, Rufino 2003, Smithson et al.
(1949) y McMaster (1962) y ha sido repetida 2001).
desde entonces (Baijukya y de Steenhuijsen La mayoría de los estudios que utilizaron
Piters 1998, Bekunda y Woomer 1996, el análisis foliar (Bosch et al. 1996, Gold et al.
Sseguya et al. 1999). Sin embargo, existen 1999, Okech et al. 2004, Rufino 2003, Smithson
pocos datos para comprobar esta hipótesis. En et al. 2001, Smithson et al. 2004, Ssali et al.
Uganda, Smithson et al. (2001) y Ssali y Vlek 2003) identificaron la deficiencia de K como una
(sin publicar) han intentado comparar datos limitación principal, a menudo seguida por las
cuantitativos sobre los suelos de los 60 y 90. deficiencias de N y Mg. La deficiencia de fósforo
Ambos estudios fallaron en encontrar un cambio no parece representar un problema frecuente
en el contenido de materia orgánica, pero Ssali para los bananos de los altiplanos de Africa
y Vlek observaron una disminución en el pH del Oriental. Se realizaron pocas investigaciones
suelo, y Ca2+ y K+ intercambiables. sobre los micronutrientes. Bosch et al. (1996)
La mayoría de los bananos de los altiplanos encontraron niveles muy bajos de Zn y Cu
se cultivan en los suelos de tipo ferralsol y en comparación con las normativas DRIS
acrisol, que tienen una fertilidad muy baja. Sin establecidas para otros cultivares AAA.
embargo, una proporción sustancial de los Otro método para detectar deficiencias
bananos en la región se cultiva cerca de las nutricionales consiste en la conducción de
casas (Rishirumuhirwa 1997, Rufino 2003). ensayos de fertilización. En varios estudios
Estas parcelas domésticas reciben residuos donde se aplicaron dosis moderadas de
orgánicos de las casas y cobertura vegetal más fertilizantes con N (100 kg), P (<100 kg) y K (25-
a menudo que las parcelas que se encuentran 200 kg) por hectárea se observaron aumentos
más lejos. Bekunda y Woomer (1996) y de rendimientos de 10-12 a 16-25 t ha-1 año-1
Wortmann y Kaizzi (1998) descubrieron que la (Okech et al. 2004, Rubaihayo et al. 1994,
mayoría de los agricultores transferían residuos Zake et al. 2000). Sin embargo, los fertilizantes
de los cultivos anuales a los campos bajo parecen ser menos eficaces cuando la presión
banano. Los agricultores también tienden a de nematodos y picudos es alta (Smithson et
asignar sus mejores tierras al cultivo bananero al. 2001, Ssali et al. 2003), o cuando ocurre el
(Gold et al. 1999). Tanto la elección del terreno, estrés debido a una sequía prolongada (Okech
como el manejo del suelo para los bananos, et al. 2004).
explican porque los campos bananeros Las propiedades físicas del suelo y la
contienen más nutrientes (especialmente P y K) profundidad de la capa arable afectan directa-
que los campos bajo cultivos anuales y parcelas mente la capacidad de enraizamiento y la
situadas más lejos de las casas (Bosch et al. capacidad de retención de agua del suelo. La
1996, Rufino 2003, Wortmann y Kaizzi 1998). última influye sobre la habilidad de las raíces
Los investigadores en todo el mundo de extraer agua y nutrientes. Taulya (2004)
(Bertsch 1986, Delvaux 1995, Lahav y Turner observó que el peso del racimo aumentó de
1983, Landon 1991, Lopez y Espinoza 8 a 16 kg. al moverse de los suelos con un
2000, Rubaihayo et al. 1994, Twyford 1967, horizonte A poco profundo (<20 cm) a uno más
Walmsley et al. 1971) han publicado guías profundo (>30 cm). A pesar del hecho de que
para la interpretación de los datos químicos el estrés de humedad del suelo puede conducir
del suelo para los productores bananeros. a pérdidas de rendimiento de más del 60%
Estas guías están dirigidas principalmente al (Okech, sin publicar), los aspectos físicos del
cultivo comercial de los bananos de postre suelo han recibido relativamente poca atención
(AAA). Aunque los requerimientos mínimos en la región.
publicados para el suelo varían (por ejemplo,
de 0.2 Ð 1.5 meq 100g de suelo seco para
Problemas potenciales de calidad
K intercambiable), la mayoría de los suelos del suelo
bananeros en la región (Banananuka y Durante las últimas décadas, los bananos
Rubaihayo 1994, Godefroy et al. 1991, Rufino se están convirtiendo cada vez más en un

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 21


investigadores sugieren que como parte de
la solución se debe aumentar la cantidad de
ganado, pero Bekunda y Woomer (1996) y
Sseguya et al. (1999) han mostrado que el uso
del estiércol de ganado está estrechamente
relacionado con el tamaño de la finca y que la
última está reduciéndose continuamente bajo
la presión cada vez mayor de tierras. Aunque
tanto los agricultores como investigadores
concuerdan que el abono (cubierta vegetal)
es beneficioso para el crecimiento de la planta
de banano, no existen recomendaciones sobre
cuales son las cantidades y cualidades mínimas
de abono que deben resolver económicamente
la fertilidad del suelo, microclima del suelo y las
limitaciones debido a la presencia de plagas
en el suelo. Las recomendaciones mínimas
rentables para el abono son especialmente
importantes actualmente, cuando el acceso al

Piet van Asten


mismo ha disminuido debido a la escasez de
tierras sin cultivar.
Con el fin de compensar los nutrientes
perdidos, Smithson y Giller (2002) abogan por
Figura 1. Se estima a 100 el número de cultivo comercial en la región para satisfacer el uso juicioso de fertilizantes minerales para
camiones llenos de bananos que entran los crecientes mercados urbanos. Como mantener la fertilidad del suelo. De acuerdo
en Kampala cada día. A nivel del año, esto consecuencia, se pierden más y más nutrientes
representa la pérdida de mas de 1.5 millón kg a ellos, el uso de los fertilizantes orgánicos y
de la finca y terminan en las áreas rurales de cultivos leguminosos es importante, pero no
de K y 0.5 millón kg de N en las zonas rurales.
las cuales su reciclaje de vuelta a la agricultura puede compensar por todos los nutrientes
es apenas factible (Bekunda y Manzi 2004). perdidos del sistema en la mayoría de
Los racimos de banano, especialmente la los casos. La mayoría de los productores
cáscara, son particularmente ricos en K y la bananeros comerciales en todo el mundo
exportación de este elemento es de principal utilizan fertilizantes minerales para sostener
interés. Si los nutrientes exportados de los altos niveles de rendimientos. Sin embargo,
campos bananeros no son reemplazados por menos del 5% de los agricultores de banano
fertilizantes orgánicos o inorgánicos, esto lleva en la región de los altiplanos de Africa Oriental
a la socavación de los inventarios de nutrientes utilizan fertilizantes químicos (Bekunda y
del suelo e inevitablemente a la disminución de Woomer 1996, Sseguya et al. 1999, Kelly et
los rendimientos a largo plazo. Este problema al. 2001). En general, el uso de fertilizantes
puede ser observado en muchos sistemas de minerales en esta región está entre los más
producción africanos (Smaling 1993, Hartemink bajos del mundo. Tanto Bekunda et al. (2001)
2003). como Sseguya et al. (1999) mostraron que
Wortmann y Kaizzi (1998) encontraron que la ausencia de disponibilidad de crédito es
la pérdida de N y P en cuatro sitios bananeros una de las principales limitaciones para la
de Uganda fue compensada por grandes adopción de fertilizantes químicos. Asimismo,
cantidades de materiales orgánicos que fueron a los agricultores a menudo les falta los
trasferidos de otros tipos de uso de tierra conocimientos sobre que fertilizantes usar y
(cultivos anuales, prados) a las parcelas bajo el como aplicarlos, y los pequeños agricultores
banano. Aunque los balances de N y P pueden tienden a no arriesgarse. Otra limitación que
ser positivos algunas veces para las parcelas dificulta la adopción de fertilizantes podría ser
bananeras, la transferencia de los nutrientes de la larga duración del ciclo de cultivo del banano,
las parcelas con cultivos anuales y prados a las que requiere del agricultor ser paciente antes de
parcelas bananeras lleva a una aceleración de que él vea el retorno de su inversión. Además,
cansancio del suelo en la mayoría de las tierras Bekunda y Woomer (1996) concluyeron que hay
de las fincas y no puede prevenir una disminución pocas investigaciones sobre recomendaciones
general en las reservas de nutrientes del suelo de fertilizantes y tasas óptimas para el banano.
a escala de la finca. En adición, los suelos bajo Bekunda y Manzi (2004) descubrieron que
cultivos anuales pierden muchos nutrientes a aquellos agricultores que sí utilizan fertilizantes
través de la cosecha y erosión (Wortmann y minerales ponían más énfasis en la fertilización
Kaizzi 1998), un proceso que luego se acelera nitrogenada que en la fertilización P o K, aunque
cuando la cubierta vegetal se reduce debido a los autores concuerdan con Wortmann y Kaizzi
la disminución de la fertilidad del suelo. Algunos (1998) de que a largo término existe una mayor

22 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


necesidad por los fertilizantes P y especialmente Fusarium en un cultivar que supuestamente
K, que los fertilizantes N. era resistente. Asimismo, Hecht Buchholz et
El mayor problema consiste en que el costo al. (1998) descubrieron que los bananos con
de mantener la fertilidad del suelo puede no ser deficiencia de Zn estaban más afectados por
compensado por un aumento en la producción el marchitamiento por Fusarium que las plantas
del cultivo. Por otro lado, los costos para sin estas deficiencias. De aquí, una serie de
restaurar los suelos degradados pueden ser estudios sobre varias plagas y enfermedades
más altos de lo que se requiere para mantener parece sugerir que los mecanismos de
el suelo en condiciones para la producción defensa de las plantas están estrechamente
de los cultivos (Hartemink 2003). Esto es relacionados con el balance de cationes y las
particularmente cierto en los altiplanos de Africa concentraciones de micronutrientes en el tejido
Oriental, donde los altos costos de transporte de la planta, pero los procesos subyacentes
conducen a altos costos de los fertilizantes. aún no han sido identificados.
Numerosos investigadores (McIntyre et al.
Interacción con otros factores de 2000, Rukazambuga et al. 2002, Smithson et
pérdida de rendimiento al. 2001) han demostrado que el efecto positivo
Las plagas del suelo, como los nematodos de las enmiendas orgánicas del suelo se reduce
(Radopholus similis y Pratylenchus goodeyi) en gran medida si la presión de plagas es alta.
y el picudo negro del banano, Cosmopolites De aquí, el manejo de la fertilidad del suelo
sordidus (germar), atacan los sistemas debería estar combinado con el manejo de
radicales y vasculares de las plantas. Esto las plagas para aumentar la rentabilidad de las
reduce la capacidad de la planta para absorber intervenciones en la fertilidad del suelo.
agua y nutrientes, lo que puede agravar el Si queremos mejorar la sostenibilidad de los
estrés debido al déficit de agua y nutrientes. sistemas bananeros, deberíamos mirar más allá
Existe también una clara interacción entre el del campo bananero y resolver las limitaciones
nivel de fertilidad del suelo y la expresión y de la fertilidad del suelo a escala de finca. El
severidad de los síntomas; por ejemplo, en papel de los sistemas de cultivo intercalado con
Uganda, Murekezi (comunicación personal) y bananos, el papel del dosel producido por los
Tushmereirwe (sin publicar) observaron que los bananos sobre la conservación del suelo y agua,
daños a los cultivos debido al virus del rayado y el efecto de plagas y enfermedades sobre la
del banano y la Sigatoka negra (o raya negra de rentabilidad de las intervenciones de manejo del
la hoja) disminuyeron con el manejo mejorado suelo, ameritan una atención especial.
de fertilidad del suelo. En muchos casos, una Agradecimiento
planta hospedante bien fertilizada superará
los ataques de plagas y enfermedades, Los autores agradecen a ‘Vlaamse Vereniging
manteniendo así la biomasa saludable suficiente voor Ontwikkelingshulp en el Technische
para llevar un crecimiento óptimo. Bijstand’ (VVOB) por patrocinar la posición de
Okech y Gold (1996) concluyeron de una P.J.A. van Asten en IITA-ESARC, Uganda.
revisión de literatura que los insectos fitófagos Referencias
son sensibles a los cambios nutricionales en Adupa R. & D.S. Ngambeki. 1994. Demand and consumption
las plantas hospedantes. Bosch et al. (1996) of bananas in Uganda. African Crop Science Conference
sugirieron que los daños causados por el picudo Proceedings 1:379-383
negro del banano podrían estar relacionados con Anónimo. 2001. Rwanda development indicators 2001.
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las concentraciones de fósforo y cationes en la
Bananuka J.A. & P.R. Rubaihayo. 1994. Banana management
planta y en el suelo, con énfasis especial sobre practices and performance in Uganda. Pp. 177-182 in
la relación K/Mg. Sin embargo, las relaciones African Crop Science Conference Proceedings Vol. 1
entre el estado nutricional de la planta y el daño African Crop Science Society, Uganda.
causado por la infestación con picudos negros Baijukya F.P. & B. de Steenhuijsen Piters. 1998. Nutrient
balances and their consequences in the banana-based land
nunca han sido confirmadas. Talwana (2002) use systems of Bukoba district, northwest Tanzania. Agric
descubrió concentraciones de Ca más altas en Ecosyst Environ 71:147Ð158.
los bananos de los altiplanos de Africa Oriental Bekunda M. & G. Manzi. 2004. Use of the partial nutrient
(AAA) infectados con nematodos y formularon budget as an indicator of nutrient depletion in the
la hipótesis de que el Ca desempeña un papel highlands of southwestern Uganda. Nutrient Cycling in
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en el mecanismo de defensa de la planta. Bekunda M.A. & P.L. Woomer. 1996. Organic resource
Igualmente, Bwamiki (2004) sugirió que los management in banana-based cropping systems of the
mecanismos de supresión de los nematodos Lake Victoria Basin, Uganda. Agriculture, Ecosystems and
están ligados a la absorción de K, Ca, Mn, y Environment 59:171-180.
Bekunda M.A., S.T. Nkalubo, H. Sseguya, P.L. Woomer &
Zn. Borges Pérez et al. (1983) descubrieron R. Muzira. 2001. Better banana-based agriculture in Uganda
que el desequilibrio en las relaciones P/Zn (BETBAN): identifying the limiting nutrient(s) as a basis for
y K/Mg condujo al marchitamiento por rehabilitating degraded banana fields. Pp.95-98 in Forum

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 23


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Nuevas tecnologías para mejorar la salud de las raíces Fertilidad de los suelos
y aumentar la producción de los cultivos
Richard A. Sikora y Luis E. Pocasangre

E
l nematodo barrenador Radopholus cuatro aplicaciones para reducir los daños. Esta
similis es el principal problema de la salud situación es inaceptable, tanto desde el punto
de las raíces en el banano y plátano. de vista económico para los agricultores, como
Este nematodo causa grandes lesiones en las ambiental para la comunidad en general.
raíces que posteriormente son colonizadas por Con la disminución o escalonamiento de
bacterias y hongos deletéreos. Este síndrome los nematicidas por razones económicas o
lleva a una severa necrosis y enrollamiento de ambientales, se necesitan nuevos enfoques
las raíces individuales, pérdidas de rendimiento sobre el control de los nematodos en cultivos
y a menudo caída del pseudotallo. El control perennes (Sikora et al. 2005). En la producción
del nematodo barrenador en las plantaciones bananera donde los altos rendimientos están
establecidas usualmente se realiza con correlacionados con el control eficaz de
nematicidas o insecticidas sistémicos. Estos los nematodos y un sistema radical sano,
plaguicidas usualmente solo desactivan el se requieren urgentemente metodologías
nematodo dentro del tejido hospedante o en alternativas, sean estas biológicas, basadas en
el suelo por un período limitado de tiempo y plantas o de naturaleza química.
en la mayoría de los casos no tienen efecto
nematicida. Después de la degradación Potenciación biológica
microbiana de los compuestos, el nematodo Una alternativa a los plaguicidas reciente-
se recupera y el daño a las raíces continúa. mente desarrollada es la potenciación biológica
Debido a este mejoramiento en la salud de las del material de siembra de banano con
raíces por corto tiempo, el rendimiento aumenta microorganismos beneficiosos, para aumentar
después del tratamiento en las áreas donde el la resistencia de la planta a la infección. El
nematodo está por encima del nivel crítico de hecho de que la mayoría de las principales
daños. plagas y enfermedades del banano atacan
Si se requiere o no el tratamiento, ello está a la planta a través de las raíces o el cormo,
abierto a cuestionamiento o es determinado por ha llevado a la investigación sobre el uso de
las experiencias pasadas con respecto a los tecnologías de potenciación biológica utilizando
rendimientos o, en algunos casos, mediante el endófitos fungosos mutualistas para manejar
monitoreo de las densidades de las poblaciones a los nematodos, marchitez y picudos negros
en las raíces. La falta de tratamiento en campos (Amin 1994, Schuster et al. 1995, Pocasangre
muy infestados da como resultado rendimientos 2000, Pocasangre et al. 2000, Griesbach 1999,
bajos. Sin embargo, debido a que el nematodo Niere et al. 1998). Estos antagonistas únicos
solamente es desactivado por estos plaguicidas, son aislados aleatoriamente de la endorriza
es necesario repetir los tratamientos dentro de de los tejidos sanos de las raíces o cormo del
un ciclo para prevenir los daños. El uso repetitivo banano, después de una esterilización de la
de los nematicidas ha llevado a una rápida superficie (Figura 1). Luego los aislados son:
degradación microbiana en algunas áreas y 1) colocados en un cultivo puro 2) identificados
a la necesidad de aumentar la cantidad de 3) fermentados en masa 4) inoculados en las
tratamientos por ciclo. En algunas plantaciones plántulas provenientes del cultivo de tejidos 5)
en América Central se utilizan usualmente hasta les es permitido colonizarlas 6) son desafiados

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 25


Aislamiento de hongos endófitos de tejido de banano condiciones controladas y está siendo evaluada
en el campo en Africa y América Central.
Rizoma También se investiga si el control es sostenible o
Agar acuoso
no durante varios ciclos de cultivo. Actualmente
el sistema está dirigido para ser utilizado en 1)
Interior producción bananera de un solo ciclo de alta
Esterilización superficial densidad, 2) producción platanera de un solo
Exterior con NaOCI Transferencia ciclo de alta densidad, 3) bananos orgánicos
del micelio y 4) producción de cultivares resistentes de
Corte de pequeños
pedazos de tejido
banano en viveros.
Corte general del material
de tejido infestado Suelos supresores y potenciación
biológica
Cultivo puro
El término supresividad se utiliza
tradicionalmente para describir los suelos en
los cuales el desarrollo de la enfermedad es
Raíz suprimida aunque un patógeno o plaga se
encuentran presentes en el campo (Baker y
Cook 1974, Huber y Schneider 1982). Este es
Figura 1. Técnicas utilizadas en el aislamiento de con organismos elegidos 7) y luego se mide la
los hongos que crecen dentro del tejido sano del un término paraguas que abarca la actividad
actividad antagonista.
banano (Sikora & Schuster 1999). del control biológico basado en el parasitismo,
Aislados eficaces en el control del nematodo
barrenador han sido recuperados en Indonesia, depredación, inhibición, competición, enferme-
Uganda, Kenya, Cuba, Honduras y Costa Rica dades y otras interacciones antagonistas con
y, en nuestra opinión, serán detectados en el plagas o enfermedades donde se da una
tejido sano de todas las plantas de banano. infección reducida en presencia de una planta
Bajo condiciones normales de campo estos hospedante susceptible.
endófitos usualmente no son eficaces debido Los suelos supresores han sido identificados
a que sus densidades son bajas y ellos con respecto a los patógenos fungosos (Huber y
deben competir con otros microorganismos Schneider 1982, Alabouvette et al. 1979, Weller
por alimentos y espacio. La potenciación 1988) y los nematodos fitoparásitos (Kerry et al.
biológica brinda a estos microorganismos un 1982, Pyrowolakis et al. 2002). Hasta donde
comienzo adelantado y ventaja competitiva. sabemos este fenómeno no ha sido observado
La potenciación biológica también reduce los para los insectos del suelo. La supresividad
costos totales de tratamiento, así como los usualmente está directamente relacionada
efectos ambientales secundarios causados por con el nivel del potencial antagonista en el
los plaguicidas, ya que se puede tratar 2500 suelo (Sikora 1992) que está regulado por los
plantas provenientes de los cultivos estériles de componentes específicos de las comunidades
tejidos en potes en vez de tratar con plaguicidas microbianas de la rizosfera (Vilich y Sikora
grandes cantidades de suelo en el campo. 1998). Los suelos supresores son la excepción
Hasta ahora el enfoque se ha basado en un y no la regla en los ecosistemas agrícolas.
sistema de cribado “ciego” en el cual los hongos Consideramos que en la producción de cultivos
son aislados aleatoriamente de los tejidos sanos perennes podrían ser más comunes de lo que
de las plantas y estudiados en las plántulas de una vez se pensó. Creemos que esta es la
banano inoculadas con respecto a la actividad situación para todos los cultivos donde los
de control biológico. nematodos fitoparásitos representan un gran
Un gran porcentaje de los aislados obtenidos problema de plagas y donde el uso constante
de la endorriza ha demostrado una actividad de nematicidas es la regla y no la excepción.
antagonista significativa hacia el nematodo
barrenador (Pocasangre 2000, Niere et al. Suelos supresores y el banano
1998). La actividad contra el marchitamiento Al revisar la literatura sobre el banano,
por Fusarium no resultó adecuada (Pocasangre encontramos un vacío con respecto a la
2000). Sin embargo, algunos aislados detección de suelos que suprimen a los
resultaron ser patogénicos para los huevos nematodos. La presencia de los suelos
del picudo negro del banano Cosmopolites supresores puede haber sido pasada por alto
sordidus y tuvieron efectos negativos sobre en los cultivos como el banano, café, cítricos o
el crecimiento de sus larvas (Griesbach 1999, piña, debido a un extenso uso de plaguicidas
Gold et al. 2003). del suelo. Un suelo supresor no puede ser
Se ha demostrado que la potenciación detectado si las densidades de nematodos son
biológica fue eficaz en la reducción del ataque continuamente disminuidas con plaguicidas.
de los nematodos en el primer ciclo bajo Además, si un suelo supresor es identificado,

26 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


¿puede éste ser utilizado para los propósitos de 80000
c
manejo de plagas y enfermedades? Meloidogyne spp.
70000
Este vacío fue llenado recientemente por

Número de nematodos / 100 g de raíz


la detección de suelos supresores en las Helicotylenchus spp.
60000
plantaciones bananeras en América Central Radopholus similis
(Figura 2). Los nematodos barrenadores 50000
presentes en estos campos fueron incapaces
de multiplicarse y alcanzar densidades de 40000 b
poblaciones dañinas, aunque un cultivar
altamente susceptible estaba siendo cultivado 30000
(zum Felde 2002, zum Felde et al. 2004).
También se detectaron en Costa Rica campos 20000
a
que suprimen R. similis (Pocasangre et al. 2004,
Cañizares 2003). 10000
a
Biodiversidad en suelos 0
supresores El Real Maya
Fincas
Creek Lourdes

La actividad supresora en cualquier suelo


es regulada por el potencial antagonista Figura 2. Número total de nematodos recuperados de las raíces de banano en las fincas de muestreo en octubre de
2001 (zum Felde et al. 2004). (Las columnas con letras diferentes difieren significativamente a P ≤ 0.05, utilizando una
en este suelo (Sikora 1992). Uno o más prueba ANOVA de una vía en StatsGraphics Plus 3.1.).
microorganismos, trabajando individualmente
o en combinación y simultáneamente o en
secuencia, son los responsables por la actividad aislamiento de grandes cantidades de endófitos
supresora. La supresividad no es movida por fungosos mutualistas de las plantas que se
factores abióticos, sino que es un sistema con cultivan en estos campos, debería afectar
base biológica. la manera de conducir las investigaciones
La potenciación biológica para controlar en el futuro (zum Felde 2000, zum Felde et
R. similis en la mayoría de los estudios se al. 2004). La pregunta que surge es si este
basó en la inoculación de las plantas en el fenómeno es importante para la producción
cultivo de tejidos con antagonistas fungosos. bananera y si se puede utilizar eficazmente en
Griesbach (1999) intentó inocular los retoños de los sistemas de manejo de plagas. Se puede
los bananos de los altiplanos de Africa Oriental prever las siguientes aplicaciones 1) los campos
con endófitos, pero sólo obtuvo bajos niveles supresores podrían ser utilizados como viveros
de colonización. Sin embargo, los estudios
para producir retoños destinados a los campos
recientes de Pocasangre et al. (2004), han
circundantes, 2) las plántulas potenciadas
demostrado que las densidades de R. similis
en los retoños de plátano inoculados con biológicamente podrían ser producidas a
hongos endófitos se redujeron en hasta 86%, partir de múltiples aislados provenientes de
en comparación con el testigo. estos campos, y 3) los retoños potenciados
En la Tabla 1, se presentan niveles biológicamente podrían ser inoculados con
sumamente altos de biodiversidad fungosa en
la endorriza de los tejidos sanos de las raíces Tabla 1. Biodiversidad de endófitos fungosos en los tejidos de las raíces y del rizoma
del banano ‘Pisang awak’ (ABB) de Tailandia (Sikora et al. 2003).
y cormo de banano en Tailandia (Sikora et al.
Especie fungosa Raíces Cilindro central Corteza del rizoma Total
2003). Estos resultados demuestran que solo (%) (%) (%) (%)
hemos tocado la punta de un enorme volcán Acremonium spp 15.4 6.7 7.5 9.9
de potencial biótico, el cual puede ser utilizado A. stromaticum 11.5 6.7 5.0 7.7
para mejorar la salud de las plantas. Aspergillus spp. 5.4 5.3 2.5 4.4
Se identificaron los organismos involucrados Colletotrichum musae 2.3 9.3 11.2 7.6
en la formación de un suelo supresor en otros Cylindrocarpon spp. 3.1 1.3 5.0 3.1
cultivos y, en una cantidad limitada de casos, Fusarium Sect. Arthrosporiella 5.4 10.7 11.3 9.1
Fusarium Sect. Liseola 2.3 4.0 3.7 3.3
éstos se produjeron comercialmente para
Fusarium oxysporum 7.7 6.7 15.0 9.8
utilizarlos en el campo. A menudo la aceptación Fusarium solani 0.8 6.7 6.3 4.6
por parte de los agricultores es limitada, debido Fusarium spp. 3.1 4.0 1.2 2.8
a la gran variabilidad en la eficacia y costos Gongronella spp. 7.7 6.7 3.8 6.1
de aplicación. El control de la plaga requiere Penicillium spp. 21.5 10.7 5.0 12.4
el tratamiento de 2500 toneladas de suelo por Zygomycetes 4.6 4.0 1.2 3.3
hectárea, en los 25 cm superiores del suelo Otras especies** 9.2 17.2 21.3 15.9
inhabitado por la plaga o patógeno destinado. * Porcentaje del número total de aislados fungosos de un total de 285 aislados identificados. El número de hongos
aislados de las raíces, cilindro central y corteza del rizoma fueron respectivamente 130, 75 y 80.
La detección de suelos supresores en las ** Principalmente hongos pertenecientes a los géneros: Cladosporium, Cylindrocladium, Dreschslera, Lasiopdiplodia,
plantaciones bananeras en América Central y el Plectosporium, Thielaviopsis y Trichoderma.

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 27


aislados múltiples provenientes de estos de “selección ciega” de los aislados de los
campos. tejidos de raíces. La selección de aislados a
partir de las plantas que se cultivan en suelos
Supresividad in planta supresores también podría asegurar que las
El concepto de “supresividad in planta” plantas potenciadas biológicamente tengan la
propuesto aquí está basado en la premisa supresividad in planta que les brinda manejo
de que las plantas seleccionan activamente tanto a corto como a largo plazo.
microorganismos que promueven su salud en
la rizosfera. Las plantas pierden hasta el 33% Modo de acción
de sus asimilados del suelo. Los exudados Hasta hace poco, conocíamos poco de
se mueven a través de la endorriza hacia el los mecanismos de acción involucrados en
rizoplano antes de que el goteo los mueva en el control de nematodos con endófitos. Este
la rizosfera. La producción de estos nutrientes, conocimiento es extremadamente importante
los cuales finalmente son perdidos por la planta, ya que determina como este sistema de manejo
consume cantidades significativas de energía es categorizado: potenciación biológica o
de esta. Creemos que las plantas gastan esta plaguicidas biológicos. Claro está que esto tiene
energía para mantener un sistema de soporte importancia para el registro y por lo tanto, para
saludable constituido por las “comunidades los costos totales del desarrollo.
microbianas específicas de la endorriza y Existen muchos mecanismos posibles de
rizosfera”. Estos organismos viven en una acción: 1) parasitismo o patogeneidad para los
asociación mutualista o simbiótica con la nematodos o huevos; 2) supresión del desarrollo
planta. Los bien conocidos hongos microrriza de los nematodos o de la fertilidad; 3) inhibición
arbusculares son parte de esta comunidad de la movilidad, 4) interferencia a la atracción o
microbiana y se ha demostrado que tienen reconocimiento; 5) inhibición de la penetración;
actividad que promueve tanto el crecimiento 6) actividad repelente; 7) resistencia inducida
de la planta como su salud (Jaime Vega y y 8) promoción del crecimiento de la planta y
Rodríguez-Romero 2004). tolerancia inducida.
La detección de los campos supresores para Los estudios en Bonn, Alemania, y en
un nematodo endoparásito migratorio también INIBAP-CATIE, Turrialba, Costa Rica, han
sugiere que la base de la supresividad puede mostrado repetidamente que muchos de los
estar ligada a la planta. La actividad de control endófitos fungosos estudiados redujeron
biológico puede ocurrir principalmente en la significativamente la penetración por parte de
planta y no en el suelo, con la planta misma R. similis. Las observaciones más recientes
que selecciona una comunidad microbiana también indican que ocurre la promoción del
conducente a la salud de la misma. Si este crecimiento (Figura 3). Esto podría afectar
es el caso, entonces el examen de las la tolerancia de la planta a la infección
plantas supresoras podría rendir aislamientos aumentando la biomasa del sistema radical
Figura 3. Efecto de los hongos endófitos sobre (Pocasangre, datos sin publicar). Existen
la promoción del crecimiento de la planta:
y combinaciones que podrían ser utilizados
plantas inoculadas con Trichoderma atroviride eficazmente para potenciar biológicamente el indicaciones que algunos aislados fungosos
(derecha) y plantas testigo no inoculadas material de plantación. Esto podría ser más parasitan directamente los nematodos en el
(izquierda). productivo que el método aleatorio estándar suelo (zum Felde 2000, Meneses et al. 2003,
Cañizares, 2003).
Recientemente se demostró que las raíces
de banano colonizadas por endófitos tienen
actividad repelente hacia R. similis (Vu et al.
2005). Esta investigación también demostró
que algunos aislados son capaces de inducir
resistencia sistémica al nematodo. Se demostró
que varios hongos producen metabolitos
tóxicos in vitro. Esto no se considera importante
en condiciones de campo donde los nutrientes
están al mínimo y la competencia microbiana
es alta. Los resultados demuestran que cada
aislado endófito puede tener un modo de acción
diferente y debe ser examinado individualmente
con respecto a este factor. En adición, el gran
espectro de formas de la actividad indica que
los inoculantes de aislados múltiples pueden
ser más eficaces para producir niveles de
control más altos y control a largo plazo

28 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


designando varios sitios en el ciclo de vida de continuous cereals, 1974-1978. I. Plant growth and
los nematodos. nematode multiplication. Annals of Applied Biology 100:
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El uso de la potenciación biológica en el
Meneses A., L.E. Pocasangre, E. Somarriba, A. Riveros &
campo comercial depende de varios factores: F. Rosales. 2003. Diversidad de hongos endofiticos y
1) eficacia; 2) modo de acción; 3) durabilidad abundancia de nematodos en plantaciones de banano
del control; 4) preocupaciones ambientales; y plátano en la parte baja de los territorios indígenas de
5) economía de la producción y 6) requisitos Talamanca. Agroforesteria de las América 10 (37-38):
para el registro. Las compañías comerciales 59-62.
Niere B.I., P.R. Speijer, C.S. Gold & R.A Sikora. 1998. Fungal
que producen plántulas provenientes del cultivo endophytes from bananas for the biocontrol of Radopholus
de tejidos a gran escala podrían utilizar esta similis. Pp. 313-318 in Proceedings of the Banana IPM
tecnología. Meeting. Nelspruit, South Africa.
Para que la potenciación biológica se Pocasangre L. 2000. Biological enhancement of banana tissue
convierta en una herramienta de manejo útil culture plantlets with endophytic fungi for the control of the
se necesita realizar más investigaciones en las burrowing nematode Radopholus similis and Panama
disease (Fusarium oxysporum f. sp. cubense). PhD thesis,
siguientes áreas: 1) evaluación de los aislados University of Bonn, Germany.
con respecto a la fitopatogeneidad utilizando Pocasangre L.E., R.A. Sikora, V. Vilich & R.-P. Schuster. 2000.
Estándares de Compatibilidad Vegetativa; Survey of banana endophytic fungi from Central America
2) análisis molecular para determinar sus and screening for biological control of Radopholus similis.
relaciones con todas las poblaciones fungosas Acta Horticulturae 531:283-290.
endémicas; 3) características de producción, es Pocasangre L.E., A. zum Felde, A. Meneses, C. Cañizares,
A.S. Riveros, F.E. Rosales & R.A. Sikora. 2004. Manejo
decir, eficacia de fermentación, almacenamiento, alternativo de fitonematodos en banano y plátano. Pp.106-
formulación; 4) inoculantes múltiples para imitar 112 in Memorias, XVI Reunion Internacional de ACORBAT,
la supresividad in planta; 5) eficacia del control Oaxaca, México.
de varios ciclos; 6) control de otros nematodos y Pyrowolakis A., A. Westphal, R.A. Sikora & J.O. Becker. 2002.
enfermedades, así como de los picudos negros Identification of root-knot nematode suppressive soils.
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InfoMusa - Vol. 13 - No.2 29


Mercadeo Alianzas y trabajo en redes en la industria de frutas
tropicales: experiencia de la Red Internacional de
Frutas Tropicales
Khairuddin Tahir

L
a globalización nos está enseñando que desean colaborar, trabajar en red y
muchas lecciones valiosas, si nos formar alianzas estratégicas con la TFNet,
preocupamos de aprender de estas especialmente entre nuestros miembros, que
lecciones. Aquellos, quienes no estén listos ahora suman 55. Estamos cooperando para
para aprender o son muy lentos para adaptarse competir mejor con otros. Aún es posible crear
a esta ola de cambios pueden encontrarse en una situación ventajosa para todos, con tal de
desventaja, o peor, en frustración perpetua, que no estemos cegados por los beneficios
sin saber que fue lo que les ha golpeado y inmediatos y a corto plazo.
porqué. Los gobiernos están trabajando duro La membresía de la TFNet, que consiste
para posicionar sus economías con el fin de de gobiernos, ONG, empresarios privados
enfrentar las nuevas reglas de la competencia y profesionales con diversos intereses en
global. A su vez, los negocios deben hacer la producción, procesamiento, consumo,
ajustes radicales si quieren sobrevivir y mercadeo y comercio internacional de frutas
prosperar. Las organizaciones también tienen tropicales, constituye un recurso rico. El
que reinventarse con el fin de seguir siendo desafío para la TFNet es desempeñar un papel
relevantes. eficaz de “enlace o trabajo en red” y al mismo
A escala internacional, los estándares para la tiempo brindar una plataforma independiente
participación en el régimen de comercio global donde los participantes de la industria de
cambian a menudo y se vuelven más difíciles frutas tropicales puedan interactuar y articular
de alcanzar. Las reglas del juego parecen sus necesidades y preocupaciones y, lo más
seguir cambiando en condiciones cada vez importante, encontrar soluciones juntos.
más desiguales. El mantra del mercado es ser Obviamente, el sostener el trabajo en red y
más rápido, económico, mejor y más seguro. forjar las alianzas se convirtió en uno de los
Para jugar este juego de la globalización uno principales negocios y actividades primarias
tiene que obedecer las reglas o correr el riesgo de la TFNet. No es nuestro deseo o intención
de quedarse atrás. ser un club exclusivo y no podemos permitirnos
Ambiente dinámico de los el lujo de convertirnos en una organización de
caridad, dado nuestros recursos limitados.
negocios Aunque estamos en la categoría de una
Hacerse competente en las tecnologías de la organización internacional sin fines de
información y comunicación (ICT) es necesario lucro, necesitamos generar ingresos para
pero no suficiente para lograr el éxito. Uno las operaciones del exiguo secretariado de
tiene también que ser creativo e innovador la TFNet y servir a nuestros miembros. La
para convertir las ideas, herramientas y TFNet está abierta a colaborar con todas las
enfoques en sistemas integrados viables y partes, especialmente con nuestros miembros,
sostenibles. quienes comparten nuestros objetivos, metas
La Red Internacional de Frutas Tropicales y aspiraciones, como se puede observar en
(International Tropical Fruits Network, TFNet), varios proyectos implementados con y para
establecida hace cuatro años, tiene que nuestros miembros.
operar en un ambiente desafiante y a veces
cruel del sector agropecuario, en el cual los Clientela
participantes son numerosos y los recursos, Seguimos con lo que realmente importa,
limitados. A menudo tenemos la impresión es decir, servir a nuestra clientela, que en
de que nos encontramos en una situación nuestro caso incluye a nuestros miembros y
despiadada, donde los poderosos y los fuertes pequeños agricultores, pequeños y medianos
se comen a los nuevos y pequeños, los llevan empresarios, comerciantes, exportadores,
a la sumisión y eventualmente eliminan a los procesadores, etc. Creemos que los
competidores. agricultores, sin tener en cuenta si ellos
Afortunadamente, las leyes de la natura- están en Bélgica, Bolivia o Bangladesh, son
leza parecen estar balanceadas y ser básicamente los mismos y tienen las mismas
bondadosas con nosotros. Encontramos aspiraciones y expectativas para mejorar
a muchas personas y organizaciones su sustento y calidad de vida y la de sus

30 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


hijos. Igual que las personas en otro tipo de para enfrentar nuevos desafíos y demandas.
negocios, ellos tienen que vivir con cosechas Sin embargo, muchos factores han sido
o ingresos fluctuantes, y algunas veces sufren identificados que pueden afectar las alianzas
pérdidas debido a las calamidades naturales con los gobiernos y organizaciones inter-
o a las decisiones de personas que están nacionales, entre ellos:
fuera de su control o influencia. La diferencia • Lento proceso de toma de decisiones
entre estos agricultores, dependiendo del país debido a los procesos burocráticos de
en el que viven, puede estar en su dotación niveles múltiples, que puede tomar de 2 a 5
de recursos y hasta cierto punto en el apoyo años para que el proyecto sea aprobado e
o incentivos que ellos puedan obtener de implementado;
sus gobiernos, especialmente durante los • Competencia con el sector privado en
tiempos de calamidad natural y turbulencia ciertos negocios y duplicación de funciones
económica. en otros;
Al establecer alianzas y proyectos con su • Falta de flexibilidad en el diseño e imple-
clientela o una comunidad rural, la principal mentación de proyectos;
preocupación de una organización como • Preocupación por sus propios programas
la TFNet es la de escuchar diligente y y actividades internas, que dejan pocos
pacientemente, y luego evaluar las necesidades recursos y tiempo para colaborar con otros
de su cliente (versus sus deseos), dotación programas y actividades;
de recursos, brechas en conocimientos y • Falta de enfoque y especialización.
tecnología, deficiencia de la infraestructura, Las ONG y el sector privado
etc. Aquellos involucrados en el desarrollo
rural conocen esto y han desarrollado una Generalmente, las organizaciones no guber-
extensa lista de control. El siguiente paso es namentales (ONG) son buenos participantes
cómo los participantes pueden convertirse en las redes ya que tienden a estar enfocadas
en catalizadores y brindar incentivos y y especializadas y no son demasiado
mecanismos apropiados que impulsarán a la burocráticas. Las ONG tienden a ser flexibles,
clientela, o comunidad rural, a los niveles más prospectivas y adaptables en sus relaciones
altos de productividad, o, de la agricultura de con los participantes. Sin embargo, a
subsistencia pasar a la economía de mercado. algunas ONG les falta responsabilidad o se
Los agricultores, igual que todos nosotros, les percibe como organizaciones con puntos
son seres económicos racionales. Ellos no de vista radicales sobre algunos problemas
están destinados culturalmente a permanecer importantes. Algunas ONG también desconfían
pobres y el papel de los participantes es el de de otras ONG cuando compiten por recursos
facultarlos de tal manera, que ellos puedan similares, especialmente financiamientos,
redimir su dignidad a través de los proyectos clientela o grupos destinatarios.
participativos que generan ingresos. Los pequeños y medianos empresarios
(SME) son participantes excelentes debido a
Gobiernos y organizaciones que tienden a “encajar” entre las compañías
internacionales públicas y corporaciones multinacionales y,
como resultado, están deseando trabajar
Los gobiernos, organizaciones internacionales, con cuerpos autónomos como la TFNet. Los
incluyendo las regionales, y las agencias SME son innovadores y listos para probar
especializadas de la ONU, son participantes ideas nuevas para mejorar sus ingresos y una
importantes de las redes, ya que ellos parte del mercado (Figura 1). Ellos también
proporcionan información valiosa, y recursos están deseando compartir sus conocimientos
técnicos y financieros. En el escenario e información técnica y del mercado con
internacional, estos cuerpos utilizan varias otros participantes como un recurso para la
plataformas multilaterales para brindar guía, expansión y mejoramiento de su negocio.
dirección y coordinación para asegurar un La TFNet ha tenido experiencias positivas
desarrollo ordenado y sostenible de varios trabajando conjuntamente con los SME.
aspectos de la vida. En muchos países en vías Las grandes corporaciones también están
de desarrollo, los gobiernos son los principales abiertas a las alianzas, a menudo para
participantes a escala nacional y tienden a mejorar su imagen como buenos ciudadanos
dominar las actividades de desarrollo rural. corporativos, especialmente cuando sus
Este a menudo es el único canal para que los productos o servicios se encuentran bajo el
participantes se involucren en los proyectos de escrutinio público. Sin embargo, ellas tienden
comunidades rurales. a favorecer las alianzas con los gobiernos y en
Tanto los gobiernos como las organiza-ciones un menor grado con los SME y ONG. Pero,
internacionales continuamente experimentan en un ambiente global altamente competitivo,
cambios estructurales y funcionales, conso- las relaciones de negocios están cambiando
lidando sus actividades y posicionándose rápidamente, ya que las grandes corporaciones

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 31


• Transparencia y rendición de cuentas
• Ser complaciente, flexible y adaptable
• Creatividad e innovación
• Paciencia y flexibilidad
• Aplicación de ICT y manejo de
conocimientos
• Situación “ganar-ganar”.
Conclusión
Obviamente, ningún cuerpo u organización
individual, incluyendo el gobierno, puede
pretender monopolizar la tarea de traer
cambios socioeconómicos a un sector o
comunidad particular. La alianza y el trabajo en
red se convierten en funciones esenciales con
respecto a los esfuerzos de movilizar recursos
para una causa común o noble.
Al mismo tiempo, no se debe asumir que la
alianza y el trabajo en red son solo materia de
sentido común. Por el contrario, ellos deben
ser aprendidos, experimentados, promovidos
Figura 1. Los pequeños y medianos cada vez más a menudo ofrecen trabajo de y nutridos. Las alianzas y el trabajo en red
empresarios – como Banana Investments Ltd. consultoría externa a los SME eficientes, con van más allá de compartir la experiencia y
en Arusha, Tanzania, que emplea 70 personas a el fin de recortar costos y entregar sus bienes la competencia técnica, e involucra la fusión
tiempo completo y esta dirigida por la Sra Olomi de culturas y ética laboral entre participantes
– son innovadores y listos para probar ideas
y servicios a tiempo. Esta alianza ya prevalece
en la cadena de suministro de alimentos, multidisciplinarios. Las alianzas y el trabajo
nuevas para mejorar sus ingresos y una parte
del mercado. especialmente en los sectores de logística, en red le obligan a uno a redefinir la visión del
transporte y empaque. mundo y el sistema de valores.
Durante demasiado largo tiempo, se han
Ingredientes para el éxito hecho muchas promesas a los agricultores
¿Cómo establecer, nutrir y sostener las para mejorar sus medios de vida y ellos
alianzas y el trabajo en redes? De la han sido pacientes con nosotros a pesar de
Khairuddin Tahir trabaja experiencia de la TFNet, podemos resumir los numerosos defectos. Pare evitar repetir los
como responsable de la siguientes factores que contribuyen al éxito de errores del pasado, se necesitan ideas frescas
Red Internacional de Frutas una alianza y un trabajo en red: y creativas para asegurar las alianzas y redes
Tropicales (International Tropical • Visión y metas compartidas exitosas. Es imperativo que dejemos de
Fruits Network, TFNet), 43400 • Confianza pensar tradicionalmente y tratemos de hacer
Serdang, Selangor, Malasia • Liderazgo las cosas de manera diferente.

Focus sobre el Congreso Hechos destacados del primer congreso sobre Musa
sobre Musa

Los primeros dos días del Primer Congreso Avances en el mejoramiento


Internacional sobre Musa fueron marcados La primera estrategia fue iniciada por la
por las presentaciones de los mejoradores, Fundación Hondureña de Investigación Agrícola
genetistas y científicos moleculares, con una (FHIA). Esta estrategia incluye el cruzamiento
sesión sobre los recursos y mejoramiento de un cultivar triploide susceptible con un
genéticos y el 4o Simposio Internacional diploide que es resistente a las enfermedades,
sobre la biología molecular y celular de los con el fin de producir un tetraploide resistente.
bananos. Kodjo Tomekpe, principal mejorador Esto es posible cuando el progenitor femenino
y director del Centre Africain de Recherches sur transmite la totalidad de su genoma triploide,
sin someterse a la meiosis, y el progenitor
Bananiers et Plantains (CARBAP), inauguró el
masculino contribuye, en su genoma haploide,
Congreso con una revisión de las estrategias que ha sometido a un proceso normal
del mejoramiento convencional (ver artículo de meiosis, con los genes de resistencia
en la página 2), sus logros y también sus deseados. Pero debido a que el progenitor
limitaciones. masculino proporciona mucho más que genes

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de resistencia, el híbrido tetraploide resultante los cruzamientos de triploides con híbridos
no es una réplica exacta del cultivar triploide diploides producidos por su partenocarpia
que los mejoradores tratan de mejorar. Como y mayor fertilidad masculina y resistencia a
señaló Tomepke, el impacto de la estrategia las enfermedades. Algunos de los cultivares
3X x 2X está limitada por la baja cantidad de que ellos están tratando de mejorar son
cultivares triploides que poseen el nivel de ‘Karpooravalli’ (‘Pisang awak‘, ABB), ‘Red
fertilidad femenina que permitiría su uso en Banana’ (AAA), ‘Rasthali’ (Silk, AAB), ‘Nendran’
los cruzamientos. Además, los pocos que son (AAB) y ‘Poovan‘ (Mysore, AAB). Ellos también
suficientemente fértiles tienden a ser híbridos están experimentando con la radiación gama y
interespecíficos de Musa acuminata y Musa mutágenes químicos para producir mutantes
balbisiana y como tales, existe la posibilidad de mejorados y con colchicina y orizalina para
que contengan secuencias activables del virus doblar el número de cromosomas. Se han
del rayado del banano (BSV) integradas en el generado tetraploides a partir de cuatro
genoma balbisiana. cultivares diploides locales de los grupos
Sin embargo, como lo mostraron las genómicos AA y AB y actualmente ellos están
exposiciones presentadas en el Congreso por siendo evaluados en el campo.
otros mejoradores, el problema del BSV no los El doblar el número de cromosomas es
ha detenido en tratar de mejorar los cultivares también el punto de partida de una estrategia
locales que contienen el genoma B utilizando adoptada por el Centre de coopération
variantes de la estrategia convencional.
internationale en recherche agronomique
Sebastiao de Oliveira e Silva reportó que,
pour le développement (Cirad) y CARBAP.
en Brasil, la Empresa Brasileira de Pesquisa
El esquema empieza con los diploides,
Agropecuaria (Embrapa) ha desarrollado varios
híbridos promisorios, entre ellos el ‘Tropical’ silvestres o mejorados. El número de cromo-
(AAAB), que se parece a ‘Maça’ (AAB), un somas de los diploides mejorados es
cultivar Silk, y ‘Preciosa’ (AAAB), que tiene doblado tratándolos con colchicina. Luego
características similares a las del ‘Pacovan’ el tetraploide inducido es cruzado con otro
(AAB), un cultivar Pome. progenitor diploide para producir un híbrido
En el International Institute of Tropical triploide. El Cirad ha utilizado este método
Agriculture (IITA), los tetraploides obtenidos para desarrollar un banano triploide de postre,
del cruzamiento de un triploide con un diploide mientras que el CARBAP lo ha utilizado
resistente fueron cruzados nuevamente con los para producir plátanos AAA induciendo la
diploides mejorados para producir triploides tetraploidia en un diploide (Musa acuminata
secundarios. De esta manera se han producido spp. banksii) con características parecidas
seis híbridos triploides para mejorar el grupo de a las del plátano. Como señaló Tomekpe en
bananos de los altiplanos de Africa Oriental, su discurso de inauguración, el éxito de esta
importantes localmente, reportó Michael estrategia se basa en una selección inteligente
Pillay, el mejorador a cargo del programa de los progenitores, guiada por un buen
de mejoramiento del IITA en Uganda. Su conocimiento de su estructura genética que
desempeño agronómico será evaluado en el se ha incrementado con el desarrollo de las
campo por los agricultores. Los seis híbridos herramientas moleculares.
a evaluar tienen la pulpa amarilla igual a la El árbol genealógico de los bananos
de los cultivares, pero otros híbridos con
buena resistencia a plagas y enfermedades Las técnicas moleculares también son utilizadas
tienen la pulpa de color blanco que puede para estudiar la genealogía de los cultivares
no ser aceptada por los consumidores y es de Musa. En su revisión de los marcadores
probablemente asociada con un nivel más bajo moleculares, Françoise Carreel del Cirad en
de precursores de la vitamina A. Los últimos Guadalupe explicó cómo los científicos han
están siendo cruzados con las accesiones de tomado ventaja de la trasmisión maternal de
Papua Nueva Guinea, de pulpa amarilla, para ADN cloroplastídico y de la trasmisión paternal
mejorar su color. del ADN mitocondrial, para establecer los
Como el centro secundario de diversidad de linajes de los cultivares monoespecíficos e
bananos, India no tiene escasez de cultivares interespecíficos. El orador también recordó a la
necesitados de una mano para resistir a las audiencia que M. acuminata y M. balbisiana no
enfermedades, que en esta parte del mundo son las únicas especies que han sido hibridadas
son principalmente la enfermedad de Sigatoka para producir cultivares. Estudios moleculares
causada por Mycosphaerella musicola, han confirmado y en algunos casos revelado
marchitamiento por Fusarium y el nematodo la presencia de los genomas de australimusa
barrenador Radopholus similis. El Dr Kumar (T) y schizocarpa (S), un descubrimiento
de la Tamil Nadu Agricultural University en que debería eventualmente conducir a la
el sur de la India, presentó los resultados de reclasificación de ciertas accesiones.

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 33


Aún cuando se trata de M. acuminata Chris Town, del Institute for Genomic Research
y M. balbisiana, sin embargo, raramente (TIGR), una institución sin fines de lucro en los
sabemos que variantes de sus genomas EEUU, y Rita Aert de KULeuven.
han desempeñado un papel en la evolución Los científicos en el TIGR secuenciaron
de los cultivares. Hugo Volkaert del Center y anotaron 13 clones BAC, lo que hace en
for Agricultural Biotechnology en Tailandia total unos 1.4 Mb, de la biblioteca BAC de
presentó los resultados de un estudio realizado ‘Calcutta 4’. La densidad génica fue alta y
en colaboración con Sasivimon Swangpol de generalmente comparable con la vista en el
la Mahidol University, Tosak Seelanan de la Arabidopsis y el arroz (un gen cada 4-5 kb). De
Chulalongkorn University ambos en Bangkok, los genes anotados que tenían un parecido de
Tailandia y Rachel Sotto del Institute of Plant alta calidad con los genes de otras especies,
Breeding, en Filipinas. Después de analizar 78 fueron con los genes de Arabidopsis y 59
el ADN cloroplastídico de los cultivares con genes del arroz. Asimismo, basándose en
tailandeses, ellos concluyeron que las tres el contenido y distribución de la glutamina y
subespecies de M. acuminata (malaccensis, citosina a lo largo de secuencias codificadoras,
banksii, y zebrina) responden por los linajes 175 genes se parecían más a los genes de
maternales ancestrales en los híbridos AA, Arabidopsis, mientras que solo 33 se parecían
AAA, AAB, AB y ABB. Los resultados también a los genes del arroz.
indican que los cultivares AAA tienen un origen Mientras tanto en la KULeuven, Rita Aert
híbrido y que los cultivares en el grupo Namwa y sus colaboradores escogieron al azar
tienen solo el origen maternal BB, introducido dos clones BAC de la biblioteca BAC de M.
probablemente de las Islas del Pacífico. El acuminata ‘Calcutta 4’. El análisis del primer
orador sugirió designar algunos cultivares BAC (82 723 bp) reveló 12 proteínas putativas,
ABB como BBA para reflejar mejor su linaje que representan una densidad génica de un
maternal. gen por 6.9 kb. Se descubrieron solo 7 regiones
Una primera mirada dentro del codificadoras en el segundo BAC (73 268 bp),
para una densidad total de un gen por 10.5 kb.
genoma La organización génica de estos clones se
Martin Dickman de la University of Nebraska en parece a las secuencias de los genomas de
los EEUU inauguró el 4o Simposio internacional las Gramíneas, donde los genes se agrupan
sobre la biología molecular y celular con una en regiones ricas de genes separadas por ADN
charla sobre el papel de las plantas modelo en pobres en genes que contienen elementos
el mejoramiento de los bananos a través de transposables. En contraste, los genes en
la transformación genética y como la muerte los cromosomas 1 y 4 de los genomas de
celular programada puede ser utilizada para Arabidopsis y arroz se distribuyen bastante
diseñar la resistencia a los patógenos (ver uniformemente.
el artículo en la página 6). Como destacó el
orador, Arabidopsis, la primera planta con el Rastreando el BSV
genoma secuenciado debido a su pequeño Los investigadores del Cirad, el Centro de
tamaño y la facilidad con la que la planta Investigación y de Estudios Avanzados
puede ser manipulada en el laboratorio, es (CINVESTAV), el National Institute of Agro-
un dicotiledón y como resultado se pensó biological Sciences (NIAS) y el Queensland
que el banano, un monocotiledón, estaría Department of Primary Industries (QDPI),
más cercano genéticamente del arroz, otro también utilizan las bibliotecas BAC
‘monocot’, cuyo genoma está secuenciado casi disponibles para el público para estudiar los
completamente. Si se confirman los resultados mecanismos que llevan a la activación del
presentados en el Congreso, el banano virus del rayado del banano (BSV) integrado
puede no estar tan cerca del arroz como se en el genoma nuclear de los cultivares de
esperaba. Musa, que contienen el llamado genoma
Los investigadores que trabajan en el genoma B heredado de M. balbisiana. La fuerte
pueden tamizar mediante las bibliotecas BAC evidencia experimental sugiere que algunas
construidas a partir de los genomas de M. de estas secuencias integradas, que nunca
acuminata (dos bibliotecas de ‘Calcutta 4’) y M. producen infecciones en M. balbisiana,
balbisiana (‘Pisang klutuk wulung’) las cuales pueden ser expresadas y producir formas
fueron puestas a disposición del público por el episomales del virus que ocasiona infecciones
Consorcio Global de la Genómica de Musa (una bajo condiciones de estrés en los híbridos,
biblioteca BAC de ‘Grande naine’ desarrollada incluyendo el propio proceso de hibridación.
por Cirad pronto estará disponible). Los Este fenómeno representa una limitación seria
primeros vistazos en el genoma del banano para la creación de los híbridos de Musa que
(unos 500-600 Mbp) fueron presentados por contengan genomas A y B y su difusión.

34 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


Pierre-Yves Teycheney, del Cirad, mostró
como su equipo utilizó genomas completos de
cuatro sepas del BSV (BSV-Ol ‘Obino l’ewai’,
BSV-Gf ‘Gold finger’, BSV-Im ‘Imove’ y BSV-
Mys ‘Mysore’) como sondas para cribar las
bibliotecas BAC con respecto a la presencia
de las secuencias virales integradas en los
cromosomas de los genomas A y B. En la
biblioteca BAC de ‘Pisang klutuk wulung’
(M. Balbisiana), ellos identificaron 10 clones
BAC positivos para el BSV-Ol, 9 clones BAC
positivos para el BSV-Gf y 24 clones BAC
positivos para BSV-Im. El cribado de las
bibliotecas BAC de ‘Calcutta 4’ y ‘Grande naine’
no reveló secuencias del BSV. Los clones BAC
que contenían secuencias del BSV fueron

Xu Linbing
luego caracterizados por la secuenciación final
de BAC e impresión de huellas genéticas RFLP
y los clones BAC que contenían secuencias desarrollar estrategias sostenibles y eficaces Ceremonia de apertura del primer congreso
de BSV-Ol o BSV-Gf fueron secuenciados para controlar la enfermedad que este hongo sobre Musa que tuvo lugar en Penang.
completamente. causa (ver artículo en la página 17).
Como parte de este proyecto de investigación, Como Ploetz destacó en su discurso, el
Gandra Saiprasad del Indian Institute of banano, como una planta perenne, necesita
Horticulture Research, pero quien actualmente soluciones para manejo de las enfermedades
trabaja en el Cirad, examinó varios factores
a largo plazo, pero pocas de las estrategias
de estrés, como un antibiótico (higromicina),
existentes son sostenibles. Claro está, mucho
una poliamina (spermidina), un agente de
depende del problema. En otra charla sobre
demetilazión (5-Aza citidina) y choque de calor
el control biológico del marchitamiento por
(60˚C por 1 h) con la esperanza de provocar la
Fusarium, Ploetz concluyó, algo desalentador
expresión de algunas secuencias integradas. La
para los oradores quienes presentaban
forma episomal del BSV en plantas estresadas
del cv. ‘Penkelon’ (AAB) fue revisada con la charlas sobre el biocontrol del marchitamiento
ayuda del PCR. Resultó que la activación del por Fusarium, que no existe evidencia de
BSV fue muy aleatoria, con solo 2-4 % de las que el control biológico es eficaz contra el
plantas tratadas con un antibiótico y un agente marchitamiento por Fusarium en el campo.
de demetilazación los cuales desarrollaron la El marchitamiento por Fusarium es un
infección después de 72 horas. objetivo especialmente difícil para el biocontrol,
Se construyeron bibliotecas de hibridación dijo Ploetz. El suelo en el cual reside el
sustractiva supresiva (SSH) seleccionando patógeno, complica la protección de los sitios
el ARN que era común para las plantas con de infección, los suelos que son supresores
el BSV activado y las plantas con el BSV no naturalmente son escasos y la localización
activado. Se construyeron cuatro bibliotecas vascular de la infección protege al patógeno
SSH con unos 1500-2000 EST cada una, que de muchos agentes de biocontrol potenciales.
serán utilizadas para aislar los factores de los Se han examinado diversos microbios: hongos
hospedantes involucrados en la activación del micorrícicos arbusculares, Bacillus spp.,
BSV. pseudomonads, endófitos no patogénicos
y Trichoderma spp., pero pocos de estos
Plagas y enfermedades estudios fueron conducidos en el campo. Lo
El BSV es sólo uno de los muchos organismos que comúnmente ha sido reportado en las
asociados con los bananos. En su revisión revistas científicas es una inhibición in vitro del
de las principales plagas y enfermedades, patógeno o una reducción de la enfermedad en
Randy Ploetz de la University of Florida los estudios en potes. Cuando se llevaron a
también cubre las nuevas amenazas y las cabo estudios en el campo, los resultados han
que pueden representar problemas en el sido decepcionantes.
futuro (ver artículo en la página 11). Otro de El mejor resultado encontrado en una revista
los discursos principales que inauguró la científica es una pérdida de 18% después de
sesión sobre fitoprotección fue presentado 11 meses, lo que equivaldría a una pérdida
por Jean Carlier del Cirad y se concentró en la acumulativa de más de 60% después de cinco
estructura genética de las poblaciones de una años. Dada la naturaleza del patosistema, el
de las más devastadoras de estas amenazas, orador considera que el marchitamiento por
el hongo Mycosphaerella fijiensis, con el fin de Fusarium del banano sería difícil de controlar

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 35


mediante agentes biológicos y se pregunta si infestados con los nematodos. Los HMA son
sería mejor invertir los recursos empleados en simbiontes obligatorios que colonizan la corteza
la búsqueda de soluciones de biocontrol de de las raíces de las plantas hospedantes. Estos
otra manera. hongos ayudan a las plantas a absorber agua
El control biológico es una de las y nutrientes minerales del suelo y a cambio
características del International Banana Action obtienen el carbono como fuente de energía.
Plan, que Gert Kema del Plant Research En adición, los HMA aumentan la habilidad de
International B.V. en los Países Bajos, anunció la planta de superar el estrés abiótico y biótico
en el Congreso. El propósito del plan iniciado y reducir la colonización por los patógenos
por el Wageningen University and Research del suelo, es decir nematodos. Sin embargo,
Centre es reducir los insumos de plaguicidas la magnitud de esta respuesta expresada
en la producción bananera en al menos como dependencia micorrícica relativa (DMR),
50% durante la década venidera. El plan se depende del cultivar. La mayor es la DMR, el
concentrará en el control de las enfermedades mayor es el efecto de inoculación de micorriza.
foliares causadas por Mycosphaerella y Para los pequeños agricultores en los
Radopholus similis y resolverá cuestiones lugares donde las plántulas in vitro no son una
tanto fundamentales como aplicadas. El opción, Kim Jacobsen de la oficina regional de
plan se divide en siete tópicos: 1) genómica INIBAP en Camerún, está explorando prácticas
y genética de los patógenos, 2) genética culturales para controlar a los nematodos en
y mejoramiento para lograr resistencia, un proyecto que se realiza en colaboración
3) epidemiología y genética de las poblaciones, con el IITA y la KULeuven. Como resultado
4) ciencia del suelo, 5) control biológico, de la poca disponibilidad de terreno, los
6) cultivo de precisión y estrategias de manejo períodos de barbecho tienden a ser más cortos
de enfermedades y 7) programas de extensión y las poblaciones de plagas incluyendo R.
e impacto social. similis, se están incrementado y bajando los
rendimientos. En su charla, ella presentó los
Nematodos resultados de la eficacia del barbecho y de los
En Africa oriental, los nematodos parecen estar tratamientos con agua caliente en los plátanos
contribuyendo al cambio de los bananos de ‘Essong’ (AAB, French) y ‘Ebang’ (AAB, plátano
cocción a los cultivares cerveceros y de postre Falso Cuerno).
más resistentes. Dany Coyne del IITA presentó Jacobsen examinó dos períodos de
algunos de los resultados de un proyecto barbecho, barbecho largo (15 años) y barbecho
sobre el manejo de los nematodos en Uganda corto (4 años), el efecto de adición y no adición
utilizando hongos endófitos mutualistas. El de los fertilizantes y de tratamiento y no
proyecto se lleva a cabo en colaboración tratamiento de los retoños con agua caliente
con la Uganda National Agricultural Research (20 min. a 52°C). El muestreo se realizó a 15
Organization, Universidad de Makerere, y 21 meses después de la plantación, para
Universidad de Pretoria en Africa del Sur y la que coincidiera con la floración y cosecha del
Universidad de Bonn en Alemania. primer ciclo de producción y también, seis
Los endófitos son parásitos asintomáticos meses más tarde. Después de 15 meses, la
comunes que no causan daños a la planta cantidad de nematodos fue significativamente
hospedante pero pueden suprimir o repeler más baja en las plantas tratadas con agua
parásitos potenciales. En Uganda, los endófitos caliente para ambos sistemas de barbecho y
aislados con mayor frecuencia son las cepas el sistema radical fue más sano, pero después
no virulentas de Fusarium oxysporum. Para de 21 meses, el aumento en el número de
este estudio, los aislados de F. oxysporum nematodos en las parcelas de barbecho corto
de los cormos y raíces fueron cribados para sobrepasó estos beneficios. Los mejores
detectar la actividad in vitro contra el nematodo rendimientos de los bananos en las parcelas
barrenador, R. similis. La multiplicación del con el barbecho corto no fueron tan buenos
nematodo fue suprimida en el cultivo de tejidos como los peores resultados en el sistema de
de las plantas de banano y aún se observaba barbecho largo. Aunque es preferible que los
el control de la población siete meses después agricultores utilicen el barbecho largo, ellos
de la inoculación. El orador concluyó que no creen poder practicarlo por más tiempo. A
los hongos endófitos podrían brindar una menos que se mejoren las prácticas culturales
herramienta para el manejo de los nematodos del barbecho corto, sus rendimientos están
que tendría su mayor impacto al aplicarla a las destinados a sufrir.
plántulas provenientes del cultivo de tejidos. Finalmente, Omolara Rotimi de la Federal
Igualmente, Dirk de Waele de la KULeuven University of Technology en Nigeria, habló
abogó por la inoculación con hongos micor- sobre el efecto de la cobertura vegetal en la
rícicos arbusculares (HMA) de las plantas de susceptibilidad de ‘Agbagba’ a los nematodos.
banano, que se transplantarán en los suelos Ella comparó los regímenes de manejo con y sin

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cobertura vegetal. La población de nematodos el nitrógeno contenido en los bananos que se
consistió de Helicotylenchus dihystera, envían a Kampala.
Helicotylenchus multicinctus, Hoplolaimus Aunque el manejo y el mantenimiento de la
pararobustus, Meloidogyne spp. y R. similis. fertilidad del suelo son críticos para asegurar la
En ausencia de nematodos, el rendimiento en sostenibilidad de los sistemas de producción,
las parcelas con cobertura vegetal fue de 8.1 el tópico apenas está empezando a atraer
toneladas por hectárea, en comparación con la atención de los científicos bananeros, de
3.6 toneladas por hectárea en las parcelas aquí el número relativamente bajo de charlas
sin cobertura vegetal. En presencia de los presentadas en el Congreso, muchas de las
nematodos, la reducción del rendimiento fue cuales presentaron investigaciones que han
de 46% en las parcelas con cobertura vegetal, sido publicadas en las ediciones recientes de
en comparación con el 54% en las parcelas sin INFOMUSA. Está claro, que esta es un área
cobertura vegetal. Sin embargo, se observó que merece inversiones y esfuerzos en el
una mayor incidencia del volcamiento (23%) futuro.
en las parcelas con cobertura vegetal, en
comparación con el 16 % en las parcelas sin Apoyando las empresas y
cobertura vegetal. Evidentemente, existen mejorando los sustentos de vida
interacciones complejas involucradas en los En la cuarta sesión del Congreso sobre
sistemas con cobertura vegetal que deben ser poscosecha y procesamiento para la
resueltas. diversificación de los ingresos, los participantes
escucharon charlas sobre el desarrollo de las
Sosteniendo sistemas de empresas, un tópico a menudo descuidado,
producción a pesar de su importancia en proveer a los
Richard Sikora de la Universidad de Bonn en agricultores los medios e incentivos para
Alemania y Piet Van Asten del IITA-ESARC invertir en la fertilidad del suelo y mejorar la
en Uganda, inauguraron la tercera sesión protección de los cultivos. Charles Staver de
del Congreso sobre el sostenimiento de la INIBAP, inauguró la sesión con una charla
base de recursos naturales en los sistemas sobre un proyecto financiado por NORAD, en
de cultivo de Musa. Sikora revisó el tema del el cual trabajó antes de unirse a INIBAP (ver el
control biológico pero desde el punto de vista número siguiente de INFOMUSA). Establecido
de las comunidades microbianas que viven en en Nicaragua, el proyecto estaba dirigido a
la rizosfera y son importantes para la salud y desarrollar un enfoque de aprendizaje de grupos
crecimiento de las raíces (ver página 25). Se participativos para el manejo agroecológico de
cree que hongos específicos, y probablemente plagas y de cultivos en Musa.
hasta bacterias, tienen habilidades promotoras Los agricultores de Nicaragua de escasos
de la salud de las plantas que suprimen recursos tienden a cultivar bananos con insumos
las plagas o enfermedades cuando las y labores mínimos. Esta estrategia de bajo
comunidades microbianas se establecen y riesgo a menudo se complica por un inadecuado
funcionan adecuadamente. El orador exploró manejo de plagas y enfermedades que llevan
la idea de si ellos pueden ser utilizados en la a producir racimos de tamaños reducidos y
lucha contra las plagas y enfermedades. menor cantidad de ciclos productivos. Con
En su charla (ver página 20), Van Asten los plaguicidas comerciales fuera del alcance
destacó las deficiencias nutricionales en las de la mayoría de los productores, se han
pequeñas fincas bananeras de Africa oriental. desarrollado estrategias de manejo de plagas
Con el crecimiento estable de la población que son consistentes con la estrategia de
urbana, los productos de banano y sus bajo riesgo /bajos insumos, lo que convierte la
nutrientes se exportan cada vez más desde producción de Musa en un complemento útil,
las fincas hasta los centros urbanos, una tanto comercialmente, como para el consumo
situación exacerbada por el hecho de que los doméstico en las áreas rurales.
productores de bananos de Africa oriental rara En otro de los discursos principales (ver
vez utilizan fertilizantes minerales para volver a página 30), Khairuddin Hatir, el Director
suplir los nutrientes al suelo. En cambio, ellos de la International Tropical Fruits Network
confían principalmente en el estiércol y residuos (TFNet), explicó que el mandato de la red
de los cultivos, causando la consiguiente es el de promover el desarrollo sostenible
disminución de la fertilidad del suelo en los de la producción, consumo, procesamiento,
campos cultivados anualmente. En Uganda, comercialización y comercio internacional del
por ejemplo, el orador estima que a los precios sector de frutas tropicales y subtropicales.
actuales de los fertilizantes minerales, costaría De acuerdo al orador, los factores clave
más de 2 millones de dólares estadounidenses instrumentales en el forjamiento de asocia-
reemplazar en las áreas rurales el potasio y ciones duraderas son el liderazgo, la buena

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 37


gobernación, la transparencia, el manejo de Lois también destacó que existen muchos
conocimientos, creatividad y fortalecimiento. bananos con pulpa amarilla y anaranjada en
La charla de Lois Englberger sobre los otros países, como el ‘Pisang raja’, ‘Pisang
niveles de carotenoides en los cultivares berangan’, ‘Pisang mas’, ‘Champa’ en
de Micronesia (ver INFOMUSA 12(2):2-5), Bangladesh, ‘Nendran’ en India y ‘Lakatan’ en
atrajo mucho interés no solo de los Filipinas, que podrían tener un impacto sobre
participantes sino también de los medios la eliminación de la DVA y mejoramiento de la
de comunicación. Sus datos muestran que salud en general.
algunas variedades tradicionales contienen Finalmente, varios oradores de Africa y
suficientes carotenoides de la provitamina A a Asia presentaron iniciativas nacionales y
niveles realistas de consumo para prevenir la locales para sostener el desarrollo de las
deficiencia de la vitamina A (DVA), la principal empresas bananeras. Los resúmenes de
causa de los problemas de salud en los países las presentaciones orales y carteles están
en vías de desarrollo y un contribuyente disponibles en el sitio web de INIBAP:
significativo a la mortalidad infantil y maternal. www.inibap.org.

Focus sobre el ¿Cómo se puede detener el avance del marchitamiento


marchitamiento del banano
por xanthomonas del banano?

Desde que fue detectada en Uganda central depende de las medidas que han sido
en 2001 (Tushemereirwe et al. 2003), diseñadas para reducir la infección y rehabilitar
la enfermedad del marchitamiento por las áreas que ya están afectadas (es decir,
xanthomonas del banano (BXW, también manejo), y reducir o prevenir la propagación
denominada marchitez bacteriana del banano de la enfermedad a las áreas que aún no
en Uganda) se propagó a al menos 21 distritos han sido afectadas (es decir, contención).
a través de las regiones oriental, central y norte La experiencia con estas enfermedades
occidental del país, posiblemente mediante muestra que una vez que ellas se establecen
vectores aéreos (lo más probable mediante en los sistemas de cultivo de banano de los
los insectos). Aunque su distribución dentro minifundios, su control es muy difícil y la
de estos distritos es limitada e irregular, la erradicación eficaz es imposible (Figura 1).
enfermedad está llenando rápidamente los Los agricultores y consumidores tienen que
vacíos. También se está moviendo al sur y
al occidente hacia las áreas productoras de
banano más importantes del país, las cuales
aún no han sido afectadas. Todos los genotipos
cultivados comúnmente están sucumbiendo
a esta nueva enfermedad que destruye los
racimos con las frutas y puede reducir el
rendimiento a cero, amenazando al sustento de
vida de millones de personas. Recientemente
también se confirmó una epidemia en la región
del Norte de Kivu en la República Democrática
de Congo (ver Musanews), y la enfermedad
está por entrar en Ruanda, Kenia y países
vecinos. Existe una creciente concienciación
ciudadana de la condición de aquellos que ya
han sufrido el severo castigo proporcionado
Simon Eden-Green, EG Consukting

por esta enfermedad y la preocupación para


aquellos que están en riesgo.
El BXW tiene muchas similitudes con la
marchitez bacteriana del banano en otras partes
del mundo (Moko, enfermedad sanguínea,
enfermedad bugtok) que son causadas
por Ralstonia (anteriormente Pseudomonas) Figura 1. Las matas infectadas no mueren necesariamente
solanacearum y organismos estrechamente rela- y dificultan la eradicación de la enfermedad cuando esta se
cionados (Thwaites et al. 2000). El control establece en los sistemas de cultivo de los pequeños productores.

38 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


acostumbrarse a los rendimientos fuertemente 1962). Esto sugiere que, como con estas otras
reducidos. Las intervenciones en estas “zonas enfermedades, la infección aérea vía partes de
de ocupación” deben concentrarse en ayudar la flor masculina es el mecanismo principal que
a las comunidades a manejar la enfermedad impulsa la epidemia actual. De este modo la
o aprender a convivir con ella, incluyendo la remoción oportuna del brote masculino debería
introducción de cultivos alternativos y alimentos interrumpir el ciclo de transmisión y prevenir la
básicos y ganar su aceptación. Esta será una propagación de la enfermedad, especialmente
tarea desalentadora en Uganda, enfatizando la si esto pudiera realizarse en aquellos tipos que
importancia de la contención. son considerados estar en mayor riesgo de
La contención de la enfermedad depende infección por esta vía.
de dos acciones clave: remoción rápida de las Aquí se encuentra el principal reto para
fuentes del inóculo y reducción o eliminación de controlar la epidemia en Uganda, donde el
las oportunidades para la propagación. Estas ‘Pisang awak’ de tipo ABB, conocido localmente
acciones se refuerzan mutuamente: el mayor como kayinja, se cultiva ampliamente para la
grado de control se obtendrá cuando las fuentes producción de la “cerveza de banano”. En los
de infección sean rápidamente eliminadas y los márgenes del frente de esta enfermedad, y a
riesgos de transmisión reducidos. Se conocen través de las áreas ya afectadas, se puede
o se sospechan muchas fuentes de infección encontrar los kayinjas y otros tipos ABB como
para el BXW, incluyendo plantas infectadas el ‘Bluggoe’ (Kivuvu) con los síntomas típicos
en pie, residuos de plantas, suelos y agua de infección en la inflorescencia (Figura
contaminados, y productos comercializados 2). Los mismos agricultores han llegado a
(frutas, hojas y materiales de siembra). La reconocer que estos son los primeros tipos en
contribución que estas fuentes hacen a la infectarse. Las opciones de control parecen
propagación de la enfermedad depende de la suficientemente obvias: reducir la rápida tasa
supervivencia de las bacterias y del modo (y de propagación destruyendo, o al menos
la probabilidad) de la transmisión. Aunque se haciendo el desbellote de los tipos ABB y luego
desconoce la importancia relativa de muchos de
concentrarse en la prevención de otros modos
estos factores, las conclusiones tentativas sobre
de propagación (herramientas contaminadas,
los factores que probablemente podrían ser los
más importantes pueden obtenerse de las materiales de siembra infectados) y sanear
observaciones en el campo del comportamiento las áreas ya infectadas. Desafortunadamente,
de la enfermedad en Uganda y del conocimiento las parcelas de kayinjas frecuentemente son
de otros tipos de marchitez bacteriana del descuidadas o semicultivadas y aunque la
banano. Una característica destacada de costumbre local puede establecer los derechos
todas estas enfermedades es que la infección
parece ocurrir vía el brote masculino, siguiendo
probablemente la transmisión por insectos
voladores que se alimentan o recolectan el
néctar y el polen. Aunque actualmente no
se conoce si están involucrados los mismos
insectos o similares, este es un notable ejemplo
de evolución paralela: al menos tres patógenos
del banano taxonómicamente distintos parecen
haber desarrollado un mecanismo similar
de transmisión en continentes diferentes.
Afortunadamente, esto también presenta
oportunidades similares para controlar la
propagación de la enfermedad1.
Las observaciones del avance de los frentes
de la enfermedad en Uganda sugieren que
la transmisión por el brote masculino es el
medio primario de propagación. No sólo en
los brotes enfermos a menudo se observa
el primer síntoma sino que estos síntomas
Simon Eden-Green, EG Consulting

también se ven comúnmente en los tipos ABB


del banano, los cuales se conocen por ser
particularmente susceptibles a la transmisión
por insectos de otras enfermedades de
marchitez bacteriana (Buddenhagen y Elsasser
1
Ver el foro de discusión en http://www.banana.go.ug/cgi-
bin/discus/discus.cgi Figure 2. Brote masculino infectado.

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 39


de cosecha, la propiedad y responsabilidad agricultores individuales, con parcelas en
por el mantenimiento a menudo no son claras. promedio no mayores de 1-2 ha, prevenir el
Bajo estas circunstancias, es entendiblemente establecimiento de la enfermedad realizando
difícil persuadir a los agricultores individuales el desbellote en una escala tan pequeña? En
a realizar el desbellote de las plantas sanas o el presente, sigue la necesidad de realizar
cortar o destruir las matas que están infectadas experimentos pero las apuestas son altas. Si
pero aún pueden producir racimos de frutas solo una pequeña proporción de agricultores
ocasionales los cuales pueden ser utilizados, lograra el éxito adoptando estas medidas,
sin hablar de destruir las parcelas de kayinjas entonces otros seguramente los seguirían y
que aún no han sido afectadas. Es poco emergerían “islas verdes” entre la devasta-
probable que los incentivos financieros o la ción rodeante. La evidencia es ciertamente
compensación sean factibles dada la magnitud alentadora: informes sin confirmar sugieren
y la naturaleza continua del problema, y los que algunos agricultores han reducido en gran
costos y la logística involucrados, así que medida y hasta prevenido la propagación de
¿tendrá éxito alguna forma de concienciación la enfermedad en sus campos después de
de la comunidad, respaldada tal vez por la adoptar el desbellote, cortando la infección y
coerción o aplicación de fuerza? ¿Y hasta qué otras medidas sanitarias. Como se informa
magnitud pueden los agricultores individuales en este número de Musanews, seguramente
tomar acciones para proteger sus propias no es un accidente que el Cavendish enano,
siembras de banano para su propio consumo? una variedad con morfología floral resistente
Podemos sugerir dos enfoques amplios: a las infecciones transmitidas por los insectos
primero, una serie de cordones sanitarios en aéreos, sobrevive virtualmente indemne a
los márgenes o “frentes de la enfermedad” de lo largo de los kayinjas enfermos en Etiopía.
la epidemia, involucrando medidas de control ¿Podría ser coincidencia que en Congo, donde
intensivas incluyendo medidas fitosanitarias, las infecciones de la inflorescencia parecen
erradicación de todas las plantas enfermas,
ser raras, hasta ahora la enfermedad se está
desbellote de las plantas sanas, y controles
propagando lentamente?
estrictos del movimiento de las personas y
Aunque la prevención de la dispersión aérea
materiales vegetales. Esto requeriría acciones
de las bacterias entre inflorescencias puede
tanto dentro como alrededor de las áreas
ser el medio más importante en el control de
afectadas con el fin de crear un “cortafuego”,
la propagación primaria de la enfermedad,
o una zona de cero tolerancias de ambas
fuentes del inóculo (plantas enfermas) y de los especialmente entre las fincas y aldeas,
sitios de infección (brotes masculinos). Dadas indudablemente ocurren otros modos de
las dificultades de manejo de los kayinjas, infección y son críticas para la contención. Las
se requeriría un alto grado de participación medidas necesarias pueden ser resumidas
de la comunidad, movilización y apoyo. Los como siguen:
recursos necesarios para lograr este objetivo • Vigilancia intensiva e informes para identi-
pueden ser justificados cuando las apuestas ficar la distribución actual de la enfermedad
son particularmente altas, como por ejemplo y la presencia de nuevas irrupciones sos-
para prevenir el avance de la propagación de pechadas;
la enfermedad a las zonas de cultivo intensivo • Acciones de seguimiento puntuales para
de banano en el sudeste de Uganda. Aún así, investigar los informes sobre nuevas
es difícil concebir los altos niveles de adopción irrupciones y tomar acciones para erradicarlas
(y aplicación de fuerza) de las medidas de o neutralizarlas;
control que probablemente son necesarios en • Estricto control del movimiento de los
el ancho frente por el cual la enfermedad está materiales vegetales de las áreas con
avanzando. enfermedad a las áreas sin ella, especialmente
El segundo enfoque depende de lo que los de los materiales de siembra;
agricultores individuales puedan hacer por • Disponibilidad y observación estricta de
Simon Eden-Green, es ellos mismos. Los agricultores pueden hacer las prácticas fitosanitarias, especialmente
consultor para el Banana poco para controlar las fuentes de infección desinfección de las herramientas de cultivo,
Bacterial Wilt Project en la (y de aquí el inóculo) que rodean sus propias zapatos etc.;
Kawanda agricultural research plantas, pero ellos pueden tomar pasos • Estricto control de la infección, y prefe-
station, Uganda (financiado por para prevenir que los bananos se infecten riblemente destrucción total de los tipos ABB
la NARO y Fundación Caritativa a través de sus propias acciones (uso de en el frente de la enfermedad;
Gatsby, RU). EG Consulting, herramientas, zapatos, materiales de siembra • Aplicación estricta del desbellote de todos
470 Lunsford Lane, Larkfield, contaminados) y previniendo la propagación los tipos en el frente y alrededor del frente
Kent ME20 6JA, RU. aérea. La pregunta, aunque no examinada de la enfermedad, rompiendo (y no cortando)
Correo electrónico: adecuadamente, es ¿cuán eficaces son estos los brotes masculinos tan pronto que se
egc@eden-green.co.uk cursos de acción individuales? ¿Pueden los establezcan los frutos.

40 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


Referencias of Banana, Abaca and Enset (D.R. Jones, ed.).
Wallingford, UK, CABI Publishing.
Buddenhagen I.W. & T.A. Elsasser. 1962. An insect
spread bacterial wilt epiphytotic of bluggoe banana. Tushemereirwe W., A. Kangire, J. Smith, F. Ssekiwoko,
Nature 194:164-165. M. Nakyanzi, D. Kataama, C. Musiitwa, & R. Karyaija.
Thwaites R., S.J. Eden-Green & R. Black. 2000. 2003. An outbreak of bacterial wilt on banana in
Diseases caused by bacteria. Pp. 213-240 in Diseases Uganda. INFOMUSA 12(2):6-8.

Efecto de la compactación del suelo sobre la arquitectura Tesis


del sistema radical del banano cultivado en un andosol
F. Lecompte

Tesis de Doctorado (PhD) presentado en 2002 (desde la base hasta el ápice). La densidad de
ante el Institut National Agronomique Paris- ramificación de las raíces fue menor al alejarse
Grignon y el Institut National de Recherche de la base de la raíz y fue disminuyendo el
Agronomique de Avignon, Francia diámetro de la raíz principal. La senescencia de
A pesar de la coexistencia de varios sistemas las raíces no fue caracterizada explícitamente,
de producción bananera en las Antillas, los pero está relacionada con la duración de la
monocultivos mecanizados siguen siendo fase de crecimiento de la raíz, que parece ser
importantes. La maquinaria pesada, labranza proporcional a su diámetro promedio.
del suelo y plantación frecuente llevan a El impacto de la compactación del suelo sobre
la degradación de la estructura del suelo y la arquitectura del sistema radical fue estudiado
disminuye la fertilidad del mismo, mientras en potes (compactación estática con una
que el monocultivo favorece a las plagas. prensa hidráulica) y en el campo (compactación
Los andosoles son muy frecuentes en el área dinámica con las ruedas del tractor) con el
tradicional del cultivo bananero de Guadalupe fin de investigar la respuesta de las raíces a
y promueve naturalmente el desarrollo del las presiones que varían de 50 kPa a 1200
sistema radical. Sin embargo, las dinámicas de
kPa. Se observó una ligera disminución en el
colonización del suelo por plantas de banano
crecimiento de la materia seca en los retoños
siguen siendo en gran medida desconocidas
y como resultado, las prácticas culturales cuando el suelo estaba muy compactado.
no pueden ser adaptadas a la absorción Sólo el crecimiento de las raíces grandes fue
y habilidades de anclaje de las raíces. Se afectado por una menor macroporosidad del
realizaron experimentos para caracterizar la suelo: una reducción de 8% en la porosidad
arquitectura del sistema radical del banano tres total (correspondiente a una reducción de 65%
meses después de la siembra en un andosol. en los espacios llenos de aire) redujo su tasa
Los experimentos realizados en rizotrones, de crecimiento en un 50%. Una regresión lineal
contenedores y en el campo ayudaron a múltiple entre las tasas de crecimiento y tres
determinar los parámetros pertenecientes factores (diámetro en el ápice, porosidad del
a las cuatro funciones principales: emisión, suelo y días de grado total) explicó el 92% de
crecimiento, ramificación y senescencia de las la variación observada. La compactación del
raíces. La emisión de raíces fue bastante similar suelo aumentó la tasa de muerte de las raíces
a lo que se observó en otras monocotiledóneas, primarias en un factor de 4, pero no afectó
como el maíz y arroz, y se correlacionó con globalmente la trayectoria de las raíces, que
el desarrollo de los retoños. El diámetro en el tiende a ser horizontal. El crecimiento de las
ápice de la raíz aumentó entre la plantación y
raíces en los suelos compactados tuvo una
la emisión y cambió durante la vida de la raíz.
trayectoria más tortuosa.
Se utilizaron dos métodos originales basados
en las observaciones morfológicas estáticas Se diseñó un modelo de la arquitectura
para determinar las tasas de crecimiento de del sistema radical del banano para simular
las raíces in situ. Las tasas de crecimiento de el desarrollo del sistema radical bajo varias
las raíces variaron de 0.1 cm/día en las raíces condiciones de suelo. Una vez validado, este
cuaternarias a 3.5 cm/día en las raíces primarias modelo podría ayudar a entender el efecto de
y estaban estrechamente relacionadas con varios escenarios de mecanización sobre la
el diámetro del ápice. La ramificación de absorción de las raíces y la estabilidad de la
las raíces fue casi estrictamente acropétala planta.

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 41


Tesis Contenido de vitaminas en los bananos no maduros y
productos derivados
Maria Teresa Borges

Tesis de Doctorado (PhD) presentado ante y pan integral). Asimismo se condujo la prueba
la Universidade Estadual de Campinas, sensorial con panelistas no entrenados para
Unicamp, SP, Brasil, noviembre de 2003 evaluar la aceptación de estos platos.
Brasil, uno de los mayores productores de Las frutas inmaduras de ‘Nanicão’ y
bananos, es también uno de los países con la ‘Prata’ tenían respectivamente 0.57 y
mayor proporción de desechos. El uso de los 0.84mg/100g de B1, 1.4 y 1.1mg/100g de
bananos verdes ofrece una vía para minimizar B6, 135 y 104μg/100g de ácido fólico, 17.6
este problema. El objetivo de este trabajo y 20.2mg/100g de LAA, 6.1 y 5.8mg/100g de
consistió en evaluar el contenido de vitaminas DHAA, y 1073 y 441μg/100g de β-caroteno.
de los bananos con el propósito de mejorar el Los niveles en las frutas maduras fueron
uso de la fruta. respectivamente 0.63 y 1.08mg/100g de B1,
Los niveles del complejo de la vitamina B 0.75 y 0.63mg/100g de B6, 12.4 y 19.2mg/100g
(PP, B1, B2, B6 y ácido fólico), la pro-vitamina A de LAA, 3.6 y 4.5mg/100g de DHAA, y 1682
(β-caroteno), la vitamina C (L-ácido ascórbico y 1072μg/100g de β-caroteno. No se detectó
(LAA) y el ácido dehidroascórbico (DHAA), la presencia de la vitamina B2 en las muestras
fueron medidos en las frutas de los cultivares analizadas. Los niveles de vitaminas en los
‘Nanicão’ y ‘Prata’ provenientes de los campos productos preparados de la pulpa de bananos
de la Finca Taperão en la ciudad de Brotas, inmaduros fueron similares a los niveles en
desde la emergencia de la fruta, hasta la las frutas y otros productos, con excepción
senescencia, con y sin la introducción del de varias formas de la vitamina C. Las
proceso de maduración. También se determinó pruebas sensoriales de aceptación sugirieron
el contenido de vitaminas en el pan de realizar algunas modificaciones en las recetas
banano y nhoque* hechos con la pulpa de los propuestas a los miembros del panel.
bananos inmaduros, comparándolo con uno
de los productos similares (nhoque de patata *Gnocchi

Noticias de Musa Concurso de los mejores pósteres


Un panel dirigido por la Dra. Yasmin Othman E. Santos, S. Remy, B. Coemans, E. Thiry,
de la Universidad de Malaya en Kuala Lumpur, S. Windelinckx, R. Swennen y L. Sagi para
Malasia, escogió los mejores pósteres dentro Isolation of plantain promoters using the firefly
de los presentados durante el Primer Congreso luciferase reporter gene
Internacional sobre Musa. Queremos agradecer R. Sutherland, J.V. Escalant, K. Kunert,
aquí Synergy Farms de Malasia por haber ofrecido N. van den Berg, A. Kiggundu y A. Viljoen para
los premios remitidos a los ganadores listados Establishment of a banana transformation facility
debajo: in South Africa for engineering Fusarium wilt and
banana weevil resistance
Ganadores de la sesión 1 J. Bartos, O. Alkhimova, M. Dolezelova, E. De
S. Subramaniam, M. Maziah, M.P. Abdullah Langhe y J. Dolezel para Diversity in genomic
y M. Sariah para Agrobacterium-mediated distribution of ribosomal DNA and nuclear genome
size in Musa
transformation of ‘Rastali’
H. Khanna, D. Becker, J. Kleidon y J. Dale Ganadores de la sesión 2
para Agrobacterium-mediated transformation of R.A. Zorilla, T.O. Dizon, D.C. Pantastico,
Cavendish and ‘Lady finger’ embryogenic cell J.I. Orajay, F.S. de la Cruz Jr., I. Van den Bergh y
suspensions D. de Waele para Survey of nematodes in Quezon
W.C.Wong, R.Y.Othman et K.N. Khalid para province, Philippines
Biolistic-mediated transformation of cv. `Mas’ with a A. Belgrove, B. Nel y A. Viljoen para
transcription factor associated with early flowering Characterization of fungal endophytes as possible

42 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


biological control agents against Fusarium N. Aini, M. Fadzillah, I. Nasrah, O. Shukri,
oxysporum f.sp. cubense S. Khalijah Daud y Z. Wahab para Aluminium
M.A. Jimenez, J. Bermeo, M. Jama, L. Perez y toxicity induces lipid peroxidation and affects
R. Maribona para Sensibility of Mycosphaerella antioxidant enzyme activities in cultivars of
fijiensis populations to triazole and strobilurin Musa sp.
fungicides in Ecuador
Ganadores de la sesión 4
Ganadores de la sesión 3 Che Rahani Zakaria y R. Mohd para Development
M. Onyango, F. Nguthi, J. Mutisya y F. Muniu of fruit rolls from banana
para Characterization of banana cultivars, Sam Zainun Che Ahamad para Quality of frozen
production practices and constraints of production breaded banana
for farmers in banana growing areas of Kenya K.P. Baiyeri para Moisture level of plant residues
B. Jhurree-Dussoruth para Evaluation of `Petite used as storage media influenced post harvest
naine’ in Mauritius behaviour of mature plantains

Epidemia del marchitamiento por xanthomonas del Noticias de Musa


banano (Xanthomonas campestris pv. musacearum) en
la República Democrática de Congo
En enero de 2004, siguiendo una solicitud de la con tendencia a una mayor severidad. Estos
FAO en Goma, el primer autor acompañó a los síntomas incluían el amarillamiento progresivo,
oficiales agropecuarios locales en una visita a la marchitamiento y ennegrecimiento de las hojas,
región de Masisi, Provincia de Kivu del Norte, con como si hubieran sido chamuscadas por el fuego.
el fin de investigar una enfermedad del banano Internamente, a través de la planta se observaron
(Ndungo y Kijana 2004). Estas observaciones rayas vasculares amarillas o marrones, y bolsillos
iniciales sugirieron que la enfermedad podría de un exudado bacteriano de color amarillo
ser un marchitamiento bacteriano causado por pálido eran particularmente prominentes en los
Xanthomonas campestris pv. musacearum, la espacios aéreos en la base de la hoja en el
cual recientemente fue reportada en Uganda pseudotallo. También se observaron maduración
(Tushemereirwe et al. 2003). Las visitas prematura y decoloración de las frutas, así
subsiguientes se hicieron en mayo y agosto como el ennegrecimiento y marchitamiento del
de 2004 y este informe confirma el diagnóstico brote masculino. Lo último, sin embargo, fue
anterior. mucho menos común que lo que se observó
Los agricultores locales observaron por en las mismas variedades en Uganda, donde
primera vez la enfermedad en 2001 en la aldea en las áreas recién afectadas los primeros
de Bashali Mokoto, a 72 km al noroeste de Goma síntomas a menudo se observaban en las flores.
en Kivu del Norte. La altitud en el sitio varía Utilizando métodos descritos por Tushemereirwe
entre 1700 y 1740 m. Las variedades cultivadas et al. (2003), las bacterias aisladas en CABI
incluyen ‘Pisang awak’ (ABB) (90% de todos los Bioscience no se distinguían de las muestras
bananos), bananos cerveceros y bananos de de X. campestris pv. musacearum de Uganda.
altiplanos de Africa oriental (AAA), bananos de Los aislados causaron un rápido marchitamiento
postre ‘SukariNdizi’ (AAB) y Cavendish (AAA), después de inocular plantas jóvenes de banano.
y plátanos (AAB) (Ndungo 2004). Igual que Como en Uganda, la enfermedad fue
en Uganda, todos los genotipos de banano reportada por primera vez en 2001 pero la
están afectados, pero el ‘Pisang awak’ parece situación en la República Democrática de Congo
ser el primero en infectarse y las variedades (RDC) es diferente. Contrario a la situación en
Cavendish, las últimas, después de los clones Uganda, donde la enfermedad se ha propagado
matooke y cerveceros. con una tasa promedio alarmante de 75 km
Los síntomas fueron similares a los observados por año, probablemente por los insectos que
en Uganda (Tushemereirwe et al. 2003) pero visitan los brotes masculinos, la enfermedad

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 43


en la RDC se ha propagado muy lentamente, las laderas vecinas y áreas pantanosas. Por lo
desde un sitio inicial de unas pocas plantas en tanto, podría ser prudente destruir las plantas de
una aldea (colinas de Bwere), hasta un radio ensete en la vecindad inmediata de los bananos
de aproximadamente 10 km. Hacia el centro cultivados y se debería investigar la presencia de
de esta área el rendimiento se redujo casi a la enfermedad en el ensete. Aparte del ensete,
cero, lo que tiene un impacto alarmante sobre no se encontró ningún otro huésped alternativo.
la seguridad alimentaria. Muchos bananos Es posible que las bacterias puedan infectar otras
continúan produciendo retoños pero estos están especies estrechamente relacionadas (como
invariablemente infectados de la planta madre Zingiberaceae, Marantaceae y Cannaceae)
V. Ndungo trabaja en la Faculté y rara vez florecen (Ndungo y Kijana 2004). pero, hasta ahora no existen evidencias de que
des sciences agronomiques La enfermedad también es más intensa cerca esto ocurra en la naturaleza y si ocurre, puede
de l’Université Catholique de de cinco lagos pequeños. Los autores primero no ser importante para la propagación de la
Graben, Butembo, Nord-Kivu, y segundo han observado recientemente un enfermedad.
República Democrática de Congo. nuevo foco de la enfermedad a una distancia
ndungovigheri@yahoo.fr, de 20 km del primer foco, así que se necesitan Referencias
K. Bakelana en el INERA Mvuazi una vigilancia continua y acciones de control. Las Ndungo V. 2004. La situation de la culture du bananier
Research Centre, P.O.Box 2039, flores infectadas son mucho menos comunes y et du bananier plantain en République Démocratique
Kinshasa, Gombe, República du Congo, Communication présentée à la septième
parece que el principal modo de propagación réunion du comité de pilotage de MUSACO, Limbé,
Democrática de Congo, puede ser diferente que en Uganda. En la Cameroun, 7-11 Juin 2004.
inera@raga.net, RDC, el control será cuestión de erradicar la Ndungo V. & R. Kijana. 2004. Diagnostic et stratégies
S. Eden-Green en EG Consulting. enfermedad y limpiar campos infectados en vez pour la lutte durable contre la maladie des bananiers
470 Lunsford Lane, Larkfield, de remover brotes masculinos para prevenir la et bananiers plantain dans la collectivité des Bashali,
Kent ME20 6JA, RU egc@eden- transmisión por insectos. Territoire de Masisi, Province du Nord–Kivu, DRC,
Goma, 26–29 January 2004. 21pp.
green.co.uk y G. Blomme en Es imposible acertar sobre el origen de la Tushemereirwe, W., A. Kangire, J. Smith, F. Ssekiwoko,
la oficina regional de INIBAP, epidemia. Una hipótesis indica que la enfermedad M. Nakyanzi, D. Kataama, C. Musiitwa & R. Karyaija.
P.O.Box 24384, Kampala, Uganda se ha propagado recientemente a partir de las 2003. Epidemia del marchitamiento bacteriano en los
g.blomme@cgiar.org. plantas silvestres de ensete, que crecen en bananos de Uganda. INFOMUSA,12(2):6-8.

Noticias de Musa Marchitamiento bacteriano (Xanthomonas campestris


pv. musacearum) en Ensete y bananos en Etiopía

El Ensete (Ensete ventricosum) es el alimento financiada por la VVOB (Asociación Flamenca


básico para más de 12 millones de personas en para la Cooperación en Desarrollo y Asistencia
las áreas de los altiplanos en el sur de Etiopía. Técnica), en las principales regiones donde se
Crece mejor a altitudes que varían entre 2000 y cultivan el ensete y el banano. La zona productora
2700 m (Brandt et al. 1997). El marchitamiento de bananos más grande se encuentra en Arba
bacteriano del Ensete por primera vez fue Minch en el sur de Etiopía (1200 m) (Figura 1).
reportado en Etiopía por Yirgou y Bradbury Esta región está geográficamente separada de
(1968) y actualmente se puede encontrar en las áreas más húmedas de los altiplanos donde se
todas las regiones donde se cultiva el ensete y cultiva el ensete. En esta región el marchitamiento
en las plantas silvestres de ensete, aunque no ha bacteriano no ha sido reportado hasta ahora.
sido reportada su aparición en otros países. Se La segunda región productora de bananos está
propaga principalmente a través de herramientas localizada en el oeste de Etiopía y la mayor parte
de cultivo infectadas, material de siembra de los cultivos de banano se encuentra entre 1050
infectado, transplante repetitivo que daña el y 1700 m (Figura 1). Las distancias de más de
cormo y las raíces, animales que se alimentan con 100 metros entre las parcelas son muy comunes.
plantas infectadas y posiblemente insectos que se Aunque no es el principal cultivo, el ensete también
alimentan del follaje. Ya que el ensete cultivado se cultiva en esta área y presenta el marchitamiento
se cosecha por su pseudotallo y cormo con gran bacteriano. La mayoría de los agricultores indicaron
contenido de almidón, normalmente no se le que la enfermedad (llamada cólera localmente) ha
permite florecer. Como resultado, normalmente no estado presente en el ensete y banano por unos
surge la cuestión de los insectos que se alimentan 20 años. Las variedades cultivadas en esta región
de las flores, pero se han observado síntomas son ‘Kenya’ (‘Cavendish enano’), ‘Faranji muz’
típicos de la transmisión por insectos en las flores (‘Pisang awak’), ‘Abesha muz’ (un clon matooke)
de banano (Yirgou y Bradbury 1974). y ‘Red abesha’ (‘Uganda red’), todos bananos
Recientemente se realizó una encuesta sobre dulces. El marchitamiento bacteriano parece
las plagas y enfermedades del ensete y el banano, ser más común en el banano que en el ensete.

44 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


Los agricultores indicaron que el marchitamiento Figura 1. Principales regiones de cultivo del
bacteriano ataca principalmente el ‘Pisang awak’ ensete y el banano en Etiopía (adaptado de
y en algunos casos el ‘Red abesha’. Brandt et al. 1997).
La infección del brote masculino fue observada
en un gran número de matas de ‘Pisang awak’ en Addis Ababa
las áreas situadas por debajo de 1700 m. Unos
pocos agricultores reportaron la aparición de la
infección en sus clones matooke. El ‘Cavendish ETIOPÍA
enano’ que se cultiva ampliamente en esta región, SUDAN
aparentemente no está infectado. Se cree que la
ausencia de la infección del brote masculino está
ligada a las brácteas masculinas persistentes, que KENIA
podrían constituir una barrera para la transmisión
por insectos. Esta observación concuerda con un Zonas de cultivo del Ensete
Zonas de cultivo del banano
informe de Bakelana y Ndungo (2004), quienes
establecieron que las variedades Cavendish
presentes en el este de la República Democrática es una actividad en crecimiento, se debe enfocar
de Congo (RDC) fueron los últimos genotipos en
sobre el control de la enfermedad y prevención de
infectarse.
También puede encontrarse matas de banano su propagación a través de la remoción oportuna
dispersas en la región sur y central donde se del brote masculino, remoción de las plantas
cultiva el ensete, en áreas superiores a los 1700 infectadas, uso de herramientas de cultivo limpias
m. La infección del brote masculino aún no ha sido y materiales de siembra sanos.
observada en esta región, posiblemente debido a
que mayores altitudes y temperaturas más bajas Referencias
no son favorables para los insectos vectores. Esto Bakelana K. & V. Ndungo. 2004. La maladie de Bwere: une
concuerda con las observaciones realizadas a bactériose dévastatrice de la culture de la banane dans la
más de 1700 m en el Kivu Norte, RDC, donde la province du Nord-Kivu en République Démocratique du
infección del brote masculino es poco común. En Congo. Rapport de mission FAO. 11pp.
contraste, la infección del brote masculino ha sido Brandt S.A., A. Spring, C. Hiebsch, J.T. McCabe,
E. Tabogie, G. Wolde-Michael, G. Yntiso, M. Shigeta & S.
postulada como una de las causas primarias de
Tesfaye. 1997. The «Tree Against Hunger»: Enset-based
nuevas infecciones en Uganda (<1600 m), y está
Agricultural Systems in Ethiopia. American Association
muy propagada en el sudoeste de Etiopía (<1700 for the Advancement of Science, Washington, DC, USA,
m). 56pp.
Se realizaron o se están llevando a cabo Yirgou D. & J.F. Bradbury. 1968. Bacterial wilt of Enset
numerosas actividades de extensión en Etiopía (Ensete ventricosum) incited by Xanthomonas Temesgen Addis y Fikre
para controlar el marchitamiento bacteriano del musacearum sp. Phytopathology 58:111-112. Handoro trabajan en el Southern
ensete. Sin embargo, no existe un programa activo Yirgou D. & J.F. Bradbury. 1974. A note on wilt of banana Agricultural Research Institute
para erradicar el marchitamiento bacteriano del caused by the Enset wilt organism Xanthomonas (SARI), en Awassa, Etiopía, y
ensete. La remoción temprana del brote masculino musacearum. East African Agricultural and Forestry Guy Blomme en la oficina regional
no se practica. Dado que el cultivo de los bananos Journal 40(1):111-114. de INIBAP en Kampala, Uganda.

Nombres recomendados para las enfermedades del Noticias de Musa


banano y sus patógenos

Tres fitopatólogos con experiencia en por una segunda lista de nombres de los
enfermedades del banano, David Jones, Chris patógenos (principalmente bacterias, hongos
Hayward y John Thomas, han trabajado con y virus) que incluye referencias seleccionadas
la Sociedad Internacional de Fitopatología y de literatura importante. Estas dos listas han
su Comité para los Nombres Comunes de las sido colocadas en el sitio web del ISPP-CCN:
Enfermedades de las Plantas (International http://www.isppweb.org/names_common.asp .
Society for Plant Pathology’s Committee for Escoger el «mejor» nombre para una
Common Names of Plant Diseases - ISPP- enfermedad puede ser difícil. Una enfermedad
CCN), con el fin de preparar una lista de puede tener nombres múltiples, dependiendo
nombres recomendados de las enfermedades del país, localidad o usuario. Internacionalmente,
de los bananos. Esta lista es acompañada hasta siete u ocho nombres pueden ser usados

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 45


para la misma enfermedad. Nadie está contento “Fusarium wilt” (marchitamiento por Fusarium),
de descubrir que un nombre que ellos han consistente con el nombre ampliamente utilizado
utilizado por mucho tiempo no es el nombre para las enfermedades del marchitamiento
recomendado por la normalización internacional. similares, tanto del banano, como de muchos
No fue fácil alcanzar un consenso sobre algunos otros huéspedes. El nombre alternativo,
nombres, aún dentro del ISPP-CCN. “Panama disease” (Mal de Panamá), está
Al escoger los nombres recomendados, el incluido en la lista de enfermedades como un
ISPP-CCN ha mantenido en mente ciertos nombre no preferido.
principios (guías) con los cuales los mejores Un tercer ejemplo es la enfermedad del
nombres de enfermedades deberían ser marchitamiento bacteriano causado por Ralstonia
consistentes. En particular, un nombre debe solanacearum raza 2. El nombre recomendado
incluir un descriptor apropiado, indicando el es “Moko bacterial wilt” (marchitez bacteriana
principal síntoma de la enfermedad. Un nombre del Moko), combinando el nombre «Moko» (el
sin sentido, aún siendo corto y memorable, es nombre de un clon de banano particularmente
relativamente de poca ayuda para las personas susceptible) utilizado comúnmente con el nombre
no familiarizadas con una enfermedad. descriptivo “bacterial wilt” (marchitez bacteriana),
Al recomendar nombres, el ISPP-CCN ha
usado a menudo para la enfermedad del
tratado de ser consistente con ciertas reglas
marchitamiento causada por R. solanacearum,
de trabajo. Por ejemplo, los nombres de las
tanto en el banano, como en otros huéspedes.
enfermedades deben estar en inglés, debido
a su amplio uso en las comunicaciones Los nombres para las enfermedades en la lista
internacionales. Asimismo, solo se incluyen las que han sido recomendados por el ISPP-CCN
enfermedades de importancia bien estudiadas pueden ser disputados por cualquier persona que
en un esfuerzo de evitar futuros cambios de prefiera un nombre diferente. Usted está invitado
nombre. a comunicar sus sugerencias al Presidente del
Una enfermedad importante del banano para ISPP-CCN, David Teakle, d.teakle@uq.edu.au.
la cual la escogencia del nombre fue difícil, es Se espera que siguiendo las consideraciones
la enfermedad de la mancha foliar causada de las disputas, los nombres aprobados por
por Mycosphaerella fijiensis. Esta enfermedad el ISPP-CCN serán utilizados comúnmente
se llama « Sigatoka negra (mancha foliar)» en como nombres «estándar» en publicaciones
muchos países, pero en algunos otros, «Raya internacionales, reuniones internacionales, etc.
negra de la hoja». Como compromiso, ambos En conversaciones, comunicaciones personales
nombres se aceptan como alternativas válidas. y localmente algunos nombres aprobados sin
Otro ejemplo es la enfermedad del marchi- duda serán abreviados para la conveniencia,
tamiento causada por Fusarium oxysporum o serán utilizados nombres «tradicionales»
f. sp. cubense. El nombre recomendado es alternativos en inglés u otros idiomas.

Forum Profundidad de siembra finca), extensión apropiada y comunicación


de la información, así como intercambio de
A principios de los años 80, tuve el privilegio experiencias.
de pasar unos cuantos días con el finado El trabajo de Bakhiet y Elbadri puede ser un
George Wilson (Vol. 13 No. 1) durante su punto de entrada para la discusión sobre la
visita a Gabón. Discutimos la profundidad profundidad de siembra después de presentar
de siembra que también fue el tema de un algunas aclaraciones. Por ejemplo, ¿cuál
artículo escrito por S.B. Bakhiet y G.A.A. cultivar fue utilizado en el ensayo? ¿Fue el
Elbadri en el mismo número de INFOMUSA.
cultivo regado y si fue así, cómo se suministró
Concluimos que no había necesidad de plantar
el agua? ¿Se trataba el ensayo sobre la
los bananos profundamente dado su sistema
profundidad de siembra o sobre el tamaño
radical inherentemente poco profundo, que en
su mayoría se concentra en la capa arable del del hoyo, o sobre ambos? Si el enfoque se
suelo, con algunas de las raíces que crecen en concentró en la profundidad de siembra, ¿fue
el mulch (cuando este se aplica). el tamaño del hoyo similar para diferentes
Sin embargo, de mi extensa experiencia profundidades de siembra? ¿Qué criterio se
africana, el tema de la profundidad de siembra utilizó para medir la profundidad de siembra?
con respecto a los bananos (y otros cultivos ¿Fue este el punto de fondo del retoño? ¿Cuál
perennes) sigue siendo una materia sin fue el tamaño de los hijos de espada y cuán
resolver que merece más investigaciones homogéneo fue el tamaño de los retoños
(como investigación participativa en la utilizados en el ensayo?

46 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


La profundidad de siembra puede significar de ventajas comparativas dio sus resultados,
un tópico totalmente distinto en una plantación la exportación de banano no sólo es una
comercial o bajo condiciones de los pequeños realidad sino que continúa a tasas crecientes.
agricultores, por ejemplo, si se utiliza la Hay más empresas privadas involucradas en la
mecanización o no. Otros factores que comercialización, mayor competencia, nuestros
también pueden tener influencia incluyen el bananos orgánicos cada vez llegan a mayor
grupo genómico (por ejemplo, AAA, AAB o número de consumidores en mas países de
ABB), la presencia de plagas y enfermedades, destino, la calidad se mejora paulatinamente y
cultivo mixto o monocultivo y el labrado las perspectivas de crecimiento de la cadena
del terreno. La profundidad de siembra es productiva del banano orgánico son prestas
un tópico importante debido a su impacto para la incorporación de empresas privadas
económico sobre el desempeño agronómico y eficientes que produzcan localmente insumos
sostenibilidad, y sobre los tópicos laborales y para la industria del banano.
económicos, y amerita más discusiones. Las empresas actualmente se involucran con
Guy Evers, Oficial Principal Agrícola, División la conservación del ambiente mediante una
del Centro de Inversiones de la FAO, agricultura limpia en relación estrecha con los
productores que son socios estratégicos. La
Servicio para Africa del Sur y Oriental (TCIS)
producción en tal esquema da como resultados
Correo electrónico: Guy.Evers@fao.org
bananos más nutritivos no sólo para el mercado
Las exportaciones del exterior sino también para la población nacional
que recibe un banano orgánico, limpio y de
paraíso de banano mejores propiedades nutritivas al mismo precio
que el banano convencional.
orgánico En el 2004, el volumen de la exportación de
En estos días lejos de mi país, después de banano del Perú aumentó en 34% y el valor de
seis años de haber iniciado el Proyecto de la exportación creció en 39% respecto al año
Banano Orgánico en el valle del Chira a través anterior debido al mayor precio de venta. En el
2004 se establecieron en el norte peruano diez
del Ministerio de Agricultura del Gobierno del
empresas exportadoras de banano orgánico en
Perú y la colaboración estrecha del INIBAP, la
comparación al año 2000 durante el cual sólo
exportación del banano orgánico en el Perú se dos empresas exportaron el banano orgánico.
perfila como el producto estrella de exportación, A la fecha, la transnacional Dole captó el
habiendo registrado el comportamiento más 59% del valor de exportación, entonces que
dinámico entre los frutales de exportación en las empresas Bioorgánika y Gronsa captaron el
los últimos años en base al crecimiento del 22%. El resto del valor exportado lo realizaron
valor. Si a esto aunamos los grandes beneficios las empresas Banano del Norte, Bio Costa, Inka
que el banano orgánico generó en el Perú, el Banana, Organia, Grupo Orgánico Nacional,
cual fue registrado en la revista INFOMUSA en AgroPiura, Biofruit, Productos Orgánicos de
junio 2004, vemos que el banano orgánico aun Piura, Tumpibanana y Agrorganic de reciente
seguirá produciendo beneficios estratégicos creación.
como la generación de nuevas fuentes de Las empresas Biofruit y Tumpibanana
trabajo y mejores ingresos para los pequeños destinan el 100% de sus exportaciones hacia el
productores del norte del Perú. Ecuador, país vecino que re-exporta el banano
El proyecto como se informa en “Un Paraíso orgánico a otro país como Estados Unidos. El
de Bananos Orgánicos” en el informe anual 83% del volumen exportado a Estados Unidos
del INIBAP 2003, se estableció con el objetivo y el 52% a Bélgica lo realiza la transnacional
de exportar banano del Perú para mejorar Dole a un precio promedio de US$ 6.4 por
los ingresos de los pequeños productores de caja. El 75% del volumen exportado a Holanda
banano afectados por el fenómeno de El Niño. lo realiza la empresa Bioorgánica a un precio
Aun contra las predicciones de conocidas promedio de 8.1 dólares por caja. Las empresas
empresas exportadoras por la lejanía de las Inka Banana y Organia exportan el 51 y 34%
áreas de producción de banano en el Perú y los respectivamente del volumen total exportado
mercados del norte, éste inició las exportaciones al Japón.
en el año 2000 en el contexto de la agricultura Nuevamente se conquistaron los mercados
orgánica como alternativa para los miles de de Alemania y Reino Unido y por primera vez
productores que recibían menores precios se ingreso al mercado Chino. Japón, Bélgica
por el banano producido y pagaban mayores y Holanda fueron los países que aumentaron
precios por los insumos. considerablemente sus importaciones en el
Analizando las cifras actuales de exportación último año, en tanto las exportaciones hacia
podemos decir que la tarea fue cumplida. El Estados Unidos mostraron tasas decrecientes
gran reto que nos planteamos en aquel 1998 en los últimos cuatro años y probablemente
en una perspectiva de promoción al desarrollo al cierre del 2004 la tasa de crecimiento sea

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 47


negativa. Esta situación puede ser causada y comercialización del banano orgánico y a la vez
principalmente por la competencia con proveen asistencia técnica a los productores.
otros países más cercanos como República El crecimiento del valor de las exportaciones
Dominicana, México y Ecuador, principales viene generando una mayor conciencia del
competidores. pequeño productor para la conservación del
Desde el inicio del proyecto hasta la fecha, ambiente y una identificación con la producción
el banano orgánico peruano llegó a diez países de alimentos limpios y nutritivos. También
entre los que destacan Estados Unidos 61%, la participación de un mayor número de
Bélgica 16%, Holanda 12%, Alemania 5%, Japón empresas privadas, organismos de apoyo a
4% y el resto a Francia, Reino Unido, Ecuador, la investigación y agencias de certificación en
España y China.
la región generarán en el mediano plazo el
La tasa media de cambio de los precios FOB*
desarrollo de la cadena productiva de banano con
fue creciente a razón de 10% entre el 2001 y
2004, de US$ 5.6 por caja de 18 kg en 2001 hasta realización de actividades complementarias para
US$ 7.4 en 2004. El incremento de los precios del el mejoramiento de la producción y provisión de
banano se debió principalmente a la apertura de servicios.
nuevos mercados como Japón y al crecimiento de Los grandes temas pendientes para el
las ventas a mercados con mejores precios como desarrollo de la cadena del banano orgánico
Holanda y Bélgica, sin dejar de lado que el precio en el Perú son el desarrollo de investigaciones
FOB de las exportaciones hacia Estados Unidos aplicadas, la creación de empresas privadas
también fue aumentando progresivamente. involucradas con la producción de insumos
La totalidad de la producción lo realizan para la exportación y naturalmente una agenda
pequeños productores quienes venden sus estratégica de mercadeo para posicionar el
productos a las empresas exportadoras quienes banano orgánico peruano en el estilo de “Un
a cuenta certifican la producción, procesamiento paraíso de Bananos Orgánicos”.
Salomón Soldevilla Canales
* FOB: free on board. Correo electrónico: ssalomon@colpos.mx

Tributo al Dr Maribona El 31 de Octubre 2004, la comunidad científica escogiéndose al modelo banano y Sigatoka
de banano y biotecnológica perdió a uno de negra por su importancia en Ecuador. Desde
sus más grandes colaboradores, el Dr Rodolfo 1999, se desempeño como líder en el proyecto
Heriberto Maribona Hernández, director de CIBE de biotecnología en Musa para una agricultura
(Centro de investigaciones biotecnológicas del sostenible, dando lugar a la creación del
Ecuador) de la Escuela Superior Politécnica del CIBE. El CIBE no solamente es un centro
Litoral (ESPOL) en Guayaquil, Ecuador. de investigación pero también proporciona, a
El Dr Maribona nació en 1942 en Cuba, través de su unidad BANARED, informaciones
sintiendo desde temprana edad inclinación por técnicas a los agricultores a través de
la ciencia. Realizo estudios de en medicina y actividades de extensión y demostraciones de
biología en la Universidad de Harvard, en los campo. Su colaboración con productores de
Estados unidos, y se graduó en la Universidad banano orgánico fue al origen de investigaciones
de Lomonosov de Moscú en 1979. A su innovadoras sobre los mecanismos moleculares
retorno a Cuba, se desempeño como científico y bioquímicos fundadores de los medios de
abordando la temática del mejoramiento defensa de la planta.
genético de la caña de azúcar por variación Las personas que lo conocieron y trabajaron
somaclonal. con él lo recordaran por su apoyo y la oportunidad
Llegó al Ecuador en 1997, como asesor brindada a muchos jóvenes para hacer carrera
de la ESPOL y en 1998 fue director científico en las ciencias, su vasto conocimiento científico
de SEBIOCA (la Sociedad Ecuatoriana de y una personalidad atrayente.
Biotecnología). Inició los procesos de convenios Isabel Jiménez, CIBE, Ecuador
con las Universidades Flamencas, en Bélgica, Rony Swennen, KULeuven, Bélgica

Erratum
En el artículo “Evaluación de nuevos híbridos de banano contra la enfermedad de la Sigatoka
negra”, en el número anterior de INFOMUSA, escribimos que la enfermedad contra la cual se
evaluaron los híbridos era la raya negra de la hoja, o Sigatoka negra, causada por Mycosphaerella
fijiensis. En realidad, la enfermedad era la enfermedad de Sigatoka, o Sigatoka amarilla, causada
por Mycosphaerella musicola. Lamentamos el error.

48 InfoMusa - Vol. 13 - No.2


Instrucciones para los autores
INFOMUSA es una revista internacional que se publica dos Discusión: La discusión no debe contener repetición extensa
veces al año en los idiomas inglés, francés y español. Nuestro de la sección de los resultados, ni reiterar la introducción. Esta
objetivo es dar a conocer los resultados de investigaciones e parte debe combinarse con la sección de los resultados.
informes de interés a toda la comunidad bananera. Ya que Bibliografía: Todas las referencias bibliográficas mencionadas
INFOMUSA publica artículos sobre cualquier tema relacionado en el texto deberán ser presentadas por el nombre del autor o
con Musa, los autores deben emplear frases sencillas y cortas autores y el año de publicación (por ejemplo: Sarah et al. 1992,
para evitar la jerga innecesaria y hacer su trabajo accesible Rowe 1995). Se debe evitar referencias a los documentos que
para los lectores, especialistas en otras disciplinas. circulan ampliamente, como informes anuales, y las citas de
Los textos mecanografiados deberán ser preparados en inglés, las comunicaciones personales y de los datos no publicados.
francés o español y no exceder 2500 palabras, incluyendo la Al final del texto, se debe presentar una lista de la bibliografía
bibliografía. El texto debe ser mecanografiado a doble espacio. en orden alfabético.
Todas las páginas (incluyendo las tablas, figuras, leyendas y Por favor, siga el estilo de los siguientes ejemplos:
referencias) deberán estar enumeradas consecutivamente. Artículos de ediciones periódicas: Sarah J.L., C. Blavignac & M.
Incluya el nombre completo de todos los autores y sus Boisseau. 1992. Une méthode de laboratoire pour le criblage
direcciones completas al momento de realizar el estudio. variétal des bananiers vis-à-vis de la résistance aux nématodes.
También indique la persona quien recibirá la correspondencia Fruits 47(5): 559-564.
respecto al trabajo. Libros: Stover R.H. & N.W. Simmonds. 1987. Bananas (3rd
El manuscrito debe ser enviado como un adjunto al correo edition). Longman, London, United Kingdom.
electrónico o en un disquete de 3.5 pulgadas para las Artículos (o capítulos) en libros: Bakry F. & J.P. Horry. 1994.
computadoras compatibles con PC. Por favor, indique el nombre Musa breeding at CIRAD-FLHOR. Pp. 168-175 in The
y la versión del procesador de palabras utilizado y la dirección Improvement and Testing of Musa: a Global Partnership (D.R.
electrónica del autor. En cualquier caso, necesitaremos recibir Jones, ed.). INIBAP, Montpellier, Francia.
por correo dos copias impresas del manuscrito. Ilustraciones y tablas: Las ilustraciones y tablas deberán estar
Título: El título debe ser lo más corto posible y no contener enumeradas consecuentemente y las referencias en el texto se
números, siglas, abreviaturas o signos de puntuación. harán de acuerdo a esta numeración. Cada ilustración o tabla
Resúmenes: Es necesario adjuntar un resumen que no exceda debe incluir un título sencillo y claro. Las figuras y tablas deben
de 200-250 palabras. El resumen debe recapitular de manera insertarse después de la sección de bibliografía o en archivos
concisa el contenido básico y enviado en el mismo idioma del separados.
manuscrito. Si es posible, se debe enviar las traducciones Gráficos: suministrar los datos correspondientes junto con los
(incluyendo el título) en los otros dos idiomas. gráficos.
Dibujos: si es posible, suministrar dibujos originales.
Palabras clave: Facilite un máximo de seis palabras clave, en
Fotografías: Preferimos fotografías de buena calidad (papel
orden alfabético, debajo del resumen en el idioma del autor.
brillante con un buen contraste para las películas en blanco
Introducción: La introducción debe proporcionar una razón
y negro, pruebas de buena calidad y películas o diapositivas
para la investigación y cualquier información de fondo. Ya originales para las fotografías a colores), pero por favor,
que esta introducción no pretende representar una amplia recuerde que no las devolveremos. Publicaremos las imágenes
reseña del tópico, la cantidad de referencias bibliográficas digitalizadas o tomadas con una cámara digital si su resolución
debe mantenerse al mínimo. Se debe evitar las introducciones es suficientemente alta (1 millón de píxeles o un mínimo de
sobre la importancia de los bananos como un producto básico 300 dpi de una fotografía de tamaño real). Son aceptables
o producto comercial, al menos que sean absolutamente los archivos con extensiones JPEG, TIFF y EPS. Evite enviar
necesarias para el entendimiento del artículo. fotografías insertadas en un documento de Word o Power
Materiales y métodos: Los autores deben proporcionar Point, a menos que estas están acompañadas de una mejor
suficientes detalles de su diseño experimental para permitir al alternativa de calidad.
lector evaluar la validez de la investigación. Para los materiales Siglas: Las siglas deberán ser transcritas completamente la
y métodos utilizados comúnmente, será suficiente una simple primera vez que éstas aparezcan en el texto, seguido por las
referencia. siglas entre paréntesis.
Resultados: La unidad debe ser separada de la cantidad por un Nombres de cultivares: El nombre del cultivar debe ser
espacio sencillo y seguir la nomenclatura SI, o la nomenclatura colocado entre comillas sencillas. Si el nombre es compuesto,
común a un campo particular. Las unidades o abreviaturas solo la primera palabra empieza con la letra mayúscula, a
inusuales deben ser definidas. menos que se refiera a un lugar o nombre de persona. Utilice los
Presente los datos en el texto o como una figura o una tabla, nombres comúnmente acordados, como ‘Grande naine’ y evite
pero nunca los duplique. Evite el uso extenso de los gráficos las variaciones locales o traducciones, como ‘Gran Enano’.
para presentar los datos que podrían ser presentados más Nota: Si el material de plantación utilizado para los
concisamente en el texto o en una tabla. Limite las fotografías experimentos descritos proviene o está registrado en el banco
a aquellas que son absolutamente necesarias para mostrar los de germoplasma de INIBAP, debe indicarse su número de
descubrimientos del experimento. accesión (código ITC) dentro del texto o en forma tabular.

Gracias por seguir nuestras recomendaciones. Esto facilitará y acelerará el trabajo de edición.
Publicaciones de INIBAP Nuevas publicaciones
INIBAP 2004. Informe anual INIBAP 2003. Red Internacional para el Mejoramiento del Banano y
el Plátano, Montpellier, Francia.
Publicaciones recientes
S. Mohan Jain y R. Swennen (eds). 2004. Banana improvement, cellular, molecular biology, and
induced mutations. Este libro de 392 páginas, co-publicado por FAO/IAEA e INIBAP, presenta
los resultados del proyecto de investigación coordinada de FAO/IAEA sobre la biología celular
y biotecnología incluyendo técnicas de mutaciones para la creación de nuevos genotipos útiles
de banano. El libro también contiene varios artículos de fondo que proporcionan una información
actualizada sobre las herramientas biotecnológicas que pueden ser utilizadas para producir, de
una manera más rápida y eficiente, nuevas variedades de Musa con caracteres deseables.
Pronto disponible
D.W. Turner y F.E. Rosales (eds)
2005. Sistema radical del banano:
hacia un mejor conocimiento
para su manejo productivo. Actas
de un Simposio Internacional.

Para obtener una


lista completa de las
publicaciones de INIBAP,
visite nuestro sitio web o
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