¿QUÉ SON LOS HONGOS?

Mucha gente tiende a confundir hongo y seta. De hecho el término hongo puede
resultar un tanto equívoco en lenguaje coloquial. Para algunos, los hongos son algún tipo de
seta, comestible o no. No obstante, desde el punto de vista científico las diferencias son
claras: los hongos son unos organismos peculiares, fascinantes y muy diversos;
las setas son las fructificaciones o cuerpos fructíferos de ciertos hongos.

Por tanto, antes de continuar, se hace necesario definir el término hongo. Básicamente,
se aplica a todo aquel organismo estudiado por los micólogos. Y ¿qué es un micólogo? Pues
alguien dedicado al estudio de los hongos. El problema es que los micólogos hemos estudiado
a lo largo de los siglos organismos que parecen hongos, pero que no lo son realmente.
Tratemos de precisar más la definición.

Los hongos constituyen un grupo ciertamente heterogéneo, que incluye a seres no

emparentados entre sí (véase aquí). Los hongos, en sentido amplio, presentan estas
características:

 Son eucariotas. Al igual que nosotros mismos, sus células poseen núcleos
verdaderos donde están encerrados los cromosomas. En eso se diferencian de los
procariotas, como las bacterias, cuyo ADN está disperso en el citoplasma. Además,
las células eucariotas suelen ser mayores y más complejas. En la Fig. 1 se aprecia la
diferencia entre una ameba (eucariota) y unos diminutos bacilos (procariotas).
 Normalmente son multinucleados. Por supuesto, hay especies microscópicas, con
un solo núcleo, como las levaduras. Sin embargo, los hongos suelen presentar muchos
núcleos en sus cuerpos. En ocasiones, como en el caso de los animales, el cuerpo está
dividido en muchas células, cada una con su correspondiente núcleo. En otras, en
cambio, el cuerpo o talo no está dividido en células, y los núcleos campan libres por
él (para más información, pulse aquí).
 Se reproducen por medio de esporas. Por supuesto, no son los únicos organismos
que lo hacen (las algas constituyen otro buen ejemplo). Sin embargo, en los hongos
las esporas son tremendamente variadas, móviles o inmóviles, sexuales o asexuales.
Muchos hongos producen sus esporas en estructuras microscópicas (véase la Fig. 2 y
la Fig. 3), mientras que otros forman cuerpos fructíferos para liberarlas. Las setas son
las plataformas lanzadoras de esporas de algunos grupos fúngicos (véase la Fig. 4 y
la Fig. 5; para más información, pulse aquí).
 Son heterótrofos, sin clorofila, y se alimentan por absorción. Al no poseer
clorofila, los hongos siguen una estrategia alimentaria muy simple: pudren cosas y
absorben los productos resultantes de la descomposición (véase Fig. 6). Algunos
hongos, parásitos especializados, presentan estructuras para alimentarse de sus
víctimas, cual si se tratase de vampiros (véase Fig. 7). Algunos hongos se alimentan
por fagocitosis, como los glóbulos blancos de nuestra sangre.
 El talo (soma o cuerpo vegetativo) puede ser unicelular, como en las levaduras
(véase Fig. 8), o típicamente filamentoso. En este último caso recibe el nombre
de micelio. De hecho, muchos hongos y mohos tienen aspecto de pelusa (véase Fig.
9). Algunos seres estudiados por los micólogos, como los mixomicetos, forman
plasmodios (véase Fig. 10).
 El talo está recubierto de una pared de quitina (en los hongos típicos) o de celulosa.
En algunos casos, el talo no presenta pared (desnudo).

Los hongos son omnipresentes y cosmopolitas; pueden aparecer prácticamente en

cualquier sitio, y alimentarse de lo más insospechado. Se conocen más de 80.000 especies
de hongos, aunque probablemente existen muchísimas aún no descritas (tal vez más de un
millón).

La mayor parte de los hongos son saprofitos (descomponen la materia muerta), y juegan
un papel de vital importancia en el mantenimiento de los ecosistemas, reciclando la materia
orgánica que luego podrá ser utilizada por los vegetales. Por otro lado, hay varios miles de
especies que parasitan a las plantas; de hecho, los hongos son los fitopatógenos por
excelencia. En comparación, sólo unas cincuenta especies provocan enfermedades (micosis)
en humanos. Otros hongos viven en simbiosis mutualistas, como los líquenes (con algas)
(véase Fig. 11) y las micorrizas (con las raíces vegetales, casi siempre imprescindibles para
la supervivencia de las plantas en ecosistemas naturales) (véase Fig. 12).

A pesar de esta abundancia, se constata que existe una reducción en el número y cantidad
de muchas especies fúngicas. Bastantes se habrán extinguido por culpa de la acción humana,
e incontables están en peligro, una muestra más del constante deterioro al que la biosfera se
ve sometida. La situación es preocupante. Dejando a un lado los aspectos morales o
conservacionistas del asunto, y ciñéndonos a lo práctico, ¿cuántas fuentes de antibióticos y
otras sustancias potencialmente útiles estamos dejando morir? Nuestro futuro, mal que nos
pese, está ligado al de los demás organismos que comparten el planeta Tierra.

Puede usted encontrar información más detallada de diversos aspectos de los hongos
(biología, ecología, importancia económica, historia de la Micología, etc.) haciendo clic en los
apartados de la columna situada a la izquierda de la pantalla.

HONGOS BENEFICIOSOS Y PERJUDICIALES

Desde que existimos como especie con conciencia de sí misma, hemos usado a los hongos
para muy diversos propósitos. Por otro lado, muchos de ellos también se han valido de
nosotros para lograr sus fines (sobrevivir, ante todo). Por tanto, antes de que la Micología se
estableciera como ciencia, las sociedades humanas han interactuado con los hongos.
La Etnomicología podría definirse como el estudio de los usos tradicionales de los hongos
por las diversas culturas, un conocimiento que debe ser preservado de la extinción.

Los hongos son unos organismos que desde siempre nos han fascinado (véase Fig. 1).
Nos rodean por doquier, y han sido empleados para los más diversos y extraños menesteres,
en ocasiones sin que nos percatáramos de ello. Por ejemplo, la fermentación. Los pueblos
antiguos, como los egipcios, han usado a las levaduras (véase Fig. 2) para obtener cerveza,
vino y pan (lo consideraban un don de Osiris). Los romanos celebraban las Bacanales, en
honor a Baco, dios del vino. De hecho, la ingestión de bebidas alcohólicas, aparte de la euforia
asociada a ellas, era necesaria para nuestros antepasados. El agua corriente, debido al
desconocimiento de las medidas higiénicas, podía provocar desde diarreas a enfermedades
más graves. En cambio, el vino y la cerveza eran inofensivos y además el alcohol servía de
germicida. Por supuesto, las antiguas bebidas alcohólicas no eran tan fuertes como los licores
actuales, fruto del desarrollo de las técnicas de destilación.

Al igual que el alcohol, muchos hongos desempeñan un gran papel en las religiones, ya
que en ocasiones son necesarios para alcanzar estados alterados de consciencia. Los
chamanes siberianos solían emplear la seta Amanita muscaria (véase Fig. 3). Psilocybe
cubensis, un hongo alucinógeno, es usado en ciertas ceremonias religiosas americanas (véase
Fig. 4). También se han utilizado carpóforos de Fomitopsis officinalis (un yesquero) para tallar
figuras sagradas. Incluso se llegó a creer que algunos hongos, como setas y trufas, eran
directamente generados por los dioses (por el rayo de Júpiter, sin ir más lejos).

Los hongos yesqueros han sido utilizados para encender fuego. Concretamente, los
carpóforos secos de Fomes fomentarius se molían, y el polvo resultante era conocido como
yesca, muy inflamable (véase Fig. 5). Su uso es muy antiguo; se han encontrado restos de
yesqueros en la momia del Hombre de los Hielos hallado en Tirol.

También hay hongos luminiscentes (foxfire), usados incluso por algunos soldados en
incursiones nocturnas. No sólo las setas brillan en la oscuridad, sino la madera atacada por
el micelio.

Realmente, la gente no suele ser consciente de la importancia de los hongos en nuestras

vidas. De hecho, muchos de nosotros estamos vivos gracias a ellos. Hace no demasiadas
décadas, la tasa de mortalidad infantil era elevadísima. Una simple septicemia podía llevarle
a uno a la tumba. A partir del descubrimiento de la penicilina, los antibióticos han salvado
incontables vidas (véase Fig. 6). Otro antibiótico fúngico interesante es la ciclosporina. Incluso
hay hongos que producen taxol, un anticancerígeno.

Los hongos también resultan asombrosos por el tamaño que pueden alcanzar sus
micelios. Por ejemplo, algunos clones de Armillaria en Norteamérica llegan a ocupar una
extensión de 890 hectáreas, pesando cientos de toneladas y con una longevidad probable de
miles de años (véase Fig. 7). Ante esto, resulta interesante preguntarse sobre el concepto de
individuo cuando se habla de un organismo filamentoso ramificado de proporciones tan
colosales.

Indiscutiblemente, la importancia de los hongos en la biosfera se debe a su carácter de

descomponedores, especialmente en bosques. Reciclan la materia orgánica (y no sólo la
madera) con notable eficacia, regulan la liberación de nutrientes y son esenciales para la
supervivencia de plantas y animales. Por desgracia, también descomponen madera de
construcciones, postes (véase Fig. 8), embarcaciones, etc., sobre todo si hay mucha humedad
(destaca la podredumbre seca de Serpula lacrimans). Otros pueden descomponer desde
productos alimenticios (véase Fig. 9) hasta las cosas más extrañas (papel, emulsiones
fotográficas, pintura (véase Fig. 10), fungicidas, incluso discos compactos o hasta papel
pintado, generando a veces en el proceso gases tóxicos), y nos obligan a luchar contra ellos
por medios químicos, refrigeración, enlatado, etc. Ello supone un gran gasto de tiempo y
dinero.

Algunos descomponedores fabrican micotoxinas, que envenenan los alimentos. Por

ejemplo, las aflatoxinas son cancerígenas, e incluso se han empleado como armas de guerra
biológica (véase Fig. 11). Sin embargo, la peligrosidad de las toxinas producidas por hongos
no es un fenómeno actual. Es bien conocido el envenenamiento por cornezuelo del centeno,
del cual, a pesar de todo, se obtienen substancias de enorme interés en medicina. Uno se
pregunta la cantidad de antibióticos y productos útiles que quedan por descubrir, y que tal
vez se estén perdiendo mientras permitimos que una especie tras otra se extinga. Dicho sea
de paso, otros hongos han sido usados en medicina popular. Los más conocidos son los
cuescos de lobo y hongos afines (véase Fig. 12), empleados como antihemorrágicos.

Por supuesto, las setas comestibles son conocidas desde tiempo inmemorial. En China se
cultivan desde el año 600 a. C., mientras que en Europa se empezó hacia 1650. Hoy son
cultivadas muchas especies que crecen en estiércol, paja, desechos de arroz y otros sustratos
baratos. Algunas han sido usadas como afrodisíacas (ej.: trufas). Y, por supuesto, hay setas
venenosas que pueden llegar a ser mortales. En algunos lugares (Cataluña, sin ir más lejos)
hay toda una tradición de ir a buscar setas en otoño. Existen sociedades micológicas que se
ocupan de que este pasatiempo se realice de forma instructiva para los aficionados y sin
dañar al entorno. Por desgracia, abundan los desaprensivos que expolian los bosques en su
búsqueda de setas, bien para consumo propio o con fines de exportación.

No sólo las típicas setas se consideran un manjar. Algunos hongos comestibles son
peculiares, como el cuitlacoche (agallas inmaduras del carbón del maíz) en México, o algunos
esclerocios gigantes buscados por los aborígenes australianos. Varias especies
de Penicillium dan sabor a ciertos quesos (Roquefort, Cabrales, etc.) (véase Fig. 13), mientras
que diversas especies de Aspergillus o mucoráceos son empleados en Asia para obtener
alimentos fermentados a partir de soja, arroz, etc. Su sabor podrá ser más o menos extraño,
pero lo cierto es que la digestibilidad de estos productos fermentados aumenta. Las levaduras,
además de para fermentar, pueden fabricar enormes cantidades de proteínas (por desgracia,
su consumo humano es complicado, ya que tienen un exceso de ácidos nucleicos tóxicos y
carecen de algunos aminoácidos esenciales). Otros hongos producen ergosterol, cortisona,
enzimas varias, ácidos, giberelinas, etc. Incluso el moho gris, un hongo destructor de
cosechas, es empleado en ciertos viñedos para lograr la podredumbre noble. La cantidad y
diversidad de bebidas alcohólicas que los humanos han fabricado gracias a los hongos son
admirables.

Los hongos son los parásitos vegetales por excelencia, como muy bien saben los
fitopatólogos, los especialistas que estudian las enfermedades de las plantas (véase Fig. 14).
Por otro lado, algunos de estos hongos podrían convertirse en
valiosos micoherbicidas contra las malas hierbas, bien aplicados directamente, bien
mediante substancias fitotóxicas obtenidas a partir de ellos.

Hay hongos que viven en simbiosis con otros organismos. Los más importantes son
las micorrizas con las raíces de las plantas y los populares líquenes, pero hay otros. Los
hongos endófitosparasitan a ciertas plantas, pero a la vez las protegen del ataque de los
animales, convirtiéndolas en venenosas (véanse Figs. 15- 16 - 17).

Las asociaciones de los hongos con los artrópodos y otros pequeños animales también
son fascinantes (véanse Figs. 18 y 19), y van desde el parasitismo y la depredación de unos
sobre otros (y viceversa) hasta extrañas formas de simbiosis (hormigas jardineras, hongos
que viven dentro de algunos insectos y detoxifican sus alimentos, etc.). Las estrategias de
dispersión conjunta de insectos y hongos pueden llegar a ser muy complejas. Por otro lado,
algunas moscas son resistentes a las amanitinas, las cuales matan a los nematodos que
parasitan a dichas moscas. El empleo de hongos parásitos o depredadores en el control de
enfermedades vegetales es un campo en constante desarrollo.

Los hongos también provocan micosis en humanos. Abundan especialmente en países

tropicales, pero poco a poco se van extendiendo a otros ámbitos. Estas micosis varían desde
los omnipresentes pies de atleta y candidiasis hasta los hongos que matan a los enfermos
inmunodeprimidos. Las esporas de varios hongos (ej.: Alternaria) también pueden causar
alergias (véase Fig. 20).

Por último, algunos hongos son empleados como organismos de laboratorio para el
estudio de procesos biológicos fundamentales (Saccharomyces, Neurospora, Coprinus,
Schizophyllum, Phycomyces, Aspergillus, Ustilago, etc.). Ciertos venenos, como las
amanitinas, también pueden convertirse en útiles herramientas de investigación.
 Tras este breve repaso, usted podrá hacerse una idea de la importancia de los hongos en
los asuntos humanos (y en la biosfera en general). En otras páginas de la web se profundizará
en el estudio de los distintos grupos fúngicos y su interés práctico.

BIOLOGÍA DE LOS HONGOS

Introducción.
Como se dijo en la página «¿Qué son los hongos?», éstos, en sentido amplio, son seres
eucariotas, normalmente multinucleados, que se reproducen por medio de esporas, móviles
o inmóviles, sexuales o asexuales (si deseas conocer más detalles sobre el aspecto de las
esporas, pulsa aquí). Son heterótrofos, sin clorofila, y se alimentan por absorción
(raramente por fagocitosis, como es el caso de los hongos ameboides). El talo (soma o
cuerpo vegetativo) puede ser unicelular o típicamente filamentoso (ya se verán algunas
excepciones), y está recubierto de una pared de quitina o de celulosa. Los hongos son
omnipresentes y cosmopolitas; pueden aparecer prácticamente en cualquier sitio, y
alimentarse de lo más insospechado. Casi todos son organismos aerobios, aunque algunas
levaduras son anaerobias facultativas, y hay algunos quítridos que son fermentadores
obligados (tranquilo, amigo internauta; si no estás familiarizado con estos términos, dentro
de poco te los explicaremos).

He aquí algunos récords fúngicos curiosos, recogidos aquí y allá en Internet: máxima
concentración de esporas (161.037 por m3); micelio más extenso (Armillaria, 890 ha en
Norteamérica); mayor cuerpo fructífero (Rigidoporus ulmarius, 163 x 140 x 50 cm de alto
en febrero de 1995 y sigue creciendo); cuerpo fructífero más pesado (Laetiporus
sulphureus, 45,4 kg); mayor hongo comestible (Langermannia gigantea, 2,64 m de
circunferencia, 22 kg); más venenoso (Amanita phaloides, 5-7 mg de amanitoxinas son
letales); talo más viejo (algunos líquenes en Alaska, más de 3500 años).

A continuación estudiaremos:

 Estructuras vegetativas: ¿cómo es el cuerpo de los hongos, y qué hacen con él?
 Reproducción asexual: tal vez sea una forma un tanto aburrida de propagarse,
pero a los hongos les funciona de maravilla.
 Reproducción sexual: El sexo de los hongos presenta aspectos insospechados.

ESTRUCTURAS VEGETATIVAS

Tras la germinación de una espora se forma el cuerpo vegetativo o talo del hongo. El talo
fúngico más típico es filamentoso (en verdad, los hongos podrían considerarse como pelusas
dotadas de vida), y recibe el nombre de micelio. Cada filamento individual del micelio es
una hifa. Las hifas pueden estar divididas por tabiques (septadas; figura 1A y figura 2) o
carecer de ellos (cenocíticas; figura 1B y figura 3), salvo para separar las estructuras
reproductoras. Los tipos de septos varían en los distintos grupos fúngicos. En otras ocasiones
el talo es unicelular (fig. 4), levuriforme (es decir, con aspecto de levadura; fig. 5) o
consiste en un rizomicelio (fig. 6), un plasmodio (fig. 7) o un pseudoplasmodio (el
significado de estos términos se verá al tratar los diversos grupos fúngicos). Hay
hongos dimórficos que pueden existir tanto en forma miceliar como levuriforme.

Salvo las excepciones que se dirán, los hongos poseen una pared celular multilaminar,
compuesta habitualmente de quitina, aunque ciertos grupos presentan celulosa u otros
polisacáridos. En ocasiones pueden acumular cristales de oxalato y otras substancias.

El crecimiento de las hifas suele ser apical (el difuso es raro, y se da en las esporas). En
el retículo endoplasmático se forman vesículas llenas de material, que pasan a los dictiosomas
y de allí al ápice hifal, donde se depositan esas sustancias. Dicho de forma más sencilla: las
hifas de los hongos crecen por los extremos, en los cuales se va agregando material sin cesar.
Respecto a la velocidad de crecimiento, la mayor medida es de Geotrichum candidum, que
en condiciones óptimas puede doblar su tamaño en 1,1 hora (fig. 8). En cambio, algunos
líquenes crustáceos, en condiciones extremas, sólo crecen 0,01 mm por año.

Es conocida la expresión «proliferan como hongos». Llama la atención la velocidad con

que aparecen las setas en otoño, o la rapidez con que una fruta se cubre de moho. En general,
¿por qué crecen tan rápido los hongos? El secreto está en su forma. Un cuerpo construido a
partir de una maraña de hilos finísimos posee una relación superficie/volumen enorme.
Mientras que nosotros, criaturas grandes con relación superficie/volumen muy baja,
necesitamos de un sistema circulatorio, un sistema respiratorio y un sistema digestivo muy
activos para poder adquirir nutrientes y eliminar desechos, los hongos, en su simplicidad,
tienen una superficie de intercambio increíblemente grande. Por tanto, pueden asimilar
nutrientes con facilidad, y deshacerse de los residuos sin problema. Si hay alimento suficiente,
y las condiciones ambientales son idóneas, los hongos son imparables. Y ello se debe, sobre
todo, a una forma corporal simple pero efectiva.

En condiciones de ingravidez (o en un medio líquido), los hongos crecen de forma

esférica; en una superficie plana lo harán circularmente (fig. 9). Tal es el origen de los corros
de bruja, esos curiosos anillos que forman a veces las setas en el campo (fig. 10). Las setas
son los cuerpos fructíferos que se producen en los bordes de un micelio que no está a la vista,
sino bajo tierra. También en los hongos microscópicos es muy frecuente esa distribución
circular o concéntrica de los cuerpos fructíferos (fig. 11). El tamaño de los micelios en la
naturaleza puede llegar a ser asombroso, aunque es difícil de medir. Mediante técnicas
moleculares se puede averiguar si las hifas recogidas del suelo pertenecen al mismo individuo.
Así, se ha estimado que un clon de Armillaria norteamericano llegó a alcanzar una extensión
de más de 890 ha.

Los orgánulos celulares de los hongos verdaderos contrastan con los de otros eucariotas
(incluso oomicetos y pseudohongos relacionados). Las crestas de las mitocondrias son
aplanadas, no tubulares, y el aparato de Golgi es muy simple. Los núcleos fúngicos son
bastante pequeños. Algunos pueden pasar a través de los poros de los septos de una célula
a otra. Las mitosis son peculiares, y básicamente intranucleares (no hay desintegración de la
membrana nuclear). Los cromosomas son pequeños, y su recuento es difícil.

El micelio de las distintas especies de hongos suele ser bastante similar y es necesario
recurrir a las estructuras reproductoras para su identificación. No obstante, los hongos pueden
generar ciertas estructuras vegetativas, a veces muy características. Dichas estructuras no
están formadas por verdaderos tejidos originados en meristemos, sino por agrupación de
hifas, de forma más o menos paralela (prosénquima; fig. 1C y fig. 12), o muy compactadas,
tanto que las hifas han perdido su individualidad y recuerdan a un verdadero tejido
(pseudoparénquima; fig. 1D y fig. 13). En general, los tejidos fúngicos reciben el nombre
de plecténquimas. Las estructuras vegetativas más frecuentes formadas por los hongos
son:

 Haces miceliares: reunión de hifas paralelas, más o menos entretejidas y no

diferenciadas (fig. 14).
 Rizomorfos: (Fig. 1E y fig. 15) Especie de cordones formados por hifas paralelas,
con una diferenciación entre la parte interna (médula) y la externa, más compacta.
 Esclerocios: (Fig. 1F y fig. 16) Masas redondeadas y negruzcas de naturaleza
pseudoparenquimática, con diferenciación entre corteza y médula, llenas de
sustancias de reserva y empleadas por el hongo para la supervivencia en condiciones
desfavorables. Algunos géneros, como Verticillium, fabrican microesclerocios.
 Clamidósporas: (Fig. 1G, fig.17 y fig.18) Esporas de resistencia formadas a partir
de células del micelio, que se rodean de una pared gruesa y acumulan sustancias de
reserva.
 Estromas: (Fig. 1H y fig.19) Estructuras pseudoparenquimáticas de formas diversas,
cuya misión es servir de soporte a los cuerpos reproductores. No se deben confundir
con los esclerocios.
 Vainas de micorrizas: especie de manto fúngico que las ectomicorrizas forman en
torno a las raíces de las plantas.
 Trampas: hay hongos capaces de cazar nematodos y otros animalillos mediante
trampas adhesivas o de lazo (fig. 20).
 Haustorios: estructuras que los hongos biotrofos introducen en las células de sus
hospedantes para alimentarse. No rompen la membrana plasmática (fig. 21 y fig.22).
 Apresorios: estructuras en forma de cojín adhesivo, para pegarse al sustrato (fig.
23. A partir de ellas pueden finas hifas de penetración, capaces incluso de agujerear
materiales inertes, como finas láminas de metales y plásticos.

Los hongos no necesitan luz para crecer, ya que no poseen clorofila. Sin embargo, en
muchos casos es necesaria para la esporulación. Por ejemplo, Botrytis o Alternaria deben
recibir una determinada longitud de onda luminosa para formar sus conidios (fig. 24).
Ciertos cultivos de hongos han de ser sometidos en el laboratorio a un ciclo día/noche con
luz UV para que produzcan esporas.

Respecto a su modo de alimentación, los hongos no suelen complicarse la vida. Si dan

con una fuente de alimento, la pudren y absorben los resultados de la putrefacción. Para
ello, segregan enzimas que descomponen su comida, y ya está. Por cierto, los hongos que
se alimentan de materia orgánica muerta se denominan saprofitos.
 También hay hongos parásitos, que se alimentan de otros seres vivos. Para ello, las
estrategias son varias. Los hongos pertótrofos o necrótrofos se alimentan por medio
de enzimas y toxinas que matan las células, y luego medran en sus restos mortales. En
otras palabras, se comportan como los saprofitos del párrafo anterior; el hecho de
descomponer materia viva en vez de muerta no les supone mucha diferencia. En cambio,
los biótrofos son parásitos obligados que se alimentan sólo de células vivas. En muchos
casos lo hacen mediante haustorios. Los hemibiótrofos son primero biótrofos, pero
acaban matando a las células y convirtiéndose en necrótrofos.

En cuanto a los requerimientos nutricionales de los hongos, se pueden encontrar

variaciones para todos los gustos. Hay algunos que pueden crecer sólo con glucosa y
algún compuesto nitrogenado; en cambio, otros son muy exigentes respecto a factores
vitamínicos, y sólo medran en determinados sustratos o en ciertos hospedantes. Algunas
especies son capaces de descomponer (y zamparse) las cosas más peregrinas (queratina,
quitina, pintura plástica, fungicidas, queroseno...).

REPRODUCCIÓN ASEXUAL

La fase asexual o imperfecta de un hongo recibe el nombre de anamorfo, mientras que

la sexual o perfecta es el teleomorfo.

La reproducción asexual, aunque no proporciona la variabilidad genética de la sexual, es

mucho más rápida; los fitopatógenos suelen emplearla para propagarse a gran velocidad en
un cultivo.

Las principales formas de reproducción asexual son:

Por simple fragmentación del micelio. Cada trozo puede dar lugar a un nuevo
individuo. Gracias a ello, la conservación rutinaria de cultivos fúngicos en laboratorio se realiza
mediante subcultivos o repiques: a partir de un simple trozo de una colonia fúngica, podemos
obtener otra (Fig. 1).

Mediante conidios: esporas asexuales no flageladas, producidas en unas hifas

especializadas denominadas conidióforos (Figura 2B, arriba, y Figura 4), por gemación o
por fragmentación. En este último caso también se denominan artrósporas (Figura 2C,
arriba, y Figura 5, a la izquierda).

Mediante esporangios (Figura 2D, arriba, y Figura 6): células, normalmente sostenidas por
un pie, dentro de las cuales se forman esporangiosporas asexuales. Éstas pueden ser
móviles, es decir, nadan en el agua mediante flagelos, o no (Figura 7 y Figura 8).

REPRODUCCIÓN SEXUAL

Los seres humanos somos diploides, es decir, poseemos dos juegos de cromosomas en
nuestras células. Cuando se forman las células sexuales (gametos), éstas sólo portan un
juego de cromosomas; son, por tanto, haploides. Este proceso mediante el cual se reduce
el número de cromosomas a la mitad recibe el nombre de meiosis (a diferencia de
la mitosis, que es la división celular normal, sin reducción cromosómica).

En un momento dado, el gameto masculino (espermatozoide) y el femenino (óvulo) se

entran en contacto (plasmogamia). Poco después, los núcleos del espermatozoide y del
óvulo se fusionan (cariogamia) y como resultado se obtiene una célula diploide, con dos
juegos de cromosomas, llamada zigoto. A partir del zigoto se formará un nuevo organismo.

Hay hongos, como los mildíus (bueno, en realidad no son hongos verdaderos, pero ésa
es otra historia) diploides, que siguen un esquema similar al nuestro en cuanto a su
reproducción sexual. En cambio, los hongos verdaderos (reino Fungi) funcionan de otro modo.
Ante todo, son seres haploides. Por tanto, el zigoto diploide suele durar poco tiempo. En vez
de crecer para convertirse en un hongo hecho y derecho, sufre una meiosis, fabrica esporas
haploides y de éstas surgirán los nuevos hongos. No es raro que el zigoto esté encerrado en
una espora de resistencia (Fig. 1).

Además, se da otra diferencia notable. En animales y plantas la cariogamia suele suceder

rápidamente tras la plasmogamia, pero en la mayoría de los hongos no ocurre así. Después
de la fusión celular, los núcleos de distinto origen pueden coexistir en el citoplasma, sin
fusionarse. Así, un micelio puede contener dos tipos de núcleos (dicariótico) o un número
indeterminado de ellos, fenómeno conocido como heterocariosis. En un basidiomiceto
típico, por ejemplo, la cariogamia sólo ocurre en los basidios, unas células que tapizan los
poros o las laminillas de las setas; el resto del micelio, que en algunos casos es enorme, es
dicariótico: cada célula contiene dos núcleos. La heterocariosis hace que unas criaturas
haploides, como la mayoría de los hongos superiores, puedan tener varios alelos del mismo
gen. Por ello, el estudio de la genética fúngica es difícil. Además, los núcleos son pequeños,
difíciles de observar, con diminutos cromosomas, y pueden emigrar de una célula a otra a
través de los poros de los septos.

Los hongos pueden ser monoicos (el mismo individuo produce estructuras masculinas y
femeninas), dioicos (los sexos están separados en distintos individuos) o sexualmente
indiferenciados. Respecto a la compatibilidad, los hongos pueden ser homotálicos (un
individuo puede autofecundarse) o heterotálicos (se necesitan dos individuos distintos para
que el sexo funcione, sean homotálicos o no). La atracción sexual entre hongos se realiza
mediante estímulos químicos (feromonas).

A la hora de formarse heterocariontes, los micelios pueden ser compatibles, o presentar

incompatibilidad vegetativa. A veces es difícil distinguir sexos en los hongos, y se habla de
tipos de cruzamiento. Dichos tipos pueden estar regulados por múltiples alelos. Respecto al
heterotalismo, éste puede ser unifactorial o bipolar, cuando es controlado por un par de
loci. Si es controlado por dos pares de genes, se habla de bifactorial o tetrapolar. Y puede
haber más de dos pares...

En muchos casos, la recombinación genética se logra de forma parasexual, como se

verá al hablar de los ascomicetos.

Las células encargadas de fabricar los gametos o, en su defecto, los núcleos gaméticos,
se denominan gametangios o gametocistes. Cuando son idénticos en los dos sexos se
denominan isogametangios (Fig. 2C); en caso contrario, heterogametangios. En casos
extremos (Fig. 2B), el gametangio masculino es muy pequeño (anteridio), y el femenino es
considerablemente mayor (oogonio). La plasmogamia se logra de las siguientes maneras:

 Copulación de planogametos (Fig. 2A): dos células móviles contactan y fusionan

sus citoplasmas.
 Contacto gametangial o gametangia (Figs. 2B y Figura 3): anteridio y oogonio
contactan, y el primero cede al segundo los núcleos gaméticos mediante un tubo de
fecundación.
 Copulación gametangial (Figura 1 y Figura 2C): los gametangios se fusionan para
dar lugar al zigoto, encerrado luego en una espora de resistencia.
 Espermatización (Fig. 2D): un espermacio (equivalente a un espermatozoide,
pero sin flagelos) llega al oogonio y lo fecunda.
 Somatogamia (Fig. 2E): hay una fusión de hifas somáticas; curiosamente, este
método tan simple es el empleado por los hongos más complejos. También hay que
tener en cuenta que no todas las fusiones de hifas tienen un propósito sexual. De
hecho, hay hongos que presentan mecanismos de incompatibilidad
vegetativa para evitar la formación no deseada de heterocariontes.

Las esporas, tanto sexuales como no, pueden disponerse directamente sobre las hifas
(Figura 4), o bien en cuerpos fructíferos o esporocarpos, a veces muy complejos e incluso
comestibles, como las setas y trufas ver la (Figura 5 y también la Figura 6).

PRINCIPALES GRUPOS FÚNGICOS

Clasificación.
A continuación echaremos un vistazo a la enorme diversidad de hongos que hay en el
mundo.

Para clasificar a estos organismos nos atendremos a las indicaciones de la X edición del
famoso Dictionary of the fungi, publicado por CAB INTERNATIONAL en 2008. De todos
modos, en ocasiones seguiremos otros criterios. Recomendamos visitar el sitio web
del Árbol de la Vida (en inglés) para estar al día de las novedades en la clasificación de
los seres vivos.

Antes de entrar en materia, amable internauta, he aquí una advertencia. Si no eres

biólogo, necesitarás conocer una serie de términos que se suelen emplear a la hora de
catalogar, ordenar y clasificar las especies de seres vivos (comenzando por el propio
concepto de especie, cómo no). Haz clic aquí, si eres tan amable (página de Taxonomía).
 Por supuesto, el concepto de hongo, así como la idea de su papel en la naturaleza, ha
variado a lo largo del tiempo. Se los ha considerado vegetales, descendientes de las algas
rojas, un reino aparte... Haciendo clic aquí (página de Clasificación) podremos ver, a
grandes rasgos, cómo ha variado la clasificación de los hongos en los últimos tiempos. Esto
es un reflejo de nuestro mejor conocimiento del mundo que nos rodea. Además, en dicha
página también se incluye un cladograma (recordemos: el tipo de árbol de la vida elaborado
por cladistas) donde se resume la filogenia de los distintos taxones fúngicos.

Actualmente pensamos que los hongos constituyen un grupo polifilético, es decir,

compuesto por linajes de organismos no emparentados entre sí. En otras palabras, los
micólogos hemos venido estudiando a criaturas bien diferentes, que no constituyen un
único clado (si estos términos no te suenan, amable internauta, te remitimos a la página
de Evolución). De hecho, se agrupan en 3 reinos diferentes, según la X edición del Dictionary
of the Fungi:

 Reino Protozoa: Protozoos. Es un reino que incluye a seres tan conocidos como
los paramecios o las amebas. Casi todos los integrantes de la antigua
div. Myxomycota se agrupan aquí. Son organismos que no presentan pared celular
y se alimentan por fagocitosis. En otros libros, como Alexopoulos et al. (1996), se
duda que los distintos grupos de hongos ameboides sean monofiléticos.
 Reino Chromista: Incluye a protistas con mitocondrias de crestas tubulares y con
células cuyos flagelos presentan una especie de pelillos adosados
llamados mastigonemas. Aquí se pueden encontrar las algas pardas, las
diatomeas... y algunos hongos, que en realidad descienden de algas que han perdido
la clorofila, como los mildius, y también algunos hongos que antes se incluían
en Myxomycota, como los labirintulales. En general, las paredes celulares de estos
seres no presentan quitina ni glucanos. Alexopoulos et al. (1996) denominan a este
reino Stramenopila.
 Reino Fungi: Son los hongos verdaderos, con paredes celulares de quitina y
glucanos. Están más emparentados con los animales que con las plantas. Incluye
a Chytridiomycota (los quítridos, que antes se metían
en Mastigomycotina), Zygomycota, Glomeromycota, Ascomycota y Basidiom
ycota. Los hongos imperfectos o mitospóricos (asexuales) ya no constituyen un
grupo aparte, sino que se conectan con grupos ya existentes.

REINO PROTOZOA

Los Protistas del sistema de clasificación de Whittaker se han dividido ahora en varios
reinos. De acuerdo con la IX y la X ediciones del Dictionary of the Fungi (2001 y 2008,
respectivamente), uno de ellos, el de los protozoos (Protozoa), incluye entre otros filos a
algunos que tradicionalmente han sido estudiados por los micólogos: los llamados mohos
mucilaginosos o del fango (mixomicetos) y seres afines. Su característica más notable es la
presencia de una fase fagotrófica, es decir, que se alimenta por fagocitosis. Se trata de 3
filos más o menos emparentados con distintos grupos de amebas, y no relacionados entre
sí (véase el esquema que aparece en la página de clasificación). Según el Dictionary, los
estudios moleculares y ultraestructurales corroboran que se trata de un grupo polifilético.
Los organismos tratados pertenecen a 5 linajes distintos:

Ramicristates: incluye a los hongos que en la VIII edición del Dictionary aparecían en
los filos Myxomycota y Dictyosteliomycota. Sus amebas presentan las crestas
mitocondriales ramificadas.

Heterolobosea: incluye a la mayoría de los hongos del filo Acrasiomycota, tal como
aparecía en la VIII edición del Dictionary. Además, incluye a las amebas esquizopirénidas.
Las crestas mitocondriales son aplanadas y están asociadas al retículo endoplasmático.

Copromyxida: incluye al género Copromyxa, que antes pertenecía al

orden Acrasiales. La fase trófica carece de flagelos y las crestas mitocondriales son
tubulares.

Fonticulida: incluye al género Fonticula, que antes pertenecía al orden Acrasiales. Las
crestas mitocondriales tienen forma de plato y las amebas forman unos pseudópodos con
peculiares subpseudópodos.
 Plasmodiophorids: incluye a los hongos que en la VIII edición
del Dictionary aparecían en el filo Plasmodiophoromycota. El patrón cruciforme de los
cromosomas y el nucleolo en la mitosis es característico.

Visto lo anterior, en la IX edición del Dictionary se adopta una clasificación muy similar
a la de la VIII edición. El cambio más significativo es que el filo Dictyosteliomycota pasa a
convertirse en la clase Dictyosteliomycetes, dentro del filo Myxomycota. Diversos géneros
de ubicación taxonómica dudosa quedan fuera de estos filos, a la espera de que se aclaren
sus relaciones con otros seres vivos. Así, en la X edición se abandona para estos organismos
el Código de Nomenclatura Botánica. Así, al igual que para los protozoos "no fúngicos", se
opta por el Código de Nomenclatura Zoológica.

Muchos de estos organismos son de difícil observación, o bien quedan fuera del campo
de estudio de quienes diseñamos este sitio web. Si se desea obtener más información,
recomendamos la visita a esta página, con interesantísimos enlaces e
información: http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/slimemolds.html

En el sitio web del Árbol de la vida, todos estos seres con un «ramalazo ameboide» se
incluyen en Amoebozoa. Nosotros nos ceñiremos al Dictionary, que dentro de estos «hongos
protozoarios» o «protozoos fúngicos» distingue 3 filos:

 Filo Percolozoa (en nomenclatura botánica: Acrasiomycota).

 Filo Mycetozoa (en nomenclatura botánica: Myxomycota).
 Filo Cercozoa (en nomenclatura botánica: Plasmodiophoromycota).

LOS PSEUDOHONGOS: REINO CHROMISTA

El reino Chromista incluye a protistas con mitocondrias de crestas tubulares. Además,

sus esporas presentan flagelos barbulados (con unos pequeños pelillos laterales, los
mastigonemas; fig. 2B). Los representantes más conocidos de este reino son diversos
grupos de algas (pardas, doradas, diatomeas, xantofíceas, criptomonas), más algunos filos
cuya gran similitud con los hongos constituye un magnífico ejemplo de evolución
convergente (hoy son llamados falsos hongos o pseudohongos). Alexopoulos et
al. (1996) prefieren incluirlos en el reino Stramenopila (el cual, estrictamente hablando,
sería un grupo dentro de Chromista). En la Fig. 1 se resumen las líneas evolutivas dentro
de Stramenopila. Por cierto, en algunos lugares aparece escrito
como Straminipila o Straminopila.

Volviendo a nuestros pseudohongos, éstos han perdido todo rastro de cloroplastos y

son, por tanto, heterótrofos: saprófitos y parásitos que, en ciertos casos (pitiáceos, mildíus)
son muy dañinos para la Agricultura. Se caracterizan por poseer paredes celulares
mayoritariamente de celulosa, y por presentar zoósporas asexuales flageladas (fig. 2B-C).
Esto último hace que su reproducción y desarrollo estén muy ligados al agua aunque, como
veremos, algunos grupos se las han ingeniado para dispersarse por vía aérea. Su nutrición
se realiza por absorción, su talo puede ser desde unicelular hasta un micelio cenocítico bien
desarrollado, y la reproducción sexual es muy variable.

Dentro de estos pseudohongos se distinguen 3 filos. Haciendo clic en cada uno de ellos
se accederá a una información más detallada:

 Filo Labyrinthulomycota: Suelen ser marinos. Presentan una red mucosa, con
células que se deslizan por ella.
 Filo Hyphochytriomycota: Sin red mucosa. Sus zoósporas tienen un flagelo
anterior barbulado (fig. 2B).
 Filo Oomycota: Sin red mucosa. Zoósporas con un flagelo anterior barbulado y
otro posterior liso (fig. 2C). Incluye a algunos fitoparásitos realmente peligrosos y a
algún agente de micosis humanas.

Estos dos últimos filos se incluían hasta hace poco junto con los quítridos en la
subdivisión Mastigomycotina de los hongos. Sin embargo, los quítridos sí son verdaderos
hongos, ya que no presentan flagelos barbulados (fig. 2A), y serán tratados en
el Reino Fungi.
 REINO FUNGI: LOS HONGOS VERDADEROS

Introducción.

Como ya se indicó en páginas precedentes, son organismos heterótrofos que se alimentan

por absorción. Su pared celular está compuesta sobre todo de quitina. Las mitocondrias
tienen crestas aplanadas. El talo es unicelular (en el caso de las levaduras se
denomina levuriforme), o más frecuentemente filamentoso (micelio), bien cenocítico o
tabicado. La mayoría de los grupos no presentan esporas flageladas; los flagelos, en su
caso, nunca tienen mastigonemas. La reproducción puede ser sexual o asexual. La fase
diploide suele durar poco tiempo. Su forma de vida es muy variada (saprofitos, parásitos o
simbiontes).

Las características generales de los hongos aparecen en esta página, mientras que en
este enlace se puede encontrar un breve apunte sobre el registro fósil de los hongos.

Eel reino Fungi incluye, según la X edición del Dictionary, 8283 géneros (más 5101
sinónimos) y 97861 especies. En este reino se establecen 6 filos. Haciendo clic en cada uno
de ellos se accederá a una información más detallada:

 Filo Chytridiomycota: Es el único grupo de hongos verdaderos que presenta esporas

flageladas. Reciben el nombre coloquial (bueno, lo de coloquial es un decir) de
quítridos.
 Filo Zygomycota: Presentan micelio cenocítico (sin tabiques). Aquí pueden hallarse
hongos tan frecuentes como el moho negro del pan, o muchos formadores de
endomicorrizas.
 Filo Glomeromycota: Presentan micelio cenocítico (sin tabiques). Aquí pueden
hallarse hongos tan importantes para la biosfera como los formadores de micorrizas
vesículo-arbusculares.
 Filo Ascomycota: Es el grupo con mayor número de especies. Entre ellas destacan
muchos hongos fitopatógenos (oídios, cornezuelo, grafiosis del olmo, etc.), parásitos
en humanos (candidiasis, criptococosis, pie de atleta...) y comestibles (trufas,
colmenillas, etc.).
 Filo Basidiomycota: Aquí pueden hallarse los hongos más conocidos, como las típicas
setas o los yesqueros, y algunos fitopatógenos de enorme importancia (royas,
carbones...). Si continúas navegando por nuestra web, amable internauta, te
aconsejamos que eches un vistazo a las páginas dedicadas a las setas dentro de
este grupo.
 Filo Microsporidia: Los microsporidios son un grupo de situación taxonómica
incierta. Hasta no hace mucho se incluían en Protozoa. Son parásitos obligados de
animales y protozoos. No presentan flagelos ni peroxisomas en sus células. Forman
unas típicas esporas. Sus ciclos vitales pueden ser muy complejos, con hasta 3
hospedantes diferentes. Algunos se emplean como agentes de biocontrol; por
ejemplo, Nosema locustae se comercializa para combatir saltamontes y langostas.
N. apis causa la nosemosis, una enfermedad que afecta a las abejas adultas. En
españa se ha detectado que estos insectos también pueden ser atacados por N.
ceranae. Asimismo, N. bombycis causa la enfermedad de la pebrina en el gusano de
seda. Otras especies pueden causar problemas a enfermos humanos
inmunodeprimidos.

La filogenia de los hongos verdaderos se resume en la Figura superior. Comentémosla un

poco.

Llama la atención que el reino Fungi sea un grupo hermano de los animales, y no de las
plantas. De hecho, compartimos muchas características básicas con los hongos. Ambos
grupos nos alimentamos digiriendo el alimento mediante enzimas hidrolíticos. Éstos
descomponen el alimento, el cual puede ser absorbido por el organismo. Por supuesto, hay
diferencias. Los animales digerimos el alimento dentro de nuestro estómago. Ello nos obliga
a a buscar la comida, tragarla, hacerla pasar por nuestro aparato digestivo y finalmente
excretarla. Gracias a eso, la evolución hizo que los animals fuéramos (más o menos) criaturas
activas, de cuerpos complejos. En cambio, los hongos siguieron otra vía. En vez de comérselo,
prefieren vivir dentro del alimento y descomponerlo. En vez de ir a cazar la comida cuando
pasan hambre, se limitan a seguir creciendo y descomponiendo a su alrededor. Al igual que
en el caso de los animales, esa estrategia les ha reportado un éxito enorme.
 ¿Qué más compartimos con los hongos? El empleo de quitina y glucógeno, el codón UGA
para el triptofano en las mitocondrias... Y, por supuesto, la presencia de células flageladas
(con un flagelo sencillo, liso y de inserción posterior, con un peculiar sistema de anclaje). En
el caso de los hongos, sólo el filo Chytridiomycota las posee. Este carácter del flagelo hace
que animales y hongos, junto a algunos protistas más o menos exóticos (microsporidios y
mixozoos) se incluyan en un único clado o rama del árbol de la vida: los opistocontos. Este
término fue propuesto por Copeland en 1956 para los quítridos (el grupo basal de los hongos),
aunque hoy se aplica al clado de hongos + animales.

Aparte de la forma de conseguir y digerir el alimento, los animales desarrollaron diversas

características distintas a las de los hongos (el colágeno, la separación de los núcleos en
células individuales, la pérdida de síntesis de lisina con el codón AAA), y siguieron su propio
camino. Olvidémonos de ellos, pues, y veamos qué pasó con los hongos.

Diversos autores propusieron un esquema elegante para explicar las relaciones entre los
distintos grupos de hongos (Figura superior, árbol A). El filo Chytridiomycota (los quítridos)
sería el grupo basal, el que mantendría las características más primitivas: la presencia de
flagelos y de centriolos. De él derivaría el resto de hongos, los cuales perdieron flagelos y
centriolos; el filo Zygomycota sería el exponente de ese cambio evolutivo. No obstante, al
cabo del tiempo algunos hongos empezaron a desarrollar tabiques (septos) en las hifas, y a
presentar en alguna etapa de su vida una fase dicariótica (con dos núcleos en cada célula).
Serían lo que ha dado en llamarse hongos superiores, que a su vez se dividieron en dos
filos: Ascomycota y Basidiomycota.

Demasiado bonito para ser verdad, por desgracia. En 1995, Nagahama y colaboradores
indicaron que algunas especies de hongos sin flagelos, como Basidiobolus ranarum (se puede
encontrar en el tubo digestivo de anfibios y restiles, si alguien está interesado en ello),
previamente clasificadas como zigomicetos, son en realidad quítridos que han perdido los
flagelos. Es más, puede que quítridos y zigomicetos no constituyan grupos monofiléticos. Se
han propuesto diversos árboles alternativos (Figura superior, árboles B-C) que recogen esta
incertidumbre. Puede que en el futuro, estos dos filos deban escindirse en varios más. Lo que
sí parece estar claro es que ascomicetos y basidiomicetos (los hongos superiores) son grupos
hermanos y monofiléticos.

Recientemente (Figura superior, árbol D), las micorrizas V-A se han escindido
de Zygomycota y ahora pertenecen al filo Glomeromycota. Las relaciones
de Microsporidia con los demás filos de hongos no están claras, por lo que no los hemos
incluido aquí.