Anda di halaman 1dari 107

UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRES

FACULTAD DE AGRONOMÍA
CARRERA INGENIERÍA AGRONÓMICA

TESIS DE GRADO

PARTICIÓN DE BIOMASA Y EVAPOTRANSPIRACIÓN DEL CULTIVO


DE QUINUA (Chenopodium quinoa Willd.), SOMETIDAS A ESTRÉS
HÍDRICO EN DIFERENTES ETAPAS DE CRECIMIENTO

Richard Santos MAMANI YUJRA

La Paz – Bolivia
2007

1
UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRES
FACULTAD DE AGRONOMÍA
CARRERA INGENIERÍA AGRONÓMICA

PARTICIÓN DE BIOMASA Y EVAPOTRANSPIRACIÓN DEL CULTIVO DE


QUINUA (Chenopodium quinoa Willd.), SOMETIDAS A ESTRÉS HÍDRICO EN
DIFERENTES ETAPAS DE CRECIMIENTO

Tesis de grado presentada como requisito


parcial para optar el título de
Ingeniero Agrónomo

RICHARD SANTOS MAMANI YUJRA

TUTOR:
Ing. MSc. Sam Geerts .............................................

ASESORES:
Dra. Magali García Cárdenas ….......................................

Ing. MSc. Cristal Taboada Belmonte ………................................

TRIBUNAL REVISOR:
Ing. Msc. Carmen del Castillo ..........................................

Dr. Thierry Winkel …………………….............

Dr. Jean Joinville Vacher ……………………………..

APROBADA

PRESIDENTE ...…………………………….

2
DEDICATORIA:

A mis queridos padres:

Andrés Mamani T. y María Paz


Yujra Q.
por el sacrificio, amor, paciencia,
comprensión, consejos
y por sus enseñanzas para
alcanzar siempre mis metas.

A mi hermano Freddy y mi
hermana Maritza
con quien abrazamos alegrías y
tristezas.

A toda mi familia.

A mi amada Marlene G.
por el apoyo incondicional
permanente
y por brindarme su compañía en
todo momento.

3
GRACIAS………..!!!

Bolivia Bélgica

Deseo expresar un sincero agradecimiento a las siguientes instituciones y personas


que de una y otra manera hicieron posible la realización y posterior conclusión del
presente trabajo.

Al proyecto QUINAGUA (Cooperación del Consejo Interuniversitario Flamenco


Bélgica) por darme la oportunidad de realizar la tesis de grado, haberme otorgado
una beca tesis y por el apoyo brindado a esta investigación.

A la Carrera Técnica Superior Agropecuaria de Viacha por haberme acogido en sus


instalaciones.

Al proyecto IRD, Francia “Institut de Recherche pour le Développement“, por


haberme brindado los materiales de laboratorio.

A la Dra. Magali García Cárdenas, un profundo agradecimiento por su asesoramiento


y apoyo brindado así también por su valioso tiempo que dedicó para las correcciones
y sugerencias durante todo el desarrollo del trabajo de investigación.

Al Ing. M.Sc. Sam geerts, por su asesoramiento, por compartir sus conocimientos,
por los consejos, por la paciencia, por las sugerencias y concepto vertido de este
trabajo. Por que lo considero un amigo y que con su apoyo se llevó adelante la
publicación de este trabajo de investigación.

A la Ing. MSc. Cristal Taboada Belmonte, por los consejos realizados y colaboración
brindada durante la realización de este trabajo de investigación.

Al tribunal revisor; Ing. M. Sc. Carmen del Castillo, Dr. Jean J. Vacher, Dr. Thierry
Winkel, por la revisión, las correcciones, y las sugerencias realizadas para enriquecer
el presente trabajo de investigación.

A todos los compañeros y amigos que fueron testigos del inicio, brindaron sus
sugerencias efectivas al trabajo de investigación.

A mis Docentes, Compañeros, Amigos y en general a toda mi Facultad, que formaron


parte de mi vida durante mi formación profesional.

A Marlene, mi enamorada, por el apoyo incondicional permanente y por brindarme su


compañía en momentos difíciles.

Y finalmente a Andrés y María Paz mis Padres, por recibir el impulso de haber sido
educado en el seno de un digno hogar.

4
INDICE

1. INTRODUCCIÓN................................................................................................ 1
1.1 OBJETIVOS..................................................................................................... 2
1.1.1 Objetivo general............................................................................................. 2
1.1.2 Objetivos específicos..................................................................................... 2
2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA............................................................................. 3
2.1 Origen y aspectos botánicos de la quinua........................................................ 3
2.2 Características morfológicas............................................................................. 3
2.3 Características fenológicas............................................................................... 5
2.3.1 Definición de fase fenológica......................................................................... 5
2.4 Fisiología de la quinua...................................................................................... 9
2.5 Importancia del riego como práctica agronómica............................................. 10
2.6 Riego suplementario......................................................................................... 11
2.6.1 Riego deficitario controlado........................................................................... 12
2.7 Importancia de la resistencia a los factores adversos...................................... 13
2.8 Implicancias de sequía y déficit hídrico............................................................ 13
2.8.1 Sequía............................................................................................................ 13
2.8.2 Resistencia a la sequía.................................................................................. 14
2.8.3 Efecto del déficit hídrico en la planta............................................................. 15
2.8.3.1 Efecto del déficit hídrico en la fisiología de la planta.................................. 16
2.8.3.2 Efecto del déficit hídrico en la fenología de la planta.................................. 17
2.8.3.3 Efecto del déficit hídrico en la morfología de la planta............................... 18
2.8.3.4 Efecto del déficit hídrico en los caracteres agronómicos............................ 19
2.9 Clasificación de los mecanismos de resistencia a la sequía............................ 20
2.9.1 Escape a la sequía........................................................................................ 20
2.9.2 Resistencia a la sequía.................................................................................. 20
2.10 Fases fenológicas críticas a la sequía en las plantas cultivadas.................... 21
2.10.1 Varios cultivos.............................................................................................. 21
2.10.2 Fases fenológica criticas a la sequía en quinua.......................................... 22
2.11 Efecto de la sequía en las características de las plantas cultivadas………... 23
2.11.1 Efectos de la sequía en la altura de la planta.............................................. 24
2.11.2 Efecto de la sequía en el tallo...................................................................... 24
2.11.3 Efecto de la sequía en la panoja.................................................................. 24
2.11.4 Efectos de la sequía en el rendimiento........................................................ 25
2.11.5 Efectos en el diámetro y peso de los granos............................................... 25
2.12 El equipoTDR (Refletometría en el Dominio del Tiempo)............................... 26
2.12.1 Principio de funcionamiento …………………………………………………… 26
2.12.2 Partes del TDR…......................................................................................... 27
2.12.2.1 Características del tubo de acceso........................................................... 27
2.12.2.2 Características de la sonda...................................................................... 28
2.12.2.3 TRIME FM (Generador de pulsos)............................................................ 28
2.13 Evapotranspiración…….................................................................................. 28
2.13.1 Evapotranspiración de referencia................................................................ 29
2.13.2 Evapotranspiración de cultivo...................................................................... 29
2.13.3 Coeficiente de cultivo (Kc)…........................................................................ 30

5
2.13.4 Uso consuntivo………………....................................................................... 30
2.13.5 Uso consuntivo de la quinua…………………………………………………… 31
2.13.6 Determinación de la evapotranspiración……………………………………… 31
2.13.6.1 Balance de agua en el suelo………………………………………………… 31
2.13.6.1 Lisímetros……………………………………………………………………… 32
3. MATERIALES Y MÉTODOS.............................................................................. 33
3.1 Localización...................................................................................................... 33
3.1.1 Ubicación geográfica..................................................................................... 33
3.1.2 Características climáticas.............................................................................. 33
3.2 Materiales utilizados......................................................................................... 34
3.2.1 Material biológico........................................................................................... 34
3.2.2 Materiales de campo...................................................................................... 34
3.2.3 Materiales de gabinete................................................................................... 35
3.2.4 Equipos utilizados………………………………………………………………… 35
3.3 Metodología...................................................................................................... 36
3.3.1 Procedimiento experimental.......................................................................... 36
3.3.2 Diseño experimental...................................................................................... 36
3.3.3 Preparación del sitio experimental................................................................. 39
3.3.4 Preparación del suelo y siembra.................................................................... 39
3.3.5 Cálculo de la dosis de riego........................................................................... 40
3.3.6 Calibración del equipo TDR........................................................................... 41
3.3.7 Medición de la evapotranspiración del cultivo............................................... 41
3.3.8 Fases fenológicas estudiadas........................................................................ 42
3.3.9 Raleos............................................................................................................ 43
3.3.10 Cosecha....................................................................................................... 43
3.3.11 Variables de respuesta................................................................................ 44
3.3.11.1 Evapotranspiración................................................................................... 44
3.3.11.2 Evapotranspiración antes y después de floración.................................... 44
3.3.11.3 Partición de biomasa................................................................................ 44
3.3.11.4 Determinación de la materia seca............................................................ 45
3.3.11.5 Medición del rendimiento final.................................................................. 46
3.3.11.6 Tamaño del grano..................................................................................... 46
3.3.12 Índices deducidos........................................................................................ 46
3.3.12.1 Índice de raíz tallo por longitud................................................................. 46
3.3.12.2 Índice de raíz tallo por peso seco............................................................. 46
3.3.12.3 Índice de cosecha preliminar.................................................................... 47
3.3.12.4 Índice de cosecha de Eficiencia de uso de agua en grano....................... 47
3.3.12.5 Índice de cosecha de Eficiencia de uso de agua en biomasa.................. 47
3.3.12.6 Índice de cosecha..................................................................................... 48
3.3.12.7 Índice de número de hojas caídas............................................................ 48
3.3.12.8 Índice de biomasa..................................................................................... 48
3.3.12.9 Índice de número de hojas totales............................................................ 48
3.3.12.10 Índice de peso de granos (rendimiento)................................................. 48
3.3.12.11 Índice de productividad de agua............................................................. 48
3.3.13 Evoluciones seguidas.................................................................................. 49
3.3.13.1 Evoluciones de raíz tallo en longitud........................................................ 49
3.3.13.2 Evoluciones de peso seco raíz entre biomasa aérea............................... 49

6
3.3.13.3 Evoluciones de índice de cosecha preliminar........................................... 49
3.3.13.4 Evoluciones de número de hojas caídas.................................................. 50
3.3.13.5 Evolución de biomasa............................................................................... 50
3.3.13.6 Evolución de número de hojas totales...................................................... 50
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN…....................................................................... 51
4.1 Evoluciones seguidas....................................................................................... 51
4.1.1 Evolución de la evapotranspiración acumulada………………………………. 51
4.1.2 Relación raíz tallo en longitud........................................................................ 52
4.1.3 Evoluciones de biomasa húmeda.................................................................. 54
4.1.4 Índice de cosecha preliminar......................................................................... 56
4.1.5 Número de hojas caídas................................................................................ 57
4.2 Índices a la cosecha......................................................................................... 58
4.2.1Biomasa seca a la cosecha............................................................................ 58
4.2.2 Distribución de tamaño de granos................................................................. 60
4.2.3 Distribución de granos grandes..................................................................... 62
4.2.4 Eficiencia de uso de agua en biomasa.......................................................... 64
4.2 5 Eficiencia de uso de agua en grano............................................................... 65
4.2.6 Número de hojas caídas a la cosecha........................................................... 66
4.2.7 Índice de cosecha.......................................................................................... 69
4.2.8 Peso de granos.............................................................................................. 70
4.2.9 Relación raíz tallo en longitud........................................................................ 72
4.2.10 Relación raíz tallo en peso........................................................................... 74
4.2.11 Índice de productividad de agua.................................................................. 75
4.3 Evapotranspiración antes y después de floración............................................ 76
5. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES..................................................... 79
5.1 Conclusiones.................................................................................................... 79
5.2 Recomendaciones............................................................................................ 81
6. BIBLIOGRAFÍA.................................................................................................. 82
ANEXOS

7
ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Esquema de distribución de las unidades experimentales...................... 37


Figura 2 Evolución de la evapotranspiración acumulada…………………………… 51
Figura 3. Evolución de raíz/tallo en longitud........................................................... 52
Figura 4. Evolución de biomasa aérea fresca......................................................... 54
Figura 5. Evolución detallada de biomasa aérea fresca......................................... 55
Figura 6. Evolución del índice de cosecha preliminar……..................................... 56
Figura 7. Evolución del número de hojas caídas.................................................... 57
Figura 8. Clasificación de granos en cuatro clases................................................ 61
Figura 9. Eficiencia de uso de agua en la producción de biomasa......................... 64
Figura 10. Eficiencia de uso de agua en la producción de granos......................... 65
Figura 11. Índice de cosecha.................................................................................. 69
Figura 12. Regresión lineal para el índice de productividad de agua..................... 75
Figura 13. Evapotranspiración antes y después de la floración............................. 77
Figura 14. Regresión lineal para el índice de evapotranspiración antes y
después de la floración........................................................................................... 78

8
ÍNDICE DE CUADROS

Cuadro 1. Prueba de T3 Dunnet (5%), para la biomasa a la cosecha................... 59


Cuadro 2. Prueba de T3 Dunnet (5%), para el porcentaje de granos mayores a 2
mm.......................................................................................................................... 62
Cuadro 3. Análisis de varianza para el número de hojas caídas a la cosecha....... 66
Cuadro 4. Prueba de DMS (5%) para la variable hojas caídas a la cosecha......... 67
Cuadro 5. Prueba de T3 Dunnet (5%) para la variable peso de granos................. 71
Cuadro 6. Análisis de varianza para la variable raíz/tallo en longitud.................... 72
Cuadro 7. Prueba de DMS (5%) para la variable raíz/tallo en longitud.................. 72
Cuadro 8. Prueba de T3 Dunnet (5%) para la variable raíz/tallo en peso.............. 74

ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Características agronómicas de la variedad Belen 2000.......................... 34


Tabla 2. Detalle de los ocho tratamientos aplicados.............................................. 38

9
RESUMEN

El Altiplano Boliviano es una depresión Inter-Andina amplia, con una altura promedio
de 3850 m.s.n.m.. Las condiciones del clima y de los suelos son muy adversas para
los cultivos en esta región. La quinua (Chenopodium quinoa Willd.), es un pseudo
cereal tradicional de los Andes, bien adaptados a estas condiciones y posee un valor
nutritivo elevado.

A causa de la lluvia limitada y muy variable, la producción de la quinua es inestable.


La irrigación de la quinua durante el periodo sin heladas es una manera de aumentar
y estabilizar la producción. Sin embargo, dado el hecho que los recursos de agua son
limitados, el riego deficitario con directivas flexibles es la única opción de riego.

Para desarrollar recomendaciones de riego deficitario, en los predios de la Carrera


Técnica Superior Agropecuaria de Viacha (CTSAV), se realizó un experimento
controlado de estrés hídrico para la quinua. Para controlar el riego se construyo un
protector de lluvia. Los tratamientos consistieron en la supresión extrema de riego
hasta marchites intensa de las plantas en 6 fases fenológicas del cultivo. Cabe
señalar que el tratamiento 7 (estrés permanente) su intervalo de riego fue en
promedio de 3 semanas y tratamiento 8 (riego completo) riego cada semana.

El objetivo general de este estudio fue determinar la distribución de biomasa y el


consumo de agua pre y post floración en el cultivo de quinua sometida a estrés
hídrico severo en diferentes etapas fenológicas.

El material vegetal que se utilizó es la variedad Belen 2000. Para asegurar la


germinación, al momento de la siembra todas las plantas fueron regadas

Durante el ciclo del cultivo, fueron monitoreados: la evolución de biomasa, la longitud


y peso de las raíces, evolución de índice de cosecha preliminar, número de hojas
totales, la cantidad de riego aplicado, humedad de suelo. Al final del ciclo, fueron

10
determinados la cosecha de granos, la eficiencia de uso de agua (EUA), el índice de
cosecha (IC) y productividad de agua.

Los resultados obtenidos, bajo las condiciones en las que se efectúo el estudio:

La producción de biomasa seca a la cosecha con estrés continuo era menor. En


cambio un estrés en etapas vegetativas tempranas tuvo una mayor producción de
biomasa, comparado con el tratamiento con riego completo. En biomasa fresca
durante el ciclo, tomando como curva de referencia (T8) con riego completo, el estrés
hídrico aplicado causa una inhibición o retardación en la producción de biomasa
fresca y con el riego de recuperación la planta nuevamente aumenta la producción
de biomasa, lo que es una indicación de la plasticidad fenotípica de la quinua.

En la producción de granos grandes en porcentaje, los tratamientos más afectados


por el estrés hídrico fueron la etapa de grano lechoso y un estrés continuo con 65% y
31% respectivamente. En los demás tratamientos no se encontraron diferencias
significativas.

Los mejores rendimientos de granos se obtuvieron en los tratamientos donde se


presento el déficit hídrico en las fases iniciales de desarrollo y cuando el cultivo tuvo
agua permanente sin diferencias. Por lo tanto, un déficit hídrico al inicio del cultivo no
afecta en el rendimiento y por el contrario con estrés continuo el rendimiento sólo
alcanza al 20% de los rendimientos obtenidos por el T1.

La eficiencia de uso de agua muestra que un déficit hídrico en fases iniciales tiene un
efecto beneficioso. En cambio, el déficit hídrico desde pre-floración, floración, grano
lechoso causo un bajo rendimiento y significativamente bajo valor en Eficiencia de
Uso de Agua. Un estrés continuó (tratamiento T7) en el cultivo causo bajo
rendimiento y significativamente baja Eficiencia de Uso de Agua.

11
De la relación raíz/tallo en longitud y la relación raíz/tallo peso las siguientes
relaciones fueron obtenidos. Cuando las plantas sufrieron estrés hídrico existió una
alta relación raíz/tallo longitud en los tratamientos T1 y T2, esto no se debía a una
relación entre raíz/tallo, sino a una inhibición temporal del crecimiento de biomasa
aérea y esta relación raíz/tallo a la cosecha tiende a desaparecer.

El índice de cosecha más elevado se obtuvo en el tratamiento con déficit hídrico


durante las dos primeras hojas verdaderas y no así en el tratamiento con riego
completo. Estrés hídrico permanente y estrés hídrico durante la etapa de grano
lechoso causó una índice de cosecha significativamente menor.

La reducción más fuerte en eficiencia de uso de agua se obtuvo en los tratamientos


con estrés en etapas reproductivas. Estas plantas experimentando estrés hídrico en
la etapa reproductiva, tuvieron baja eficiencia de uso de agua y una alta relación
entre evapotranspiración del cultivo antes y después de la floración (ETaf: ETdf).
Tratamientos con estrés hídrico en etapas vegetativas iniciales obtuvieron una alta
eficiencia uso de agua, la cual se relaciona con una baja relación ETaf:ETdf.

En el número de hojas caídas a la cosecha el estrés hídrico en grano lechoso tuvo un


efecto negativo, y estrés en etapas tempranas de crecimiento existe menor caída de
hojas.

En este estudio, se ha encontrado que la quinua tiene un valor de índice de


productividad de agua de 11 g/m2 ,confirmando que la quinua es un cultivo C3.

En general el tratamiento con continuo estrés hídrico (tratamiento 7), muestra que los
cultivos de quinua durante años secos o muy secos resultan en un rendimiento pobre
con relación a cualquier otra opción de aplicación de agua. Por lo tanto es muy
recomendable aplicar riego suplementario en años secos en etapas sensibles,
incluso en pequeñas cantidades.

12
El tratamiento con riego completo (T8) muestra un cultivo que no sufre estrés hídrico
durante todo el ciclo, pero el rendimiento no sobrepasa a los tratamientos con estrés
hídrico en etapas vegetativas iniciales.

De estos resultados se concluye que un riego deficitario con riego durante las etapas
de germinación, floración y grano lechoso y sin riego en etapas vegetativas iniciales y
sin riego durante la fase de grano pastoso, es beneficioso para el cultivo de la
quinua.

13
1. INTRODUCCIÓN

La agricultura en el Altiplano boliviano se caracteriza por un grado elevado de riesgos


debido a factores climáticos tales como la sequía, heladas, granizadas, y suelos
pobres.

Uno de los principales cultivos domesticados para las condiciones adversas del
Altiplano es la quinua que es altamente tolerante y resistente a la sequía, heladas y
estrés salino. Incluso puede producir con cantidades de agua tan bajas como 150
mm/ciclo. Sin embargo, este alto nivel de resistencia se traduce también en fuertes
reducciones de rendimiento, los niveles productivos en condiciones de secano siendo
muy bajos, con rendimientos en grano menores a 600 kg/ha por año.

Las características de resistencia a los factores abióticos adversos son las que han
propiciado la difusión de la quinua ya que el Altiplano se caracteriza por descensos
considerables de temperatura, baja precipitación y elevada radiación solar, con
corrientes de aire seco que provocan altas tasas de evapotranspiración.

Una gran limitante para la producción de cultivo, es la poca disponibilidad de agua en


el suelo. El riego suplementario puede tener un aporte significativo en la región
andina, su importancia radica en que una limitada aplicación de agua oportuna en
determinadas fases fenológicas, reduce perdidas en el rendimiento, y así lograr que
los cultivos tengan un normal desarrollo y un rendimiento máximo, bajo un régimen
pluvial muy variable de las montañas andinas en las que crecen dichos cultivos.

Si bien, de un modo general se reconoce la rusticidad de la quinua y su notable


tolerancia a la sequía, muy poco se ha estudiado sobre los mecanismos fisiológicos
que configuran esta tolerancia. No se conoce el mecanismo del equilibrio hídrico
interno, cuando existe una deficiencia hídrica en el suelo, y tampoco se conoce los
cambios que se producen en el desarrollo de las diferentes partes de la planta

14
(partición de biomasa) bajo condiciones de déficit hídrico intenso en las diferentes
fases fenológicas del cultivo. El conocimiento de cómo reacciona la planta en sus
diferentes fases fenológicas, sometidas a déficit hídrico podría dar mayores pautas
para el mejor manejo del cultivo en secano, así como estrategias de riego limitado
para una mejor eficiencia de uso del agua.

1.1 OBJETIVOS

1.1.1 Objetivo general

Determinar la distribución de biomasa y el consumo de agua pre y post floración en


el cultivo de quinua, sometidas a estrés hídrico severo, en diferentes etapas
fenológicas.

1.1.2 Objetivos específicos

Determinar el consumo de agua pre y post floración del cultivo de quinua sometidas
a un estrés hídrico severo (simulando un veranillo), en diferentes etapas de su
desarrollo.

Estudiar los cambios de crecimiento y partición de biomasa por efecto del déficit
hídrico.

Determinar el efecto del déficit hídrico sobre el rendimiento y el tamaño de los


granos.

Evaluar la factibilidad del uso de esta información para sugerir la implementación de


sistemas de riego basados en el concepto de riego deficitario lo que es la aplicación
de cantidades de agua reducidas en etapas críticas del cultivo.

15
2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

2.1 Origen y aspectos botánicos de la quinua

La especie Chenopodium quinoa fue descrita por primera vez el año 1798 por
Willdnow en su obra “Species Plantarum” (Cárdenas, 1989).

Gandarillas (1979) sostiene que los cultivos andinos tales como la quinua, cañawa,
amarantaceas, papa y el maíz contribuyeron al surgimiento del imperio incaico.
También indica que hay poca información acerca de la domesticación de las plantas
mencionadas, aunque en el caso de la quinua se asume que podrían haber sido los
pueblos asentados entre el lago Titicaca y el Poopó los domesticadores de esta
planta. Por otra parte en base a evidencias arqueológicas y botánicas, considera
como centro de origen de la quinua a la zona de los Andes, estimando una
antigüedad de 300 a 500 años a.C. Tapia (1979) la quinua es originaria de América
del sur, actualmente se cultiva desde Colombia hasta el norte de Argentina.

La ubicación taxonómica de la quinua según Cárdenas citado por Gandarillas, (1979)


es la siguiente: Orden Centrospermales, Familia Chenopodiaceae, Género
Chenopodium, Sección Chenopodia, Sub-sección Cellulata y Especie Chenopodium
quinoa Willdnow.

2.2 Características morfológicas

La raíz de la quinua es pivotante, profunda, bastante ramificada y fibrosa, la cual


posiblemente le otorga resistencia a la sequía y buena estabilidad frente al viento. Al
germinar lo primero que se alarga es la radícula, que continua creciendo y da lugar a
la raíz, alcanzando en caso de sequía hasta 1.80 cm de profundidad y teniendo
también alargamiento lateral. La profundidad de la raíz guarda estrecha relación con
la altura de la planta (Mujica et al., 2004).

16
El tallo es cilíndrico en el cuello de la planta y anguloso a partir de las ramificaciones,
puesto que las hojas son alternas. El tallo posee una epidermis cutinizada, corteza
firme, compacta con membranas celulósicas. Interiormente contiene una médula que
a la madurez desaparece, quedando seca, esponjosa y vacía (Mujica et al., 2004).

Gandarillas (1979) menciona que de acuerdo a la variedad el tallo alcanza diferentes


alturas y termina en inflorescencia. En la quinua existen variedades altas y bajas,
alcanzando entre 50 cm y 2 m de longitud.

Las hojas son alternas, formadas por pecíolo y lámina. Los pecíolos son largos, finos
y acalanados en su parte superior y de longitud variable dentro de la misma planta.
La lámina es polimorfa en la misma planta, de forma romboidal, triangular o
lanceolada, plana u ondulada, algo gruesa, carnosa y tierna, con bordes dentados,
aserrados o lisos (Mujica et al., 2004). Por otra parte Gandarillas (1979) menciona
que las papilas, abundantes en la superficie de las hojas, los tallos y ápices jóvenes,
se abren y caen conforme la planta llega a la madurez. Dizés y Bonifacio (1992)
suponen que dichas partículas compuestas de silicatos y oxalatos de calcio, tienen la
función de reducir la pérdida de agua por transpiración.

La inflorescencia es una panoja típica, constituida por un eje central, ejes


secundarios, terciarios, y pedicelos que sostienen a los glomérulos. La panoja puede
ser laxa o compacta, amarantiforme o glomerulada (Mujica et al., 2004).

Las flores son pequeñas, incompletas, sésiles y desprovistas de pétalos, constituidas


por una corola formada por cinco piezas florales tepaloides, sepaloides, pudiendo ser
hermafroditas, pistiladas (femeninas) y androestériles, lo que indica que puede tener
hábito tanto autógamo como alógamo (Rea, 1969).

El fruto es un aquenio, que se deriva de un ovario súpero unilocular y de simetría


dorsiventral, tiene forma cilíndrico-lenticular, levemente ensanchado hacia el centro,

17
con un diámetro de 1.5 a 4 mm. El fruto se desprende con facilidad a la madurez. Su
contenido de humedad a la cosecha es alrededor de 14% (Gallardo et al., 1997).

2.3 Características fenológicas

2.3.1 Definición de fase fenológica

El estudio de los eventos periódicos naturales involucrados en la vida de las plantas


se denomina fenología (Volpe, 1992; Villalpando y Ruiz, 1993; Schwartz, 1999),
palabra que deriva del griego phaino que significa manifestar, y logos tratado. El
término fenología se cree tuvo su primer uso por el botánico belga Charles Morren en
1958; sin embargo, la observación de eventos fenológicos data de varios siglos atrás
en la antigua China, quienes desarrollaron calendarios fenológicos, siglos antes de
Cristo (Torres, 1995).

La fenología, estudia los fenómenos morfológicos periódicos que suceden en los


seres vivos durante su crecimiento y sus relaciones con las condiciones medio
ambientales de luz, temperatura, humedad, etc. La emergencia de los cultivos,
brotación de los frutos, floración, fructificación, corresponden a estudios de fenología
vegetal (Torrez, 1984).

Canahua y Mujica (1989) definen como fases fenológicas de la planta a los cambios
externos visibles del proceso de desarrollo de la planta, los cuales son el resultado
de las condiciones ambientales, esto desde la germinación de la semilla hasta la
formación de las nuevas semillas.

Fournier y Charpantier (1978) señalan que es el estudio de los fenómenos biológicos


acomodados a cierto ritmo periódico como la brotación, la maduración de los frutos y
otros. Como es natural, estos fenómenos se relacionan con el clima de la localidad
en que ocurre; y viceversa, de la fenología se puede sacar secuencias relativas al
clima y sobre todo al microclima cuando ni uno ni otro se conocen debidamente.

18
Torres (1995) define la diferencia entre fase fenológica y etapa fenológica como
sigue:

Fase: la aparición, transformación o desaparición rápida de los órganos vegetales se


llama fase. La emergencia de plantas pequeñas, la brotación de la vid, la floración
del manzano son verdaderas fases fenológicas.

Etapa: una etapa fenológica esta delimitada por dos fases sucesivas. Dentro de
ciertas etapas se presentan períodos críticos, que son el intervalo breve durante el
cual la planta presenta la máxima sensibilidad a determinado elemento, de manera
que las oscilaciones en los valores de este elemento meteorológico se reflejan en el
rendimiento del cultivo; estos periodos críticos se presentan generalmente poco
antes o después de las fases, durante dos o tres semanas.

El comienzo y fin de fases y etapas sirven como medio para juzgar la rapidez del
desarrollo de las plantas.

Canahua y Mujica (1989) consideran las siguientes fases fenológicas para el cultivo
de quinua:

a) Emergencia: cuando la planta sale del suelo y extiende las dos hojas
cotiledonales, pudiendo observarse en el surco las plántulas en forma de hilera
nítida. Esto ocurre entre los 7 y 10 días de la siembra, siendo susceptible al ataque
de aves en sus inicios, pues como es dicotiledónea, salen las hojas cotiledonales
protegidas por episperma y pareciera mostrar la semilla encima del talluelo,
facilitando el consumo por las aves.

b) Dos hojas verdaderas: es cuando fuera de las hojas cotiledonales aparecen dos
hojas verdaderas extendidas que ya tienen forma romboidal y se encuentra en botón
el siguiente par de hojas. Ocurre entre los 15 y los 20 días de la siembra y coincide

19
con un crecimiento rápido de las raíces. En esta fase ocurre generalmente el ataque
de cortadores de plantas tiernas.

c) Cuatro hojas verdaderas: se observa dos pares de hojas verdaderas extendidas


y aún están presentes las hojas cotiledonales de color verde, encontrándose en
botón foliar las siguientes hojas del ápice e inicio de formación de botones en la axila
del primer par de hojas. Ocurre entre los 25 y 30 días después de la siembra. En esta
fase la plántula tiene buena resistencia al frío y sequía, pero es sensible al ataque de
masticadores de hojas (Epitrix y Diabrotica).

d) Seis hojas verdaderas: se observa tres pares de hojas verdaderas extendidas y


las hojas cotiledonales se tornan de color amarillento. Se notan hojas axilares, desde
el estado de formación de botones hasta inicio de apertura de botones del ápice a la
base. Esta fase ocurre entre los 35 y 45 días de la siembra, en la cual se nota
claramente una protección del ápice vegetativo por las hojas más adultas,
especialmente cuando se presentan bajas temperaturas.

e) Ramificación: se observa ocho hojas verdaderas, extendidas y la extensión de


hojas axilares hasta el tercer nudo. Las hojas cotiledonales se caen y dejan cicatrices
en el tallo. También se nota presencia de la inflorescencia protegida por hojas sin
dejar al descubierto la panoja. Ocurre entre los 45 y 50 días de la siembra. En esta
fase, la parte más sensible a las heladas no es el ápice, sino por debajo de éste y, en
caso de bajas temperaturas que afecten a la planta, se produce el “colgado” del
ápice.

f) Inicio de panojamiento: la inflorescencia va emergiendo del ápice de la planta,


observándose alrededor una aglomeración de hojas pequeñas, las cuales van
cubriendo a la panoja en sus tres cuartas partes. Ello ocurre entre los 55 y 60 días de
la siembra. Así mismo se puede ver amarillento el primer par de hojas verdaderas
(hojas que ya no son fotosintéticamente activas) y se produce una fuerte elongación

20
del tallo, así como engrosamiento. En esta fase puede ocurrir el ataque de la primera
generación de K’cona K’cona (Euryssaca melanocampta).

g) Panojamiento: la inflorescencia sobresale con claridad por encima de las hojas,


notándose en los glomérulos de la base los botones florales individualizados. Ello
ocurre entre los 65 y 70 días de la siembra.

h) Inicio de floración: es cuando la flor hermafrodita apical se abre mostrando los


estambres separados. Ocurre entre los 75 y 80 días de la siembra. Esta fase
bastante sensible a las heladas y sequías.

i) Floración o antesis: es cuando el 50% de las flores de la inflorescencia se


encuentran abiertas. Ocurre aproximadamente entre los 90 y 100 días después de la
siembra. Esta fase es muy sensible a las heladas, pudiendo resistir solo hasta –1 °C.
Debe observarse la floración a medio día, ya que en horas de la mañana y al
atardecer las flores se encuentran cerradas. Asimismo la planta comienza a eliminar
las hojas inferiores que son menos activas fotosintéticamente.

j) Grano lechoso: es cuando los frutos al ser presionados explotan y dejan salir un
líquido lechoso. Ocurre entre los 100 y 130 días de la siembra. En esta fase el déficit
de agua es perjudicial.

k) Grano pastoso: Es cuando los frutos al ser presionados presentan una


consistencia pastosa de color blanco. Ocurre entre los 130 y 180 días de la siembra.
En esta fase el ataque de la segunda generación de K’cona K’cona puede causar
daños considerables al cultivo.

l) Madurez fisiológica: es cuando, al ser presionado con las uñas, el fruto presenta
resistencia a la penetración. Ocurre entre los 160 y 180 días de la siembra. El
contenido de humedad del grano varía de 14 a 16%. El lapso comprendido de la
floración a la madurez fisiológica viene a constituir el periodo de llenado de grano.

21
Espíndola (1992) distingue y describe en la quinua nueve etapas morfo anatómicas:

0. Fase de emergencia
1. Fase cotiledonar
2. Fase de dos hojas basales
3. Fase de cinco hojas alternas (diferenciación panicular)
4. Fase de 13 hojas alternas (predespunte panicular)
5. Fase de despunte de panoja
6. Fase de floración
7. Fase de grano lechoso
8. Fase de grano en estado de masa
9. Fase de grano pastoso duro madurez (fisiológica).

2.4 Fisiología de la quinua

Gandarillas (1979) ha clasificado la quinua como una planta de tipo C3. Esta
determinación se efectuó en base al tipo anatómico de las hojas, fundamentalmente
por la ausencia de la vaina de los haces y la presencia bien definida del parénquima
clorofiliano empalizada. Basándose en esta observación, varios autores han
difundido la idea que la quinua sería ineficiente en la fijación de CO2 en comparación
con otros cultivos como la caña de azúcar, que son del tipo C4. Esta conclusión,
válida para estudios de laboratorio, es errónea en la realidad del cultivo. En efecto, la
ventaja de la fotosíntesis de tipo C4 sólo se manifiesta bajo temperaturas altas que,
precisamente, no son las vigentes en la zona de cultivo de la quinua: bajo
temperaturas frescas o frías, tal como en el Altiplano andino, es mas bien la
fotosíntesis de tipo C3 la más eficiente (Kubien y Sage, 2004).

Mediante un corte transversal del limbo de la quinua verificaron la estructura


anatómica típica de las plantas con metabolismo C3, con un parénquima palisádico
con muchas capas de células dispuestas perpendicularmente a la epidermis y un
parénquima lagunoso, pero sin vaina peri-vascular. También detectaron un relieve

22
muy accidentado, compuesto proporcionalmente de minúsculos estomas protegidos
por enormes células epidérmicas, la epidermis además de gran número de vesículas,
transparentes o no, capaces de retener películas de agua lo que aumenta la
humedad relativa de la atmósfera que rodea a la hoja y consecuentemente disminuye
la transpiración (Dízes y Bonifacio, 1992).

2.5 Importancia del riego como práctica agronómica

El riego es la aplicación oportuna de agua a un perfil de suelo, para reponer en éste,


el agua consumida por un cultivo entre dos riegos consecutivos o una lluvia. El flujo
de agua en el suelo se desarrolla con velocidades y direcciones variables entre
diferentes puntos del perfil. Entre los principales procesos de flujo de agua se
destacan la infiltración, la redistribución del agua, el drenaje, la evaporación y el
movimiento del agua desde el suelo hacia las raíces.

Todos estos procesos definen un contenido de agua en el suelo en un instante y


posición dada. Las velocidades de estos procesos determinan el balance hídrico del
suelo, el cual indica la posibilidad de la planta de desarrollar su actividad productiva a
través de la transpiración. El riego provoca modificaciones artificiales de este
balance, constituyendo entonces una herramienta que permite optimizar la
productividad y calidad de los cultivos.

La velocidad de los flujos de agua en el suelo determinan, en buena medida, el


método de riego a utilizar, la cantidad de agua a aplicar y la frecuencia de riego a
utilizar (Gurovich, 1999). Con respecto al método de riego, éste debe considerar una
técnica de aplicación oportuna, que permita almacenar agua uniformemente en el
perfil de suelo entre dos riegos consecutivos.

El consumo de agua por la planta se debe al efecto de las condiciones ambientales o


climáticas, que generan una diferencia o gradiente de potencial entre el agua que

23
está en la planta y aquella que está en el suelo, y el déficit de presión del vapor de
agua entre la cavidad sub-estomática y la atmósfera.

Permanentemente se libera vapor de agua desde la planta y desde la superficie del


suelo hacia la atmósfera, lo que se conoce como evapotranspiración (ET). Ésta
queda determinada no sólo por el clima (demanda evaporativa de la atmósfera), sino
también por el tipo de suelo, disponibilidad de agua en el suelo y el estado fenológico
y morfofisiológico del cultivo. El suelo debe comportarse como un reservorio de agua,
para entregar ésta constantemente a las raíces, sin detener el proceso de ET, que
está estrechamente relacionado con la velocidad de fotosíntesis y, por consecuencia,
con la productividad (Gurovich, 1999; Steduto y Albrizio, 2005).

Con el fin de lograr el balance hídrico mencionado anteriormente, se utiliza diferentes


métodos de cálculo del consumo de agua. El método mas utilizado a nivel global es
conocido como modelo de Penman–Monteith (Allen et al., 2006), el cual es aplicado
sobre datos climáticos obtenidos en una estación meteorológica representativa del
área planteada, al que se multiplica una función temporal del índice de área foliar
efectiva, conocida como coeficiente de cultivo (Kc). Entre los efectos del riego se
destacan aumentos en la velocidad del crecimiento vegetativo y de la productividad,
con modificaciones significativas en las velocidades del proceso fotosintético y en el
reparto de fotosintatos entre los órganos de la planta (Hepner et al., 1985).

Gonzalez (1999) menciona que riego adicional en la quinua en las etapas sensibles
al estrés hídrico ha demostrado que puede mejorar el rendimiento significativamente.

2.6 Riego suplementario

Frére et al., (1978) mencionan que la importancia del riego suplementario radica en
una aplicación oportuna en determinadas fases fenológicas, la cual reduce perdidas
en el rendimiento de las plantas cultivadas. En regiones secas del Altiplano, para

24
asegurar la germinación de la quinua, se efectúa a veces riego suplementario para
evitar fracasos en las primeras fases de su crecimiento.

García et al., (1991) mencionan que con aplicaciones de una cantidad moderada de
agua, se incrementa notoriamente la productividad. García (2003) menciona que el
estrés hídrico en quinua parece ser crítico durante todo el desarrollo de los órganos
de reproducción, esto es desde la antesis hasta el llenado de grano, por lo tanto
estas son las etapas donde se debe aplicar riego suplementario.

Winter (1981) indica: “cuando la evaporación es mayor que la precipitación en la


temporada de crecimiento, y si se acepta que el no tener deficiencias hídricas es
requisito previo para tener un rendimiento máximo, se desprende que el riego
suplementario haría aumentar la producción en la mayoría de las zonas del mundo”.
El riego suplementario puede tener un aporte significativo en regiones con
precipitaciones erráticas y muchas veces concentradas en solo 2 ó 3 meses. Podría
afirmarse, entonces, que en toda la región andina se podría usar el riego
suplementario, con el objetivo de que los cultivos tengan un normal desarrollo, bajo el
régimen pluvial muy variable de las montañas andinas, en las que crecen dichos
cultivos (Frére et al., 1978).

2.6.1 Riego deficitario controlado

El riego deficitario controlado (RDC) es una estrategia de asignación del agua de


riego, consistente en un aporte hídrico de una magnitud inferior a los requerimientos
evapotranspirativos. Su objetivo fundamental es el control del crecimiento vegetativo
de la planta (Puyo, 1992) y la provocación de un pre–acondicionamiento del cultivo
para obtener mayor rendimiento.

El RDC constituye un alto potencial como herramienta útil y determinante en la


productividad y calidad final de la uva en variedades viníferas finas (Pumpin y
Urrejola, 1999).

25
2.7 Importancia de la resistencia a los factores adversos

El estrés es la influencia negativa que ejerce un factor externo sobre las plantas. De
manera más exacta, la palabra estrés se refiere al estado interno de la planta que
resulta de factores externos, y que limita el funcionamiento de la misma (Ledent,
2000). Los factores de estrés pueden ser abióticos (sequía, frío, calor, etc.), ó
bióticos (plagas, enfermedades, malezas, etc.) (Lichtenthaler, 1996). El efecto del
estrés se evalúa en función de la supervivencia, rendimiento, acumulación de
biomasa, fotosíntesis, u otros parámetros relacionados con los anteriores. Los
efectos del estrés pueden ir desde una ligera reducción del metabolismo y del
crecimiento que no impiden la sobrevivencia de la planta, hasta daños irreversibles y
letales.

Los factores abióticos adversos revisten gran importancia en el proceso productivo


de la quinua, puesto que en muchos casos son determinantes para la obtención de
buenas cosechas. La sequía es una de las limitantes más importantes de la
producción de quinua en los Andes, que está asociada en zonas que reciben
precipitación pluvial insuficiente o con inadecuada y errática distribución. Sin
embargo, la quinua ha desarrollado mecanismos de defensa y evasión morfológica,
anatómica, fisiológica y bioquímicas que le permiten obtener producciones
aceptables en condiciones drásticas de escasa precipitación de solo 150 a 250 mm
(Mujica et al., 1998).

2.8 Implicancias de sequía y déficit hídrico

2.8.1 Sequía

Kramer (1983) define la sequía desde el punto de vista meteorológico, como la


ausencia de lluvia por un periodo de tiempo largo que resulta en una deficiencia de
agua en el suelo, con el consiguiente daño para las plantas. En tanto May y Milthorpe
citados por Turner (1979), sostienen que la sequía, en términos meteorológicos, es

26
un periodo prolongado sin precipitación significativa, que origina alteraciones
ambientales así como en el entorno de las plantas provocando pérdidas en la
producción de los cultivos. Kramer (1983) menciona que el efecto de la sequía sobre
el cultivo depende del tiempo que dura el estrés hídrico, de las variaciones de textura
en el suelo, de la especie vegetal de interés, de la etapa ontogénica de la planta en
que ocurre déficit y del pre-acondicionamiento.

2.8.2 Resistencia a la sequía

Por lo general el término de “resistencia” se usa para indicar la habilidad de la planta


para sobrevivir los períodos de sequía, bajas y altas temperaturas y otros factores
adversos al cultivo (Kramer, 1983).

La resistencia a los factores adversos no es un fenómeno simple ni el único


mecanismo de sobrevivencia. Algunos autores consideran a la “prevención y
tolerancia” como formas de resistencia. La prevención viene a ser definida como la
capacidad que tienen las plantas para lograr un ambiente interno favorable tal que
sus células no estén bajo tensión así sea que el ambiente externo sea muy
“tensionante”. Mientras la tolerancia se define como la capacidad de las plantas para
soportar o sobrevivir normalmente bajo condiciones internas y externas de tensión
extrema. Ambos tipos de resistencia han sido desarrollados para la mayoría de las
situaciones de tensión y ambos pueden estar en la misma planta, llegando a tener
mayor importancia la tolerancia, debido a que implica el desarrollo de mecanismos
fisiológicos que capacitan al organismo para sobrevivir bajo condiciones
habitualmente letales para la mayoría de las especie vegetales (Rodriguez, 1991).

Desde un punto de vista netamente productivo, Muñoz (1983) indica que la


resistencia a la sequía es la capacidad y/o habilidad de los cultivos para resistir,
sobrevivir, desarrollarse y rendir satisfactoriamente en áreas sujetas a sequías
extremas. Se considera a dicha habilidad de las plantas como medios especiales
para sobrevivir a la sequía porque sus tejidos internos están protegidos y

27
capacitados contra un alto grado de estrés hídrico, que origina alteraciones en la
actividad fisiológica, morfológica, fenológica, y en las características biológicas, tales
como el ritmo de crecimiento y otros caracteres fisiotécnicos de la planta.

La resistencia de la quinua a la sequía se puede atribuir en parte a características


morfológicas, como una raíz ramificada y papilas higroscópicas en la cutícula de la
hoja que reducen la transpiración sin embargo, son escasos los datos sobre las
respuestas fisiológicas de la quinua a la sequía (Canahua, 1977; Espindola, 1986;
Jacobsen et al., 1997 a, b, citados por Jacobsen et al 1999). La estrategia de
resistencia de la quinua a la sequía es la constante transpiración, con apertura
permanente de estomas, incluso en el máximo déficit hídrico, tal situación favorece la
fotosíntesis y la producción mayor de grano, materia verde y seca. Su potencial
hídrico llega a valores muy elevados, cosa que demuestra que continua extrayendo
del suelo, hasta agotar las reservas más profundas, lo cual es realizado por su gran
fuerza radicular (García, 1991). Después de un periodo de sequía, recuperaba
rápidamente su nivel inicial de fotosíntesis y área foliar específica; García et al.,
(1991) mostraron, con dos genotipos diferentes, que la resistencia estomatal es baja
incluso durante la sequía, incrementándose moderadamente de 4 a 6 cm s-1 con
riego y de 8 a 9 cm s-1 en sequía. Vacher (1998) demostró un rápido cierre estomatal
y una reducción de la transpiración y fotosíntesis hasta en un tercio, y un declive
significativo en el potencial hídrico pre-alba y minimal al comenzar la sequía. Una vez
que se inició la sequía, la conductancia estomatal, transpiración y fotosíntesis
permanecieron estables, mientras que el potencial hídrico minimal alcanzó valores
por debajo de –4 MPa.

2.8.3 Efecto del déficit hídrico en la planta

El estrés hídrico en quinua parece ser crítico durante todo el desarrollo de los
órganos de reproducción, esto es desde la antesis hasta el llenado de grano (García,
2003). No obstante, de encontrar que la presencia de vesículas podría tener un
efecto favorable en la resistencia a la sequía (Dízes y Bonifacio, 1992).

28
Kramer (1983) sostiene que el estrés hídrico afecta prácticamente a cada uno de los
procesos del crecimiento de la planta, modificando la anatomía, morfología,
fisiología, y la bioquímica. Aunque resulta difícil definir la cuantía de reducción del
crecimiento por causas del déficit hídrico.

Muñoz (1983) con criterio de evaluación de los efectos de sequía, discrimina los
mecanismos de resistencia de la siguiente manera:

¾ Fisiológicos; involucran cambios en la resistencia estomática, en el


mantenimiento de turgencia, en la tolerancia a la deshidratación, en los
potenciales hídricos y en la actividad fotosintética.

¾ Fenológicos; concierne a los cambios en el desarrollo y en la plasticidad de las


especies.

¾ Morfológicos; incluyen cambios en el área foliar, en la intercepción de la


radiación, en la resistencia cuticular, en la densidad y profundidad de raíces y en
el crecimiento de la planta, altura de planta, precocidad, peso de 1000 granos.

¾ Agronómicos; rendimiento.

2.8.3.1 Efecto del déficit hídrico en la fisiología de la planta

Las actividades fisiológicas normales de las plantas se mantienen bajo condiciones


hídricas ideales. Sin embargo, las plantas raramente viven bajo esas condiciones, lo
que produce una tensión considerable al interior de las células que se expresan en
los mecanismos fisiológicos y bioquímicos variados (Rodríguez, 1991).

Begg y Turner (1983) indican que el agua en el suelo y en las plantas están sujetas a
varias fuerzas originadas por la presencia de sales disueltas, presiones de gas
externas y el campo gravitacional, que pueden ser determinados y expresados

29
cualitativamente en términos de potencial hídrico. Fernandez y Johnston (1986)
mencionan que el potencial del agua pura es, por definición, cero. La presencia de
cualquier sustancia disminuye su potencial de manera que el potencial de agua de
una solución es inferior a cero (valores negativos, que pueden variar de acuerdo al
ambiente). Con respecto a la absorción de agua, desde el suelo, sostiene, que es un
proceso esencialmente pasivo que se realiza cuando se establece un gradiente de
potenciales de agua en el sistema suelo-planta-atmósfera; así el agua fluye desde un
potencial hídrico (PH) mayor a uno menor (PH suelo > PH planta > PH atmósfera).

García (1991) realizó un análisis del comportamiento hídrico de dos variedades de


quinua frente a la sequía, confirmando que el potencial hídrico foliar de equilibrio
medio antes de la salida del sol, en el cultivo de la quinua se relaciona con la
cantidad de agua existente en el suelo, debido a que las plantas aun no son
afectadas por la radiación. Encontrándose para tratamientos bajo riego una leve
reducción del potencial hídrico foliar de equilibrio con el tiempo y para tratamientos a
secano una constante reducción, confirmándose así la escasez creciente de agua.
Con relación al potencial hídrico foliar mínimo medido al medio día, también confirma
que conforme aumenta el déficit de agua en el suelo, las plantas también sufren una
reducción de su potencial hídrico foliar.

Winter (1981) sostiene que la tensión hídrica tiene efectos fisiológicos, como el cierre
de estomas que origina una reducción en el desplazamiento de agua hacia fuera y el
movimiento de dióxido de carbono hacia el interior de la planta; lo que hace disminuir
el índice de la fotosíntesis, como consecuencia una disminución en el aumento de
peso seco, una reducción en el índice de síntesis de proteína y de hecho una
disminución en el ritmo de todos los metabolismos de la planta.

2.8.3.2 Efecto del déficit hídrico en la fenología de la planta

Begg y Turner (1983) manifiestan que las especies cultivadas reaccionan de manera
diferente en su comportamiento fenológico con respecto al déficit hídrico. Los

30
cereales, en especial, muestran una marcada sensibilidad a la sequía durante la
formación de los granos. Ciertas etapas fenológicas de la planta son más
susceptibles que otras al déficit hídrico intenso; así, en el arroz, los mismos autores
categorizan la sensibilidad del cultivo al déficit hídrico en el siguiente orden: floración
> gametogenesis > iniciación de panícula > formación de grano. Además, las
consecuencias del déficit hídrico varían con la intensidad del mismo: en el trigo, por
ejemplo, moderados déficits hídricos acompañados de altas temperaturas aceleran la
antesis y madurez, en tanto que los déficits más intensos provocan retardo en la
antesis.

García (2003) menciona para la quinua que el estrés hídrico antes de la floración
retrasa el ciclo del cultivo, y que el estrés durante o después de la floración adelanta
la maduración.

En el cultivo de quinua, las etapas más críticas son de formación de los órganos de
reproducción, desde la antesis hasta el llenado de grano (Dizés y Bonifacio, 1992).

2.8.3.3 Efecto del déficit hídrico en la morfología de la planta

Turner (1979) indica que la sequía es un fenómeno que afecta el crecimiento


vegetativo y reproductivo de las plantas, como consecuencia de la reducción de la
actividad fotosintética y de la perturbación del programa de desarrollo de las plantas.
Aunque algunas de ellas presentan mecanismos de adaptación que les permite
responder mejor que otras al déficit hídrico, el impacto mas común de tal condición
es la drástica disminución del área foliar y el retraso y/o anulación de órganos
reproductivos, dos carácteres agronómicos que afectan directamente la producción
agrícola.

31
2.8.3.4 Efecto del déficit hídrico en los caracteres agronómicos

García (1991) indica que la quinua se comporta como un cultivo de desierto, cuya
estrategia de resistencia a la sequía es notable, por lo que su potencial hídrico foliar
cae a niveles extremos de –4 MPa (Vacher 1998), haciendo pensar que la quinua
continua extrayendo agua del suelo, hasta agotar con las últimas reservas por su
gran fuerza radicular; debido a tal resistencia las variables morfológicas y
agronómicas son menos afectadas con la sequía, que las variables fisiológicas.

Entre tanto, Kramer (1983) establece que un déficit hídrico intenso origina una
detención completa del crecimiento de la planta, una disminución del proceso
fotosintético y la alteración de muchos procesos metabólicos, y finalmente la muerte
de la planta. Turner (1979) corrobora que el déficit de agua en el suelo y en la planta
limita notablemente el rendimiento de los cultivos, debido a que todos los procesos
fisiológicos de la planta dependen de la disponibilidad de agua en el suelo. En tales
condiciones, las plantas no desarrollan sus caracteres morfológicos y agronómicos,
porque sus funciones metabólicas se ven notablemente afectadas.

Belén (1990), citado por Huiza (1994), menciona que en cultivares de guisante,
determina que el déficit hídrico disminuye considerablemente el número de vainas
por plantas, por lo que el rendimiento de granos es significativamente afectado.
Bonachela (1990) citado por Huiza (1994), en guisantes de invierno de áreas
semiáridas y áridas, observa que el crecimiento vegetativo y reproductivo sufre un
efecto significativo como consecuencia del estrés hídrico, aunque afirma que otras
veces después de una fuerte sequía el riego de recuperación provoca una mayor
producción de grano que en las condiciones de humedad adecuada (caso que
observó cuando la sequía se produjo en etapa de pre-antesis).

32
2.9 Clasificación de los mecanismos de resistencia a la sequía

Jacobsen et al., (1999) mencionan que las plantas reaccionan de diferente forma
para contrarrestar los efectos del déficit hídrico. Si la planta cuenta con mecanismos
de defensa o tolerancia, resistencia o evasión, su producción de biomasa se puede
mantener o simplemente disminuir. Caso contrario, o si el déficit es demasiado
severo y continuo, puede ocurrir su muerte paulatina e irreversible.

2.9.1 Escape a la sequía

Turner (1970) menciona que el escape a la sequía viene a ser la habilidad de la


planta para completar su ciclo antes de que el déficit hídrico en el suelo y en la planta
se desarrolle. Para este fin, la planta cumple una determinada fase fenológica en
forma rápida, o adapta su desarrollo a las condiciones presentes en ese momento
(plasticidad en el desarrollo, desarrollo fenológico rápido).

2.9.2 Resistencia a la sequía

La sequía desde el punto de vista agronómico se puede definir como la falta de


humedad que afecta sensiblemente al normal crecimiento y desarrollo de la planta
afectando sus principales funciones y disminuyendo su potencial productivo o
rendimiento de sus órganos.

Todos los mecanismos relacionados a la sequía parece que existen en la quinua


incluyendo escape, tolerancia y evitamiento a la sequía pero no todos están
presentes en todos los genotipos. El escape a la sequía en quinua, principalmente a
través de la maduración temprana, es un carácter importante en áreas donde el
riesgo de sequía se presenta al final de la época de crecimiento (sequía terminal)
(Jacobsen et al., 1999).

33
Los mismos autores indican que la quinua puede tolerar la sequía a través de
plasticidad celular y puede evitar la sequía a través del sistema de raíces profundo y
denso, reducción de área foliar por la caída de las hojas, papilas que contienen
oxalato de calcio, y a través de la regulación estomática. La función de las papilas en
caso de estrés climático no esta bien establecida. Además, las mismas papilas
podrían influir en la tolerancia al frío; el agua que contienen podría actuar como
amortiguador térmico entre el aire y las hojas.

Jacobsen et al., (1999), indican que la quinua es un cultivo que presenta resistencia
a la sequía y frío, porque en las zonas donde existe mayor producción está
constantemente afectada por estos factores. Estas resistencias se deben a que este
cultivo presenta modificaciones que a continuación se detallan:

Morfológicas: Reducción del tamaño, multiplicación de ramificaciones.


Fisiológicas: Plasticidad en el desarrollo, pronta recuperación después de un
periodo de sequía o helada, asincronía en la floración de la panoja y mayor
resistencia cuando ha tenido un pre-acondicionamiento.
Anatómicas: Vesículas que dan protección térmica e hídrica.
Fenológicas: Madurez prematura, aumentando su precocidad, desarrollo fenológico
rápido y acortamiento del periodo de floración.
Bioquímicas: Acumulación de azúcares solubles y proteínas.

2.10 Fases fenológicas críticas a la sequía en las plantas cultivadas

2.10.1 Varios cultivos

Kramer, (1974) citado por Ramos (2000), menciona que la mayoría de los cultivos
presentan periodos críticos (fases fenológicas críticas) a la sequía durante su ciclo de
crecimiento, en los que se debe mantener un alto nivel de humedad para lograr
buenos rendimientos.

34
En el cultivo de maíz señala Llanos (1984) que la fase fenológica más susceptible al
déficit hídrico es la floración y asevera que durante el periodo que va de la tercera
semana, antes que aparezcan las panojas, hasta la floración, la sequía perjudica
claramente en la cosecha final.

Frére et al., (1978), indican que el cultivo de cebada presenta ciertas fases críticas a
la sequía, como son: germinación, macollaje, espigamiento y formación del grano. En
la papa se presenta al inicio de tuberización. En el frijol en floración y formación del
grano o maduración se produce una reducción en el número de vainas por planta,
número de granos por vaina y el peso de granos.

Lavín (1985) y Tosso y Torres (1986), señalan que para el cultivo de la vid se debe
tener en cuenta que la época de mayor susceptibilidad frente a un déficit hídrico
ocurre entre floración y cuatro semanas después de la antesis, afectando la
producción por reducción del tamaño y cantidad de bayas. Sin embargo, Ojeda et al.,
(2002) señalan que para producir vinos de calidad la estrategia de realizar una
restricción hídrica progresiva hacia el período de maduración es propicia para una
reducción del tamaño de las bayas y, por consiguiente, de los rendimientos y
favorece además la concentración de los compuestos fenólicos, principalmente de
las antocianas, y con esto aumenta la calidad del vino. Además, este mismo autor
destaca que no es conveniente realizar restricciones hídricas severas, ya que tal
situación, prolongada en el tiempo, puede ser desastrosa para las plantas.

2.10.2 Fase fenológica crítica a la sequía en quinua

Mujica et al., (2004) indican que el efecto de la sequía depende de la etapa


fenológica en la que ocurre la sequía, siendo sumamente resistente en la
ramificación y menos durante el periodo de llenado de grano, lo cual también
depende de los genotipos, mostrando en casos severos disminución de hasta el 20%
en el rendimiento de grano cuando se tiene un déficit de humedad equivalente a ¼
de capacidad de campo en el suelo.

35
Espíndola (1986) en un trabajo de respuestas fisiológicas, morfológicas y
agronómicas de la quinua al déficit hídrico, en condiciones controladas, indica que la
fase fenológica más susceptible al déficit hídrico es la prefloración, para el
rendimiento de grano.

Huiza (1994) indica que la fase fenológica de grano lechoso es la más susceptible al
déficit hídrico, a su vez Jacobsen et al. (1999), indican que las fases susceptibles a
la sequía, para el rendimiento de grano es la vegetativa, antesis y llenado de grano.
García (2003) señala que la fase más susceptible al déficit hídrico es la fase de
floración y grano lechoso. Ramos (2000) indica que las fases fenológicas
susceptibles al déficit hídrico para el rendimiento de grano son; 13 hojas alternas,
floración y grano lechoso.

2.11 Efecto de la sequía en las características de las plantas y en la quinua

Kramer (1974) citado por Ramos (2000) y Rodriguez (1991) indican que la sequía
afecta prácticamente a todos los aspectos del crecimiento de la planta, modificando
la anatomía, la morfología, fisiología y la bioquímica, además de causar otras
reacciones en la planta como ser: cierre de estomas, pérdida de turgencia, reducción
del crecimiento de flores y frutos y expansión de hojas. La defoliación de las hojas a
la menor producción de área foliar es un mecanismo para reducir la pérdida de agua.
Entre otros se encuentran cambios del ángulo de hoja, disminución del crecimiento
del tallo y aumento de rizósfera (Parsons, 1988).

Espindola (1986); Parsons (1988) y Gonzales et al., (1994), coinciden en señalar que
en el cultivo de quinua, el área foliar es la variable más afectada por la sequía, y que
a medida que se incremente la sequía el peso seco total disminuye; sin embargo un
estrés moderado incrementa la producción de biomasa.

36
2.11.1 Efectos de la sequía en la altura de la planta

En las plantas, de una forma general, podría indicarse que existe una reducción del
crecimiento de las partes aéreas debido, fundamentalmente, a la presencia de
sequía (Kramer, 1974 citado por Ramos 2000; Parsons, 1988; Tudela y Tadeo, 1993;
Sánchez y Aguirreola, 1993). En un estudio de variedades de sorgo, Wong et al.,
(1983) también encontraron reducciones en la altura de planta debido a la sequía.
Rodriguez y Muñoz (1990) igualmente reportan que la altura de planta, en arroz,
disminuye por la sequía en un 27 por ciento.

Huiza (1994) en el cultivo de quinua encontró que la sequía impuesta en las fases de
prefloración y floración, afecta el crecimiento de la altura de la planta en un rango de
23 a 43 por ciento.

2.11.2 Efecto de la sequía en el tallo

Parsons (1988) indica que entre los muchos mecanismos que tiene la planta para
tolerar la sequía, está la disminución del crecimiento del tallo.

Bosque (1998) en el cultivo de quinua encontró reducciones en el diámetro del tallo


debido a la sequía. Por el contrario Ramos (2000) afirma que la supresión de riego
en diferentes fases fenológicas no influye de gran manera a la expresión del diámetro
del tallo.

2.11.3 Efecto de la sequía en la panoja

Para Huiza (1994) indica que la sequía en la quinua en la primeras fases fenológicas
hasta 13 hojas alternas, reduce la longitud de panoja de 8 y 11%, pero la fase más
susceptible a la sequía son la prefloración y floración, encontrándose reducciones del
26 y 28% en las fases mencionadas. En cambio Ramos (2000) indica que las

37
supresiones de riego en diferentes fases fenológicas no afectan al carácter y longitud
de panoja a madurez fisiológica.

Huiza (1994) reporta que la fase fenológica de la quinua más susceptible a la sequía
es el grano lechoso, puesto que encontró una reducción del 20% para el diámetro de
panoja.

Espindola (1992) menciona que entre las fases de floración y grano lechoso, existe
un crecimiento bastante notorio en las panojas de quinua.

2.11.4 Efectos de la sequía en el rendimiento

Frére et al., (1978) indican que en girasol la sequía, en fase de llenado de grano,
produce un decremento en el rendimiento. Wong et al., (1983) encontraron una
reducción del 20% en el rendimiento de grano por efecto de la sequía en el sorgo.
Medina y Muñoz (1984) indican que la sequía en arroz y trigo afecta al rendimiento
de grano. Peña y Muñoz (1985) reportan perdidas de 40 a 70% en maíz, frijol y
girasol.

Huiza (1994) en la quinua reporta un 60% de pérdida, en el rendimiento de grano,


debido a que la sequía se presentó en la fase de grano lechoso.

2.11.5 Efecto de la sequía en el diámetro y peso de granos

Medina y Muñoz (1984) en trabajos con arroz y trigo, sometidos a sequía,


encontraron diferencias significativas en el peso de 1000 granos, pero el cultivo más
afectado fue el arroz. Rodriguez y Muñoz (1990) en un trabajo similar, pero
solamente en arroz, indican que en el peso de 1000 granos se observan los efectos
de la sequía, encontrando reducciones de un 22% para dicho cultivo.

38
La sequía, en quinua, en fases fenológicas de dos hojas alternas y 5 hojas alternas,
favorecen el diámetro de grano en un 2%. Pero la fase fenológica más susceptible a
la sequía es grano lechoso afectando en un 67% al peso de 1000 granos (Huiza,
1994).

2.12 El equipo TDR

El método TDR (Time Domain Reflectometry = Reflectometría en el Dominio del


Tiempo) permite, a diferencia de los métodos clásicos, tener la evolución de la
cantidad de agua en tiempo y espacio con una sola sonda. Por otro lado la técnica de
TDR presenta características positivas importantes tales como: la repetición de las
lecturas (prácticamente ilimitada), la no destrucción del lugar de muestreo (una
perturbación despreciable), no emite radiaciones ionizantes comunes en los sistemas
como la sonda de neutrones, fácil manipuleo, transporte y acoplamiento de los
colectores de datos, funcionamiento de un amplio rango de suelos según señala
(Tommaselli, 2002). Entre las desventajas: dependiendo del tipo de suelo estudiado
se debe realizar una calibración, forzando al usuario a construir su propia curva de
calibración, necesita instalación de tubos de acceso, los que deben quedar en
estrecho contacto con el suelo, las mediciones se ven afectadas por la salinidad del
sustrato, existe una deformidad en la onda que emite el TDR (Muñoz-Carpena et al.,
2003).

2.12.1 Principio de funcionamiento

Martinez y Ceballos (2003) señalan que la técnica del TDR utiliza la correlación que
existe entre el tiempo de tránsito de una onda electromagnética introducida en el
suelo, la constante dieléctrica de este y el contenido volumétrico de humedad. La
constante dieléctrica del suelo es la propiedad que determina dicho tiempo de
tránsito, el principio se basa en el alto valor de constante dieléctrica del agua (80),
frente a otros elementos como el aire (1) y las fracciones minerales y orgánicas (3 y
7) presentes en el suelo.

39
Chipana y Oliveira (2002) el principio del método esta relacionado con el pulso
electromagnético de alta frecuencia (de amplitud conocida) por las varillas metálicas
enterradas en el suelo, la onda parte de un pulso o reflejo hasta la punta de las
varillas, midiendo el intervalo de tiempo entre pulsos refleja hasta la punta la punta
de las varillas. Cuanto mayor el tiempo, mayor será la constante dieléctrica relativa
aparente del suelo y mayor será el contenido de agua en el suelo.

Las mediciones son realizadas en tubos de acceso de plástico. Un cerrado contacto


entre el tubo de acceso y la tierra es muy importante para mediciones exactas. La
medición a diferentes profundidades se realiza mediante la instalación en el suelo de
tubos de acceso, el diámetro de acción es de 44 mm y puede penetrar al suelo a
profundidades mayores a un metro dependiendo del tubo de acceso que se posea.

2.12.2 Partes del TDR

Santa Ollana y Valero (1993) señalan que el equipo de medición se compone de una
sonda que se introduce en el suelo, posee un cable de conexión y un cuerpo central,
donde va instalado el generador de pulsos de radio frecuencias, el osciloscopio
analizador de pulsos y el procesador de datos, de tal modo que la lectura es
instantánea y se hace directamente en porcentaje de humedad.

Chipana y Oliveira (2002) señalan que las partes de un TDR son:


1) Un sistema físico de medida que incluyen los equipos TDR, sonda y otros equipos
que facilitan la generación de una onda (pulso de voltaje).
2) La interpretación de la forma de onda del TDR, incluyendo la relación con las
propiedades del material deseado.

2.12.2.1 Características del tubo de acceso

El tubo de acceso es de plástico de una longitud de 70 cm para laboratorio y 1.50 m


para campo. En la inserción del tubo de acceso es importante que exista un buen

40
contacto entre el tubo de acceso y el suelo. La profundidad de penetración en campo
dependerá del tubo de acceso utilizado.

2.12.2.2 Características de la sonda

La sonda posee las siguientes partes: sonda plástica con placas de aluminio en lados
opuestos, conectadas al generador de pulsos TRIME FM a través del cable coxial.

La sensibilidad de medición es muy alta cerca del tubo de acceso decreciendo en


cuanto se encuentra más lejos.

El diámetro de medición del TDR es de 44 mm para un uso de campo bajo suelo u


otros materiales. Para la introducción de la sonda al tubo de acceso se realiza una
presión en las placas de aluminio (de los lados opuestos), evitando el contacto con
las manos debido a que las mediciones de la amplitud pueden verse afectadas por la
salinidad o transpiración de las manos.

2.12.2.3 TRIME FM (Generador de pulsos)

La función principal del generador de pulsos del TDR es primordial, porque es donde
se realiza la interpretación de las lecturas del TDR, las funciones son: emitir pulsos
electromagnéticos, leer, contabilizar, mostrar resultados.

2.13 Evapotranspiración

La evapotranspiración incluye dos procesos distintos por el cual se pierde agua; uno
de carácter físico y el otro de carácter fisiológico, que son la evaporación de agua del
suelo y la transpiración de las plantas (Allen et al., 2006). La transpiración, o pérdida
de agua en estado de vapor por la planta, es un fenómeno común en todas las
plantas (Barcelo et al., 1988).

41
La evaporación y la transpiración ocurren simultáneamente y no hay una manera
sencilla de distinguir entre estos dos procesos. En las primeras etapas del cultivo, el
agua se pierde principalmente por evaporación directa del suelo, pero con el
desarrollo del cultivo y finalmente cuando este cubre totalmente el suelo, la
transpiración se convierte en el proceso principal (Allen et al., 2006).

Dentro de este concepto general de evapotranspiración, se pueden distinguir dos


conceptos: la evapotranspiración de cultivo de referencia (ETo) y la
evapotranspiración del cultivo ETc.

2.13.1 Evapotranspiración de referencia (ETo)

La tasa de evapotranspiración de una superficie de referencia, que ocurre sin


restricciones de agua, se conoce como evapotranspiración del cultivo de referencia y
se denomina ETo. La superficie de referencia es un cultivo hipotético de pasto, con
una altura asumida de 0.12 m, con una resistencia superficial fija de 70 s m-1 y un
albedo de 0,23. Los únicos factores que afectan ETo son los parámetros climáticos,
por lo tanto puede ser calculado a partir de datos metereológicos sin considerar las
características del cultivo, ni los factores del suelo (Allen et al., 2006).

2.13.2 Evapotranspiración del cultivo (ETc)

Allen et al., (2006) señalan que las necesidades de agua del cultivo se refieren a la
cantidad de agua que necesita ser proporcionada al cultivo como riego o
precipitación, mientras que la evapotranspiración del cultivo se refiere a la cantidad
de agua perdida a través de la evapotranspiración.

La evapotranspiración del cultivo puede ser calculada a partir de datos climáticos e


integrando directamente los factores de resistencia del cultivo, el albedo y la
resistencia del aire en el enfoque de Penman-Monteith. Debido a que todavía existe
una considerable falta de información para los diferentes cultivos, el método

42
Penman-Monteith se utiliza sólo para la estimación de la tasa de evapotranspiración
del cultivo de referencia (ETo). La relación ETc/ETo puede ser determinada
experimentalmente para diferentes cultivos y es conocida como Coeficiente de
Cultivo (Kc), y se utiliza para relacionar ETc a ETo de manera que ETc = Kc x Eto.

2.13.3 Coeficiente de cultivo Kc

Los efectos combinados de la transpiración del cultivo y la evaporación del suelo se


integran en el coeficiente de cultivo. El coeficiente Kc incorpora las características del
cultivo y los efectos promedios de la evaporación en el suelo. Para la planificación
normal del riego y propósitos de manejo, para la definición de calendarios básicos de
riego y para la mayoría de los estudios de balance hídrico, los coeficientes promedios
del cultivo son apropiados y más convenientes que los valores de Kc calculados con
base diaria usando coeficientes separados de cultivo y suelo (Allen et al., 2006).

2.13.4 Uso consuntivo (UC)

Gurovich (1999) el uso consuntivo (UC) se confunde con el término


evapotranspiración (ET), aunque normalmente la evapotranspiración sólo comprende
el agua evaporada de la superficie y transpirada por las plantas, sin contemplar la
formación de tejidos, en lo que las plantas en realidad utilizan una mínima cantidad
como lo demuestran los balances de agua de los cultivos. Por lo tanto, para evitar
errores de apreciación y debido a la gran cercanía de estos valores, se asume como
un solo concepto el uso Consuntivo y la evapotranspiración real.

El consumo de agua de un cultivo o una vegetación natural se define como la


cantidad de agua usada por las plantas en la formación de tejidos, en la transpiración
a través de las hojas y en la evaporación directa desde la superficie del suelo (Allen
et al., 2006).

43
USDA (1987) define el uso consuntivo por temporada como la cantidad total de agua
consumida por evaporación y transpiración de un cultivo, durante su periodo de
desarrollo. Este tipo de consumo, sirve para valorizar y determinar el suministro de
agua que requiere un cultivo determinado.

2.13.5 Uso consuntivo de la quinua

Choquecallata (1993) sobre la evapotranspiración máxima de la quinua encontró


valores aproximados de 468 y 500 mm. y reportó que en los meses de enero y
febrero (fases fenológicas de floración y grano lechoso) se dan los valores máximos
de evapotranspiración de dicha especie.

2.13.6 Determinación de la evapotranspiración

Para determinarla experimentalmente se requieren aparatos específicos y


mediciones precisas de varios parámetros físicos o el balance del agua del suelo en
lisímetros.

2.13.6.1 Balance de agua en el suelo

Allen et al., (2006) señalan que la evapotranspiración puede determinarse midiendo


varios componentes del balance de agua en el suelo. El método consiste en evaluar
los flujos de agua que entran y salen de la zona radicular del cultivo dentro de un
determinado periodo de tiempo.

ET = R + P – ES – D + C +/-∆FS+/-∆SW

El riego (R) y la precipitación (P) proporcionan agua en la zona radicular. Parte de R


y P pueden perderse por escurrimiento superficial (ES), percolación profunda (D) la
cual eventualmente recargará la capa freática. El agua también puede ser
transportada hacia la superficie mediante capilaridad (C) desde la capa freática sub-

44
superficial hacia la zona de raíces o ser incluso transferida horizontalmente por flujo
sub-superficial hacia dentro (FSin) o fuera (FSout) de la zona radicular (∆FS). Sin
embargo, excepto bajo condiciones de pendientes pronunciadas, normalmente los
valores de FSin y FSout son mínimos y pueden no ser considerado. La evaporación
del suelo y la transpiración del cultivo pueden agotar el agua de la zona radicular. Si
todos los otros flujos aparte de la evapotranspiración (ET) pueden ser evaluados, la
evapotranspiración se puede deducir a partir del cambio en el contenido de agua en
el suelo (∆SW) a lo largo de un periodo de tiempo.

2.13.6.2 Lisímetros

Son instrumentos utilizados para medir el consumo real de agua de la planta y el


contenido real de agua en el suelo. Son tanques aislados llenados con suelo
disturbado o no disturbado en los que el cultivo crece y se desarrolla. En lisímitros de
drenaje, la evapotranspiración es medida por un periodo, restando la cantidad de
agua de drenaje, recogida en el fondo de los lisímetros, de la cantidad total de agua
ingresada (Gurovich, 1999; Allen et al., 2006).

45
3. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1 Localización

3.1.1 Ubicación geográfica

El trabajo de investigación se realizó en los predios de la Carrera Técnica Superior


Agropecuaria de Viacha (CTSAV), dependiente de la Facultad de Agronomía
perteneciente a la Universidad Mayor de San Andrés, ubicada en la ciudad de Viacha
provincia Ingavi del departamento de La Paz y una altura de 3850 m.s.n.m.

Geográficamente se encuentra ubicada a los 16º 39” latitud Sur y 68º 18” longitud
Oeste, y a una distancia aproximada de 32 km al Sudoeste de la ciudad de La Paz.

3.1.2 Características climáticas

La clasificación de Holdridge (1978) define a las zonas ecológicas por la vegetación


predominante y parámetros climáticos en las zonas de vida natural. Según esta
clasificación, el clima de la localidad estudiada corresponde a estepa montano
templado frío. Esta región presenta las siguientes características climáticas
(SENAMHI, 1998):

La temperatura promedio anual es de 8 ºC (1962-2003); isoterma que cruza de Norte


a Sur de la sección municipal de Viacha.

La temperatura mínima promedio anual llega a los -2ºC, mientras que la temperatura
máxima promedio anual llega a los 17ºC.

La precipitación promedio anual es de 524 mm en la región de Viacha. La duración


del periodo de precipitación es de 160 días en promedio (Geerts et al., 2006).

46
3.2 Materiales utilizados

3.2.1 Material biológico

En el presente trabajo de investigación se utilizó la variedad de quinua “Belén 2000”,


obtenida del banco de germoplasma de la Facultad de Agronomía, dicha variedad
fue proporcionada por el jefe de Programa: Ing. MSc. Felix Mamani. A continuación
en la tabla 1, se detallan sus características.

Tabla 1. Características agronómicas promedios de la variedad Belén 2000 utilizada


en el ensayo.
Altura de planta 110 cm
Longitud de panoja 40 cm
Diámetro de panoja 9 cm
Diámetro de grano 1.8 mm
Ciclo vegetativo 150 días
Peso de grano por planta 57.5 g
Rendimiento 2264 kg/ha
Fuente: PROGRANO (Mamani, 2001).

3.2.2 Materiales de campo

Los materiales que se usaron fueron: bolsas de polietileno negro (macetas drenantes
tipo lisímetros), recipientes de drenaje, etiquetas, pico, pala, carretilla, azadones,
mochila fumigadora (20 lt), insumo (Ridomil y Formol), libreta de campo, manguera,
tamizadora de suelo, cinta métrica, cámara fotográfica, sobres, balanza de precisión,
y tijeras.

Para el protector de lluvia se utilizó: callapos, clavos, alambre, nylon plástico


transparente.

47
3.2.3 Material de gabinete

Computadora, programa “ETo calc” (Raes, 2006), diskettes, material de escritorio,


sobres Manila, calculadora e internet.

3.2.4 Equipos utilizados

Para registrar la humedad del suelo en las macetas se utilizó el equipo TDR. El
principio del método se basa en la relación proporcional no lineal entre la constante
dieléctrica del suelo con el contenido de agua del mismo.

El equipo de medición se compone de una sonda que se introduce en el suelo, posee


un cable de conexión y un cuerpo central, donde va instalado el generador de pulsos
de radio frecuencias, el osciloscopio analizador de pulsos y el procesador de datos,
de tal modo que la lectura es instantánea y se mide directamente en porcentajes de
humedad.

El principio del método esta relacionado con el pulso electromagnético de alta


frecuencia (de amplitud conocida) por las varillas metálicas enterradas en el suelo, la
onda parte de un pulso o reflejo hasta la punta de las varillas, midiendo el intervalo
de tiempo entre pulsos refleja hasta la punta de las varillas. Cuanto mayor el tiempo,
mayor será la constante dieléctrica relativa aparente del suelo y mayor será el
contenido de agua en el suelo.

A causa de las variaciones debidas a la cantidad de materia orgánica en el suelo, y la


densidad aparente del suelo relativamente baja, se efectuó una calibración del
equipo TDR específicamente para los suelos de este estudio (acápite 3.3.6).

El secado de las muestras de biomasa se realizó en una mufla con aireación


(Industria Ingeniería y Control Ambiental, Cochabamba, Bolivia), de una capacidad
de 1000 dm3 y una variación de temperatura hasta los 105 ºC.

48
Para el limpiado de grano, en la cosecha se empleó una columna limpiadora de
semilla (Ingeniería y Control Ambiental, Cochabamba, Bolivia). Este equipo,
fabricado según especificaciones técnicas del “Institut de Recherche pour le
Développement” (IRD, Francia), tiene la capacidad de limpiar poca cantidad de
granos por la cual se limita también la pérdida de granos.

Para la clasificación de granos a la cosecha se utilizó una seleccionadora de cuatro


tamices con mallas de 2.5, 2.00, 1.4 y 1.0 mm respectivamente.

Para el peso de muestras de plantas (granos) y de suelo (humedad gravimétrica) se


utilizó balanzas electrónicas con una precisión de 0.01 gramos.

3.3 METODOLOGÍA

3.3.1 Procedimiento experimental

El presente trabajo de investigación se llevó a cabo en el periodo agrícola 2004-


2005, la siembra se realizó el 14 de diciembre y la cosecha el 15 de mayo.

3.3.2 Diseño experimental

Para el estudio se utilizó el diseño “completamente al azar”, por la homogeneidad y


cantidad uniforme de suelo en las macetas, cantidad de agua controlada y protección
contra el ingreso de agua de lluvia.

El diseño experimental estuvo compuesto por ocho tratamientos y ocho repeticiones


(Figura 1).

49
3 5 8 5 8 7 2 4 2 5 5

5 2 3 3 2 2 1 4 6 1
5
6 5 4 4 8 3 6 2 7 8
33 cm
10 m
6m

3 6 1 4 2 8 8 8 7 8 6

7 6 6 1 5 2 3 6 1 3
7
7 1 4 7 1 4 4 3 7 1

Figura 1. Esquema de distribución de las unidades experimentales (los


números 1 a 8 se refieren a los tratamientos).

Para evaluar el efecto de la sequía en las diferentes etapas fenológicas del cultivo,
se utilizó el siguiente modelo lineal aditivo:

Xij = µ+αi + εij


Donde:
Xij = Una observación cualquiera
µ = Media general
αi = Efecto del tratamiento
εij = Error experimental

Los tratamientos consistieron en la supresión extrema de riego hasta marchites


intensa de las plantas bajo tratamiento en diferentes etapas fenológicas (Tabla 2).
Para controlar el riego y no tener la influencia de la precipitación se construyó un
protector de lluvia con un plástico transparente (Anexo: Fotografía 1).

50
Tabla 2. Detalle de los ocho tratamientos aplicados.
CANTITAD TOTAL DE
TRATAMIENTOS DETALLE AGUA RECIBIDA (mm)
1 Estrés hídrico severo desde 2 hojas 467
verdaderas hasta 6 hojas verdaderas.
2 Estrés hídrico severo desde 6 hojas 491
verdaderas hasta 12 hojas verdaderas.
3 Estrés hídrico severo en prefloración 467
(aparición de yema floral en el 50%
de las plantas).
4 Estrés hídrico severo en floración 467
(apertura floral en el 50% de las
plantas)
5 Estrés hídrico severo en grano 467
lechoso
6 Estrés hídrico severo en grano 467
pastoso.
7 Estrés hídrico severo permanente 263
(riego cada tres semanas).
8 Sin estrés hídrico (riego permanente) 539
(Testigo).
El estrés hídrico severo se provocó en la planta por medio de la suspensión de la
aplicación del riego en la fase seleccionada, en las unidades experimentales
seleccionadas, hasta que las plantas mostraron una marchites intensa. En este
momento se repuso el riego y se continúo así en cada fase seleccionada.

Al momento de la siembra se regaron todas las unidades experimentales con 30 mm


para asegurar la emergencia, hasta cuando el cultivo llegó a dos hojas verdaderas,
entonces se suprimió el riego a las unidades experimentales seleccionadas
(Tratamiento 1 y Tratamiento 7), los demás tratamientos fueron regados
normalmente.

51
Cuando el cultivo llegó a la fase de seis hojas verdaderas se suprimió el riego en el
tratamiento 2, y se suministró riego normalmente a los demás tratamientos. Así se
continuó paulatinamente suprimiendo riego en las demás fases fenológicas
seleccionadas: prefloración, floración, formación de grano lechoso, formación de
grano pastoso.

Cabe señalar que el tratamiento 7 (estrés permanente) se encontraba en estrés


hídrico hasta que la mayoría de las plantas mostraba marchites, entonces se
aplicaba riego de recuperación, y se continuó así hasta la cosecha. Su intervalo de
riego fue en promedio cada 3 semanas.

3.3.3 Preparación del sitio experimental

El espacio que se utilizó para el experimento fue de 10 por 6 metros (60 m2), en los
que se instalaron las unidades experimentales (macetas tipo lisimetros), compuestas
por ocho tratamientos y ocho repeticiones (Figura 1). La distribución de las unidades
experimentales se realizó aleatoriamente. Dadas las características del trabajo
experimental se requería contar con un estricto control de la cantidad de agua
entrante a las macetas en diferentes etapas (fases) fenológicas del cultivo. Por esta
razón y para proteger las macetas de la lluvia se construyó un protector de lluvia de
plástico blanco transparente dando así al experimento, condiciones homogéneas de
luz, humedad atmosférica, viento y temperatura. Es necesario señalar que el
protector de lluvia cubrió solamente la parte superior sin ninguna limitación lateral
para tener las mismas condiciones ambientales exteriores. Únicamente se ha
constatado una diferencia en temperaturas máximas y mínimas, lo que se midió para
tener un cálculo exacto de la evapotranspiración de referencia.

3.3.4 Preparación del suelo y siembra

El suelo utilizado en este estudio fue tierra local. Esta tierra fue tamizada para
uniformizar la textura, y desinfectada con formol (5%) para evitar problemas

52
fitosanitarios.

La tierra local se mezcló con turba (2/3 de tierra local y 1/3 de turba). La mezcla fue
posteriormente envasada en las macetas drenantes (bolsas de polietileno negro).
Las macetas envasadas con la tierra preparada tenían una dimensión de 33 cm de
diámetro y 33 cm de alto.

Para medir el drenaje, las macetas fueron puestas en soportes y debajo éstas se
colocaron recipientes de drenaje graduados.

Una vez envasadas las macetas, se realizó la siembra en fecha 14 de diciembre de


2004. La siembra se realizó al voleo. Las macetas así preparadas fueron
humedecidas con suficiente cantidad de agua para asegurar la germinación (30 mm).

3.3.5 Cálculo de la dosis de riego

Para el cálculo de la dosis de riego por maceta, se procedió al cálculo de


evapotranspiración de cultivo (ETc) con la siguiente formula (Allen et al., 2006):

ETc = ETo promedio X Kc quinua


Donde:
ETc= Evapotranspiración de cultivo (mm)
ETo = Evapotranspiración promedio de referencia
Kc = Coeficiente de cultivo

Para la evapotranspiración de referencia (ET0), se utilizó el valor de 4.16 mm/día


propuesto como valor promedio histórico para Viacha, Esto fue calculado utilizando la
ecuación de Penmam-Monteith con 30 años de datos metereológicos en base a
temperatura máxima, temperatura mínima, humedad relativa máxima, humedad
relativa mínima y con procedimientos para la estimación de datos faltantes
recomendados por Allen et al. (2006) (Geerts et al., 2006).

53
Para el coeficiente de cultivo (Kc), se utilizó el valor de 1 propuesto por García (2003)
para las fases maduras, para el cultivo de quinua. Para las fases fenológicas
iniciales, se tomó en cuenta la perdida de agua como evaporación y se decidió en
este estudio también utilizar un valor Kc de 1.

Calculada la ETc se procedió inicialmente a regar a intervalos de 6 días (25 mm).


Posteriormente se hizo un control de temperatura dentro del protector de lluvia,
obteniéndose una temperatura superior a causa del nylon plástico que se utilizó
como protector. Entonces como corrección, se procedió a regar a intervalos de 5
días.

3.3.6 Calibración del equipo TDR

Antes de utilizar el equipo TDR, se realizó una calibración del equipo para las
condiciones del experimento. Esto por tener condiciones controladas en macetas, por
tener un suelo orgánico con una cantidad de matera orgánica mayor a 10% y por
tener una densidad aparente fuera del rango normal de medición del aparato (1.1
hasta 1.7 g/m³). En estas condiciones, la relación entre la constante dieléctrica y la
cantidad de agua en el suelo cambia y tiene que ser calibrada en el sitio mismo. La
calibración se efectúo mediante el análisis gravimétrico tomando 9 muestras
húmedas de suelo y realizando el secado de las mismas. Se efectúo tomando
muestras húmedas del suelo, que posteriormente se pesaron para obtener el peso
húmedo y se llevaron a la mufla para obtener el peso seco. Se calculó la humedad
gravimétrica y, multiplicando por la densidad aparente, se obtuvo la humedad
volumétrica. Los datos obtenidos por el TDR fueron corregidos por el método
gravimétrico, mediante la ecuación de regresión lineal.

3.3.7 Medición de la evapotranspiración del cultivo

La evapotranspiración fue evaluada semanalmente aplicando la ecuación del balance


hídrico del suelo:

54
ET= Riego – Drenaje – Diferencia de contenido de agua en el suelo

El riego se realizó cada cinco días, excepto en los tratamientos seleccionados para
un déficit hídrico. El drenaje se controló cada 3 días, en los recipientes de drenaje
graduados. La diferencia de contenido de agua se midió cada cinco días antes y
después de cada riego con el equipo TDR.

3.3.8 Fases fenológicas estudiadas

Las diferentes fases fenológicas de la quinua fueron descritas y caracterizadas, con


detalle, por Espíndola (1992). Teniendo en cuenta la descripción morfológica, para el
presente estudio se consideró las diferentes fases fenológicas:

Dos hojas verdaderas, en esta etapa se suprimió por completo el riego, tal que las
plantas alcanzaron una intensa marchites, en la que los tallos presentaban
flexibilidad. Posteriormente se aplicó riego hasta la madurez fisiológica.

Seis hojas verdaderas, en esta etapa se suprimió por completo el riego, tal que las
plantas alcanzaron una intensa marchites. Posteriormente se aplicó riego hasta la
madurez fisiológica.

Prefloración (aparición de yema floral del 50% de las plantas), en esta etapa se
suprimió por completo el riego, tal que las plantas alcanzaron una intensa marchites.
Posteriormente se aplicó riego hasta la madurez fisiológica.

Floración (apertura floral del 50% de las plantas), en esta etapa se suprimió por
completo el riego, tal que las plantas alcanzaron una intensa marchites.
Posteriormente se aplicó riego hasta la madurez fisiológica.

Grano lechoso, en esta etapa se suprimió por completo el riego, tal que las plantas
alcanzaron una intensa marchites. Posteriormente se aplicó riego hasta la madurez

55
fisiológica.

Grano pastoso, en esta etapa se suprimió por completo el riego, tal que las plantas
alcanzaron una intensa marchites. Posteriormente se aplicó riego hasta la madurez
fisiológica.

Se consideró que el cultivo se encontraba en una fase fenológica, cuando más del
50% de las plantas se encontraban en dicha fase.

3.3.9 Raleos

El raleo se efectuó en aquellas macetas que presentaban mayor densidad, esto


debido a que existía competencia y por lo tanto menor desarrollo de las plantas.

Se realizó 2 raleos en todo el ciclo del cultivo con el primer raleo, se llegó a un
promedio de 10 a 12 plantas. Con el segundo raleo se contó con un promedio de 8 a
10 plantas por macetas.

3.3.10 Cosecha

La cosecha se realizó cuando la planta llegó a la madurez fisiológica. En el


tratamiento de referencia (tratamiento con riego completo T8) la cosecha fue a los
154 días después de la siembra, lo que coincide con la duración del ciclo
mencionada por el banco de germoplasma (tabla 1). La cosecha se realizó en forma
escalonada en los demás tratamientos por existir diferencias en los ciclos debido al
efecto de los tratamientos.

Para la cosecha de cada unidad experimental se tomaron todas las plantas de la


maceta (4-6 plantas por maceta).

Para poder medir la longitud y peso de raíces en la cosecha se cortó las macetas y

56
con mucho cuidado se sacó las raíces: tanto la raíz principal como las raíces
laterales.

3.3.11 Variables de respuesta

3.3.11.1 Evapotranspiración

La evaluación se realizó a intervalos de 5 días. Dichas evaluaciones se realizaron


desde la siembra hasta la cosecha, utilizando el balance hídrico explicado en (3.3.7).

3.3.11.2 Evapotranspiración antes y después de la floración

La relación en el consumo de agua entre pre y post floración (ETaf: ETdf) se evaluó
para todos los tratamientos a base del balance hídrico (3.3.7). Se calculó también la
relación entre este índice y la eficiencia de uso de agua (EUA) para los diferentes
tratamientos.

3.3.11.3 Partición de biomasa

La evaluación de partición de biomasa se realizó en intervalos de 14 días después de


la primera supresión de riego (dos hojas verdaderas). Las muestras bisemanales de
partición de biomasa durante el ciclo vegetativo se hicieron en tres plantas por
tratamiento. Para la cosecha se evaluaron entre 4-6 plantas por maceta.

Se midieron las siguientes variables:

Longitud y peso de tallo

La longitud del tallo se midió desde el cuello del tallo hasta el ápice de la planta.

57
Longitud y peso de raíz

Se midió la raíz principal desde la base hasta del cuello de la raíz, posteriormente se
pesó en una balanza de precisión. El peso de la raíz durante el ciclo del cultivo esta
considerado subestimado, esto porque las raíces laterales se perdieron fácilmente
por la compactación del suelo. A la cosecha, esta medición fue mucho más correcta.

Longitud y peso de panoja

Se midió desde la base de la panoja hasta la parte apical, esto se midió cuando la
planta empezó a presentar panoja hasta madurez fisiológica. Posteriormente se pesó
la panoja entera en una balanza de precisión.

Numero de hojas totales y peso

Para el número de hojas se contó todas las hojas de la planta, posteriormente se


obtuvo el peso húmedo en una balanza de precisión.

Número de hojas caídas

Para el número de hojas caídas se contaron las cicatrices del tallo principal.

Número de hojas principales

Para el número de hojas principales se contaron las hojas del tallo principal.

3.3.11.4 Determinación de la materia seca

Para la determinación de la materia seca, la biomasa fresca de las diferentes partes


de la planta se colocó en sobres en forma separada para luego secarla en la mufla a
65 ºC por 48 horas.

58
Una vez secos dichos órganos, se registraron en una balanza de precisión el peso de
las diferentes partes de la planta.

3.3.11.5 Medición del rendimiento final de grano

El rendimiento final de grano se obtuvo de 32-48 plantas, cosechadas por


tratamiento. Las plantas fueron trilladas, y posteriormente venteadas. Una vez
obtenido el grano limpio, fue pesado para estimar el rendimiento.

3.3.11.6 Tamaño de grano

Los granos se separaron en cuatro grupos de diferentes diámetros usando una


seleccionadora de cuatro tamices con mallas de 2.5, 2.00, 1.4 y 1.0 mm
respectivamente. Esto sirvió como medición de la calidad de la cosecha.

3.3.12 Índices deducidos

Las evaluaciones de índices deducidos se realizaron en la cosecha. Estos índices


fueron observados en 4 a 6 plantas por maceta.

3.3.12.1 Índice de raíz tallo por longitud (RTL)

Definida como la relación entre la longitud de raíz y la longitud de la planta (tallo +


panoja), para determinar si existe una relación directa en crecimiento en longitud
entre raíz y tallo.

RTL = Longitud de la raíz (cm) / Longitud de la planta (cm)

3.3.12.2 Índice de raíz tallo por peso seco (RTP)

Definida como la relación entre el peso seco de la raíz y el peso seco de toda la

59
biomasa aérea, para determinar si existe una relación directa en el peso de raíz y
tallo influenciados por el estrés hídrico.

RTP = Peso seco Raíz (g) / peso seco de biomasa aérea (g)

3.3.12.3 Índice de cosecha preliminar (ICP)

El índice de cosecha preliminar (o índice de fertilidad) definido como el peso seco de


panoja sobre el peso seco de biomasa aérea.

ICP = Peso seco de panoja (g) / peso seco biomasa aérea (g)

3.3.12.4 Índice de eficiencia de uso de agua en grano (EUAG)

La eficiencia de uso de agua (EUA) expresa el peso de granos producido por unidad
de agua usada. Fue calculada como la relación de peso de grano sobre la masa de
agua aplicada como riego total del experimento por tratamiento. Este valor sirve para
determinar cuanto de grano ha producido con la cantidad de agua total recibida.

EUAG = Peso de grano (kg) / Evapotranspiración total del cultivo (m3)

3.3.12.5 Eficiencia de uso de agua en biomasa no reproductiva (EUAB)

Definida como la relación de peso de biomasa sin panoja sobre el riego total del
experimento, para determinar cuanto de biomasa ha producido con la cantidad de
agua total recibida.
EUAB = Peso seco total de biomasa sin panoja (kg) / Evapotranspiración total del
cultivo (m3)

60
3.3.12.6 Índice de cosecha (IC)

Definida como la relación de peso de grano entre el total de biomasa generada por la
planta en la parte aérea.

IC = Peso seco de grano (g)/ peso seco de biomasa aérea (g)

3.3.12.7 Índice de número de hojas caídas

Determinada con el fin de definir si este es un mecanismo contra el estrés hídrico.

3.3.12.8 Índice de biomasa (BIO)

Definido como el peso total de la planta, fue calculada para determinar como influye
el estrés en el peso de la planta.

3.3.12.9 Índice de número de hojas totales

Definido como el número total de hojas de la planta, calculada para conocer como
reacciona la planta contra el estrés hídrico.

3.3.12.10 Peso de granos (rendimiento)

Definido como el peso de los granos por tratamiento, calculada para determinar
como influye el estrés hídrico en el peso de granos (rendimiento).

3.3.12.11 Índice de productividad de agua

El calculo de índice de productividad de agua (Steduto y Albrizio, 2005), se realizó en


el tratamiento que no sufrió estrés hídrico durante el ciclo (tratamiento 8), para
después poder modelizar en situaciones sin estrés y con estrés.

61
La productividad de agua está definida como la relación entre la cantidad de biomasa
producida (g/m2), por la cantidad de volumen de agua consumida o transpiración (T)
y referenciado por la evapotranspiración de referencia (ETo). La evapotranspiración
de referencia (ETo) se calculó estimando factores necesarios para la formula
Penman-Monteith (Allen et al., 2006). En cada fecha de partición de biomasa se
conocía el número de plantas para tener un valor en (g/m2), y que cantidad de agua
había consumido hasta el momento o sea la transpiración acumulada.

3.3.13 Evoluciones seguidas

Las evaluaciones de las evoluciones se realizaron durante el ciclo del cultivo a


intervalos de 15 días a partir de los 23 días después de la siembra. Estas
evoluciones fueron observadas en 3 plantas por tratamiento.

3.3.13.1 Evolución de raíz tallo (RTL)

Definida como la relación entre la longitud de raíz sobre la longitud de la planta (tallo
panoja).

3.3.13.2 Evolución de peso seco raíz entre biomasa aérea (RTP)

Definida como la relación entre el peso seco de la raíz sobre el peso seco de toda la
biomasa aérea.

3.3.13.3 Evolución del índice de cosecha preliminar (ICP)

El índice de cosecha definida como el peso seco de panoja sobre el peso seco de
biomasa aérea.

62
3.3.13.4 Evolución del número de hojas caídas

Definida como la perdida de hojas del tallo principal.

3.3.13.5 Evolución de la biomasa (BIO)

Definida como el peso total de la planta.

3.3.13.6 Evolución del número de hojas totales

Definida como el número total de hojas de la planta.

63
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4.1 Evoluciones seguidas

4.1.1 Evapotranspiración acumulada

600

500 T1
ETa acumulada (mm)

T2
400 T3
T4
300
T5
200 T6
T7
100 T8

0
14/12/2004

28/12/2004

11/01/2005

25/01/2005

8/02/2005

22/02/2005

8/03/2005

22/03/2005

5/04/2005

19/04/2005

Figura 2. Evolución de la evapotranspiración actual acumulada de los 8 tratamientos. 3/05/2005

En la figura 2, se observa la evolución de la evapotranspiración actual acumulada de


cada tratamiento durante el ciclo de cultivo. Se observan los periodos en que los
diferentes tratamientos sufrieron estrés hídrico. Los valores finales se relacionan con
los valores totales de riego por tratamiento, corregidos por el balance hídrico.

64
4.1.2 Relación raíz tallo en longitud

1.6

1.4

1.2 T1
T2
1 T3
RTL (-)

T4
0.8
T5
0.6 T6
T7
0.4 T8

0.2

0
/0 05
/0 05
/0 05
/0 05
/0 05
/0 05
/0 05
/0 05
/0 05
/0 05
/0 05
/0 05
/0 05
/0 05
/0 05
/0 05
/0 05
05
27 /20
03 /20
10 /20
17 /20
24 /20
03 /20
10 /20
17 /20
24 /20
31 /20
07 /20
14 /20
21 /20
28 /20
05 /20
12 /20
19 /20
20
5/
1
1
2
2
2
2
3
3
3
3
3
4
4
4
4
5
5
/0
20

Figura 3. Evolución de la variable relación raíz/tallo en longitud (RTL) seguida


durante el ciclo vegetativo en los ocho tratamientos hídricos.

La figura 3 muestra la evolución de la relación raíz/tallo en longitud (cm/cm) a lo largo


del ciclo vegetativo en los ocho tratamientos hídricos. En los tratamientos T1 y T2
que tuvieron estrés hídrico en las primeras etapas fenológicas, la relación entre la
longitud de raíz/tallo al inicio es alta. Esto se atribuye a que la planta reacciona a un
estrés hídrico aumentando la longitud de la raíz en longitud o inhibiendo el
crecimiento de la biomasa área (ver acápite 4.1.3). Estas diferencias han
desaparecido a la cosecha. (Ver también cuadro 7 y 8).

Los tratamientos T3 y T4 con estrés en prefloración y floración, también responden


aumentando temporalmente la longitud de la raíz o inhibiendo el crecimiento de su
biomasa aérea lo que aumenta la relación raíz/tallo (indicado en la figura). Sin
embargo, la respuesta aparece menos importante que en los tratamientos T1 y T2, lo
que sugiere una disminución de la plasticidad morfológica en las fases intermedias
del ciclo vegetativo. De hecho, los tratamientos siguientes (T5 y T6) no muestran

65
ningún cambio significativo en RTL a lo largo del ciclo, quedándose con valores
similares al testigo T8. Este último tratamiento permite ver que, sin relación con algún
estrés hídrico, RTL varia a lo largo del ciclo vegetativo de las plantas, siendo más
elevado en el periodo juvenil y luego decreciendo hasta tener valores estables a
partir de 11 de marzo (88 días después de la siembra (DDS)).

El tratamiento T7 que tuvo un estrés permanente, responde continuamente al estrés


en la relación raíz/tallo en longitud, con valores altos.

Los tratamientos T1 hasta T4, que no han cumplido su crecimiento de biomasa antes
de recibir estrés, tienen adaptaciones temporales de su relación raíz/tallo.
Se puede hablar de "adaptación" en el sentido de que la reducción del crecimiento de
la parte aérea (que consume agua por transpiración) y el aumento de crecimiento
relativo de las raíces (que extraen agua del suelo) contribuyen a mejorar el
funcionamiento hídrico de las plantas en situación de déficit de agua. Esta respuesta
morfológica es también adaptativa en el sentido de que desaparece cuando
desaparece su causa, así que lo demuestra el retorno rápido a valores normales de
RTL una vez que las plantas vuelven a condiciones hídricas no limitantes. Pero esta
facultad de plasticidad morfológica se reduce con el tiempo.

Los tratamientos T5 y T6 han cumplido su crecimiento de biomasa cuando reciben


estrés, y entonces ya no pueden inhibir su crecimiento de biomasa para aumentar la
relación raíz/tallo. En estos tratamientos, un crecimiento de las raíces laterales, no
tomado en cuenta por la variable RTL, es una respuesta morfológica posible y, de
hecho, visible hasta la cosecha (véase más abajo, cuadro 8). Lo mismo ocurre con
las plantas sometidas al estrés hídrico continuo (T7) que no muestran una alteración
de la variable RTL, pero sí expresan plasticidad morfológica en el crecimiento de
raíces laterales.

Entonces la adaptación de la relación raíz/tallo en longitud puede considerarse como

66
un mecanismo temporal de sobrevivencia al estrés hídrico en fases iniciales del
cultivo pero no en fases post-floración ni para responder al estrés continuo.

4.1.3 Evolución de la biomasa fresca

80

70
Biomasa húmeda aérea (g/planta)

60 T1
T2
50 T3
T4
40
T5
30 T6
T7
20 T8

10

0
2

5
/1

/1

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0
14

28

11

25

08

22

08

22

05

19

03

17
Fecha

Figura 4. Evolución de la biomasa aérea en diferentes fechas.

La figura 4 presenta las curvas de crecimiento de biomasa aérea fresca (g/planta) en


los diferentes tratamientos. La curva del testigo (T8: riego completo) es característica
de los cultivos de granos y presenta, después de un crecimiento fuerte en el periodo
de panojamiento, una disminución en el peso fresco de las plantas para la cosecha,
debido a la madurez fisiológica de las plantas.

Las curvas de los tratamientos T1 (estrés 6-20 de enero; 24-38 DDS) y T2 muestran
que las plantas retardan el crecimiento a consecuencia del estrés hídrico, pero
todavía alcanzan una producción casi completa de biomasa al momento de la
cosecha final (véase acápite 4.2.1). Las plantas de los tratamientos T3 (estrés 23 de
febrero – 8 de marzo) y T4 (estrés 1 de marzo – 17 de marzo) muestran una
importante desaceleración en la producción de biomasa a causa del estrés hídrico.

67
Mientras tanto el tratamiento T7 (estrés continuo) muestra una limitada producción de
biomasa, equivalente a la mitad de biomasa total de la curva de referencia (T8).

En el tratamiento 5, el peso total disminuyó rápido a causa del estrés hídrico (1 de


abril – 17 de abril). Esta pérdida en peso se atribuye a la panoja porque el
crecimiento vegetativo ya había concluido. Por tanto, el periodo de llenar granos
parece ser muy vulnerable al estrés hídrico con respecto a la producción de biomasa.

En el tratamiento 6 las plantas no experimentan ningún retardo de crecimiento a


consecuencia del estrés hídrico. Se atribuye esto a que el estrés ocurrió en etapas
finales cuando las plantas ya habían completado el crecimiento en biomasa antes de
que ocurra el estrés hídrico.

La figura 5 muestra la evolución de biomasa de los tratamientos T1 y T3 comparado


con el T8. Se observa la inhibición del crecimiento de biomasa por el estrés hídrico
aplicado, así como la fuerte recuperación de peso fresco después de unas semanas
con riego suficiente.

70
Biomasa húmeda aérea (g/planta)

60

50

40 T1
T3
30 T8

20

10

0
2

5
/1

/1

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0
14

28

11

25

08

22

08

22

05

19

03

17

Fecha
.
Figura 5. Evolución detallada de la biomasa aérea fresca para T1, T3, T8.

68
4.1.4 Índice de cosecha preliminar

La figura 5 muestra el índice de cosecha (g/g) preliminar con relación a diferentes


fechas de partición de biomasa en los ocho tratamientos.

0.8

0.7

0.6 T1
T2
0.5 T3
ICP (-)

T4
0.4
T5
0.3 T6
T7
0.2 T8

0.1

0
/0 05

/0 05

/0 05

/0 05

/0 05

/0 05
05
24 20 0

10 20 0

24 20 0

31 20 0

14 20 0

21 20 0

05 20 0

12 20 0
0

0
20
/2

2
2/

2/

3/

3/

3/

3/

3/

4/

4/

4/

4/

5/

5/

5/
2
/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0

/0
10

17

03

17

07

28

19
Figura 6. Índice de cosecha preliminar en diferentes fechas del ciclo del cultivo.

El tratamiento T7 con un estrés continuo fue afectado significativamente, entonces


significa que el estrés hídrico continuo afecto mas al peso de la panoja que al resto
de la parte aérea, y algo muy interesante de resaltar en la figura es la estabilización
completa del índice al final del ciclo, esto indica que en T7 además de frenar el
crecimiento limitó de manera significativa el llenado de granos.

Los tratamientos T3 (estrés hídrico de 23 de febrero al 12 de marzo) y T4 (estrés


hídrico del 1 de marzo al 11 de marzo), como consecuencia del estrés aplicado en
pre floración y floración respectivamente fueron afectados en la producción de
biomasa y al inicio de formación de panoja y esto afectó a la variable índice de
cosecha preliminar.

69
El tratamiento T5 (estrés 1 de abril a 17 de abril) que sufrió estrés en la etapa de
grano lechoso, frenó el llenado de granos lo que hizo bajar su índice de cosecha. El
riego de recuperación aplicado no fue útil porque la planta ingresó a madurez
fisiológica. Este estrés ocurrió en una fase importante de llenado de granos lo que
hace bajar su índice de cosecha.

En la figura se puede observar que para una fase inicial, que son cerca de 20 días, la
variación del Índice de Cosecha es lineal en el tratamiento testigo (T8). Este
crecimiento del índice de cosecha (dIC/dt) es importante para modelar el cultivo de
quinua. Con el estrés severo y permanente (T7), este comportamiento del IC ya no
es lineal. Con estrés en pre-floración y floración (T3 y T4), este crecimiento es
retardado, pero llegó cerca de un IC completo (comparado con T8). Sin embargo, el
estrés en la fase de grano lechoso (T5) es muy importante para el cultivo y el IC
máximo ya no es obtenido.

4.1.5 Número de hojas caídas

La figura 6 presenta las curvas acumulativas del número de hojas caídas por planta
en los ocho tratamientos.

14
T1
12 T2
T3
Número de hojas caídas

10 T4
T5
8
T6
T7
6
T8
4

0
01 /05
08 /05
15 /05
22 /05
01 /05
08 /05
15 /05
22 /05
29 /05
05 /05
12 /05
19 /05
26 /05
03 /05
10 /05
17 /05
05
5/
1
2
2
2
2
3
3
3
3
3
4
4
4
4
5
5
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
25

Figura 6. Evolución del número de hojas caídas por planta en los ocho tratamientos.

70
Considerando como curva de referencia el tratamiento T8 (riego completo), los
tratamientos T1 y T2 siempre han tenido un menor número de hojas caídas, o sea el
estrés hídrico en fases iniciales producirá un menor número de hojas caídas
comparado con el tratamiento de riego completo. Al respecto, Jacobsen et al., (1999)
señalan que, si la planta de quinua ha sufrido en etapas iniciales estrés hídrico de
diferentes intensidades y duración, podrá resistir mejor a estreses posteriores porque
sus mecanismos de defensa ya fueron desarrollados y utilizados anteriormente. Por
lo tanto, el déficit hídrico afectó en menor proporción, puesto que un estrés inicial
seguido por un riego normal hasta el final del ciclo no lleva ninguna consecuencia
sobre la variable hojas caídas.

En cambio las plantas de los tratamientos T3 (estrés desde 23 de febrero a 12 de


marzo), T4 (estrés desde 23 de febrero a 17 de marzo), T8 (riego completo) no
muestran diferencias significativas a consecuencia del estrés hídrico, el número de
hojas caídas es mayor. Pero antes de la cosecha alcanzan a estabilizar su pérdida
de hojas.

La quinua con estrés en la etapa de grano lechoso también utiliza este mecanismo
(ver la diferencia en hojas caídas entre 3 de mayo y la cosecha). Sin embargo
comparando con la cosecha total, del tamaño de granos y del índice de cosecha, se
ha probado que este mecanismo no es suficiente para defenderse contra el estrés
hídrico y tiene un deficiente relleno de granos. Jacobsen et al., (1999) indica que la
planta de quinua para defenderse de la sequía realiza una reducción de área foliar
mediante la eliminación de hojas.

4.2 Índices a la cosecha

4.2.1 Biomasa seca a la cosecha

El cuadro 1 presenta los promedios y la prueba de T3 Dunnet (P < 5%) para biomasa
seca por maceta (g/maceta), realizado para la cosecha. La prueba de T3 Dunnett se

71
utilizó porque al realizar una prueba de homogeneidad de varianzas (Levene 5%) se
encontró que las varianzas no eran homogéneas.

Cuadro 1. Prueba de T3 Dunnet (P < 5%) para biomasa a la cosecha (g/maceta).


Tratamiento Medias Grupo estadístico

T1 21.70 ab
T8 20.50 ab
T2 20.20 a
T6 15.20 ab
T5 15.10 ab
T3 13.40 abc
T4 13.20 bc
T7 7.00 c

El Cuadro 1 muestra que existen diferencias significativas (P < 5%) en biomasa a la


cosecha en el tratamiento T7 g/maceta respecto de los tratamientos T5, T6, T2, T8 y
T1. Se puede observar que las plantas sometidas a un estrés hídrico continuo tienen
una menor producción de biomasa, por lo tanto se demuestra que el riego
suplementario es útil en quinua. Dicho comportamiento puede deberse a que la
quinua es una especie que presenta un crecimiento de plasticidad fenotípica en sus
diferentes fases fenológicas, debido a la tolerancia ontogénica, o sea la quinua crece
cuando se presenta lluvias y deja de crecer cuando no hay humedad (ver también
4.1.2). Sin embargo, el tratamiento T7 muestra que la plasticidad fenotípica ya no es
funcional cuando existe un estrés continuo.

Por el contrario el tratamiento T8 (riego completo) presentó una mayor producción de


biomasa pero no mayor que los tratamientos con estrés inicial (T1, T2), y no
estadísticamente superior a los tratamientos con estrés mas tardío (T3, T5, T6).
Estos resultados demuestran que el cultivo se ve afectado por la falta extrema de
agua (T7), pero que un riego continuo (T8) no es eficiente desde el punto de vista de
producción de biomasa.

72
Jacobsen et al., (1999), analizando el efecto del estrés hídrico en la biomasa y
crecimiento de la quinua, reportan que la mayor producción de biomasa la alcanzó el
tratamiento con riego moderado (cada 3 días), mientras que la producción de
biomasa disminuye si el riego se realiza mas (cada día) o menos (cada seis días)
frecuentemente.

Se observa que el mayor contenido de biomasa lo alcanzan los tratamientos T1, T2 y


T8 aunque estadísticamente no presentan diferencias significativas de los
tratamientos que tuvieron estrés durante el ciclo vegetativo pero sí del tratamiento T7
estrés continúo.

Winter (1981) observó que el efecto más común de un déficit hídrico es la


disminución del índice de crecimiento y del desarrollo del follaje. El alivio del estrés
provoca una mayor producción de follaje en las plantas anteriormente estresadas
que las plantas que nunca han tenido deficiencia de agua. Esto puede explicar que
los tratamientos con estrés inicial T1 y T2 hayan tenido una mayor producción de
biomasa igual o mayor que el testigo T8 que no sufrió estrés hídrico aunque
estadísticamente no existen diferencias significativas.

4.2.2 Distribución de tamaño de granos (DISP)

La figura 7 presenta la distribución de granos en porcentaje, en función a las


clasificaciones por diámetro en los ocho tratamientos.

73
100

90

80
Porcentaje de granos (%)

70 T1
T2
60
T3
50
T4
40 T5
30 T6
20 T7
T8
10

0
>2.5mm 2.5-2 mm 2-1.4 mm 1.4-1 mm
Clase de tamaño de granos

Figura 8. Clasificación de los granos en cuatro clases (>2.5, 2.5-2, 2-1.4, 1.4-1 mm)

La figura 8 presenta la clasificación de tamaño de los granos para los diferentes


tratamientos. Todos los tratamientos, excepto T5 y T7, presentaron una distribución
similar, con 70 a 80% de granos grandes (2.5 – 2 mm), 15 a 25% de granos
medianos (2 – 1.4 mm), y menos de 10% de granos muy grandes (> 2.5 mm) con
porcentajes mayores para T1 y T2 en comparación a los otros tratamientos. La
proporción de granos pequeños (1.4 – 1 mm) fue insignificante en todos los
tratamientos (lo que tal vez se puede atribuir al método de trilla y limpieza de los
granos).

Las plantas del tratamiento T5 (estrés hídrico grano lechoso) muestran que el estrés
hídrico en la fase de llenado de granos resulta en una importante disminución en la
producción de granos grandes (2.5 – 2 mm) y muy grandes (> 2.5 mm). Sin embargo,
estas dos clases de granos representan todavía los 2/3 de los granos producidos en
T5, cuando en T7 las proporciones se invierten y los 2/3 de los granos son de
tamaño mediano (2 – 1.4 mm).

74
Entonces los mejores tamaños de grano se obtuvieron cuando se presentó déficit
hídrico durante las fases iniciales. Esto significa que un déficit hídrico al inicio del
cultivo es beneficioso para el tamaño de grano. Con un estrés continuo (tratamiento
7) se obtendrá una limitada producción de granos grandes, que indica el efecto
beneficioso de riego suplementario para el cultivo de quinua.

4.2.3 Distribución de granos grandes

El cuadro 2, muestra los promedios y la prueba de T3 Dunnet (P < 5%) para el


porcentaje de granos mayores a 2 mm. La prueba de T3 Dunnett se utilizó porque al
realizar una prueba de homogeneidad de varianzas (Levene, P < 5%) se encontró
que las varianzas no eran homogéneas.

Cuadro 2. Prueba de T3 Dunnet (P < 5%) para porcentaje de granos mayores a 2 mm.
Tratamientos Medias (%) Grupo estadístico
T4 83.2 a
T3 82.0 a,b
T1 81.7 a,b
T2 77.9 a,b,c
T6 75.8 b,c
T8 75.0 a,b,c
T5 65.1 c
T7 31.0 d

El cuadro 2 muestra que el tratamiento T7 (estrés permanente), con 31 % de granos


mayores a 2 mm, presenta diferencias significativas del resto de los tratamientos, por
lo cual se afirma que un estrés permanente afecta de forma significativa en la
expresión de este carácter.

En cuanto al tratamiento T5 (estrés en grano lechoso) con 65% de granos grandes,


tuvo una calidad de rendimiento promedio bajo, comparado con los demás

75
tratamientos. Esto puede atribuirse a que el estrés ocurrió en una etapa muy crítica
de la planta al déficit hídrico, el cual influyó significativamente en la producción de
granos grandes.

Entonces los tratamientos más afectados fueron el T5 (estrés en grano lechoso) y T7


(estrés permanente), puesto que presentan reducción en el porcentaje de granos
mayores a 2 mm, 13 y 59% respectivamente. Al respecto Riquelme (1998) menciona
que las esporádicas y elevadas ETc causan una reducción en el diámetro de grano
en quinua.

Espíndola (1986) y García (1991) infieren que el tamaño y el peso de grano de la


quinua dependen del área foliar y por ende de la tasa de asimilación neta a mediados
del llenado de grano. Este parámetro ha sido severamente afectado por el déficit
hídrico en la etapa de grano lechoso (T5) y el tratamiento con estrés permanente
(T7), por lo que sufrieron una reducción significativa del tamaño sus granos.

El tratamiento T8 con riego completo, no tuvo una producción significativamente


mayor en producción de granos grandes que los tratamientos T4, T3, T1, T2 y T6.
Estos resultados sugieren entonces que no es necesario un riego completo para la
obtención de granos de buen tamaño.

76
4.2.4 Eficiencia de uso de agua en biomasa (EUAB)

0,40

0,30
EUAB (kg/m³)

0,20

0,10

1 2 3 4 5 6 7 8

Tratamiento

Figura 9. Eficiencia de uso de agua en la producción de biomasa no reproductiva


para los 8 tratamientos en (kg/m3).

En la figura 9 se puede observar las medias de los tratamientos que no presentaron


diferencias significativas a un nivel de 0.05. Esto puede atribuirse a que desde el
punto de vista del cultivo de la quinua, ésta independientemente de la cantidad de
riego que reciba usa eficientemente el agua para la producción de biomasa. Por
ejemplo las plantas del tratamiento T7 eran pequeñas pero la cantidad de agua que
recibieron fue 263 mm menor que los otros tratamientos. Entonces considerando el
consumo de agua, la producción de biomasa para la planta fue eficiente.

77
4.2.5 Eficiencia de uso de agua en grano (EUAG)

2,0
grupo
1
2
1,8 2&3
3
1,6 4

1,4
EUAG (kg/m³)

1,2

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

0,0

1 2 3 4 5 6 7 8

Tratamiento

Figura 10. Eficiencia de uso de agua en la producción de grano (kg/m³) para los 8
tratamientos.

La figura 10 muestra que la mejor eficiencia de uso de agua para la producción de


grano se presentó en el tratamiento con estrés inicial en las primeras etapas
fenológicas del cultivo (T1), entonces se puede decir que un estrés inicial seguido por
un riego normal hasta el final del ciclo no lleva ninguna consecuencia sobre la
producción de granos.

Los tratamientos T3, T4 y T5 muestran la menor EUAg, lo que sugiere que las etapas
de pre-floración, floración y grano lechoso son las más sensibles al déficit hídrico y,
por lo tanto, las más oportunas para la aplicación de riego suplementario.

El tratamiento T7, con estrés permanente, tuvo una EUAg muy baja, lo que muestra
que utiliza el agua menos eficientemente, por lo tanto se puede deducir que el riego
para un rendimiento eficiente de grano es aconsejable.

El tratamiento T8 con riego completo, a pesar de no sufrir estrés hídrico en ningún


momento no tuvo una EUAg óptima, lo que sugiere que la disponibilidad de agua

78
permanente para la planta induce a una EUAg reducida. Entonces en lugares con
escasez de agua, un riego completo de la quinua tampoco es recomendable desde el
punto de vista de la formación y producción de grano.

Los datos sobre la productividad del agua con respecto a la evapotranspiración


(WPET) muestran considerables variaciones en función a los cultivos. Por ejemplo, en
el trigo es de 0,6-1,9 kg/m3, en el maíz 1,2-2,3 kg/m3, en el arroz 0,5-1,1 kg/m3, en el
sorgo forrajero 7-8 kg/m3 y en las papas 6,2-11,6 kg/m3, con algunas variaciones
obtenidas en los campos experimentales (Kijne et al., 2003). Los datos de campo
sobre la productividad del agua por unidad aplicada (WPirrig) son menores que WPET
y varían dentro de un amplio rango. Por ejemplo, WPirrig para el arroz varió entre 0,05
y 0,6 kg/m3, para el sorgo entre 0,05 y 0,3 kg/m3 y para el maíz entre 0,2 y 0,8 kg/m3.
Esta variabilidad ocurre porque los datos fueron recolectados en diferentes
ambientes y bajo distintos tipos de manejo del cultivo, todo lo cual afectó no solo el
rendimiento sino también la cantidad de agua provista (Kijne et al., 2003).

4.2.6 Número de hojas caídas a la cosecha

El cuadro 3. Muestra el análisis de varianza, para el número de hojas caídas a la


cosecha.

Cuadro 3. Análisis de varianza para el número de hojas caídas.


Suma de Media
Tratamientos cuadrados Gl cuadrática F Sig.
Inter-trat. 243.960 7 34.851 17.462 .000
Intra-Trat. 109.774 55 1.996
Total 353.734 62

El análisis de varianza muestra diferencias significativas para la variable hojas caídas


a la cosecha. La prueba de comparación de diferencia de media (DMS) al nivel de
5% se presenta en el siguiente cuadro.

79
Cuadro 4. Prueba de DMS (5%) para la variable hojas caídas a la cosecha.
Tratamientos Medias Grupo estadístico
T5 12.2 e
T4 10.4 d
T8 9.6 d
T3 9.0 c,d
T7 7.9 b,c
T1 6.8 a,b
T6 6.5 a,b
T2 6.4 a

El cuadro 4 muestra que existe diferencias significativas (P < 5%) para la variable
hojas caídas a la cosecha del tratamiento T2 que tuvo estrés en seis hojas
verdaderas, con un promedio de 6 hojas caídas respecto de los tratamientos T5, T4,
T8, T3 y T7. Entonces se puede decir que un estrés al principio de las etapas
fenológicas del cultivo seguido de un riego normal hasta el final del ciclo no lleva
ninguna consecuencia sobre la caída de hojas, es decir la quinua es muy tolerante al
déficit hídrico en su etapa juvenil.

Al igual que el tratamiento T6 que tuvo estrés en grano pastoso (ver tabla 4), no
presenta diferencias significativas con los tratamientos T1 y T2, entonces esto
sugiere que el estrés en grano pastoso no induce tampoco a la defoliación. De
acuerdo a literatura el estrés en grano pastoso acelera la maduración de granos.

El tratamiento T5 que tuvo estrés en la fase fenológica de grano lechoso presento


mayor defoliación. Por ello se puede decir que el estrés en el llenado de grano es
muy perjudicial para la planta, porque la planta reacciona al déficit hídrico reduciendo
su consumo de agua por defoliación, cuando en esta etapa precisamente necesita de
mayor cantidad de área foliar para la fotosíntesis necesaria al llenado de sus granos.
El mecanismo de defoliación, si bien permite a la planta de sobrevivir y al final dar

80
alguna producción de granos, no es totalmente adaptativo desde punto de vista
agronómico ya que no es suficiente para alcanzar un buen rendimiento. Jacobsen et
al., (1999) indica que las principales modificaciones morfológicas de la quinua para
defenderse de la sequía son: Menor tamaño de planta y hojas más pequeñas, menor
número de hojas en la planta, reducción del área foliar mediante la eliminación de
hojas, hojas con menor ángulo de inserción.

El tratamiento T7 que tuvo estrés permanente, cambia su mecanismo contra estrés


pues no perdió todas sus hojas. Con riego completo (tratamiento T8), no se tendrá un
promedio elevado de defoliación, pero tampoco tuvo un promedio menor de hojas
caídas es un promedio intermedio probablemente debido a la aparición de hojas
nuevas y una eliminación de hojas viejas. Jacobsen et al., (1999), en un estudio del
efecto del estrés hídrico en la biomasa y crecimiento de la quinua, analizaron el
crecimiento del segundo par de hojas desarrollado bajo distintos tratamientos de
riego. Ellos encontraron que tanto la falta de agua (6 días) como el exceso (riego
cada día) afectan al crecimiento de las hojas.

Según la literatura, la etapa más susceptible al estrés hídrico en la mayoría de los


cultivos es la floración. Pero en el presente trabajo observamos que el tratamiento T5
(estrés en la etapa de grano lechoso) provocó la mayor defoliación lo que afectó la
producción de granos.

81
4.2.7 Índice de cosecha

0,8
Peso panoja/Peso parte áerea (g/g)

0,7

0,6

0,5
GRUPO

0,4 1

1&2
0,3
2
0,2
3

0,1 4
1 2 3 4 5 6 7 8

TRATAMIENTOS
Figura 11. Índice de cosecha para los ocho tratamientos (g/g).

La Figura 11 muestra diferencias significativas para la variable índice de cosecha,


bajo la prueba de comparación de medias de “DMS” al nivel de 5%. Los tratamientos
con estrés continuo (T7) y estrés en grano lechoso (T5) tienen significativamente los
más bajos índices de cosecha en comparación con los otros tratamientos.

Del tratamiento T7 con 0.36 de índice de cosecha, esto significa que el peso de
panoja fue más afectado que el resto de la parte aérea y los granos producidos
fueron pequeños y en menor cantidad a consecuencia de un estrés continuo por lo
que derivó en un menor índice de cosecha.

El tratamiento T5 con 0.54 de índice de cosecha presenta diferencias significativas al


5% con los tratamientos T4, T2, T1, T8, T6, T7 y T3. Se puede entonces concluir que
el T5 con estrés en grano lechoso presenta un índice de cosecha bajo porque
cuando ocurre el estrés, las plantas se encuentran en etapa de llenado de granos y

82
el déficit afecta fuertemente este proceso. Entonces la reacción contra el estrés
hídrico en esta etapa del cultivo fue la defoliación aunque la variable biomasa aérea
total a la cosecha no fue afectada significativamente. Este estrés causó un
considerable daño al tamaño, peso y cantidad de granos, por lo tanto esto afecto
índice de cosecha.

Turner (1979), indica que bajo condiciones de riego es común encontrar índices de
cosecha mayores a 0.30; mientras que Espíndola (1986), en quinua bajo riego y
sequía encuentra una diferencia de 46% cuando el estrés hídrico ocurre en etapa de
inicio de floración. Los elevados índices de cosecha observados en el presente
estudio se atribuyen a que a la cosecha se presentó un mayor número de hojas
caídas. Por otra parte los bajos índices de cosecha registrados por T5 con relación a
los demás tratamientos de estudio demuestran que la etapa de grano lechoso es
altamente sensible al estrés hídrico. Al respecto Huiza (1994) y García (2003)
encontraron también índices de cosecha bajos en plantas estresadas en la etapa de
grano lechoso.

También en la figura 10 se puede observar que los tratamientos T4, T2, T1, T8, T6 y
T3 no presentan diferencias significativas al 5%.

4.2.8 Peso de granos (rendimiento)

El cuadro 5 presenta los promedios y la prueba de T3 Dunnet (P < 5%) para peso de
granos (g/maceta), a la cosecha. La prueba de T3 Dunnett se utilizó porque al
realizar una prueba de homogeneidad de varianzas (Levene; 5%) se encontró que
las varianzas no eran homogéneas.

83
Cuadro 5. Prueba de T3 Dunnet (P < 5%), para peso de granos (g/maceta).
Tratamientos Medias Grupo estadístico
T1 53.5 a
T2 45.5 a,b
T8 45.5 a,b
T6 39.0 a,b
T3 33.6 a,b
T4 32.0 b
T5 31.8 b
T7 10.9 c

El cuadro 5 muestra que existen diferencias (P < 5%) en peso de grano entre T7 (con
10.9 g/maceta) y los demás tratamientos. Este es el tratamiento que menor peso de
granos obtuvo a consecuencia de un estrés permanente que afectó
significativamente al peso de granos. Al respecto Riquelme (1998) menciona que un
cultivo a secano produce un menor peso de grano en comparación a un cultivo bajo
riego.

En el cuadro 5 se observa que en el caso de los tratamientos T3, T4, y T5 el estrés


hídrico hasta marchites intensa afectó considerablemente al peso de los granos.
Entonces un estrés hídrico en las etapas de prefloración, floración y grano lechoso
afectará al peso total de granos. Este resultado sugiere que es en estas etapas
cuando es útil aplicar riego suplementario al cultivo.

El tratamiento T8, a pesar de tener un riego completo, no logró un rendimiento


promedio mayor en peso de granos que el tratamiento T1. Esto sugiere que no es
necesario un riego completo para la obtención de mayor rendimiento de granos.

El tratamiento T1 presenta un peso promedio mayor que los demás tratamientos.


Esto se puede atribuir a que la planta sufrió un estrés hídrico en las primeras etapas

84
del ciclo del cultivo lo que causó un fortalecimiento en las plantas y también un mayor
valor de EUA.

Los mejores rendimientos en grano se obtienen entonces cuando el estrés hídrico


ocurre en la etapa vegetativa temprana o si no se presenta estrés hídrico durante las
etapas de prefloración, floración y grano lechoso.

4.2.9 Relación Raíz Tallo en Longitud (RTL)

El cuadro 6 muestra el análisis de varianza para la relación raíz/tallo en longitud a la


cosecha.
Tratamientos Suma de gl Media F Sig.
cuadrados cuadrática
Inter-grupos .237 7 .034 7.209 .000
Intra-grupos .259 55 .005
Total .496 62

El análisis de varianza (cuadro 6) muestra que existen diferencias significativas para


la variable raíz/tallo en longitud a la cosecha. La prueba de comparación de medias
de “DMS” al nivel de 5% se presenta en el Cuadro 7.

Cuadro 7. Prueba de DMS (5%) para la variable raíz tallo.


Tratamientos Medias Grupo estadístico
T8 0,35 d
T1 0.38 c,d
T2 0,41 c,d
T5 0,43 c,d
T3 0,43 c,d
T6 0,44 b,c
T4 0.49 b
T7 0,56 a

85
Para los datos obtenidos el T7 se ve con mayor índice de RTL. Esto puede atribuirse
a que las plantas de este tratamiento estuvieron sometidas a un estrés permanente y
por tanto la raíz en su búsqueda de agua penetró mas profundamente lo que definió
una mayor longitud de raíz y aunque menor biomasa.

Los tratamientos T1, T2, T3 y T5 tuvieron estrés durante el ciclo vegetativo pero a la
cosecha, estos tratamientos no presentaron diferencias del T8 con riego permanente
o sea las raíces no fueron tan profundas. Por el contrario el tratamiento T4 con estrés
en floración tuvo más longitud de raíz comparando con su parte aérea. Al respecto
Mujica (1999) indica que la respuesta de la quinua a la sequía una de sus
modificaciones anatómicas es; mayor desarrollo radicular, aumentando la densidad y
profundidad de las raíces. Por los resultados obtenidos en el presente estudio se
puede decir que si ocurre un estrés hídrico desde la fase de 2 hojas verdaderas
hasta grano lechoso el índice de longitud raíz/tallo no será afectado hasta la
cosecha. Los tratamientos T4 y T6 estrés en floración y grano pastoso
respectivamente, demuestran que la falta de riego en la planta, en estas etapas
inducen al crecimiento de raíz en longitud y este efecto se mantiene hasta la
cosecha.

El tratamiento T8 que no tuvo estrés hídrico en ninguna etapa del ciclo vegetativo,
muestra que sus raíces no fueron tan profundos comparados con su parte aérea.
Esto ocurrió por que el cultivo tuvo un desarrollo mayor del tallo porque las plantas
de este tratamiento no tenían necesidad de que sus raíces exploren a mayor
profundidad, siempre pues estuvieron con un riego permanente.

Sin embargo la falta de pre-acondicionamiento podría afectar fuertemente los


rendimientos en caso de que ocurriera una sequía durante los periodos más
desarrollados del cultivo.

86
4.2.10 Relación raíz tallo en peso (RTP)

El cuadro 8 muestra los promedios y la prueba de T3 Dunnet (P < 5%) para la


relación raíz/tallo (g/g) realizado para la cosecha. La prueba de T3 Dunnett se utilizó
por que al realizar una prueba de homogeneidad varianzas (Levene 5%) se encontró
que las varianzas no eran homogéneas.

Cuadro 8. Prueba de T3 Dunnet (P < 5%) para la relación raíz/tallo en peso a la


cosecha (g/g).
Tratamientos Medias Grupo estadístico
T4 0.051 c
T8 0.052 c
T1 0.052 c
T2 0.053 b,c
T3 0.061 a,b,c
T7 0.076 a,b
T6 0.079 a
T5 0.089 a

El cuadro 8 muestra que los tratamientos T5, T6 y T7 presentan los índices promedio
mas elevados de raíz/tallo en peso. Los tratamientos T5 y T6 que tuvieron estrés
hídrico en grano lechoso y grano pastoso respectivamente, presentaron índices
promedio de raíz/tallo con pesos elevados que se mantienen hasta la cosecha. Se
puede observar que el estrés hídrico afectó principalmente a las últimas fases
fenológicas del cultivo. Combinando estos datos con los datos de raíz/tallo en
longitud se puede mencionar que un estrés al final de las etapas fenológicas provoca
que la planta reacciona aumentando raíces secundarias laterales.

El tratamiento T7 provocó que la raíz en su búsqueda de agua penetre mas


profundamente tanto en longitud (como se vio en la variable raíz/tallo longitud) como
en expansión lateral de las raíces pero con menor biomasa aérea.

87
4.2.11 Índice de productividad de agua

La productividad de agua de un cultivo está definida como la relación entre la


cantidad de biomasa producida y la cantidad de agua consumida y referenciada a la
evapotranspiración de referencia.

El cálculo de índice de productividad de agua (figura 12) se realizó en el tratamiento


que no sufrió estrés hídrico durante el ciclo (tratamiento T8), para en el futuro ir a
modelizaciones en situaciones sin estrés y con estrés con el modelo AquaCrop de la
FAO (Raes et al., 2006).

Productividad de agua (referenciado por ETo) y = 10.53x


R2 = 0.89
1400

1200
biomasa aérea seca (g/m²)

1000

800

600

400

200

0
0 20 40 60 80 100 120
suma (Ta/ETo) (-)

Figura 12. Regresión para el índice de productividad de agua.

La Figura 12 muestra que existe una alta asociación entre la suma de transpiración
(consumo de agua) referenciada por la ETo con la producción de biomasa. Se
espera que a medida que transcurre el consumo de agua, la producción de biomasa
vaya aumentando. De la ecuación, se tiene que el índice de productividad de agua es

88
11 g/m2, la cantidad de biomasa seca producida por unidad de agua transpirada y
referenciada por la ETo sigue constante durante todo el ciclo del cultivo.

Steduto y Albrizio (2005) indican que se puede diferenciar las plantas C3 y C4 en


base al índice de productividad de agua. Las plantas C3 tienen valores de índice de
productividad de agua de 12-17 g/m2 y las plantas C4 de 27-30 g/m2, con la misma
cantidad de agua, las plantas C4 producen más biomasa.

El índice de productividad de agua de 11g/m2 encontrado para la quinua en este


estudio confirma así de manera alternativa que la quinua es un cultivo C3.

4.3 Evapotranspiración antes y después de floración

Las Figuras 13 y 14 muestran que los tratamientos T1 y T2 tienen mayor


evapotranspiración después de la floración que antes de la floración y con mayor
eficiencia de uso de agua en granos (ver 4.2.5).

Los tratamientos T3, T4 y T8 tienen una relación 1-1, o sea tienen una
evapotranspiración antes y después de floración y una eficiencia de uso de agua
igual para ambos periodos.

Los tratamientos T5, T6 y T7 tienen una mayor evapotranspiración antes de floración


y una menor eficiencia de uso de agua.

89
Evapotranspiración antes y despues de floración

2,5

2
ETaf/ETdf

1,5

0,5

0
1 2 3 4 5 6 7 8
TRATAMIENTOS

Figura 13. Evapotranspiración antes y después de floración para 8 tratamientos.

Comparando la eficiencia de uso de agua con ETaf y ETdf (Fig. 14), se comprueba
que existe una asociación lineal (R2=0.74), y una asociación potencial más
significativa (R2=0.86). Se espera que a medida que la ETdf baje, la eficiencia de uso
de agua disminuya.

Entonces la eficiencia de uso de agua esta influenciada fuertemente por la relación


entre el suministro de agua en la evapotranspiración antes y después de la floración.

90
2
y = -0.50x + 1.54
1.8
R2 = 0.74
1.6
1.4
EUAG (kg/m³)

1.2
1
0.8
0.6
0.4
y = 0.99x -0.74
0.2
R2 = 0.86
0
0 0.5 1 1.5 2 2.5
ETaf/ETdf

Figura 14. Regresión para evapotranspiración antes y después de la floración

La relación entre el uso de agua para la fase vegetativa y reproductiva (ETaf; ETdf),
(Figura 14), indica que el estrés hídrico en fases iniciales induce a un menor
consumo de agua antes de la floración (menor evapotranspiración) que después de
floración. La quinua reacciona utilizando su plasticidad, deteniendo su crecimiento
hasta el momento cuando existe agua disponible en el suelo, y continua su
crecimiento (Huiza, 1994; Jacobsen et al., 1998, 1999 citado por García 2003).

El estrés en la fase reproductiva provoca que la quinua utilice la poca cantidad de


agua disponible para la reproducción, privilegiando la formación de órganos de
reproducción, como una estrategia de supervivencia. Este comportamiento determina
una rápida evolución desde la floración, producción de semillas y cosecha,
reduciendo el uso de agua después de floración. Por lo tanto provocar el aumento de
la evapotranspiración después de la floración (post-antesis) aportando agua adicional
en el consumo de agua, podría aumentar el rendimiento de quinua (García, 2003).

91
5. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

5.1 Conclusiones

De los resultados obtenidos, bajo las condiciones en las que se efectúo el estudio, se
establece las siguientes conclusiones:

La producción de biomasa seca a la cosecha con estrés continuo presentó una


producción menor de biomasa. En cambio un estrés en etapas tempranas tuvo una
mayor producción de biomasa, comparado con el tratamiento con riego completo.
Entonces con un riego completo no se espera obtener una mejor producción de
biomasa que aquellas plantas que sufrieron estrés en etapas tempranas, según los
resultados de este estudio. En biomasa fresca durante el ciclo, si tomamos una curva
de referencia (T8) con riego completo, el estrés hídrico aplicado causa una inhibición
o retardación en la producción de biomasa fresca y con el riego de recuperación la
planta nuevamente aumenta la producción de biomasa, lo que es una indicación de
la plasticidad fenotípica de la quinua.

En la producción de granos grandes en porcentaje, los tratamientos más afectados


por el estrés hídrico fueron la etapa de grano lechoso y un estrés continuo con 65% y
31% respectivamente. En los demás tratamientos no se encontraron diferencias
significativas. Por lo tanto un estrés hídrico en la etapa de grano lechoso y con un
continuó estrés hídrico causarán un efecto negativo para la producción de granos
grandes.

Los mejores rendimientos de granos se obtuvieron en los tratamientos donde se


presento el déficit hídrico en las fases iniciales de desarrollo y cuando el cultivo tuvo
agua permanente sin diferencias. Por lo tanto, un déficit hídrico al inicio del cultivo es
muy beneficioso para el rendimiento y por el contrario con estrés continuo el
rendimiento sólo alcanza al 20% de los rendimientos obtenidos por el T1.

92
La eficiencia de uso de agua mostró nuevamente que un déficit hídrico en fases
iniciales tiene un efecto beneficioso. En cambio, el déficit hídrico desde pre-floración,
floración, grano lechoso causa un bajo rendimiento y significativamente bajo valor en
Eficiencia de Uso de Agua. Un estrés continuó (tratamiento T7) en el cultivo causa
bajo rendimiento y significativamente baja Eficiencia de Uso de Agua. Por lo tanto
poca disponibilidad de agua para el cultivo será directamente perjudicial tanto para el
rendimiento, como para la Eficiencia de Uso de Agua.

La resistencia del cultivo de quinua puede ser temporalmente atribuida a la relación


raíz/tallo en longitud y/a la relación raíz/tallo peso. Cuando las plantas entraron en
estrés hídrico existió una alta relación raíz/tallo longitud en los tratamientos T1 y T2,
esto no se debía a una relación entre raíz/tallo, sino a una inhibición temporal del
crecimiento de biomasa aérea y esta relación raíz/tallo a la cosecha tiende a
desaparecer.

El índice de cosecha más elevado se obtuvo en el tratamiento con déficit hídrico


durante las dos primeras hojas verdaderas y no así en el tratamiento con riego
completo.

La reducción más fuerte en eficiencia de uso de agua se obtuvo en los tratamientos


con estrés en etapas reproductivas. Estas plantas experimentando estrés hídrico en
la etapa reproductiva, resultando baja eficiencia de uso de agua y una alta relación
ETaf: ETdf, por lo tanto un riego suplementario en los periodos después de floración
aumentaría la eficiencia de uso de agua y el rendimiento en quinua.

En el número de hojas caídas a la cosecha el estrés hídrico en grano lechoso tiene


un efecto negativo, y estrés en etapas tempranas de crecimiento existe menor caída
de hojas, por que la planta parece que adquiere un pre-acondicionamiento. Durante
el ciclo vegetativo, el estrés aplicado en pre-floración y floración provocan que la
planta utilice este mecanismo de resistencia temporal, pero en grano lechoso este
mecanismo no es suficiente por lo que existe un deficiente llenado de grano.

93
En general el tratamiento con continuo estrés hídrico (tratamiento 7), muestra que los
cultivos de quinua durante años secos o muy secos resultan en un rendimiento pobre
con relación a cualquier otra opción de aplicación de agua. Por lo tanto es muy
recomendable aplicar riego suplementario en años secos en etapas sensibles,
incluso en pequeñas cantidades.

El tratamiento con riego completo (T8) muestra un cultivo que no sufre estrés hídrico
durante todo el ciclo, pero el rendimiento no sobrepasa a todos los tratamientos.

En este estudio, se ha encontrado que la quinua tiene un valor de índice de


productividad de agua de 11 g/m2, confirmando que la quinua es un cultivo C3.

5.2 Recomendaciones

Según los resultados y conclusiones se recomienda:

¾ Dado que la eficiencia de uso de agua en los tratamientos 1 y 2 (déficit de agua


en etapas tempranas) fue superior que los otros tratamientos, se podría sugerir
que un déficit de agua en estados tempranos, favorece el desarrollo y
productividad del cultivo.

¾ Es importante evitar un déficit hídrico durante las etapas de pre-floración,


floración y grano lechoso, puesto que son las etapas más susceptibles al déficit
hídrico. El riego reducirá la relación ETaf: Etdf y mejorará la productividad y la
EUA.

¾ Estudiar en situación de campo las recomendaciones de riego suplementario en


varios lugares del Altiplano con diferentes variedades. De esta manera, un riego
suplementario causaría una menor dependencia del ciclo climático normal.

94
6. BIBLOGRAFÍA

ALLEN, G. R.; PEREIRA, S. L; RAES, D. y SMITH, M., 2006. Evapotranspiración del


cultivo. “Guías para la determinación de los requerimientos de agua de los
cultivos”.Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación.
Roma Italia.

BEGG, J. y TURNER, N. C., 1983. Crop water deficit. In: Advances agronomy. 171-
217 p.

BARCELO, J.; RODRIGO, G.; SABATER, B. y SANCHEZ, R., 1988. Fisiología


Vegetal. Editorial Pirámide. Madrid España. Quinta Edición. 825 p.

BOSQUE, H., 1998. Ecophysiological analysis of drought and salinity stress on


quinoa (chenopodium quinoa Willd.), MSc. Tesis, University of Ghent, Faculty of
Agricultural and Applied Biological Sciences, Internacional Center for Eremology,
Bélgica. 122 p.

CÁRDENAS, M., 1989. Manual de plantas económicas de Bolivia. Editorial los


amigos del libro. 2º Edición. Cochabamba-Bolivia. 82-83 p.

CANAHUA, A. y MUJICA, A., 1989. Fenología de cultivos andinos y uso de la


información meteorológica. Puno Perú. 23-26 p.

CHIPANA, R. y OLIVEIRA, M., 2002. Determinación de la humedad del suelo y


conductividad eléctrica a través de TDR. Universidad de Sao Pablo. San Pablo-Brasil
1-4 p.

CHOQUECALLATA, M., 1993. Evapotranspiración máxima del cultivo de la quinua


por lisimetría y su relación con la evapotranspiración potencial en el Altiplano

95
Boliviano. Tesis de grado Ing. Agronómica, Universidad Autónoma Gabriel René
Moreno. Santa Cruz, Bolivia. 147 p.

DIZÉS, J. y BONIFACIO, A., (1992). Estudio en la microscopia electrónica de la


morfología de los órganos de la quinoa (Chenopodium quinua Willd.) y de la cañihua
(Chenopodium pallidicaule Aellen) en relación con la sequía. In: Actas de VII
congreso internacional sobre cultivos Andinos. Eds. Morales, D., y Vacher J. J., La
Paz Bolivia. 69-74 p.

ESPÍNDOLA, G., 1986. Respuestas fisiológicas, morfológicas y agronómicas de la


quinua al déficit hídrico. Tesis de maestría. Colegio de Post graduado. Chapingo
México 99 p.

ESPÍNDOLA, G., 1992. Informe anual 1991/1992. Prog. Quinua. La Paz Bolivia 23-
26 p.

FERNANDEZ, G. y JOHNSTON, M., 1986. Fisiología vegetal experimental. Serie


libros y materiales educativos. Editorial IICA. San José. Costa Rica. 428 p.

FOURNIER, L. y CHARPANTIER, C., 1978. El tamaño de la muestra y la frecuencia


de las observaciones en el estudio de las características fenológicas de los árboles
tropicales. Cespedesia. Suplemento 2. Vol. VII, 25-26.

FRÉRE, M.; RIJKS, J. y REA, J., 1978. Estudio Agroclimatológico de la zona


Andina. OMM. 297 p.

GALLARDO, M.; GONZALES, A. y PONESSA, G., 1997. Morfología del fruto y


semilla de quinua. In. Quinua: (Chenopodium quinua Willd.): Ancestral cultivo andino,
Alimento del presente y futuro. Coods.: Angel Mujica S.; Sven Erick Jacobsen; Juan
Izquierdo y Jaen Pierre Marathee. CIP, UNAP, FAO. Santiago-Chile.12 p.

96
GANDARILLAS, H., 1979. Genética y origen. In: Quinoa y Cañawa. Centro
Internacional para el desarrollo. Bogotá-Colombia. 45-46 p.

GARCÍA, M., 1991. Análisis del comportamiento de hídrico de dos variedades de


quinua frente a la sequía. Tesis de grado en Ing. Agronómica U.M.S.A. La paz Bolivia
126 p.

GARCÍA, M., 2003. Agroclimatic study and drought resistance analysis of quinoa for
an irrigation strategy in the Bolivian Altiplano. Doctoraatsproefschrift nr.556 aan de
Faculteit Landbouwkundige en Toegepaste Biologische Wetenschappen van de K. U.
Leuven.77-101 p

GARCIA, M.; VACHER J. J. y HIDALGO, J., 1991. Estudio comparativo hídrico de


dos variedades de quinua en el Altiplano central. In: Actas del VII Congreso sobre
cultivos Andinos, La Paz, Bolivia, p 57-62.

GEERTS, S.; RAES, D.; GARCIA, M.; DEL CASTILLO, C. y BUYTAERT, W.,
(2006). Agro-climatic suitability mapping for crop production in the Bolivian Altiplano:
A case study for quinoa. Agricultural and Forest Meteorology.

GONZALES, J., 1999. Ecofisiología y morfología del estrés debido a factores


adversos. In: Fisiología de la resistencia a Sequía en Quinua (chenopodium quinoa
Willd.) (Jacobsen, S.E. y Mujica A. eds.), CIP, Lima, Perú, p. 65-69.

GONZALES, J.; GALLARDO, M. y MOISES, M., 1994. Efecto de estrés hídrico


sobre la distribución de asimilados y crecimiento en Chenopodium quinua. En: VIII
Congreso Internacional de sistemas agropecuarios Andinos. Universidad Austral de
Chile. Valdivia-Chile 54 p.

97
GUROVICH, L., 1999. Riego superficial tecnificado. Ediciones Universidad Católica
de Chile. Segunda Edición. Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal. Pontificia
Universidad Católica de Chile. Santiago, Chile. 620pp.

HOLDRIDGE, L., 1978. Ecología basada en zonas de vida. Instituto Interamericano


de Ciencias Agrícolas. San José, Costa Rica. Editorial IICA.

HEPNER, Y.; BRAVDO, B.; LOINGER, C. y TABACMAN, H., 1985. Effect of drip
irrigation schedules on growth, yield, must composition and wine quality of cabernet
sauvignon. Am, J.Enol. Vitic. 36(1): 77-85.

HUIZA, Z., 1994. Efectos del déficit hídrico a marchites intensa sobre el ritmo de
crecimiento de la quinua. Tesis de grado en Ing. Agronómica U.M.S.A. La Paz-
Bolivia. 111p.

JACOBSEN, S.-E.; NUÑEZ, N.; STOLEN, O.; MUJICA, A., 1999. ¿Qué sabemos
sobre la resistencia de la quinua a la sequía? In: Fisiología de la resistencia a
Sequía en Quinua (chenopodium quinoa Willd.) (Jacobsen, S.E. y Mujica A. eds.),
CIP, Lima, Perú, p. 65-69.

KIJNE, J. W.; BARKER, R. y MOLDEN, D., 2003. Water productivity in agriculture:


limits and opportunities for improvement. International water management Institute.
Colombo Srilanka. 368 p.

KUBIEN, A. S. y SAGE, R. F., 2004. Low temperature photosynthetic performance of


a C4 grass and a CO-Occurring C3 grass native to high latitudes. Plant, cele and
environment. 907-916 p.

KRAMER, P. J., 1974. Relaciones hídricas de suelo y planta “la transpiración”.


Síntesis traducida de Ingles por Leonor Tejada. Edutex S.A. México.

98
KRAMER, P. J., 1983. Relaciones hídricas del suelo y planta. Una síntesis moderna
traducido del ingles por Leonor Tejada. Edutex S.A. México. 539 p.

LAVÍN, A., 1985. Fenología del desarrollo del fruto de la vid, cv. País, bajo
condiciones del secano interior, en Cauquenes. Agricultura Técnica (Chile). 45 (2):
145- 151.

LENDENT, J., 2000. Respuestas al déficit hídrico, comportamiento morfo-fisiológico.


Curso organizado por Proinpa. pp. 24-26

LINCHTENTHALER H. K., 1996. Vegetación stress. In: Introduction to the stress


concept in plants. Journal of plant Physiology 148:4-14.

LLANOS, M., 1984. El maíz. Ed. Mundi prensa. Madrid-España. 73-75 p.

MAMANI, R. F., 2001. Características agronómicas de las nuevas variedades de


quinua, Programa Granos Andinos (PROGRANO). Tríptico en Facultad de
Agronomía U.M.S.A. La Paz Bolivia.

MARTINEZ, F. J. y CEBALLOS, B. A., 2003. Diseño y validación de una sonda TDR


para la medición de la humedad del suelo. Universidad de Salamanca España. 1-3 p.

MEDINA, S. y MUÑOZ, A., 1984. Respuesta de variedades de arroz y trigo bajo el


sistema riego-sequía. Agrociencia. Chapingo-Mexico. 11-28 p.

MUJICA, A.; JACOBSEN, S-E. y ORTIZ, R., 1998. Resistencia a factores adversos
de la quinua (Chenopodium quinoa Willd.). In Quinua: (Chenopodium quinoa Willd.):
Ancestral cultivo andino, Alimento del presente y futuro. CIP, UNAP, FAO. Santiago
Chile. 183-214 p.

99
MUJICA, A.; IZQUIERDO, J. y MARATHEE, J. P., 2004. Origen y descripción de la
quinua. In. Quinua: (Chenopodium quinoa Willd.): Ancestral cultivo andino, Alimento
del presente y futuro. CIP, UNAP, FAO. Santiago-Chile.214 p.

MUÑOZ, O. A., 1983. Transpiración, fotosíntesis, eficiencia en el uso de agua y


potencial hídrico en maíces resistentes a sequía y heladas. Agrociencias 51:11-155
p.

MUÑOZ-CARPENA, R.; REGALADO, C. M.; ALVAREZ-BENEDI, J.; SOCORRO A.


R., y PEREZ, N., 2003. Determinación simultánea mediante TDR del transporte de
agua y un soluto salino en el suelo. Investigación Científica. Instituto Canario de
Investigación Agrarias (ICIA) y Servicio de investigación y Tecnología Agraria (SITA).
Valladolid-España.

OJEDA, H.; ANADARY, C.; KRAEVA, E.; CARBONEAU, A. y DELOIRE, A., 2002.
Influence of water deficits on the synthesis and concentration of skin phenolic
compounds during berry growth of Vitis vinifera L., cv. Shiraz. Am. J. Enol. Vitic. Por
publicar.

PARSONS, L., 1988. Respuestas de las plantas a la deficiencia de agua. En:


Mejoramientos de plantas en ambientes poco favorables. Ed. Noriega. Mexico 211-
229 p.

PEÑA, A. y MUÑOZ A., 1985. Respuestas de 3 especies cultivadas a condiciones


deficientes de humedad edáfica. Agrociencia. Colegio de Postgraduados. Chapingo,
México. 231-243 p.

PUMPIN, M. y URREJOLA, R., 1999. Efectos del riego deficitario en el desarrollo


vegetativo y reproductivo de la vid (Vitis vinifera L) en variedades finas.Tesis.
Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal. Pontificia Universidad Católica de
Chile. Santiago, Chile. 75pp.

100
PUYO, M. A., 1992. Influencia de diferentes regímenes de riego sobre el desarrollo
vegetativo, productividad, maduración y calidad de vinos Cabernet sauvignon. Tesis.
Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal. Pontificia Universidad Católica de
Chile. Santiago, Chile. 101pp.

RAES, D.; STEDUTO, P.; HSIAS, T. C., y FERES, E., 2006. Structura, algorithus
and functionalities of the FAO crop-water productivity model Aquacrop. Proceadings
of the 1er. Internacional Symposium on Land and water Management for Sustainable
Irrigated Agriculture, 4-6 de April 2006. Turkia. 13 p.

RAMOS, F. M., 2000. Comportamiento de dos variedades de quinua (Chenopodium


quinua Willd.) bajo riego diferenciado por fase fenológicas en el Altiplano Central.
Tesis de grado en Ing. Agronómica U.M.S.A. La Paz Bolivia 110 p.

REA, J., 1969. Biología floral de quinua. In. Quinua: (Chenopodium quinua Willd):
Ancestral cultivo andino, Alimento del presente y futuro.Coods.:Angel MujicaS.; Sven
Erick Jacobsen; Juan Izquierdo y Jaen Pierre Marathee. CIP, UNAP, FAO. Santiago-
Chile.23-24 p.

RIQUELME, M. C., 1998. Comportamiento agronómico de 8 líneas precoces de


quinua (Chenopodium quinua Willd.), bajo 3 épocas de siembra en el Altiplano
Central. Tesis de grado en Ing. Agronómica, U. M. S. A. La Paz Bolivia.

RODRIGUEZ, J. y MUÑOZ, A., 1990. Dialélico de cruces de arroz bajo el sistema


riego- sequía I. Análisis de variación y promedios generales de las variables.
Agrociencia. Colegio de Post graduados. Montecillos-Mexico.

RODRIGUEZ, M., 1991. Fisiología vegetal. Ed. Los amigos del libro. Cochabamba,
Bolivia. 343-361 p.

101
SANCHEZ, M. y AGUIRREOLEA, J., 1993. Relaciones hídricas. En: Fisiología y
bioquímica Vegetal. Ed. Mc GRAW-HILL-INTERNATIONAL. Madrid-España. 49-45 p.

SANTA OLLANA, M. de y VALERO, J., 1993. Agronomía de riego. 1°ed. Editorial


Mundi-prensa. Madrid-España 40-42 p.

SENAMHI, 1998. Datos de temperatura, número de días con heladas y precipitación


anual.

SCHWARTZ, M. D., 1999. Advancing to full bloom: planning phonological research


for the 21st century. 42:113-118.

STEDUTO, P. y ALBRIZIO, R., 2005. Resouce use efficiency of yield grown


sunflower, sorghum, whear and clicepea II. Water use efficiency and composison with
radiatión use efficiency Agricultural and Forest Meteorology. 130, 269-281 p.

TAPIA, M., (1979). Historia y distribución geográfica. In Tapia, M. et al.,


(Eds.).Quinua y Kañiwa cultivos andinos. Centro internacional para el desarrollo IICA.
Bogotá-Colombia.

TOMMASELLI T. G., 2002. Criterios para calibracao de sondas de TDR (en línea).
Universidad Estadual Paulista. Consultado 14 de diciembre de 2005. disponible en:
tadeo@prudente.unesp.br

TORRES R., E., 1995. Agrometeorología. Editorial Trillas, S.A. de C. V. México, D.F.
p. 154.

TORREZ, E., 1984. Agrometeorología. Ed. Diana México 109-112 p.

TOSSO, J. y TORRES J., 1986. Relaciones hídricas de la vid bajo diferentes niveles
de riego usando goteo, aspersión y surcos. Efectos en el crecimiento vegetativo y la
producción. Agricultura Técnica. 46 (3): 283- 289.

102
TUDELA O. y TADEO R. 1993. Respuestas y adaptaciones de las plantas el estrés.
En: Fisiología y Bioquímica vegetal. Ed. Mc GRAW-HILL-INTERNATIONAL. Madrid-
España. 551 p.

TURNER, N. C., 1970. Drought resistance and adaptation to water deficit in crop
plants. In: Stress physiology in crop plants (Eds., Mussel y Staples). Wiley
Intersience, New York.

TURNER, N. C., 1979. Drought resistance and adaptation the water deficit in crop
plant. John Wiley Sons Brishane. Toronto-Canada. 372 p.

USDA SERVICIO DE CONSERVACIÓN DE SUELOS, 1987. Relaciones suelo-


planta-agua. Traducción del inglés. Ed. Diana. México. 99 p.

VACHER, J. J., 1998. Responses of two main Andean crops, quinoa (chenopodium
quinoa Willd.) and papa amarga (Solanum juzepczukii Buk.) to drought on the
Bolivian Altiplano: Significance of local Adaptation. Agriculture, Ecosystems and
Environment 68, 99-108 p.

VILLALPANDO, J. y RUIZ, A., 1993. Observaciones Agrometeorológicas y su uso


en la agricultura. Editorial Lumusa, México. p. 133.

VOLPE, C. A., 1992. Citrus Phenology. In: Proceedings of the Second International
Seminar on Cítrus Physiology, p. 103-122.

WINTER, E., 1981. El agua, el suelo y la planta. Ed. Diana. Mexico. 49 p.

WINTER, J., 1981. El agua y la planta, Ed. Diana México 123-148 p.

103
WONG, R.; MUÑOZ, A. y MENDOZA, L., 1983. Efectos de la sequía sobre
características vegetativas reproductivas y de eficiencia de variedades de sorgo.
Agrociencia. Colegio de Post graduados. Chapingo-México 93-101 p.

104
105
Fotografía 1. Construcción del protector de lluvia

Fotografía 2. Tubos de acceso para medir la humedad (equipo TDR)

106
Fotografía 3. Aplicación de riego.

Fotografía 4. Marchites de las plantas

107