Lisosom 69

LISOSOM
6
L
isosom merupakan suatu organel bermembran yang berisi enzim
yang digunakan untuk mengontrol pencernaan makromolekul
intraseluler. Sebagai organel maka lisosom dilindungi oleh
membran yang berstruktur seperti membran plasma, tebal membran
lisosom adalah 9 (sembilan) nm. Sifat fisik utama membran ini yaitu
mempunyai kemampuan berfusi dengan struktur membran sel yang
lain maupun membran semua jenis organel.
Lisosom secara umum dikenal sebagai sistem pembuangan
kotoran sel, dia menghancurkan materi yang tidak berguna atau
dikenal sebagai musuh di dalam sel. Hasil lisis akan diperoleh materi
sisa dan materi yang dapat digunakan kembali. Berarti sel
mempunyai kemampuan mendaur ulang materi. Tetapi pada
organ/kelenjar tertentu lisosom mempunyai fungsi khusus.
Sekitar 40-50 jenis enzim hidrolitik berasosiasi dengan lisosom,
termasuk protease, nuklease, glikosidase, lipase, fosfolipase,
fosfatase, sulfatase dan lain-lain, tetapi tidak ada satupun jenis sel
yang mempunyai lisosom dengan 50 jenis enzim. Dalam satu lisosom
umumnya mengan-dung 2 (dua) sampai 4 (empat) jenis enzim.
Sifat umum enzim lisosom adalah hidrolase asam yang
memecah/melisis/ menghancurkan/mencerna/mendegradasi suatu
jenis substrat/senyawa/materi dengan cara penambahan air dalam
lingkungan asam. Senyawa yang dihancurkan antara lain termasuk
dalam kelompok polinukleotida, protein, lipid, fosfolipid, karbohidrat,
sulfat, fosfat.
Enzim lisosom mempunyai pH optimum yang bersifat asam yaitu
sekitar 5, maka pH di dalam lisosom harus lebih rendah daripada pH
sitosol supaya menjaga efisiensi atau fungsi aktivitas enzim lisosom.
Hal ini memberikan perlindungan terhadap sel, sebab dalam sitosol
mempunyai pH 7,2 lisosom utuh tidak akan menghancurkan sel;
kecuali sitosol menjadi asam. Hidrogen – ATPase (pompa H +)
terdapat dalam membran lisosom untuk mengasamkan lingkungan
70 BIOLOGI SEL

sebelum proses lisis dengan cara memompakan H + ke dalam lisosom

sehingga mempertahankan lumennya pada pH yang dibutuhkan
(Gambar 6-1)

Gambar 6-1. Diagramatis yang menggambarkan lisosom yang

mengandung hidrolase asam. Terlihat adanya mekanisme pompa H+
yang berfungsi mempertahankan lumen pada pH asam (Sumber:
Alberts et al., 1994; hal 610)

Enzim lisosom bersifat laten dan dikenal dengan istilah model

kelatenan enzim lisosom, perhatikan gambar 6-2. Bila lisosom
dalam keadaan utuh atau materi yang akan dilisis belum berfusi
dengan lisosom, maka enzim-enzimnya tidak menghancurkan (tidak
berfungsi).
 Lisosom 71

Gambar 6-2 Model kelatenan enzim lisosom (Sumber: Thorpe,

1984; hal. 278)
Pembentukan lisosom
Perhatikan Gambar 6-3 yang menjelaskan bahwa dalam
proses pembentukan lisosom diperlukan peran KG. Di permukaan
trans KG menyeleksi enzim lisosom yang diperoleh dari REK. Enzim
lisosom mengandung fosfat yang melekat pada manosa, kemudian
sebagai manosa-6 fosfat membentuk tanda seleksi dan berikatan ke
reseptor khusus untuk selanjutnya bergerak melalui sisterna KG.
Kemudian enzim ini dikeluarkan dari KG melalui pertunasan yang
dilapisi oleh clathrin di permukaan cis KG, lalu enzim diangkut oleh
vesikula. Akhirnya beberapa vesikula berfusi membentuk lisosom,
yang disebut sebagai lisosom primer atau lisosm murni, lisosom
asli, lisosom awal.

Gambar 6-3 Diagram proses pembentukan Lisosom primer

Fungsi lisosom
Lisosom sekunder adalah fusi lisosom primer dengan materi
yang akan dilisis (dicerna), berarti di dalam lisosom sekunder inilah
proses pencernaan/penghancuran/lisis berlangsung. Lisosom
sekunder ada dua jenis, yaitu heterolisosom (vakuola pencerna) dan
autolisosom (vakuola autofagik).
72 BIOLOGI SEL

Heterolisosom atau vakuola pencerna adalah fusi antara

lisosom primer dengan materi yang berasal dari luar sel, dapat
berupa endosom atau fagosom. Endosom adalah materi asing
yang bukan mahluk hidup (mikroorganisma), dikenali oleh reseptor
membran sel kemudian masuk ke dalam sel. Fagosom adalah
materi asing berupa mikroorganisma yang masuk ke dalam sel
secara fagositosis.
Autolisosom atau vakuola autofagik adalah fusi antara
lisosom primer dengan materi yang berasal dari dalam sel berupa
organela sel tersebut yang kemudian disebut sitosegrosom
(autofagosom). Perhatikan gambar 6-4 berikut ini.

Gambar 6-4 Diagram penamaan materi yang akan dicerna oleh

lisosom primer dan penamaan lisosom sekunder sehubungan
dengan materi yang dicernanya

Setelah selesai proses pencernaan/lisis di dalam lisosom

sekunder, masih dapat dihasilkan materi sederhana atau monomer,
misalnya berupa nukleotida, asam amino, asam lemak,
monosakarida; maupun mineral yang akan digunakan kembali oleh
sel tersebut. Sedangkan materi yang tidak dapat digunakan oleh sel
 Lisosom 73

akan dikeluarkan secara eksositosis oleh sel tersebut. Sementara

lisosom sekunder yang telah selesai melaksanakan tugasnya,
kembali menjadi lisosom primer bila enzim-enzim yang
dikandungnya masih baik/dapat difungsikan kembali.
Telolisosom atau postlisosom merupakan lisosom dengan
kandungan enzim yang sudah tidak berfungsi, berarti lisosom tua
yang selanjutnya menjadi badan residu di dalam sel. Dapat terjadi
proses defekasi seluler yaitu proses pengeluaran badan residu,
tetapi sebagian badan residu tetap tinggal di dalam sel. Bila
kandungan badan residu telah banyak, sel tersebut akan mengalami
kematian atau melisiskan dirinya atau terjadi autolisis sel.
Fungsi yang dijelaskan di atas ini maupun struktur dan cara
pembentukan lisosom yang terjadi di dalam sel hewan. Pengertian
lisosom di dalam sel tumbuhan sedikit berbeda, tetapi tetap terjadi
proses melisiskan materi kompleks menjadi yang sederhana.
Pada gambar 6-3 ditunjukkan ada tiga jenis materi yang akan
dilisis oleh lisosom primer, lalu menjadi lisosom sekunder
(heterolisosom atau autolisosom). Perhatikan pada baris pertama
dari atas, bakteri sebagai materi eksogen masuk ke dalam sel secara
fagositosis, setelah diselaputi oleh membran sel sasaran
membentuk vakuola yang disebut sebagai fagosom.
Sementara pada baris kedua, tampak suatu senyawa dari luar
sel (materi eksogen) yang dikenali oleh reseptor sel tersebut,
ataupun reseptor/ligand milik membran sel itu sendiri; masuk ke
dalam sel secara endositosis. Semula berbentuk vakuola kecil yang
disebut endosom awal, lalu beberapa endosom awal berfusi
menjadi endosom.
Di baris ketiga, tampak ada organel (materi endogen) yang akan
dilisis, sebagai contoh REL melingkupi mitokondria dan membentuk
vakuola yang disebut autofagosom.
Materi yang akan dilisis tersebut (dapat sebagai fagosom atau
endosom atau autofagosom) kemudian berfusi dengan lisosom
primer, yang selanjutnya disebut lisosom sekunder (heterolisosom
atau autolisosom).

Heterofagi
Heterofagi adalah proses pencernaan materi eksogen secara
interna (di dalam sel oleh lisosom). Heterofagi merupakan cara
makan hewan protozoa, juga terjadi dalam empat jenis lekosit
(neutrofil, eosinofil, basofil, monosit), dan sel makrofag.
Neutrofil dalam darah manusia terdapat 65% dari total populasi
lekosit. Ciri khas neutrofil adalah kandungan granula sitoplasma,
74 BIOLOGI SEL

ada dua jenis granula yaitu granula spesifik dan granula azurofil.
Granula spesifik adalah granula yang tidak mengandung enzim
lisosom, sebab tanpa hidrolase asam, pH optimum hampir netral.
Granula azurofil adalah granula yang bersifat sebagai lisosom
primer, mengandung hidrolase asam dan enzim mieloperoksidase
(senyawa anti bakteri).
Bakteri masuk secara fagositosis, lalu sebagai fagosom berfusi
dengan granula spesifik menjadi heterolisosom (vakuola pencerna)
yang tetap dalam pH netral terjadi lisis dinding bakteri. Selanjutnya
heterolisosom tersebut berfusi dengan granula azurofil, sehingga
bersifat asam (pH menjadi 4), dan proses lisis bakteri diselesaikan.
Dari contoh ini sangat jelas bahwa pemisahan enzim yang bersifat
netral dengan yang asam, membuat enzim berfungsi secara efektif
sehingga efektif pula proses penghancuran bakteri.

Autofagi
Autofagi adalah proses pencernaan materi endogen secara
interna (di dalam sel oleh lisosom). Proses autofagi berperan dalam
hal cell turnover, cellular remodelling, metamofosis.
Cell turnover adalah proses mendaur ulang materi dan
organel di dalam sel secara terkendali. Setiap organel mempunyai
waktu paruh (half lives) yang khas, sebagai contoh mitokondria sel
hepatosit mempunyai waktu paruh sekitar 150 hari.
Cellular remodelling adalah proses perubahan kepentingan
materi dan organel yang terjadi sewaktu diferensiasi, maka materi
dan organel yang berlebih akan dilisis oleh lisosom. Ingatlah bahwa
pengendali diferensiasi adalah gen yang berfungsi (gen yang ON) se-
waktu diferensiasi berlangsung.
Metamorfosis yang terjadi pada tubuh anura, sewaktu tungkai
belakang dan depan sudah dapat berfungsi, maka ekornya akan
mengalami regresi. Regresi ekor ini merupakan peristiwa autofagi.
Aktivitas enzim lisosom di dalam sel-sel makrofag dan dalam setiap
sel yang membangun ekor meningkat; sehingga sel-sel yang
membangun ekor dilisis oleh makrofag maupun secara autolisis.
Maka secara morfologis tampak bahwa ekor semakin memendek dan
akhirnya habis.

Fungsi lisosom pada kelenjar tiroid

Struktur kelenjar tiroid adalah tipe folikel, di bagian tengah
kelenjar mempunyai lumen, sel-sel kelenjar merupakan derivat sel
epitel. Hormon yang baru dihasilkan sementara disimpan di dalam
lumen, kemudian ditransfer ke dalam kapiler darah.
 Lisosom 75

Perhatikan gambar 6-5 yang menunjukkan peran lisosom dalam

proses sekresi hormon. Seperti telah diketahui bahwa kelenjar tiroid
menghasilkan hormon tiroksin dan triyodotiroksin, kedua hormon ini
pada saat dihasilkan berikatan secara kovalen dengan protein
globulin, sebagai senyawa tiroglobulin dan triyodotiroglobulin.
Hormon yang baru dihasilkan untuk sementara disimpan dalam
lumen kelenjar.
Fungsi kelenjar tiroid dipengaruhi oleh TSH (Tiroid Stimulating
Hormone) yang dihasilkan oleh kelenjar hipofisis. Pengaruh TSH
adalah menstimulasi endositosis tiroglobulin (tampak pada gambar)
dan triyodotiroglobulin (tidak tampak pada gambar) dari lumen
kembali ke sel epitel kelenjar. Lalu di dalam sel, terjadi proses lisis
globulin dari hormon; dalam tahap inilah lisosom berfungsi. Lisosom
primer berfusi dengan koloid tiroglobulin dan triyodotiroglobulin.
Hasil lisis oleh lisosom primer, berupa hormon tiroksin dan
triyodotiroksin yang ditransfer secara transport aktif ke dalam
kapiler darah. Globulin akan digunakan lisosom dalam sel kembali.
76 BIOLOGI SEL

Gambar 6-5 Diagram yang menjelaskan fungsi kelenjar tiroid

(sumber: Thorpe, 1984; hal. 303)
Lisosom dalam sel tumbuhan
Tumbuhan mengandung beberapa macam hormon hidrolase,
tetapi enzim tersebut tidak berada dalam suatu kompartemen
(sebagai suatu organel). Maka sel tumbuhan sering dikatakan tidak
mempunyai lisosom. Lisosom sebagai organel memang tidak ada,
tetapi mempunyai kandungan enzim-enzim lisosom yang terikat pada
dinding sel.
Telah terdapat banyak bukti tentang peran enzim-enzim
hidrolitik dalam proses germinasi biji Angiospermae, perhatikan
gambar 6-6 berikut ini yang memberikan contoh germinasi biji
gandum. Aktivitas enzim-enzim hidrolase dikendalikan oleh hormon
tumbuh yaitu GA3 atau asam giberelat.
Gambar a) menunjukkan strukturultra biji gandum sebelum
germinasi. Pada sayat-an longitudinal ini tampak lapisan aleuron
yang melindungi endosperm, dan sel-sel absorptif yang terletak
antara endosperm dengan embrio.
Gambar b) germinasi diawali saat embrio mensekresikan asam
giberelat dan ditransfer ke lapisan aleuron. Selanjutnya aleuron
melepaskan enzim-enzim hidrolase ke endosperm, dan menginduksi
proses hidrolisis senyawa makromolekul yang dikandung oleh
endosperm. Hasil lisis adalah senyawa mikromolekul yang ditransfer
ke embrio, berguna sebagai sumber nutrien untuk perkembangan
embrio menjadi kecambah (tumbuhan muda).
 Lisosom 77

Gambar 6.6 Peran enzim-enzim hidrolitik dalam germinasi biji

gandum (sumber: Thorpe, 1984; hal. 307)