9
Fisiología de la audición
Características fisicas del sonido. Anatom ía funcion al del oído de los
mamíferos. Función a uditiva del oído. Mecanismos nerviosos centra-
les de las audición. Localización y ccolocalización del sonido.
CARACTERISTICAS FISICAS DEL SONIDO
El sonido es una onda mecánica sinusoidal
producida por la vibración de un cuerpo, que
se progaga en un medio elástico (sólido, liqu i-
do o gaseoso). La fuente sonora da lugar a que
el medio sea alternativamente comprimido y
descomprimido, y esas fluctuaciones de presión
se transmiten como ondas sonoras constitu-
yendo los diversos sonidos. Su velocidad de
propagación depende del medio en el que se
propaga, aumentando con la temperatura y la
altitud. En el aire la velocidad del so nido es de
343 m/s a 20 oc y a nivel del mar, mientras
que en el agua es de unos 1500 m/s a 25 oc,
siendo mayor en el agua salada.
Un sonido puro viene definido por la ji-e-
cuencia y la intensidad (fig. 9-1). La frecuencia
es el número de vibraciones por unidad de
tiempo y se expresa en hercios (Hz) (ciclos/s).
El campo tonal humano está comprendido en-
tre 20 y 16 000 Hz, denominándose infrasoni-
dos o ultrasonidos a las vibraciones de fre-
cuencia inferior o superior respectivamente a
las de ese margen. Como se representa en la
figu ra 9-2, las ballenas y los delfines, y especial-
mente los murciélagos, son capaces de percibir
ultrasonidos.
La intensidad representa la energía que
transporta la onda sonora y se expresa como
132
JOSÉ ANTONIO PARIENTE LLANOS
variaciones de presión (N/ m 2 /s) o de energía
(wjm 2 ). La intensidad es directamente propo r-
cional a la densid ad del medio, a la velocidad
de propagación y al cuad rado de la amplitud
y de la frecuencia sonora (para sonidos de
igual frecuencia, la intensidad aumenta con la
amplitud). La amplitud se define como el cam-
bio de presión o de energía que va desde el
pico de la onda sonora hasta su depresión má-
xima.
La fonorrecepción es un caso particular de
mecanorrecepción, y estrictamente es la capa-
cidad de detección de estímulos vibratorios
que se interpretan como sonidos, de tal forma
que los fonorreceptores son mecanorreceptores
sensibles a los estím ul os sonoros.
ANATOMIA FUNCIONAL DEL OIDO
DE LOS MAMIFEROS
En el oído de los mamíferos pueden distin-
guirse tres partes: oído externo, oído medio y
oído interno (fig. 9-3).
El oído externo está constituido por el pabe-
llón auditi vo y el conducto auditivo externo.
Su función consiste en recoger y conducir los
sonidos hacia la parte interna del oído, así
como proteger las frágiles estructuras del oído
medio de cuerpos extraños o de variaciones
 Fisiología de la audición 133

Long it ud de onda A.= + Eustaq uio y las bolsas gutu rales, estas últimas
p resentes sólo en equinos. En la caja del tím-
pano se encuentra una cadena de huesecillos
f,a a rt icul ados entre sí, el martillo, el yunque y el
estribo, q ue conectan la mem bran a ti mpánica
con la venta na oval. La membra na timpánica
tiene forma cónica con la concavidad hacia el
oído externo y está parcialmente unida al
f,2a
ma ngo del martillo, cuya cabeza se a rticula
con el yunque, éste a su vez se articula con el
estribo cuya base cierra casi completamente la
ventana oval (fig. 9-4). Los tres huesecillos se
unen en tre sí y a la caja del tímpano mediante
ligamentos y por los músculos estriados tensor
2f,a
del tímpano (insertado en el martillo e inerva-
do por el trigémino) y del estri bo (se inserta en
Figura 9-l. Características del sonido puro. Los este hueso y Jo inerva el nervio facial). Esto
sonidos A y B son de la misma frecuencia. siendo el posibilita que la memb ra na del tímpano se
B de mayor intensidad. C representa un sonido de ma ntenga siempre tensa, lo cual permite que
mayor frecuencia y de la misma intensidad que A. f: las vibraciones sonoras en cualquier porción
frecuencia, ),: longitud de onda. de la membrana t impá nica sean transmitidas
al martillo, cosa q ue no ocurriría si no se en-
térm icas y humedad. También con tribuye a la con trara tensa.
localización espacial de la fuente sono ra. El oído interno está constituido por una ca-
El oido medio se sitúa en una cavidad del vidad del hueso temporal, el laberi nto óseo
hueso temporal denominada caja del tím pa no, relleno de perili nfa (qu ímica mente si mi lar a los
comunicada con el oído externo por la mem- líquidos extracelula res), que contiene el labe-
brana del tímpano y con el oído interno me- rin to membranoso, com plejo sistema de tubos
diante dos aberturas de pequeño tamaño deno- y ca na les rellenos de endolinfa (simila r a los
minadas ventana oval y redonda. Además, se líquidos intracelulares), el cual incluye el apa-
comunica con la fari nge por las trompas de ra to vestibul a r y el canal coclear o caracol.
Sólo el canal coclear, rodeado de la porción
correspondien te del laberinto óseo, fo rma pa r-
Longitud de onda (cm) te de la estructu ra del oído interno. El caracol
344 34.4 3.44 ,344 o cóclea es un sistema de tubos enrollados de
-1--1 pa red ósea cerrado en su extremo fi nal ( helico-
Hom bre trema), que se enrolla a modo de concha de
Ba llenas y delfines caracol en torno a un eje centra l de fo rma
Focas y leones ma,_,r-in
".:.::o:..:::s_ _ _ _ __ _ _ cónica, la columnela.
El corte transversal de dicho tubo indica
Roedores que está d ividido en toda su longitud por dos
Mu rciélagos
paredes, la membrana vestibular o de Reissner y
Aves la membrana basilar, que delimitan tres canales
Ranas o escalas: la vestibular, la coclear o media y la
Peces
timpánica (fig. 9-Sa). Sólo el canal coclear con-
Saltam ones - - -- - - - - - - tiene endolinfa; los otros dos más largos que el
Polillas
Gri llos de la familia de los tetigón idos coclear se com unican por el helicotrema y es-
tán rellenos de perilinfa. El vestibular se comu-
Grillos - - - - - nica con el oído medio por la ventana oval, y
el tim pánico por la redonda.
kHz ,02 ,05 , 1 ,2 ,5 1 2 5 1O 20 50 100 Sobre la mem brana basilar, que sepa ra el
Hz 20 50 100 200
50
d000 5000 20 000 100 000 canal coclear del timpánico en toda su longi-
2000 10 000 50 000
tud, se encuentra el órgano de Corti, una com-
p leja estructu ra que incl uye elementos de sos-
Figura 9-2. Rangos de audición de distintos animales. tén o pilares de Corti, y la lám ina reticular,
134 Fisiología veterinaria
Pabellón
auditivo
ti mpánica
Conducto
auditivo
externo
1• .. ¡.
Oído
externo
Figura 9-3. Esquema anatómico general del oído externo, medio e interno.
que contiene las células sensoriales ciliadas,
cuya estimulación inicia los procesos que ha-
brán de dar lugar a la sensación auditiva
(fig. 9-5b).
Las células ciliadas de Corti se sitúan a am-
bos lados de los pilares o bastones de Corti
formando una fila longitudinal del lado inter-
no (células ciliadas internas) y tres o cuatro
filas por la parte externa (células ciliadas exter-
nas, siendo éstas más numerosas). Estas células
reposan sobre células de sostén y sus estereoci-
lios (carecen de quinocilio) atraviesan la lámi-
na reticular; al menos las más la rgas de las
células externas están embebidas en la mem-
brana tectorial, de consistencia gelatinosa, que
se une por un delgado borde a la columnela y
recubre todo el órgano de Corti.
Las fib ras nerviosas que establecen sinapsis
con las células ciliadas se corresponden con
neuronas bipolares cuyos somas se encuentran
en el ganglio espiral o de Corti, situado en la
columnela. Los axones aferentes constituyen el
nervio coclear q ue, junto con el vestibular, for-
man el VII I par craneal o estatoacústico. De
las 30 000 fibras del ganglio espiral, el 95 por
Canales
Vestíbulo
Nervio vestibular
Trompas
de Eustaq uio
Estribo
. . ¡• . .¡
Oído Oído
medio interno
lOO conectan con las células ciliadas internas,
cada una de las cuales recibe terminaciones de
muchas neuronas (inervación convergente),
mientras que el 5 por 100 restante lo hacen con
las externas (divergencia en la inervación).
La pared externa del canal coclear, denomi-
nada estría vascular, es una región muy vascu-
larizada y de gran actividad metabólica, e in-
terviene en la fo rmación de la end olinfa,
líquido extracelular caracterizado por su eleva-
da concentración de ion K +.
FUNCION AUDITIVA DEL OIDO
Fenómenos mecánicos: transmisión
del sonido en el oído
La membrana timpánica separa dos medios
aéreos, la caja timpánica y el conducto auditi-
vo externo, los cuales se mantienen a la misma
presión gracias a la abertura de la trompa de
Eustaquio durante los movimientos de deglu-
ción. Por otro lado, la ventana oval separa el
aire de la caja timpánica del líquido perilinfáti-

al
Membrana
timpánica
bl
Membrana
timpánica
Figura 9-4. El oído medio y sus relaciones con la cóclea. a) M embrana timpánica, martillo, yu nque y estribo.
b) Relaciones de la cadena de huesecillos y la cóclea, la cual ha sido desenrollada para mostra r las relaciones
entre sus tres canales.
co del oído interno (aquí las vibraciones acús-
ticas deben transmitirse desde el aire a la peri-
linfa).
Las ondas sonoras que viajan por el oído
externo llegan a la membrana timpá nica y ha-
cen que ésta vibre con una frecuencia y ampli-
tud iguales a las del sonido. Estas vibraciones
se transmiten a l sistema de huesecillos, de tal
manera que las vibraciones se transmiten a l
martillo y éste las transmite al yunque y des-
pués al estribo, y éste transmite las vibracio nes
a través de la ventana oval hacia la perilinfa
del oído in terno.
Cuando las ondas so noras se transmiten del
aire al agua, más del 90 por 100 de la energía
sonora es reflejada en la interfase de los dos
medios (aire-agua); es decir, gran parte del so-
Fisiología de la audición 135
Base del
estribo
timpánica
nido que viaja desde el aire al agua se refleja en
la superficie y muy poco penetraría en el me-
dio acuoso (perilinfa). Esto se refleja debido a
que la impedancia acústica del agua es mayo r
que la del aire. La impedancia acústica es un
parámetro a cústico que describe las particula-
res propiedades conductoras del sonido en el
medio a estudiar.
Tal pérdida de energía sonora ocurriría de
no existir el oído medio, es decir, si la membra-
na timpánica estuviese aplicada directamente a
los líquidos del oído interno. De esta manera,
el oído medio provee una reducción en la des-
proporción de impedancias entre el medio
aéreo del oído extern o y la perilinfa del oído
interno, proporcionando un emparejamiento
de impedancias entre el oído externo e interno,
136 Fisiología veterinaria

a)

Estría vascular

b)
Lámina reticular
Membrana
tectorial

Células ciliadas

Células de Hensen

Células del borde

Membrana
Fibras } basilar
transversales
Fibras nerviosas
Célula falángica que penetran el Sustancia homogénea
interna epitelio del
órgano de Corti
Células falángicas externas

Figura 9-5. a) Corte transversal de la cóclea. El rectángulo punteado muestra la zona que se describe en b). b)
Organo de Corti, que incluye las células ciliadas y las libras nerviosas. Las células ci liadas poseen prolongacio-
nes inmersas en la membrana tcctorial. En este esquema se muestra una sola célula ciliada interna y tres células
ciliadas externas separadas por los bastones de Corti.

de modo que sea posible la transmisión con
poco decremento de la energía sonora. La ca-
dena de huesecillos se comporta realmente
como un transformador que aumenta las pre-
siones transmitidas desde el tímpano a la ven-
tana oval. Hay dos razones importantes para
que la cadena de hueseci ll os realice esta fun-
ción:
l. La superficie de la membrana timpánica
es mucho mayor que la de la ventana oval, de
modo que en conjunto supone aumentar la

presión de la onda sonora sobre la perilinfa
con respecto a la originada en el tím pano.
Como el líq uido tiene mayor inercia que el
aire, se comprende que se necesiten presiones
mucho mayores para producir una misma vi-
bración en la perilinfa. Es como si la energía
sonora se concentrara en la ventana oval; por
tanto, la fuerza por unidad de superficie es
mayor.
2. La cadena de hucsecillos se mueve como
una palanca. La acción de esta pala nca es tal
que los movimientos de la base del estri bo
cubren menor distancia y por tanto, ejercen
más fuerza que los movimientos del ma rtillo
ocasionados por la membrana timpánica. Este
mecanismo también sirve para amplificar las
presiones sonoras entre el tímpano y la mem-
brana oval, ya que parte de la energía sonora
no se pierde en causar grandes movimientos
del estribo.
También es posible la transmisión de estí-
mulos sonoros por conducción a través del
hueso temporal, aunque, a no ser que el cuerpo
vibrante se encuentre en contacto directo. ca-
rece de importancia. Esta es la vía por la que
escuchamos nuestra propia voz y explica que
no la reconozcamos al oírla en una grabación.
Ante sonidos de gran intensidad, presumi-
blemente lesivos, se desencadena el reflejo de
atenuación, consistente en la contracción si-
multánea del músculo tensor del tímpano y el
tensor del estribo, lo que aumenta la rigidez
del sistema de huesecillos amortiguando la am-
plitud de movimientos de la ventana oval. Di-
cho reflejo propo rciona protección y permite
q ue el oído se adapte a los sonidos de diferen-
tes intensidades.
En conclusión, el oído medio asegura la
transmisión eficaz de las ondas sonoras desde
el tímpano hasta la perilinfa del oído interno,
lo que se lleva a cabo por la cadena de hueseci-
llos a través de la ventana oval.
La energía de las ondas sonoras que alcanza
la ventana oval se transmite a la perilinfa (lí-
quido incompresible), lo q ue es posible gracias
a que la ventana redonda permite el eq ui librio
de presiones moviéndose en sen tid o opuesto a
como lo hace la oval. Si las membranas de
Reissner y basilar fueran rígidas, las ondas de
presión de la perilinfa se transmitirían a lo
largo de la escala vestibular hasta la timpánica
a través del helicotrema. Pero como son flexi-
bles, producen desplazamientos de la escala
coclear hacia la tim pánica y vestibula r, gene-
Fisiología de la audición 137
rándose ondas de presión que viajan a lo largo
de las membranas produciéndose un cortocir-
cuito de la transmisión en la ventana redo nda,
aquí los desplazamientos del líquido de la es-
cala timpánica se disipan en el aire. Por tanto,
la membrana basilar vibra a la llegada de un
sonido, que inicia una «onda viajera» que la
recorre hacia el helicotrema.
Fenómenos eléctricos:
potenciales cocleares
Debido a que la estructu ra del órgano de
Corti, la membrana basilar, los pilares de Corti
y la lámina reticular se mueven rígidamente
como un todo, sus ascensos (hacia la escala
vertibula r) y descensos (hacia la escala timpá-
nica) dan lugar a desplazamientos laterales ha-
cia fuera y hacia dentro (de la colum nela), res-
pectivamente, de los estereocilios de las células
ciliadas. Así, los movimientos hacia arriba de
la membrana basilar (hacia la escala vestibu-
lar) mueven la lámina reticular hacia arriba y
hacia dentro. Luego, cuando la membrana ba-
silar se mueve hacia abajo, la lámina reticular
se mueve hacia abajo y hacia fuera (fig. 9-6).
Por otra parte, aunque estas células carecen
de q uinocilio, conservan su polaridad y todas
ellas están igualmente orientadas con el cuerpo
basal hacia la estría vascula r.
Cuando la membrana basilar asciende, el po-
tencial de membrana de las células ciliadas se
despolariza, y al descender se hiperpolariza,
constituyendo este potencial alterno o estas
modificaciones ondulatorias eléctricas al po-
tencial receptor. La suma de todos los poten-
ciales receptores de las d iversas células ciliadas
da lugar al llamado potencial microfónico co-
clear, que presenta las características de un
potencial local con la misma frecuencia y am-
plitud que el sonido original.
En condiciones de reposo, existe una diferen-
cia de potencial de unos + 80 m V entre la endo-
linfa y la perilinfa, siendo más positiva la endo-
linfa (o la escala coclea r) debido a los altos
niveles de K Esta diferencia de potencial se
T .
denomina potencial endococlear. Por otra parte,
las células ciliadas presentan un potencial intra-
celular negativo de - 70 mV con relación a la
perilinfa, pero de - 150 m V con relación a la
endolinfa. Por tanto, la membrana apical de las
células ciliadas separa dos medios de 150 m V
de diferencia de potencial, lo que facilitaría los
movimientos de los iones ante los cambios de
138 Fisiología veterinaria
Lámina Membrana
reticular tectorial
Bastones Células Mem brana
de Corti ciliadas basilar
Figura 9-6. Efecto del desplazamiento de la membrana basilar sobre las células ciliadas.
resistencia producidos en la membrana recepto-
ra por el desplazamiento ciliar. Es decir, este
elevado potencial eléctrico en el borde ciliado
de la célula la sensibiliza mucho, con lo cual
aumenta su capacidad de responder al menor
movimiento de los cilios (fig. 9-7).
El potencial receptor de cada célula ciliada
modula la cantidad de transmisor liberado, vía
entrada de Ca 2 +, dando lugar a un potencial
generador en el terminal nervioso y a la corres-
pondiente modificación de la frecuencia de im-
pulsos nerviosos en la fibra aferente del nervio
coclear. Cada fibra lleva la información de una
o varias células ciliadas circu nscritas a una
determinada región de la membrana basilar.
Además de la fibra aferente, también hay iner-
vación eferente sobre las células ciliadas, que
Escala
coclear
(endoninfa)
+80mv
(respecto perilinfa)
-70 mv -1 50 mv
(respecto (respecto
perilinfa) endolinfa)
Escala timpánica
K'
(perilinfa)
Figura 9-7. Representación esquemática donde se
muestran las diferencias de potencial entre las células
ciliadas, la endolinfa y la perilinfa.
parece proceder del núcleo de la oliva y es de
carácter inhibidor (control centrífugo).
MECANISMOS NERVIOSOS CENTRALES
DE LA AUDICION
V ías aferentes
Los axones aferentes que proceden de las
célu las se proyectan sobre el ganglio espinal de
Corti situado en el oído. Las fibras auditivas
procedentes de este ganglio entran en los nú-
cleos cocleares localizados en la parte superior
del bulbo. Aquí hacen sinapsis todas las fibras
y salen neuronas de segundo orden que se de-
susan hacia el lado opuesto del tronco encefáli-
co a traves del cuerpo trapezoide en dirección
hacia los núcleos del complejo olivar superior.
Sin embargo, otras fibras se dirigen ipsilateral-
mente hacia el núcleo olivar superior del mis-
mo lado. De éste, la vía auditiva se dirige hacia
arriba a través del lemnisco lateral o externo, y
K' muchas de sus fibras terminan en el colículo
inferior o tubérculo cuadrigémino situado en el
mesencéfalo. Desde el colículo inferior la vía
prosigue hacia el cuerpo geniculado medial si-
tuado en el tálamo ipsilateral. Desde aquí la
vía auditiva se dirige hacia la corteza auditiva
localizada en el lóbulo temporal.
H ay varios aspectos importantes en relación
con la vía auditiva:
l. La proyección en la corteza aud itiva es
predominantemente contralateral, aunque tam-
bién hay fibras que se proyectan ipsilateral-
mente. Es decir, las señales procedentes de un
oído se transmiten principalmente a la corteza
auditiva del lado opuesto. Esto es debido a que
 Fisiología de la audición 139

se prod ucen cruces y decusaciones en todos los

núcleos de relevo de la vía a uditiva, con la
excepción de los núcleos cocleares.
2. Muchas fibras co laterales de esta vía pa-
san directamente al sistema de activación reti-
cular del tallo cerebral, desde donde las seña les 2000
acaban proyectándose difusamente en la corte-
za y el tálamo. Otras colaterales se dirigen
hacia el cerebelo.

Corteza auditiva

La corteza auditi va se encuentra localizada

principalmente en la circunvolución superior
del lóbulo temporal, donde se muestran dos
áreas separadas: las corteza auditiva primaria
(AI) y la corteza auditiva secundaria (A II) o
corteza de asociación auditi va.
La primaria es excitada de forma directa por
proyecciones que vienen directamente del nú-
cleo genicu lado, mientras que la excitación de
la secundaria se realiza por impulsos proce-
dentes de la corteza primaria y por proyeccio-
nes de zonas cercanas al tálamo.
Organización tonotópica
de la membrana basilar
La membrana basilar es la parte esencial del
aparato auditivo. No es estructuralmente ho-
mogénea en toda su longitud, lo que determina
que sus propiedades mecánicas también va-
ríen. Esta constituida por fibras basilares, que
se d isponen de tal fo rma que la membrana
basilar es más estrecha en su base (en la ventana
oval) y se ensancha en el ápice (en el helico-
trema); así, la membrana basilar se va ensan-
chando mientras que la cóclea se va estrechan-
do (fig. 9-8). Esto origina que la rigidez de la
membrana basilar sea mayor en la base que en
el ápice, ya que las fi bras basilares son más
cortas y rígidas en la venta na oval, mientras
que en el helicotrema son más largas y flexi-
bles.
Las ondas viajeras se transmiten a lo largo
de la membrana basilar hasta el helicotrema.
Como consecuencia de las diferentes propieda-
des mecánicas de la membrana basilar, se va a
establecer una organización tonotópica de di-
cha membrana; ello significa q ue cada frec uen-
cia sonora va a presentar un máximo de ampli-
tud de vibraciones en un lugar específico de la
membra na basilar: es decir, a cada tono le co-
Base
Figura 9-8. Organización tonotópica de la cóclea.
Las altas frecuencias se representan cerca de la base
(ventana oval) y las bajas se representan cerca del
ápice (hclicotrema).
rresponde un lugar en la membrana basi la r.
En la base de la cóclea tiende a vibrar con
frecuencia altas (ultrasonidos) mientras que
cerca del helicotrema lo hace a frecuencias ba-
jas (infrasonidos).
Puesto que toda la membrana basilar la for-
ma n, o sobre ella se sitúan, las células ciliadas,
y éstas a su vez están inervadas por determina-
das fibras del nervio coclea r, cad a fibra ne rvio-
sa coclear presenta una frecuencia característi-
ca para la cual s u respuesta es máxima,
dism inuyendo bruscamente en frecuencias in-
cluso próximas.
En conclusión, cada tono sonoro hace que
una zona determ inada de la membra na basilar
vibre lo suficiente para producir un potencial
microfónico coclear y, por tanto, los potencia-
les de acción que a él le siguen.
Mecanismos centrales de la audición
El sistema aud itivo se caracteriza por la
complejidad de las vías subcorticales. ya que
hay cuatro niveles de integración entre las fi-
bras aferentes primarias y la corteza aud itiva.
140 Fisiología veterinaria
Además, se da un al to grado de convergencia y
divergencia; por otra parte, debe tenerse en
cuenta que la vía ascendente (ya compleja en
sí) se ve acompañada de un sistema descenden-
te paralelo en tamaño y complejidad. Este sis-
tema descendente, del que se conoce muy
poco, va desde la corteza auditiva hasta el ór-
gano de Corti. Gracias a esta vía inhibidora
puede comprenderse que podamos más o me-
nos fácilmente dirigir nuestra atención hacia
determinados sonidos y despreciar otros.
Por otra parte, la organización tonotópica
de la membrana basilar se mantiene o debe
mantenerse a lo largo de toda la vía auditiva,
alcanzando la corteza a uditiva, donde se han
encontrado colu mnas neuronales que respon-
den selectivamente a determinados sonidos.
LOCALIZACION Y ECOLOCALIZACION
DEL SONIDO
Los animales determinan la dirección del so-
nido gracias, por lo menos, a dos circunstan-
cias diferentes:
l . La diferencia de tiempo en la entrada
del sonido en uno y otro oído.
2. La diferencia de intensidades de los so-
nidos en ambos oídos.
Si el oído derecho se halla más cerca de la
fuente sonora que el izquierdo, las señales so-
noras del oído derecho se percibirán antes y
con más intensidad que las procedentes del
oído izquierdo. Sin embargo, la diferencia en
el tiempo permite una discriminación más
exacta de la di rección que la diferencia de
intensidad.
El mecanismo para identificar la dirección
del sonido se inicia en los núcleos superiores
de la oliva. y se cree que su desarrollo es el
siguiente:
El núcleo olivar lateral se relaciona con la
identificación del lugar del que procede el soni-
do por la diferencia de intensidades del sonido
que llega a ambos oídos, posiblemente al com-
parar simplemente ambas intensidades y en-
viar una señal apropiada hacia la corteza audi-
tiva para estimar la dirección.
El núcleo oli var superior medial va a identi-
ficar el tiempo transcu rrido entre las señales
acústicas que entran en ambos oídos. Esto
hace que sonidos separados por poco tiempo
estimulen al máximo un grupo de neuronas
frente a otras. Este núcleo contiene neuronas
con dos dendritas principales, una de las cuales
recibe información de un oído y otra del otro,
y cuyo nivel de excitación varia según el desfa-
se de tiempo habido entre ambas aferencias.
Así, hay neuronas que responden con gran in-
tensidad si el desfase es peq ueño {las que p ro-
vengan del mismo oído), mientras que otras
reaccionan con una diferencia de tiempo ma-
yor. Esta orientación especial de las señales
sonoras se transmite a la corteza auditiva don-
de se establece la dirección del sonido según la
zo na cortica l esti mulada.
Relacionado con esto, hay a nimales que
pueden vivir en lugares oscuros o que son de
vida nocturna y que uti lizan el sonido para
orientarse y localizar espacialmente ostáculos
o presas. Estos animales son capaces de anali-
zar la reflexion del sonido producido por ellos
mismos (ecolocalización), de forma que puede
hablarse de la existencia de un «rádar animal».
Esto es lo que ocurre en el murciélago, el cual
volando en la oscuridad emite ultrasonidos de
muy alta frecuencia {50-100 kHz). La utiliza-
ción! de altas frecuencias aumenta la precisión
de la dirección al evitar reflexiones difusas y
además permite detectar objetos más peque-
ños.
Esta ecolocalización implica una especializa-
ción tanto estructural (aumento del tamaño del
pabellón auditivo, de los huesecilios del oído
medio) como funcional del sistema auditivo.
Así, hay inhibición contralateral para aumen-
tar el contraste de las informaciones proceden-
tes de ambos oídos y la ca pacidad de discrimi-
nar el origen del sonido.
Además de los murciélagos, también presen-
tan esta capacidad mamíferos acuáticos como
las ballenas y los delfines, y otros como las
musarañas y las lechuzas.
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