Informatika ekologi 29 (2015) 182-191

Penilaian danau biomanipulation dimediasi oleh yg makan ikan trout pelangi dan
daphnids herbivora menggunakan self-mengorganisir peta: Sebuah studi kasus di Danau
Shirakaba, Jepang
Jin-Yong Ha a, Takayuki Hanazato b, Kwang-Hyeon chang c, Kwang-Seuk Jeong d, Dong-Kyun Kim e,
⁎
Departemen Teknik Lingkungan, Prefektur Universitas Toyama, 5180 Kurokawa, Imizu-shi, Toyama 939-0398, Jepang b
Institute of Mountain Science, Shinshu University, Kogandori 5 -2-4, Suwa, Nagano 392-0027, Jepang c Departemen Ilmu
Lingkungan dan Teknik, Kyung Hee University, Yongin 446-701, Republik Korea d Departemen Ilmu Biologi, Universitas
Nasional Pusan, Busan 609-735, Republik Korea e Departemen fisik & Lingkungan Ilmu, Universitas Toronto, Toronto, Ontario
M1C-1A4, Kanada
articleinfoabstract Pasal sejarah: Diterima 20 Maret 2014 Diterima dalam bentuk direvisi 29 Mei 2014 Diterima 30 Mei 2014
Tersedia online 10 Juni 2014
Kata kunci: Biomanipulation Daphnia yg makan ikan ikan peta Self-pengorganisasian masyarakat Top-down cascade regulasi
Zooplankton
⁎ Sesuai penulis. Tel .: +1416 218 2878.
alamatE-mail:. Dkkim1004@gmail.com (D.-K. Kim)
Makalah ini berfokus pada menilai sebuah danau biomanipulation dan memperkenalkan peta mengorganisir diri (SOMS) sebagai
alat analisis. Pada tahun 2000, biomanipulation menggunakan plankters herbivora (Daphnia Galeata) dan ikan yg makan ikan
(Oncorhynchus mykiss) dilaksanakan untuk meningkatkan kualitas air di Danau Shirakaba, Jepang. Kami bertujuan untuk
mengidentifikasi hubungan antara zooplankton dan kondisi lingkungan yang dominan selama masa studi (pra: 1997-1999,
intermediate-: 2000-2002, dan pasca-biomanipulation: 2003-2006, sampel antara bulan Mei dan Oktober atas dasar dua
mingguan, N = 122). Dari SOM, karakteristik Limnological danau yang catego- disahkan menjadi lima fitur. Hasil ditampung
bahwa baru diperkenalkan grazers non-pribumi, D. Galeata, baik stabil dengan memperkenalkan O. mykisswhich helpedD.
galeatasurvive jauh dari tekanan predasi ofHypomesus transpacificus nipponensis. Interaksi dan hubungan antar variabel
diproyeksikan oleh SOM juga didukung oleh penelitian sebelumnya dan bukti-bukti sesuai dengan kompetisi dan predations.
Oleh karena itu hasil nyata bahwa pergeseran rezim komunitas zooplankton di danau ini telah terjadi sejak biomanipulation
tersebut. Selanjutnya, penelitian ini menyoroti penerapan pengenalan kontemporer dari kedua regulator cascade top-down (yaitu
D. Galeata dan O. mykiss) sebagai pilihan alternatif untuk biomanipulation sukses.
© 2014 Elsevier-undang.
1. Pendahuluan
Biomanipulation memberikan kesempatan penting dalam ekologi tion restorasi dan evaluasi perubahan ekosistem air tawar,
seperti struktur jaring makanan dan fungsi (Shapiro et al., 1975). Sampai sekarang biomanipulation telah banyak digunakan
untuk mengurangi biomassa fitoplankton dan kemudian meningkatkan kualitas air di berbagai lokasi. Beberapa studi telah
digambarkan 'bottom-up' (yaitu, tergantung sumberdaya) efek yang dimediasi pengurangan eksternal nutrisi load- ing, dan
mengklaim kesulitan dalam merehabilitasi kualitas air karena antar- daur ulang nutrisi nal dan resistance biologis (Kasprzak et
al., 2003;. Lauridsen et al, 2003;. Perrow et al, 1994). Dengan demikian, kecuali kontrol sumber nutrisi eksternal mencapai
pengurangan biomassa alga, anoth- pendekatan er seperti 'top-down' (yaitu, terkait konsumen) kontrol akan menjadi alternatif
(Shapiro et al., 1975).
Kontemporer literatur telah ditampung perubahan dikendalikan di berbagai ekosistem air tawar. Penghapusan ikan
planktivorous telah terutama disukai untuk kontrol top-down (Bergman
et al, 1999;. Olin et al, 2006;. Wysujack et al, 2001.), Dan selanjutnya akan mendorong proporsi tinggi cladocerans besar, seperti
Daphnia spp, yang macrozooplankton dan efektif pengumpan filter dari plankton nabati. (Drenner et al, 2002;.. Meijer et al,
1989; Shapiro dan Wright, 1984). Shapiro dan Wright (1984) digambarkan perubahan komposisi fitoplankton dari cryptophyte ke
chlorophyte dan sebaliknya selama periode biomanipulation. Drenner et al. (2002) melaporkan penurunan dari cyanobacteria
kepadatan bergantung kerja largemouth yg makan ikan di waduk, meskipun biomanipulation itu tidak berhasil dalam
meningkatkan kualitas air. Meskipun banyak riset sebelumnya pada biomanipulation, sebagian besar penelitian yang selektif
digunakan baik Selain rect di- herbivora (Theiss et al., 1990) atau kontrol herbivora piscivore-dimediasi (Lathrop et al., 2002).
Mengingat interaksi yang kompleks antara komponen web makanan, ide dari kontrol simultan dari entitas ekologis (yaitu, spesies
biologi) baru-baru ini dibesarkan di Jepang (Ha et al, 2013;. Hanazato, 2005).
The Lake Shirakaba adalah contoh yang baik ekosistem eutrofik, dan daphnids herbivora serta yg makan ikan rainbow trout
non-pribumi diperkenalkan ke danau untuk meningkatkan kualitas air, yang merupakan upaya yang unik dalam terang simultan
top-down kontrol web makanan dipengaruhi oleh dua predator heterogen
http : //dx.doi.org/10.1016/j.ecoinf.2014.05.013 1574-9541 / © 2014 Elsevier-undangjurnal:.
daftar Isi tersedia diScienceDirect

Ekologis Informatika
homepage www.elsevier.com/locate/ecolinf
( Hanazato, 2005). Ha et al. (2013) menunjukkan pola umum dan tren temporal komponen fisikokimia dan biologis seperti suhu,
DO, nutrisi, nabati dan zooplankton dan ikan, dan ditandai ekosistem danau menjadi empat fitur yang berbeda dari eko bagian
logis berdasarkan macrophyte kolonisasi dan daphnid kelimpahan. Namun, seperti penentuan subjektif dari kategorisasi yang
mungkin menimbulkan kecurigaan apakah karakterisasi dangkal erat berhubungan dengan aspek intrinsik dari ekosistem yang
diinginkan atau tidak, bahkan jika diikuti dengan analisis statistik dengan mean dan standar deviasi. Selain itu, dalam sudut
pandang manajemen, mungkin sangat sulit untuk secara kuantitatif mengevaluasi dan secara eksplisit mengungkapkan
mekanisme yang masuk akal untuk restorasi, sejak biomanipulation sukses dapat didirikan pada efek top-down berkurang
planktivores serta efek bottom-up ditingkatkan kondisi gizi.
dalam penelitian ekologi, merupakan bagian penting dari analisis data melibatkan memilih alat analisis yang paling relevan
untuk mengungkapkan kapal hubungan yang kompleks antara entitas ekologi dan kekuatan pendorong. Hal ini terutama penting
dalam data lapangan-diukur, yang mungkin berisi berbagai faktor diprediksi un-, convoluting pola yang mendasari; Selain itu,
nilai-nilai kasar dan hilang mungkin lebih rumit. Alam adalah sistem multifaset dan rumit, interaksi rumit dan asosiasi poraneous
berkontemplasi antara komponen lingkungan dapat membuat formal "kesimpulan yang kuat" metodologi menyebabkan
kesimpulan yang keliru dalam menjelaskan penyebab potensial dari pola di alam (Quinn dan Dunham, 1983). Dalam hal ini,
Ludwig dan Reynolds (1988) menyatakan bahwa metode statistik konvensional mungkin terbatas data linear dan tidak fleksibel
dalam menangani data yang hilang. Chon et al. (1996) juga berpendapat bahwa statistik konvensional bisa sulit untuk
mengekstrak pola yang jelas dari aspek logis eko yang memerlukan kompleksitas yang sangat nonlinear. Baru-baru ini, dengan
drift baru penelitian ekologi, beberapa pendekatan komputasi yang melatih dan belajar data yang terkait dengan kecerdasan
buatan telah diperkenalkan dan berusaha untuk mencari solusi ketika berhadapan dengan non-linear dari data yang kompleks
dengan cara non-diawasi berbeda dengan komponen utama analisis (Giraudel dan Lek, 2001; Recknagel, 2006).
sebuah peta mengorganisir diri (SOM), jenis jaringan saraf tiruan, diperkenalkan sebagai jenis baru metode data belajar
ekologi. SOM memiliki sifat diskriminatif seperti kompetisi, adaptasi dan organisasi diri dalam proses ekstraksi informasi
(Kohonen, 1997). Hal ini mampu mencari solusi optimal dengan merefleksikan non-linear dari interaksi parameter dalam belajar
data. Berjuang untuk kembali ducing dimensi dari data lapangan diukur kompleks dan nonlinear, kami berhipotesis bahwa SOM
akan dapat memberikan lebih banyak re- didenda resolusi di kategorisasi aspek ekologi Lake
183 J.-Y. Ha et al. / Informatika Ecological 29 (2015) 182-191
Gambar. 1. Peta lokasi penelitian di Danau Shirakaba.
Shirakaba. Sebelum analisis data, kita mendalilkan bahwa masyarakat zooplankton dan kondisi lingkungan akan mencerminkan
konsekuensi dari danau biomanipulation sebagai proxy dari perubahan ekosistem, yang ulang flects motivasi dan kebaruan
penelitian menuju memperoleh wawasan tentang peran fungsi masyarakat zooplankton. Untuk tujuan ini Tujuan dari penelitian
ini adalah untuk mengevaluasi keberhasilan penerapan di- troducing dua kontroler top-down yang berbeda yang terhubung
melalui web cascade makanan (misalnya, ikan yg makan ikan, Oncorhynchus mykiss dan zooplankton herbivora, Daphnia
Galeata) ke Danau Shirakaba. Akhirnya, kami ex amina jika klasifikasi data yang diberikan oleh fitur morfologi dari danau
lanskap mampu mengidentifikasi baik rezim ekologis dari ekosistem sasaran, dan selanjutnya membahas interaksi dan hubungan
di antara kelompok-kelompok masyarakat zooplankton sesuai dengan kekuatan pendorong lingkungan berdasarkan pada
visualisasi SOM.
2. Bahan dan metode
2.1. Lokasi penelitian gambaran

Lake Shirakaba adalah (luas permukaan, 36 ha; mendalam Imum max-, 9.1 m) danau kecil dan
dangkal terletak pada ketinggian tinggi (1416 m di atas permukaan laut) di sebuah taman
kuasi-nasional di Jepang tengah (Gambar. 1). Danau itu artifisial didirikan pada tahun 1946
untuk penyediaan air hangat untuk pertanian. Danau ini cukup meso-eutrofik (ca. 0,4-34,6 mg
L-1 dari klorofil a antara tahun 1997 dan 2006), dan banyak fasilitas rekreasi yang telah
mendistribusikan berdekatan dengan batas danau. Transparansi air disimpan di berbagai 220 ±
50 cm selama periode penelitian (Tabel 1), dan termoklin biasanya dikembangkan pada
kedalaman sekitar 4 m di pertengahan Juni dan bertahan sampai September dengan hypolimnion
anoxic (≈1.6 mg L -1 DO, mengacu pada Gbr. 2 di Ha et al. (2013) studi).
2.2. Latar belakang sejarah dari biomanipulation wilayah Danau Shirakaba
 diLake Shirakaba dikenal sebagai tempat wisata di Jepang. Selama tahun 1960 dan 1970-an, banyak konstruksi buatan (hotel
dan fasilitas hiburan) yang dibangun di sepanjang danau, dan kualitas air kemudian memburuk, sehingga mekar cyanobacterial
berulang. Setelah struction con dari pabrik pengolahan limbah pada tahun 1981, yang mekar sebagian besar di- minished, tapi
terulang pada tahun 1994 dan tetap setelahnya. Pada tahun 2000, proyek restorasi terkait dengan biomanipulation dimulai untuk
tujuan pemulihan kualitas air (Hanazato, 2005).
Pada tahun 1997, sebelum biomanipulation itu, survei pendahuluan didahului untuk memilih pendekatan yang paling efektif
untuk meningkatkan kualitas air . Tidak ada spesies Daphnia tetapi spesies zooplankton kecil seperti
cladocerans kecil dan rotifera yang dominan, dan ikan planktivorous juga sangat berlimpah (misalnya Hypomesus transpacificus
nipponensis). Selain itu, Danau Shirakaba secara geografis ed hampir isolat- di jangkauan jauh atas dari DAS di mana imigrasi
alami ikan eksotis akan terhambat. H. transpacificus nipponensis telah dikenal sebagai predator yang kuat yang feed zooplankton
besar (Chang et al., 2005). Memperkenalkan predator puncak, seperti ikan yg makan ikan, yang mampu memakan H.
transpacificus nipponensis di danau ini dianggap sebagai cara yang efektif untuk meningkatkan zooplankton besar oleh tekanan
ing predasi suppress- di atas.

Sebuah air dingin ikan yg makan ikan, O . mykiss dipilih untuk mengurangi kolam
planktivorous mencium (yaitu H. transpacificus nipponensis). Kira-kira 5000 remaja (4-10 cm
panjang) trout pelangi ditebar ke danau di musim semi setahun sekali dari tahun 2000 sampai
2003. Selain stocking ini, pengenalan lain macrozooplankton herbivora D. Galeata (≈6000
individu) juga dilakukan pada tahun 2000. Akibatnya, Lake Shirakaba telah mengalami
perubahan dinamis dalam populasi dan komunitas nabati dan zooplankton, ikan, dan macrophyte.
Ha et al. (2013) menunjukkan kemiripan aspek Limnological berdasarkan 15 spesies ikan di
danau, dan mengungkapkan bahwa D. Galeata mendapat berhasil menetap dan stabil pada
akhirnya. Dalam hal ini, kita berspekulasi bahwa zooplankton masyarakat dan komposisi
mungkin dapat memainkan peran yang lebih penting dalam pergeseran rezim Limnological
daripada komunitas ikan setelah biomanipulation tersebut. Sehingga interaksi dan hubungan
antara entitas biologis dan kekuatan pendorong lingkungan harus diselidiki secara lebih
rinci.
2.3. Pengumpulan dan analisis data
Untuk mengevaluasi perubahan ekosistem berdasarkan waktu dari biomanipulation diterapkan, kami membagi rentang 10 tahun
menjadi tiga periode dan re- ferred kepada mereka sebagai pre-biomanipulation (1997-1999), antara periode (2000-2002) dan
pasca-biomanipulation (2003-2006). Sebagai aforemen- gaimana disebutkan, Daphniawere diperkenalkan pada tahun 2000 dan
stocking ikan dilaksanakan oleh musim semi 2003. Namun kami menganggap tahun 2003 sebagai biomanipulation pasca, karena
pengambilan data pada tahun 2003 dilakukan setelah stocking itu. Untuk membedakan perubahan kondisi lingkungan sesuai
dengan biomanipulation, kami hanya diterapkan HSD beberapa tes anak compari Tukey untuk tujuh variabel fisikokimia
berdasarkan tiga periode. Pemantauan lingkungan dan zooplankton pengambilan sampel sebagian besar dua mingguan dilakukan
pada titik terdalam dari danau dekat dengan bendungan aliran dari Mei hingga Oktober tahun 1997 untuk 2006 (Gambar. 1).
Total jumlah sampel adalah 122 (N = 122). Suhu air dan oksigen terlarut (DO) konsentrasi diukur pada 50-cm in tervals dari
permukaan ke dekat bagian bawah (7,5 m) dengan suhu gabungan dan DO meteran (model YSI-55; YSI Inc., Yellow Springs,
Ohio , USA). Transparansi air ditentukan dengan menggunakan disk Secchi
184 J.-Y. Ha et al. / Ekologi Informatika 29 (2015) 182-191
(diameter, 30 cm). Semua sampel air dikumpulkan dengan sampler Van Dorn di hampir kedalaman 50-cm dari permukaan.
Nitrogen total (TN), fosfor total (TP) dan klorofil konsentrasi diukur menggunakan spektrofotometer (model U-2000; Hitachi
Ltd, Tokyo, Jepang) setelah melakukan proses ulang kimia berdasarkan metode Menzel dan Corwin (1965), Stainton et al. (1977)
dan Wetzel dan Likens (1991) masing-masing.
Untuk zooplankton sampling, 12 L sampel air dikumpulkan dengan sampler Van Dorn pada interval 2-m dari permukaan
untuk dekat dengan bagian bawah. Zooplankton disaring dan dikumpulkan melalui mata jaring 40-um, dan kemudian tetap
dengan formalin gula pada konsentrasi akhir dari 4% formalin (Haney dan Hall, 1973). Selain itu, kami diderek 200-um mata
jaring vertikal dari bawah ke permukaan untuk collectingLeptodora kindtii yang merupakan kutu air liar terbesar di danau karena
kepadatan mereka biasanya sangat rendah (kurang dari satu individu L-1). Zooplankton diidentifikasi untuk spesies atau genera
menggunakan mikroskop (Alphaphot-2 YS2-H, Nikon, Jepang), dan kepadatan masing-masing spesies dihitung total biomassa
per satuan luas
2,4..Self-Organizing Map dan konfigurasi data yang
SOM merupakan algoritma pembelajaran mesin biologis terinspirasi yang con- sists dari sistem kompetitif di mana neuron di
ruang peta Euclidean bersaing satu sama lain (Kohonen, 1997). Algoritma ini fective ef- untuk mengkonversi hubungan yang
sangat nonlinear dalam hubungan geometris sederhana dengan mengurangi dimensi dari pentahbisan data. Data penahbisan
bangsa dan clustering berdasarkan SOM telah terbukti berlaku untuk yang sangat kompleks dan nonlinear data, termasuk data
seri Limnological waktu-(Chon et al, 1996;. Giraudel dan Lek, 2001; Kim et al, 2012.). Ara. 2 menunjukkan contoh aplikasi
SOM. SOM saham tujuan yang sama dengan lainnya secara statistik berdasarkan analisis berkaitan dengan pemahaman dan
elucidating rendah informasi yang dimensi (peta dua dimensi di SOM). Namun, SOM berbeda dari metode statistik konvensional
dalam hal itu memiliki sifat ical unik biolog- dalam pelatihan data, seperti kompetisi dan adaptasi, untuk menjaga fitur topologi
array input. Karena seperti belajar com- petitive selama pelatihan, SOM dapat menjadi analisis yang lebih layak dalam
menangani masalah hubungan nonlinear (Bola et al., 2000). SOM pertama kali diterapkan pada pola dari komunitas bentik di
sungai oleh Chon et al. (1996). Selanjutnya, banyak studi ekologi menganjurkan kesehatan dari aplikasi SOM di masyarakat pola
dalam data ekologi, mengingat bahwa Kohonen Net- bekerja tidak hanya diperbolehkan pengelompokan tetapi juga
memungkinkan untuk "patternize" data baru (Jeong et al, 2008;. Lee et al, 2010;.. Taman et al, 2007). Com- dikupas dengan
metode ordinasi linear beragam, SOM dilaporkan untuk memberikan representasi yang lebih baik dari penahbisan masyarakat
dalam studi ekologi (Giraudel dan Lek, 2001).
Arsitektur jaringan dari SOM terdiri dari dua lapisan, input dan output. Konektivitas antara input dan output lapisan
ditentukan oleh vektor berat, yang sepenuhnya terkait dengan setiap node dari lapisan (Gambar. 2). Sedangkan data pelatihan
diumpankan ke jaringan, jarak Euclidean untuk semua vektor berat dihitung (Kohonen, 1997). Neuron terdekat dengan berat
(yaitu, kesamaan tertinggi dengan vektor input) disebut unit pencocokan terbaik (BMU). Vektor sponding berat corre- ke BMU
diperbarui dan disesuaikan dengan neuron tetangga mereka yang intensitas update dilemahkan oleh tingkat penurunan belajar
(lihat hal. 109-115 dari Bab 3, Kohonen, 1997).
Dalam rangka untuk menemukan dan pola pengaruh biomanipulation pada zooplankton dan faktor lingkungan di Danau
Shirakaba, kami menerapkan SOM untuk data lapangan-diukur jangka panjang masyarakat zooplankton dan kondisi kamar.
Dalam penelitian ini, jumlah total unit sampel yang digunakan dalam SOM adalah sama dengan jumlah data sampel dalam
penelitian ini (N = 122). Ukuran peta ditentukan oleh ap--kira 5
Tabel 1 kondisi fisiko menurut jangka waktu sesuai dengan biomanipulation di Danau Shirakaba. Nilai mengacu pada rata-rata ±
standar deviasi. Periode biomanipulation pra adalah 1997-1999, menengah adalah 2000 sampai 2002, dan biomanipulation pasca
itu 2003 hingga 2006. abjad superscripts mewakili perbedaan-perbedaan yang signifikan dari masing-masing variabel antara
periode biomanipulation (pb 0,05, sesuai dengan uji HSD Tukey ). Nilai dengan huruf superscripted sama tidak berbeda secara
signifikan.
Biomanipulation
Variabel Pra (1997-1999)
(N = 41)
Intermediate (2000-2002) (N = 34)
Pasca (2003-2006) (N = 47)
Suhu air (° C) 17 ± 4 17 ± 4 16 ± 5 DO (mg L-1) 8,5 ± 0,9 8,3 ± 1,1 8,4 ± 1,2 pH 7,3 ± 0.4A 7,4 ± 0,5a 7,6 ± 0.3b Secchi
kedalaman (cm) 226 ± 51a 236 ± 58a 311 ± 68b Klorofil a (mg L-1) 7 ± 4AB 9 ± 5a 6 ± 5b Jumlah nitrogen (mg L-1) 311 ± 108
296 ± 145 281 ± 175 Jumlah fosfor (mg L-1) 19 ± 4a 29 ± 10b 13 ± 4c
/
ffiffiffiffi N
dari rumus empiris yang diusulkan oleh Vesanto dan Alhoniemi (2000). Kami menggunakan total 18 variabel
input untuk ing Data pelatihan. Kelimpahan dari 11 kelompok zooplankton dominan; 4 cladocerans
(misalnya Bosmina longirostris, D. Galeata, Holopedium gibberum, dan L. kindtii), 3 copepoda (misalnya Cyclops spp.,
Eodiaptomus japonicus, dan nauplius), dan 4 rotifera (misalnya Filinia longiseta, Keratella cochlearis, Polyarthra spp.,
Trichocerca spp), dan 7 parameter fisika serentak diukur pada sesuai tanggal sampling.; pH, oksigen terlarut (DO), suhu air,
Secchi mendalam, klorofil a, TN dan TP, digunakan sebagai masukan diubah menjadi nilai logaritma natural. Dalam penelitian
ekologi, beberapa SOM analisis akan menggunakan variabel hanya biologis untuk mengasosiasikan entitas biologis dengan
kondisi vironmental en- (Lee et al, 2010;. Taman et al, 2014.). Namun, kami menduga bahwa pemulihan ekosistem danau bisa
mengerahkan pengaruh poraneous berkontemplasi tentang lingkungan serta komponen-komponen biologis (mengacu pada
penelitian serupa di Chilika Lagoon oleh Jeong et al., 2008). Setelah pelatihan di atas 18 variabel input, kita mengacu pada
proyeksi variabel nominal dengan menggunakan fungsi masker yang memberikan bobot nol input tetapi yang lain (Céréghino dan
Park, 2009). Yakni, sebagai superposisi ke SOM, yang tidak terlatih / data yang bertopeng (yaitu tidak terpakai Data inal nom-
untuk pelatihan) diperiksa bagaimana sesuai dengan data yang dilatih (yaitu 18 input). Variabel nominal termasuk periode yang
berbeda kemajuan biomanipulation (pra, menengah, dan pasca), phenologi- kal waktu (yaitu musim kecuali musim dingin), dan
empat periode (LMND: kepadatan rendah dari macrophyte tanpa Daphnia, HMND: kepadatan tinggi dari phyte makro tanpa
Daphnia, LMHD: kepadatan rendah dari macrophyte dengan Daphnia, dan LMHD: kepadatan tinggi macrophyte dengan
Daphnia) didalilkan oleh Ha et al. (2013)dataset.
Selama pelatihan model, SOM sesuai dengan kuantisasi dan topografi kesalahan terkecil akhirnya dipilih untuk clustering dan
pola karakteristik ekologi dalam (Céréghino dan Park, 2009; Uriarte dan Diaz, 2006). Menurut U-matriks yang
merepresentasikan jarak Euclidian antara unit data berdasarkan kontras kroma, analisis klaster dilaksanakan dengan metode K-
means. Selanjutnya, jumlah cluster ditentukan oleh jarak Euclidean antara set pengelompokan klasifikasi. Larly khususnya untuk
para mengevaluasi validitas clustering, cutoff pengelompokan itu de- termined berdasarkan indeks Davies-Bouldin (Vesanto dan
Alhoniemi, 2000). Kami menggunakan SOM Toolbox dikembangkan oleh Helsinki University of Technology (Vesanto et al.,
2000) dari MATLAB 6.1 (MathWorks, Inc, Natick, MA, USA).
185 J.-Y. Ha et al. / Informatika Ecological 29 (2015) 182-191
Gambar. 2. arsitektur dasar dan proses belajar dari Self-Organizing Map (kiri atas: struktur input data, kanan atas: struktur
jaringan, kanan bawah: pola awal peta, dan kiri bottom: Pola akhir dari peta setelah pelatihan data).
3. Hasil
3.1. Fitur umum dari kekuatan lingkungan dan entitas biologi di Lake Shirakaba
Sebuah fitur umum dari parameter fisika digunakan untuk masukan dari SOM ditunjukkan pada Tabel 1. Dalam perbandingan
nilai rata-rata dari variabel, meskipun tidak ada perubahan dramatis di antara tiga periode, beberapa variabel seperti pH, Secchi
mendalam, klorofil, dan TP menunjukkan perbedaan yang signifikan secara statistik. Secchi mendalam dan pH secara signifikan
lebih tinggi di pos-biomanipulation dibandingkan dengan dua lainnya. Untuk itu, kami menegaskan bahwa efek dari
biomanipulation akan membutuhkan waktu untuk mengerahkan pengaruh pada karakteristik fisikokimia ekosistem danau.
Klorofil a adalah yang tertinggi selama periode menengah, tapi kami tidak bisa memberikan bukti yang jelas untuk aspek karena
kelangkaan data fitoplankton. Selain itu, air trans- parency mengacu Secchi mendalam tampaknya meningkat di periode
biomanipulation pasca, dan 458 cm (nilai yang tak terlihat) tercatat di musim panas 2004. Namun, nilai rata-rata dari klorofil a (9
mg L-1) dan TP (29 mg L-1) yang tertinggi selama periode menengah, sedangkan TN (311 mg L-1) tercatat dalam periode pra-
biomanipulation. Secara keseluruhan, kecenderungan kenaikan / penurunan variabel fisikokimia tidak mungkin untuk sesuai
dengan kemajuan temporal biomanipulation di Lake Shirakaba.

Sebelum pengenalan kedua D. Galeata dan O. mykiss, plankton kumpulan kebun binatang dari
Lake Shirakaba terdiri dari kecil -bodied nya- rotifera bivorous (misalnya F. longiseta, K.
cochlearis, Polyarthra spp., dan Trichocerca spp.) (Gambar. 3a). Meskipun cladocerans lebih
besar dan polong Copeland meningkat dengan cepat, rotifera relatif kecil tampaknya
berkontribusi lebih terhadap total biomassa zooplankton (N1000 berat kering mg m-2 pada
tahun 1998 dan 1998) selama pra-biomanipulation (Gambar. 3a). Sebaliknya, selama periode
pasca-biomanipulation, besar herbivora cladoc- eran D. Galeata dan omnivora copepoda E.
japonicus diidentifikasi sebagai dominan di antara zooplankton herbivora. Sebagai
perbandingan tween pra dan pasca-biomanipulation (2003-2006), massa bio copepoda secara
eksplisit meningkat (≈700 berat kering mg m-2 pada tahun 2004 dan 2005), sedangkan dari
rotifera menurun ( berat kering B500 mg m-2 kecuali pada tahun 2005). Dari perspektif
keragaman,
kekayaantahunan komunitas zooplankton dibandingkan pada tingkat genus (Gbr. 3b). Zooplankton kekayaan melebihi lebih dari
30 genera dari 1997 ke 2002. Namun, penurunan tajam dari kekayaan yang tercatat pada tahun 2003 dan hampir 20 genera tetap
gigih sesudahnya, yang berhubungan dengan periode tambahan dari macrozooplankton diperkenalkan D. Galeata. Kami menduga
bahwa pola sementara ini dalam tion asosiasi erat dengan komposisi dan kelimpahan rotifera. Secara umum, biomassa rotifera
mirip dengan tren zooplankton kekayaan. Terutama peningkatan dari copepoda zooplankton selama pasca-biomanipulation dapat
menyebabkan penurunan kekayaan bersama dengan penurunan rotifer biomassa.
3.2. Masyarakat zooplankton dan kekuatan lingkungan diproyeksikan oleh SOM
Komponen vektor dari dataset (yaitu 18 variabel input) ditempatkan pada bidang SOM yang terdiri 63 keluaran neuron
(Gambar. 4). Sebanyak lima cluster akhirnya ditentukan dalam mengkategorikan dataset.
186 J.-Y. Ha et al. / Informatika Ecological 29 (2015) 182-191
Gambar. 3. Karakteristik umum masyarakat zooplankton di Lake Shirakaba. (a) variabilitas masyarakat zooplankton musim
panas antara bulan Mei dan Oktober. Kotak petak menyajikan kelimpahan menggunakan median, 1 dan kuartil 3 dan 95% batas
outlier. (b) kekayaan Tahunan zooplankton pada tingkat genus. Garis putus-putus menunjukkan waktu Daphnia munculnya.
Mendapatkan wawasan distribusi data sesuai dengan U-matriks SOM, kami menemukan komunitas zooplankton dan pasukan
ronmental environmental ambient di perbedaan yang jelas dari pola antara bagian atas (cluster 1) dan bawah (cluster 2 dan 5) dari
pesawat.
Sebanyak 11 kelompok masyarakat zooplankton yang divisualisasikan ke setiap peta komponen dari SOM (Gbr. 5). SOM
memanifestasikan pola istic karakter-kelompok zooplankton spesifik dan ambient parameter ical physicochem-, terutama
mengekspos pemisahan yang jelas dari kelimpahan D. Galeata ini. Dua cladocerans berlimpah besar dalam hal biomassa, D.
galeataandH. gibberum, menempati cluster yang berbeda; mantan muncul dalam kelompok 1 dan 3 sedangkan yang kedua
muncul dalam cluster 5. B. longirostris lebih berlimpah dalam kelompok 2, 3 dan 5 dan L. kindtii sangat menonjol dalam cluster
5 meskipun biomassa rendah dari cladocerans lainnya. Sekelompok copepoda terdiri dari lebih dari 50% dari nauplii yang sesuai
dengan klaster 3 dan sisi kanan cluster 1. biomassa dari Cyclops spp. lebih besar di cluster 2 dan 3 sementara E. japonicus
berlaku di cluster 1 dan 4. Dalam fers roti-, F. longiseta dominan dalam cluster 3, dan Polyarthra spp. berlimpah
lebihdalam cluster meskipun secara luas mendistribusikan di peta. Trichocerca spp. muncul kepadatan tinggi di bagian bawah
peta, dan K. cochlearis, mendistribusikan secara luas kecuali tengah peta.
Menilai penahbisan peta komponen fisikokimia, kami berspekulasi periode temporal tahun menurut suhu air
Gambar. 4. Pola SOM hasil: (a) pola pengelompokan dalam SOM, (b) data pentahbisan yang sesuai, dan (c) struktur
pengelompokan hirarki sesuai dengan tingkat yang berbeda dari klasifikasi. Pada gambar (b), jumlah menunjukkan urutan data
tahun 1997 sampai dengan 2006 (N = 122). Pada gambar (c), garis putus-putus adalah cutoff untuk menentukan jumlah cluster,
dan nomor merujuk ke cluster.
Gambar. 5. SOM visualisasi dari zooplankton dominan dan faktor fisikokimia. Angka-angka menunjukkan nilai-nilai variabel
yang sesuai dalam skala logaritmik.
187 J.-Y. Ha et al. / Informatika Ecological 29 (2015) 182-191
peta (Gambar. 5). Selanjutnya, tampak bahwa oksigen terlarut sangat diasosiasikan dengan kelarutan oleh suhu air daripada
produk sampingan sintetik photosyn- fitoplankton (chl. A). Secara khusus, Secchi kedalaman memiliki perbedaan yang jelas
dalam pola, yang sebagian besar sesuai dengan peta D. Galeata. Klorofil konsentrasi sebagian besar lebih tinggi bagian bawah
padapeta, yang mirip dengan pola TN dan TP tapi bertentangan dengan gradien pH sampai sejauh mana.
3.3. Cocok dibandingkan ketidaksesuaian antara data yang terlatih dan bertopeng melalui analisis kompatibilitas
Gambar. 6 menunjukkan pentahbisan sesuai dari variabel nominal. Pertama, kita bisa memverifikasi perbedaan yang jelas dari
dataset di kepatuhan dengan kemajuan biomanipulation tersebut. Pra-biomanipulation (1997-1999) yang sesuai dengan cluster 2,
4 dan 5 jelas dibedakan dari pos-biomanipulation (2004-2006) yang sesuai dengan cluster 1 dan 3, sedangkan periode menengah
(2000-2003) adalah ambigu disorientasi pada SOM. Kedua, kita memeriksa apakah fitur precedential didalilkan oleh Ha et al.
(2013) merupakan karakteristik intrinsik mereka sendiri dan dapat diakui sebagai setiap entitas ekologis. Namun, partisi dari
dataset tidak jelas di antara rendah dan tinggi kepadatan macrophyte, meskipun jelas jelas menurut Daphnia kelimpahan.
Terakhir, data musiman berorientasi dan tersebar luas. Namun, dibandingkan dengan SOM variabel input, data yang semi sesuai
dengan kelimpahan yang lebih besar dari F. longiseta serta DO lebih tinggi dan pH (Gambar. 5 dan 6). Distribusi data musim
panas konsisten dengan suhu air yang tinggi, sementara musim gugur data sulit untuk menggambarkan hubungan antara data
terlatih dan bertopeng.
3.4. Fitur ekologi dikategorikan oleh SOM
Sebanyak 18 variabel input memerlukan pola heterogen dalam mewakili karakteristik dari kelompok yang ditugaskan oleh
SOM (Tabel 2). Cluster 1 dan 3 sebagian besar merupakan periode pasca-biomanipulation (2004-2006), sedangkan cluster 2, 4
dan 5 mengakomodasi
188 J.-Y. Ha et al. / Informatika Ecological 29 (2015) 182-191
Gambar. 6. Distribusi data biner (1 atau 0) yang menunjukkan ada atau tidaknya sesuai dengan periode biomanipulation (pra,
menengah dan pasca), biota dangkal (LMND: kepadatan rendah dari macrophyte tanpa Daphnia, HMND: kepadatan tinggi dari
macrophyte tanpa Daphnia, LMHD: kepadatan rendah dari macrophyte dengan Daphnia, dan LMHD:. kepadatan tinggi
macrophyte dengan Daphnia) dan musim (musim semi, musim panas dan musim gugur)
informasi mendukung kedua pra-biomanipulation dan pertenga- periode (lihat Gambar. 4 dan 6). There is no clear ecological
difference between them, but the intermediate period seems to be rather close to the pre- than the post-biomanipulation (Fig. 6).
In the context of ecosystem regime, a cladoceran of D. galeata and a calanoid copepod of E. japonicus were significantly
abundant after the biomanipulation, resulting in increasing Secchi depth. During this period equivalent to clusters 1 and 3,
both TN and TP concentrations were approximately 31% (24.4 to 17.0 μg L−1) and 22% (342.5 to 268.8 μg L−1) reduced
respectively, compared with other three clusters. In addition to nutrients, chlorophyll a concentration also significantly
decreased (≈27% from 8.2 to 6.0 μgL−1) but a level of the concentration per se has been low throughout the period.

In compliance with self-organized mapping, the ecological features retained in the dataset were classified into 5 clusters (Fig.
4 and Table 2). Cluster 1 depicts a large abundance of D. galeata and E. japonicus with high Secchi depth, cluster 2 represents a
microzooplankton-dominant system under more hypertrophic condi- tion, cluster 3 includes nauplii as well as a cladoceran of B.
longirostris and a cyclopoid copepod of Cyclops spp. at the highest level of abun- dance, cluster 4 has no remarkable factor
except the highest TN concen- tration, and cluster 5 manifests conspicuously large abundances of two cladocerans of H.
gibberum and L. kindtii.
4. Discussion
In this study, we examined how zooplankton communities were pat- terned according to a progressive series of the
biomanipulation in Lake Shirakaba. Despite difficulties in elucidating the interplay and relation- ships among the complicated
environmental variables, the SOM has
been capable of quantifying an integrated history of the biomanipulation in Lake Shirakaba. The recruit of both herbivorous
macrozooplankton (ie D. galeata) and piscivorous fish (ie O. mykiss) may exert an influ- ence on the structure and function of the
food web in the lake. The intro- duction of exotic species, even at a very low density, can bring about ramifications of
disturbance in well-established populations of endemic species, and may subsequently shift effectiveness on the transfer of
energy to higher trophic levels (Strecker and Arnott, 2008).
4.1. How are the ecological features of the lake categorized by the SOM?
The data have been patterned into five clusters that represented well each individual characteristic in terms of
zooplankton community com- position. In compliance with the aforementioned section of the result, we could
postulate the five clusters as individual ecological entities (Table 2); [cluster 1]: typically the post-biomanipulation,
[cluster 2]: the pre- and intermediate periods, [cluster 3]: the post-biomanipulation when D. galeata were abundant
but E. japonicus meager (which was dis- criminated from cluster 1), [cluster 4]: also the pre- and intermediate pe-
riods different from cluster 2 in comparison with microzooplankton biomass, and [cluster 5]: typically the pre-
biomanipulation. First, at a higher resolution of discrimination, cluster 3 was distinct from cluster 1 that particularly
comprised a large biomass of calanoid copepods of E. japonicus. In particular, Yoshida et al. (2001) study advocates
a sep- aration of the clusters (ie 1 and 3) during the post-period of biomanipulation, accounting for that D. galeata and
E. japonicus have a different selectivity in praying on algae and microzooplankton. Hence this possibility implies that
Eodiaptomus copepods affect the abun- dance and composition of algae not only through direct grazing and nutrient
regeneration but also by modulating the abundance of microzooplankton algal grazers (Yoshida et al., 2001). Besides
calanoid copepods often become dominant in oligotrophic lakes, as having higher efficiency of energy transfer per
unit food uptake particularly at low food levels (Einsle, 1983; Hanazato and Kasai, 2000; Muck and Lampert, 1984).
Second, we postulated clusters 2 and 4 as the pre- and intermediate periods of biomanipulation, and cluster 2 could
be readily identified as microzooplankton dominance. However cluster 4 seemingly represents summer based on the
highest water temperature, and did not retain noticeable aspects in zooplankton dynamics compo- sition. In the final,
the five clusters were well categorized in compliance with ecological phenomenon and its understanding, and the
temporal sequence of the clusters could be postulated as the following; [cluster 5] ➔[cluster 2] ➔ [cluster 4] ➔ [cluster
3] ➔[cluster 1].
189 J.-Y. Ha et al. / Ecological Informatics 29 (2015) 182–191
Table 2 Comparative result in patterning limnological attributes of input variables categorized by the SOM.
Variables Unit Mean SD Cluster 1 Cluster 2 Cluster 3 Cluster 4 Cluster 5

Bosmina longirostris mg m−2 47.2 90.6 5.4 67.5 85.8 6.7 80.8 Daphnia galeata mg m−2 176.2
296.1 428.2 0.2 353.7 5.2 0.0 Holopedium gibberum mg m−2 129.7 338.6 2.1 36.2 44.5 11.4
453.7 Leptodora kindtii mg m−2 6.9 21.9 2.4 1.7 0.8 5.3 20.6 Cyclops spp. mg m−2 54.7 72.8
21.3 82.8 126.1 24.5 55.2 Eodiaptomus japonicus mg m−2 111.5 200.2 215.6 15.0 15.3 140.2
93.0 Nauplius mg m−2 257.3 297.6 308.5 138.4 764.3 135.3 160.1 Filinia longiseta mg m−2 52.1
229.3 29.6 107.6 125.2 0.7 17.2 Keratella cochlearis mg m−2 116.5 218.0 78.9 172.9 127.3
80.2 118.2 Polyarthra spp. mg m−2 392.6 458.3 288.0 665.1 382.8 280.9 303.1 Trichocerca spp.
mg m−2 224.7 344.8 83.0 378.0 86.9 106.3 347.1 Water temperature °C 16.4 4.1 16.5 15.0 14.7
19.4 17.3 Dissolved oxygen mg L−1 8.4 1.1 8.0 8.8 9.1 8.1 8.4 pH – 7.5 0.4 7.6 7.4 7.7 7.2
7.4 Secchi depth cm 253.8 69.6 312.3 217.9 262.8 227.2 215.7 Chlorophyll a μg L−1 7.5 5.0
6.8 9.4 5.2 8.0 7.1 Total nitrogen μg L−1 302.7 126.9 270.5 319.0 267.0 392.3 316.1 Total
phosphorus μg L−1 21.8 9.3 17.8 26.8 16.1 22.3 24.1
4.2. Have the newly recruited D. galeata been well stabilized in Lake Shirakaba?
According to the results (Figs. 5 and 6), D. galeata increased dur- ing the post-period of biomanipulation and persisted at high
abun- dance. Regarding such a successful stabilization of D. galeata, we speculated that the decrease of planktivorous fish (eg H.
transpacificus nipponensis) induced by the introduction of piscivorous fish (eg O. Mykiss) allowed D. galeata to establish a large
population in the lake. Following the appearance of D. galeata, which became the dominant spe- cies of zooplankton, the
population of rotifers conspicuously decreased. Given that daphnids are superior competitors in the zooplankton com- munity,
altering the zooplankton community structure, D. galeata are ca- pable of suppressing rotifers and small cladocerans through
indirect exploitative competition for shared limiting resources as well as through direct mechanical interference competition
(Gilbert, 1988). For this rea- son,D. galeatacould quickly settle in at ease, persistent in growing a large population in the lake.
Moreover, Ha et al. (2013) reported that the main assemblage of phytoplankton was replaced by the biomanipulation from
cyanobacteria (Microcystis spp.) to various diatom species (primarily Aulacoseira spp. followed by Asterionella spp.) in Lake
Shirakaba. Subse- quently, Secchi depth increased, indicating that the large cladoceran Daphnia contributed to the improvement
of water transparency due to algal grazing or seston's elimination mediated by Daphnia (Arndt and Nixdorf, 1991). D. galeata
primarily formulate a partition of the SOM be- tween the pre- and post-biomanipulations (Figs. 4 and 5), thereby supporting the
aforementioned rationale. Therefore, the dominance of D. galeata could bring about a regime shift in size construct of popula-
tion/community composition from small-bodied zooplankton (eg roti- fers and B. longirostris) to large-bodied zooplankton (eg D.
galeata and E. japonicus). Besides, Trichocerca spp. and Polyarthra spp. were distribut- ed on the bottom of the map alike D.
galeata (Fig. 6). In particular, Trichocerca spp. showed a clearer separation from D. galeata, while Polyarthra spp. partially
coexisted with D. galeata. In this regard, Gilbert (1987) advocated the escape response of Polyarthra spp. which could provide a
very effective defense against interference from Daphnia, and may greatly increase the ability of Polyarthra spp. to coexist with
Daphnia.
4.3. Does an increase of Daphnia species always correspond to decline of algal biomass?
We could find the significance of discrepancy in chlorophyll a con- centrations between the pre- plus intermediate- (clusters
2, 4 and 5)
and the post biomanipulation (clusters 1 and 3). Despite considerably greater filtration capacity of D. galeata than other
zooplankters, howev- er there was no significant reduction of algal biomass between clusters 1 and 3. In fact, it was somewhat
contradictory that chlorophyll a was slightly higher at larger abundance of D. galeata in between the two. We may have to
account for causal connection of the contradiction from food availability and dependence of D. galeata. This is because the
reduction of the edible algae by Daphnia grazing can lead to a more favorable condition for inedible algae of Aulacoseira spp.
which are the predominant phytoplankton in Lake Shirakaba after the biomanipulation (Ha et al., 2013). Moreover, one European
eutrophic lake has experienced biomanipulation with piscivorous fish (eg, pike, catfish, trout and pikeperch), resulting in
plankton shift in taxonomic composition from single-cell green algae to filamentous cyanobacteria (Dawidowicz et al., 2002).
Furthermore, a larger algal biomass could be induced by their effective protection mechanisms to minimize algal loss against
zooplankton grazing (Andersson and Cronberg, 1984; Benndorf et al., 1984).
4.4. How does other zooplankton interact or compete with one another?
Cladocerans such asB. longirostris andH. gibberum, were abundant in the pre-biomanipulation period (eg cluster 5), but H.
gibberum had dramatically decreased during the intermediate- and post-periods of biomanipulation (clusters 2 and 3). Tessier
(1986) reported that the abundance of H. gibberum was severely affected by the population of Daphnia species in Lake Lacawac
(USA) because a specific Daphnia is su- perior to H. gibberum in terms of food competition. In Lake Shirakaba, we conjectured
that the food competition would have occurred due to a lower concentration of algae and seston since the introduction of D.
galeata and O. Mykiss. Therefore, H. gibberum of Lake Shirakaba might have faced a serious food shortage similar to that of H.
gibberum of Lake Lacawac. In addition, cyclopoid copepods of Cyclops spp. were most abundant when B. longirostris also
appeared at a maximum bio- mass. Kerfoot (1978) and Chang and Hanazato (2005) depicted that B. longirostris retained a very
similar occurrence pattern to Cyclops spp. since B. longirostris is defensive from the predation pressure of cyclopoid copepods.
In addition, the large predacious cladocerans of L. kindtii (mostly praying on cladocerans) were predominant in the pre-
biomanipulation (cluster 5). Nonetheless it was difficult to discover sig- nificant changes of microzooplankton or other
physicochemical factors. However, L. kindtii seemed to confront a food deficiency because small cladocerans and rotifers
suddenly decreased to approximately 46% due to the proliferation of D. galeata (Manca and Comoli, 1995; Punithan et al., 2012).
4.5. Do morphologic phenomena correspond to intrinsic attributes of ecological interplay unseen in the data?
Thus far we have elucidated causes and effects based on ecologi- cal interactions between biological and physicochemical
compo- nents. The clustering result of the SOM was not consistent with the phenomenon-based classification described by Ha et
al. (2013). In par- ticular, the SOM found that the presence or absence of the macrophytes almost had no influence on data
ordination especially when D. galeata were abundant. Associated with our results, Jeong et al. (2008) study examined whether the
previously established categories reflected the ecological characters of the lagoon or not, and then specified the ecolog- ical
characters in more detail. In this regard, the application of the SOM was powerful and robust to more easily explain and
understand complex ecological data.
In conclusion, aforementioned results and discussions manifest that Lake Shirakaba has experienced a successful regime shift
of zooplankton communities through biomanipulation. Furthermore, the present study sheds new light on the applicability of
contemporaneous introduction
190 J.-Y. Ha et al. / Ecological Informatics 29 (2015) 182–191
of both top-down cascade controllers as an alternative choice for the successful biomanipulation.
Acknowledgments
This study was partly supported by a Grant-in-Aid (10480144) to T. Hanazato from the Japan Society for the Promotion of
Science.
References
Andersson, G., Cronberg, G., 1984. Aphanizomenon flosaquae and large Daphnia: an inter- esting plankton association in
hypertrophic water. In: Bosheim, S., Nicholls, M. (Eds.), Nordisk Limnologsymposium, Interactions Between Trophic Levels in
Freshwaters. Norsk limnologforening, Oslo, pp. 63–76. Arndt, H., Nixdorf, B., 1991. Spring clear-water phase in a eutrophic
lake: control by herbivorous zooplankton enhanced by grazing on components of the microbial web. Verh. Int. Ver. Limnol. 24,
879–883. Ball, GR, Palmer-Brown, D., Mills, GE, 2000. A Comparison of Artificial Neuronal Net- work and Conventional
Statistical Techniques for Analyzing Environmental Data. Springer-Verlg, Berlin. Benndorf, J., Kneschke, H., Kossatz, K., Penz,
E., 1984. Manipulation of the pelagic food web
by stocking with predacious fishes. Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 69, 407–428. Bergman, E., Hamrin, SF, Romare, P., 1999. The
 effects of cyprinid reduction on the fish
community. Hydrobiologia 404, 65–75. Céréghino, R., Park, Y.-S., 2009. Review of the self-organizing map (SOM) approach
in
water resources: commentary. Mengepung. Model. Softw. 24, 945–947. Chang, K.-H., Hanazato, T., 2005. Impact of
selective predation by Mesocyclops pehpeiensis on a zooplankton community: experimental analysis using mesocosms. Ecol.
Res. 20, 726–732. Chang, KH, Hanazato, T., Ueshima, G., Tahara, H., 2005. Feeding habit of pond smelt (Hypomesus
transpacificus nipponensis) and its impact on the zooplankton communi- ty in Lake Suwa, Japan. J. Freshwat. Ecol. 20, 129–138.
Chon, T.-S., Park, Y.-S., Moon, KH, Cha, EY, 1996. Patterning communities by using an
artificial neural network. Ecol. Model. 90, 69–78. Dawidowicz, P., Prejs, A., Engelmayer, A., Martyniak, A., Kozowski, J.,
Kufel, L., Paradowska, M., 2002. Hypolimnetic anoxia hampers top-down food-web manipulation in a eutrophic lake. Freshwat.
Biol. 47, 2401–2409. Drenner, RW, Baca, RM, Gilroy, JS, Ernst, MR, Jensen, DJ, Marshall, DH, 2002. Com- munity responses
to piscivorous largemouth bass: a biomanipulation experiment. Lake Reserv. Manage. 18, 44–51. Einsle, U., 1983. Long-term
changes in planktonic associations of crustaceans in Lake Con- stance and adjacent waters and their effects on competitive
situations. Hydrobiologia 106, 127–134. Gilbert, JJ, 1987. The Polyarthra escape from response: defense against interference
from
Daphnia. Hydrobiologia 147, 235–238. Gilbert, JJ, 1988. Susceptibilities of ten rotifer species to interference from Daphnia
Pulex.
Ecology 69, 1826–1838. Giraudel, JL, Lek, S., 2001. A comparison of self-organizing map algorithm and some conventional
statistical methods for ecological community ordination. Ecol. Model. 146, 329–339. Ha, J.-Y., Saneyoshi, M., Park, H.-D.,
Toda, H., Kitano, S., Homma, T., Shiina, T., Moriyama, Y., Chang, K.-H., Hanazato, T., 2013. Lake restoration by
biomanipulation using piscivore and Daphnia stocking; results of the biomanipulation in Japan. Limnology 14, 19–30. Hanazato,
T., 2005. Restoration of lake water quality by controlling fish community.
Environ. Res. Q. 137, 112–119. Hanazato, T., Kasai, F., 2000. Response of zooplankton communities to simetryn applica-
tion in experimental mesocosm studies. In: Badejo, MA, van Straalen, NM (Eds.), Pollutants and Their Effects on Terrestrial and
Aquatic Ecosystems. College Press Ltd., Oyo State, Nigeria, pp. 71–83. Haney, JF, Hall, DJ, 1973. Sugar-coated Daphnia: a
preservation technique for Cladocera.
Limnol. Oceanogr. 18, 331–333. Jeong, K.-S., Kim, D.-K., Pattnaik, A., Bhatta, K., Bhandari, B., Joo, G.-J., 2008. Patterning
limnological characteristics of the Chilika lagoon (India) using a self-organizing map. Limnology 9, 231–242. Kasprzak, P.,
Koschel, R., Krienitz, L., Gonsiorczyk, T., Anwand, K., Laude, U., Wysujack, K., Brach, H., Mehner, T., 2003. Reduction of
nutrient loading, planktivore removal and piscivore stocking as tools in water quality management: the feldberger haussee
biomanipulation project. Limnologica 33, 190–204. Kerfoot, WC, 1978. Combat between predatory copepods and their prey:
Cyclops,
Epischura, and Bosmina. Limnol. Oceanogr. 23, 1089–1102. Kim, D.-K., Jeong, K.-S., Chang, K.-H., La, G.-H., Joo, G.-J.,
Kim, H.-W., 2012. Patterning zooplankton communities in accordance with annual climatic conditions in a regulat- ed river
system (the Nakdong River, South Korea). Int. Rev. Hydrobiol. 97, 55–72. Kohonen, T., 1997. Self-Organizing Maps. Springer,
New York. Lathrop, RC, Johnson, BM, Johnson, TB, Vogelsang, MT, Carpenter, SR, Hrabik, TR, Kitchell, JF, Magnuson, JJ,
Rudstam, LG, Stewart, RS, 2002. Stocking piscivores to improve fishing and water clarity: a synthesis of the Lake Mendota
biomanipulation project. Freshwat. Biol. 47, 2410–2424. Lauridsen, T., Peder Jensen, J., Jeppesen, E., Søndergaard, M., 2003.
Response of submerged macrophytes in Danish lakes to nutrient loading reductions and biomanipulation. Hydrobiologia 506,
641–649.
Lee, C.-W., Jang, J.-D., Jeong, K.-S., Kim, D.-K., Joo, G.-J., 2010. Patterning habitat preference of avifaunal assemblage on the
Nakdong River estuary (South Korea) using self- organizing map. Ecol. Memberitahu. 5, 89–96. Ludwig, JA, Reynolds, JF,
1988. Statistical Ecology: A Primer on Methods and Computing.
John Willey & Sons, New York. Manca, M., Comoli, P., 1995. Seasonal changes in size of the feeding basket of Leptodora
kindtii (Focke) in Lago Maggiore as related to variations in prey size selection. Limnol. Oceanogr. 40, 834–838. Meijer, M.,
Raat, A., Doef, R., 1989. Restoration by biomanipulation of lake Bleiswijkse
Zoom (The Netherlands): first results. Aquat. Ecol. 23, 49–57. Menzel, DW, Corwin, N., 1965. The measurement of total
phosphorus in seawater based on the liberation of organically bound fractions by persulfate oxidation. Limnol. Oceanogr. 10,
280–282. Muck, P., Lampert, W., 1984. An experimental study of the importance of food conditions for the relative abundance of
calanoid copepods and cladocerans. I. Comparative feeding studies with Eudiaptomus gracilis and Daphnia longispina.
Lengkungan. Hydrobiol. 66, 157–179. Olin, M., Rask, M., Ruuhijärvi, J., Keskitalo, J., Horppila, J., Tallberg, P., Taponen, T.,
Lehtovaara, A., Sammalkorpi, I., 2006. Effects of biomanipulation on fish and plankton communities in ten eutrophic lakes of
southern Finland. Hydrobiologia 553, 67–88. Park, Y.-S., Song, M.-Y., Park, Y.-C., Oh, K.-H., Cho, E., Chon, T.-S., 2007.
Community pat- terns of benthic macroinvertebrates collected on the national scale in Korea. Ecol. Model. 203, 26–33. Park, Y.-
S., Kwon, Y.-S., Hwang, S.-J., Park, S., 2014. Characterizing effects of landscape and morphometric factors on water quality of
reservoirs using a self-organizing map. Mengepung. Model Softw. 55, 214–221. Perrow, MR, Moss, B., Stansfield, J., 1994.
Trophic interactions in a shallow lake following
a reduction in nutrient loading: a long-term study. Hydrobiologia 275–276, 43–52. Punithan, D., Kim, D.-K., McKay, B., 2012.
Spatio-temporal dynamics and quantification of daisyworld in two-dimensional coupled map lattices. Ecol. Complex. 12, 43–57.
191 J.-Y. Ha et al. / Ecological Informatics 29 (2015) 182–191
Quinn, JF, Dunham, AE, 1983. On hypothesis testing in ecology and evolution. Pagi. Nat.
122, 602–617. Recknagel, F., 2006. Ecological Informatics: Scope, Techniques and Applications, 2nd ed.
Springer-Verlag, Berlin. Shapiro, J., Wright, DI, 1984. Lake restoration by biomanipulation: Round Lake, Minnesota,
the first two years. Freshwat. Biol. 14, 371–383. Shapiro, J., Lamarra, V., Lynch, M., 1975. Biomanipulation: an ecosystem
approach to lake restoration. In: Brezonik, PL, Fox, JL (Eds.), Water Quality Management Through Biological Control.
University Press of Florida, Gainesville, pp. 85–96. Stainton, MP, Capel, MJ, Armstrong, FAJ, 1977. The Chemical Analysis of
Fresh Water.
Fisheries and Environment Canada, Winnipeg, Canada. Strecker, A., Arnott, S., 2008. Invasive predator, Bythotrephes, has
varied effects on ecosys-
tem function in freshwater lakes. Ecosystems 11, 490–503. Tessier, AJ, 1986. Comparative population regulation of two
planktonic Cladocera
(Holopedium Gibberum and Daphnia Catawba). Ecology 67, 286–302. Theiss, J., Zielinski, K., Lang, H., 1990.
Biomanipulation by introduction of herbivorous
zooplankton. A helpful shock for eutrophic lakes? Hydrobiologia 200–201, 59–68. Uriarte, EA, Diaz, MF, 2006. Topology
preservation in SOM. Proceeding of World
Academy of Science, Engineering and Technology, pp. 187–190. Vesanto, J., Alhoniemi, E., 2000. Clustering of the self-
organizing map. IEEE Trans. Neural
Networks 11, 586–600. Vesanto, J., Himberg, J., Alhoniemi, E., Parhankangas, J., 2000. SOM Toolbox for Matlab 5.
Helsinki University of Technology, p. 59. Wetzel, RG, Likens, GE, 1991. Limnological Analysis. Springer-Verlag, New
York. Wysujack, K., Laude, U., Anwand, K., Mehner, T., 2001. Stocking, population development and food composition of pike
Esox lucius in the biomanipulated Feldberger Haussee (Germany) — Implications for fisheries management. Limnologica 31,
45–51. Yoshida, T., Gurung, T., Kagami, M., Urabe, J., 2001. Contrasting effects of a cladoceran (Daphnia galeata) and a
calanoid copepod (Eodiaptomus japonicus) on algal and microbial plankton in a Japanese lake, Lake Biwa. Oecologia 129, 602–
610.