telur, membran sel telur lisis di tempat kepala sperma masuk dan
kemudian diikuti oleh pembentukan membran fertilisasi yang
1
merupakan fusi dari membran sel sperma dan membran sel telur.
Membran fertilisasi berfungsi sebagai pelindung, dan mencegah
terjadinya polispermi (masuknya sperma lain).
Ruang perivitelina merupakan ruang di antara membran
fertilisasi dan membran sel telur, dan pada ruang tersebut dapat dilihat
polar body II yang bentuknya kecil dan berupa tonjolan. Setelah terjadi
fusi antara membran sel telur dan membran sperma, inti sperma dan
sentriol terpisah dari mitokondria dan flagelumnya dan tertinggal di luar
sel telur. Mitokondria sperma tidak ditemukan pada turunannya, dan
oleh karena itu mitokondria yang diturunkan kepada keturunannya
adalah mitokondria yang berasal dari sel telur. Inti sel telur yang
haploid disebut dengan pronukleus betina dan inti sperma di dalam
sitoplasma telur melakukan dekondensasi membentuk pronukleus
jantan. Selanjutnya, fusi antara pronukleus jantan dan betina terjadi,
membentuk inti zigot yang diploid.
Setelah zigot terbentuk, maka zigot akan melakukan cleavage
untuk tumbuh dan berkembang. Pada bintang laut, pola cleavage
adalah holoblastik (cleavage sempurna) artinya celah cleavage meluas
ke seluruh telur, dan simetri cleavage adalah radial. Pada tiga
cleavage pertama, polanya holoblastik ekual menghasilkan 8
blastomer. Pada cleavage ke-4, empat sel di daerah kutub animal
membelah secara vertical menjadi 8 blastomer yang masing-masing
memiliki volume yang hampir sama, yang disebut dengan mesomer.
Empat sel yang lain pada daerah kutub vegetal membelah
menghasilkan 4 sel besar yang disebut makromer dan 4 sel yang kecil
yang disebut mikromer. Pada sediaan, mikromer biasanya jarang
terlihat. Setelah tahapan 16-sel akan didapat tahapan 32-sel.
Pada mikrolesital, blatula memiliki rongga blastocoel yang relatif
besar. Perkembangan selanjutnya adalah blastula lanjut (blastula
akhir). Ciri-ciri yang dapat diamati pada tahapan ini antara lain: pada
2
daerah vegetal lebih tebal daripada daerah animal, dan bila
diperhatikan dengan seksama pada blastocoel daerah vegetal tampak
sel-sel bebas yang disebut dengan mesenkim primer. Mesenkim ini
berasal dari mikromer yang masuk dan berproliferasi di dalam
blastocoel. Perkembangan selanjutnya dari mesenkim ini, akan
menghasilkan spikula rangka kapur yang merupakan rangka dari larva.
3
2. Bagaimana proses blastula pada Amphioxlus
Jawab:
Amphioxus termasuk dalam subfilum cephalochordate,
merupakan hewan laut berukuran kecil dengan panjang sekitar 6 cm.
Hewan jantan memiliki 26 pasang katung menyerupai testis, hewan
betina memiliki pasangan kantung menyerupai ovarium dengan jumlah
yang hampir sama.
4
granula yolk disebut kutub animal, sedangkan yang mengandung lebih
banyak yolk disebut kutub vegetal. Inti sel telur tidak terlihat jelas,
karena tidak memiliki membrane inti.
b. Fertilisasi Amphioxus
Fertilisasi eskternal pada amphioxus terjadi di air laut. Sperma
masuk ke dekat vegetal pole yang memberi rangsangan bagi sel telur
untuk menuntaskan meiosis kedua. Polar body memperoleh tekanan
menuju animal pole didalam membrane vitelin. Nucleus jantan dan
betina membentuk nukelus zigot.(Indriawati,2013)
Polar body kedua bertahan sampai permulaan gastrulasi.
Setelah fertilisasi, sitoplasma zigot segera disusun untuk memberi
kehidupan embrio. Sitoplasma kuning telur pada bagian separuh
anterior membentuk ektoderma. Garnular cresent pada ujung posterior
membentuk mesoderma. Ruang pada bagian dorsal terletak di antara
sitoplasma ektodermal dan endodermal yang memuat bahan untuk
notokord.
Sperma memasuki sel telur melalui kutub vegetal dari sel telur.
Fertilisasi amphioxus berlangsung secara eksternal. Umumnya pada
fertilisasi hanya satu sperma yang memasuki sel telur. Jika lebih dari
satu sperma yang memasuki sel telur, hanya satu yang akan berfusi
dengan sel telur, yang lain akan tetap tinggal di dalam ruang
perivitelin. Setelah sperma memasuki sel telur, membrane vitelin telur
5
menjadi fibrous dan disebut membrane fertilisasi. Membrane fertilisasi
mencegah masuknya lebih dari satu sperma ke dalam sel telur.
Ruangan di antara membrane fertilisasi dan membrane sel dipenuhi
cairan, disebut dengan ruang perivitelin.masuknya sperma ke dalam
sel telur menyebabkan kromosom metafase telur membelah secara
longitudinal dan terbentuk ootid dan sebuah polosit II yang terletak di
antara membrane sel telur dan membrane fertilisasi. Polosit I tang
terbentuk sebelum fertilisasi segera dilepaskan dari sle telur setelah
pembentukannya. Selanjutnya kromosom sperma menyatu dengan
kromosom ootid membentuk nucleus tunggal yang diselaputi oleh
membrane nucleus. Dengan demikian ootid menjadi zigot.
6
kedua terjadi secara meridional tegak lurus bidang pembelahan
pertama, menghasilkan 4 blastomer.
7
Gambar 1.5 Segmentasi Amphioxus
Blastula amphioxus merupakan blastula bulat (coeloblastula),
terdiri dari blastoderm berupa selapis sel-sel berbentuk kolumnar yang
mengelilingi sebuah blastocoels yang besar.
d. Gastrulasi Amphioxus
Gastrulasi adalah pengaturan kembali sel – sel blastula,
sehingga blastula akan mengalami transformasi menjadi embrio
berlapis 3 yang disebut gastrula. Gastrulasi pada Amphioxus dimulai
saat blastula Amphioxus terdiri dari 800 blastomer.
Gastrulasi pada Amphioxus dimulai dengan memipihnya
blastoderm pada kutub vegetal. Gerakan yang pertama kali pada
proses gastrulasi adalah invaginasi pada daerah entodermal. Lapisan
yang terinvaginasi secara bertahap akan menghilangkan rongga
blastula dan bertemu dengan lapisan blastomer yang berada di kutub
anima. Hal ini menyebabkan embrio berubah dari bentuk bulat menjadi
bentuk cawan berdinding rangkap. Akhirnya makromer berdampingan
dengan mikromer dan blastocoels terdesak habis. Lapisan luarnya
disebut epiblas terdiri dari bakal epidermis dan bakal sistem saraf dan
hipoblas yang akan membentuk saluran pencernaan dan derivatnya.
Mitosis berjalan terus diikuti dengan terjadinya pelentikan sel-sel
dari luar ke dalam melalui tepi blastoporus. Proses ini disebut involusi.
Melalui invaginasi dan involusi, terbentuk ectoderm dan endoderm.
8
Bakal notochord dan bakal mesoderm non-notocord yang awalnya
terletak pada bagian marginal cawan, akan berinvolusi sehingga
berada di sebelah dalam. Rongga yang terbentuk akibat
berinvaginasinya endoderm dan berinvolusinya mesoderm disebut
gastrocoel atau arkenteron.
Setelah lapisan – lapisan lembaga tersebut tersusun ke posisi
yang seharusnya, yaitu ectoderm pada permukaan gastrula, kemudian
mesoderm dan endoderm didalam gastrula, tahap perkembangan
embrio selanjutnya dilanjutkan dengan pembentukan bakal – bakal
organ primer. Pada bagian dalam embrio, bakal dari notochord dan
arkenteron saling terpisah. Pada Amphioxus, ketika neural plate
berinvaginasi, ectoderm epidermis mulai melipat dan bergerak
melingkupi di dorso mediannya yang mulai berlangsung sejak dari bibir
dorsal blastophore. Gerakan ini disebut gerakan epiboli. Pelingkupan
ectoderm terjadi, sehingga menutupi bumbung neural didorsal,
berlangsung terus dari posterior ke anterior. Sehingga hanya ada satu
neurophore terbentuk pada amphioxus, yakni yang anterior.
9
Neurulasi merupakan proses pembentukan neural dan tubulasi
dari lapisan – lapisan lembaga yang sudah dibentuk pada tahap
gastrulasi. Pembentukan bumbung atau neural tube yang merupakan
bakal sistem saraf. Neurulasi dimulai dengan pendataran dan
penebalan sel-sel ektoderm pada bagian dorsal embrio, membentuk
keping neural (neural plate). Selanjutnya keping neural akan
berdelaminasi atau memisahkan diri sehingga terletak dibawah
ektoderm epidermis. Kemudian bagian kiri-kanan keping neural akan
mengalami pelipatan, disebut lipatan neural (neural fold), dan akhirnya
kedua ujung lipatan neural akan berfusi sehingga terbentuklah
bumbung neural (nerual tube) yang berkembang menjadi otak dan
medula spinalis (spinal cord). Seriring dengan itu kedua ujung
ektoderm epidermis yang semula terpisah menjadi menyatu. Neural
tube tidak tertutup sempurna pada ujung anterior, tetapi mempunyai
lubang yang disebut neoroporus anterior, yang masih tetap
dipertahankan sampai perkembangan lanjut.
Bersamaan dengan proses pembentukan mesoderm maka sel-
sel mesentoderm di bagian dorsomedian juga mengadakan
differensisasi. Sel-sel membelah dengan cepat menjadi batang yang
memanjang dari anterior ke posterior. Batang itu disebut notokord atau
korda dorsalis. Pada hewan-hewan vertebrata notokord merupakan
kerangka fase embrional dan selanjutnya akan tereduksi, tetapi pada
Amphioxus, notokord berfungsi sampai dewasa sebaliknya pada
vertebrata digantikan dengan vertebrae.
10
3. Bagaimana proses blastula pada Amphibian?
Jawab:
Blastulasi pada Katak
Gambar 1: morula
11
disebut blastocoel. fungsi rongga blastula adalah membatasi
interaksi antara bakal ektoderemdan sel-sel endoderem pada
cincin marginal yang mengelilingi tepi blastocoel. Amphibia
memiliki tipe telur telolesithal, sehingga telur katak akan
membentuk blastula tipe coeloblastula berlapis banyak.
Gambar 2: Blastula
Blastula pada katak memiliki tiga daerah yang berbeda, yaitu :
1. Daerah di sekitar kutub anima, meliputi sel-sel yang membentuk atap
blastocoel.Sel-sel tersebut merupakan bakal lapisan ektoderem. Sel-
sel ini berukuran kecildan disebut mikromer, mengandung banyak
butir-butir pigmen
12
3. Daerah sub ekuatorial berupa sel-sel cincin marginal, meliputi daerah
kelabu(gray crescent). Daerah ini secara normal akan membentuk sel-
sel mesoderem (Adnan, 2009).
Selain itu, pada tahap ini ditentukan ‘peta nasib’ bagi calon
lapisan ektoderm dan endoderm, sedangkan untuk hewan tripoblastik
yaitu calon lapisan ektoderm, mesoderm dan endoderm.
13
Gambar 1. Discoblastic
14
Gambar 2. Discoblastula
15