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@TITULO = Introducción

El desarrollo combina los resultados de tres procesos: la división celular, que

produce nuevas células; el crecimiento, que incrementa el tamaño de las células y

órganos; y la diferenciación, que es el conjunto de cambios por los que las células

se especializan en su estructura y función. Estos procesos están regulados por

fitohormonas. Cada uno de estos procesos puede variar en dirección y velocidad,

y deben estar controlados en cada parte de la estructura vegetal para que su

desarrollo sea normal.

Los sistemas que controlan el crecimiento y el desarrollo del cuerpo de los

animales superiores son conservativos y están muy bien programados; resisten

las influencias del ambiente mucho mejor de lo que se adaptan a ellas. Las plantas

son caso opuesto, ya que tienen sistemas de estímulo-respuesta que permiten

que el ambiente modifique su crecimiento y desarrollo; ésta es la forma principal

por la que las plantas se adaptan a su medio y es la que compensa la falta de un

sistema muscular y un sistema nervioso.

En las plantas, el desarrollo o morfogénesis inicia con una célula simple: el huevo

fecundado o el cigoto. Una serie de divisiones celulares en el cigoto, seguidas por

la diferenciación, arman el patrón para el desarrollo del embrión; las células de

una región forman las hojas y las de las otras zonas pueden formar una raíz o una

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flor. Algunas células pueden adquirir un color verde y llevar a cabo la fotosíntesis;

otras pierden sus núcleos, forman placas cribosas para constituir el floema.

Las células vegetales maduras contienen toda la información hereditaria que

presentó el cigoto; así, las bellotas siempre originan encinos y los granos de maíz

siempre plantas de maíz. Esto demuestra que el desarrollo depende de la

información hereditaria, y por lo tanto es evidente que cada célula utiliza sólo una

parte de su información hereditaria. Mediante el desarrollo se puede formar una

planta leñosa con alturas cercanas a los 100 m, como es el caso de las secuoyas

(Sequoia gigantea) en las costas de California, o bien una planta herbácea de

menor tamaño, de entre 30 y 50 cm, como es el caso del chícharo (Pisum

sativum). Sin embargo, las diferencias en la forma y tamaño que presentan el

chícharo y la secuoya son consecuencia, en parte, de que en ambas plantas las

células siguen programas de lectura distintos de su propio genoma. En contraste

con los animales, en las plantas la expresión de los genes durante su desarrollo

está muy influenciada por el ambiente. De hecho, las plántulas pueden modificar

su desarrollo basándose en ciertos estímulos del ambiente, como la luz y la

gravedad; éstos, a su vez, generan estímulos internos por conducto de las

fitohormonas que se pueden transportar a través de las células de la planta para

coordinar su desarrollo.

Con frecuencia se considera el desarrollo vegetal como el resultado de la lectura

secuencial de un programa detallado codificado en la secuencia de bases del ADN

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nuclear; sin embargo, no existe un programa de desarrollo simple para la mayoría

de las plantas, pero en su lugar hay una serie de rutas alternativas. En gran

medida, algunos de los factores ambientales más importantes que pueden iniciar o

modular senderos específicos del desarrollo, son la temperatura, la humedad, la

cantidad y calidad de la luz, la gravedad y el viento. De manera que las plantas se

ven afectadas de diferente forma según las condiciones ambientales en que se

desarrollan.

Por ejemplo, algunas plantas fotoperiódicas dependen de las horas luz que

reciben y necesitan de ciertos ciclos luz-oscuridad para iniciar el desarrollo

reproductivo. Por otro lado, las plantas que se desarrollan en condiciones de

humedad alta, por lo general forman hojas con cutícula delgada, mientras que en

plantas de la misma especie que se desarrollan bajo condiciones de humedad

limitada (ambientes áridos), las hojas tienen la cutícula relativamente más gruesa.

Asimismo, la estructura de las hojas en las plantas de luz es diferente a las que se

desarrollan en condiciones de sombra; estas últimas tienen un área foliar mayor,

son más delgadas, tienen menor contenido de clorofila por gramo de tejido y

pueden alcanzar índices máximos de fotosíntesis a intensidades lumínicas más

bajas (figura 1).

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a)

b)

Figura 1. Corte transversal de hoja de luz (a) y de sombra (b)

Un ejemplo de la respuesta al ambiente por una planta puede observarse cuando

la semilla germina (figura 2); la raíz detecta la fuerza de la gravedad y dirige su

crecimiento hacia abajo, por lo común en dirección hacia el agua y los minerales;

por su parte, el vástago crece hacia arriba, donde hay mejor iluminación

(fototropismo). La luz es capturada por un pigmento denominado fitocromo, que

percibe los cambios en la cantidad y calidad de la luz, y da la señal de que el

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vástago ha salido a la superficie, transformándose así la protoclorofila en clorofila;

la planta entonces toma color verde y puede llevar a cabo la fotosíntesis. Las

plantas que crecen en la oscuridad no reciben esta señal y se desarrollan

adaptándose a esta condición y, en forma característica, están ahiladas o

etioladas.

Figura 2. Estadios de la germinación de la semilla y el desarrollo de la plántula de

frijol (Phaseolus vulgaris)

Cuando el vástago se expone a la luz se propicia la expansión de las hojas, pero

además la luz inicia otros cambios, como el desarrollo del tejido de soporte,

particularmente del xilema, al propiciar las enzimas que catalizan la síntesis de la

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lignina dos o tres horas después de que empieza la iluminación. Esto proporciona

la solidez necesaria para sostener el tallo por encima del suelo.

Las fitohormonas del crecimiento con frecuencia tienen funciones decisivas en

muchos procesos del desarrollo. El estudio de estas sustancias ha sido un impulso

importante para entender los procesos del desarrollo vegetal; asimismo, sabemos

que los genes rigen la síntesis de enzimas, las que a su vez controlan la química

celular, y que todo esto explica de algún modo el crecimiento y el desarrollo; sin

embargo, no conocemos con exactitud qué es lo que determina cuáles genes se

deben transcribir en cuáles células en un tiempo dado. El comprender este

proceso es uno de los retos más importantes que tienen los biólogos que trabajan

aspectos modernos de la biología del desarrollo vegetal.