2/27/2014

Determinasi & diferensiasi

Lima proses dalam perkembangan

• Pembelahan sel ( cell cleavage )
tidak ada pertambahan massa sel
• Perubahan bentuk/ morfogenesis
– Membentuk 3 D, migrasi sel
• Diferensiasi sel
– Sel mengalami perubahan secara struktural dan fungsinya.
Terdapat minimal 250 tipe sel pada suatu embrio
• Pertumbuhan
– Multiplikasi sel, ukurannya bertambah, deposit matriks
ekstrasel, pergerakan morfogenetik
• Pembentukan pola:
– Sumbu A/P dan D/V : sistem terkoordinasi – alokasi sel

1
 2/27/2014

Pembelahan sel
• Pembelahan Cleavage:
– Tidak ada pertambahan massa sel pada setiap
pembelahan selama stadium cleavage
– Siklus sel terdiri dari fase replikasi DNA, mitosis
dan pembelahan sel
– Tidak ada stadium antara untuk pertumbuhan sel

• Morfogenesis
– Membentuk 3 D, migrasi sel

• Pertumbuhan :
– Penambahan ukuran sel
– Multiplikasi sel
– Deposisi materi ekstrasel

2
 2/27/2014

• Diferensiasi

Diferensiasi
• melibatkan proses yang menyebabkan suatu sel berkomitmen
menjadi sel tertentu
• Terdapat 2 tahap diferensiasi
– Spesifikasi
• Fase labil. Pada stadium ini, komitmen sel masih “reversible”
• Sel yang terspesifikasi : sel yang memiliki kemampuan berdiferensiasi
mengikuti lingkungan dimana sel tersebut ditempatkan.
– Determinasi
• Pada stadium ini, komitmen sel sudah “irreversible”
• Sel yang sudah terdeterminasi : sel dapat berdiferensiasi secara autonomous
menjadi sel sesuai dengan nasib sel yang sudah ditentukan
• Strategi komitmen:
– 3 strategi komitmen umumnya perkembangan
• Spesifikasi autonomous embrio dari suatu spesies
• Spesifikasi terkondisi (contidional specification) mengalami kombinasi strategi
• Spesifikasi syncitial komitmen

3
 2/27/2014

Models of cell type specification and their characteristics

I. Autonomous specification
Predominates in most invertebrates
Specification by differential acquisition of certain cytoplasmic molecules present in the egg.
Invariant cleavages produce the same lineages in each embryo of the species.
Blastomere fates are generally invariant.
Cell type specification precedes any large-scale embryonic cell migration.
Produces “mosaic” development: cells cannot change fate if a blastomere is lost.

II. Conditional specification

Predominates in vertebrates and a few invertebrates.
Specification by interactions between cells. Relative positions are important.
Variable cleavages produce no invariant fate assignments to cells.
Massive cell rearrangements and migrations precede or accompany specification.
Capacity for “regulative” development; allows cells to acquire different functions.

III. Syncytial specification

Predominates in most insect classes.
Specification of body regions by interactions between cytoplasmic regions prior to
cellularization of the blastoderm.
Variable cleavage produces no rigid cell fates for particular nuclei.
After cellularization, both autonomous and conditional specification are seen.

Syncytial specification
• Pada embrio awal
insekta
– inti membelah dalam
sel tetapi sel tidak
membelah
– Sitoplasma
mengandung banyak
inti : syncytium
– Terdapat gradien faktor
transkripsi –morfogen –
yang menentukan
bagian anterior –
posterior embrio 
menentukan variasi
diferensiasi sel

4
 2/27/2014

Pola perkembangan
• Mosaik:
– prospective potency equals prospective fate
– Bagian yang berbeda dari embrio berkembang
secara independent dari bagian embrio yang
lainnya.
• Regulatif:
– prospective potency is greater than prospective
fate

Weismann (1880): the germ plasm theory

• Inti zigot mengandung sejumlah faktor khusus (determinan) 

Pembelahan asimetri  Perkembangan mosaik
Perkembangan mosaik:
• Disebabkan karena adanya determinan spesifik dalam zigot 1
sel yang terbagi secara tidak simetris
• nasib setiap sel anak ditentukan sebelumnya dalam telur

5
 2/27/2014

• Akhir 1880 Roux – mendukung model mosaik

dengan suatu eksperimen

• Pada stadium 2 sel, 1 sel dirusak (sel tidak

dipisahkan satu dengan yang lain) sel yang
tidak rusak  berkembang membentuk ½ larva
• Perkembangan telur didasarkan pada mekanisme
mosaik, sel memiliki karakter dan nasib yang
ditentukan pada setiap cleavage

1880 akhir Driesch melawan model mosaik

• Embrio 2 sel dipisahkan  adanya perkembangan regulative 

Sel embrio yang masih hidup dapat berkembang secara normal
• Perkembangan Regulative
– Dipengaruhi oleh adanya interaksi antar sel dalam embrio yang
sedang berkembang dan dapat menyebabnya terbentuknya jaringan
berbeda (induksi)

6
 2/27/2014

Potency & Oocyte Gradients

(Experimen Hörstadius)

• Asimetri pada embrio sea urchin

• Asimetri pada sel telur sea urchin

• Perkembangan regulatif tidak 100% berlaku dalam proses perkembangan

• Adanya perkembangan mosaik – sepanjang sumbu kutub anima-vegetal

Kemampuan mikromer untuk menginduksi bakal sel ektoderm sehingga embrio

berkembang sebagaimana mestinya

Experimen Hörstadius

7
 2/27/2014

Determinasi progresif sel-sel embrionik

Spemann's demonstration of nuclear equivalence
in newt cleavage
A fertilized egg of the newt Triturus
taeniatus was constricted by a At the 16-cell stage, a single
ligature, the nucleus was restricted nucleus entered the as yet
to one-half of the embryo. The undivided half, and the
cleavage on that side of the embryo ligature was constricted to
reached the 8-cell stage, while the complete the separation of
other side remained undivided. the two halves.

After 140 days, each side

had developed into a normal
embryo. Adanya peranan organizer dalam
(After Spemann 1938.) proses perkembangan embrio

1924 Spemann & Mangold

induksi interaksi antar sel
• Induksi
– sel atau jaringan mengatur perkembangan yang lain
– Merupakan tipe dari pengaturan dalam perkembangan
– Merupakan proses dimana suatu jaringan mengatur
perkembangan jaringan yang lain
• Organizer transplant experiment
– organizer bertanggung jawab dalam menentukan
organisasi tubuh embrio secara lengkap
• 1935 Nobel Prize

8
 2/27/2014

Peranan organizer dalam perkembangan

1. Organizer menghasilkan molekul sinyal yang
memberikan informasi lokalisasi
2. Sinyal molekul disebut morfogen
3. Morfogen yang sama dapat memiliki
efek yang berbeda pada konsentrasi
berbeda

Informasi posisi mengatur

pembentukan pola
• Nasib sel ditentukan oleh posisi sel terhadap
konsentrasi suatu morfogen
• Konsentrasi Morfogen bervariasi dan dapat
menentukan nasib sel
– Sumber (konsentrasi morfogen tinggi)  target
(konsentrasi morfogen menurun)
• Konsentrasi threshold  menentukan nasib
sel

9
 2/27/2014

• Senyawa kimia terlibat

dalam penentuan pola
perkembangan disebut
morfogen

10
 2/27/2014

Pembentukan pola

• Body plan : menentukan sumbu utama embrio

Penghambatan lateral dapat

menyebabkan terbentuknya
Informasi posisi dapat suatu pola tertentu
digunakan untuk menghasilkan
pola yang sangat bervariasi

11
 2/27/2014

Cell interactions

P. Heitzlerand P. Simpson (1991) The choice of cell fate in the

23
epidermis of Drosophila. Cell 64:1083–1093

12