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Taxonomía

La Taxonomía (del griego τάξις táxis ‘ordenamiento’ y νόμοςnómos ‘norma’ o ‘regla’) es, en
su sentido más general, la ciencia de la clasificación. Habitualmente se emplea el término
para designar a la Taxonomía Biológica, la «teoría y práctica de clasificar
organismos».15 16 cita 4 Como se la entiende en la actualidad, la clasificación biológica tiene
que ser congruente con las hipótesis de árbol filogenético disponibles, en ella, los organismos
se agrupan en taxones mutuamente excluyentes a su vez agrupados en taxones de rango más
alto también mutuamente excluyentes, de forma que cada organismo pertenece a uno y sólo
un taxón en cada rango o "categoría taxonómica". En cada taxón, los organismos poseen
caracteres (singular carácter) cuyos estados del carácter los diferencian de los organismos
fuera del taxón, y son los atributos que en conjunto se utilizan para delimitar los taxones Árbol filogenético, en este caso en
biológicos. La mayoríacita 5 de los especialistas ve a las especies, a las que ubican en taxones forma de dendrogramanota 1 (cada
en la categoría taxonómica del mismo nombre, como una realidad objetiva, y a los diferentes grupo, incluidos los de los nodos, es
un grupo de organismos), como cada
conceptos de especie como diferentes aproximaciones para reconocer los linajes que
nodo del dendrograma se
evolucionan independientemente, por lo que a pesar de las discrepancias entre autores en su
corresponde con un clado, entonces
concepto taxonómico y por lo tanto en general en los límites taxonómicos de cada una, suele es un cladograma. Cada clado
ser considerada la categoría taxonómica más importantecita 6 cita 7 en la clasificación. Los agrupa a todos los descendientes de
taxones supraespecíficos son los que agrupan especies y se jerarquizan en categorías una población ancestral común, es
taxonómicas de rango cada vez más alto: género (grupo de especies), familia, etc. hasta el decir es un grupo monofilético. Los
nodos terminales (aquí simbolizados
reino. En esta área también está debatido el concepto de taxón a utilizar. Muchos especialistas
por letras individuales) no pueden ir
afirman que sólo la "filosofía taxonómica" para agrupar los organismos en taxones de la
más allá de las especies, ya que por
escuela cladista logra que la clasificación ofrezca el servicio que se espera de ella al resto de definición, por debajo de la categoría
las ramas de la biología, pero la escuela evolucionista tiene razones para delimitar con otros especie las poblaciones no
conceptos los taxones, también congruentes con las hipótesis de árbol filogenético, y las dos evolucionan como linajes
escuelas se atribuyen la creación de sistemas de clasificación que cumplen en mayor medida independientes.
sus funciones de sistemas de almacenamiento y recuperación de datos, y de predictores
del estado de los caracteres y las direcciones de la evolución que no se han medido.

La Taxonomía también se ocupa de debatir y actualizar los Códigos Internacionales de Nomenclatura, de los que por razones históricas hay
uno para cada disciplina (Zoología, Botánica y Bacteriología), cuya utilización para reglamentar el uso de nombres "formales" está
consensuada desde hace unos 100 años. Un Código define el sistema taxonómico —los Códigos en uso definen el recién descripto, conocido
como el "sistema lineano", del que se deriva la definición de taxón más abajo descripta—; decide cómo se forman los nombres y cuál es el
"tipo" con el que se heredan de taxón en taxón, y explicita sus Principios de Nomenclatura, cuya validez está por encima de las reglas, con el
objetivo o "principio básico"19 de proveer la máxima estabilidad en la nomenclatura. Los Códigos en uso no evitan las "diferencias
filosóficas" entre taxónomos en los conceptos taxonómicos a utilizar ni en la categoría especie ni en las categorías supraespecíficas que son
una fuente de inestabilidad frecuente en los nombres de los taxones.

La Taxonomía Biológica es aquí tratada como una subdisciplina de la Biología Sistemática, que además tiene como objetivo la reconstrucción
de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida.cita 3 Como aquí comprendida la Taxonomía abarca la decisión de qué sistema taxonómico
utilizar, la de qué conceptos taxonómicos asociar a esos taxones, la delimitación de esos taxones dejando explícitos los métodos que fueron
utilizados para alcanzarla, la formalización de sus nombres en la subdisciplina de la Nomenclatura, y también las herramientas para la
Determinación o identificación de especímenes.cita 3 cita 6 Como se calcula que sólo un 10% de las especies está descripto, esas
descripciones tienen diferentes grados de resolución,cita 8 y las especies evolucionan (cambian con el tiempo en términos de sus caracteres) y
cambia su distribución, la determinación funciona recursivamente con la descripción y catalogación de especies en el área llamada alfa-
Taxonomía o Taxonomía Descriptiva, o, deslindándola de la definición minimalista de Taxonomía que se maneja desde hace décadas y
debido a que se intergradan (se van indiferenciando a medida que el foco de atención se traslada de una a la otra) en esa categoría taxonómica,

Sistemática Descriptiva23 Ciencia de la Biodiversidadcita 6


el área de la Sistemática Descriptiva23 o Ciencia de la Biodiversidad,cita 6 la que se ocupa
del descubrimiento, la identificación, la descripción, la clasificación y la catalogacióncita 6 de
la biodiversidad del planeta, utilizando el organismo como unidad de trabajo y cuya
prioridad24 es la descripción de todas las especies dentro de un contexto evolutivo.
cita 6

La Historia de la Taxonomía ha sido largamente recorrida por éstos y otros interrogantes y a


lo largo de ella fueron formándose el sistema de clasificación y las reglas que nos han
quedado como legado.

La crisis de biodiversidad que es foco de atención desde mediados de 1990, la cantidad de Árbol filogenético (en este caso, las
líneas representan la secuencia de
datos acumulados con los análisis de ADN, y la posibilidad de intercambiar información a
organismos ancestros y
través de internet, han revitalizado a esta ciencia en el ambiente científico desde las décadas
descendientes, es un filogramacita 1 )
de 1990-2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas que muestra un ejemplo de
sustanciales a los Códigos, algunas de las cuales aún se están debatiendo y otras ya se han diversificación de una especie
incorporado. Algunas de estas propuestas son el BioCode, el PhyloCode, el agregado de ancestral en tres especies presentes
atributos al tipo nomenclatural como podrían ser los nuevos "marcadores de ADN" (ADN en la actualidad. Cada nodo del árbol
barcodes), y las relacionadas con la informatización de los datos y la utilización formal de (como el marcado con un círculo
rojo) representa la divergencia de un
Internet.
linaje ancestral en dos linajes que
evolucionan independientemente,
esto es, que tienen el potencial de
adquirir su propio set de cambios
Índice evolutivos. En barras rojas se
Definición de taxón muestran las apomorfías: los nuevos
estados del carácter. Un cladograma
La taxonomía según las diferentes escuelas
se puede interpretar como una
Las dos funciones de los sistemas de clasificación secuencia de ancestros y
Construyendo una clasificación descendientes, lo cual es una
La clasificación en la categoría especie hipótesis que se superpone al
dendrograma obtenido al determinar
Nomenclatura biológica
las apomorfías que agrupan los
Categoría taxonómica
linajes vivientes. No todos los
Nombre científico
investigadores están de acuerdo en
¿Por qué cambian los nombres de los taxones? interpretar un cladograma de esta
Determinación o identificación de especímenes forma, porque por ejemplo la historia
La colecta filogenética del grupo puede no
La identificación (Determinación) haberse dado en forma de
cladogénesis.cita 2
Historia de la taxonomía
De la taxonomía linneana al origen de los Códigos
Taxonomía y evolución
Formalización de las normas: los Códigos
Historia reciente
Relación con las taxonomías populares
Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía
El impedimento taxonómico
El rol del ADN y los "marcadores de ADN"
La crisis de biodiversidad
Informática de la Biodiversidad
La armonización de los Códigos y el BioCode
Propuestas de un registro central de nombres
El PhyloCode
Véase también
Notas
Citas
Referencias citadas
Bibliografía general utilizada como referencia
Enlaces externos
Definición de taxón
El taxón es un grupo de organismos con circunscripción, posición y rango. De la estructura
de la clasificación biológica como dada en la introducción, comúnmente llamada "taxonomía
linneana" o "sistema linneano" (pero vercita 9 ), se deriva la definición de taxón, que como
explicitan los Códigos de Nomenclatura,cita 11 es un grupo de organismos que posee:

circunscripción: el conjunto de caracteres obtenidos de los organismos que lo Del árbol filogenético se puede
componen que, junto con la regla de decisión propuesta al observalos,
diagnostican al taxón, establecen sus límites o lo delimitan, vuelven al taxón derivar una clasificación de los
único, diferencian sus organismos claramente de los organismos fuera del organismos. Los taxones terminales
taxón; la circunscipción se define en función de poder determinar si un se circunscriben y agrupan en
organismo nuevo pertenece o no al taxón mediante la observación de sus taxones de rango sucesivamente
caracteres según el protocolo dado, y ella puede incluir idealmente o no una más alto. Los anidamientos deben
lista de caracteres diagnósticos (presentes en ese taxón y sólo en ese taxón), el
tener congruencia o "consistencia
término aristotélicocita 10 "definición" se sigue utilizando en el Código de
Zoología para referirse a la descripción exhaustiva que debería hacerse de un lógica" con el árbol filogenético,
cita 12
taxón al nombrarlo, de la que se extraería la circunscripción; aunque la forma en que se tiene que
dar esta consistencia está en
un rango o jerarquía (absoluta)nota 2 llamado categoría taxonómica;
discusión.14 Nótese que la
y una posición taxonómica formada por los taxones de rango más alto que lo
contienen. clasificación tiene forma de
dendrograma.
El taxón se redefine según el "sistema" taxonómico del que se deriva, si bien la
circunscripción es necesaria para ubicar organismos nuevos en su respectivo taxón y por lo
tanto, fundamental en todas las clasificaciones. Así, puede ser modificada su definición para adaptarse a taxonomías que no utilizan rangos, o
pueden definirse los taxones de formas más restringidas, como en las clasificaciones que usan otros atributos además de los caracteres para
circunscribir sus taxones, como la localidad, pero las filosofías taxonómicas que han formado tres escuelas de la sistemática que dejaron un
legado a la materia, se diferencian en el concepto que debe utilizarse para aglomerar los organismos en taxones, es decir su definición
conceptual, su delimitación conceptual, el concepto que relaciona los organismos del taxón más entre sí que con los demás organismos, los
diferentes "conceptos de taxón" o "conceptos taxonómicos".cita 13

La taxonomía según las diferentes escuelas


Según la escuela cladista, la que predomina hoy en día,cita 15 la taxonomía es la ciencia que
debe decidir qué clados del árbol filogenético serán representados por taxones y en qué
categoría taxonómica ubicarlos.cita 16

Si bien en los libros de texto el clado en general18 se define como "una secuencia de una
población ancestral y todos sus descendientes", resulta ser una definición poco rigurosa:cita 1
el clado, como lo utilizan los taxónomos, agrupa sólo poblaciones vivientes o al menos las
que se utilizaron para tomar los datos, las que en el método original de Hennig —el
fundador,40 o la "voz más articulada"38 del cladismo— se asocian como descendientes de un
mismo linaje cuando se "encuentran" o determinan susapomorfías: los cambios de carácter en
el linaje ancestral.cita 1 Otras formas de análisis filogenético como los métodos fenéticos
(cuyo punto de partida es ciego en lo que respecta a la evolución de los Un cladocita 1 en una definición más
caracterescita 17 cita 18 ) fueron incorporados a la definición de clado, de forma que pueden rigurosa es el conjunto de
hipotetizar un "clado" (poblaciones agrupadas por poseer caracteres compartidos desde el organismos en las poblaciones
actuales (en naranja) que se
ancestro común más reciente) mediante métodos de análisis no Hennigianos.cita 1 El lector
hipotetiza que son todas las
interesado puede recurrir a las siguientes lecturas, listadas en Judd et al. (200718 ): Farris descendientes de una secuencia de
(197953 ), Donoghue y Cantino (198854 ), Nelson y Platnick (19815 ), Humphries y Parenti ancestros y descendientes con
(198655 ), Brooks y McLennan (199156 ), Forey et al. (199257 ), Cracraft y Donoghue ancestro común (en naranja y
(200458 ). blanco). Pero se puede ser más
riguroso todavíacita 2 .
"Clado" proviene de cladogénesis.cita 1 El conjunto de todos los descendientes de un linaje se
llama grupo monofilético (mono: único, phylum: linaje) sensu Hennig,cita 14 y los términos
usualmente son utilizados como sinónimos (pero vercita 2 ). Los taxones que representan grupos monofiléticos se llaman "taxones
monofiléticos", y las apomorfías del clado que representan, que pueden haberse encontrado, no alcanzan normalmente como circunscripción.
Las apomorfías pueden haberse perdido o vuelto a derivar en algunos miembros del grupo, pueden presentar variación fenotípica en diferentes
ambientes en los que se presenta el grupo que debe ser expresada, pueden presentar los mismos genes pero otras variaciones debido a
interacciones con otros genes en diferentes individuos o grupos que también debe ser expresada, y pueden ser compartidas por otros clados
que las hubieran adquirido independientemente. Sólo después de haber obtenido una circunscripción (con apomorfías con toda su variación
fenotípica y genotípica, y las plesiomorfías necesarias) y decidido una categoría taxonómica, se puede considerar al grupo un taxón "lineano" y
decidir si nombrarlo según las reglas formales de nomenclatura.

La Taxonomía en la actualidad. La
Taxonomía (definida según la escuela
cladista) decide qué cladoscita 1 serán los
conceptos taxonómicos representados por
taxones con su circunscripción, posición
taxonómica, categoría taxonómica, y
nombre formal o científico.

Hay otras escuelas de clasificación. Quizás la más importante, dentro de las "minoritarias"cita 15 es la que considera que los grupos
parafiléticos también deberían ser representados por taxones nombrados formalmente, si los grupos que los conforman son lo suficientemente
similares entre sí y lo suficientemente disímiles del clado que queda afuera (escuela evolucionistacita 19 ). Los autores listados en Judd et al.
200718 para el lector interesado: Simpson 1961,15 Ashlock 1979,62 Cronquist 1987,64 Mayr y Ashlock 1991,16 Stuessy 1983,65 Stevens
1986.66 Ejemplos de "taxones parafiléticos" que se utilizan en las "clasificaciones evolucionistas" son los procariotas (parafiléticos con
respecto a los eucariotas) en el clásico sistema de clasificación en reinos iniciado por Whittaker (196967 – Margulis 197168 ) y que hoy se
sigue utilizando (p.ej. Cavalier-Smith 1998cita 20 ), y las dicotiledóneas, parafiléticas con respecto a las monocotiledóneas (p.ej. Takhtajan
200969 ).

Comparación de árboles
filogenéticos (filogramas) de grupo
monofilético, grupo parafilético y
grupo polifilético. Dibujado a partir de
Cavalier-Smith (201040 ).

Otra escuela que fue encabezada por RR Sokal y PHA Sneath70 (Sokal y Sneath 1963,47 Sneath y Sokal 197371 , comentarios de los autores
originales en Sokal 19862 y Sneath 199570 ) recordaba que como no había forma de testear si eran verdaderas las "hipótesis previas" sobre
evolución, los razonamientos se hacían circulares: los "grupos preferidos" determinan las "apomorfías preferidas" que a su vez determinan los
"grupos preferidos".cita 21 En los '60 cada autor de una clasificación proponía un árbol completamente distintocita 22 y eran pocos los grupos
que se mantenían entre autores. Sokal y Sneath no solo presentaban novedosos métodos de análisis "numéricos"nota 3 –cuantitativos– que
sacaban provecho de las en ese momento novedosas computadoras, sino que también eran métodos "fenéticos"nota 3 : intentaban no asumir
hipótesis de evolución para armar el árbol, que debía buscarse siempre que existiera la posibilidad.cita 17 cita 23 En las últimas décadas, en que
"toda la sistemática es en alguna forma numérica"70 debido a la cantidad de caracteres que se obtienen a su vez de cantidad de líneas de
evidencia diferentes (a las tradicionales se sumaron los análisis moleculares de ADN, los
caracteres bioquímicos y de ultraestructura), se pudo dar vida útil a los métodos de esta
escuela fenética que al mismo tiempo perdió visibilidad, porque a medida que se agregan
hipótesis evolutivas para aumentar la congruencia entre líneas de evidencia diferentes, los
taxónomos van llegando a un consenso acerca de cuáles serán las "verdaderas" de ellas con
las que estimar la filogenia, con las que inferir las relaciones cladísticas.cita 23 Desde
mediados de los '90 la sistemática vivió momentos emocionantes: se empezaba a vislumbrar
un único árbol predictivo y robusto, y efectivamente, muchos grupos fueron abandonados por
no estar basados en hipótesis evolutivas correctas, incluidos algunos de larga data que
La simplificación que sufrió el cuerpo
causaron mucha sorpresa. Los autores de esta tradicionalmente llamada "escuela"cita 19
de la planta al haberseasociado con
enfatizaban que sólo propusieron métodos de análisis numérico,4 que fueron solo una parte hongos para su desarrollo hizo creer
de importantes avances numéricos en análisis filogenético, sistemática molecular, análisis durante mucho tiempo que las
morfométrico e identificación numérica.70 psilotáceas (foto) habrían retenido
muchos caracteres ancestrales
Hoy, las clasificaciones cladistas predominan por sobre las evolucionistas.cita 15 Las dos similares a los encontrados en las
escuelas admiten que se necesitan nombres tanto para los grupos parafiléticos como para los primeras plantas vasculares del
monofiléticos que los abarcan, la discusión entre cladistas y evolucionistas radica en cuál es el registro fósil como Rhynia, aunque
no se habían encontrado fósiles que
sistema de nombres que debería formalizarse en una clasificación.cita 24 Los evolucionistas
sostuvieran este argumento; y hasta
formalizan nombres de grupos parafiléticos, y mencionan con nombres informales los grupos
mediados de los '2000 se las había
monofiléticos no clasificados (por ejemplo Cavalier-Smith 1998 en adelantecita 20 formaliza ubicado como grupo hermano de ese
los reinos y nombra los supergrupos de eucariotas sin formalizarlos), mientras que los grupo. Las reconstrucciones
cladistas formalizan sólo grupos monofiléticos, llamando con nombres informales los grupos filogenéticas para las que el enorme
parafiléticos (por ejemplo Adl et al. 200590 formalizan los supergrupos de eucariotas y número de caracteres tomados de
las líneas de evidencia moleculares
proponen el nombre informal procariotas o bacterias para ese grupo parafilético).
(de ADN) fueron decisivos
consensuaron que su ubicación
Las dos funciones de los sistemas de filogenética estaba anidada entre los
helechos y afines como grupo
clasificación hermano de las ofioglosáceas, lo que
obligó a reinterpretar el origen
Más allá de los resultados de los análisis filogenéticos, todas las escuelas coinciden en que la evolutivo del grupo.
formalización de taxones en sistemas de clasificación tiene dos funciones, en miras de ser un
servicio para todo un abanico de usuarios finales, que no siempre pueden hacerse coincidir:

Deben permitir hacer identificaciones,18 cita 25 o visto de otra manera, deben funcionar como un sistema de
almacenamiento y recuperación de datos; para lo que cada taxón debe estar claramente delimitado: un espécimen
encontrado del que se pudieran obtener los estados de sus caracteres, debería poder ubicarse inequívocamente en un
taxón conocido. Los científicos en todas las disciplinas deben utilizar los taxones como unidad de trabajo, y publicar los
resultados de sus trabajos en relación al taxón estudiado. Por lo tanto los nombres científicos de los organismos, los
taxones formales, deben representar el consenso de la comunidad científica, sólo de esta forma funcionan como llave de
acceso a un cuerpo de información que refiere siempre al mismo grupo de organismos, aunque esté disperso en libros y
revistas escritos en muchas lenguas por diferentes autores, o proceda de diferentes campos de la biología o la divulgación:
cita 26
como idealmente hacen referencia los taxónomos, "El nombre de un organismo es la llave hacia su literatura".
Deben permitir hacer predicciones18 cita 25 , o pronósticos (que a diferencia de las predicciones no están ligados a un
método sino a un autor, en este caso el autor de la clasificación y quizás también el autor final) y dar explicaciones. Por
ejemplo, cuando se encuentra un compuesto de interés médico en una planta, es común que haya interés en investigar si
ese compuesto se encuentra también en otras especies relacionadas con ella; una taxonomía bien armada debería
permitirle al investigador presuponer a priori los límites de su investigación para los que sea más probable confirmar sus
hipótesis y ahorrar esfuerzos de muestreo.18
La decisión de si armar la clasificación para predecir o para identificar recorrió toda la historia de la taxonomía; las dos funciones coincidirían
en una clasificación que fuera al mismo tiempo "natural" como "artificial",cita 27 es decir cuyos conceptos taxonómicos sean "naturales" y
cuyos taxones sean "artificiales" —como siempre lo son, en las definiciones aquí manejadas—, con claves de identificación que la
reensamblen en grupos con parecidos superficiales y por lo tanto muy poco predictivos, pero con reglas de decisión explícitas con las que se
llegue con facilidad al taxón terminal.cita 25 La dificultad radica en que si se hace el ejercicio de buscar un solo carácter que sea diagnóstico
de un taxón (si el organismo posee un estado del carácter, pertenece al taxón, si posee otro estado, no pertenece al taxón, invariablemente, es
decir una clasificación monotética), se notará que esta búsqueda puede fallar al menos potencialmente en todos los grupos "naturales", debido
a que todos los caracteres son inestables en algún grado y pueden evolucionar, y otros pueden presentarse como polimorfismos y el mismo
estado coalescer de forma de encontrarse en parte de taxones diferentes, y esta situación también se encuentra si se toma un conjunto de
caracteres. La forma alternativa de circunscripción es proponer los estados de forma probabilística, esto es, un organismo es miembro de un
taxón si posee un número muy alto de estados de caracteres similares a la descripción del taxón, especialmente de los poco lábiles.cita 28 El
mismo algoritmo politético dará siempre el mismo resultado, basado en las probabilidades, pero a veces puede no ser el esperado. Aquí se
encuentra la diferencia fundamental entre lo que los autores llaman clasificaciones "naturales" y "artificiales": en la clasificación natural, la
determinación es una probabilidad de estar acertado, dicho de otra manera un porcentaje de veces se espera que la determinación llegue al
taxón correcto pero no al concepto taxonómico esperado. Esto es porque el grupo (el concepto taxonómico) existe independientemente de si el
taxónomo lo circunscribió correctamente, e independientemente de la clave de identificación utilizada. En las clasificaciones artificiales, con
tanto taxones como conceptos taxonómicos artificiales, la determinación, aunque provenga de un pesaje probabilístico de los caracteres,
siempre es la correcta, aunque el grupo no resulte ser lo que el taxónomo tenía en mente. El trabajo del taxónomo se manifiesta en su habilidad
para corregir los grupos artificiales creados por el hombre (los taxones) de forma de acercarlos cada vez más a los grupos naturales (los
nota 4
conceptos "naturales") con cada agregado de información nueva.

Si un grupo "natural" es un grupo "predictivo" y esto, en taxones superiores a especie, lo logran el número y peso de los caracteres, medidos y
no medidos, compartidos por los miembros del grupo que evolucionan juntos, entonces la "naturalidad" de los grupos será una cuestión de
grado, y habrá grupos más o menos similares, o más o menos "naturales".cita 27 Su componente más importante es el histórico o
filogenético,2 que además ofrece impresas en sus similitudes fenéticas las restricciones construccionales que restringen las direcciones de la
evolución del grupo de una forma que no puede ser explicada por factores ecológicos.40 Tanto cladistas como evolucionistas se adjudican las
clasificaciones con mayor valor predictivo, o "más naturales" (p.ej. T Cavalier-Smithcita 29 , E Mayrcita 30 , NI Platnickcita 31 , Hörandl y
Stuessycita 32 ).

Construyendo una clasificación


Hoy en día los taxónomos, aún dentro de la escuela cladista (p. ej. Judd et al. 200718 :33), tienen claro que no es de utilidad que cada clado o
concepto de taxón por arriba deespecie se formalice, es decir se corresponda con un "taxón nombrado" acorde a las reglas consensuadas en los
Códigos Internacionales de Nomenclatura. Las decisiones a la hora de sintetizar el árbol, inevitables, pueden parecer un poco arbitrarias por
cita 33 , pero se pueden generalizar algunos criterios 18
falta de métodos confiables para lograr los dos objetivos recién mencionados ( :32-35):

1. El criterio principal es la fuerza de la evidencia que respalda al grupo18 : para


convertir un grupo en taxón formal debe haber un análisis filogenético que lo
respalde de forma robusta, sobre la base de más de una línea de evidencia de
forma que todas ellas muestren congruencianota 5 . Según Judd et al.18 esto se
evidencia en una cantidad importante deapomorfías que definan su ancestro.
2. Debe haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan diferenciarlo
claramente del resto de los taxones.18 Según algunos sistemáticos cada taxón
debería poder ser diagnosticado morfológicamente en lo posible (p.ej. 18 ,104 ).

3. Deberían poder inferirse aspectos de su biología únicos a ese taxón, para ello
debería tener caracteres morfológicos interesantes ("obvios") que permitan que
el taxón se comporte como una unidad predictiva (Judd et al. 2007 18 :33).

4. Algunos autores18 afirman que los taxones deberían tener, en lo posible, entre
tres y siete subtaxones, un número que puede manejar con facilidad la memoria
humana.105 En las palabras de Davis y Heywood (196391 :83 citado en Judd et al.
200718 ): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categoría
Un taxón es congruente con todas
más alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo". Los sistemas de
clasificación permiten la creación de categorías intermedias hasta lograr el las líneas de evidencia cuando es
número de taxones deseados en cada una. posible derivarlo de todas ellas. En el
5. Por estabilidad de la nomenclatura, los taxones que ya han sido nombrados en ejemplo diagramado, en el que los
el pasado deben continuar con el mismo nombre en lo posible, a menos que árboles son interpretados como
haya fuertes justificaciones para abandonarlos. filogramas hennigianos (sin marcar
Hay dos criterios para decidir la categoría taxonómica. Uno, el tradicional, es el que existe las apomorfías en cada rama), todos
los taxones parafiléticos posibles
desde los inicios de la clasificación y es anterior a la teoría de la evolución; éste decide la
derivados de los dos árboles también
categoría taxonómica según el grado de variación del plan corporal entre taxones.40 Desde la
hubieran podido derivarse del árbol
incorporación de la teoría de la evolución al pensamiento científico, se interpreta a la consensuado, ejemplos más
categoría taxonómica como la que deriva de un grupo de apomorfías que aportan cierto grado complejos en los que esto no es
de variación en el plan corporal del taxón en relación a los demás taxones en la misma posible entran en juego cuando se
categoría.40 Entonces los reinos y los filos (las categorías más altas) derivan de tienen en cuenta las apomorfías.
transformaciones evolutivas importantes que definieron de nuevo el plan corporal, a las que
siguió un batallón de novedades evolutivas forzadas a adaptarse al nuevo cambio, mientras
que las categorías más bajas, como géneros y especies, poseen variaciones en caracteres más triviales, y por lo tanto más inestables.40 Esta
construcción de categorías, basada en variación de caracteres más a menos estables, es la que llegó hasta nuestros días y probó ser útil para los
usuarios finales de una clasificación (ej. Cavalier-Smith 201040 ). Otro criterio de clasificación en categorías fue el iniciado por Hennig
(1950,36 196637 ), quien proponía que la edad geológica absoluta de un grupo fuera el criterio para decidir su categoría taxonómica, y si bien
hay científicos trabajando para lograr esta meta en algunos grupos106 según otros parece ser un concepto abandonadonota 6 . Las categorías
resultaron ser útiles para los objetivos de la clasificación (ej.108 109 ,110 ), pero algunos autores las desestiman por considerarlas
arbitrariasnota 7 y hasta los hay que proponen eliminar el sistema de clasificación con categorías (por ejemplo en de Queiroz 2006nota 8 ). Por
razones históricas el sistema definido por los Códigos en uso utiliza las categorías linneanas de clasificación: reino, filo o división, clase,
orden, familia, género y especie.

La clasificación en la categoría especie


Un "concepto de taxón" particular es el de especie. La mayoría de los especialistas ve las
especies, a las que ubican en taxones en el rango o categoría taxonómica del mismo nombre,
como un "taxón natural", una realidad objetiva,cita 5 haciendo uso los diferentes conceptos de
especie de las diferentes aproximaciones o las diferentes propiedades emergentes en el nivel
de organización del linaje que evoluciona independientemente, esto es que, al menos
potencialmente, adquiere su propio set de cambios evolutivos. A diferencia de la situación en
los rangos más altos, el hecho de que este rango es objetivo y que existe al menos entre o en
forma de dos cotas superior e inferior es poco cuestionado en la práctica, le es intuitivo al
lego,120 y es el concepto que hace que cobren sentido objetivos de otras ramas como Filograma de tipo "spindle" de los
"conservar todas las especies": un linaje que se pierde no puede ser regenerado sin cambios vertebrados. Los linajes se
caracterizan por ser "cohesivos" en
evolutivos en linajes emparentados. Pero como no se sabe cómo van a evolucionar los linajes
cada momento y "continuos" en el
y por lo tanto cuáles de las delimitaciones posibles constituyen una "unidad evolutiva" en
tiempo, su pool genético está
proceso de especiación, o cuál considerar la "unidad evolutiva especie" cuando diferentes integrado pero cambia a lo largo del
caracteres evolucionan de a grupos de tamaños diferentes, la delimitación a veces se vuelve tiempo, por lo que no
enteramente una cuestión de consenso. necesariamente representan
similitud fenotípica ni genotípica
Un linaje, una especie, consta de una o un grupo de poblaciones, que también son difíciles de (Simpson 1961,15 Mayr 1963,113
definir, si bien el concepto espacial, sus límites geográficos, metodológicamente siempre Ghiselin 1974,114 Hull 1976,115
están presentes. Normalmente se definen como un grupo de individuos de una misma especie 1978,116 Wiley 1978,117 Hennig
que ocupan una región geográfica más o menos bien definida y con los individuos 1966,37 1975,118 Platnick 1977119
:97, como citados en Hull 19793 ).
interactuando entre sí.18 Estas "interacciones" no solo refieren al intercambio de genes que
puede haberlo o no según su tipo de reproducción sino también al hecho de que compiten por
los mismos recursos, comparten las mismas condiciones, son afectados por los mismos gremios de predadores, patógenos y parásitos y de
competidores interespecíficos por algún recurso, poseen las mismas interacciones de simbiosis y comensalismo con otras especies, y se
reproducen y dispersan por los mismos mecanismos, por lo que la población sufre además de los avatares del azar una selección de genes
mediante la supervivencia y reproducción sexual o asexual de aquellos individuos que los porten y cuya descendencia eventualmente ocupa el
nicho que ocupaban los demás.121 (El nicho en ecología se define en función de la supervivencia del linaje122 : las características ecológicas
del género o rangos superiores no alcanzarían para explicar cómo sobreviven sus linajes; algunos taxónomos pueden utilizar una definición
más amplia de nicho para referirse a los espacios dimensionales que acotan el nicho de las especies involucradas en taxones superiores,
concepto que otros prefieren llamar "zonas adaptativas".nota 9 ) Estas interacciones entre individuos que mantienen integrado el linaje en un
nicho diferenciado son definidas tradicionalmente como "cohesión",cita 34 un concepto con más factores que la posibilidad de hibridar en
simpatría —el "concepto de especie biológica" de Mayr—, pero que no siempre delimita unidades discretas: la cohesión tiene grados, las
poblaciones se comunican entre sí por "corredores" que las mantienen más o menos cohesivas y quizás a diferente grado en cada aspecto a
evolucionar, aun sin corredores los individuos de las poblaciones no se aparean al azar y se aparean o interactúan con más probabilidad con los
individuos más cercanos a sí mismos, por lo que priorizar factores diferentes de la cohesión puede dar resultados diferentes. Incluso si se llega
a un acuerdo en estos factores y grados, si los linajes constan de un continuum espacial que correlacione con un continuum de cohesión,
todavía pueden ser divididos en unidades de forma arbitraria.140 Esto llevaría a clasificaciones incompatibles, cuando sus delimitaciones se
solapan.120 141 En la búsqueda de la categoría se puede reconocer una cota inferior (una población que no sobrevive sin su metapoblación, es
decir que no es independiente, no es una especie) y una superior (por ejemplo, la descripción de un género no debería alcanzar para explicar
cómo sobrevive cada uno de sus linajes, cómo se mantiene su "continuidad" en el tiempo). Esa búsqueda al menos hoy en día parece ser
infructuosa en algunos taxones, especialmente microbios de reproducción asexual, cuya cohesión parece ser un continuum, en el que todas las
categorías parecen ser arbitrarias.140
De los conceptos de especie, que son "casi tantos como especialistas dispuestos a discutirlos",
dos tuvieron importantes implicancias en la estabilidad de la nomenclatura y en las ramas de
la ciencia que los utilizan.120 Uno es el "concepto de especie biológica" o BSC (biological
species conceptcita 35 ), que delimita a la especie como el grupo de poblaciones que puede
hibridar entre sí y dar descendencia fértil, que no subdivide las comunidades reproductivas a
menos que se mantengan aisladas en simpatría, y es el concepto más utilizado, o al menos el
más invocado, desde su articulación por E Mayr en los 1940-1960 hasta los 1980-1990; el
otro que ganó popularidad en las últimas décadas es el "concepto de especie filogenética" o
PSC (phylogenetic species conceptcita 36 ), que divide las comunidades reproductivas en un
grano más fino según si conservan caracteres en un análisis de filogenia, y en muchos
taxones, incluso en algunos que parecían muy estables como Primates, se superpuso su
clasificación a la del BSC.120

Una de las intenciones del BSC como formulado por E Mayr era en parte minimizar la
confusión causada por la multitud de ecotipos142 dentro de las especies biológicas.113 Esto Las gaviotas del géneroLarus
presentan alrededor del Ártico un
es porque la práctica habitual es que se describan las especies de una pequeña región dada,
anillo de poblaciones cuyos
que en esa región están bien aisladas reproductivamente entre ellas, pero en los intentos de extremos no son interfértiles. Los
integrar la información entre regiones es común encontrar un continuum de tipos taxónomos reconocen entre 2 y 8
intermediarios.140 Sin embargo, el BSC, fuera de los taxones de vertebrados de tamaño especies. Sobre la base de este
grande a los que Mayr estaba acostumbrado, no resultó delimitar taxones con tanta precisión gráfico en el primer concepto
como parecía, entre las especies biológicas puede haber diferentes grados en la capacidad de taxonómico de la taxonomía
moderna Lineo hubiera nombrado 7
hibridar y quizás en un 10% de las especies biológicas de animales, un 25% de las especies
"tipos" en correspondencia con los 7
biológicas de plantas y un porcentaje más alto de microbios se encuentren híbridos y no nombres vulgares, y hubiera
necesariamente con especies hermanas;140 por lo que aún bajo el BSC se siguen encontrando reconocido la existencia de híbridos
diferencias entre taxónomos a los que se ha denominado "divisores" (splitters) y entre ellos, dejando a resolver el
"agrupadores" (lumpers) (120 misma terminología que en taxones superiores143 :238-241), problema de los límites de cada
especie.
mientras que en los continuum sigue existiendo el problema de los solapamientos. Habiendo
decidido utilizar ese concepto de especie, todavía se suman a la incertidumbre las
inconsistencias históricas entre la delimitación práctica —normalmente fenética— y la mucho más costosa delimitación conceptual de las
especies.140 El requerimiento clave para solventar estas diferencias es que los taxónomos sean explícitos acerca de qué concepto taxonómico
y qué método para alcanzar su delimitación están siendo utilizados, de forma de poder superponerlas y utilizarlas sincronizadamente cuando
120 140
eventualmente se encuentra más de una clasificación describiendo la misma región.

Nomenclatura biológica
El último paso en una clasificación consiste en buscar qué nombre científico le corresponde al taxón o averiguar si se necesita publicar uno
nuevo, y eso se hace según las reglas escritas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura. Por razones históricas hay uno para cada
disciplina: de Zoología,31 de Botánica,29 y de Bacterias,30 nota 10 y se actualizan frecuentemente como resultado de los Congresos
Internacionales que reúnen a los científicos para tal efecto. Por ejemplo, a julio del 2015 el último Código de Botánica es el de Melbourne
(revisión 2011, publicado en 201229 ), el último de Zoología es la cuarta edición (revisión 1999, publicado en el 200031 ), y el último de
30 ). Las ediciones pueden no ser la última versión, ya que se han publicado posteriormente
Bacterias es la revisión de 1990 (publicado en 1992
enmiendas. Los Códigos poseen algunas diferencias entre sí, pero en su esencia funcionan de forma similar. Con el objetivo, y el "principio
básico",19 de la "estabilidad en la nomenclatura"cita 37 los autores de los Códigos enumeran sus principios,cita 38 de los que el "Principio de
Prioridad" consiste en que cada taxón con su circunscripción, posición y rango debe poseer el primer nombre de los
establecidos para él como
único "nombre aceptado" ("nombre correcto" en Botánica, "nombre válido" en Zoología) para la comunicación.

El principio de prioridad es sencillo de expresar, lo dificultuoso es decidir cuándo dos autores se están refiriendo al mismo taxón y cuándo a
uno diferente, o dicho con más rigor, lo dificultuoso es decidir, cuando un nuevo autor cambia las hipótesis taxonómicas de forma de
recircunscribir los grupos o cambiarlos de posición o rango, cuál de los nuevos taxones deberá utilizar un nombre ya utilizado en el pasado.
Los Códigos deciden que el nuevo taxón que "hereda" el nombre es el que contiene el mismo tipo dentro de él. Los Códigos buscan que cada
descripción, cada concepto taxonómico o cada conjunto de subtaxones que ya ha sido nombrado continúe con el mismo nombre en lo posible.
De esta forma los Códigos definieron lo que en nomenclatura se llama el "taxón nominal":cita 39 la asociación permanente entre un "nombre"
y un "tipo", este último establecido, en estos Códigos, en una categoría taxonómica primaria dada. Esta asociación perdura a través de los
cambios de circunscripción, necesaria para establecer y reutilizar el taxón nominal pero variable entre autores; a través de los cambios de
posición taxonómica, que en la categoría especie lleva a una modificación en el nombre; y a través de los cambios de categoría si se cambia a
una categoría cercana que mantiene el tipo (del mismo "grupo de categorías"), que normalmente lleva también alguna modificación en el
nombre.cita 40

Especímenes tipo

En plantas, por lo general el En aves y mamíferos los En bacterias, protozoos, algas


"espécimen tipo nomenclatural" especímenes tipo suelen ser y hongos, el tipo no suele ser
es un ejemplar completo de la animales disecados, un único espécimen sino una
especie que fue colectado y depositados en colecciones cepa cultivada viva, en general
herborizado (aplastado entre como las de los museos de congelada o enfriada y
papeles de diario que se cambian historia natural. Se conservan disponible en al menos una o
todos los días hasta que dejan de con más facilidad las partes dos colecciones accesibles
humedecerse), y luego duras como huesos, según el Código.
depositado en un herbario caparazones, valvas,
accesible al público, como los de exoesqueletos, y en frascos en
los jardines botánicos. formaldehído los animales o
partes blandos.

Cada especie correctamente descripta y nombrada posee unespécimen tipo (técnicamente, es el


taxón nominal el que posee un tipo). Si depositar un ejemplar como tipo es complicado, se puede
102 conservar
reemplazar por cuidadosas ilustraciones y fotos. En los últimos años es buena práctica
una muestra del espécimen de forma que se pueda extraer su ADN para los análisis.

El "tipo", el contenido del taxón que se fija permanentemente al nombre, es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categoría
especie o inferior, o de un nombre de una categoría superior a especie. En los Códigos en uso, en la categoría especie o inferior a especie (las
categorías del grupo especie), "el espécimen tipo nomenclatural" es un espécimen específico de la especie idealmente completo, en buenas
condiciones, y depositado en unacolección cuya manutención y crecimiento sean dirigidos por un taxónomo especializado (un curador), quien
debería permitir al público un acceso a los tipos aunque sea restringido. Cuando es posible, los tipos se depositan en instituciones dedicadas a
la ciencia como museos de historia natural y jardines botánicos. Cuando el tipo utilizado en la publicación original (el "holotipo") se ha
perdido o vuelto irreconocible, no hay otro espécimen de la colección original que pueda reemplazarlo (un "lectotipo"), y hay necesidad de un
tipo para reutilizar un nombre, el nombre no se pierde sino que se puede seleccionar de los especímenes identificados con el mismo nombre y
localidad que el original, un "neotipo"cita 41 . En los casos particulares de bacteriascita 42 , protozooscita 43 , algas y hongoscita 44 cuyas
colecciones constan de cepas vivas, el tipo no es un único organismo muerto sino que es una cepa cultivada viva, en general congelada, y
disponible en al menos unacita 42 o doscita 44 colecciones diferentes según el Código.

Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre del género —y de las demás categorías del grupo género— posee como "tipo" al
taxón nominal de aquella especie contenida en él que fue publicada primero; y el nombre de una familia —y de las demás categorías del grupo
familia— posee como "tipo" al taxón nominal del género contenido en ella que fue publicado primero. Nótese que en estos casos el "taxón
nombrado" es un grupo de organismos cuyo tipo es un género o una especie contenidos en él, aunque, como está nombrado según las reglas
formales de nomenclatura, el tipo contiene a su vez un espécimen tipo o un taxón que eventualmente lo anida. Con los cambios de
circunscripción, ese espécimen es el único que se mantiene necesariamente dentro de los límites de cada taxón de cualquier categoría.

Si dentro de la extensiónnota 11 (la composición de organismos) del taxón no hay ningún ejemplar especificado como "tipo", el autor de la
circunscripción puede decidir nombrarla formalmente, es decir, crear un taxón nominal que pasará al terreno de los "nombres científicos" por
el resto de la historia de la taxonomía. El tipo será un ejemplar identificado dentro de la extensión del taxón, debidamente depositado en una
colección, y el nombre será un nombre en latín o latinizado construido según ciertas reglas explicitadas en los Códigos (algunas de las cuales
se verán más abajo). Todos los datos del nuevo taxón (el nombre, la posición, la categoría taxonómica, la descripción o la diagnosis escrita en
forma de caracteres expresados en palabras, los datos de la ubicación del tipo) son "efectivamente publicados" si lo son donde sean accesibles
para otros científicos y expertos locales, como una revista científica, o un libro. No se
consideran efectivamente publicados los nombres publicados en medios efímeros de
publicación como un catálogo de semillas, un diario, o por correo electrónico. Todos estos
datos efectivamente publicados convierten al taxón nominal en un nombre establecidocita 45
("válidamente publicado" en Botánica, "disponible" en Zoología), y es cuando decimos que
cita 46
un nombre tiene el estatus de "nombre científico" o de "nombre formal".

Cuando se encuentra más de un "tipo" dentro del taxón, los demás nombres pasan a ser
Espécimen tipo y su ubicación en la
sinónimos taxonómicos del primero, el "nombre aceptado" ("nombre correcto" en Botánica,
categoría de especie (en blanco los
"nombre válido" en Zoología) del taxón. Pero si al descubrirse este hecho un nombre más
"especímenes de referencia"
reciente ya está muy extendido, puede proponerse a la Comisión respectiva como excepción depositados en colecciones y no
al principio de prioridad y en aras de la estabilidad, agregar el nombre a la lista de nomina portadores de nombres) y su
conservanda, nombres que se consideran el nombre aceptado por razones prácticas. correspondencia con el tipo nominal
(portador del nombre) en las
Los nombres también pueden ser establecidos pero ilegítimos. Esto es porque las reglas categorías de género y familia. La
enunciadas para establecerlos no han impedido su formación, pero se descubre que no distancia entre especímenes en el
plano representa cuánto se
cumplen con los principios, los que se intentan cumplir mediante las reglas y que son
diferencian en términos de sus
enunciados en la primera parte de cada Código. Por ejemplo los principios más importantes
caracteres, que suele correlacionar
para mantener la estabilidad en la nomenclatura son que debe haber un solo nombre para cada con la ubicación geográfica en la que
taxón, y el principio de prioridad. Las dos razones principales por las que un nombre puede fue colectado cada uno. El límite
ser ilegítimo son que al momento de la publicación no se ha evitado que (a) fuera redundante, inferior de la composición de
es decir que el autor establece un nombre científico para un taxón que en la composición de organismos de género y especie
"tipo" incluidos en la familia es el
organismos posee un ejemplar que ya forma parte de un taxón nominal y es así de una forma
mismo espécimen del taxón nominal;
"evidente", y (b) que fuera homónimo —no sinónimo— de otro anterior, es decir que un
pero no hay ninguna obligación en
"nombre" que ya formaba parte de un taxón nominal fuera asociado a un "tipo" nuevo. los Códigos de incluir la
Mientras no haya un registro central de nombres incluido en las reglas estas situaciones no circunscripción de la especie en el
son evitables mediante ellas, y a pesar de que se lo intenta no son todavía fáciles de detectar, género, ni la del género en la familia,
se publican miles de nombres nuevos por año153 y solo se ha logrado establecer un registro cuando ésta es establecida. Los
únicos límites impuestos por los
central mandatario de nombres y publicaciones en bacterias, que existe desde 1980.154 No se
Códigos a la circunscripción del
han terminado de informatizar los datos de la literatura publicada en papel para indexarlos en
género es la dada por los tipos
bases de datos digitales, y botánicos y zoólogos no consensúan la creación de "índices de externos a la circunscripción de la
nombres adoptados"154 ("no suprimidos", dejando los nombres no indexados suprimidos por familia que hayan sido establecidos
defecto) en los taxones que les tocan por temor a que unos pocos especialistas dejen anteriormente a la fecha del tipo
141
publicaciones fuera de la indexación y acaparen la nomenclatura de un grupo. aceptado; son los mismos límites
impuestos para la especie en
Cuando la aplicación estricta de un Código resulta en desestabilización de la nomenclatura, o relación al género.
no cumple los Principios, como se argumenta cuando se realizan propuestas de conservación
de nombres o de supresión de nombres pobremente establecidos, la situación se presenta ante
su Comisión respectiva, que tiene la responsabilidad de tomar una decisión al respecto.cita 48 La composición y funciones de cada Comisión
están contempladas en su respectivo Código, y tanto las propuestas como las decisiones tomadas en relación a ellas son publicadas en su
respectiva revista especializada. Las decisiones tomadas por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica son publicadas en su
revista, The Bulletin of Zoological Nomenclature,155 las tomadas por los Comités auspiciados por la Asociación Internacional para la
Taxonomía de Plantas (IAPT) son publicadas en su revista, Taxon,156 y las tomadas por el Comité Internacional de Sistemática de Procariotas
obiology (IJSEM).157
y Bacteriología son publicadas en su revista, elInternational Journal of Systematic and Evolutionary Micr

Finalmente, la nomenclatura botánica, la nomenclatura zoológica y la nomenclatura bacteriológica son independientes la una de la otra, (con
pocos taxones exceptuadosnota 12 ?). Como consecuencia, el mismo nombre puede ser utilizado para una planta, para un animal o para una
bacteria, sin que sean formalmente nombres homónimos, y aunque no es lo aconsejable hoy en día animales y plantas pueden estar
158
compartiendo el 13% de sus nombres en la categoría de género.

Categoría taxonómica
En los Códigos de Nomenclatura, son siete las categorías primarias o principales:cita 49
Reino, Filo o División, Clase, Orden, Familia, Género, Especie. Históricamente, el Código de
Zoología utilizó la categoría Filo (Phylum en inglés y en latín), y el Código de Botánica y el
de Bacterias escindido de él, la de División (División, en inglés, Divisio en latín), hoy en día
cita 49
en una dirección hacia la armonización se los trata como sinónimos.

Una regla mnemotécnica para recordarlas es la siguiente:


Los dos tipos de sinonimia son los
El rey es un filósofo de mucha clase que ordena para sinónimos subjetivos (Zoología),
su familia géneros de buena especie taxonómicos o heterotípicos
- Reino Filum Clase Orden Familia Género Especie (Botánica): los nombres que
compiten por un mismo taxón, y los
La reina es una diva de mucha clase que ordena sinónimos objetivos (Zoología),
para su familia géneros de buena especie nomenclaturales u homotípicos
- Reino División Clase Orden Familia GéneroEspecie (Botánica), todos los taxones que
"heredan" el mismo nombre, con el
El establecimiento de un nombre en una categoría primaria genera un "tipo" en lo que los
mismo autor original y diferente autor
Códigos llaman el "grupo de categorías" que abarca todas las categorías intermedias por
de la descripción (nótese que estos
arriba y por debajo de la categoría primaria, que poseerán, justamente, el mismo "tipo". Estos últimos no son verdaderos
taxones serán establecidos cuando se los publique por primera vez, con su respectiva "sinónimos", son en realidad
circunscripción.cita 49 palabras ambiguas). En los casos de
las especies, para las que queda
Luego de establecer las categorías primarias pueden intercalarse algunas categorías explicitada la posición taxonómica
secundarias, pero a diferencia de las primarias estas son optativas, y no es necesario (en este caso el género al que
intercalarlas a lo largo de toda la categoría en una clasificación, pero una vez que se decidió pertenecen) en el nombre, cuando
una especie "hereda" el taxón
agregar una categoría secundaria a un taxón primario, sí es necesario agregarla a lo largo de
nominal en un género diferente que
todo ese taxón. Son tribu entre familia y género (perteneciente al grupo familia), sección entre
el original, se crean dos nombres
género y especie (perteneciente al grupo género), variedad y forma debajo de especie, y las científicos con diferente género y
que utilizan prefijos: superfamilia, subfamilia.cita 49 La categoría de subtribu sólo puede mismo epíteto, con el mismo autor
establecerse después de la de tribu, y la de subsección después de la sección. Las categorías original y diferente autor de la
secundarias propuestas por cada Código se presentarán en la sección siguiente. posición taxonómica, aunque
tuvieran la misma circunscripción; la
ambigüedad está en el taxón
Nombre científico nominal y solo se observa en el
epíteto del nombre; el "nombre" que
En los Códigos de Nomenclatura, cada especie queda designada por un binomio (una le corresponde a los dos taxones no
expresión de dos palabras) en latín, donde la primera palabra, el "nombre de género", es es un nombre sinónimo porque son
compartida por las especies del mismo género; y la segunda, el "adjetivo específico" o dos taxones diferentes.cita 47
"epíteto específico", hace alusión a alguna característica o propiedad distintiva de esa especie
en particular, como pueden ser el color (albus, ‘blanco’; cardinalis, ‘rojo cardenal’; viridis,
‘verde’; luteus, ‘amarillo’; purpureus, ‘púrpura’; etc.), el origen (africanus, ‘africano’;
americanus, ‘americano’; alpinus, ‘alpino’; arabicus, ‘arábigo’; ibericus, ‘ibérico’; etc.), al
hábitat (arenarius, ‘que crece en la arena’; campestris, ‘de los campos’; fluviatilis, ‘de los
ríos’; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la política o atender a cualquier
otro criterio. No es necesario que el nombre esté en latín, sólo es necesario que esté latinizado.
Los nombres de género siempre van con la primera letra en mayúsculas, los epítetos
específicos siempre van en minúsculas, y los nombres de género y de especie van siempre en
itálicas (o subrayados, si se escribe a mano).nota 13 Al escribir el nombre de especie, el epíteto
específico nunca es utilizado solo, y es mandatario que esté precedido por el nombre del
género, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. La abreviación a la
primera letra del nombre del género precediendo el epíteto específico completo también es
aceptable una vez que el nombre ya apareció en su forma completa en la misma página o en
un artículo pequeño. Así por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada Lumbricus terrestris
por Linneo, y si el nombre ya apareció antes en el artículo y no hay ambigüedad, puede volver
a referirse a ella como L. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la categoría de
género y superior, los nombres son uninomiales (constan de una sola palabra) y siempre se
escriben con la primera letra en mayúsculas (aunque solamente en la categoría de género van
en itálicasnota 14 ). El epíteto específico debe concordar gramaticalmente con el género, y si en
Dominio
su género original no concordaba se modifica para que lo haga: Leucadendron argenteum fue
originalmente descripto en otro género como Protea argentea. Como los Códigos de
Reino
Nomenclatura prohíben que dentro de cada Código haya dos taxones con el mismo nombre, es
decir dos taxones nominales con el mismo nombre, no puede haber dos géneros con el mismo
Filo o
nombre (ni dos taxones por arriba de género con el mismo nombre), pero como ocurre que el división
epíteto específico de las especies solo se usa después del nombre del género, puede haber dos
especies diferentes pertenecientes a géneros diferentes que compartan el mismo epíteto Clase
específico. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo nomenclatural.
Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica Orden
erróneamente, puesto que no se encuentra en losPirineos, pero tal circunstancia no justifica un
cambio de nombre. Familia
La recomendación es que los nombres sean eufónicos, fáciles de memorizar y
descriptivos,cita 52 y a que los lectores aprendan a obtener ese atractivo con el objetivo de que Género
sean utilizados por una parte significativa de los usuarios finales dedicó Linneo muchas de sus
secciones en Philosophia Botanica (1751142 ); pero no hay reglas que impidan a los Especie
investigadores utilizar su propia inventiva para crear los nombres científicos más insólitos: el
nombre de la araña Pachygnatha zappa, porque tiene una mancha en el abdomen igual al Categorías taxonómicas

bigote del artista Frank Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del género Maruina:
Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M.
chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia, todos adjetivos cariñosos; el Por arriba de reino no hay categorías
dinosaurio que fue llamado Bambiraptor debido a Bambi, el de la película de Disney; el propuestas en los Códigos, los
molusco bivalvo Abra cadabra (aunque después se lo cambió de género); y quizás el caso más
taxónomos que las utilizan pueden
sobresaliente, el género de arañas brasileñas Losdolobus, llamado así porque los
hacer uso informal del Dominio, el
investigadores que lo describieron, queriendo homenajear a dos argentinos que habían
Superreino o el Imperio.
colaborado en parte significativa en la publicación de la que no iban a ser los autores, les
pidieron a estos que inventasen un nombre para el nuevo género, que quedó como Losdolobus
por "los dolobus", término del lunfardo argentino intraducible en una enciclopedia.161 Los
Códigos en una de sus recomendaciones hacen un llamado a la responsabilidad, "Los autores
deberían ejercitar un razonable cuidado y consideración en la formación de nombres nuevos
para asegurarse de que son elegidos con sus subsecuentes usuarios en mente y que, mientras
sea posible, sean apropiados, compactos, eufónicos, fáciles de memorizar y no causen
ofensa".cita 52
Las categorías secundarias se
En las categorías superiores a género los nombres científicos están compuestos por la raíz del intercalan de forma de mantener los
tipo (un género del taxón, en los rangos más bajos el más antiguo) seguida de un sufijo que conceptos taxonómicosen el rango
denota la categoría en la que el taxón fue ubicado,cita 53 como se indica en la siguiente tabla: que les corresponde, en la opinión
de un autor.

Plantas Algas Hongos Animales Bacterias


Categoría
taxonómica
(Rev.201129 ) (Rev.199931 ) (Rev.199030 )

-phytacita 54 o -phycotacita 54 o -mycotacita 54 o Hay recomen-


División o daciones en el
nombre nombre nombre -
Filo
descriptivocita 53 descriptivocita 53 descriptivocita 53 BioCode.cita 55

-phytinacita 54 o -phycotinacita 54 -mycotinacita 54 Hay recomen-


Subdivisión daciones en el
nombre o nombre o nombre -
o Subfilo
descriptivocita 53 descriptivocita 53 descriptivocita 53 BioCode.cita 55

Clase -opsidacita 54 o -phyceaecita 54 -mycetescita 54 Hay recomen- Nombre


nombre o nombre o nombre daciones en el descriptivocita 56
descriptivocita 53 descriptivocita 53 descriptivocita 53 BioCode.cita 55

-idae (pero no - -
-phycidaecita 54 Hay recomen-
iridae)cita 54 o mycetidaecita 54 daciones en el
Nombre
Subclase o nombre
nombre o nombre descriptivocita 56
descriptivocita 53 BioCode.cita 55
descriptivocita 53 descriptivocita 53

Hay recomen-
Orden -alescita 57 o nombre descriptivocita 53 daciones en el -alescita 58
BioCode.cita 55

Hay recomen-
Suborden -ineaecita 57 o nombre descriptivocita 53 daciones en el -ineaecita 58
BioCode.cita 55

Superfamilia - -oideacita 59 -

Familia -aceaecita 60 -idaecita 59 -aceaecita 58

Subfamilia -oideaecita 61 -inaecita 59 -oideaecita 58

Tribu -eaecita 62 -inicita 59 -eaecita 58

Subtribu -inaecita 62 -inacita 59 -inaecita 58

El color rojo indica la categoría primaria y el grupo de categorías generado por ella. El verde indica las celdas para las que el principio
de prioridad en la elección del género tipo es mandatario en cada Código. Las celdas dejadas en blanco indican que no está
formalizada esa categoría en el Código dado.

Un "nombre descriptivo" es por ejemplo Monocotyledoneae ("un cotiledón"), o un nombre con una raíz descriptiva en lugar de derivar de un
género tipo como Coniferales (raíz: "Conifer-" sufijo: "ales").cita 53 Estos nombres no están asociados a un género "tipo" en Botánica, sino a
la descripción inferida del nombre (p.ej. las monocotiledóneas pueden recircunscribirse de forma de dejar cualquiera de sus subtaxones fuera
del grupo, pero poseer "un cotiledón"), en cambio sí están asociados a un género tipo en Bacterias, además de a la descripción inferida del
nombrecita 53 . Los Códigos llaman a los nombres descriptivos sin género tipo typeless ("sin tipo"), algunos autores prefieren definir como
"tipo" al contenido del taxón que esté asociado al nombre en un taxón nominal, por lo que la descripción inferida de un nombre descriptivo
sería también un "tipo". Nótese que esta regla difiere de la de taxones inferiores, en los que la descripción inferida del nombre descriptivo
nunca se agrega al "tipo". Además en taxones superiores al grupo familia, o superiores al grupo orden en bacterias, no es mandatario que el
género seleccionado como "tipo" sea el primero de los nombrados en regla.

Un ejemplo de taxón es el orden Primates. En esta expresión, "orden" específica la categoría taxonómica del grupo, más abarcativa que la
categoría de familia y menos abarcativa que la de clase. "Primates" es el nombre del taxón. El orden Primates está incluido en la clase
Mammalia (los mamíferos), y a su vez incluye diversas familias como la familia Cebidae (cébidos, las monas americanas) o la familia
Hominidae (homínidos, la familia que nos incluye como especie).

Por debajo de la categoría especie se encuentran la subespecie, variedad y forma, todas categorías pertenecientes al "grupo especie". Su
nombre se construye empezando con el nombre de la especie seguido de espacio y el conector subsp. o var. o f. respectivamente (sin itálicas),
seguido de un epíteto subespecífico nuevamente en itálicas: Carpinus caroliniana subsp. caroliniana, Lyonia ligustrina var. ligustrina, salvo
en las subespecies de animales que no llevan la partícula subsp: Canis lupus familiaris. El epíteto subespecífico debe concordar
gramaticalmente con la especie, y si en su taxón nominal no concuerda se modifica para que lo haga. Son nombres trinomiales.

Plantas Algas Hongos Animales Bacterias


Categoría
taxonómica
(Rev.201129 ) (Rev.199931 ) (Rev.199030 )

Género Itálicas. No debe terminar con un sufijo utilizado en otros rangos.

Itálicas. Empieza con nombre de género. No debe terminar con un sufijo utilizado
Subgénero
en otros rangos.

Itálicas. Empieza con nombre de género. (Paréntesis?) No debe terminar con un


Sección
sufijo utilizado en otros rangos.
Subsección Itálicas. Empieza con nombre de género. (Paréntesis?) No debe terminar con un
sufijo utilizado en otros rangos.

Itálicas, binomial, nombre de género seguido de epíteto específico que concuerda


Especie
gramaticalmente con el género.

Itálicas, trinomial,
Itálicas, trinomial,
comienza con el
comienza con el
nombre de
Itálicas, trinomial, comienza con el nombre de
especie seguido
nombre de especie seguido del conector especie seguido
del conector
Subespecie subsp. y epíteto subespecífico que de epíteto
subsp. y epíteto
concuerda gramaticalmente con la subespecífico
subespecífico
especie. que concuerda
que concuerda
gramaticalmente
gramaticalmente
con la especie.
con la especie.

Variedad o Itálicas, trinomial, comienza con el nombre de especie seguido del conector var
.y
Raza epíteto subespecífico que concuerda gramaticalmente con la especie.

Itálicas, trinomial, comienza con el nombre de especie seguido del conector f. y


Forma
epíteto subespecífico que concuerda gramaticalmente con la especie.

El color rojo indica la categoría primaria y el grupo de categorías generado por ella.

Además, en todos los taxones, la primera vez que se nombra un taxón en una publicación científica, el nombre científico puede verse seguido
del apellido del autor de su primera descripción, que es el que estableció el taxón nominal (normalmente llamado la "autoridad"), mejor aún si
se sigue del año en que el taxón fue establecido. El nombre del autor puede estar abreviado, por ejemplo a Linneo se lo abrevia con una «L.».
Las veces posteriores que se nombra al taxón en la publicación se evita el autor y el año de publicación. A veces se encuentran variaciones en
la forma en que autor y año son escritos (por ejemplo hay dos autores conectados por palabras en latín como in o et o ex, o el autor está entre
paréntesis), y cada una de estas variaciones tiene su significado en Nomenclatura. Por ejemplo, en el caso de los animales, si en la actualidad
una especie en particular está ubicada en un género diferente al que le fue asignado por su autoridad original, el nombre del autor y el año se
ponen entre paréntesis indicando así que originalmente se la describió con el mismo taxón nominal, pero otro nombre. Así, el león en las
clasificaciones actuales es «Panthera leo (Linnaeus, 1758)», y se pone autor y año entre paréntesis porque Linneo lo describió originalmente
como «Felis leo» (Lineo seguía el nombre del taxón del autor de su concepto taxonómico, que no siempre coincidía con el primer autor del
nombre142 ). El autor y año de publicación no son reglas sino recomendaciones de los Códigos de Nomenclatura, pero son de uso corriente y
se encuentra en la literatura taxonómica que son altamente recomendados por muchos autores, probablemente debido a que no hay registro
central, lo que vuelve las publicaciones taxonómicas muy tediosas de encontrar, quien quiera encontrar una en particular debe recorrer las
hemerotecas y bibliotecas de todas las Universidades, Museos de Historia Natural y Jardines Botánicos y aun así nunca estará seguro de que
una publicación no exista porque no la haya encontrado. Las publicaciones taxonómicas no están clasificadas como tales en las revistas que las
publican ni en las hemerotecas que las reciben, ni hay acceso público a una "lista de taxónomos" en carrera. Cuando se hace referencia a la
circunscripción de un concepto taxonómico utilizado en la actualidad que difiere de la circunscripción de la publicación del taxón nominal, se
puede encontrar el conector sensu,162 p.ej. «Arenaria sensu McNeill (1962)», o como en los casos en que se diferencia sensu lato (cuya
circunscripción involucra el mayor número de organismos, no necesariamente de subtaxones) del mismo nombre sensu stricto (cuya
circunscripción involucra el menor número de organismos). El autor y año del taxón nominal original se mantienen útiles para evitar errores
con nombres homónimos. Esperablemente, en el futuro esta notación pueda reemplazarse de forma de desambiguar todos los conceptos
taxonómicos asociados al mismo nombre en un registro central de nombres. En informática de la biodiversidad, se propone utilizar un
Identificador Global de Conceptos Taxonómicos (de nombres según cada autor), que al resolverse guíe a la cita del concepto utilizado con
todas sus referencias y quizás un enlace a la publicación y a los usos previos del nombre hasta el momento en que fue establecido.34 163 162
La idea de hacer pública a la Ciencia es permitir una evaluación que no permita que se pierdan los estándares más simples.

¿Por qué cambian los nombres de los taxones?


La descripción formal y la tipificación de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e inconsistencias, y esto
ocurría aun en mayor medida antes de que los Códigos Internacionales reglamentaran estos trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres
de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas descripciones más antiguas del mismo taxón, y se aplica el principio de prioridad, o
cuando se observa que la descripción original en realidad refería a un taxón diferente. No suelen darse estos casos en los grupos ya bien
estudiados, y en los Códigos hay además mecanismos para la supresión de nombres pobremente definidos en los grupos más complicados.
Una vez asentada la taxonomía fundamental de un grupo, es poco probable que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos.

Los nombres cambian cuando el descubrimiento de nueva información obliga a modificar las circunscripciones, pero también —y sin
necesariamente nueva información que lo justifique—, los nombres cambian por diferencias de criterio entre los especialistas.

Por ejemplo, es muy común que a distintos grupos de organismos recién descubiertos se les dé nombres de especie (y de género incluso)
nuevos y que años después un taxónomo que los estudie llegue a la conclusión de que todos pueden hibridar entre sí y dar descendencia fértil,
y unifique todos los taxones en una única especie (en este caso todos los nombres cambian al nombre de la primera especie descripta dentro
del grupo), dejando, en todo caso, los antiguos epítetos de especies como subespecies. Con posterioridad puede llegar otro taxónomo que
considere que esos grupos de organismos deberían dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse (aunque
pudieran), debido a que cada una de las especies que él propone forma una unidad monofilética en un análisis de filogenia. Entonces a los que
se encuadran en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie por el nombre de la especie más antigua descripta dentro de la "nueva"
especie. Otro taxónomo podría argumentar más tarde que todos los grupos originalmente descritos son especies válidas del mismo género,
debido a que cada uno de ellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfológicos, y que dentro de cada uno de ellos hay
un patrón de ascendencia y descendientes. En este caso, todos los epítetos de especies cambiarían al primer epíteto dado a cada grupo cuando
fue descrito, pero todos los nombres de género se unificarían en uno solo, por lo que todos los géneros pasarían a nombrarse como el género
más antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los nombres se habría producido casi únicamente por cambios de "filosofía
taxonómica": el "concepto taxonómico" que cada autor considera que se corresponde con la categoría especie. Estas diferencias conceptuales
entre taxónomos son extremadamente comunes hoy en día, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los nombres de los taxones
(Vane-Wright 2003164 citado en Mallet y Willmott 2003141 ).

Determinación o identificación de especímenes


La disciplina de la Determinación, o identificación de especímenes, es el proceso de tomar
los atributos de un espécimen hasta encontrar el taxón en el que se ubica ("determinarlo") o
reconocer que es nuevo para la ciencia y necesita una descripción formal y un nombre. Como
sólo el 10 % de las especies del planeta está descripto, y esas descripciones son hipótesis con
diferentes grados de resolución,cita 8 165 la Determinación funciona recursivamente con la
descripción y delimitación de especies en el área llamada alfa-Taxonomía o Taxonomía
Descriptiva, o, modernamente y deslindando las diferencias en las definiciones de
Taxonomía —desde hace décadas con una definición minimalista— y Sistemática, y debido a
Captura de insectos voladores en el
que se integradan (se van indiferenciando a medida que el foco de atención se traslada de una
estrato herbáceo. La primera
a la otra) en esa categoría taxonómica, el área de la "Sistemática Descriptiva"23 o "Ciencia actividad de un aspirante a conocer
de la Biodiversidad"cita 6 . Esta área se ocupa además de la investigación expedicionaria y la taxonomía de su región es crear
exploratoria en ambientes naturales para avanzar en el descubrimiento, la identificación, la su propia colección, producto de
descripción, la clasificación y la catalogación de la biodiversidad del planeta, utilizando como colectas periódicas a lo largo de
todas las estaciones del año,
unidad de trabajo el organismo y cuya prioridad24 es la descripción de las especies dentro de
clasificada hasta que logra identificar
un contexto evolutivo, aproximándose a ello desde la investigación primaria sobre un grupo
informalmente los cientos o pocos
taxonómico dado, un gremio ecológico, o una región geográfica;cita 6 se ocupa de realizar miles de especies o morfotipos
nuevas colectas (el "trabajo de campo") y depositarlas en colecciones, del trabajo de toma de nativos y adventicios presentes en
datos sobre las colecciones existentes, de la realización de clasificaciones revisionarias, de su localidad, y establecer las
desarrollar hipótesis taxonómicas (determinación de homologías, caracteres, apomorfías y "diferencias" entre los más cercanos
hasta conceptualizar loscaracteres o
plesiomorfías, especies, clados24 ), de testear las hipótesis taxonómicas de especie, y la
los atributos que los delimitan.142 El
creación y uso de las herramientas informáticas necesarias para todo ello y para publicar las
paso siguiente es la comparación
nuevas claves de identificación y las nuevas descripciones, con las que en conjunto se llega a con los nombres formales, con
los taxones redefinidos, que junto con el desarrollo teórico de las hipótesis forman parte de la ayuda de un taxónomo especializado
literatura taxonómica primaria, cuyos productos más acabados23 son las llamadas floras, o con la bibliografía taxonómica
faunas y monografías taxonómicas.cita 6 Durante una determinación, todos los puntos recomendada por él.142
tomados de la literatura deben ser comprobados con los especímenes propios para tomarlos
por verdaderos.142 Especialmente en áreas donde la biodiversidad presenta una tarea
desafiante, como en los trópicos –debido al número de especies y también al vasto número de
especies que no ha sido aún publicado, o exhaustivamente fotografiado– el rol del
18 :7
especialista, profesional o experto local, en la determinación es crítico.

Además de la finalidad en sí misma de generar una taxonomía sólida y estable, hay varias
otras razones por las que se puede necesitar una determinación, y todas si están correctamente
documentadas y los ejemplares depositados en colecciones con acceso al público general y a
la comunidad científica, aportan datos a la alfa-Taxonomía. Los taxónomos necesitan
identificar los organismos sobre los que extraen nuevas líneas de evidencia con las que ajustar
Caja entomológica de dípteros,
los análisis de filogenia en taxones de categorías más altas, y a pesar de que se elige para sus
contiene una plancha de telgopor en
muestreos a los especímenes que se consideran bien determinados tampoco ha faltado algún
la que se insertan los alfileres
error en la reconstrucción filogenética por un error de arrastre de determinación.167 En entomológicos en los que están
Biogeografía se utilizan los datos de especímenes identificados por localidad u "ocurrencias", montados los dípteros y sus
lo que se llama "datos georreferenciados", en los análisis,168 cuyas conclusiones a su vez etiquetas. El aspirante debe tener
pueden debilitar o robustecer hipótesis taxonómicas. Muchos trabajos de investigación conocidos todos los grupos
"naturales" por arriba de género o de
realizados por biólogos ecólogos implican un conteo de alguna unidad taxonómica de
familia (en este caso ordenDiptera,
biodiversidad en cierta área, como en las investigaciones relacionadas con la
moscas y mosquitos) para realizar
conservación,169 o en las relacionadas con las invasiones biológicas y su impacto en el este paso al segregar los
ecosistema, o en los cambios en patrones de sucesión en relación a algún otro tipo de especímenes de su colección.142
disturbio. Una correcta identificación se necesita cuando se sospecha que una enfermedad o
muerte en humanos, animales o plantas es causada por un ser vivo, como cuando se sospecha
170 171 o cuando un animal salvaje pica o muerde a un
que el ganado está consumiendo una planta tóxica que le produce enfermedad o muerte,
humano, o un microbio patógeno lo infecta,172 la correcta identificación en estos casos abre la literatura que indica las formas de control y
tratamiento conocidas, y estas ocurrencias agregadas pueden analizarse en la búsqueda de correlaciones y patrones predictivos. Los fabricantes
de pesticidas y herbicidas173 y los servicios relacionados con la salud pública174 pueden requerir un monitoreo de insectos o plantas dañinos
en cada zona con el objetivo de mantener regulada su abundancia y para probar efectividad de tratamientos cuando se decide aplicarlos. En el
175 176
campo de la biología forense la identificación de especímenes esclareció asuntos legales.

Si se han realizado identificaciones para un trabajo que se está por publicar, es buena
práctica179 180 citar cuál fue el taxónomo consultado o las publicaciones taxonómicas que
fueron utilizadas para identificar las especies, y agregar una sección de Especímenes
examinados181 donde se cite la ubicación de los especímenes que fueron depositados o
visitados en la colección que los preserva como referencia (losvoucher182 ) de los datos sobre
los que se realizó la hipótesis publicada. La sección "especímenes examinados" debería
incluir el nombre científico actual [o el aceptadosensu qué autor], el número de identificación
del espécimen individual dentro de la colección (el accesion), el nombre de la colección o su
acrónimo, la localidad donde fue colectado, y si se las obtuvieron, los accession de las
secuencias de ADN publicadas por ejemplo en GenBank.181 Si fue publicado el dataset de
ocurrencias por ejemplo en GBIF, puede citarse la ubicación del mismo en el repositorio
público en el que fue compartido o las ocurrencias dentro del mismo utilizadas. Las
Ejemplo de Argentina. Total de
colecciones de especímenes poseen una infraestructura específica para cada taxón, y cada ocurrencias (todos los taxones, todas
autor puede tener una colección privada —incluso unicata (unicate collection159 ), con un las épocas) publicadas enGBIF
solo espécimen o lote, quizás holotipo o isotipo—, pero si es posible se alojan183 en (izquierda) y en BOLD (repositorio de
instituciones públicas comomuseos de historia natural o jardines botánicos, que son los sitios la línea de evidencia ADN "barcode"
COI, derecha), a septiembre del
más estables y las hacen perdurar por centurias, el taxónomo especializado que dirige su
2016. GBIF: 979 datasets totalizando
manutención y crecimiento –el curador– idealmente debería permitir al público un acceso a
algo más de un 1,8 millón de récords
los especímenes aunque sea restringido. Las colecciones suelen tener catálogos electrónicos (ocurrencias).177 BOLD: Casi 100
con la información de los especímenes que poseen, que son cada vez más fáciles de acceder y, mil récords (ocurrencias) de los que
a pesar de que en sus inicios carecían de estandarización en sus formatos, se prevé que en el algo más del 5% está determinado
futuro muchas de esas bases de datos puedan ser accedidas por un mismo portal, hasta especie.178
esperablemente mediante los estándares TDWG. Uno de esos portales, creado en el 2001 por
acuerdos internacionales entre agencias gubernamentales después de la Convention on
Biological Diversity (CBD) es GBIF, que aloja tanto datasets compartidos desde los catálogos de museos y herbarios como datasets que se
publican asociados a publicaciones científicas. En las colecciones, no es raro que los especímenes se reclasifiquen si están lo suficientemente
bien documentados, se calcula que un porcentaje que puede llegar a ser de hasta un 20% o un 25% de los especímenes puede ser reclasificado
durante el rechequeo (ver179 ); algunos de ellos podrán ser designados como el "tipo"183 de un nombre de especie nueva o de una ya
nombrada cuyo tipo original se ha perdido18 .20 184 185 Son cada vez más comunes los softwares que formatean la sección de especímenes
examinados a partir de la planilla de datos, y también puede formatearse en forma de
data paper un set de ocurrencias para publicación formal.

La colecta
Sólo si las circunstancias lo permiten, porque pueden ser difíciles de colectar (p.ej. pueden honguearse muy rápido...) o estar en peligro de
extinción -y esta información debe obtenerse a priori en la región a trabajar-, los especímenes a identificar pueden colectarse con cuidado de
no dañar ninguno de sus caracteres. No se debe perder el dato de la localidad de la que se extrajeron ni el momento en que fueron colectados,
un "espécimen/localidad-momento" es una ocurrencia, las ocurrencias pueden estar respaldadas por colectas, por fotografías o ser sólo el
ingreso de un dato, si la confiabilidad del colector lo permite. Para cada espécimen colectado o fotografiado se realiza una ficha de colección
en la que se anota localidad, fecha y colector; y otras observaciones que pueden perderse al llegar al lugar de identificación: hábitat, su
abundancia en esa localidad, si estaba asociado a alguna otra especie, si era de noche o llovía, el método por el que fue colectado, color y
textura de los órganos —que podría cambiar durante la preservación—, fragancia, los id de las fotografías asociadas, etcétera (18 :553). Las
fichas de colección suelen ser planillas estandarizadas, de esta forma es más difícil olvidar anotar un dato. Si se colecta más de un espécimen,
lo más prolijo es hacer una ficha de colección para cada ejemplar. Luego de la identificación, debe agregarse la misma a la ficha y también
quién la realizó —ya que no necesariamente es la misma persona que realizó la colecta—, o cuáles fueron los métodos utilizados para la
identificación (claves o colecciones con las que se lo comparó), para dejar lo más explícita que se pueda la circunscripción utilizada para ese
nombre aceptado. Durante la campaña se numeran los especímenes y después de la misma se asocian los números a un código que haga la
campaña única, que concatenados funcionan como un id (identificador) para cada ocurrencia. Finalizada la campaña, se posee típicamente un
espécimen, una ficha de colección y un set de fotos asociados a cada id, los que hayan sido colectados también tendrán un número de
accession en una colección (según la codificación de la colección a la que hayan sido enviados, puede no ser el mismo que el id del espécimen
en la colecta, y no necesariamente cada espécimen tiene un solo número de accesion, a veces un solo accesion alberga un lote de
especímenes), y esperablemente también posee asociada una lista de los estados de sus caracteres, que fueron convenientemente dejados por
escrito en alguna planilla estandarizada durante la identificación. Cada id de espécimen representa una fila en una colección de "ocurrencias".
Si se ingresan las fichas en un formato electrónico, debe preverse que cumpla con los estándares provistos por el Biodiversity Information
Standards (anteriormente TDWG) para facilitar su acceso (ver el estándar para ocurrenciasDarwin Core).

La identificación (Determinación)
El primer paso en una identificación es una observación a simple vista, que implica una apreciación inconsciente de muchos caracteres del
espécimen al mismo tiempo, en la que se asocia el espécimen a cierto taxón formal o informal, filogenético o no (lo que se llama apreciación
gestalt u holística del espécimen),186 los métodos más formales de identificación entran en juego cuando el interesado necesita que la
morfotipos con las especies publicadas.(18 :6-7;186 )
identificación continúe hasta taxones más específicos, o cuando necesita comparar sus

Los taxónomos concuerdan en que la mejor forma (20 :498) y la más rápida (18 :6-7) de identificar un espécimen con métodos formales es
mostrárselo al especialista, taxónomo o experto local, al que le sean familiares las especies de ese taxón superior en esa región, filogenético o
no (puede haber especialistas en las plantas vasculares de una región dada, que se especialicen más en una familia de plantas en todo el
planeta, o en todos los taxones de "plantas suculentas" de la región o el globo), que tenga comprobada la existencia de las especies locales en
su propia colección (Lineo 1751142 ) y esté al tanto de las últimas actualizaciones taxonómicas publicadas, a las que tiene acceso en la
biblioteca taxonómica local o regional. El especialista en muchos casos podrá identificar la especie casi a simple vista, y si los necesita puede
faciliar los instrumentos y las herramientas literarias necesarias para identificar los especímenes que faltan de la colección.

Los instrumentos para la identificación varían según el taxón superior tratado. Para plantas y artrópodos, los instrumentos son una lupa de
disección, los elementos para manipular la muestra en la lupa (dos agujas de disección y una pinza de punta fina), en el caso de las plantas un
bisturí para seccionar los órganos a observar en la lupa (ovario, pimpollo, pecíolo...), puede ser útil un calibre (18 :557) para hacer las
mediciones, y a veces un microscopio. Si además se puede fotografiar el espécimen vivo o fresco la tarea de identificación se ve facilitada.
Raramente dos especies no pueden discernirse morfológicamente y se debe recurrir al envío de muestras para la extracción y análisis de ADN.

Herramientas para la identificación («determinación») de plantas y artrópodos


Homemade dissecting needle and a
flora.jpg

La lupa de los laboratorios se llama lupa de Aguja de disección para manipulación bajo la
disección, permite tener las manos libres para lupa (normalmente como en la foto fabricadas a
manipulación, tiene dos rueditas para calibración mano, insertando una aguja de coser firme en el
gruesa y fina de la distancia al objeto, y dos mango de una birome), y una flora detrás.
lentes sucesivos, uno fijo y uno desmontable y
que se vende de diferentes aumentos (si la lupa
es binocular, uno desmontable para cada ojo),
que logran en conjunto un aumento de hasta
40x. En la foto una lupa binocular. En inglés las
lupas de disección están clasificadas como un
tipo de microscopio.

Pinza de punta fina para manipulación bajo la Bisturí de hoja delgada (mango de bisturí n° 3)
lupa. para seccionar órganos de plantas, como el
ovario (para ver placentación), el pimpollo (para
ver prefloración), o un pecíolo (para ver la estela,
la disposición de haces vasculares en el corte
transversal). Si se consigue, puede ser
reemplazado por una hoja de afeitar.
El microscopio óptico tiene un rango de Las lupas de mano o de bolsillo, que se pueden
aumento de 40x a 400x. La diferencia con la lupa llevar al campo, tienen un aumento de unos 2x a
es que la muestra se observa "montada en un 6x. Son útiles para descartar en el campo
portaobjetos" (presionada entre dos placas de especies de las que ya se tengan muchos
vidrio, portaobjetos y cubreobjetos, hasta formar ejemplares y llevar colectadas sólo las especies
una capa delgada). La muestra se observa por del mismo género que sean más raras o todavía
transparencia, por luz transmitida. El microscopio no estén representadas en la colección. Las
puede usarse para ver la morfología de los lupas con tapa rebatible son similares a la de la
esporangios de los helechos, que sólo deben foto.
espolvorearse sobre el portaobjetos y cubrirse
con el cubreobjetos, pero muchas veces para ver
una muestra es necesario cortarla en secciones
delgadas, idealmente con un micrótomo, y a
veces también teñirla, este trabajo entra en el
campo de la histología.

Field guides and a camera.JPG

Guías de campo, útiles para conocer a priori Calibre. (18 :557)


algunas de las especies o morfotipos a colectar.
Cámara de fotos para fotografiar los
especímenes frescos, que después de
colectados pueden ser más difíciles de
identificar.

Las herramientas literarias que puede facilitar el especialista incluyen claves de identificación, que tienen en cuenta pocos caracteres,
expresados además de forma "tipológica"187 , resultando ser una simplificación de la apreciación gestalt del taxónomo que las realiza; pero
siempre que se dispone de ellas, es importante seguirlas. Comparar directamente con las descripciones o las fotos puede inducir errores, ya que
en las fotos pueden no mostrarse o no ser evidentes para el lector no entrenado los caracteres que diferencien el taxón de los demás.173 Las
claves de identificación piden tomar los estados de los caracteres del espécimen de una forma ordenada que descarta posibilidades hasta llegar
al nombre del taxón. De ellas el tipo de clave más difundido en la actualidad18( :557) es la clave dicotómica.
En la clave dicotómica se elige siempre uno de dos caminos, dos descripciones mutuamente excluyentes de los estados de algunos caracteres.
La elección envía al usuario al siguiente par de descripciones, hasta que, si el usuario no cometió un error, se llega al nombre del taxón (18
:558,20 :496-497).

Clave dicotómica de géneros de la familia de las ninfáceas (una familia de nenúfares) (tomada de la Wikipedia):

Flores hipóginas. Ápice del gineceo formando un disco plano a ligeramente cóncavo con estigmas radiales. Sépalos 5-
14. Polen anasulcado, espinoso.

Subfamilia Nupharoideae Mot. Ito, 1987.

Género único: Nuphar Sm. in Sibth. & Sm., 1809. Holártico.

Flores períginas a epíginas. Ápice del gineceo en forma de copa, toda su superficie estigmática.
Sépalos 4-5. Polen de otro tipo.

Subfamilia Nymphaeoideae Arn., 1832.

Plantas con acúleos. Hojas escutiformes, peltadas.

Borde del limbo levantado formando un reborde continuo. Envés foliar aculeado.
Estaminodios y apéndices carpelares presentes.

Género Victoria Lindl., 1837. América meridional tropical.

Borde del limbo no levantado. Haz y envés foliares aculeados. Estaminodios y


apéndices carpelares ausentes o inconspicuos.

Género Euryale Salisb., 1805. Asia, de la India al Japón.

Plantas sin acúleos. Hojas de diversas formas,peciolo inserto en una escotadura del borde del
limbo.

Sépalos 4-5. Estambres péndulos, epipétalos sobre la cara interna del tubo de la corola.
Semillas espinosas, sinarilo.

Género Barclaya Wall., 1827. Sureste de Asia.

Sépalos 4(-5). Estambres erectos, períginos sobre la cara externa del tubo de la corola.
Semillas lisas, papilosas o pelosas, conarilo.

Pétalos 0-5. Eje floral central prominente por encima de la copa estigmática.
Hojas sumergidas lineares con bordes fuertemente ondulados.

Género Ondinea Hartog, 1970. Australia occidental.

Pétalos (6-)8-40(-50). Eje floral central visible como pequeña proyección en la


base de la copa estigmática. Hojas sumergidas (si existen) anchas, de bordes
apenas ondulados.

Género Nymphaea L., 1753. Cosmopolita.

La clave se llama politómica si se dan más de dos opciones en cada bifurcación, es una clave politómica en dos pasos la utilizada por Linneo
en Species Plantarum (1753). En el primer paso pedía contar el número de estambres, y en el segundo el número de estigmas.

En la clave multi-acceso o policlave, se puede utilizar cualquier conjunto de caracteres en cualquier orden, es el usuario quien selecciona los
caracteres utilizados para la identificación. Las claves digitales normalmente son de tipo multi-acceso, se ingresan los datos que se pueden
tomar y el programa devuelve los posibles taxones a los que pertenece el espécimen. Estas claves normalmente contienen mucha más cantidad
de caracteres que las claves dicotómicas. Un ejemplo es el sistema DELTA ("Descriptive Language for Taxonomy") (Askevold y O'Brien
1994,188 Dallwitz 1993,189 2000,190 Dallwitz et al. 2002,191 Pankhurst 1978,192 1991,193 Watson y Dallwitz 1991,194 1993195 citados
en Judd et al. 200718 ) desarrollado en los '1990, en la web se pueden encontrar otros como el sistema LucID (Norton 2012196 ), y se espera
que se vuelvan más importantes en el futuro197 . Los programas preexistentes sirven tanto para utilizar claves ya hechas con esos programas
como para construirlas a partir de una matriz de taxones × caracteres —también son relativamente fáciles de programar si se tienen nociones
de programación—, y están adaptados a que se agreguen fotos, videos y sonido. Hoy en día, la mayor desventaja de las claves multi-acceso es
su disponibilidad (18 :558,20 :496-497). Algunos ejemplos: las que identifican las plantas de cualquier región del mundo hasta familia (como en
colby,198 discoverlife199 ), hormigas (antweb200 ), saltamontes (Common Western Grasshoppers201 ), mariposas y polillas (Butterflies and
Moths202 ), y muchas todavía están siendo creadas (Farr 2006203 ). Sin un registro central y una etiqueta explícita de que una clave entra en el
campo de la literatura taxonómica primaria y los taxones que abarca, son difíciles de encontrar, y nuevamente debe recurrirse al taxónomo
especializado o a la hemeroteca y biblioteca de las Universidades, Museos de Historia Natural o Jardines Botánicos que abarcan la región.

Si bien las claves informáticas son valiosas, la mayor parte de las claves de identificación todavía se encuentra, junto con las respectivas
descripciones e ilustraciones de cada taxón, en enormes volúmenes en papel publicados en series llamadas Floras y Faunas, que reúnen las
descripciones y claves de las plantas y animales respectivamente, que pertenecen a un área particular, a una pequeña región, o a todo un
continente (18 :560). La primera Flora de la taxonomía moderna, Species Plantarum (1753) de Lineo, reunía la información global hasta el
rango de especie y variedad en los conceptos taxonómicos del autor
, totalizando unas 8000 especies; en la actualidad la flora global editada por
Kubitzki fue iniciada en 1990, llega hasta el rango de género, y todavía no está terminada —los volúmenes se siguen publicando
esporádicamente 25 años después—. Las Floras y Faunas son esfuerzos conjuntos en los que un taxónomo editor le da a cada taxónomo o
pequeño grupo de ellos a describir exhaustivamente el taxón para el que es especialista, en general hasta la categoría de especie en una región
dada, convenientemente revisado, chequeado con las colecciones existentes y la bibliografía previa convenientemente revisionada; en general
estos proyectos tardan décadas en completarse y pueden quedar incompletos si los subsidios en general gubernamentales dejan de renovarse, o
si se pierden los incentivos para terminarlos. Un problema que deben enfrentar los usuarios de estas claves es su antigüedad, muchas veces su
taxonomía está desactualizada. Los nombres recién descriptos para la ciencia pueden no encontrarse en ellas, ni las nuevas revisiones de
géneros y familias con especies exóticas que se hayan instalado hace poco en la región. Otro problema es que dos Floras o Faunas que afecten
la misma área (como una Flora o Fauna local y una regional) pueden diferir en sus conceptos taxonómicos o en sus circunscripciones y por lo
tanto dar resultados diferentes. Las que están computarizadas poseen muchos de los mismos problemas que las claves en papel.204 Las
actualizaciones se encuentran en las monografías (monographs), un estudio extenso con claves, descripciones y fotos de un taxón en
particular, en general en el rango de familia o género, y en las revisiones taxonómicas(taxonomic revisions), similares a las monografías pero
menos exhaustivas.18 Las dos últimas se publican en revistas científicas (18 :560), y pueden ser accedidas, como las Floras y Faunas, en
bibliotecas y hemerotecas con acceso al público de Jardines Botánicos, Museos de Historia Natural y Universidades. Las guías de campo (field
guides), que todavía son más fáciles de acceder y poseen muchas fotografías e ilustraciones de las especies de un taxón en una región
particular, se han vuelto muy populares y son útiles como una primera aproximación a conocer la flora o la fauna de una región, siempre que
se utilicen con cautela y teniendo en cuenta que sólo describen las especies más vistosas y no siempre pueden hacer uso de las herramientas
que diferencian un grupo de especies similares.205 186 171

Al utilizar una clave, siempre hay que leer cuidadosamente las dos opciones, tener en cuenta todos los caracteres mencionados, no estimar las
mediciones sino realizarlas, buscar en el glosario todos los términos que no se conozcan, y tener en cuenta que los seres vivos poseen cierta
variabilidad, así que si existe la posibilidad de ver un carácter varias veces (por ejemplo en varias hojas de una planta) se ganará en precisión.
(18 :558) Muchas veces no es evidente que una descripción se corresponde con el espécimen, porque no necesariamente todos los caracteres de
una descripción se corresponderán con todos los caracteres del espécimen. Al utilizar una clave es muy probable que en algún momento se
llegue a un par de descripciones donde el camino a seguir sea confuso. Cuando es así, hay que seguir los dos caminos, si alguno de los dos es
muy incoherente (por ejemplo si pide la observación de varios caracteres que no existen en el espécimen) se descarta. Si no se pueden
descartar caminos, se llegará a más de un posible taxón (171 ,18 :558,20 :496-497). Aunque se obtenga un solo resultado, es importante
chequearlo. Una forma de hacerlo es leer la descripción y ver las ilustraciones del taxón o los taxones a los que se llegó, especialmente
evaluando la lista de sus caracteres diagnósticos, que es una lista de todos los estados de caracteres del taxón que lo distinguen de los demás
taxones. Si coinciden con los caracteres del espécimen, entonces se ha realizado la identificación.(18 :558,20 :495) Otras formas de hacerlo son
la comparación con alguna colección, o en especímenes dificultosos donde aún queden dudas, enviárselo a un especialista en ese taxón
particular.(20 :497)

Véase también: Seguir leyendo en Identificación de especímenes, Literatura taxonómica primaria

Historia de la taxonomía
Los orígenes de la taxonomía se remontan a los orígenes dellenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos nombres a los or
ganismos
más o menos similares, sistema que persiste hoy en día en lo que llamamos los "nombres vulgares" de los organismos. Todas las sociedades
humanas poseen un sistema taxonómico que nombra a las especies y las agrupa en categorías de orden superior. El ser humano posee un
concepto intuitivo de lo que constituye una especie, producto de agrupar a los organismos según las propiedades emergentes observadas a ese
nivel de organización, y esto se ve reflejado en que todas las clasificaciones populares de los organismos poseen remarcables similitudes entre
206
ellas y también con las utilizadas hoy en día por los biólogos profesionales.
La taxonomía biológica como la disciplina científica que conocemos hoy en día nació en Europa. Allí, a finales de la Edad Media se habían
formado las primeras universidades, donde se discutían temas de índole filosófica y técnica. Pronto los naturalistas se dieron cuenta de que, si
bien los nombres vulgares son útiles para el habla cotidiana, necesitaban un sistema más universal y riguroso para nombrar a los organismos:
cada especie debía ser nombrada, cada especie debía poseer un único nombre, y cada especie debía ser descripta de forma inambigua. Al
finalizar la Edad Media, con la dominación militar y cultural que una Europa revitalizada sostendría sobre el resto del mundo, el sistema allí
consensuado se extendería a todo el globo.

De la taxonomía linneana al origen de los Códigos


Véase también: Taxonomía de Linneo

En 1583, el italiano Andreas Caesalpinus había delineado cuáles debían ser las características
de un sistema de clasificación: debía ser fácil de usar y de memorizar, estable en el tiempo,
conciso, y además predictivo (ver Greene 1983208 citado en Judd et al. 200718 ). Por lo tanto
existía la conciencia de que un sistema de clasificación no sólo debía reflejar la naturaleza (ser
predictivo), sino también servirle de utilidad a una comunidad de usuarios.

Por un tiempo los naturalistas hicieron intentos de


ordenar la información global sobre los organismos
y reglamentar sus nombres. Pero sin duda alguna
fue en el siglo XVIII que la taxonomía recibió un
empujón definitivo gracias al naturalista sueco
Carlos Linneo, quien tenía la ambición de
normalizar los nombres de todos los animales,
plantas y minerales agrupados según sus similitudes
morfológicas. Ya había publicado trabajos más
modestos antes, pero no fue hasta 1753, ya
largamente pasados sus 40 años, que publicó una
gigantesca Flora de dos volúmenes en la que se
encontraba ordenada toda la información disponible Portada de la obra de Linneo
sobre las plantas (incluyendo las sinonimias con los Species Plantarum (1753),207 la
autores más relevantes de los no seguidos), y debido primera Flora de la taxonomía
El plan corporal de este grupo
moderna. Dos años antes había
de especies se encuentra en la a su éxito, terminó siendo el trabajo que definió el
publicado el landmark teórico en el
descripción del género, sistema de clasificación que se utiliza hoy en día. El que explicaba los principios con los
Lantana. El color de las flores libro se llamaba Species Plantarum ("Las especies que construyó esta Flora,
es el principal carácter que
de plantas", o "Los tipos de plantas"), y estaba Philosophia Botanica (1751).142 Las
diferencia las dos especies, que
escrito en latín, el idioma universal de la época. En dos obras fueron publicadas en latín,
de hecho fue lo que las
esta Flora Linneo agrupó sus "especies de plantas" el idioma universal de la época.
especializó para síndromes de
polinización diferentes y las en una categoría de rango superior llamada género,
aisló reproductivamente en la llamados por él géneros "naturales", en los que agrupaba las especies que pertenecían a ellos. Al
naturaleza. describir una especie dentro de cada género, sólo debía listar los caracteres de la misma que la
diferenciaban de las demás especies de su mismo género. Al enfatizar el uso de similitudes
morfológicas para agrupar las especies, Linneo estaba clasificando a los organismos en virtud de sus similitudes genéticas, y sin haberlo
conceptualizado de esa manero, por lo tanto también evolutivas. En su libro, cada especie era descripta con una frase en latín limitada a 12
palabras, en donde la primera siempre era el género al que pertenecía la especie, y el resto los caracteres que las diferenciaban. A estas
pequeñas descripciones, o polinomios, él las llamó "el nombre apropiado de cada especie", pero hizo un importante agregado que había sido
inventado en su momento por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura binomialo binomios, como el "nombre corto" de las especies. En
los márgenes del libro, seguido del nombre "apropiado" polinomial de cada especie, escribió una sola palabra. Esta palabra, combinada con la
primera palabra del polinomio (todavía hoy llamada género), formaba un nombre más fácil de recordar y corto para cada especie. Por ejemplo,
la hierba de gato fue nombrada "apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis(en español, "Nepeta con
flores en una espiga interrumpida pedunculada"). Linneo escribió la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que
quiere decir "relacionada con los gatos", haciendo referencia a un atributo familiar de la especie. Tanto él como sus discípulos adoptaron el
nombre Nepeta cataria para esa planta, y rápidamente sus contemporáneos y los legos que hacían sus propias colecciones empezaron a llamar
a las especies del libro con su nombre binomial.

Linneo publicó Philosophia Botanica142 dos años antes que la Flora global en la que introduciría la nomenclatura binomial de cada especie,
Species Plantarum. En Philosophia Botanica compara su nomenclatura con otras en uso en ese momento, e introduce los conceptos
taxonómicos que asociará a las categorías de género, especie y variedad. La mayoría de los géneros son heredados de autores anteriores
eminentes en cada taxón, convenientemente citados al principio del libro junto con sus obras y las bibliotecas donde podían ser encontrados, y
la nomenclatura utilizada para esa categoría es muchas veces el nombre del género tal como lo utilizó la autoridad preferida por Linneo para
ese género —si es necesario latinizado o simplificado—, seguido del autor del concepto taxonómico (que no necesariamente era el autor de la
primera descripción). Muchos nombres de género fueron utilizados ya en obras de la antigua Grecia y ya se había perdido el autor original, la
descripción original o la etimología del nombre. En las últimas décadas cuáles eran los conceptos de "grupos naturales" que debían
corresponderse con los rangos de especie, género y familia habían empezado a consensuarse, por ejemplo, en
1694 Joseph Pitton de Tournefort
proveyó guías para describir grupos "naturales" de plantas en la categoría de género: los caracteres debían ser reconocibles en todos los
miembros del género y ser visibles a simple vista, sin necesidad de un microscopio. En lo posible, debían ser tomados los caracteres de la flor
y el fruto, menos lábiles que los relacionados con el hábito. Linneo creía que los grupos que ubicaba en las categorías de especie y género, y
algunas familias (grupos de géneros), existían en la naturaleza, eran "grupos naturales", mientras que las categorías más altas sólo fueron
utilizadas por conveniencia, formando los grupos según algún carácter visible a modo de clave de identificación. Esta distinción entre un
concepto taxonómico "natural" y uno "artificial" no era menor, ya que el creer que los géneros fueran reales (es decir, que existen
independientemente de nuestro discernimiento), guía al investigador de una forma diferente de la que lo hace una categoría artificial. En
palabras de Linneo:

Los caracteres no hacen al género, el género nos da sus caracteres.

- Carlos Linneo (1751142 :119)

Con estas palabras, Linneo reconocía que las especies se agrupaban de forma diferente si se elegían caracteres diferentes para diferenciarlas,
pero había "algo más" que la mera similitud de caracteres que agrupara a las especies en un mismo género, y había que saber elegir los
caracteres a considerar para que la agrupación resultara corresponderse con un "grupo natural". Esta afirmación, fruto de la intuición de
Linneo, no estaría asociada a un mecanismo hasta que Darwin pudo publicar su teoría de la evolución en 1859.

Linneo agrupó a los géneros naturales en órdenes y clases artificiales, utilizados cual clave de identificación, útiles para que los géneros sean
fáciles de encontrar en una lista o un herbario. Los caracteres que utilizó para ello fueron el número de estambres y el número de estigmas de
los carpelos, que eran estables dentro de cada género y fáciles de contar. Por ejemplo en la clase Pentandria, orden Pentandria Digyna, ubicó a
los géneros cuyas flores albergaban 5 "maridos" y 2 "esposas", quedando agrupadas en el mismo orden las umbelíferas como Daucus (la
zanahoria), y la ulmáceaUlmus (el olmo); a las criptógamas, como no tienen flores, las agrupó entre las "plantas de nupcias clandestinas".

Linneo también trató de reconocer algunas familias "naturales", una categoría intermedia entre el género natural y el orden artificial de Linneo
(la idea de que algunos grupos naturales podían ser asociados a la categoría de familia data de Pierre Magnol en 1689209 ), si bien falló en
encontrar caracteres únicos que pudieran funcionar como diagnósticos de las mismas, y para 1751 ya había reconocido 67 familias (Linneo
1751142 ), dejando muchos géneros sin ubicación. Linneo buscaba caracteres que fueran encontrados en todos los miembros de cada familia,
pero su búsqueda falló aún en las más "naturales" de ellas, como lasumbelíferas.

El éxito del libro de Linneo se debía no sólo a la claridad de sus descripciones y clasificación sino también a que se había convertido en la
revisión más exhaustiva de la literatura taxonómica hasta el momento, con una notación cuidadosa de sinónimos. De esta forma se lo
consideraba un "pasaje en limpio" y nuevo punto de partida de la literatura taxonómica, solventando así los problemas de comunicación
producidos por la variedad de nombres y sistemas de clasificación locales. A partir de ese momento las actualizaciones de la clasificación
hechas por el mismo Linneo o por autores posteriores, intentaron no abandonar la nomenclatura binomial ni el sistema de clasificación
impuestos por Species Plantarum.
Linneo falló en encontrar caracteres
que fueran comunes a todos los
miembros de una familia, aun en las
más "naturales" de ellas, como las
umbelíferas.
En la foto: hojas de apio (Apium) con sus
pequeñas inflorescencias, hábito de la
zanahoria (Daucus), inflorescencias de
hinojo (Foeniculum), inflorescencias del
cardo corredor (Eryngium), raíz de perejil
(Petroselinum).

Primera página de las especies en


Species Plantarum (fragmento).

En 1758 le llegaría el turno a los animales cuando Linneo publica la décima edición de su Systema Naturae, en el que por primera vez los
clasificó como había hecho en 1753 con las plantas, adoptando la nomenclatura binomial. Linneo nombró unas 4.400 especies de animales,
incluyendo Homo sapiens, lo que demuestra que la época no tenía reticencias en clasificar al hombre con los animalesnota 15 . Su concepto
taxonómico de especie, sus "tipos", eran los que hoy llamamos ecotipos,142 con diferenciación de nicho (la "esencia" de sus caracteres, o
atributos, ya que los de Lineo incluían el factor genotípico y el fenotípico) y localización geográfica, una delimitación diferente de la de la
comunidad reproductiva que hibrida en simpatría (lo que posteriormente Mayr llamaría "la especie biológica"), a veces más atomizada y a
veces más agregada que la última.

Lineo en Philosophia Botanica (1751142 ) definió el rango de variedad, pero no en la definición con la que hoy lo incluimos en el sistema, no
era en palabras modernas un "rango lineano". Metodológicamente, el concepto taxonómico de variedad era el conjunto de plantas tomadas del
nicho original de la especie que era criado en condiciones diferentes, obteniendo después de una o pocas generaciones diferentes fenotipos a
142
partir del genotipo original. Las plantas mantenidas en el nicho del ecotipo no pertenecían a ninguna variedad.

Las variedades son plantas de la misma especie, modificadas por alguna causa adventicia o de otro tipo.
El uso de las variedades en jardinería, cocina y medicina hace necesario reconocerlas en la vida ordinaria;
de otra manera, las variedades no conciernen a los botánicos, excepto en relación al tema que los
preocupa, que las numerosas especies no deberían tener multiplicidad de nombres o ser confundidas.
Cuando es necesario, el botánico debería agregar los nombres de las variedades más significativas al final
de la definición [de la especie], para el beneficio del público.
[...] El suelo cambia las plantas, y como resultado las variedades son producidas; y cuando el suelo es
cambiado éstas se revierten.

Linneo (1751142 ), af. 306, 316.

En las especies lineanas, el genotipo es invariable, y se encuentra en cada una de sus variedades.

Las excepciones fueron siendo agregadas al sistema de clasificación, autores subsecuentes clasificaron algunas especies en un orden diferente
que el resto del género. Desde la aparición de los libros de Linneo a varios autores, como a Michel Adanson (1763-1764209 citado en Judd et al.
200718 ), se les hizo evidente que todos los caracteres podían variar y que no hay caracteres "esenciales" para definir a un "grupo natural", que
debían ser definidos sólo mediante un conjunto de caracteres tomados de todo el organismo, de los cuales la mayoría, pero no necesariamente
todos, estarían en cada organismo de la especie, en cada especie del género, en cada género de la familia. Así se abandonaba el concepto de
taxón monotéticocita 63 cita 28 al tiempo que se empezaba a entrar en una era de taxonomía cuantitativa, o politética, con numerosos
caracteres combinados en un diagnósticocita 64 cita 27 cita 28 .

En 1778 Lamarck sugirió que los caracteres utilizados por los científicos para dividir los taxones no necesariamente tenían que ser los mismos
que la gente utilizara para identificar algún organismo encontrado. Lamarck promovió separar la clasificación de las claves de identificación,
clasificaciones artificiales en las que los usuarios no expertos podían llegar al taxón natural de un organismo dado mediante caracteres que
estuvieran a su alcance y con reglas de decisión explícitas. De esta forma se mitigó el conflicto entre los creadores de los sistemas de
clasificación, que a medida que aumentaba la información disponible creaban clasificaciones cada vez más crípticas, y los usuarios de esos
sistemas, que estaban más interesados en la utilidad del sistema que en la "naturalidad" de sus grupos. En 1789 el exitoso tratamiento
taxonómico de Antoine-Laurent de Jussieu, Genera plantarum212 , ubicaría por primera vez por un autor reconocido todos los taxones por
arriba de género en conceptos taxonómicos "naturales", iniciando la nomenclatura de las familias de plantas.

El término "Taxonomía" fue propuesto por Augustin Pyrame de Candolleen 1813213 a partir del griego ταξις (taxis, arreglo o clasificación) y
νόμος (nomos, ley), para referir a la ciencia de la clasificación de los organismos.18 El término "Sistemática" ya se había utilizado p.ej. por
Lineo, y proviene del término griego latinizado systema.214 No sería hasta 1940 en que el término "la Nueva Sistemática" ("the New
Systematics", Huxley 1940215 citado en Mayr et al. 1953) diferenciaría el foco de atención de estos taxónomos de los que continuaban realizando
una taxonomía atribuida a la escuela de Lineo de diferenciar "tipos" y debatir la nomenclatura, a los que seguían llamando "taxónomos" o "la
Vieja Sistemática" (the Old Systematics).214

Un cierto número de sistemáticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptó el concepto de "espécimen tipo". Estos "especímenes tipo"
eran plantas depositadas en un herbario que representaban la forma más común del taxón, o a veces la forma que el autor consideraba la más
18
"perfecta", de la que el resto del taxón serían plantas degradadas.

La falta de estabilidad nomenclatural en las publicaciones taxonómicas en las décadas siguientes a las obras de Linneo hizo peligrar su logro.
Eso llevó al debate y la formación de diferentes Códigos de Nomenclatura, que no eran adoptados por un número significativo de taxónomos.
Dos de ellos en particular fueron, en 1813, Théorie Elémentaire de la Botanique ("Teoría Elemental de la Botánica") donde se reglamentaba la
elección del nombre válido para cada taxón de plantas; y en 1842, bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of Science, el
Strickland Code (el "Código de Strickland", Strickland et al. 1842216 ). Éstos serían los que, algo modificados, unas décadas más tarde se
consensuarían como Internacionales. (Faltan los cambios en relación Philosophia
a Botanica de Lineo.)

De esta forma, desde Lineo hasta los Códigos, nacieron las reglas de nomenclatura zoológica y botánica.

Taxonomía y evolución
Darwin en 1859 no fue el primer proponente, pero nunca antes la evolución como hecho había tenido tal penetración en el ambiente científico.
Cuando irrumpió a mediados delsiglo XIX su teoría de la evolución pronto se admitió, tal como formuló el propio Darwin en El origen de las
especies, que el grado de similitud morfológica entre las especies era explicado por la existencia de un árbol filogenético que las conectaba por
parentesco de sus ramas ancestrales. Las circunscripciones lineanas asumían que en los conceptos taxonómicos "naturales" de género y especie
no existían las variaciones de los caracteres "esenciales". El conflicto entre teoría y colecciones se resolvería cuando se interpretaría que todos
los caracteres tienen el potencial de evolucionar dentro de un grupo, y al inicio de la evolución de un grupo nuevo no hay una diferenciación
morfológica que justifique la creación de un nuevo taxón.
Un árbol filogenético puede reconstruirse con métodos que involucren técnicas de
agrupamiento jerárquicas, no solapadas, como son los grupos que se usan en las
clasificaciones "lineanas" (Sokal 19862 ), por lo que un sistema de clasificación lineano con
conceptos taxonómicos "naturales" en principio sería, tal como afirmaba el propio Darwin,
congruente con la filogenia de las especies: las relaciones entre taxones en las taxonomías
naturales fueron reinterpretadas como el resultado de la evolución, y las categorías
taxonómicas como indicadoras de la estabilidad evolutiva de los caracteres que los definen.
Charles Darwin evitó
Sin haber descubierto todavía la estructura del ADN, portador del código genético, que escrupulosamente proponer árboles
ocurriría recién en los '1960 con Watson y Crick, se acumulaban las pruebas de la herencia de filogenéticos para organismos reales,
los caracteres probablemente alojados en los cromosomas, para las que los redescubiertos para evitar el ridículo que le hubiera
radios de Mendel fueron pioneros, que derivarían en la "Nueva Síntesis" a principios del siglo quitado mérito a su misión:
demostrar la evolución como hecho,
XX. En pleno auge de la Nueva Síntesis, Ernst Mayr propuso fijar uno de los conceptos de
mostrando cómo la lucha por la
especie que hasta ese momento habían sido llamados la especie biológica —la propuesta por
existencia explica la adaptación, y
Mayr, para otros autores más neutralmente se llamaría la especie reproductiva— como el tratando de explicar el cambio
grupo de poblaciones capaz de hibridar entre sí y dar descendencia fértil, cuyo pool o acervo evolutivo (transformación) por
genético se mantiene aislado de los de otras en simpatría. E Mayr suele ser citado como un variación genética y la multiplicación
taxónomo que definió el concepto de especie que más fácilmente las delimitaba en vertebrados diferencial de genotipos. Al enfatizar
cómo la ascendencia común más la
de tamaño grande —a los que pertenecían los taxones en los que trabajaba—, con una
divergencia de fenotipos explica los
precisión que en esos taxones se corresponde mejor con los demás conceptos que en plantas y
patrones de similitudes y diferencias
microbios.18 George Gaylord Simpson (196115 ), descontento con la atemporalidad del que nos permiten clasificar
concepto de especie biológica de E Mayr, redefinió a la especie como un linaje, una secuencia organismos en taxones
de ancestros y descendientes con el potencial de fijar un cambio evolutivo en un carácter (lo sucesivamente anidados dentro de
que Hennig37 llamaría una apomorfía). Si las especies se definen como poblaciones, o como taxones superiores, Darwin
astutamente utilizó un árbol
linajes, no siempre dos organismos de dos especies diferentes se diferenciarán en términos de
abstracto inmune al ridículo o al error
sus caracteres —por ejemplo, dos poblaciones todavía muy similares en diferentes continentes,
filogenético. Él correctamente arguyó
cuyo índice de dispersión no les permitió encontrarse por un tiempo prolongado, todavía que el plan corporal compartido por
poseerán al menos potencialmente organismos que no puedan diferenciarse entre sí miembros de un filo estaba presente
36 en alemán,
taxonómicamente más que por la localidad de la que provienen—. Hennig (1950 en su ancestro común más reciente,
196637 en inglés) se encontró con el mismo problema. Asumió que los linajes, que para él y que fue heredado de forma estable
generación tras generación, sin
también se correspondían con especies, se podían diferenciar taxonómicamente en términos de
cambios fundamentales por cientos
sus novedades evolutivas adquiridas (apomorfías), por lo que no habría conflicto entre la
de millones de años. Descendiendo
taxonomía y el árbol de linajes. Linneo (1751142 ) había incluido la localidad de la que en las categorías a través de clases,
provenían los organismos en sus conceptos de especie, y también el fenotipo con el que se órdenes, familias, géneros y
encontraban en estado silvestre. La localidad y el fenotipo no volverían a ser incorporados a especies, cada grupo subordinado
las clasificaciones. sucesivo difería de sus relativos más
cercanos en caracteres de
La incorporación del concepto de evolución a los taxones supraespecíficos fue al principio estabilidad decreciente. (40 :112)
modelada de forma errática. Por ejemplo, algunas clasificaciones se componían de taxones
basados en filogenias que todavía contenían miembros vivientes, como los árboles de Charles
Edwin Bessey (1845-1915) y los de Arthur Cronquist (1919-1992). En estos árboles no había ancestros extintos (18 :43). En la clasificación de
Rolf Dahlgren, los ancestros eran sólo miembros extintos, el árbol filogenético era un árbol tridimensional, y los miembros vivientes podían
representarse por un corte de un plano de ese árbol, en un diagrama llamado "Dahlgrenograma" con relaciones similares a las de los países en
un mapa. Un paso crítico fue la adquisición de los métodos de reconstrucción filogenética atribuidos a la escuela que hoy llamamos cladismo,
para la cual el biólogoWilli Hennig fue el que hizo el más valioso aporte en la década de 1960. Hennig modeló que las especies se conectaban
entre ellas a través de especies ancestrales –en su modelo original siempre extintas–, y que podía rastrearse la transformación de especies
ancestrales a especies derivadas a través de las apomorfías generadas durante una cladogénesis: los cambios de carácter en cada línea filética
luego de la divergencia de un linaje en dos. Estos árboles, hoy llamados cladogramas, fueron propuestos por Hennig como material para
construir los taxones, que siempre debían ser, a su criterio, monofiléticos. Estos cladogramas tenían el no trivial supuesto de que la historia
evolutiva de un grupo siempre ocurre por procesos de cladogénesis (divergencia en dos y adquisición de apomorfías). En la misma década la
escuela fenética, para la que el libro de RR Sokal y PHA Sneath (196347 ) fue fundacional, creaba métodos numéricos de análisis de datos
intentando que fueran "ciegos", sin hipótesis de evolución previas (sin hipótesis previas de cuáles serían las apomorfías y las plesiomorfías).
Por la época en que Hennig se popularizaba y en respuesta al cladismo la escuela tradicional, que incorporó los métodos de construcción de
dendrogramas Hennigianos y los métodos numéricos de Sokal y Sneath en la búsqueda del árbol filogenético, pero difería en cuál es el
dendrograma que debe trasladarse a una clasificación, fue llamada evolucionismo, la escuela evolucionista propone, como antiguamente, que
puede haber grupos parafiléticos "naturales" que deben formar parte de una clasificación formal. El primero en utilizar el término "cladismo"
en reemplazo del confuso término Hennigiano "sistemática filogenética" fue E Mayr (196539 ), pero ya se utilizaba "clado" en un sentido más
amplio, según Hennnig era la hipótesis de ser todos los derivados de una secuencia de ancestros y descendientes con un ancestro común, es
decir una hipótesis de grupo monofilético, otros métodos de reconstrucción filogenética también encontrarían "clados" sin determinar cuáles
eran las apomorfías y las plesiomorfías. Hennig también redefinió monofilético, que hasta ese momento se asumía incluyendo los grupos
monofiléticos y parafiléticossensu Hennig.40

Hacia fines de la década de 1970, cladistas como G Nelson5 , NI Platnick5 y C Patterson6 evolucionaron el pensamiento cladista hacia un
"cladismo de patrones" o pattern-cladism o transformed cladistics, el cual separaba teóricamente los árboles filogenéticos, es decir los árboles
de secuencias de organismos ancestros y descendientes, de los árboles de apomorfías, que pueden haberse correspondido o no linaje por linaje
con el árbol de organismos.cita 2

Como Hull (19793 ) ya ha hecho notar, los cladistas en realidad clasifican caracteres en lugar de organismos, tienen que
hacer la suposición arbitraria de que nuevas apomorfías se originan cada vez que una línea [filética] se ramifica de su
línea hermana. Esto es poco probable en la mayoría de los casos.

E Mayr (19814 ) citando la nota 28.

Las clasificaciones cladistas no representan el orden de ramificación de grupos hermanos, sino el orden de emergencia
de caracteres derivados únicos.

DL Hull (19793 ) como citado en E Mayr (19814 ) nota 28.

Nosotros utilizamos el cladograma en el sentido de un sumario jerárquico de los datos de caracteres, no contiene
necesariamente supuestos sobre, ni hace predicciones de, evolución y especiación.

Nelson y Platnick (19815 :14).

Los sistemáticos siempre han sido, son, serán, y deberían ser tipologistas.

Nelson y Platnick (19815 :328)

Formalización de las normas: los Códigos


El que originalmente fueraThéorie Elémentaire de la Botanique en 1813 fue reemplazado en 1930 por el altamente consensuado International
Code of Botanical Nomenclature (Código Internacional de Nomenclatura Botánica, ICBN), que trata sobre la nomenclatura de plantas y
hongos. El que originalmente fuera el Strickland Code (1842), que reglaba los nombres de los animales, fue revisado y renombrado como
International Code of Zoological Nomenclature (Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, ICZN) en 1901. El Principio básico de los
217 básico: la estabilidad en la nomenclatura. El
dos Códigos era el Principio de Prioridad, que promovería su objetivo básico, su principio más
de Botánica estableció el año de la publicación de Species Plantarum, 1753, como el año en que se inicia la nomenclatura botánica moderna,
dejando sin efecto los nombres publicados para las plantas antes de esa fecha. El de Zoología estableció el año 1758, el año en que Lineo
publicó la décima edición delSystema Naturae y el primero en que utilizó su nomenclatura binomial para los animales, como el de inicio de la
nomenclatura zoológica, dejando sin efecto los nombres publicados para animales antes de esa fecha. Los dos Códigos compartieron los
mismos "principios de Nomenclatura", y desde su aparición se realizaron periódicamente Congresos Internacionales para su revisión.

Los bacteriólogos, que se habían atenido al Código Botánico, con el tiempo desarrollaron su propio Código (Código Internacional de
Nomenclatura de Bacterias, ICNB, publicado en 1958), el único de la taxonomía biológica que posee un registro central desde 1980. El
Código Internacional de Plantas Cultivadas a su vez escindió los cultivares de las variedades botánicas en 1952, con su última publicación en
218
2009, también posee una serie de Registros de Cultivares y sus nombres son invariables, es decir el "tipo" es todo el taxón.

Historia reciente
Desde los '1990 en que empezó a ser "tecnológicamente correcto"24 realizar análisis moleculares de ADN, la sistemática en sus análisis
agrega una cantidad de caracteres de líneas de evidencia diferentes que pueden considerarse bastante independientes entre sí: los caracteres del
ADN y ARN, otras moléculas como isozimas, flavonoides..., y caracteres de ultraestructura y micromorfología tomados con los microscopios
electrónicos de transmisión y de barrido, además de los avances en paleontología. Estas matrices con una cantidad enorme de datos pueden
analizarse con los métodos de análisis filogenético para los que la escuela fenética fue pionera, aprovechando el uso de computadoras, que han
producido en las décadas del '90 y 2000 árboles nunca antes tan consensuados y muchos de ellos hasta inesperados, lo cual ha obligado a
modificar las clasificaciones al uso, deshaciendo grupos de lar
ga tradición para definir otros nuevos.

Desde los '1990 que los editores publican con preferencia sistemas de clasificación "cladistas" en colaboración de una larga lista de autores:
para las angiospermas el grupo que se ha llamadoAPG (1998, 2003, 2009219 ), para los taxones superiores Adl et al. (200590 ), etc.

Entre los taxónomos, todavía perdura el debate de si deben aceptarse grupos parafiléticos o no en las clasificaciones. Los grupos parafiléticos y
monofiléticos con el mismo ancestro están compartiendo el mismo "tipo" en los Códigos, lo cual lleva hoy en día a una gran inestabilidad en la
nomenclatura. El PhyloCode220 , cuyo paper seminal puede rastrearse220 hasta 1990 (De Queiroz y Gauthier 1990221 ) y cuyo primer
borrador fue publicado en 1998, propone agregar las hipótesis cladísticas al "tipo" de los Códigos en uso para restringirlo. El PhyloCode
propone nombrar formalmente sólo los grupos cladistas, y que las categorías taxonómicas no se formalicen.

A lo largo del tiempo fueron constantes las propuestas de armonizar, unificar, o reemplazar los Códigos, pero ninguna lograría un alto
consenso (Dall 1877,222 ver también Savory 1962223 citados en Judd et al. 200718 ). El BioCode (primer borrador en 1997, segundo borrador en
2011) es la propuesta más reciente de armonizarlos, y desde 1997 se han visto unos pocos cambios en los Códigos en uso en esa dirección.154
En una versión que se leía sobre el BioCode en el 2015, éste proponía agregar más especímenes de referencia al "tipo" para restringirlo. Otras
propuestas están relacionadas con el uso de las nuevas tecnologías informáticas y de redes para publicar nombres y crear un registro central, y
154
sobre la eliminación de las homonimias y la armonización de la nomenclatura de protistas.

Relación con las taxonomías populares


Sabemos muy poco acerca de la relación entre los naturalistas profesionales y los aficionados y el público en general, si bien estas relaciones
forman parte del trasfondo histórico que ayudó a modelar la biología sistemática (Judd et al. 200718 , pero ver por ejemplo Allen 1976224 allí
citado). Sabemos que a medida que aumentaba el número de caracteres con los que se construían las clasificaciones, los taxónomos
profesionales en las centurias subsiguientes a la publicación de los libros de Lineo empezaron a tratar despectivamente la taxonomía lineana
225
que todavía era la preferida por el lego, a la que consideraban "una diversión para mujeres y niños".

Como la sistemática tuvo su origen en Europa, los primeros grupos que se formaron fueron aquellos que eran obvios en la flora europea.
Además, la disciplina estuvo dominada por europeos durante centurias. Fuera de Europa, especialmente en aquellos lugares que fueran
colonias europeas, la dominación europea fue especialmente evidente en que las floras de los países fueron escritas por botánicos europeos y
basadas en material depositado en instituciones europeas (Juddet al. 200718 :41). Fuera de Europa, los científicos muchas veces desvalorizaron
los conocimientos que tenían sobre las especies los nativos que poseían un profundo conocimiento de la Naturaleza en el lugar del que eran
originarios, como sucedió con los pueblos originarios americanos.

«Los nombres nativos parecen perder toda importancia y repetidamente los expedicionarios los
señalan como nombres ilegítimos. Para Antonio de Ulloa, "el lenguaje Quechua de los Incas se
aproxima más al lenguaje de los niños". Al parecer, los nativos no comprendían las palabras y los
conocimientos propios de cualquier sociedad civilizada como Dios, virginidad o inmaculada concepción.
Los indígenas americanos tenían innumerables nombres para plantas pero no una única palabra que
se pudiera traducir como árbol. Culturas cuya supervivencia dependía del conocimiento y uso de la
vegetación circundante, reconocían numerosas plantas de utilidad, sabían cuáles eran sus usos, y les
habían dado nombres descriptivos. Sin embargo, es obvio que no compartían con los naturalistas
europeos [sus] conceptos de especie, género o clase. Para conquistar plantas extrañas, el europeo se
deb[ía] deshacer de contingencias locales y fabricar "tipos ideales" conformes con el sistema de
clasificación europeo.»
— Nieto Olarte (2003226 )

Pocas veces los conocimientos locales han sido utilizados con criterios antropológicos o para la investigación farmacéutica. La comparación
de las taxonomías tradicionales con las científicas ha sido objeto de algunas investigaciones.

«Los indígenas a veces tienen nombres especiales para diversos tipos de Yagé, y les atribuyen
distintos efectos, incluso creen que tienen diferentes composiciones químicas. Las clasificaciones
hechas por los indígenas pueden referirse a la edad, a las diferentes partes del bejuco, o a formas
ecológicas derivadas de variadas condiciones de crecimiento, dependientes del suelo, la humedad, el
sombrío...»
— (Muelas 1997, "La Patente del Yagé"227 )

Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía


En las décadas de 1990 y 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonómica en el ambiente científico,141 24 228 229 debido en parte al
revolucionario enfoque posibilitado por la cantidad de datos derivados del análisis de ADN a los problemas taxonómicos,141 y en parte a la
conciencia de su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que estamos viviendo. Nuevas tecnologías relacionadas con la digitalización de los
datos y la utilización de internet ofrecen un potencial sin precedentes para la diseminación de los productos de la investigación, pero al mismo
tiempo que éstas emergen se observan "vigorosos intentos" hacia el encapsulamiento y el establecimiento de nuevas barreras para la
comunicación.230 Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de la utilidad de las reglas de la nomenclatura en su estado
154
actual, y plantean la necesidad de reformar los Códigos, reformas que aún se están debatiendo y algunas de ellas ya se han incorporado.

El impedimento taxonómico
Quizás sorprenda que la descripción de las especies hoy se calcula realizada sólo en un 1% o
hasta un 15%, porque las plantas y los animales grandes de regiones bien pobladas como las
regiones templadas están relativamente bien descriptos, pero fuera de ellas, como en los
estratos arbóreos más altos de las selvas tropicales o en el mundo microbiano con sus tiempos
generacionales tan pequeños que lo vuelven vasto y lo hacen evolucionar a una velocidad
mucho mayor que las plantas y animales de los que acostumbramos a vernos rodeados, las
descripciones tienen actualmente una resolución muy baja. Como muchos autores nos
recuerdan, las descripciones de especies "nunca están completas",232 24 103 233 ya que los
descubrimientos de nuevos caracteres y nuevas poblaciones que trae cada nueva línea de
evidencia y cada nueva colecta obligan a retestear las hipótesis y chequear cómo
evolucionaron los linajes y cómo se dispersaron desde la última colecta. Las demás ciencias de En el período en los '1990 en que fue
la vida (life sciences) se ven limitadas cuando las hipótesis taxonómicas de las que hacen uso "tecnológicamente correcto"24
son poco resueltas o confiables,179 24 234 235 lo que vuelve los objetivos de esta ciencia hoy realizar análisis moleculares de ADN
en día muy alejados de la demanda,236 a lo que se refiere desde237 la Convention on se presupuestó a la Biología
Sistemática, pero la descripción de la
Biological Diversity de 1995 como "el impedimento taxonómico".232 236 Las causas del
biodiversidad —de la que el mayor
impedimento fueron llamadas por los científicos "la crisis taxonómica",232 102 o también "el
aporte continúa proviniendo del
impedimento a la taxonomía",236 en referencia a la relativa236 falta de recursos trasladados a número de puestos de trabajo
alfa-taxonomía y a los impedimentos sociales238 239 para su desarrollo, una ciencia que debe estables dispersos balanceadamente
competir por los recursos limitados en universidades y subsidios con las mismas ciencias que en todas las regiones en
la tienen de impedimento.179 233 universidades, museos y jardines
botánicos—,23 quedó relegada.
Los taxónomos descriptivos tienen pocos gastos además del salario, los que necesitan para (24 231 citado en23 )
publicar, para realizar algún viaje y quizás algún equipamiento adicional, de lo que lo más
oneroso es el "molecular lab" del que basta con uno cada 10 laboratorios.23 A lo que los
taxónomos se refieren por recursos en alfa-taxonomía es presupuestar más cantidad de taxónomos con subsidios, plazos y evaluaciones
go plazo de las colecciones:240
curriculares más realistas, y el mantenimiento a lar

(1) Las colecciones241 233 240 a las que hoy se suman las de archivos digitales y las de cultivos vivos de bacterias,
protozoos, algas y hongos,242 que se sugiere que se depositen en instituciones dedicadas como museos y jardines
botánicos. Algunos de ellos poseen colecciones ya centenarias que preservan los ejemplares de la distribución de las
especies en otras épocas y son una referencia de su evolución,239 y son independientes de los arbitrios de un investigador
o "pequeño lab"cita 65 que quizás se deshaga de las colecciones después de la muerte del especialista, o quizás él mismo
deba deshacerse periódicamente de las colecciones que no utiliza para hacer lugar en el espacio limitado que le es asignado
en la universidad para depositar colectas nuevas. Hoy se estima que se encuentran depositadas entre 1,2 y 2,1243 o 3 mil
millones244 de unidades. Las colecciones dedicadas deben estar preparadas para el crecimiento constante de sus
colecciones24 de lo que se ocupan en parte sus curadores mediante los intercambios con otras colecciones, quienes
también hacen el valioso trabajo de re-identificación de especies para garantizar su actualidad y evitar propagaciones de
errores;241 233 y
(2) El entrenamiento y salario de nuevos taxónomos quienes, con los datos crudos tomados de sus colectas y otras
previamente depositadas en colecciones, publicar trabajos deliteratura taxonómica primaria(sólo prepararlos, la finalidad del
impresionante programa PEET,237 no funcionó porque luego no consiguieron trabajo. 240 )
Como la mayor parte del trabajo científico, el trabajo del alfa-taxónomo es conducido en proyectos relativamente pequeños, con un
investigador principal con un laboratorio asignado en la universidad y dedicación part-time al proyecto, y quizás dos o tres estudiantes de
doctorado que ya se han ganado esa primera beca utilizando el laboratorio de otro o investigadores part-time del staff.245 En taxonomía
descriptiva los proyectos son particularmente pequeños, normalmente se hace referencia a un solo investigador, "el taxónomo especializado en
tal taxón" en la región dada, que colecta y diferencia especies en solitario con su salario cobrado en la universidad o el museo.233 La mayor
parte de los subsidios (grants) otorgados por agencias gubernamentales o internacionales dedicadas a la manutención de la ciencia son
otorgados a la "pequeña ciencia" (small science), con una duración promedio de 3 años,245 los investigadores mantienen su estabilidad
laboral consiguiendo empleo en una universidad —o Museos de Historia Natural, Jardines Botánicos—, a los que dedican la otra parte de su
tiempo de trabajo.245 En ciencia, pocos proyectos son ambiciosos e involucran docenas de científicos, normalmente enfocados en la toma de
datos relativamente homogéneos y en cantidad gigantesca organizados alrededor de alguna instrumentación cara y dedicada,245 la llamada
"big science" que aporta "big data", de la que los ejemplos que suelen mencionarse son la astronomía y la física de las partículas de alta
energía.239 Las universidades perciben un porcentaje de los subsidios adquiridos por sus investigadores y del prestigio que éstos acarrean por
238 Las agencias de subsidios obligan a la alfa-taxonomía a competir con
lo que tienen preferencia por ocupar investigadores que los obtengan.
otros proyectos para ganar los grants, pero ésta termina relegada por razones en apariencia emocionales24 23 —muchos usuarios y hasta
científicos ven a la alfa-Taxonomía o Taxonomía Descriptiva como una "ciencia polvorienta"—,246 247 y no pareciera que los desperdigados
233
taxones de los que se ocupa su piso pudiera afectar el trabajo del resto de la facultad.

Los investigadores que ya tienen su propio laboratorio son los que eligen de entre los estudiantes de sus materias a los que pedirán un subsidio
y un puesto de trabajo y que potencialmente competirán con el mismo investigador que les está dando una oportunidad, esto ha sido
mencionado como impedimento,238 248 233 (en rta. a237 ) pero no hay diferencias en ese punto entre las demás ramas de la ciencia y la alfa-
taxonomía.(233 238 248 ) El mecanismo para evaluar el trabajo de un científico tradicionalmente es su visibilidad,249 247 de esa forma se
promociona la calidad y se desalientan las conductas inadecuadas.249 250 Pero hace décadas que se lo evalúa en lo que se convirtió uno de los
puntos más sobresalientes en su currículum:233 251 la cantidad de publicaciones en revistas científicas y el prestigio de cada revista en la que
se ha publicado medido en forma de "factor de impacto", este último calculado por el Institute of Scientific Information (ISI), desde los '90
parte de Thomson Reutersnota 16 . El factor de impacto como actualmente calculado es, en cada año determinado, de las revistas indexadas en
la Web of Science (WoS) —índice mantenido por Thomson Reuters—, la cantidad de veces que se han citado durante el año los artículos
publicados en esa revista en los 2 años anteriores a ese, dividido el número total de artículos publicados por esa revista en esos dos años240
.253 Los científicos intentan publicar en revistas de alto impacto para alimentar su currículum, pero éstas suelen rechazar los trabajos de índole
taxonómica debido a que ocupan mucho espacio en la revista y argumentan254 255 240 256 que su baja cantidad de citas en los 2 años
siguientes les disminuirá el factor de impacto. Las publicaciones taxonómicas son largas, requieren muchas ilustraciones, y típicamente tienen
una audiencia muy especializada que dura por muchos años: la vida promedio de una monografía taxonómica puede calcularse en décadas o
hasta centurias, en lugar de en meses o en años como el común de las publicaciones.257 240 Al autor a su vez le toma años o incluso décadas
la realización de una monografía;251 sus trabajos más acabados los publican al final de su vida.23 Parte fundamental aunque implícita de la
estructura de un trabajo científico, artículos muy diversos utilizan por muchos años la información o las claves recogidas de cada publicación
de alfa-taxonomía, pero no hay costumbre de citarlos en las referencias (algunas revistas requieren que al nombrar un taxón se cite el autor del
nombre y la primera descripción, pero tampoco requieren que se los cite en las referencias).256 240 247 251 La información recogida
impresiona como si no necesitara un autor que la respalde, no hay interés de las editoriales que corren tras las métricas de factor de impacto en
citarlos248 , ni una vez publicados se agrega la cita correspondiente ni los lapsos temporales adecuados en los índices de los que se hacen los
análisis de rankings, por lo que los autores de las descripciones y claves quedan fuera del rango reconocido de publicaciones en lo emocional y
en las métricas de factor de impacto.251 La necesidad de cumplir con un umbral de impacto, que no mide la calidad ni la necesidad de la
descripción de un taxón, sino la "atención"258 238 que se le presta al mismo, también aumenta la disparidad en las descripciones taxonómicas:
ha provocado la deserción en sub-campos de investigación pequeños o impopulares259 , por lo que los llamados "taxones subrepresentados",
pobremente descriptos, todavía son ignorados240 259 ; en el otro extremo se le está dando una importancia desmedida, debido a su popularidad,
a los estudios que testean las hipótesis taxonómicas exclusivamente por métodos moleculares y a las publicaciones sobre los muy publicitados
ADN barcodes, si bien ésta es sólo una de las herramientas utilizadas por los taxónomos para testear los límites de los taxones y para
identificarlos240 . El número de citas se reduce a las que hacen los pocos taxónomos especializados en el mismo taxón en los dos años
siguientes a las esporádicas publicaciones, y a su vez si estos colegas publican en las pocas revistas taxonómicas cubiertas por el índice de
Thomson Reuters.257 Los trabajos publicados para el lego o no intencionados para ser citados, como las guías de campo, no son valorados.23
Las monografías, floras y faunas parecen un trabajo que se hace con un salario que se pagará de todos modos, no se premian con subsidios los
trabajos terminados.23 El taxónomo no percibe la conveniencia de publicar todo el material que tiene,237 259 23 260 y una fuente de
conocimiento valiosa se pierde con el retiro del especialista, volviéndose atrás en las hipótesis taxonómicas sobre su taxón.237 261 La
discriminación de taxones se pasa de forma más segura de investigadores antiguos a jóvenes de boca a boca durante la colecta,142 y siempre
hay que revisar que sea verdadero cada punto del material bibliográfico disponible142 . La alfa-taxonomía claramente necesita que se amolde a
su medida el modo de evaluar sus publicaciones científicas, en esta "era del factor de impacto",110 I Agnarsson240 , M Kuntner240 , YL
Werner259 , R Page262 , MC Ebach236 263 , AG Valdecasas264 265 236 263 , QD Wheeler236 263 , LR Landrum23 , S Castoviejo264 , LF
Marcus264 , MR de Carvalho263 , DM Williams263 , SS Nihei263 , MT Rodrigues263 , T Grant263 , LF Silveira263 , H Zaher263 , AC Gill263 ,
RC Schelly263 , JS Spaks263 , FA Bockmann263 , B Séret263 , H-C Ho263 , L Grande263 , O Rieppel263 , A Dubois263 , A Ohler263 , J
Faivovich263 , LCS Assis263 , PZ Goldstein263 , EAB de Almeida263 , G Nelson263 , JL Payne251 , FA Smith251 , M Kowalewski251 , RA
Krause Jr251 , AG Boyer251 , CR McClain251 247 , S Finnegan251 , PM Novack-Gottshall251 , L Sheble251 , CHC Lyal, AL Weitzman205 , T
Borsch, P Hernández-Ledesma, WG Berendsohn, H Flores-Olvera, H Ochoterena, FO Zuloaga, S von Mering y N Kilian 2015 manuscrito
aceptado266 , JV Crisci267 , F Boero252 , H Wägele268 , A Klussmann-Kolb268 , M Kuhlmann268 , G Haszprunar268 , D Lindberg268 , A
Koch268 y JW Wägele268 , KA Seifert269 , PW Crous269 , JC Frisvad,269 P Pyšek255 , PE Hulme255 , LA Meyerson255 , GF Smith255 , JS
Boatwright255 , NR Crouch255 , E Figueiredo255 , LC Foxcroft255 , V Jarošík255 , DM Richardson255 , J Suda255 , JRU Wilson255 , van der
Velde270 , F-T Krell271 , J Ellis,272 HA Benítez,273 LA McDade274 , DR Maddison,274 R Guralnick,274 HA Piwowar,274 ML Jameson274 ,
KM Helgen274 , PS Herendeen274 , A Hill274 , ML Vis,274 GH Pyke,275 B Páll-Gergely,276 P Venu277 , M Sanjappa,277 a pesar de la
respuesta del creador del IF, E Garfield278 ). PA Lawrence nos recordaba en el 2008248 que la forma más segura de evaluar un trabajo
científico es leyéndolo —la forma habitual de hacerlo en el pasado—. El problema de este enfoque es que sólo evalúa en retrospectiva, sobre
trabajos que tomaron muchos años de realización.23

Algunas conductas hacia la nomenclatura formal pueden reducir la calidad de la información


"Dado que muchas especies
taxonómica y repercutir en el prestigio de la rama en general.240 102 No hay requisitos mínimos
[biológicas] tienen rangos
amplios y complejos y que los para describir una especie, y algunos autores están de acuerdo en nombrar una colecta de la que no
especímenes de la mayoría de
ellas están desperdigados en las pudo determinarse el taxón al que pertenecía luego de la revisión taxonómica siempre que esté
colecciones de los museos de correctamente depositada en una colección accesible por otros taxónomos, como si se fijara un
muchos países diferentes, un
testeo verdaderamente riguroso epíteto a un "tipo" para después circunscribir las especies cuando pueda presupuestarse,279 pero hay
de los límites de cada una no es
automático ni fácil."
autores que denuncian que algunas colectas están siendo nombradas formalmente sin que el paper
——QD Wheeler (2004 24 ) brinde la posibilidad a los demás biólogos de retomar o testear sus hipótesis, o sin haber hecho una
revisión taxonómica exhaustiva que lo justificara.102 240 280 281 Miles de nombres nuevos se
publican por año,153 de los cuales un porcentaje muy alto, que según el autor y el taxón tratados puede ser estimado entre el 25 y el
75%,282 283 serán nombres sinónimos de nombres previos de especies más ampliamente distribuidas o más variables que lo originalmente
descripto. En plantas angiospermas, quizás el grupo más estudiado, se calcula que hay 5 veces más nombres científicos que especies según los
conceptos taxonómicos actuales.284 No parece que se valoren los data papers, las publicaciones que exponen los datos de las colectas sin
cambios en las hipótesis taxonómicas —que a pesar del nombre, incluyen muchas hipótesis taxonómicas: los caracteres, las apomorfías, las
especies según cada autor...—,24 en cambio los papers que contienen actos nomenclaturales como el establecimiento de nombres nuevos
parecieran asumirse como una señal honesta de la cantidad de trabajo que los autores se habrán tomado.285 Los nombres no tienen que estar
233 24
solamente establecidos, tienen que ser nombres "robustos".

La autoría de la publicación de los datos primarios asociados a las publicaciones primarias, como fotografías digitales de los caracteres,
secuencias de ADN, datos de ocurrencia o de colección y de estados de los caracteres de cada espécimen de referencia (R Page,262 MJ
Costello287 282 288 , B Vanhoorne287 , W Appeltans287 , WK Michener282 , M Gahegan282 , ZQ Zhang282 , PE Bourne282 , E Vanden
Berghe288 , X Huang260 , BA Hawkins260 , F Lei260 , GL Miller260 , C Favret260 , R Zhang260 , G Qiao260 , VS Chavan289 244 , L Penev289 ,
D Hobern289 , P Ingwersen244 , Thomson Reuters 2012290 ), evaluaría al taxónomo con la evaluación de la calidad de los mismos y del
trabajo que respaldan287 282 289 . Los datos crudos son el fundamento del trabajo taxonómico, pero hace muchas décadas que se bajaron los
costos de la publicación en papel282 y a pesar de que revistas electrónicas como Zootaxa y Phytotaxa y repositorios externos con la
infraestructura y la capacidad de almacenamiento requeridas han reabierto esa posibilidad282 al 2015, como en biología en general, la
situación no se ha revertido y todavía son raramente publicados,239 como son raramente citados formalmente.291 292 Cuando se les pregunta,
la mayoría de los científicos contesta que guarda datos no publicados de experimentos publicados y también de experimentos "que no dieron"
(que no rechazaban una hipótesis nula y no serían aceptados para publicación), que "descansan en el sector inferior de la cajonera del lado
izquierdo de su escritorio", y la mayoría de las veces termina en la basura al momento del retiro del especialista, "aún en los retiros más
planificados", porque nadie —ni siquiera el científico— sabe exactamente qué hay en esos medios de almacenamiento y formatos que van
quedando obsoletos ya que les falta la documentación adecuada para retomarlos cuando los metadatos no anotados ya fueron olvidados.245 En
las encuestas como la publicada en Huang et al. (2012260 ) o la hecha por Thomson Reuters en 2010 (Fig.1292 ) la mayoría de los científicos
estaría de acuerdo en publicar sus datos en internet de forma open access si recibiera reconocimiento por ello en alguna forma similar a la
publicación en revistas científicas, como coautoría o citas indexadas en bases de datos utilizadas en cálculos de métricas relevantes como las
mediciones de factor de impacto292 260 249 . Sin embargo, y a pesar de que parece evidente que la publicación de los datos aumenta el número
de citas de la publicación científica que hace uso de ellos293 , al 2010 la proporción de datos subidos a GBIF, el repositorio más grande de
Diferencias entre los datos crudos compartidos por la
ocurrencias de especímenes creado en el 2001 para satisfacer un objetivo clave de la
cristalografía y la geobiología286 Convention on Biological Diversity,282 bajó año a año en relación a la que se detecta
características
cristalografía geobiología o "encuentra",282 y de ella sólo fragmentos están asociados a publicaciones
de los datos
científicas, siendo la mayor parte datos de colecciones financiadas por organizaciones
‘datos crudos’: un ‘plantilla
value reducida’ tiene gubernamentales282 , y más de la mitad de los que lo habían hecho que contestaron la
mayormente rico valores
en información, promedio para encuesta denegaban la responsabilidad de la calidad de los datos subidos a ese
de larga vida para observaciones repositorio282 . Al 2013 está demostrado que una política que hiciera mandataria la
tipos y value
reusar el formato múltiples: lo
de texto ‘CIF’: el más publicación de los datos con un aseguro de su preservación y acceso al momento de la
tipo de datos más comúnmente
comúnmente requerido por publicación del paper altera este paisaje para los autores,294 y desde el 2011 se han
compartido otros
reforzado políticas en esta dirección por parte de varias editoriales, gobiernos y
datos binarios:
imagen CIF: organizaciones (p.ej. Canadá,295 USA,296 UK,297 la National Science Foundation
Plantilla de
formato estándar de texto NSF,298 Evolution299 300 , The American Naturalist300 , Journal of Evolutionary
Excel
amplio en el
campo Biology300 , otras adherentes a la política JDAP,301 300 PLOS journals302 ). El
cada imagen o mismo presidente Obama resaltó en su discurso al estilo inicio de sesionesState of the
‘frame’ = 0.25–1
MB set es de Union 2012 que la "data management" será una de las habilidades críticas de trabajo
aproximadamente
tamaño
2400 frames
<1 MB en este siglo XXI.303
(aprox. 1 GB)
archivo de texto
>500 kB
Variadas propuestas se han hecho del tipo de modernizar la infraestructura para

repositorios de
mejorar la eficiencia del trabajo y facilitar la evaluación del mismo, algunas de las
amplio uso en el cuales se verán en las secciones siguientes. La que sobrevuela todas ellas es la de
pedidos
campo en los que
directos de los
muchas revistas
datos,
digitalizar y proveer acceso online a los recursos taxonómicos.283 Se propone
requieren que se
depositen los
dificultuosos y digitalizar la literatura en papel,304 305 306 que las publicaciones sean de contenido
accesibilidad ad hoc,
CIFs
herramientas OAI-
muchas veces libre (ej.232 307 308 , pero ver309 ), que los museos digitalicen sus
sobre la base
PMHb se están
de colecciones310 308 243 ,311 que éstas sean de contenido libre308 312 , que hubiera
volviendo
publicaciones
disponibles para "megarrevistas" electrónicas para las publicaciones taxonómicas —que pueden llevar
los CIFs
más de mil páginas—,313 314 , que éstas sean open-access314 , que se alojen los datos
variable
dependiendo primarios utilizados en las publicaciones en bases de datos públicas para
de la fuente
modelo de
del verificación251 , que esos datos estén relacionados con claves interactivas
228 283 , que
servicio:
soluciones de
presupuesto: éstas sean accesibles228 , que sean actualizables.283 Son muchas las propuestas de un
primariamente
estructura de
cristales provistos
gobierno e único portal que tenga acceso a todas las bases de datos, tanto de colecciones como de
industria; la
propiedad a los químicos; la
autoría y bibliografía (p.ej. EOL284 ), a veces asociada a la propuesta de relacionar esos datos
intelectual autoría de los
derechos
datos es ambigua,
varían desde en una única clasificación, también se propone relacionarlos mediante buscadores
requiere
completo (search engines) especializados que detecten e indexen sus identificadores
negociación antes
copyright a
de que los datos
pasen de manos
muy limitado; estandarizados,315 como son comunes las propuestas de crear listas de taxones
común el
embargo de establecidos.316 Tecnologías que se promueven son la digitalización 3D de imágenes
largo plazo
de preparados al microscopio (ej228 ,rSEM317 ), la creación de fotografías focus
stacking de especímenes tipo, ensamblarlas en imágenes 3D310 317 , que los museos
compren la tecnología para el análisis de ADN y quizás encontrar barcodes (ej. Tautz et al. 2003261 ), o que haya un "molecular lab" cada 10
laboratorios23 , que se implemente la toma de datos telemétricos y monitoreo satelital de distribución y ecología (Patterson et al. 2006284 ).
Estas iniciativas son tecnológicamente sencillas, en este momento las principales dificultades están relacionadas con su integración: la falta de
estandarización de los formatos239 —para lo cual está trabajando el TDWG—, las dificultades en la creación y mantenimiento de
registros154 239 , índices, e Identificadores Globales reusables318 (algunos proponen en bases de datos copiables318 y cosechables por
buscadores específicos318 ), y que la financiación no debe perder el objetivo de obtener descripciones de especies publicadas, que incluyan
claves de identificación bien documentadas205 y accesibles228 205 que eviten la duplicación de esfuerzos en el futuro, lo que han llamado a
veces peyorativamente "la actitud hacia el usuario final" o del usuario final (end-user attitude319 cita 66 ). Se han financiado proyectos
"horizontales" en miras de organizar una "big science" a partir de una "small science" articulada,245 como GBIF (repositorio de ocurrencias y
fichas de colección de especímenes) y los proyectos asociados de digitalización de los catálogos de museos y herbarios; y el registro de
nombres y actos nomenclaturales Zoobank y algún proyecto de digitalización de catálogos de bibliotecas y hemerotecas; y desde el punto de
vista del trabajo del taxónomo, al '2010 ha demostrado en vistas del número real de especies320 —mucho más alto que el estimado en
centurias previas—,320 organizarse por taxones de tamaño más pequeño que los Reinos gobernados por los Códigos.154 232 Las monografías
son "consumidoras de tiempo más que consumidoras de dólares" además del salario,23 y los subsidios son pocos y muy grandes y de corto
plazo para el equipo y el tiempo que necesita cada taxónomo,23 por lo que la falta de taxónomos en cada taxón podría solventarse otorgando
subsidios de tamaño más realista y con evaluaciones curriculares más realistas23 (PEET podía haber otorgado 10 veces más subsidios 10
veces más pequeños, a 400 labs en lugar de 40, por los 5 años que duraba el subsidio23 ; la Flora of North America podía haber pagado
pequeños subsidios a quienes colaboraron en ella a medida que iban terminando su trabajo23 ), en lugar de ser un equivalente a "ganarse una
lotería".23 En cada taxón de tamaño más pequeño cuando cada cuerpo mandatario internacional lo decida puede organizarse una nueva fecha
154 232
de inicio de la nomenclatura, la que hoy en día sólo existe en bacterias, fijada en 1980.

El copyright ("derecho de copia") es de concernimiento en la preservación de la literatura taxonómica. La literatura taxonómica primaria en
una distribución sin formato no se vería afectada por las leyes que restringen la realización de copias y su distribución (p.ej. el Convenio de
Berna), pero son pocos los investigadores que publican comentarios al respecto (p.ej. Costello 2009) y parece que las editoriales no se hacen
eco del tema.

Únicamente las publicaciones de De Carvalho y colaboradores brasileños denuncian que los "piratas de la biodiversidad" pueden boicotear
el trabajo del taxónomo.

El rol del ADN y los "marcadores de ADN"


Los análisis moleculares de ADN se utilizan hoy habitualmente en los análisis filogenéticos y desde los '90 que unos pocos cientos de bases,
con su cantidad enorme de combinaciones potenciales, parecen bastar para hacer análisis de identificación y parentesco.141 Esto llevó a
algunos autores, como Hebert et al. (2003)321 y Tautz et al. (2003),261 a proponer asignar un rol central al ADN en la descripción e
identificación de las especies, de forma que una muestra de ADN y la lectura de una de sus secuencias de bases debería ser una especie de
marcador para ubicar el taxón al cual pertenece un espécimen, de una forma similar a como se usa el código de barras en los supermercados.
Tautz et al.261 incluso proponen reformar los Códigos para que este "identificador" sea un carácter agregado al "tipo". Esta "Taxonomía
basada en ADN" aún adolecería de muchos de los mismos problemas que tienen las demás propuestas de identificaciones o de agregar
atributos al "tipo", en particular, hay que decidir qué secuencia usar, ya que algunas secuencias no dan información que diferencie al taxón de
los demás. Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse inalterado durante millones de generaciones y muchas especiaciones
después de su formación, o debido al fenómeno deintrogresión, de forma que un gen que se había diferenciado vuelve a su estado anterior. Por
lo tanto, de la misma forma en que no es conveniente confiar en un solo carácter morfológico para identificar una especie, tampoco es
conveniente confiar en una sola secuencia de ADN. Además, aun cuando la "Taxonomía basada en ADN" fuera financiada, habría que
preguntarse si es necesario agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevos taxones, en especial teniendo en cuenta que
se calcula que sólo el 10 % de las especies del planeta ha sido descrito. Debido a eso, probablemente la mayoría de los biólogos verá las
secuencias de ADN como un complemento de la información morfológica, más que intentar reemplazarla buscando verdaderos barcodes. De
todas formas, los Códigos no especifican ningún carácter en particular para diagnosticar nuevos taxones, así que la "Taxonomía de ADN", con
el tipo nomenclatural de costumbre, ya es válida, aunque la identificación mediante caracteres visibles puede ser de uso más inmediato y su
realización más económica que la lectura de un verdaderobarcode.141 205 322 323 324 267

Al 2003 ya era rutina que los microorganismos se delimitaran con métodos moleculares,141 y está claro que para dilucidar el árbol de la vida
completo, sería útil secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes.141 Para lograr esto, sería necesario un "proyecto genoma
horizontal"141 y un sistema de archivo de secuencias de ADN como el INSDC328 que incluye al estadounidense GenBank, más allá de si el
ADN se vuelve un requerimiento en la descripción o identificación de especies o si se lo agrega al "tipo".141 Al 2005, dos proyectos habían
recibido el millonario presupuesto para llevar a cabo la empresa global de secuenciación de barcodes323 103 —nombre que quedó a las
secuencias seleccionadas por los proyectos presupuestados—, el Barcode of Life Data System329 (BOLD)330 , y el Consortium for the
Barcode of Life331 (CBOL, "Consorcio para el código de barras de la vida").325 Sus seguidores promocionan los casos de macroorganismos
en que el agregado de esa línea de evidencia moleculara las hipótesis taxonómicas llevó al esclarecimiento de problemas de sinonimias, como
cuando la secuencia de ADN "barcode" COI logró diferenciar en 4 especies "crípticas" la sanguijuela medicinal europea.332 333 Como en ese
mismo ejemplo, la secuencia estandarizada de ADN que es parte del gen COI tomada de un espécimen es de utilidad para delimitar especies
sólo acompañada de la matriz de caracteres del espécimen tomados de otras líneas de evidencia, moleculares y no moleculares, y de una
preidentificación morfológica —QD Wheeler nos recuerda que muchos especímenes de referencia descansan en las colecciones sin una
caracterización morfológica adecuada,24 y en un porcentaje significativo está mal la determinación o no se ha intentado su identificación
—,24 179 sólo de esta forma puede utilizarse esta secuencia en una matriz de análisis filogenéticos;233 y posteriormente quizás forme parte de
una clave de identificación.102 103 334 140 A diferencia de lo que ocurrió en los '90 en que los "barcodes" se tomaban sólo sobre especímenes
morfológicamente caracterizados hasta hipótesis de especies,18 al 2013 los barcodes se han producido a una velocidad mayor que la revisión
taxonómica que debería acompañarlos, lo que ha hecho proliferar en el estadounidense GenBank los llamados taxones "en la oscuridad" (dark
taxa).35 Éstos podrían formar parte de taxones conocidos en los que el organismo del que se extrajo el ADN aún no haya sido ubicado, o de
taxones nuevos, no caracterizados.35 Muchos barcodes "sin nombre" (unnamed) habían sido suprimidos porGenBank, pero aun así su número
siguió aumentando en los últimos años.35
En respuesta a la intensa propaganda233 realizada a favor de esta empresa —que
Los principales 325 recursos de "barcodeo de ADN"
para muchos autores desbalanceaba las necesidades presupuestarias de la alfa- (DNA barcoding ) al 2012 325 .
taxonomía—,103 102 24
.
el término "taxonomía integrativa" fue acuñado,
Presidente: Dr. Scott E.
independientemente y casi al mismo tiempo,125 por Dayrat (2005)102 y Will et CBOL Miller, opera desde el
(Consortium for museo Smithsonian
al. (2005),103 el último luego de una conferencia, el DNA barcoding debate Will the Barcode of Institution’ s National
2004
Life) (enlace roto
vs. Hebert,103 el "padre del barcode".246 La taxonomía o aproximación disponible en Internet
en Museum of Natural History
adlnte. en Washington.
integrativa alude a la práctica tradicional, y la esperable en taxonomía, de integrar Archive; véase el
historial y la última Realiza barcodes para 200
líneas de evidencia durante la generación de hipótesis taxonómicas, y en versión).. organizaciones en 50
países.
particular a la integración de los variados métodos moleculares con los .

morfológicos como la única primera aproximación válida para delimitar taxones Opera desde el
Biodiversity Institute de
en la categoría especie.102 103 Desde esa fecha un considerable229 125 número Ontario, Canadá, cuyo
de estudios taxonómicos se hizo eco del término. director es el Dr. Paul
Hebert.
BOLD (Barcoding 2005 Opera como banco de
La presupuestación de los proyectos promovidos por Hebert et al. (2003321 ) dejó of Life Data en trabajo online: repositorio
System ). adlnte.
como legado lo que algunos autores326 llaman la primera región de ADN de barcodes , análisis,
interfaz para submisión a
"horizontal"141 estandarizada para su utilización como atributo en una matriz de GenBank , herramienta de
identificación de especies,
análisis filogenéticos, para lo que anteriormente se habían utilizado muchas conectividad con recursos
externos.
regiones de ADN nucleares y organelares diferentes enfocadas en taxones de
.

tamaño más pequeño326 (ver p.ej. en plantas). QD Wheeler decía en el 2004:24 El hub científico es el
"Estamos en el umbral del salto más excitante de la 'Taxonomía basada en Biodiversity Institute de
Ontario y el director
morfología' [identificación de especies mediante claves morfológicas] desde científico es el Dr. Paul
iBOL 2010 Hebert.
Linneo (1758), lo que vuelve estos tiempos un momento inoportuno para darse (International en
Barcode of Life ). adlnte. Compromisos y grupos de
por vencido". ... "Los datos visuales morfológicos nunca habían podido ser trabajo sin fines de lucro
en 25 países "tanto
eficientemente comunicados en el pasado. Ahora tenemos la tecnología para una desarrollados como en
edad dorada de la morfología comparativa si podemos sobrellevar las presiones desarrollo".

para conformarnos a lo 'tecnológicamente correcto'".


Los atributos estandarizados por el "barcodeo de
ADN" apoyado por el CBOL. 326
.

La crisis de biodiversidad Una región de 658


Eucariotas, pares de bases del gen Hebert et al.
La crisis de biodiversidad causada por actividades humanas, como las que llevan principalmente mitocondrial
(2003 321 )
animales cytochrome c oxidase I
a la pérdida del hábitat y la introducción de especies exóticas, es tal vez (COI).
comparable en magnitud a las grandes extinciones registradas en los períodos .

geológicos (PH Raven 2002335 ). El término "biodiversidad" fue acuñado336 por Dos fragmentos Hollingsworth
plastídicos de 500- a et al.
EO Wilson como un reemplazo eufónico de "diversidad biológica" en una serie 800- pares de bases de
(2009 327 )
la subunidad grande del
de populares ensayos donde desde mediados de los '1980 ponía el foco en ésta y Plantas (CBOL Plant
gen ribulose 1,5-
Working
biphosphate
su crisis; en 1992, el tratado internacional llamado Convenio sobre la Diversidad carboxylase (rbcL) y del
Group
gen maturase K (matK) 2009 327 )
Biológica (Convention on Biological Diversity), ratificado por todos los países
.
miembros de la ONU salvo Estados Unidos, reconoció como un derecho
Los atributos a estandarizar por el "metabarcodeo de
internacional la valoración de la biodiversidad en el contexto de su conservación ADN". 326

y uso sustentable. Sin embargo, existe una conciencia general de que no será Secuencias a
estandarizar luego de
posible conservar toda la biodiversidad.337 Los especialistas deben calcular en utilizar la tecnología
ADN NGS (next-generation Taberlet et al.
qué hábitats y en qué especies focalizar los magros presupuestos asignados a la ambiental (no sequencing ) para (2012 326 ) y
conservación, priorizar los hotspots (regiones con una concentración de especies separado por referenciar los genomas referencias
organismo) organelares completos en ese texto
endémicas con peligro de perder el hábitat338 280 ), y generar modelos predictivos y el rDNA nuclear
repetitivo de todas las
acerca del futuro de la biodiversidad.339 A 1995, se había hecho evidente para el especies.
CBD que los especialistas no pueden medir una biodiversidad no descripta, lo que
bautizaron como "el impedimento taxonómico",232 236 a raíz del cual el organismo impulsó el desarrollo de la alfa-taxonomía. Las medidas
concretas encaminadas a cumplir estos objetivos empezaron a ser visibles en algunos países e instituciones internacionales a fines de 1990312 ,
momento a partir del cual se hizo evidente un segundo impedimento: la elección del concepto taxonómico a utilizar tiene sus consecuencias en
las decisiones de conservación. Por ejemplo, Peterson y Navarro-Sigüenza (1999340 ) analizaron la cantidad de especies de aves endémicas de
México utilizando dos clasificaciones diferentes basadas en distintos conceptos de especie. Según el concepto biológico de especie o BSC (que
agrupa dentro de la misma especie a los organismos con capacidad de hibridar y dar descendencia fértil), obtuvieron 101 especies, con la
mayor concentración de especies endémicas en las regiones montañosas del sur y del oeste. En cambio según el concepto filogenético de
especie o PSC (que asigna como miembros de una especie a los que poseen evidencia de conservar caracteres en un análisis de filogenia, más
allá de si pueden hibridar con otras poblaciones o no), obtuvieron 249 especies endémicas, con la mayor concentración en zonas tanto llanas
como montañosas del oeste. La elección de una clasificación u otra, por lo tanto, afecta enormemente las prioridades de conservación de cada
hábitat. La estabilidad que presentaron por al menos dos décadas desde las influentes publicaciones de E Mayr donde proponía su concepto de
especie biológica hasta ~1985 algunos taxones bien conocidos, contrasta fuertemente con la reciente incertidumbre sobre el concepto de
especie a utilizar y la "inflación" en su número, que especialmente en los grupos bien estudiados, incluso en primates, ocurrió en parte
significativa por un cambio en la preferencia de los taxónomos del concepto de especie biológica o BSC al concepto de especie filogenética o
PSC.120

La preferencia de conservación de la categoría especie trajo un problema extra a la clasificación.120 Esto ha animado la elevación al rango de
especie a las poblaciones que necesitaban protección, más allá de si la decisión podía ser respaldada científicamente.120 El fenómeno fue
descrito en la tortuga negra Chelonia agassizi, pero es probable que haya ocurrido también en otros taxones.120 Esta inflación de especies
estaría sesgada hacia formas carismáticas, de gran tamaño, raras y en peligro de extinción, que atraigan interés del público y científico para su
conservación.120 Un interés local puede llevar a una población a ser listada aparte, pero su sobrevivencia puede ser más probable si se la
gestiona como un componente de unametapoblación viable (Isaac et al. 2004120 ).

Ha habido otras propuestas de medidas de biodiversidad, con sus consecuencias en las propuestas de conservación, se ha propuesto como
medida de biodiversidad la categoría de género (incluso en primates, como en Harcourt et al. 2002341 ) o las poblaciones, otros estudios
abandonaron la taxonomía biológica para describir la biodiversidad con medidas de "diversidad filogenética".120 Sin embargo, esas medidas
pueden quitar atractivo presupuestario debido a que la opinión pública favorece los taxones especie como unidad de medida.120 Una solución
sería que los checklists o inventarios (listas de especies por región) se agreguen de forma globalizada especificando el concepto de especie
120 de forma que se sincronicen todas las clasificaciones que afectan una
utilizado y se enlazaran a sinonimias bajo otros conceptos de especie,
región para presentar su diversidad taxonómica sin dejar de lado ninguna autoridad. La tecnología para hacerlo está disponible, pero se
go plazo.120
necesita una inversión institucional fuerte y de lar

Informática de la Biodiversidad
El campo de acción de la informática de la biodiversidad (biodiversity informatics) son las
ciencias biológicas que utilizan como unidad de trabajo los organismos, lo que la diferencia de
la ecoinformática (ecoinformatics, la informática al nivel de organización de los ecosistemas)
y la bioinformática (bioinformatics, al nivel de organización molecular y fisiológica).342

El material tomado como digital o a digitalizar en taxonomía consta de los "datos crudos" y
sus metadatos, y de la "literatura taxonómica primaria" y sus respectivos metadatos. La
digitalización requiere un id "único" para cada uno de ellos, idealmente "global", es decir
único en internet. Por ejemplo la forma más directa de crear un id global es concatenar el id
del dato con el de su tabla en la base de datos con el identificador de esa base de datos en
internet.343 Hay varias propuestas de formación de id globales y alguna de ellas puede
volverse estandarizada en el futuro, cuando la aceptación por parte de la comunidad de
usuarios lo decida. En internet además se busca que este GUI (identificador global único,
global unique identifier) pueda "resolverse", enlazarse a través de internet a un archivo con
Las zonas estandarizadas en
sus metadatos y quizás una lista de enlaces a copias del dato taxonómico, los dos alojados en
Norteamérica como "regiones
su base de datos online, en lo que cuando son adecuadamente citados se llamó el mundo TDWG" (2ªed) del Biodiversity
emergente de los Linked Open Data de la Big New Biology, la "Nueva Biología Gigante" más Information Standards
"data-céntrica".239 Las discusiones en la comunidad de la informática de la biodiversidad se (anteriormente TDWG, "Taxonomic
enfocan en 3 tipos de GUIs "autorresolubles", es decir que sean una dirección de internet que Data Working Group"). "Si bien
al tipearla en la barra de direcciones devuelva la página con los datos o los metadatos: los muchas veces no lo suficientemente
reconocidos, los estándares TDWG
HTTP URIs (es decir URLs), los GUI recomendados como estándar por el TDWG que son los
son utilizados en muchos softwares
LSID (que hacen uso de los DNS de internet, y resuelven a una página de metadatos), y los populares de biodiversidad
DOI, que hacen uso de una autoridad central para resolverse y son por ejemplo los asignados informática, cuyo rango abarca
por CrossRef para publicaciones científicas que los resuelve al dato163 . Los GUIs no ocupan desde pequeñas soluciones de
espacio en las publicaciones taxonómicas porque los metadatos y el material al que hacen escritorio hasta redes internacionales
referencia pueden agregarse en bases de datos externas, las bases de datos deberían ser de datos de gran escala." (342 )
"copiables" para amortiguar la posibilidad de que metadatos y datos se pierdan, y para
independizarse de las autoridades que mantienen las bases de datos mediante buscadores —search engines— específicos o inespecíficos que
indexen los GUI, sus metadatos, sus locaciones, sus GUI sinónimos y usos posteriores de los mismos.35 Como la unidad de trabajo en la
clasificación es el organismo, los datos crudos y la literatura primaria deberían enlazarse a los id de los organismos o cepas referenciados en
ellos, por lo que implican la necesidad de un GUI por organismo/cepa.34 Los id de los organismos son el taxón terminal de las clasificaciones
según cada autor. Cada nombre de taxónsensu cada fuente también necesita un id, para poder separar sinónimos nomenclaturales del nombre y
34 35
sincronizar conceptos sinónimos con diferente nombre.

Los datos primarios y su literatura asociada pueden agregarse en proyectos "verticales" de un taxón algo superior o con líneas de evidencia que
requieren diferentes especialistas, la digitalización de los metadatos primarios que tengan "actos nomenclaturales" (establecimientos de
nombres, etc.) por taxón "vertical" en miras de crear las tan esperadas Listas de Nombres Adoptados (no suprimidos) necesarias para los
Códigos en uso es considerada una prioridad para el BioCode.154 También hay proyectos "horizontales" como los de ADN barcodes, la
Biodiversity Heritage Library que digitaliza literatura taxonómica, los proyectos que digitalizan los especímenes y sus metadatos (ficha de
colección, etc.) de las colecciones de los museos. Algunos sitios web, como la Encyclopedia of Life (EoL) son "iniciativas globales",
funcionan como portales que presentan la información "agregada" de "asociados" (partners), las bases de datos indexadas en ellos. El
candidato obvio para ser el id que combinara bases de datos diversas había sido el nombre científico, como fue utilizado en iSpecies y EOL,
pero pronto se vieron sus limitaciones como identificadores debido a que no son ni completamente estables ni globalmente únicos: en los
nombres científicos son permitidas, o inevitables, las sinonimias y las homonimias.163 Idealmente en el futuro los nombres científicos sean
reemplazados por id de conceptos taxonómicos34 35 (de nombres sensu cada autor), que puedan resolverse hacia la cita a la que corresponde
35
la descripción del taxón utilizada con todas sus referencias.

141
Entre las iniciativas más populares desde el 2003 quizás estén:

GBIF344 Financiado por agencias gubernamentales en acuerdos internacionales luego del CBD. Portal de acceso a los
datos de ocurrencias provenientes de cientos de instituciones de todo el mundo. Recomienda enviar las colaboraciones
individuales a iNaturalist,345 eBird346 o la Encyclopedia of Life (EOL).347
Species 2000.348 Al 2015 se lee: "ITIS y Species 2000 se han asociado para formar el Catálogo de la Vida (Catalogue of
Life, CoL) que orgullosamente provee el esqueleto de la Enciclopedia de la Vida (Encyclopedia of Life, EOL349 )".350 La
Enciclopedia de la Vida nació en el año 2003351 y puede agregarse información luego de registrarse como usuario. Es muy
publicitada en Science (por ejemplo en Stuart et al. 2010352 ).
Tree of Life,353 desarrollado en los '90 y anunciado formalmente en 1996,354 el esqueleto taxonómico lo provee la
comunidad científica, la comunidad de usuarios puede agregar contenido multimedia por taxón. Al 2007 se lee, "muchos
usuarios y contribuyentes de Tree of Life han notado el extenso solapamiento en los objetivos de EOL y ToL, y ha habido
algún concernimiento acerca de la supervivencia a largo plazo de ToL corriendo en paralelo de un proyecto similar pero
mucho más grande, financiado a una escala de órdenes de magnitud por encima de los recursos de ToL. En orden de evitar
la duplicación de esfuerzos, ToL y EOL han acordado coordinar cercanamente las actividades futuras, compartir contenido y
herramientas de software".355 El proyecto se dejó de actualizar en el 2011.356
Pero hubo más de 50 proyectos en todo el mundo.141 Un problema común a muchos de ellos fueron las expectativas irrealistas de los usuarios
respecto al número de datos que debían ser curados, por lo que luego de la fundación inicial los recursos se desvanecían y los proyectos
quedaban detenidos.357 Un ejemplo fue All Species Foundation, creado en el 2001 por un ambicioso grupo de "Silicon-Valley types" entre los
que estaban prominentes investigadores como EO Wilson de Harvard, y Peter Raven del Missouri Botanical Garden.358 Su objetivo era
catalogar todas las especies del planeta en 25 años, pero en el 2005 el proyecto había muerto.358 Se habían terminado las donaciones luego de
finalizada la "explosión de la burbuja punto com" (dot.com bubble burst), una visita del 2005 a su página web sólo decía, "Nos fuimos"
("Gone").358 Ni los assets fueron reutilizados.358 EO Wilson ya había retomado la idea359 en su nuevo proyecto, la Encyclopedia of Life
(EOL), con el objetivo a plazos más modestos de una página web para cada especie del planeta, presentada por el mismo EO Wilson en el
2003.360

Pero si bien ya en el 2010 Padial et al.229 calcularon que tomaría 400 años de trabajo taxonómico constante llegar a describir las cerca de 10
millones361 de especies de eucariotas, al 2012, la realidad es que las colecciones de historia natural están casi tan lejos de la digitalización
completa como 20 años atrás, y aún no hay una verdadera database central de acceso a colecciones, ni un registro completo de las mismas para
ofrecer a los usuarios.243 A través de GBIF, la fuente más grande de información, Ariño (2010362 ) estimó que eran accesibles no más del 3%
de los datos de especímenes preservados en las colecciones de todo el mundo.243 Blagoderov et al. (2012243 ) calcularon que el costo de la
digitalización de los cerca de 30 millones de especímenes de insectos alojados en la colección de entomología del Museo de Historia Natural
de Londres, por ejemplo, tomaría 23 años de trabajo continuo de las 65 personas que componen el staff del departamento, y en el mundo,
dependiendo de la colección los costos varían entre 0,50 a unos cuantos dólares por espécimen para capturar sus datos completamente, por lo
que la digitalización completa de todas las colecciones de historia natural del planeta costaría unos 150 mil millones de euros y tomaría unos
1500 años.243 La solución más común propuesta es la prioridad de la digitalización sobre la base de la demanda, también se propone financiar
243
los costos de una digitalización "industrial" de las colecciones.
Zootaxa fue la primera "megarrevista"313 electrónica con referato. Creada en el 2001,313 llegó a publicar monografías de más de mil
páginas313 , y en el 2004 ya se perfilaba como la mayor revista en taxonomía zoológica,313 momento en el que entró a las mediciones de
factor de impacto de ISI.313 363 Al 2008 se promocionó como la primera en publicar un "paper cibertaxonómico" con enlaces y otras
utilidades.313 A ella siguió una generación de nuevas "revistas rápidas" en taxonomía,313 incluyendo Phytotaxa (2009364 365 ) y Zookeys
(2008317 ). Pensoft (Zookeys, Phytokeys, Mycokeys) distribuye desde el 2011 de rutina los datos taxonómicos publicados hacia una serie de
recursos online que incluyen GBIF, EOL, y la indexación en Zoobank,366 al 2015, una actualización del software permite que estas bases de
datos externas "cosechen" los datos de los papers que corrigen datos de papers anteriores, así los datos se corrigen dinámicamente en ellas.366
Estas revistas también hicieron las primeras pruebas de publicar papers "de datos" (data papers).289 En el 2012 los dos Códigos permitieron
313 367 364
la publicación electrónica de actos nomenclaturales, facilitando el uso de este recurso.

Algunas revistas tradicionales hoy exigen que los datos crudos (raw data) sobre los que fueron tomados los datos de publicaciones
taxonómicas sean alojados en bases de datos públicas.251 También son usuales los artículos "suplementarios" publicados en formato
exclusivamente electrónico.

Por otro lado, al 2014, las bases de datos externas ofrecen la posibilidad de publicar monografías taxonómicas fuera del circuito de las revistas
científicas, con las facilidades que podría dar una base de datos interactiva.283 266 Algunos softwares para monografías son las plataformas
Scratchpads, KE-EMU, Diversity Workbench Platform, EDIT Platform for Cybertaxonomy(el último el único de los listados con capacidad de
Lucid2, Xper2.266
alojar clasificaciones alternativas), softwares para alojar una base de datos descriptivos y crear claves son

La armonización de los Códigos y el BioCode


Artículo principal: BioCode

La IUBS es un organismo que tiene su participación en los Códigos en uso y en 1985 formó un Comité de Nomenclatura Biológica, el cual
desde ese momento ha organizado numerosos congresos y reuniones, a los que se han sumado el auspicio de la IUMS (International Union of
Microbiological Societies) y del IAPT, y el apoyo de organismos como CAB International, el Linnean Society of London, la Royal Society of
London, entre otras. En 1994 se formó el IUBS/IUMS International Committee on Bionomenclature (ICB). Fue el ICB quien propuso un
primer borrador de un Código unificado de nomenclatura después de sus esperables congresos y revisiones que fue presentado como el
"Borrador del BioCódigo 1997" (Draft BioCode 1997) (DL Hawksworth, presidente de la IUBS).154

El Biocode propuso que fuera utilizado en reemplazo de los Códigos en uso, pero su uso no fue implementado por los autores de publicaciones
taxonómicas. La crítica principal consistía en que había baja disposición de botánicos y zoólogos en aprenderse todo un conjunto de reglas
nuevas,368 argumentando que los problemas existentes podían superarse reformando cada Código en uso, lo que quizás está relacionado con
la crítica de haber sido "poco maduros"369 370 371 372 al presentar una propuesta semejante.

La crítica fue escuchada y la nueva versión del BioCode, el Draft BioCode 2011, ha sido sustancialmente reescrita de forma no de reemplazar
los Códigos actuales, sino para proveer un marco común que los englobe. Está repensado para ser utilizado junto con los Códigos en uso —a
los que llama los Códigos Especiales—, como su complemento, y está listo para su implementación inmediata. Es un "terso texto de sólo 35
artículos", que refiere a los demás Códigos cuando lo considera apropiado, pero para la mayoría de los propósitos puede funcionar por sí
mismo. Propone un número de mejoras futuras, que dependen de que se hagan reformas en los Códigos Especiales para poder efectuarse "y
que esperablemente disparen esas reformas". Una de ellas es el requerimiento de registrar nombres nuevos y actos nomenclaturales (por
ejemplo las designaciones de lectotipos), que en la nueva versión fue modificada para tomar ventaja de los recientes progresos tecnológicos.
Otras innovaciones propuestas son el requerimiento de que las descripciones de nuevos taxones sean en inglés o latín (en el 2011 todavía se
debían hacer en latín para plantas, y en cualquier lengua en animales), la opción de proteger nombres y sus atributos por medio de Listas de
Nombres Adoptados, el prospecto de evitar los homónimos entre-Códigos para los nombres futuros, y el permiso, para los llamados
organismos "ambirregnos", de usar sufijos de cualquier Código para los nombres supragenéricos, independientemente del Código que se esté
aplicando. Introduce rangos adicionales a los primarios (profamilia entre familia y subfamilia, progénero entre género y subgénero, proespecie
entre especie y subespecie) de forma de implementar las reglas de forma retroactiva para todos los tipos de organismos sin efectos
, secretario de la ICB373 ).
desestabilizadores en el sistema actual de nombres. (W Greuter

A comienzos de este siglo, la rápida evolución de las bases de datos dejó en evidencia que es más práctica la producción de listas de nombres
adoptados por taxón, y la nueva edición fue creada para que sus provisiones puedan ser adoptadas en diferente momento por diferentes taxones
dentro de cada Código, lo cual estaría determinado por el cuerpo internacional mandatario apropiado para cada taxón si fuera operacional (DL
Hawksworth).154
Algunos cambios menores fueron realizados en los Códigos Especiales desde 1997154 374 Con la llegada de los análisis moleculares aumentó
la cantidad de grupos que fueron tratados sucesivamente bajo los Códigos de Botánica y Zoología, por lo que se acentuó la necesidad de
armonizar la nomenclatura de protistas, que al 2011 queda pendiente. También queda pendiente un registro mandatario de nombres y una lista
de nombres en uso, que al 2011 sólo sigue existiendo en bacterias (DL Hawksworth).154

Las variaciones de terminología entre Códigos, y la terminología unificada propuesta:

ICNCP (de Plantas


BioCode (unificado) BC (de Bacterias) ICBN (de Botánica) ICZN (de Zoología)
Cultivadas)
Publicación y fecha de los nombres
efectivamente efectivamente
publicado publicado publicado
publicado publicado
fecha fecha fecha (o prioridad) fecha prioridad
precedencia prioridad prioridad precedencia precedencia
anterior senior anterior anterior senior
posterior junior posterior posterior junior
Estatus nomenclatural
establecido válidamente publicado válidamente publicado establecido disponible
registro validación registro registro ------
aceptable legítimo legítimo ----- potencialmente válido
Estatus taxonómico
aceptado correcto correcto aceptado válido
Tipos o especímenes de referencia
estándar
nomenclatural
(nombre del
espécimen o fotos de
tipo portador de
tipo nomenclatural tipo nomenclatural referencia; ya que el tipo nomenclatural
nombre
"tipo" es toda la
descripción original,
que es
invariable)nota 17
taxón nominal nombre y tipo nombre y tipo ------ taxón nominal
Sinonimia
nomenclatural u
homotípica objetiva ------ objetiva
homotípica
taxonómica o
heterotípica subjetiva ------- subjetiva
heterotípica
sustituto declarado
nombre de reemplazo (avowed substitute) o reemplazo explícito
------- -------
(replacement name) nombre de reemplazo (explicit replacement)
(replacement name)
Prescindiendo de las reglas
conservación conservación conservación ------- conservación
supresión rechazo supresión explícita ------- supresión

Propuestas de un registro central de nombres


Para cerrar las "listas de nombres adoptados"154 Charles Godfray (2002232 ) propuso una "primerarevisión a través de la web" como el nuevo
punto de partida de la nomenclatura en cada grupo, de forma que luego de una exposición por un tiempo predeterminado de las listas
provisorias con su revisión taxonómica abiertas a los agregados de información nueva por parte de la comunidad con acceso a internet, éstas
fueran cerradas y las descripciones previas encontradas posteriormente fueran consideradas como descripciones con nombres informales.
Propuestas como ésta suelen estar acompañadas por la propuesta de registrar los nuevos actos nomenclaturales en alguna database central, de
forma que el nombre no fuera establecido si no fue registrado. Alessandro Minelli (2003256 ), el presidente de la Comisión Internacional para
la Nomenclatura Zoológica,141 también argumentó sobre lo prioritario de contar con un registro central de nombres. El Código de Bacterias
ya tiene un registro central de nombres: todos los nombres establecidos de las bacterias ahora son publicados en una única revista, con una
nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980.375 Se esperaban reformas similares en los Códigos de macroorganismos, pero
zoólogos y botánicos todavía tienen que ratificar las propuestas.141 La posibilidad de que unos pocos especialistas pudieran dejar
publicaciones fuera de la indexación y monopolizar la nomenclatura de un grupo había sido una de las preocupaciones que llevó a los
botánicos a rechazar las llamadas para un registro central de nombres en el Congreso Internacional de Botánica en 1999, propuestas similares
141
fueron rechazadas en el Congreso de Zoología de 1999.

La posible reglamentación que había sido parte del borrador del BioCode 1997, fue modificada en el borrador del BioCode 2011 para
incorporar las nuevas tecnologías y la posibilidad de dividir los taxones abarcados por los Códigos en grupos de tamaño más pequeño, cada
154 En el año 2012 una enmienda376 del Código de Zoología oficializó un registro central
uno con su propio cuerpo mandatario internacional.
de nombres llamado Zoobank,377 la enmienda no modifica sin embargo la fecha de inicio de la nomenclatura de cada grupo, ni el registro es
mandatario, sólo insta a que a partir del momento se informen las publicaciones taxonómicas en esa web? En Botánica sólo el Mycobank, que
378 Al 2015 las listas no están cerradas.
había sido creado en el 2004, se adoptó como registro mandatario desde el 2013.

El PhyloCode
Algunos autores argumentan problemas usando el sistema linneano de clasificación cuando se lo basa en el árbol filogenético (p. ej. de
Queiroz y Gauthier 1990).96 El PhyloCode (http://www.ohio.edu/phylocode),220 creado en 1998 y actualizado periódicamente, está basado
en lo que sus autores llaman una "aproximación filogenética" a la nomenclatura. Con el objetivo de ser un código de nomenclatura, tiene
"varias similitudes en sus metas y en sus métodos" con lo que los autores llaman la "nomenclatura basada en rangos" (lo que otros autores
llaman la nomenclatura linneana): provee métodos inambiguos para aplicar nombres a los taxones, para seleccionar un único nombre aceptado
para cada taxón, y no impide a los taxónomos aplicarles rangos taxonómicos, "contrariamente a un concepto erróneo frecuente". Una de las
diferencias es que el PhyloCode aplica los nombres a "la secuencia de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados"; en lugar de
aplicarlos "a una circunscripción + rango". De esta forma el Código define un taxón nominalcita 67 cuando realiza la asociación entre un
nombre y un clado,96 o más rigurosamente, entre un nombre y las hipótesis cladísticas delimitadas por los especificadores (otros taxones o
especímenes de referencia y apomorfías) de un clado, como publicadas en la primera descripción; lo que los autores llaman las "definiciones
del nombre".cita 67 Tres tipos de "definiciones del nombre" son la basada en nodos, la basada en ramas, y la basada en apomorfías. Una
definición del nombre Asteraceae podría ser "el clado que se deriva del ancestro común más reciente de Barnadesia y Aster".cita 67 Los
nombres de los taxones no cambiarían con los cambios de circunscripción mientras se mantenga ese tipo, y como esos nombres no dependen
del rango taxonómico (como en la nomenclatura de los Códigos que tiene reglas relacionadas al respecto, como el uso de sufijos), entonces
28
cuando hay cambios de categorías taxonómicas no es necesario que cambien los nombres de los taxones (de Queiroz 2012).

Los autores del PhyloCode pretenden reemplazar los Códigos de la nomenclatura linneana con su nuevo Código, lo cual no llegó a discutirse
141 380
en el debate acerca de una taxonomía unitaria en el ambiente científico.

Sin embargo, el PhyloCode ha sido intensamente debatido en revistas científicas de prestigio como Taxon,26 381 y hasta aparecieron remeras
universitarias con inscripciones "anti-rangos" que fueron sospechadas de propaganda hacia ese Código.109 10 La crítica principal hacia el
PhyloCode es que el sistema lineano es igual de compatible con el árbol filogenético, por lo que no hay necesidad de cambiar todo un sistema
nomenclatural por otro.381 10 De hecho el PhyloCode puede no ser compatible con el árbol filogenético en la categoría especie, ya que no
maneja todos los conceptos taxonómicos utilizados en esa categoría.381 Otra crítica es que ese "tipo" no probó ser en realidad más estable, "a
menos que se redefina estabilidad",381 10 por lo que aun dentro de una "filosofía taxonómica" cladista sería difícil evitar la convivencia con
otros Códigos especialmente en categorías muy altas.381 Quitar las categorías absolutas quitaría información sobre exclusiones y la mayoría
de los taxónomos ve como suficientemente útil para la comunicación que estén impresas en los sufijos como para abandonarlos en las
categorías del grupo familia.10 109 (pero ver89 ) La posibilidad de que más de un espécimen de referencia, y las apomorfías o la descripción
de un epíteto descriptivo puedan agregarse formalmente al "tipo" —lo último de hecho mandatario en taxones de categorías más altas
—,nota 18 y otras propuestas se podrían hacer bajo los Códigos en uso (p.ej.381 ,109 ), que serían aprobadas después de un debate adecuado y
un amplio consenso. Los "nombres descriptivos" de categorías altas de hecho cuando hacen referencia a un carácter o un plan corporal
sobresaliente se interpretan como derivados de hipótesis cladísticas que contienen las apomorfías que definieron el plan corporal en su linaje
ancestral y que le dan el nombre al grupo —que no necesariamente es monofilético—. Por ejemplo Cavalier-Smith (2013)382 define al reino
Fungi como derivado del linaje que adquirió rizoides absorbentes, tempranamente acoplado en su desarrollo a la adquisición de una pared
celular de quitina con pérdida de la fagocitosis, propone a Excavata como grupo parafilético, y propone abandonar el nombre del supergrupo
Unikonta ("un cilio"), ya que se había determinado que el cilio se había originado dos veces independientemente dentro del grupo.382 Del
aluvión de publicaciones referentes al PhyloCode, las dos lecturas recomendadas por el FAQ del ICZN son Wheeler (200424 ) y Knapp et al.
(2004).159

Los nombres de los supergrupos de


eucariotas ubicados en el árbol
según la filogenia de Cavalier-Smith
(2013382 ).

El PhyloCode fue sólo una de las manifestaciones de los taxónomos que, en general bajo la nomenclatura de los Códigos en uso, señalan que
es buena práctica que sea explicitado el "concepto de taxón" utilizado (p.ej.120 ,140 ,125 ,135 para los conceptos de especie,266 en categorías
383
intermedias). En taxones intermedios, un ejemplo del 2007 en subfamilias de rosáceas ha quedado así:

Subfamily Dryadoideae Juel, Kongl. Svenska Vetensk. Subfamilia Dryadoideae Juel, Kongl. Svenska Vetensk.
Akad. Handl. n.s. 58: 55 (1918): Akad. Handl. n.s. 58: 55 (1918):
The most inclusive clade containing Dryas (as typified El clado más inclusivo conteniendo a Dryas (como
by Dryas octopetala L.), but not Rosoideae (cf. above) tipificado por Dryas octopetala L.), pero no Rosoideae (cf.
nor Spiraeoideae (cf. below). más arriba) ni Spiraeoideae (cf. más abajo).
Included taxa: Cercocarpus H. B. and K., Chamaebatia Taxones incluidos: Cercocarpus H. B. and K.,
Benth., Dryas L., Purshia DC. (including Cowania D. Chamaebatia Benth., Dryas L., Purshia DC. (incluyendo
Don) Cowania D. Don)
Distinctive non-molecular features: Shrublets, shrubs, Características distintivas no moleculares: Arbustillos,
or small trees. Symbiotic nitrogen fixation present. arbustos, o arbolillos. Fijación de nitrógeno simbiótica
Cyanogenic glycosides present. Sorbitol present in presente. Glucósidos cianogenéticos presentes. Sorbitol
trace amounts. Leaves compound in Chamaebatia, presente en cantidades traza. Hojas compuestas en
simple in the other genera. Stipules present. Chamaebatia, simples en los demás géneros. Estípulas
Hypanthium free from ovary. Pistils 1 (Cercocarpus, presentes. Hipanto libre del ovario. Pistilos 1
Chamaebatia, Purshia) or 4-many (Cowania, Dryas). (Cercocarpus, Chamaebatia, Purshia) o 4-muchos
Fruit an achene or achenetum. Base chromosome (Cowania, Dryas). Fruto aquenio o aquenetum. Número
number x=9. de cromosomas básico x=9.

Potter et al. 2007383

La diferencia entre ambos Códigos está en el tipo, que se traspasa de forma inalterable de taxón a taxón.

Véase también
Este artículo trató sobre el campo de acción de la taxonomía. Para la clasificación de la biodiversidad ver:

Clasificación de los organismos en categorías altas (reinos, dominios, imperios) trata los conceptos de macroevolución que
modelan la clasificación, las diferencias entre clasificaciones cladistas y evolucionistas, y la cantidad de reinos y cómo fueron
madurando hasta la actualidad.
Las taxonomías seleccionadas para clasificar las plantas cultivadas en:

Cultivar
Clasificación y nomenclatura de plantas cultivadas
Otras ciencias relacionadas:

Sistemática que abarca a la taxonomía y al análisis filogenético.


Los códigos de nomenclatura:

Código de Nomenclaturauna lista de los códigos en uso.

Código Internacional de Nomenclatura Zoológica


Código Internacional de Nomenclatura Botánica
Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias
Código Internacional de Nomenclatura para Plantas Cultivadas
BioCode
PhyloCode

Otros artículos relacionados:

Taxón
Concepto de Taxón
Circunscripción (taxonomía)
Escuelas de la Sistemática

Escuela cladista
Escuela fenética
Escuela evolucionista
Sistema natural de clasificación
Sistema artificial de clasificación
Taxonomía popular
Categoría taxonómica
Autor de nombre científico

Notas
1. Definición de dendrograma en libros de matemática como por ejemplo en Everitt et al. 20111 Un dendrograma es un árbol
donde cada nodo representa la agrupación de todos los nodos terminales conectados a él. La "topología del árbol" está dada
exclusivamente por las relaciones entre nodos. Un dendrograma es una representación pictórica de un proceso de
agrupamiento jerárquico, sea éste aglomerativo (como el de la figura) o divisivo, y es la aproximación a la filogenia o a la
clasificación que utilizan todas las escuelas de taxonomía.

(Sobre los dendrogramas) "Como el sistema lineano requiere que las


entidades taxonómicas sean ordenadas de una forma jerárquica y sin
solapamientos, la mayoría de los métodos de agrupamiento usados en
taxonomía biológica han sido técnicas jerárquicas, sin solapamientos."

Sokal (19862 )

Ver también cita "clado".cita 1


Dendrograma aglomerativo
2. Los libros de texto aparentemente la suelen llamar "jerarquía relativa" o "rangos
relativos", debido a que están jerarquizados entre ellos. En este texto, por
"relativo" se entiende que el rango cambia según el taxón que se use como referencia (p.ej. son rangos relativos "abuelo",
"padre", "nieto").
3. Se puede encontrar la diferencia entre la definición de "escuela fenética" y la de "taxonomía numérica" por uno de los padres
de la escuela fenética: Sneath, P. H. (199570 ), quien define a la fenética como la filosofía y a la taxonomía numérica como
los métodos de análisis cuantitativos —hoy en día por computadora—, y afirma que así las habían concebido en la
publicación original de Sokal y Sneath (196347 ).
4. Esta afirmación es una respuesta común a los autores del PhyloCode, quienes pretenden estabilidad en la nomenclatura
proponiendo que los nombres se apliquen al clado real o "entidad concreta" (de Queiroz y Gauthier 1990 96 ).

5. El término "taxonomía integrativa" hace referencia a la práctica habitual y deseada en biología sistemática, de tomar datos de
líneas de evidencia diferentes, y encontrarles congruencia en la delimitación de los taxones mediante un marco teórico
evolutivo y biológico. El término en sí sin embargo es nuevo, fue acuñado independientemente y casi al mismo tiempo por
Dayrat (2005102 ) y por Will et al. (2005103 ), los dos en respuesta a los altamente publicitados en esa época análisis
moleculares de ADN y "ADN barcodes" como únicas fuentes de evidencia en la delimitación e identificación de las especies
respectivamente.
6. Hennig proponía que la edad geológica absoluta de un grupo fuera el criterio para decidir su categoría taxonómica, y hay
científicos trabajando para lograr esta meta en algunos grupos, como en Nevo y Wasser (2004106 ). Sin embargo Wiley y

Lieberman (2011107 ) mencionan que la edad cronológica absoluta para decidir la categoría taxonómica es un concepto
Lieberman (2011107 ) mencionan que la edad cronológica absoluta para decidir la categoría taxonómica es un concepto
abandonado.
7. Para la escuela cladista o al menos para Judd et al. (200718 ), las categorías taxonómicas por arriba de la especie son
arbitrarias, debido a que "un género (grupo de especies) en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma
cantidad de variación, ni de hecho tener nada en común con un género de otra familia, más que el hecho de que los dos son
grupos monofiléticos que pertenecen a la misma categoría taxonómica" (esta definición difiere de la definición de categoría
taxonómica evolucionista). Ésta es una de las disputas entre las dos escuelas, ya que en las clasificaciones cladistas en
busca de grupos monofiléticos, como resultado los géneros, las familias, etcétera no son unidades comparables (Stevens
1997111 citado en Judd et al. 200718 ). Esta diferencia entre las dos clasificaciones afecta otras ramas de la biología que las
utilizan como herramienta. Por ejemplo, "es común ver medidas de diversidad como un listado de las familias o géneros en
un lugar dado", pero si la clasificación es cladista, "el hecho de que esos taxones pertenezcan a una "familia" no significa
nada en particular" (Judd et al. 200718 ).
8. Algunos proponentes del PhyloCode, pero no todos, proponen eliminar las categorías taxonómicas. Para una distinción ver
De Queiroz (2006112 )
9. Sokal (19862 ) define nicho de forma más laxa, de forma que cada categoría taxonómica pueda ser reconocida por un "nicho"
cada vez menos estricto. Pero nótese que por arriba de la categoría especie no hay forma de definir un taxón de forma de
definir la sobrevivencia de sus linajes. Mayr (19814 ) prefiere el término "zonas adaptativas" (adaptive zones) para referirse a
esos espacios multidimensionales. Véase también cita a Nixon y Carpenter (2000 109 ) en cita 34

10. Además de esos tres Códigos (Zoología31 Botánica,31 Bacterias30 ) hay códigos internacionales de nomenclatura de otras
disciplinas más pequeñas: el de de plantas cultivadas144 , el de bacterias patógenas de plantas145 , y el de virus146 . Estos
códigos están avalados por ejemplo por el IUBS, autores también del BioCode.33 Los protistas se nombran bajo el código de
botánica o el de zoología, según en qué disciplina se haya considerado históricamente a cada uno de sus grupos.
11. En este texto una definición por extensión, se refiere a qué organismos componen el taxón. Se puede encontrar en la
literatura taxonómica el término "relaciones extensionales" o "relacionados por extensión", que por claridad en este texto
serán evitadas, pero que se pueden encontrar por ejemplo en el review de Dupuis (1984 41 ), traducción:

"Cualquier aproximación a la clasificación (classificatory approach) usualmente considera "objetos" (objects) —aquello que
está siendo clasificado, por ejemplo, individuos biológicos o taxones— y sus "atributos" (attributes), muchas veces llamados
"caracteres (characters) por los naturalistas. Las relaciones entre objetos y atributos (en biología, entre taxones y caracteres)
pueden ser vistas como relaciones por intensión (intensional), como si los atributos determinaran objetos (as if atrributes
make objects), o como relaciones por extensión (extensional), como si los objetos determinaran los atributos, ver debajo. De
acuerdo con una visión por intensión, la clasificación se basa en la similitud de atributos; de acuerdo a la visión por extensión,
depende de posibles relaciones intrínsicas entre los objetos. Entre los objetos biológicos –individuos y taxones– que están
enlazados por una historia, estas relaciones hacen posible una visión por extensión que es precisamente la expresada por la
declaración fundamental Hennigiana t(he Hennigian fundamental statement)."
12. La nomenclatura de bacterias no es independiente de protozoos, algas y hongos, como se lee en el Código de Bacterias
(Revisión 199030 ): Principle 2. The nomenclature of bacteria is independent of botanical nomenclature, except for algae and
fungi, and of zoological nomenclature, except protozoa. For these exceptions and for relationships with virological
nomenclature, see General Consideration 5 and Rule 51b(4). "Independent" means that the same name may be validly used
for a taxon of bacteria as well as a taxon of plants or animals with the exceptions noted above.
13. Técnicamente, los Códigos Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica especifican que los nombres de los
géneros y de las especies deben ir en una tipografía diferente de la del resto del texto. Normalmente eso es en itálicas en
textos tipeados y subrayado en textos escritos a mano, pero no necesariamente tiene que ser así. Además y por esa razón,
en textos tipeados que están enteramente en itálicas, los nombres de géneros y especies pueden estar escritos en cualquier
tipografía menos itálicas, por ejemplo pueden ir en letras redondas, o pueden ir en itálicas si además están subrayados.

Citas sobre el uso de itálicas en los Códigos de Zoología, Botánica y Bacterias:

Código Internacional de Nomenclatura Zoológica31 , Recomendación General 6: "The scientific names of genus –or
species-group taxa– should be printed in a type-face (font) different from that used in the text; such names are usually
printed in italics, which should not be used for names of higher taxa. (…)"
En el de Botánica29 no hay artículo que lo mencione pero en el prefacio dice: "As in all recent editions, scientific names
under the jurisdiction of the Code, irrespective of rank, are consistently printed in italic type. The Code sets no binding
standard in this respect, as typography is a matter of editorial style and tradition, not of nomenclature. Nevertheless,
editors and authors, in the interest of international uniformity, may wish to consider adhering to the practice exemplified by
the Code, which has been well received in general and is followed in a number of botanical and mycological journals."
En el de Bacterias30 dice en la sección 4A, "Sugerencias para autores y publicadores": "For scientific names of taxa,
conventions shall be used which are appropriate to the language of the country and to the relevant journal and publishing
house concerned. These should preferably indicate scientific names by a different type face, e.g., italic, or by some other
device to distinguish them from the rest of the text."http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8816/
14. A diferencia de lo que sucede en nombres de géneros y especies en los que hay consenso en los Códigos y cuyo uso es
seguido por todas las editoriales sin excepción, con respecto a la tipografía de los taxones superiores a género hay diferentes
opiniones, si bien las recomendaciones sobre su uso se encuentran en las mismas secciones de los Códigos que mencionan
que los géneros y especies deberían ir en itálicas: el de Zoología "recomienda" las redondas por arriba de género, mientras
que el de Botánica en las últimas ediciones y el de Bacterias lo dejan a criterio de cada editorial pero "el que ellos mismos
usan" (Botánica) o "sugieren" (Bacterias) son las itálicas.nota 13 El uso más común en las editoriales científicas, tanto de
Zoología como de Botánica, es el de las redondas por arriba de género. En Botánica, incluso en la misma revista Taxon (htt
p://www.iapt-taxon.org/) que es donde se publican las propuestas sobre cambios en el Código de Botánica o pedidos sobre
decisiones de cómo aplicarlo (además de otros trabajos nomenclaturales y de sistemática y evolución)cita 50 , se usan
redondas por arriba de género salvo en trabajos de índole estrictamente nomenclatural, como se puede leer en sus
"Indicaciones para autores" todavía en el 2013.cita 51 Por lo que la convención por ahora, en trabajos no estrictamente
nomenclaturales, siguen siendo las redondas por arriba de género, convención que puede cambiar en el futuro.
15. Los antiguos griegos veían a la especie humana como una especie de animales, como quedó documentado en la taxonomía
de Aristóteles plasmada en su Historia animalium. Sin embargo en la Edad Media europea se quitó a los hombres de la
taxonomía animal argumentando que tenían alma. En el siglo XVI comenzó la tendencia a incluirlos de nuevo entre los
animales, probablemente bajo la influencia de la incipiente ciencia de la anatomía animal comparada. 210

16. Institute of Scientific Informationo ISI, parte de Thomson Reuters. El factor de impacto de ISI es la medida más antigua y una
autoridad en mediciones de prestigio, si bien tiene sus falencias y puede ser manipulada. ISI es desde principios de los 1990
parte de Thomson Reuters. El factor de impacto IF creado por ISI no fue originalmente creado con los fines con los que se lo
utiliza hoy en día, la historia de ese cambio en Boero (2010252 ). Descripción y comentarios en Steele et al. (2006
230 ).

17. Las reglas para construir un “estándar nomenclatural” que puede ser un ejemplar o fotografías están en el Código
Internacional de Plantas Cultivadas (Brickell et al. 2009218 ) en la "DIVISION V. NOMENCLATURAL STANDARDS.", véase
también el "APPENDIX III. PLACES MAINT AINING NOMENCLATURAL STANDARDS".
18. Un ejemplo con la posibilidad de que un epíteto descriptivo se agregara formalmente al "tipo" (p.ej.381 ,109 ), como hasta
ahora sólo está reglamentado en categorías superiores al grupo familia (u orden en bacterias). En 1930 Pangalo había
separado de las calabazas de Cucurbita moschata un grupo de hibridación algo parecido morfológicamente, al que llamó
Cucurbita mixta. Posteriormente debió corregirse el nombre a Cucurbita argyrosperma ("Cucurbita de semillas plateadas"), la
hoy primera variedad descripta formalmente con nombre binomial. La especie biológica en la que se incluye normalmente no
posee semillas plateadas. Si el epíteto hubiera conservado su nombre descriptivo hoy la especie se llamaría Cucurbita mixta
y ese epíteto se utilizaría para referir a la variedad de Cucurbita mixta con semillas plateadas cuyo nombre vulgar es Silver
Seed Gourd ("calabazas de semillas plateadas"). Un ejemplo en la categoría de familia podrían ser las aráceas, en las que la
taxonomía cladista incluyó formalmente a las lemnáceas (las lentejas de agua). Si las aráceas hubieran conservado su
relación con la descripción de familia "aroide" se hubiera descartado el nombre y creado otro nuevo para la familia que
incluye aráceas sensu stricto + lemnáceas. Es lo que sucede en categorías de rangos más altos. En la época en que las
especies eran los actuales ecotipos, Linneo tuvo el poco tacto de nombrar con el epíteto sapiens a la raza europea. Al
corregir la circunscripción del epíteto con el agregado de información nueva, el epíteto sapiens hubiera quedado para
nombrar toda la especie, y el ecotipo al que pertenecía Linneo hubiera debido recibir otro epíteto nuevo.

Citas
1. En la argumentación original de Hennig (195036 en alemán, 2ªed 196637 en inglés) –considerado el fundador del cladismo,
o "su voz más articulada" como lo llamaba Mayr 198238 p.167.–, y como se puede ver por ejemplo en el cuadro "Hennigian
Argumentation" de Juddet al. (200718 p. 20.), son las apomorfías las que determinan la topología del árbol y por lo tanto sus
secuencias de ancestros y descendientes, asumiendo que cada vez que se generó una línea filética hubo cambios evolutivos
(apomorfías) en ella; si bien también se pueden usar otros métodos para obtener la topología del árbol. Autores posteriores
se refirieron a los árboles de Hennig como cladogramas y a sus ramificaciones derivadas de un corte como clados –el
primero en utilizar el término "cladismo" en reemplazo del confuso término Hennigiano "sistemática filogenética" fue Mayr
(196539 )–, pero además se utiliza "clado" en un sentido más amplio, como hipótesis de ser todos los derivados de una
secuencia de ancestros y descendientes con un ancestro común. Muchos libros de texto incluyen los ancestros en el grupo,
p. ej. Judd et al. (200718 )p. 5-6., traducción: "Los grupos monofiléticos también son referidos como clados", "Una
aproximación filogenética demanda que cada taxón sea un grupo monofilético, definido como un grupo compuesto por un
ancestro y todos sus descendientes –mono: único, phylum: linaje)"–. Esta definición resulta poco rigurosa ya que los métodos
de obtención de clados lo hacen sobre los organismos de los que se tomaron los datos: las poblaciones vivientes. Una de las
voces más conspicuas del cladismo como K de Queiroz –uno de los creadores del PhyloCode– reconoce en su publicación
del 201228 que su intención es nombrar a la ...secuencia de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados. De la
misma forma Cavalier-Smith (201040 ), llama "clado Hennigiano" al dendrograma formado por el método de las apomorfías:
"Uno no podría enfatizar lo suficientemente fuertemente que un cladograma Hennigiano no es un árbol filogenético, los
cladogramas no tienen ancestros, sólo especies vivientes". El término monofilético también fue utilizado sin los ancestros por
GG Simpson y E Mayr y al menos según Mayr fue tradicionalmente definido así, como un adjetivo que califica a un taxón —a
una circunscripción—, como se puede leer en las citas textuales de "monofilético sensu Hennig".cita 14
41
Sobre la etimología de clado, así lo cuenta Dupuis (1984 ), traducción: "Cuando acuñó el término "clado" clade) ( a partir del
término "cladogénesis" (cladogenesis)... que fue tomado directamente de Rensch,42 "Huxley intentó denotar "unidades
monofiléticas delimitables" (Huxley 195743 p.454) o, más precisamente, "unidades monofiléticas de cualquier magnitud"
(Huxley 195844 p.27). Él parece no haber conocido un uso más antiguo de este término en Cuénot 194045 (...(sin la misma
definición)...). El adjetivo "cladístico" (cladistic) ha sido explícitamente derivado de "clado" (clade) sensu Huxley por Cain y
Harrison, para quienes "la cercanía de las relaciones genealógicas (relationship) en términos de líneas filéticas pueden ser
llamadas cladísticas..., las similitudes debido a un ancestro común, no a una convergencia, pueden ser llamadas patrísticas"
(Cain y Harrison 196046 p.3). Tanto cladístico como patrístico (Cain y Harrison 196046 ) refieren a afinidades filéticas y
necesitan la clarificación que fue abordada por Sokal y Sneath (Sokal y Sneath 196347 :220): Cladística es una relación "por
el ancestro común más reciente" (through recency of common ancestry), y patrística, una por ancestro común sin más
especificaciones. Para esos autores, que confían en las relaciones (relationships) de los tipos opuestos de Hennig I y Ia
(Hennig 195748 fig.6), cladística es "el tipo I de las relaciones filogenéticas (phylogenetic relationship) de Hennig 195748 ".
Entonces igualan una relación cladística (cladistic) con una Hennigiana. El término "cladista" (cladist) fue introducido en 1965
"en línea con la terminología desarrollada por Rensch (1960), Huxley (195844 ) y Cain y Harrison (196046 )" (Mayr 1965a49
:167). Si bien ninguno de esos autores se refería a Hennig, al acuñar el término "cladismo" (cladism) Mayr tipifica "al cladista"
(the cladist) como a quien adhiere a aquella "escuela filogenética" de la cual Hennig es el "vocero más articulado" (Mayr
198238 :167). El término "cladograma" (cladogram) fue introducido en ese mismo año (1965) pero tiene dos significados
39
diferentes. Para Mayr (1965b39 :81), "el cladograma de los cladistas" es el diagrama filético de la escuela Hennigiana. Para
Camin y Sokal (Camin y Sokal 196550 :312), el término "cladograma" es usado "para distinguir un dendrograma cladístico de
uno fenético que podría ser llamado un fenograma", desafortunadamente, estos autores construyeron sus "cladogramas" por
técnicas fenéticas y no Hennigianas. Consecuentemente, hay dos tipos de cladogramas: aquellos que se basan en atributos
(el Stufenreihe de Hennig, los sinapomorfogramas —synapomorphograms— de Sneath, ver Moss 198351 ) y aquellos que se
basan en objetos (es decir en construcciones fenéticas); el utilizarlos inadvertidamente como sinónimos (por ejemplo en
Sokal 198352 :160) lleva a confusiones. En los trabajos de Hennig, estos términos son siempre utilizados entre comillas y
aparecen como meras citas. En trabajos de otros autores, "cladista" y "cladismo" comúnmente aplican hoy en día a la
escuela nacida por el pensamiento Hennigiano, mientras que "cladístico" y "cladograma" se han vuelto igualmente populares
tanto en la escuela fenética como en la Hennigiana, y consecuentemente, su significado se mantiene ambiguo. Aún peor,
"cladograma" se ha vuelto una palabra de moda que es a veces utilizada para denotar construcciones intuitivas que no hacen
referencia a un procedimiento definido."
Ver también la nota "dendrograma".nota 1
2. :

Como Hull (19793 ) ya ha hecho notar, los cladistas en realidad clasifican caracteres en lugar de
organismos, tienen que hacer la suposición arbitraria de que nuevas apomorfías se originan cada vez
que una línea [filética] se ramifica de su línea hermana. Esto es poco probable en la mayoría de los
casos.

E Mayr (19814 )

Las clasificaciones cladistas no representan el orden de ramificación de grupos hermanos, sino el orden
de emergencia de caracteres derivados únicos.

DL Hull (19793 ) citado en E Mayr (19814 :nota 28).

Nosotros utilizamos el cladograma en el sentido de un sumario jerárquico de los datos de caracteres, no


contiene necesariamente supuestos sobre, ni hace predicciones de, evolución y especiación.

Nelson y Platnick (19815 :14), un libro muy utilizado en su época.

Los sistemáticos siempre han sido, son, serán, y deberían ser tipologistas.

Nelson y Platnick (19815 :328)

Esta conceptualización ha llevado a que G Nelson, NI Platnick y también C Patterson (por obras como C Patterson 19826 ),
fueran llamados pattern cladists ("cladistas de patrones") por Beatty (19827 ), Brady (19828 ) y otros de la época (Platnick lo
llamó transformed cladistics en 19799 ).

El concepto Hennigiano [de especie], que data desde los 1960's, es definitivamente una mejora, la
visualización de las especies como los entrenudos [de un árbol filogenético] --aquellas unidades que se
desprenden de eventos de especiación sucesivos (o en algunos casos un evento de especiación más un
evento de extinción posterior) [...] De acuerdo con esta mirada, sin embargo, las especies del tallo
ancestral no pueden sobrevivir los eventos de especiación, éstas cesan de existir aun si una de sus
especies descendientes resulta ser idéntica en todas las características por las que se la conoce.
Cualquiera de estos ejemplos claramente representaría un caso de triunfo de la teoría sobre los datos.
[...] Los taxones superiores putativos, bajo el concepto de especie filogenética real, deben ser
evidenciados por caracteres autapomórficos, pero las especies no tienen como requisito la aparición de
una autapomorfía, sólo necesitan una combinación de caracteres única. En otras palabras, las especies
deben ser diagnosticables, no necesariamente autapomórficas.

Platnick (200110 )
Sobre la relación entre "clado" y "monofilético":

Los cladogramas son esquemas de clasificación que testean la monofilia. Discusiones recientes
argumentaron que los cladogramas ignoran las genealogías en la clasificación. La conclusión de estas
discusiones es que hay dos formas de interpretar una clasificación: sincronía (synchrony) y diacronía
(diachrony).

Ebach y Williams (200411 )

...Recientemente, Podani (201012 ) trató de resolver el problema de los diferentes rangos temporales
(time levels) restringiendo los términos monofilia y parafilia a los áboles filogenéticos (que son
diacrónicos, es decir que cada linaje en realidad se mantiene a través de varios rangos temporales),
mientras que los términos monocladístico y paracladístico (monoclady and paraclady) se usarían para
describir cladogramas (que son sincrónicos y por lo tanto confinados a un rango temporal) [...] La
mayoría de los taxones en las clasificaciones cladísticas contemporáneas son vistos como
monocladísticos, ya que derivan de clados, pero no son necesariamente monofiléticos.
[...]
Box 1, "Clado": Una rama de un cladograma, que representa una hipótesis de grupo holofilético (-
monofilético s.str.).

Hörandl y Stuessy (201013 )

El citado Podani (201012 ) define grupos monofilético (rama del árbol de linajes), monocladístico (rama del cladograma),
monotético (rama de un "cladograma de patrones",pattern-cladogram).

3. La definición de taxonomía que parece ser la más utilizada en los libros de texto (y la aquí utilizada) puede verse resumida en
Simpson (200520 ):

La sistemática está definida en este libro como una ciencia que incluye y abarca la taxonomía tradicional,
la descripción, identificación, nomenclatura, y clasificación de los organismos, y que tiene como su meta
principal la reconstrucción de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida. Esta definición de sistemática
no es nueva, pero tampoco es universal. Otros en el campo tratarían a la taxonomía y a la sistemática
como áreas separadas pero superpuestas, aún otros arguyen que el uso histórico necesita lo que es en
esencia una reversión de las definiciones utilizadas aquí. Pero las palabras, como los organismos,
evolucionan. El uso de sistemática para describir un campo que abarque todos los aspectos es más útil y
además representa el consenso de cómo la mayoría de los especialistas usa el término, siendo un
ejemplo la revista Systematic Botany, que contiene artículos tanto de taxonomía tradicional como de
reconstrucción filogenética."

Simpson (200520 ):5

La definición concuerda con la de otros libros de texto, Judd et al. (200718 ) es un libro cuya primera edición fue muy
premiada:

La sistemática abarca la disciplina de la taxonomía, un término ligado a la palabra taxón.

Judd et al. 200718 :cap1:p6

Aunque el mismo Juddet al.luego en el capítulo 2, p. 13, las trata como sinónimos:
La biología sistemática (o taxonomía) es la teoría y práctica de agrupar individuos en especies, ordenar
esas especies en grupos más grandes, y dar a esos grupos nombres, produciendo así una clasificación.

Judd et al. 200718 cap2:p13

La definición del respetado18 Simpson (196115 ):

"La taxonomía es el estudio teórico de la clasificación, incluyendo sus bases, principios, procedimientos y
reglas".

GG Simpson (196115 :11) como citado en QD Wheeler (200821 :5)

Ver también la cita "Definición de sistemática".cita 4 .

El autor E Mayr (196916 ) en Principles of Systematic Zoology sigue a GG Simpson15 en la distinción


entre taxonomía (la teoría y práctica de clasificar organismos) de la sistemática (la ciencia de la
diversidad de organismos). Es ventajoso que uno de estos dos términos no se desperdicie volviéndolos,
como en el pasado reciente, sinónimos, si bien uno puede argumentar cuál es cuál.

Richards (197017 ), review del libro de E Mayr (1969) Principles of Systematic Zoology.

Al 2007 la primera cita del libro de texto de los cladistas Juddet al. (200718 ), y la única sobre este tema, es:

De acuerdo con el paleontólogo George Gaylord Simpson (196115 :7), "la sistemática es el estudio
científico de los tipos (the kinds) y la diversidad de organismos y cada una y todas las relaciones entre
ellos".

Judd et al. (200718 ), un libro cladista cuya primera edición en 1998 fue muy premiada.

Ver también la cita "Definición de taxonomía".cita 3 .

De acuerdo con el punto de vista del autor [E Mayr], que pienso que casi todos los biólogos deben
compartir, la especie es la única categoría taxonómica que tiene al menos en los ejemplos más
favorables una existencia completamente objetiva.

Richards (197017 ), review del libro de E Mayr (1969) Principles of Systematic Zoology.

6. Modernamente y deslindando las diferencias en las definiciones de Taxonomía —desde hace muchas décadas con una
definición mínima— y Sistemática, el antigua área de la "Taxonomía Descriptiva" o "alfa-Taxonomía" es llamada más
apropiadamente el área de la "Ciencia de la Biodiversidad", por ejemplo con esa definición explícita en la agencia de
subsidios National Science Foundationde Estados Unidos:

Biodiversity: Discovery & Analysis program. Programa de Biodiversidad: Descubrimiento y Análisis.


Supports all aspects ofBiodiversity Science, Da apoyo a todos los aspectos de la Ciencia de la
including expeditionary and exploratory Biodiversidad, incluyendo la investigación
research in natural environments to advance expedicionaria y exploratoria en ambientes naturales
the discovery, identification, description, para avanzar en el descubrimiento, la identificación, la
classification and cataloguing of the world's descripción, la clasificación y la catalogación de la
biodiversity. These investigations should be biodiversidad del planeta. Estas investigaciones
focused at the organismal level and within an deberían estar enfocadas en el nivel del organismo y
evolutionary context. Proposals may target dentro de un contexto evolutivo. Las propuestas
any group of organisms from any natural pueden apuntar a cualquier grupo de organismos de
habitat. Proposals should address biodiversity cualquier hábitat natural. Las propuestas deberían
discovery questions and may entail a primarily abordar preguntas de descubrimiento de la
clade-based approach (i.e., regional to biodiversidad y pueden implicar una aproximación
planetary species-level inventories for a primariamente basada en un clado (por ejemplo
particular taxonomic group), a guild-based inventarios en el rango de especie regionales a
approach (i.e., focused on ecological planetarios para un grupo taxonómico particular), una
assemblages, common habitats, or host- aproximación basada en gremios (es decir, enfocados
symbiont assemblages), or a geographically- en asemblajes ecológicos, hábitats en común, o
based approach. Such projects should focus asemblajes hospedador-simbionte), o una
on clades, guilds, or areas for which species- aproximación basada en geografía. Estos proyectos
level biodiversity is very poorly known, and deberían enfocarse en clados, gremios o áreas para
successful proposals will make a compelling las que la biodiversidad en la categoría de especie es
case demonstrating that lack of knowledge. muy pobremente conocida, y las propuestas exitosas
Projects that include fieldwork, work in serán muy persuasivas demostrando esa falta de
existing collections, taxonomic identifications, conocimiento. Los proyectos que incluyen trabajo de
revisionary classifications, monographs, campo, trabajo sobre las colecciones existentes,
hypothesis testing, and bioinformatics are identificaciones taxonómicas, clasificaciones
appropriate in this program. revisionarias, monografías, testeo de hipótesis, y
bioinformática son apropiados en este programa".

Biodiversity: Discovery & Analysis proposals Las propuestas de Biodiversidad: Descubrimiento y


should include well-documented plans for Análisis deberían incluir planes bien documentados de
fieldwork coordination and permitting, coordinación del trabajo de campo y permisos,
vouchering of new collections, specimen depósitos de los especímenes de referencia de las
preparation, long-term specimen storage colecciones nuevas, preparación de especímenes,
regimes that are openly accessible, specimen regímenes de almacenamiento de especímenes de
identifications and descriptions, largo plazo que sean abiertos al público, identificación
georeferencing, data modeling and de especímenes y descripciones, georreferencias,
databasing, and rapid dissemination of data modelado de datos y dababasing, y la diseminación
into public biodiversity databases. The rápida de datos en las bases de datos de biodiversidad
rationale for targeting specific taxonomic públicas. Las razones por las que se apunta a grupos
groups/areas and proposed sampling taxonómicos o áreas específicos y las aproximaciones
approaches should be well-justified. al muestreo propuestas deberían estar bien
Innovative approaches, such as rapid justificadas. Las aproximaciones innovativas, como las
identification/description, cybertaxonomy, and de identificación/descripción rápida, la cibertaxonomía,
automated identification tools, are y las herramientas de identificación automatizada, son
encouraged. alentadas.

NSF Systematics and Biodiversity Science Cluster (SBS) 1. Biodiversity: Discovery & Analysis program.166

Sistemáticos, biólogos evolutivos, biólogos de poblaciones, biólogos de la conservación, ecólogos,


agrónomos, horticultores, biogeógrafos y muchos otros científicos están más interesados en las especies
que en ningún otro taxón.

Judd et al. (200718 ):144

8. "Resolución taxonómica" o precisión taxonómica como utilizados por Franz et al. (2008 22 ).

9. "Taxonomía linneana" y "jerarquías linneanas" suelen ser los nombres utilizados en referencia a esta taxonomía por autores
como RR Sokal (19862 ), DL Hull (19793 ), Judd et al. (200718 :548: "...the use of Linnaean ranks..."), QD Wheeler (200821 :6)
"...a formal Linnaean classification..." RK Brummitt25 "...Linnaean classification" etc. Pero ver:
"...a formal Linnaean classification..." RK Brummitt25 "...Linnaean classification" etc. Pero ver:

Stuessy (200026 :232):

“ -Comentario aparte, sería de ayuda si los


defensores del PhyloCode dejaran de
referirse al sistema nomenclatural botánico
moderno como el "Sistema Linneano" (p.
ej. Cantino 2000:87). Linneo delineó sus
reglas de nomenclatura en Critica Botanica
(1737), que tiene poca resemblanza con
nuestro moderno Código Internacional de
Nomenclatura Botánica (Greuter et al.
1994) desarrollado por mucha gente a
través de muchas versiones a lo largo de
los últimos 130 años. ”

de Queiroz (200027 ) contesta refiriéndose a ella como "taxonomía tradicional" (en contraposición con el PhyloCode) y
comenta (p.535-536)

de Queiroz (200027 ):

“ - Stuessy también criticó a los defensores ”


de la nomenclatura filogenética por
referirse al actual sistema de nomenclatura
botánica como el "sistema Linneano". Su
razón fue que el moderno International
Code of Botanical Nomenclature (Greuter
et al. 2000) difiere en muchos aspectos de
las reglas de nomenclatura delineadas en
Linneo (1737) Critica Botanica. Si bien
ciertamente hay diferencias entre el
sistema nomenclatura descripto en el
moderno código botánico y el sistema
propuesto por Linneo, el sistema moderno
es referido como "linneano" porque está
basado en un método de definiciones
similar al utilizado por Linneo, el cual es a
su vez basado en las categorías de una
taxonomía jerárquica que deriva
largamente de su trabajo (ver de Queiroz
1997 para una discusión de la
terminología). En este sentido, es
apropiado referirse a este sistema de
nomenclatura encarnado en el moderno
Código Botánico como "un sistema
linneano", si bien estoy de acuerdo con la
crítica de Stuessy en reconocer que sería
apropiado reservar el uso de "el sistema
linneano" para hacer referencia al sistema
utilizado por el mismo Linneo.

Más tarde (p.ej. de Queiroz 201228 ) la llamaría:

de Queiroz (201228 ):

“ -...Taxonomía basada en rangos (lo que


otros autores llaman 'taxonomía
linneana')... ”

10.

En la visión de Aristóteles tres cosas pueden conocerse sobre una entidad: su esencia, su definición, y
su nombre. El nombre nombra la esencia. La definición otorga una descripción completa y exhaustiva
de la esencia. Se puede derivar que el nombre es el nombre de la entidad y la definición una
descripción de la misma.

Hull (196532 :318)

11. Definición de taxón según los Códigos en uso:

Código de Botánica (201229 ), División I, Principio IV

Each taxonomic group with a particular Cada grupo taxonómico con sus particulares
circumscription, position, and rank can bear circunscripción, posición y rango podrá portar (bear) sólo
only one correct name... un nombre correcto [aceptado]...

Código de Bacterias (Revisión 199030 )

Principle 8. Each order or taxon of a lower rank Principio 8.Cada orden o taxón de rango más bajo
with a given circumscription, position, and rank con unos circunscripción, posición y rango dados
can bear only one correct name (...)Note 2. (i) By puede portar sólo un nombre correcto (...) Nota 2 (i)
circumscription is meant an indication of the limits Por circunscripción se hace referencia a la indicación
of a taxon, (ii) by position is meant the higher de los límites (limits) del taxón, (ii) por posición se
taxon in which a taxon is placed when there may hace referencia al taxón de rango más alto en el que
be alternatives (see also Rule 23a), and (iii) by el taxón es ubicado cuando puede haber más de una
rank is meant level in the hierarchial sequence of alternativa (ver también Regla 23a), y (iii) por rango
taxonomic categories. se hace referencia al nivel (level) en la secuencia
jerárquica de categorías taxonómicas.

Rule 23a. Each taxon above species, up to and Regla 23a. Cada taxón por arriba de especie hasta
including order, with a given circumscription, orden, con sus circunscripción, posición y rango
position, and rank can bear only one correct dados, pueden llevar sólo un nombre correcto, esto
name, that is, the earliest that is in accordance es, el más antiguo de los que están de acuerdo con
with the Rules of this Code. The name of a las reglas de este Código. El nombre de una especie
species is a binary combination of a generic es una combinación binaria de un nombre genérico y
name and specific epithet (see Rule 12a). In a un epíteto específico (ver regla 12a). En una posición
given position, a species can bear only one dada, una especie puede llevar sólo un epíteto
correct epithet, that is, the earliest that is in correcto, esto es, el más antiguo de los que están de
accordance with the Rules of this Code. Example:acuerdo con las reglas de este Código. Ejemplo: la
The species Haemophilus pertussis bears this especie Haemophilus pertussis lleva este nombre en
name in the genus Haemophilus. If placed in the el género Haemophilus. Si se la ubica en el género
genus Bordetella, it bears the name Bordetella Bordetella, lleva el nombre Bordetella pertussis.
pertussis.

Recommendation 30b. Before publication of the Recomendación 30b. Antes de la publicación del
name and description of a new species, the nombre y descripción de una especie nueva, la
examination and description should conform at examinación y descripción deben ser conformes al
least to the minimal standards (if available) menos a los estándares mínimos (si disponibles)
required for the relevant taxon of bacteria. Note. requeridos para el taxón relevante de bacterias. Nota.
Lists of minimal standards are being prepared for La lista de estándares mínimos está siendo
each group of bacteria by experts at the request preparada para cada grupo de bacterias por expertos
of the Judicial Commission for consideration by a pedido de la Comisión Judicial para consideración
the Judicial Commission and the ICSB for por la misma Comisión Judicial y el ICSB para
publication in the IJSB (see Appendix 6). Such publicación en el IJSB (ver apéndice 6). Esos
standards include tests for the establishment of estándares incluyen tests para el establecimiento de
generic identity and for the diagnosis of the la identidad del género y para el diagnóstico de la
species, i.e., an indication of characters which especie, es decir, una indicación de los caracteres
would distinguish the species from others. con los cuales distinguir la especie de las demás.

General Consideration 7. Nomenclature deals Consideración General 7: La nomenclatura trata con


with the following: (...) Names applied to lo siguiente: (...) Nombres aplicados a taxones
individual taxa. A taxonomic group is referred to individuales. Un grupo taxonómico es referido a lo
throughout this Code as a taxon, plural taxa. largo de este Código como un taxón, plural taxones
"Taxonomic group" is used in this Code to refer to (taxa). "Grupo taxonómico" es utilizado en este
any group of organisms treated as a named Código para referir cualquier grupo de organismos
group in a formal taxonomy; it may or may not tratado como un grupo nombrado en una taxonomía
correspond to a category.) formal, puede corresponderse o no con una
categoría.

El Código de Zoología (200031 ) utiliza como sinónimo del botánico/bacterias/unificado "circunscripción" el término
aristotelianocita 10 "definición" (que engloba una diagnosis), en el glosario:

Código de Zoología (200031 )

Glossary. definition, n. A statement in words Glosario. Definición. n. Una declaración (statement)


that purports to give those characters which, in en palabras que pretende dar aquellos caracteres
combination, uniquely distinguish a taxon [Arts. que, en combinación, distinguen como único al taxón
12, 13]. description, n. A statement in words of [Arts. 12, 13]. Descripción. n. Una declaración en
taxonomic characters of a specimen or a taxon palabras de los caracteres taxonómicos de un
[Arts. 12, 13]. diagnosis, n. A statement in espécimen o de un taxón [Arts. 12, 13]. Diagnóstico.
words that purports to give those characters n. Una declaración en palabras que pretender dar
which differentiate the taxon from other taxa aquellos caracteres que diferencien el taxón de los
with which it is likely to be confused. demás taxones con los que es probable que sea
differentiate, v. To distinguish something (e.g. a confundido. Diferenciar. v. Distinguir algo (por
taxon) from others [Art. 13]. See also 'definition'. ejemplo un taxón) de los demás [Art. 13]. Véase
Art. 12. Names published before 1931. 12.1. también 'definición'. Art. 12. Nombres publicados
Requirements. To be available, every new name antes de 1931. 12.1. Requerimientos. Para estar
published before 1931 must satisfy the disponible [establecido], cada nuevo nombre
provisions of Article 11 and must be publicado antes de 1931 debe satisfacer las
accompanied by a description or a definition of provisiones del Art. 11 y debe estar acompañado por
the taxon that it denotes, or by an indication. una descripción o una definición del taxón que
Art. 13. Names published after 1930. 13.1. denota, o por una indicación. Art. 13. Nombres
Requirements. To be available, every new name publicados antes de 1930. 13.1. Requerimientos.
published after 1930 must satisfy the provisions Para estar disponible [establecido], cada nuevo
of Article 11 and must 13.1.1. be accompanied nombre publicado después de 1930 debe satisfacer
by a description or definition that states in words las provisiones del Art. 11 y debe 13.1.1. estar
characters that are purported to differentiate the acompañado por una descripción o una definición
taxon, or 13.1.2. be accompanied by a que declare en palabras los caracteres que
bibliographic reference to such a published pretenden diferenciar el taxón, o 13.1.2. estar
statement, even if the statement is contained in acompañado por una referencia bibliográfica a esa
a work published before 1758, or in one that is declaración publicada, aun si la declaración está
not consistently binominal, or in one that has contenida en un trabajo publicado antes de 1758, o
been suppressed by the Commission (unless en uno que no es consistentemente binominal, o en
the Commission has ruled that the work is to be uno que ha sido suprimido por la Comisión (a menos
treated as not having been published [Art. 8.7]), que la Comisión haya reglamentado que ese trabajo
or 13.1.3. be proposed expressly as a new sea tratado como no publicado [Art. 8.7]), o 13.1.3.
replacement name (nomen novum) for an ser propuesto expresamente como un nuevo nombre
available name, whether required by any de reemplazo (replacement name) (nomen novum)
provision of the Code or not. para un nombre disponible [establecido], haya sido
esto requerido por alguna provisión del Código o no.

Glossary. rank, n. The level, for nomenclatural Glosario. rango. n. El nivel (level), para los
purposes, of a taxon in a taxonomic hierarchy
. propósitos nomenclaturales, de un taxón en una
jerarquía taxonómica.

Glossary. taxon, (pl. taxa), n. A taxonomic unit, Glosario. taxón, (pl. taxones), n. Una unidad
whether named or not: i.e. a population, or taxonómica, nombrada o no: por ejemplo una
group of populations of organisms which are población, o un grupo de poblaciones de organismos
usually inferred to be phylogenetically related de los que usualmente se infiere que están
and which have characters in common which relacionados filogenéticamente y que tienen
differentiate (q.v.) the unit (e.g. a geographic caracteres en común que diferencia (q.v.) la unidad
population, a genus, a family, an order) from (por ejemplo una población geográfica, un género,
other such units. A taxon encompasses all una familia, un orden) de otras unidades de ese tipo.
included taxa of lower rank (q.v.) and individual Un taxón abarca todos los taxones incluidos de rango
organisms. más bajo (lower rank) (q.v.) y organismos
individuales.

Biocode (201133 )

Principle I. The BioCode governs the Principio I. El BioCode gobierna la formación y elección
formation and choice of scientific names of de los nombres científicos de los taxones pero no la
taxa but not the circumscription, position, or circunscripción, posición, ni el rango de los mismos
rank of the taxa themselves. (...) taxones. (...)
Principle V. Each taxon in the family Principio V. Cada taxón en el grupo de categorías
group, genus group or species group with a familia, en el grupo de categorías género, o en el grupo
particular circumscription, position, and de categorías especie con unas particulares
rank has only one accepted name (...). circunscripción, posición y rango tiene sólo un nombre
aceptado...

12. Error en la cita: Etiqueta <ref> inválida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas
circunscripcion posición rango
13. El término "concepto de taxón" o "concepto taxonómico" son utilizados claramente con esa definición en:

...I would only amend the proposal of Wägele ...Yo sólo modificaría la propuesta de Wägele et al. de
et al. to note that the taxonomic concept of the forma de tener en cuenta que el concepto taxonómico
original describer is often not the concept in (taxonomic concept) utilizado en la descripción original
current use. Therefore, logic would dictate that muchas veces no es el utilizado en la actualidad.
citations should be demanded for both the Entonces, la lógica dictaría que debería demandarse
paper of the original description as well as that que se citaran ambas publicaciones, la de la
circumscribing that actual taxonomic concept descipción original como la que circunscribió el
being used. concepto taxonómico que se está utilizando.

Johnson (201134 )

BioNames includes two taxonomic En BioNames se incluyen dos clasificaciones, la


classifications, sourced from GBIF utilizada en GBIF
(http://uat.gbif.org/dataset/d7dddbf4-2cf0-4f39- (http://uat.gbif.org/dataset/d7dddbf4-2cf0-4f39-9b2a-
9b2a-bb099caae36c) and NCBI bb099caae36c) y la utilizada en NCBI
(ftp://ftp.ncbi.nih.gov/pub/taxonomy), (ftp://ftp.ncbi.nih.gov/pub/taxonomy). [...] Estas
respectively. [...] These classifications also clasificaciones también proveen una definición
provide an explicit definition of the scope of a explícita de los alcances del taxón (es decir, el
taxon (i.e., the “taxon concept”). "concepto de taxón", taxon concept).

Page (201335 )

Ver también Franz et al. (200822 ), On the Use of Taxonomic Concepts in Support of Biodiversity Research and Taxonomy.
Taxonomic concept: The meaning of a name as specified in a particular source. Propone especificarlos con el conector
sensu seguido de la fuente taxonómica.

14. Existe una lucha moral (sociológica3 ) y conceptual acerca de la definición de "monofilia". Citas.

Cavalier-Smith (201040 ):

“ -Haeckel (186859 ) introdujo cladus como ”


una categoría taxonómica justo debajo de
subfilo, pero Huxley (195743 , Cain y
Huxley 195960 ) dio a "clado" el significado
general de cualquier rama monofilética del
árbol evolutivo. Huxley lo hizo cuando
contrastaba los dos procesos filogenéticos
fundamentales ‘verticales’: la división
cladística de los linajes y el cambio
progresivo a lo largo de un linaje (de los
procesos filogenéticos ‘horizontales’, sólo el
sexo fue entonces apreciado, la
simbiogénesis y la transferencia de genes
no habían sido probadas). Huxley, como
Darwin y Haeckel, correctamente
enfatizaba la importancia igualitaria de la
división y el cambio progresivo para
entender la filogenia y la historia evolutiva.
Extrañamente, la escuela de ‘sistemática
filogenética’ fundada por Hennig (196637 )
groseramente quitó importancia filogenética
al cambio progresivo en comparación con
la división de linajes, esto último visto por
ellos como tan importantísimo que muchos
devotos Hennigianos dogmáticamente
insisten que los grupos ancestrales como
Bacteria, Protozoa y Reptilia fueran
prohibidos. Hennig llamó a los grupos
basales con un origen monofilético
‘parafiéticos’ y redefinió monofilia para
excluirlos e incluir sólo clados, por lo tanto
redefiniéndola como incluyendo todos los
descendientes de su último antecesor
común. Esta redefinición de ‘clado’ es
universalmente aceptada, pero la
extremadamente confusa y poco sabia
(unwise) redefinición de monofilia no lo es.
Si bien aceptada por muchos,
probablemente la mayoría (especialmente
los más vociferantes y con más
autoconfianza, y aquellos que prefieren no
molestar a réferis anónimos, los cuales me
he encontrado por docenas insistiendo
equivocadamente sin argumentos
razonados que los taxones parafiléticos no
son permisibles en ningún caso), es
firmemente rechazada por los sistemáticos
evolucionistas quienes consideran que la
distinción clásica entre polifilia y parafilia es
mucho más importante que la distinción
entre dos formas de monofilia (parafilia y
holofilia, si utilizamos la terminología
precisa de Ashlock (197161 ), donde
holofilético iguala a monofilético sensu
Hennig).

Ashlock (197161 ):

“ ”
“ -Las definiciones del término monofilia en ”
su mayoría son ambiguas porque no
delimitan el ancestro común lo suficiente.
Simpson (196115 ) no la define, más bien
intenta definir un "taxón nombrable". La
definición de Hennig (196637 ), que
requiere que un grupo contenga todos los
descendientes de un ancestro común, es
precisa y útil, pero más estricta que el
clásico concepto de monofilia y es aquí
renombrada como holofilia. Una forma de
limitar el ancestro común es requerir que
sea un miembro del grupo del cual es el
tallo (stem), pero esto parece requerir una
apariencia macroevolutiva de los grupos.
Una definición precisa de monofilia puede
ser formulada si el ancestro común
necesita ser un miembro sólo de forma
cladística. Si un grupo puede ser mostrado
como el grupo de una o más innovaciones
evolutivas únicas, puede inferirse que el
ancestro común más reciente también
tendrá esas innovaciones, y es, entonces,
cladísticamente un miembro del grupo. El
ancestro necesita no haber llegado al grado
de, o fenéticamente ser, un miembro del
grupo. Holofilia, con el término contrastante
Hennigiano parafilia, entonces se vuelven
dos aspectos de la monofilia, mientras que
polifilia describe un grupo cuyo ancestro
común no es cladísticamente un miembro
del grupo.

Mayr (19814 :nota 19):

“ -Yo utilizo el término monofilético en su ”


sentido tradicional, como un adjetivo que
califica a un taxón [a una circunscripción
"evolucionista"]. Varias definiciones de
monofilético han sido propuestas pero
todas ellas para el mismo concepto, una
cualidad que concierne a un taxón. Un
taxón es monofilético si todos sus
miembros son derivados del ancestro
común más reciente (Haeckel 186859 ). Los
cladistas han hecho un intento de volver la
situación patas arriba ubicando todos los
descendientes de un ancestro en un taxón.
Monofilético entonces se vuelve un adjetivo
calificador de la descendencia, y un taxón
no es reconocido por sus características
sino por su descendencia. La transferencia
de un término tan bien establecido como
monofilético, a un concepto enteramente
diferente es tan acientífico (unscientific) e
inaceptable como si alguien tratara de
"redefinir" masa, energía o gravedad
asociando estos términos a conceptos
enteramente nuevos. PD Ashlock (197161 )
propuso el término holofilético para el
asemblaje de descendientes de un
ancestro común. Ver también PD Ashlock
(197962 p.443).

15. La predominancia del cladismo sobre el evolucionismo no está medida formalmente, pero se puede encontrar en la literatura
que es captada como impresión por los taxónomos (aunque es evidente en los libros de texto de cursos inferiores). Cladistas
como Judd et al. 200718 :35 sólo dicen

“ -"No todos los taxónomos utilizan una


aproximación filogenética [cladista], si bien
es la práctica de la mayoría". ”
Judd et al. 200718 :35

89 ):
La minoría es la escuela evolucionista, como en Brummitt (2002

“ [Hablando de la necesidad de taxones


parafiléticos] -"...De hecho, si esta
audiencia es como todas las previas
audiencias de las que estuve enfrente, un
tercio pensará que lo que digo es tan obvio
que apenas si necesita ser dicho, un tercio
pensará que mi punto de vista está tan
fuera de lo establecido por la convención
que no necesitan molestarse en escuchar
toda esta perorata en absoluto, y un tercio
estará indeciso acerca de por quién
tomarán partido". ”
Brummitt (200289 )

Puede haber sesgos de apreciación debido a lo dogmática de lo que está acusada la escuela cladista, con prácticas como las
mencionadas en Hörandl y Stuessy (201013 ):

“ -"[…] muchos investigadores reaccionaron


tan negativamente hacia cualquier intento
de incluir grupos parafiléticos en las
clasificaciones que han empezado a
elevarse conflictos." ”
Hörandl y Stuessy (201013 )

y en Cavalier-Smith (201040 ):

“ -"[La clasificación cladista es] aceptada por


muchos, lamentablemente probablemente
la mayoría (especialmente … por aquéllos
sin deseos de fastidiar a réferis anónimos,
a quienes he encontrado por docenas
insistiendo … con que los grupos
parafiléticos son inadmisibles)". ”
Cavalier-Smith (201040 )

16. Así lo definen biólogos sistemáticos cladistas: El libro de texto "best seller" y premiado Judd et al. (edición 200718 ) Página 5.
"A phylogenetic approach demands that each taxon be a monophyletic group, defined as a group composed of an ancestor
and all of its descendants:" Página 32. "The biological diversity on Earth is the result of genealogical descent with
modification, and monophyletic groups owe their existence to this proccess. It is appropriate, therefore, to use monophyletic
groups in biological classifications so that we may most accurately reflect this genealogical history." En la misma página: "A
phylogenetic classification reflects evolutionary history and attempts to give names only to groups that are monophyletic -that
is, composed of an ancestor and all its descendants-." Página 547: "Keep in mind that taxa, particularly above the level of
species, represent monophyletic groups and are, as such, considered to be the products of evolution. The ranks of the
taxonomic hierarchy, on the other hand, are human constructs, having relative but not absolute meaning ".
17. PHA Sneath (199570 ), sobre la recepción de su filosofía en los '60: "Ciertamente muchos sistemáticos (con la excepción de
los microbiólogos, quienes tenían pocos preconceptos acerca de la evolución de las bacterias) me dieron la impresión de que
porque nuestras propuestas no presuponían juzgamientos filogenéticos, debían ser antievolutivas. Pocas veces
comprendieron que estas propuestas podían llevar a técnicas con las cuales explorar activamente la filogenia" [...] "George
Gaylord Simpson, a quien tuve el privilegio de visitar, sorpresivamente fue muy receptivo. Mientras hubiera un lugar para la
filogenética, no tenía objeciones hacia estos nuevos conceptos como un primer paso. Pensó que éramos demasiado
optimistas al pensar que la fenética podía traer resultados de valor en determinar inicialmente las líneas generales de la
filogenia, pero no denegó ni la posibilidad ni la lógica. Simpson tenía una mente pentrativa y claramente apreció la distinción
entre las relaciones fenéticas y las cladísticas." [...] "Los taxónomos de bacterias más distinguidos de la época tenían
variadas visiones. En esa época había insuficiente cantidad de datos para cuestiones filogenéticas, así que el debate
concernía conceptos fenéticos". [...] "Samuel Cowan [...] nos dio un gran apoyo provisto que el resultado final era una mejor
identificación de bacterias". En inglés en el original: "Certainly many systematists (with the exception of microbiologists, who
had few preconceptions about bacterial evolution) gave me the impression that because our proposals did not presuppose
phylogenetic judgements, they must be antievolutionary. They seldom understood that these proposals could lead to
techniques by which one could actively explore phylogeny." [...] "George Gaylord Simpson, whom I had the privilege of visiting
[...], was surprisingly receptive. As long as there was a place for phylogenetics, he had no objection to the new concepts as a
first step. He thought we were too optimistic in thinking that phenetics would yield results of value in initially determining the
outlines of phylogeny, but he did not deny either the possibility or the logic. Simpson had a penetrating mind and clearly
appreciated the distinction between phenetic and cladistic relationships." [...] "The most distinguished bacterial taxonomists of
the time had varied views. At that time there were insufficient data for phylogenetic endeavors, so the debate concerned
phenetic concepts." [...] "Samuel Cowan [...] was very supportive provided the end result was better bacterial identification."
18. Sokal (19862 ): "...it has been shown repeatedly that techniques developed for phenetic taxonomy, such as UPGMA clustering
of correlation or distance matrices, can result in accurate estimates of the phylogeny of a group of organisms, and thus they
serve as useful techniques for inferring cladistic relationships. Does this then make these techniques cladistic? Conversely,
some techniques developed for phylogenetic inference have been characterized as being essentially phenetic by various
investigators. In a few cases, techniques have been designated as phenetic or cladistic based solely on the philosophical
orientation of their originators."
19. La escuela recibió el nombre de escuela evolucionista como diferenciación del incipiente cladismo o "escuela filogenética" en
la década de 1960, dos nombres que pueden prestar a confusiones. Citas.
Alessandro Minelli (199363 ): "During the 1940s and 1950s, systematics polarized around a few leading figures, especially
Ernst Mayr and George Gaylord Simpson. Later, with the development of different approaches to biological systematics, it
become fashionable to identify a School of Evolutionary Systematics corresponding to the views of Mayr, Simpson and
others."
Ernst Mayr (19814 ): "Dissatisfaction with such arbitrariness and seeming absence of any carefully thought out methodology,
led in the 1950's and 1960's to the establishment of two new schools of taxonomy, numerical phenetics and cladistics, and to
a more explicit articulation of Darwin's methodology , now referred to as evolutionary classification.
"
20. La clasificación en categorías altas de Cavalier-Smith fue presentada en su forma completa y actualizada por última vez en el
año 1998, «A revised six-kingdom system of life» (http://www.algaebase.org/pdf/562A099111b9e002DCkuM263F88D/Cavalie
r-Smith1998.pdf), momento desde el cual fue modificada con subsiguientes publicaciones en revistas científicas por el mismo
autor.
21. PHA Sneath (199570 ): "One cannot reconstruct phylogeny from synapomorphies if one must first know the phylogeny to
recognize correctly the synapomorphies. This is logically the same as trying to select the discriminatory characters before
knowing which groups are to be discriminated. One must not assume the answer in advance; to do this is not science.
Phenetics may have to assume the general homologies in advance, but it does not assume the groups and then choose or
alter the data so as to fit these groups. There was a strong temptation in early Hennigian studies to justify the techniques with
this kind of circular argument. Hull (198472 ) perceptively noted that the problem of paraphyletic groups is not easily disposed
of by Hennigian cladistics. Platnick (19799 ) asserted that the reason taxa seem polythetic is that the traits used are being
misidentified as synapomorphies. This is an echo of an earlier argument by Remane (195673 , see Sokal and Sneath 196347
:99, Sneath and Sokal 197371 :49). Yet Hull noted that this approach is close to censoring unpalatable findings. And to claim
that groups cannot be polythetic is hard to credit for molecular data where amino acids and nucleotids can scarcely be
misidentified. These problems soon became obvious (Colless, 196974 ). Yet if one introduces qualifications that
synapomorphies are only provisional hypotheses, recodes data to remove homoplasy, or appeals to parsimony and the like,
the technique becomes iterative and certainly no longer simple. Many of these points were well discussed by Jensen (198375
). The concepts of Hennig were greatly expanded by his followers (Hull 198472 , 198876 :244-251). But the major expositions
(Eldredge and Cracraft 198077 , Nelson and Platnick 19815 , Wiley 198178 ) do not in my view cover the problems adequately.
The simple three-taxon method of Nelson and Platnick, the "rule of D", is not workable (Sneath 198279 ). Recent attempts to
revive the three-taxon method were heavily criticized by Harvey (199280 ). - Noone answered my challenge to produce a
simple Hennigian technique for data where relationships between organisms were not known or implied (Sneath 198279 :211
(first table)). If there were a simple technique there would be no arguments about phylogenies or synapomorphies, whereas
such disputes continue as before. There are virtually no Hennigian analyses in microbiology or molecular taxonomy, where
there are few preconceptions of the relationships of the organisms. The one attempt by Hennigian methods to determine a
problem of major significance in microbiology, the relationships of blue-green algae to bacteria and eukaryotes by Humphries
and Richardson (198081 ), was merely a reiteration of traditional views based on a few allegedly important photosynthetic
pigments (Sneath 198882 , 198983 ). By this analysis blue-green algae were most closely related to green plants, not bacteria.
It gave no hint of the dramatic findings from molecular data by Woese (198184 , 198785 ), which indicated that blue-green
algae, together with chloroplasts and mitochondria, belong to the eubacterial clade. Rogstad (199186 ), in reviewing a
collection of essays in molecular evolution (Selander et al. 199187 ), bewailed the absence of any cladograms
(synapomorphograms) in the book.".
22. Wheeler (200424 ): "Phylogenies remained highly speculative until Hennig (1966
37 ) distinguished..."

23. Así lo explicaban Camin y Sokal en 196550 ):325: "El desarrollo de una técnica para deducir relaciones cladísticas entre los
organismos parece proveer una base para una clasificación alternativa al sistema fenético expuesto por la taxonomía
numérica. Como el método aquí expuesto parece ser el "filético" profesado por los taxónomos ortodoxos, puede parecer que
las clasificaciones deberían ser establecidas en base a él o a un método similar. Sin embargo, ya hemos apuntado (Sokal y
Camin 196588 ) que las relaciones filéticas son siempre una composición de relaciones fenéticas, cladísticas y cronísticas no
siempre claramente separadas en las mentes o escritos de los sistemáticos y que la sistemática como conjunto debería
basarse en todas estas consideraciones. El grado al cual la fenética y la cladística coinciden no es conocido todavía, si bien
asumimos que debe ser considerable. Como no hay un sistema operativo en este momento para combinar las relaciones
fenéticas y cladísticas debemos elegir entre una base fenética o una cladística para la clasificación. Distinguimos entre
"sistemática" y "clasificación", la primera incluye no sólo el estudio del orden de las cosas vivas sino también las causas y
procesos que lo traen a colación, mientras que la clasificación es simplemente el arreglo de la naturaleza organizada en
categorías por conveniencia de los biólogos. Por una variedad de razones, detalladas en otro lado (Sokal y Camin 196588 ),
parece ser que una base fenética es preferible para la clasificación en este sentido estricto hasta que un sistema operacional,
que combine cladística y fenética pueda ser establecido".
24. Hörandl y Stuessy (201013 ): Some authors (e.g., Adl & al., 2005, Richter & al., 2009; Chase & Reveal, 2009) have argued for
a parallel, “informal” naming of paraphyletic groups for practical use and connection to tradition, while reserving formal
classification for holophyletic groups only. We reject this approach, because evolutionary classification provides a broader
theoretical basis and higher information content for relationships among taxa, and therefore is more appropriate for formal
classification.
25. "Identificación o predicción". Mayr 196539 : "(Computer taxonomists) They differ from each other in basic philosophy, major
objectives, and emphasis, for instance, whether the construction of a classification should be a single or multiple step
procedure, how much a posteriori weighting of characters should be permitted, whether the basic objective of classification is
identification or prediction, and so forth." Acerca del best-seller del mismo Mayr, Principles of Systematic Zoology, review de
Richards (1970): "The fourth chapter gives a short but very satisfactory account of the history of zoological classification, a
somewhat more complex subject than one might at first suppose. A gradual liberation from a priori theories was finally
accomplished by Darwin, who showed that the best classifications are always those that are founded on degrees of kinship or
the extent of shared gene pool. There is, however, still possibility for disagreement, since since the classification tends to
serve two rather disparate purposes -the identification of specimens and the arrangement of taxa in a logical evolutionary
scheme. It is desirable to keep these two aims as separate as possible, but if only for economy of space this cannot always be
done in publications. Identification is usually facilitated by dichotomous keys, and the main virtue of these is that they can lead
one quickly and easily to the right answer. A classification, on the other hand, may use many features that are difficult to
detect in preserved material and may on the basis of characters that are weighted after study of the whole group associate
forms that are superficially very different and that would not fall very near one another in a practical key
."
26. "El nombre de un organismo es la llave hacia su literatura". Frase de Davis y Heywood (196391 ) como citada en el libro de
texto de Judd et al. 200718 ). Es una frase hecha entre taxónomos, por ejemplo también la dice Mayr (1981
4 ).

27. Sokal (19862 ): "In phenetics a natural classification is defined as one in which them members of each taxon at each level are
on the average more similar to each other than they are to members of other taxa at corresponding levels. (...) For the
purposes of biological taxonomy, we should be concerned mainly with the formulations of the problem by Gilmour92 93 94 95 ,
who stated that "a system of classification is the more natural the more propositions there are that can be made regarding its
constituent classes". (...) The recognition that most taxa in nature (not only biological taxa) were polythetic, led to the adoption
of Gilmour naturalness as a criterion for natural classification in phenetics. Since different classifications will vary in the
number of shared character states, they will consequently be more or less natural. This makes naturalness a matter of degree
rather than an absolute criterion of a classification
".
28. Sokal (19862 ): "In monothetic classification, classes are based on one or more invariant character states. This is the
classical view of classification -now rejected. The alternative view is to regard these propositios as probabilistic, that is, class
A possesses state i of character j with a probability of Pij < 1. Thus, in a polythetic taxon, membership is based on the
greatest number of shared character states; no single state is either essential or sufficient to make an organism a member of
the group. The recognition that most taxa in nature (not only biological taxa) were polythetic, led to the adoption of Gilmour
naturalness as a criterion for natural classification in phenetics. Since different classifications will vary in the number of shared
character states, they will consequently be more or less natural. This makes naturalness a matter of degree rather than an
absolute criterion of a classification".
29. Cavalier-Smith (199897 ), traducción: "(Después de un ejemplo) ...las especies parafiléticas son por lo tanto tan naturales
como las holofiléticas." - ME LO HACKEARON Y NO TENGO MÁS ACCESO AL ORIGINAL - Caso especial de las "especies
biológicas" aparte, los taxones parafiléticos y holofiléticos son ambos en parte construcciones artificiales de los taxónomos
(tanto si son especies asexuales como si son taxones de rango más alto). Desde esa perspectiva un taxón holofilético no es
creado por el origen e una nueva sinapomorfía, sino por la decisión del sistemático de subdividir un árbol filogenético
históricamente continuo en ese punto. Como comenté previamente (Cavalier-Smith 1993a98 ), cada corte de una rama
holofilética necesariamente en forma simultánea genera un tallo parafilético. Si corto un árbol en piezas, cada pieza, sea ésta
una pieza terminal con un corte o una pieza del tallo con dos o más, es tanto artifical como natural. Cada segmento continuo
debe su continuidad a los procesos naturales, mientras que su separación de los demás es el resultado de la intervención
humana, es decir artificial. Si yo agrupo piezas que había cortado que nunca estuvieron juntas en el árbol, esta unión sería
totalmente no-natural (unnatural), que es la razón por la que los grupos polifiléticos se han aceptado durante tanto tiempo
como mucho más artificiales que los grupos monofiléticos. Para los grupos monofiléticos (sean éstos parafiléticos como
holofiléticos), su coherencia es el resultado de la continuidad genética histórica entre todos los miembros del grupo: es su
discontinuidad de los demás grupos lo que es artificial (excepto por las especies biológicas). La afirmación de que un
cladograma o un fenograma pueden ser convertidos en una clasificación sin cortes artificiales del continuum filogenético
(Nelson & Platnick 19815 ) es a lo sumo una media verdad espuria; los cladogramas y los fenogramas pueden ser vistos
como algo tan discontinuo como las clasificaciones sólo porque los cortes en el continuum filético ya han sido hechos por
taxónomos clásicos cuando crearon los taxones discretos que forman los materiales "crudos" para los análisis cladísticos y
fenéticos. La afirmación implica un elemento de autoengaño miope que permite a algunos cladistas afirmar falsamente que la
sistemática Hennigiana es más natural que la taxonomía clásica filética (Stuessy 199099 ). Ninguna clasificación puede ser
totalmente natural."
30. Mayr (19814 :515), traducción: "No tengo duda de que los taxónomos moderados serán capaces de desarrollar una
metodología ecléctica, una que contenga un balance apropiado de fenética y cladística que produzca clasificaciones mucho
más "naturales" que cualquier aproximación de una-única-escuela que confíe exclusivamente en un único criterio, sea éste la
similitud general (overall similarity), la parsimonia de los patrones de ramificación, o ninguna de las dos". Cita la nota 16,
traducción: "Ha habido argumentos desde antes de los tiempos de Linneo sobre cómo determinar si un sistema, una
clasificación, es "natural". William Whewell, en una época anterior a Darwin, ha formulado su teoría de descendencia común,
expresada en el entonces prevalente consenso pragmático, "La máxima por la cual todos los sistemas que profesan ser
naturales deben ser testeados es ésta: que el arreglo obtenido a partir de un set de caracteres coincida con el arreglo
obtenido por otro set." (W Whewell 1840100 ) Interesantemente, la covariancia de caracteres es todavía quizás la mejor
manera práctica de probar las bondades de una clasificación".
31. Platnick (200110 ): "...But consider for a moment what classification is all about. Is stability the primary goal of classification?
Of course not! The primary goal of classification is and always has been maximal predictive power. Cladists have long argued
that phylogenetic classifications are both the best summaries of the limited character information already available, and the
best basis for making predictions about the much larger universe of as yet unstudied characters. Taxonomists are in the
business of providing highly predictive classifications on the basis on extremely small amounts of data, and our track record of
success, over the last two and a half centuries, is none too shabby ".
32. Hörandl y Stuessy (201013 ): " For a final taxonomic decision, four main criteria should be considered in the following order:
theoretical foundation based on natural processes, predictivity, information content, and practicability (e.g., Mishler, 2009).
Above the species level, retention of paraphyly and holophyly is essential for the theoretical foundation of taxa through natural
processes (common ancestry) and hence for predictivity. (...) The evolutionary process results in many different types of
natural taxa. Groups of organisms arise from evolutionary processes. Evolution involves various kinds of processes, however,
which result in different kinds of groups. By briefly reviewing these processes, we emphasize that paraphyly is a natural stage
in evolution, as is holophyly, and both exist at all levels of diversification."
33. Judd et al. (200718 ) p.33: "¿Cómo deciden los sistemáticos qué grupos monofiléticos nombrar? No hay un set de reglas
hecho Código, pero muchos criterios han sido sugeridos, y algunos son comunes a pesar de no estar del todo articulados"
Wiley et al. (1991101 ), cladistas, primer capítulo, traducción: "Los métodos de clasificación de la sistemática tradicional
emplean la intuición. En términos prácticos, la intuición se emplea en el peso que se le da a cada carácter." Cavalier-Smith
(201040 ), evolucionista, traducción: "El propósito de la clasificación no es "representar la genealogía" (ése es el propósito de
la filogenia), sino establecer grupos nombrados de forma coherente que son sensiblemente distinguibles de otros grupos,
idealmente por caracteres comunes compartidos desde sus ancestros, en un sistema jerárquico evolutivamente sólido
(Cavalier-Smith 199897 ). La taxonomía necesariamente implica una simplificación y juzgamiento de cuáles serán los
caracteres enfatizados para la comprehensión humana de la biodiversidad, sin apabullar nuestros cerebros con su
inmensidad. No pueden ser hechos por algoritmos delegados a las computadoras o por estudiantes graduados
inexperimentados."
34. Mallet (2013123 ), traducción. "Cohesión: La suma total de fuerzas o sistemas que mantienen a una especie junta. El término
es usado especialmente en los conceptos de especie reproductiva (interbreeding species concept) y de especie cohesiva
(cohesion species concept). Los mecanismos de cohesión incluyen mecanismos de aislamiento reproductivo en especies
sexuales así como la selección estabilizadora ecológica, que puede causar cohesión aún en linajes asexuales." (En el texto)
124
"...En una vena similar, el concepto de especie cohesiva de Templeton (1998124 ) combinó un número de ideas que
competían sobre las especies. Aceptó las críticas al concepto de especie reproductiva (interbreeding), y buscó corregirla
agregándole ideas de los conceptos de especie evolutiva, ecológica, de reconocimiento, y genealógica.empleton T argumentó
que una combinación de cohesión ecológica y reproductiva es importante para mantener la unidad evolutiva de la especie y
su integridad. Así como lo aplicó a taxones asexuales (demasiado poco sexo), Templeton también aplicó esta idea a especies
como robles que hibridan frecuentemente por lo que los genes fluyen constantemente (demasiado sexo como para el
concepto de especie reproductiva). Además argumentó que la separación de las genealogías es otra característica
importante de las especies. Aquí nos encontramos quizás llegando al apogeo del debate sobre la especie, con esta
combinación de conceptos."
Otros taxónomos, principalmente los más afines a la corriente cladista, pueden tener el mismo discurso, con otras citas y otra
terminología, por ejemplo
Yeates et al. (2011125 ), traducción: "La última década ha visto verdaderos progresos en nuestra forma de pensar qué es una
especie (Wiens 2007126 ). La distinción entre los conceptos de especie y el criterio o evidencia usados para delimitarlos (Hey
2006127 , de Queiroz 2007128 , Knowles y Carstens 2007129 ) han revelado que todos los conceptos de especie en el fondo
son una unidad, que es que las especies son linajes (Mayden 1997130 , de Queiroz 1998131 , 2007128 ). En este sentido,
muchos de los conceptos de especie en operación hoy en día representan el uso de diferente evidencia y criterios para
distinguir linajes-especie (species lineages). Es instructivo que estos conceptos de especie pueden guiarnos hacia el
reconocimiento de diferentes límites entre especies (Wiens y Penkrot 2002,132 Laamanen et al. 2003,133 Agapow et al.
2004134 ), y que muy pocos taxónomos informan el tipo de criterio o evidencia que es crítico para su concepto de especie
(Schlick-Steiner et al. 2010135 ). Las dos incógnitas que representan descubrir los límites y las relaciones entre especies,
están biológicamente ligadas, pero raramente están metodológicamente acopladas; sin embargo, O'Meara (2010136 )
recientemente introdujo métodos heurísticos que en conjunto estiman los límites de las especies y sus relaciones a partir de
un único árbol de genes (from individual gene tree input). Estos métodos pueden mejorar nuestra comprensión de las
incógnitas que contestan, pero demuestran ampliamente la complejidad del tema en teoría como en la práctica."
La cohesión —asociada a la continuidad o sobrevivencia del linaje— debe ser redefinida si se desea emplear en taxones de
categoría más alta:
Nixon y Carpenter (2000109 ): "Aside from the logical conundrums of applying the concept of individuality to subclades of life,
other attribues of individuality that have been expounded by its proponents are difficult or impossible to apply to clades. These
include "cohesion" and "continuity", which are easily visualized in individual organisms and can be seen in species if one
really squints (the acrobatic explanations of how species are "cohesive" and have continuity or are "connected" even when
they occur as disjunct populations make amusing reading; cf. Mishler 1985137 , de Queiroz and Donoghue 1988138 , Baum
1998139 ). However, even the most gullible reader would have difficulty accepting the idea that aphids and blue whales show
continuity and cohesion relative to their ultimate relationship in some broad clade emanating from their common ancestral
worm. Argumentation along these lines merely amounts to reefinition of terms, hence obfuscation".
Por "cohesión" y "continuidad" en el tiempo como características que definen los linajes, debido a que su pool genético está
integrado pero cambia a lo largo del tiempo —por lo que no necesariamente representan similitud fenotípica ni incluso
genotípica— las citas tradicionales son, a partir del que se considera el iniciador del concepto de especie como linaje:
Simpson 196115 , Mayr 1963113 , Ghiselin 1974114 , Hull 1976115 , 1978116 , Wiley 1978117 , Hennig 196637 , 1975118 ,
Platnick 1977119 :97, como citados en Hull (19793 ), un estudioso de las 3 escuelas.
35. Biological Species Concept, cuyo principal referente es Ernst Mayr. La publicación más citada probablemente sea E Mayr
(1963113 ).
36. Phylogenetic Species Concept, los autores lo suelen citar como una forma del "concepto de especie evolutiva" de GG
Simpson (196115 ) y desarrollada en un análisis de filogenia por W Hennig y posteriormente EO Wiley (por ejemplo así lo
menciona Alessandro Minelli). Publicaciones citadas son Wiley (1978117 ), Hennig (196637 , 1975118 ). Varios autores
modernos, como K de Queiroz (1998131 , 2007128 ), etc. lo proponen.
37. En el Código de Zoología, introducción, principio 4147 ; "Nomenclatural rules are tools that are designed to provide the
maximum stability compatible with taxonomic freedom.". En el Código de Botánica no se encontró que mencionaran
"estabilidad".148 En el Código de Bacterias en el primer principio del capítulo 2149 :"The essential points in nomenclature are
as follows. Aim at stability of names...". En el BioCode no se encontró "estabilidad"150 .
38. Los principios en el Código de Zoología se encuentran en la introducción.147 En el Código de Botánica en la División I.148
En el Código de Bacterias en el capítulo 2.149 En el BioCode en la División I.150
39. Código de Zoología (200031 ): Glosario. nominal taxon. A concept of a taxon which is denoted by an available name (e.g.
Mollusca, Diptera, Bovidae, Papilio, Homo sapiens). Each nominal taxon in the family, genus or species groups is based on a
name-bearing type (although in the latter two groups such a type may not have been actually fixed).
Código de Botánica (201229 ): No menciona al "nominal taxon".
Código de Bacterias (Rev. 199030 ): No menciona al "nominal taxon".
BioCode (201133 ). 14.1. The application of names of taxa of the rank of superfamily or below, and of those names of taxa in
the higher ranks that are ultimately based on generic names, is determined by means of types (name-bearing types). The unit
formed by the name and its type is referred to as the nominal taxon. 14.2. A type is that element to which the name of a taxon
is permanently attached, whether it be an accepted name or not.
40. Código de Zoología. Tipificación.151 BioCode. Tipificación.152
41. ICZN faq: What are type specimens for?(http://iczn.org/nontaxonomy/term/419)31
42. Section 4. Nomenclatural Types and Their Designation. General. Rule 15. A taxon consists of one or more elements. For
each named taxon of the various taxonomic categories (listed below), there shall be designated a nomenclatural type. The
nomenclatural type, referred to in this Code as "type," is that element of the taxon with which the name is permanently
associated. The nomenclatural type is not necessarily the most typical or representative element of the taxon. The types are
dealt with in Rules 16–22. Types of the various taxonomic categories can be summarized as follows:
Table 2. Taxonomic Categories
Taxonomic category
Type

Subspecies Species}
Designated strain; in special cases the place of the type strain may be taken by a description, preserved specimen, or an
illustration

Subgenus Genus}
Designated species

Subtribe Tribe
Subfamily Family
Suborder Order}
Genus on whose name the name of the higher taxon is based

Subclass Class}
One of the contained orders.

Recommendation 30a. Before publication of the name of a new species, a culture of the type strain (or, if the species is
noncultivable, type material, a photograph, or an illustration) should be deposited in at least one of the permanently
established culture collections from which it would be readily available. The designation allotted to the strain by the culture
collection should be quoted in the published description.
43. Código de Zoología (200031 ). 73.3. Hapantotypes. A hapantotype (see Glossary) consisting of one or more preparations or
cultures may be designated when a nominal species-group taxon of extant protistans is established. This hapantotype is the
holotype of the nominal taxon. 73.3.1. A hapantotype, although consisting of a number of separate organisms, is deemed to
be indivisible and cannot be restricted by lectotype selection; but 73.3.2. if a hapantotype is found to contain individuals of
more than one species-group taxon, components may, by appropriate citation, be excluded from it until it contains individuals
of only one species-group taxon (for the treatment of holotypes found to consist of components derived from more than one
individual, see Article 73.1.5.).
44. Código de Botánica (201229 ). 8.4. Type specimens of names of taxa must be preserved permanently and may not be living
organisms or cultures. However, cultures of algae and fungi, if preserved in a metabolically inactive state (e.g. by lyophilization
or deep-freezing to remain alive in that inactive state), are acceptable as types. Recommendation 8B.1. Whenever practicable
a living culture should be prepared from the holotype material of the name of a newly described taxon of algae or fungi and
deposited in at least two institutional culture or genetic resource collections. (Such action does not obviate the requirement for
a holotype specimen under Art. 8.4.)
45. BioCode (201133 ), Preamble. 2. The provisions of this Code shall apply to names of all kinds of organisms, whether
eukaryotic or prokaryotic, fossil or non-fossil, and of fossil traces of organism (ichnotaxa), that are established (i.e., validly
published or made available) and shall govern the choice when names compete among themselves or with earlier names.
They shall also, and without limitation of date, provide for the establishment of co-ordinate names within rank groups, for the
protection of names, as well as for their correct form. 3. Established names of organisms that are not yet covered by Adopted
Lists of Protected Names are in all other respects (including their subsequent typification) governed by the International Code
of Nomenclature of Bacteria (here: “bacteriological Code”), the International Code of Botanical Nomenclature (“botanical
Code”) or the International Code of Zoological Nomenclature (“zoological Code”) hereafter jointly called the “Special Codes”,
depending on the accepted taxonomic position of their type. 4.1. Established names are those that comply with the
requirements of Art. 7-11 (see also Art. 33.2) or that, prior to the starting date defined in those Articles, were validly published
or became available under the relevant Special Code. 4.2. In this Code, unless otherwise indicated, the word “name” means
an established name, whether it be acceptable or unacceptable (see Art. 19). 6.1. The establishment of any family-group
name is deemed to automatically establish co-ordinate names at the other rank of the family group. The co-ordinate names
are formed from the same generic name and have the same authorship and date. 6.2. All subfamily names established under
the zoological Code are, under the BioCode, treated as simultaneously established names of profamilies (Art. 3.2; see also
Art. 24 Note 1). Note 1. Names of subfamilies established under the botanical or bacteriological Code maintain the former
subfamily termination -oideae (Art. 25.1) and are intermediate in rank between profamily and tribe (Art. 3.2). 6.3. The
establishment of any genus-group name is deemed to automatically establish an identical co-ordinate name at the other rank
of the genus group. The co-ordinate names have the same type, authorship and date. 6.4. All names of subgenera
established under the zoological Code are, under the BioCode, treated as simultaneously established names of progenera
(Art. 3.2; see also Art. 26 Note 1). Note 2. Names of subgenera (subgen.) have the same form as those of other infrageneric
taxa, for instance, sections (Art. 27), and are intermediate in rank between progenus and section (Art. 3.2). 6.5. The
establishment of any species-group name is deemed to automatically establish a co-ordinate name at the other rank of the
species group. The co-ordinate names have identical final epithets, the same type, authorship and date. 6.6. All names of
subspecies established under the zoological Code are, under the BioCode, treated as simultaneously established names of
prospecies (Art. 3.2; see also Art. 28 Note 1). Note 3. Names of subspecies (subsp.) have the same form as those of other
infraspecific taxa, for instance, varieties (Art. 29), and are intermediate in rank between prospecies and variety (Art. 3.2).
46. 'Código de Botánica (201229 ). Glosario. name. A name that has been validly published, whether it is legitimate or illegitimate
(Art. 6.3) (see also designation).
BioCode (201133 ) 4.2. In this Code, unless otherwise indicated, the word “name” means an established name, whether it be
acceptable or unacceptable (see Art. 19).
47. Código de Zoología (200031 ):
Código de Botánica (201229 ): Glossary. heterotypic synonym (taxonomic synonym). A name based on a type different
from that of another name referring to the same taxon (Art. 14.4); termed a “subjective synonym” in the International Code of
Zoological Nomenclature and the International Code of Nomenclature of Bacteria (Bacteriological Code) (Art. 14.4 footnote).
14.4. A conserved name of a family or genus is conserved against all other names in the same rank based on the same type
(homotypic, i.e. nomenclatural, synonyms, which are to be rejected) whether or not these are cited in the corresponding list as
rejected names, and against those names based on different types (heterotypic, i.e. taxonomic, synonyms) that are listed as
rejected1. A conserved name of a species is conserved against all names listed as rejected, and against all combinations
based on the rejected names.
Código de Bacterias (Rev.199030 ): Rule 24a. Note 2. These Approved Lists may contain more than one name attached to
the same type (objective synonyms) since the names on the list represent those names which are considered reasonable in
the present state of bacteriological nomenclature and taxonomy and represent the views of many bacteriologists who may
hold different taxonomic opinions. Note 3. Synonyms may be objective synonyms (i.e., more than one name has been
associated with the same type) or subjective synonyms (i.e., different names have been associated with different types that in
the opinion of the bacteriologist concerned belong to the same taxon). The synonym first published is known as the senior
synonym, and later synonyms are known as junior synonyms. Publication of objective synonyms in the Approved Lists does
not affect bacterial nomenclature any more than does the valid publication of objective synonyms in different works in the
bacteriological literature at present. Examples: Objective synonyms- Nocardia rhodochrous and Mycobacterium rhodochrous.
Subjective synonyms- Leudemann (IJSB [1971] 21:240–247) regards Micromonospora fusca Jensen 1932 as a subjective
synonym of Micromonospora purpureochromogenes(Waksman and Curtis 1916) Leudemann 1971. These two species have
different types. Rule 41a When a species is transferred to another genus without any change of rank, the specific epithet must
be retained, or if it has not been retained (in a previous publication), it must be reestablished, unless: -The resulting binary
combination would be a junior homonym. Example: Pridham (1970) proposed Streptomyces aurioscleroticusfor Chainia aurea
Thirumalachar et al. 1966 on transfer to Streptomyces because in that genus the name Streptomyces aureus already existed.
-There is available an earlier validly published and legitimate specific or subspecific epithet. Example: Not yet found.
BioCode (201133 ):
48. Código de Zoología (200031 ). Preamble. The objects of the Code are to promote stability and universality in the scientific
names of animals and to ensure that the name of each taxon is unique and distinct. All its provisions and recommendations
are subservient to those ends and none restricts the freedom of taxonomic thought or actions. // Priority of publication is a
basic principle of zoological nomenclature; however, under conditions prescribed in the Code its application may be modified
to conserve a long-accepted name in its accustomed meaning. When stability of nomenclature is threatened in an individual
case, the strict application of the Code may under specified conditions be suspended by the International Commission on
Zoological Nomenclature.
Código de Botánica (201229 ). Preamble. 1. (...) This Code aims at the provision of a stable method of naming taxonomic
groups, avoiding and rejecting the use of names that may cause error or ambiguity or throw science into confusion. Next in
importance is the avoidance of the useless creation of names. Other considerations, such as absolute grammatical
correctness, regularity or euphony of names, more or less prevailing custom, regard for persons, etc., notwithstanding their
undeniable importance, are relatively accessory. DIVISION III. 4. The voting on nomenclature proposals is of two kinds: (a) a
preliminary guiding mail vote and (b) a final and binding vote at the Nomenclature Section of the International Botanical
Congress.
Código de Bacterias (Rev.199030 ). General Consideration 6. 4. Provisions for emendations of Rules, for special
exceptions to Rules, and for interpretation of the Rules in doubtful cases have been made by the establishment of the
International Committee on Systematic Bacteriology (ICSB) and its Judicial Commission, which acts on behalf of the ICSB
(see Rule 1b and Statutes of the International Committee on Systematic Bacteriology, pp. 137–158 of this volume). Opinions
issued by the Judicial Commission become effective after receipt of ten or more favorable votes from Commissioners, but may
be rescinded by the ICSB as provided in ICSB Statute 8c (2). The official journal of the ICSB is the International Journal of
Systematic Bacteriology (IJSB), formerly the International Bulletin of Bacteriological Nomenclature and Taxonomy (IBBNT).
(Some other journal could be specified by the ICSB if required. Such possible future specification is implicit in the use of
"International Journal of Systematic Bacteriology" or "IJSB" throughout this Code, but is not always repeated at each
mention.)
49. Código de Botánica (201229 ): 3.1. The principal ranks of taxa in descending sequence are: kingdom (regnum), division or
phylum (divisio or phylum), class (classis), order (ordo), family (familia), genus (genus), and species (species). Thus, each
species is assignable to a genus, each genus to a family, etc. 4.1. The secondary ranks of taxa in descending sequence are
tribe (tribus) between family and genus, section (sectio) and series (series) between genus and species, and variety (varietas)
and form (forma) below species.4.2. If a greater number of ranks of taxa is desired, the terms for these are made by adding
the prefix “sub-” to the terms denoting the principal or secondary ranks. An organism may thus be assigned to taxa of the
following ranks (in descending sequence): kingdom (regnum), subkingdom (subregnum), division or phylum (divisio or
phylum), subdivision or subphylum (subdivisio or subphylum), class (classis), subclass (subclassis), order (ordo), suborder
(subordo), family (familia), subfamily (subfamilia), tribe (tribus), subtribe (subtribus), genus (genus), subgenus (subgenus),
section (sectio), subsection (subsectio), series (series), subseries (subseries), species (species), subspecies (subspecies),
variety (varietas), subvariety (subvarietas), form (forma), and subform (subforma). Note 1. Ranks formed by adding “sub-” to
the principal ranks (Art. 3.1) may be formed and used whether or not any secondary ranks (Art. 4.1) are adopted. 4.3. Further
ranks may also be intercalated or added, provided that confusion or error is not thereby introduced. Art. 16 Note 1. The terms
“divisio” and “phylum”, and their equivalents in modern languages, are treated as referring to one and the same rank. When
“divisio” and “phylum” are used simultaneously to denote different non-consecutive ranks, this is to be treated as informal
usage of rank-denoting terms (see Art. 37 Note 1 and 37.8).
Código de Bacterias (Revisión 199030 ) Rule 5b. The taxonomic categories above and including species which are covered
by these Rules are given below in ascending taxonomic rank. Those in the left-hand column should be recognized where
pertinent; those in the right-hand column are optional. The Latin equivalents are given in parentheses. Species (Species) . .
Subgenus (Subgenus) Genus (Genus) . . Subtribe (Subtribus) . . Tribe (Tribus) . . Subfamily (Subfamilia) Family (Familia) . .
Suborder (Subordo) Order (Ordo) . . Subclass (Subclassis) Class (Classis) Rule 5c. A species may be divided into
subspecies, which are dealt with by the Rules of this Code. Variety is a synonym of subspecies; its use is not encouraged as it
leads to confusion, and after publication of this Code the use of the term variety for new names will have no standing in
nomenclature. Rule 5d. Taxa below the rank of subspecies (infrasubspecific subdivisions) are not covered by the Rules of this
Code, but see Appendix 10.
Código de Zoología (200031 ): No se encontraron comentarios al respecto.
BioCode (201133 ) 2.1. The primary ranks of taxa in descending sequence are: kingdom, phylum, class, order, family, genus,
and species. 3.1. Secondary ranks of taxa, when required, include in descending sequence: domain above kingdom, tribe
between family and genus, section and series between genus and species, and variety and form below species. 3.2. Should
an even greater number of ranks of taxa be desired, the terms for these are made by adding the prefixes super-, pro-, or sub-
(sub- being below pro-) to non-prefixed terms denoting principal or secondary ranks. 11.1. Only if the corresponding genus or
species name is established can the name of a subordinate taxon be established (but see Art. 30.2).
50. "The establishment of the Bulletin of Zoological Nomenclature in 1942 meant that zoologists had a single place in which to
present applications to resolve problems that could not satisfactorily be resolved under provision of the code. The ICZN
subsequently publishes and votes on these applications. In 1953, the International Association of Plant Taxonomy was
established and with it a similar venue for publication of proposals to modify the code, the journal Taxon (although today the
journal is devoted to much more than just nomenclatural issues). ". Knapp et al. 2004159
51. Revista Taxon 62(1), febrero 2013, "Guidelines for authors": "The convention of only italicizing names at the rank of genus
and below is followed, except for nomenclature papers and proposals to conserve or reject names in which all scientific
names are italicized, regardless of rank.http://www.iapt-taxon.org/downloads/guidelines_authors.pdf156
52. Código de Zoología: "Los autores deberían ejercitar un razonable cuidado y consideración en la formación de nombres
nuevos para asegurarse de que son elegidos con sus subsecuentes usuarios en mente y que, mientras sea posible, sean
apropiados, compactos, eufónicos, fáciles de memorizar y no causen ofensa". 160

53. Código de Botánica (201229 ). DIVISIÓN II. Reglas y Recomendaciones. Capítulo III. Nomenclatura de los taxones de
acuerdo con su rango. Sección 1. Taxones por arriba del rango de familia. 16.1. The name of a taxon above the rank of family
is treated as a noun in the plural and is written with an initial capital letter. Such names may be either (a) automatically typified
names (Art. 10.7), formed from the name of an included genus in the same way as family names (Art. 18.1; but see Art. 16.4)
by adding the appropriate rank-denoting termination (Art. 16.3 and 17.1), preceded by the connecting vowel –o– if the
termination begins with a consonant; or (b) descriptive names, not so formed, which may be used unchanged at different
ranks. Ex.1. Automatically typified names above the rank of family: Lycopodiophyta, based on Lycopodium; Magnoliophyta,
based on Magnolia; Gnetophytina, based on Gnetum; Pinopsida, based on Pinus; Marattiidae, based on Marattia;
Caryophyllidae and Caryophyllales, based on Caryophyllus; Fucales, based on Fucus; Bromeliineae, based on Bromelia.
Ex.2. Descriptive names above the rank of family: Anthophyta, Chlorophyta, Lycophyta, Parietales; Ascomycota,
Ascomycotina, Ascomycetes; Angiospermae, Centrospermae, Coniferae, Enantioblastae, Gymnospermae. (...) Note 2. The
principle of priority does not apply above the rank of family (Art. 11.10; but see Rec. 16A). Recommendation 16A 16A.1. In
choosing among typified names for a taxon above the rank of family , authors should generally follow the principle of priority
.
Código de Bacterias (Revisión 199030 ) Section 3. Naming of Taxa. Rule 8. The name of each taxon above the rank of
order is a Latin or latinized word preferably in conformity with Recommendation 6. It is based by choice on a combination of
characters of the taxon or from a single character of outstanding importance. Example: Kingdom-Procaryotae; Class-
Schizomycetes. Rule 9. The name of a taxon between subclass and genus is formed by the addition of the appropriate suffix
to the stem of the name of the type genus (see Rule 15). These suffixes are as follows:able T 1. Suffixes for Categories. Rank,
Suffix, Example. Order, -ales, Pseudomonadales. Suborder, -ineae, Pseudomonadineae. Family, -aceae,
Pseudomonadaceae. Subfamily, -oideae, Pseudomonadoideae. Tribe, -eae, Pseudomonadeae. Subtribe, -inae,
Pseudomonadinae Section 4. Nomenclatural Types and Their Designation. General. Rule 15. A taxon consists of one or more
elements. For each named taxon of the various taxonomic categories (listed below), there shall be designated a
nomenclatural type. The nomenclatural type, referred to in this Code as "type," is that element of the taxon with which the
name is permanently associated. The nomenclatural type is not necessarily the most typical or representative element of the
taxon. The types are dealt with in Rules 16–22. yTpes of the various taxonomic categories can be summarized as follows:
Table 2. Taxonomic Categories.
{Taxonomic category: Type}
{Subspecies, Species; Designated strain; in special cases the place of the type strain may be taken by a description,
preserved specimen, or an illustration.}
{Subgenus, Genus: Designated species.}
{Subtribe, Tribe, Subfamily, Family, Suborder, Order: Genus on whose name the name ofthe higher taxon is based.}
{Subclass, Class: One of the contained orders.}
Código de Zoología (200031 ): Article 29. Family-group names. 29.1. Formation of family-group names. A family-group name
is formed by adding to the stem of the name [Art. 29.3] of the type genus, or to the entire name of the type genus [see Article
29.6], a suffix as specified in Article 29.2.
BioCode (201133 ): Article 23. 23.1. Names of taxa above the rank of family are treated as nouns in the plural and are written
with a capital initial letter. They may be either (a)typified names (see Art. 14.1) that are formed by adding a termination
denoting their rank to the genitive singular stem of a generic name, or exceptionally to the whole name; or (b) typeless
(“descriptive”) names that are formed differently, apply to taxa defined by circumscription, and may be used unchanged at
different ranks. 23.2. For typified names, the name of a subphylum that includes the type of the accepted name of a phylum,
the name of a subclass that includes the type of the accepted name of a class, or the name of a suborder that includes the
type of the accepted name of an order, are to be based on the same type. 23.3. The typified name of a phylum or subphylum
is formed from the same generic name as an acceptable name of an included class. The phylum name termination is -mycota
for fungi, -phyta for other botanical taxa, and -zoa for animals. The subphylum name termination is -mycotinafor fungi, -phytina
for other botanical taxa, and -zoina for animals. 23.4. The typified name of a class or subclass is formed from the same
generic name as an acceptable name of an included order. The class name termination is -mycetes for fungi, -phyceae for
algae, and -opsida for other botanical taxa and all animals. The subclass name termination is -mycetidae for fungi, -phycidae
for algae, -idae for other botanical taxa, and -zoidae for animals. 23.5. The typified name of an order, suborder, or superfamily
is formed from the same generic name as an acceptable name of an included family. For all groups, the order name
termination is -ales, the suborder name termination -ineae, and the superfamily name termination -oidea. 23.6. The name of a
taxon above the rank of family may not have the termination -virinae, -virales, or -viridae, because these terminations are
reserved for the names of viral taxa (see Pre. 4). Note 1. Names of taxa above the rank of family that do not conform to the
standards set out in Art. 23.3-23.6 are acceptable as descriptive names (Art. 23.1(b)). 23.7. When a typified suprafamilial
name is published with a Latin termination not agreeing with the provisions of this Article, the termination is changed to accord
with it, but the name retains its authorship and date. Note 2. For suprafamilial names of ambiregnal taxa (Rec. 10A, footnote),
the alternative use of the terminations -mycota or -phyta and -zoa (for phyla), -mycotinaor -phytina and -zoina (for subphyla), -
mycetes or -phyceae and -opsida (for classes), -mycetidae or -phycidae and -zoidae (for subclasses) is authorised,
irrespective of the Special Code otherwise used by a given author. Recommendation 23A23A.1. The terminations provided
in Art. 23.3-23.5 should not be used in typeless, descriptive names of any rank above family
.
54. Código de Botánica (201229 ) 16.3. Automatically typified names end as follows: the name of a division or phylum ends in -
phyta, unless it is referable to the algae or fungi in which case it ends in -phycota or -mycota, respectively; the name of a
subdivision or subphylum ends in -phytina, unless it is referable to the algae or fungi in which case it ends in -phycotina or -
mycotina, respectively; the name of a class in the algae ends in -phyceae, and of a subclass in -phycidae; the name of a
class in the fungi ends in -mycetes, and of a subclass in -mycetidae; the name of a class in the plants ends in -opsida, and
of a subclass in -idae (but not -viridae). Automatically typified names not in accordance with these terminations or those in Art.
17.1 are to be corrected, without change of the author citation or date of publication (see Art. 32.2). However, if such names
are published with a non-Latin termination they are not validly published.
55. Hay recomendaciones en el BioCode.
Código de Zoología (200031 ): No posee recomendaciones en relación al nombre por arriba del grupo familia.
BioCode (201133 ): Article 23. 23.1. Names of taxa above the rank of family are treated as nouns in the plural and are written
with a capital initial letter. They may be either (a) typified names (see Art. 14.1) that are formed by adding a termination
denoting their rank to the genitive singular stem of a generic name, or exceptionally to the whole name; or (b) typeless
(“descriptive”) names that are formed differently, apply to taxa defined by circumscription, and may be used unchanged at
different ranks. 23.2. For typified names, the name of a subphylum that includes the type of the accepted name of a phylum,
the name of a subclass that includes the type of the accepted name of a class, or the name of a suborder that includes the
type of the accepted name of an order, are to be based on the same type. 23.3. The typified name of a phylum or subphylum
is formed from the same generic name as an acceptable name of an included class. The phylum name termination is -mycota
for fungi, -phyta for other botanical taxa, and -zoa for animals. The subphylum name termination is -mycotina for fungi, -
phytina for other botanical taxa, and -zoina for animals. 23.4. The typified name of a class or subclass is formed from the
same generic name as an acceptable name of an included order. The class name termination is -mycetes for fungi, -phyceae
for algae, and -opsida for other botanical taxa and all animals. The subclass name termination is -mycetidae for fungi, -
phycidae for algae, -idae for other botanical taxa, and -zoidae for animals. 23.5. The typified name of an order, suborder, or
superfamily is formed from the same generic name as an acceptable name of an included family. For all groups, the order
name termination is -ales, the suborder name termination -ineae, and the superfamily name termination -oidea. 23.6. The
name of a taxon above the rank of family may not have the termination -virinae, -virales, or -viridae, because these
terminations are reserved for the names of viral taxa (see Pre. 4). Note 1. Names of taxa above the rank of family that do not
conform to the standards set out in Art. 23.3-23.6 are acceptable as descriptive names (Art. 23.1(b)). 23.7. When a typified
suprafamilial name is published with a Latin termination not agreeing with the provisions of this Article, the termination is
changed to accord with it, but the name retains its authorship and date. Note 2. For suprafamilial names of ambiregnal taxa
(Rec. 10A, footnote), the alternative use of the terminations -mycota or -phyta and -zoa (for phyla), -mycotinaor -phytina and -
zoina (for subphyla), -mycetes or -phyceae and -opsida (for classes), -mycetidae or -phycidae and -zoidae (for subclasses) is
authorised, irrespective of the Special Code otherwise used by a given author. Recommendation 23A 23A.1. The
terminations provided in Art. 23.3-23.5 should not be used in typeless, descriptive names of any rank above family .
56. Código de Bacterias (revisión 199030 ) Rule 8. The name of each taxon above the rank of order is a Latin or latinized word
preferably in conformity with Recommendation 6. It is based by choice on a combination of characters of the taxon or from a
single character of outstanding importance. Example: Kingdom-Procaryotae; Class-Schizomycetes.
57. Código de Botánica (201229 ) 17.1. Automatically typified names of orders or suborders are to end in -ales (but not -virales)
and -ineae, respectively (see Art. 16.3 and 32.2). 17.2. Names intended as names of orders, but published with their rank
denoted by a term such as “cohors”, “nixus”, “alliance”, or “Reihe” instead of “order”, are treated as having been published as
names of orders. Recommendation 17A 17A.1. A new name should not be published for an order for which a name already
exists that is based on the same type as the name of an included a family .
58. Código de Bacterias (Revisión 199030 ) Rule 9. The name of a taxon between subclass and genus is formed by the addition
of the appropriate suffix to the stem of the name of the type genus (see Rule 15). These suffixes are as follows:
Table 1. Suffixes for Categories.
Rank Suffix Example
Order -ales Pseudomonadales
Suborder -ineae Pseudomonadineae
Family -aceae Pseudomonadaceae
Subfamily -oideae Pseudomonadoideae
Tribe -eae Pseudomonadeae
Subtribe -inae Pseudomonadinae.
59. Código de Zoología (200031 ): Article 29. Family-group names. 29.1. Formation of family-group names. A family-group name
is formed by adding to the stem of the name [Art. 29.3] of the type genus, or to the entire name of the type genus [see Article
29.6], a suffix as specified in Article 29.2. 29.2. Suffixes for family-group names. The suffix -OIDEA is used for a superfamily
name, -IDAE for a family name, -INAE for a subfamily name, -INI for the name of a tribe, and -INA for the name of a subtribe.
These suffixes must not be used at other family-group ranks. The suffixes of names for taxa at other ranks in the family-group
are not regulated. 29.2.1. Names in the genus and species groups which have endings identical with those of the suffixes of
family-group names are not affected by this Article.
60. Código de Botánica (201229 ) 18.1. The name of a family is a plural adjective used as a noun; it is formed from the genitive
singular of a name of an included genus by replacing the genitive singular inflection (Latin -ae, -i, -us, -is; transcribed Greek -
ou, -os, -es, -as, or -ous, and its equivalent -eos) with the termination -aceae (but see Art. 18.5). For generic names of non-
classical origin, when analogy with classical names is insufficient to determine the genitive singular, -aceae is added to the full
word. Likewise, when formation from the genitive singular of a generic name results in a homonym, -aceae may be added to
the nominative singular. For generic names with alternative genitives the one implicitly used by the original author must be
maintained, except that the genitive of names ending in -opsis is always -opsidis.
61. Código de Botánica (201229 ) 19.1. The name of a subfamily is a plural adjective used as a noun; it is formed in the same
manner as the name of a family (Art. 18.1) but by adding the termination -oideae instead of -aceae.
62. Código de Botánica (201229 ) 19.3. A tribe is designated in a similar manner, with the termination -eae, and a subtribe
similarly with the termination -inae (but not -virinae).
63. Mayr 1978211 citando a Sneath 1962: Monothetic: 1 feature neccesary and sufficient OR set of features severally neccesary
and jointly sufficient for inclusion in a group.
64. Mayr 196539 : "The choice of the term "numerical taxonomy" for this very special taxonomic theory (Sokal and Sneath 196347
) seems rather unfortunate, when we remember how far back (about 200 years) good taxonomists have insisted on using the
"greatest possible number of characters". That only a consideration of the totality of characters can lead to a sound
classification was already expressed by Buffon and Adanson in the middle of the 18th century in their criticism of the Linnean
method. Blumenback wrote in 1779, "according to our concept of a natural method we must consider not merely a few
selected but all external characteristics indeed the total habitus of animals". In 1788, Merrem expressed similar ideas when he
said, "genera, families, orders and classes must be based on the similarity of all parts of the body and not on individual
(single) characters". Considering how many different kinds of numerical taxonomies have existed in the past or actually exist
today, some with philosophies diametrically opposed to that of Sokal and Sneath, it would seem advantageous to reer to their
particular ideology by a more appropriate term. The basic tenet of this school seems to be the de-emphasis of all information
other than the calculated resemblance (phenetic distance) of taxa... "
65. "Pequeño lab" en contraposición a "big lab" sensu de Carvalho et al. (2008233 ): "...a palpable sense of isolation affecting
many taxonomists nested in university departments wherein the majority of faculty are biochemists, physiologists, molecular
biologists, and other ‘big lab’ professionals who usually have greater amounts of funding and frequently work (and publish) in
teams...".
66. Wheeler (200424 ): "La taxonomía es una ciencia excitante, no un servicio de identificación para otros científicos, si bien la
necesidad de identificaciones confiables de especies es una justificación mayor para apoyar esta ciencia."
67. de Queiroz (200027 ): "Contrary to Stuessy's view, taxon names are defined in both traditional and phylogenetic systems of
nomenclature (de Queiroz 1997379 ). In the traditional system of nomenclature, taxon names are defined in terms of types and
taxonomic categories. For example, the definition of the name Asteraceae is "the taxon containing the genus Aster that is
assigned to the family category". In the phylogenetic system, taxon names are defined in terms of specifiers and their common
ancestry relationships. For example, a node-based phylogenetic definition of the name Asteraceae might be "the clade
stemming from the most recent common ancestor ofBarnadesia and Aster."

Referencias citadas
11. Ebach, M.C. & Williams, D. 2004. Classification. Taxon 53:
1. Brian S. Everitt, Sabine Landau, Morven Leese, Daniel 791–794. http://www.jstor.org/stable/4135452
Stahl. 2011. «Dendrograms and other tree
representations.» (http://books.google.com.ar/books?id=w3 12. Podani, J. (2010). Monophyly and paraphyly: A discourse
bE1kqd-48C&pg=PT102)Cluster analysis. Wiley without end?. Taxon, 59(4), 1011-1015.
http://www.ingentaconnect.com/content/iapt/tax/2010/00000059/0000
2. Sokal, Robert R. (1986). «Phenetic Taxonomy: Theory and
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df) Taxon
nombre "Sokal 1986" está definido varias veces con
contenidos diferentes Error en la cita: Etiqueta <ref> 14. Por ejemplo Stuessy, T. F., & König, C. (2009). Classification
no válida; el nombre "Sokal 1986" está definido varias should not be constrained solely by branching topology in a
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nombre "Simpson 1961" está definido varias veces con
http://www.joelvelasco.net/teaching/systematics/mayr%2081%20-
contenidos diferentes Error en la cita: Etiqueta <ref>
%20biological%20classification%20-
%20toward%20a%20synthesis.pdf no válida; el nombre "Simpson 1961" está definido
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apogeo continúo usando mi copia frecuentemente. Si bien
cladistics. Syst. Zool. 28:537-546.
muchos libros excelentes sobre el tema han sido publicados
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The Road to DePhylocode. Oral presentation at tantos propósitos diferentes. Pero un montón ha sucedido
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organized by the Systematics Association. tanto tiempo es actual hoy en día. Consecuentemente, la
http://www.systass.org/archive/events- publicación de una edición revisada de Principles of
archive/2001/platnick.pdf Systematic Zoology se espera que sea un nuevo estándar
en este campo." Error en la cita: Etiqueta <ref> no www.iczn.org/iczn/index.jsp). International Trust for
válida; el nombre "Mayr y Ashlock 1991" está definido Zoological Nomenclature.
varias veces con contenidos diferentes Error en la cita: 32. Hull, DL. 1965. The effect of essentialism on taxonomy -
Etiqueta <ref> no válida; el nombre "Mayr y Ashlock Two thousand years of stasis (I). Br. J. Philos. Sci., 15:314-
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Bibliografía general utilizada como referencia


Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2007). Plant systematics: a phylogenetic
approach, Third Edition(Sinauer Axxoc edición). USA.ISBN 0-87893-403-0. Capítulos de taxonomía general y teórica: 1, 2, 3, 5,
6, Apéndice I, Apéndice II.
Cavalier-Smith, T. (2010). Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Philosophical Transactions of the Royal
Society B: Biological Sciences, 365(1537), 111-132.

Enlaces externos
Wikcionario tiene definiciones y otra información sobreTaxonomía.

El Diccionario de la Real Academia Españolatiene una definición paraTaxonomía.

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