Sistem

Reproduksi

S E K I L A S ISI
PENDAHULUAN PENDAHULUAN
I A n a t o m i sistem reproduksi pria dan w a n i t a
T e m a sentral b u k u i n i adalah proses-proses fisiologik
I P e n e n t u a n dan diferensiasi jenis k e l a m i n
yang d i t u j u k a n u n t u k m e m p e r t a h a n k a n homeostasis
FISIOLOGI REPRODUKSI PRIA
agar kelangsungan h i d u p i n d i v i d u t e r j a m i n . K i n i
I L o k a s i t e s t i s di s k r o t u m k i t a a k a n k e l u a r d a r i t e m a i n i u n t u k m e m b a h a s sis-
I Sekresi t e s t o s t e r o n tem reproduksi, yang terutama berfungsi u n t u k me-
I Spermatogenesis l a n j u t k a n k e b e r a d a a n spesies.
I Pubertas M e s k i p u n sistem r e p r o d u k s i t i d a k berperan da-
I Saluran reproduksi pria l a m homeostasis d a n t i d a k esensial bagi k e l a n g s u n g -
I K e l e n j a r seks a k s e s o r i u s pria an h i d u p seseorang n a m u n sistem i n i tetap berperan
I Prostaglandin p e n t i n g d a l a m k e h i d u p a n seseorang. Sebagai con-
hubu EKSA N T A R A PRIA DAN WANITA t o h , cara b a g a i m a n a o r a n g b e r h u b u n g a n sebagai
I T i n d a k a n seks pria m a k h l u k seksual berperan s i g n i f i k a n d a l a m p e r i l a k u
I T i n d a k a n seks w a n i t a psikososial d a n m e m i l i k i p e n g a r u h besar pada bagai-
FISIOLOGI REPRODUKSI W A N I T A mana orang m e m a n d a n g diri mereka sendiri dan
bagaimana mereka berinteraksi dengan orang lain.
I Fungsi o v a r i u m
F u n g s i r e p r o d u k s i juga m e m i l i k i efek besar pada
I Siklus haid
masyarakat. Organisasi universal masyarakat m e n -
I Pubertas; menopause
jadi satuan-satuan keluarga menghasilkan l i n g k u n g -
I Fertilisasi
an y a n g stabil d a n k o n d u s i f bagi keberlangsungan
I Implantasi; plasentasi
spesies k i t a . D i p i h a k l a i n , l e d a k a n p o p u l a s i d a n
I Gestasi
akibatnya berupa terkurasnya sumber daya alam
I Persalinan
a k h i r - a k h i r i n i m e n i m b u l k a n k e k h a w a t i r a n d i selu-
I Laktasi
r u h d u n i a d a n m e n d o r o n g d i c a r i n y a cara-cara u n t u k
membatasi reproduksi.
K e m a m p u a n reproduksi bergantung pada h u -
bungan r u m i t antara hipotalamus, hipofisis anterior,
o r g a n r e p r o d u k s i , d a n s e l sasaran h o r m o n seks.
Hubungan ini menggunakan banyak mekanisme
regulatorik yang digunakan oleh sistem t u b u h lain
u n t u k m e m p e r t a h a n k a n homeostasis, misalnya k o n -
trol u m p a n balik n e g a t i f Selain proses-proses bio-
logik dasar i n i , p e r i l a k u d a n sikap seksual sangat
dipengaruhi oleh faktor emosi dan moral sosiokultu-
ral m a s y a r a k a t t e m p a t seseorang berada. K i t a a k a n
berkonsentrasi pada fungsi seksual dan reproduksi
dasar y a n g berada d i b a w a h k o n t r o l saraf d a n h o r -
m o n serta t i d a k a k a n m e n g u l a s aspek psikologis d a n
sosial p e r i l a k u seksual.

811

G a m b a r 20-1
Sistem reproduksi pria. ( a ) P a n g g u l p a d a p o t o n g a n s a g i t a l .
(b) P a n d a n g a n p o s t e r i o r o r g a n r e p r o d u k s i . B a g i a n - b a g i a n
dari sebagian organ telah disingkirkan.
reproduksi wanita t e r d i r i d a r i k o m p o n e n - k o m p o n e n b e r i -
k u t . D u a o v i d u c t (tuba uterina a t a u Fallopii), y a n g b e r -
k a i t a n erat d e n g a n k e d u a o v a r i u m , m e n g a m b i l o v u m saat
ovulasi (pelepasan o v u m d a r i o v a r i u m ) d a n berfungsi sebagai
t e m p a t f e r t i l i s a s i . Uterus y a n g b e r o n g g a d a n b e r d i n d i n g t e b a l
terutama berperan memelihara janin selama masa perkem-
bangannya d a n mengeluarkannya pada akhir kehamilan.
Vagina a d a l a h s a l u r a n y a n g b e r o t o t d a n d a p a t t e r e g a n g y a n g
m e n g h u b u n g k a n uterus dengan lingkungan eksternal. Bagian
terbawah uterus, serviks (leher r a h i m ) , m e n o n j o l k e d a l a m
v a g i n a d a n m e m p u n y a i s a t u s a l u r a n k e c i l , kanalis servikalis.
Sperma diendapkan d i vagina oleh penis sewaktu h u b u n g a n
seks. K a n a l i s s e r v i k a l i s b e r f u n g s i sebagai j a l u r b a g i s p e r m a
untuk mencapai tempat pembuahan d i tuba uterina melalui
uterus d a n , k e t i k a m e n g a l a m i pelebaran hebat s e w a k t u per-
Testis
(b)
salinan, berfungsi sebagai saluran bagi p e n g e l u a r a n bayi d a r i
uterus.
Lubang vagina t e r l e t a k d i daerah perineum a n t a r a
lubang uretra d i anterior d a n lubang anus d i posterior
( G a m b a r 2 0 - 2 c ) . S t r u k t u r i n i d i t u t u p i secara parsial o l e h
s u a t u m e m b r a n m u k o s a t i p i s , himen ( s e l a p u t d a r a ) , y a n g
b i a s a n y a m e n g a l a m i r o b e k a n fisik s a a t h u b u n g a n s e k s p e r -
tama. L u b a n g uretra d a nvagina dikelilingi oleh d u a pasang
l i p a t a n k u l i t d i l a t e r a l , labia minora d a n labia mayora. L a b i a
m i n o r a y a n g lebih kecil terletak d i sebelah medial dari labia
m a y o r a y a n g l e b i h m e n o n j o l . Klitoris ( k e l e n t i t ) , s u a t u
struktur erotik kecil yang terdiri dari jaringan serupa dengan
yang terdapat d i penis, terletak d i u j u n g anterior lipatan labia
m i n o r a . G e n i t a l i a eksterna w a n i t a secara k o l e k t i f disebut
s e b a g a i vulva.
Sistem Reproduksi 813
 pria d a n w a n i t a m e m a n g berfungsi m e n a r i k l a w a n jenis,
I Sistem reproduksi mencakup gonad, saluran tetapi ketertarikan tersebut juga sangat d i p e n g a r u h i o l e h
reproduksi, dan kelenjar seks aksesorius. kompleksitas masyarakat dan perilaku kultural manusia.

Reproduksi b e r g a n t u n g p a d a p e n y a t u a n gamet p r i a d a n
w a n i t a (sel reproduktif, a t a u germinativum), m a s i n g - SEKILAS FUNGSI DAN ORGAN REPRODUKSI PRIA
m a s i n g dengan separuh set k r o m o s o m , u n t u k m e m b e n t u k F u n g s i esensial sistem r e p r o d u k s i pada p r i a adalah sebagai
i n d i v i d u b a r u dengan set k r o m o s o m lengkap. T i d a k seperti berikut:
sistem t u b u h lain, yang pada h a k i k a t n y a sama di kedua jenis
k e l a m i n , sistem reproduksi pria dan w a n i t a sangat berbeda, 1. Menghasilkan sperma [spermatogenesis)
sesuai p e r a n m e r e k a y a n g berbeda d a l a m proses r e p r o d u k s i . 2. M e n y a l u r k a nsperma ke wanita
Sistem reproduksi pria d a n wanita d i r a n c a n g u n t u k m e - O r g a n penghasil s p e r m a , testis, t e r g a n t u n g d i l u a r
m u n g k i n k a n penyatuan bahan genetik dari d u a pasangan r o n g g a a b d o m e n d a l a m s u a t u k a n t u n g b e r l a p i s k u l i t , skro-
seksual, d a n sistem w a n i t a d i l e n g k a p i u n t u k m e n a m p u n g tum, y a n g b e r a d a d i s u d u t a n t a r a k e d u a t u n g k a i . S i s t e m
dan memelihara k e t u r u n a n hingga tahap perkembangan reproduksi pria dirancang u n t u k menyalurkan sperma k e
y a n g m e m u n g k i n k a n n y a b e r t a h a n h i d u p secara i n d e p e n d e n saluran reproduksi w a n i t a dalam suatu cairan pembawa,
di lingkungan eksternal. semen, y a n g k o n d u s i f b a g i v i a b i l i t a s s p e r m a . Kelenjar seks
Organ reproduksi primer, a t a u gonad, t e r d i r i d a r i s e - tambahan pria u t a m a , y a n g s e k r e s i n y a m e m b e n t u k s e b a g i a n
p a s a n g testis p a d a p r i a d a n s e p a s a n g o v a r i u m p a d a w a n i t a . b e s a r s e m e n , a d a l a h vesikula seminalis, kelenjar prostat, d a n
Pada kedua jenis k e l a m i n , gonad m a t u r melaksanakan d u a kelenjar hulhouretra ( G a m b a r 2 0 - 1 ) . Penis a d a l a h o r g a n y a n g
f u n g s i y a i t u ( 1 ) m e n g h a s i l k a n g a m e t (gametogenesis), y a i t u digunakan u n t u k meletakkan semen pada wanita. Sperma
spermatozoa (sperma) p a d a p r i a d a n ovum (sel telur) p a d a k e l u a r d a r i m a s i n g - m a s i n g t e s t i s m e l a l u i saluran reproduksi
w a n i t a , d a n ( 2 ) m e n g e l u a r k a n h o r m o n seks, secara spesifik, pria, y a n g m a s i n g - m a s i n g t e r d i r i d a r i epididimis, duktus [vas)
testosteron p a d a p r i a d a n estrogen s e r t a progesteron p a d a deferens, d a n duktus ejakulatorius. Pasangan-pasangan saluran
wanita. r e p r o d u k s i i n i m e n g o s o n g k a n i s i n y a k e s e b u a h uretra, s a l u r a n
Selain gonad, sistem reproduksi pada kedua jenis k e - yang berjalan d i sepanjang penis dan mengosongkan isinya
l a m i n m e n c a k u p saluran reproduksi y a n g m e n c a k u p s u a t u ke luar. Bagian-bagian dari sistem r e p r o d u k s i pria i n i a k a n
sistem duktus yang khusus mengangkut atau m e n a m p u n g d i j e l a s k a n secara l e b i h l e n g k a p k e t i k a m e m b a h a s f u n g s i n y a .
g a m e t s e t e l a h d i b e n t u k , p l u s kelenjar seks aksesorius (tam-
bahan) y a n g m e n g o s o n g k a n i s i n y a k e d a l a m s a l u r a n - s a l u r a n
t e r s e b u t . P a d a w a n i t a , payudara juga dianggap sebagai o r g a n
SEKILAS FUNGSI DAN ORGAN REPRODUKSI
seks aksesorius. B a g i a n s i s t e m p r o d u k s i y a n g t e r l e t a k ekster-
WANITA
n a l d a n t e r l i h a t d i s e b u t genitalia eksterna. Peran w a n i t a dalam reproduksi lebih r u m i t daripada peran
pria. F u n g s i esensial sistem r e p r o d u k s i w a n i t a m e n c a k u p
yang berikut:
KARAKTERISTIK SEKS SEKUNDER
1. Membentuk ovum [oogenesis)
Karakteristik seks sekunder a d a l a h c i r i - c i r i e k s t e r n a l y a n g
2. M e n e r i m a sperma
t i d a k secara l a n g s u n g b e r k a i t a n d e n g a n r e p r o d u k s i y a n g
3. Mengangkut sperma d a no v u m k etempat penyatuan
membedakan pria d a nwanita, misalnya konfigurasi t u b u h
[fertilisasi, a t a u konsepsi a t a u p e m b u a h a n )
d a n distribusi r a m b u t . Pada m a n u s i a , sebagai c o n t o h , pria
4. M e m e l i h a r a janin yang sedang t u m b u h sampai janin
m e m i l i k i b a h u l e b i h lebar, s e m e n t a r a w a n i t a m e m i l i k i
d a p a t b e r t a h a n h i d u p d i d u n i a l u a r [gestasi, a t a u keha-
panggul yang lebih berlekuk; d a n pria memiliki janggut
milan), m e n c a k u p p e m b e n t u k a n plasenta, organ pertu-
sementara w a n i t a tidak. Testosteron pada pria dan estrogen
karan antara ibu dan janinnya.
pada w a n i t a m e n g a t u r p e m b e n t u k a n d a n p e m e l i h a r a a n ber-
bagai karakteristik i n i . Progesteron t i d a k m e m i l i k i p e n g a r u h 5. M e l a h i r k a n b a y i (persalinan,/>^rr«j)
p a d a k a r a k t e r i s t i k seks s e k u n d e r . M e s k i p u n p e r t u m b u h a n 6. M e m b e r i m a k a n bayi setelah lahir dengan m e n g h a s i l k a n
r a m b u t ketiak dan pubis pada kedua jenis k e l a m i n d i d o r o n g susu [laktasi)
oleh androgen-testosteron pada pria dan dehidroepiandros- H a s i l p e m b u a h a n d i k e n a l s e b a g a i mudigah (embrio)
teron adrenokorteks pada w a n i t a (lihat h . 7 6 7 ) - p e r t u m b u h - selama d u a bulan pertama p e m b e n t u k a n intrauteri ketika
a n r a m b u t i n i b u k a n k a r a k t e r i s t i k seks s e k u n d e r , k a r e n a diferensiasi jaringan sedang berlangsung. Setelah periode i n i ,
kedua jenis k e l a m i n m e m p e r l i h a t k a n gambaran i n i . Karena m a k h l u k h i d u p yang sedang terbentuk i n i dapat dikenali
itu, yang menentukan gambaran nonreproduktif pembeda s e b a g a i m a n u s i a d a n d i s e b u t janin (fetus) s e l a m a m a s a g e s -
pria dan w a n i t a adalah testosteron dan estrogen. tasi sisanya. M e s k i p u n t i d a k lagi terjadi diferensiasi j a r i n g a n
P a d a s e b a g i a n spesies, k a r a k t e r i s t i k seks s e k u n d e r s a n g a t lebih l a n j u t selama masa k e h i d u p a n janin, n a m u n masa i n i
penting u n t u k m e n a r i k lawan jenis dan pada perilaku k a w i n ; a d a l a h saat b e r l a n g s u n g n y a p e r t u m b u h a n d a n p e m a t a n g a n
sebagai c o n t o h , jengger a y a m j a n t a n m e n a r i k p e r h a t i a n j a r i n g a n y a n g l u a r biasa.
betinanya, dan tanduk menjangan digunakan u n t u k meng- Ovarium d a n saluran reproduksi wanita terletak d i
usir j a n t a n lain. Pada manusia, tanda-tanda p e m b e d a antara dalam rongga p a n g g u l ( G a m b a r 2 0 - 2 a d a n b ) . Saluran

812 Bab 20
 Kolumna vertebralis
Tuba uterina

Ovarium

Fimbria

Uterus

Kandung
kemih

Tulang
pubis

Uretra Vagina

Klitoris

Labium
minus
Labium
mayus

Tuba uterina

Pembuluh darah
ovarium

Klitoris

Lubang
uretra
Vagina
Himen

Lubang
vagina

Anus
G a m b a r 20-2
Sistem reproduksi wanita, ( a ) P a n g g u l d a l a m p o t o n g a n
s a g i t a l . ( b ) P a n d a n g a n p o s t e r i o r o r g a n r e p r o d u k s i , (c)
Pandangan perineal genitalia eksterna. (c)

814 Bab 20
 juga diperbesar o l e h p i n d a h silang. P i n d a h silang m e r u j u k
I Sel reproduksi masing-masing mengandung
k e p a d a p e r t u k a r a n fisik b a h a n k r o m o s o m a n t a r a p a s a n g a n -
separuh set kromosom. pasangan h o m o l o g sebelum pemisahannya pada pembelahan
m e i o t i k pertama (lihat h . A - 3 1 ) .
M o l e k u l - m o l e k u l D N A yang m e m b a w a kode genetik sel
Karena itu, sperma dan o v u m masing-masing memiliki
t i d a k secara acak d i j e j a l k a n k e d a l a m n u k l e u s t e t a p i t e r s u s u n
j u m l a h k r o m o s o m haploid yang unik. Ketika terjadi pem-
s e c a r a t e p a t m e m b e n t u k kromosom ( l i h a t h . A - 2 2 ) . M a s i n g -
buahan, satu sperma dan o v u m m e n y a t u u n t u k m e m b e n t u k
masing k r o m o s o m terdiri dari sebuah m o l e k u l D N A yang
satu i n d i v i d u baru dengan 4 6 k r o m o s o m , satu anggota dari
m e n g a n d u n g set u n i k g e n - g e n . Sel s o m a t i k ( b a d a n ) m e n g a n -
setiap pasangan k r o m o s o m berasal d a r i i b u d a n anggota y a n g
d u n g 4 6 k r o m o s o m (jumlah diploid), y a n g d a p a t d i s o r t i r
lain dari ayah (Gambar 20-3).
m e n j a d i 2 3 pasang berdasarkan berbagai gambaran pembeda.
K r o m o s o m - k r o m o s o m yang m e m b e n t u k satu pasangan d i -
s e b u t kromosom homolog, s a t u a n g g o t a d a r i m a s i n g -
I Jenis kelamin individu ditentukan oleh
m a s i n g pasangan berasal d a r i i b u d a n anggota l a i n n y a d a r i
ayah. G a m e t (yaitu, sperma dan o v u m ) m e n g a n d u n g hanya kombinasi kromosom seks.
satu anggota dari masing-masing pasangan h o m o l o g u n t u k
A p a k a h seseorang d i t a k d i r k a n u n t u k m e n j a d i pria atau
t o t a l 2 3 k r o m o s o m (jumlah haploid).
wanita adalah suatu fenomena genetik yang d i t e n t u k a n oleh
k r o m o s o m - k r o m o s o m seks y a n g m e r e k a m i l i k i . S e w a k t u 2 3
p a s a n g a n k r o m o s o m t e r p i s a h saat m e i o s i s , setiap s p e r m a a t a u
I Gametogenesis dilakukan dengan cara o v u m h a n y a m e n e r i m a satu anggota d a r i setiap pasangan
meiosis. k r o m o s o m . D a r i pasangan-pasangan k r o m o s o m tersebut, 2 2
a d a l a h kromosom otosom y a n g m e n y a n d i k a r a k t e r i s t i k
Sebagian besar sel d i t u b u h m a n u s i a m e m i l i k i k e m a m p u a n u m u m m a n u s i a serta sifat spesifik m i s a l n y a w a r n a m a t a .
b e r e p r o d u k s i sendiri, suatu proses y a n g p e n t i n g d a l a m p e r t u m - P a s a n g a n k r o m o s o m s i s a n y a a d a l a h kromosom seks, y a n g
b u h a n , penggantian, d a n p e r b a i k a n j a r i n g a n . P e m b e l a h a n sel t e r d i r i d a r i d u a t i p e y a n g secara genetis berbeda-kromosom
mencakup d u ak o m p o n e n : pembelahan nukleus dan pembe- X y a n g l e b i h b e s a r d a n kromosom Y y a n g l e b i h k e c i l .
l a h a n sitoplasma. P e m b e l a h a n n u k l e u s d i sel s o m a t i k dicapai
d e n g a n mitosis. P a d a m i t o s i s , k r o m o s o m m e n g a l a m i r e p l i k a s i
( m e m b u a t salinan duplikat mereka sendiri); k e m u d i a n kro-
Orang tua dengan
m o s o m - k r o m o s o m y a n g i d e n t i k terpisah sehingga set lengkap
sel somatik diploid ( 4 6 k r o m o s o m )
informasi genetik (yaitu, j u m l a h diploid k r o m o s o m ) terdistri-
b u s i k e m a s i n g - m a s i n g d u a sel a n a k . P e m b e l a h a n n u k l e u s p a d a Ibu Ayah
g a m e t d i l a k u k a n d e n g a n meiosis, y a i t u h a n y a s e p a r u h s e t i n -
formasi genetik ( j u m l a h haploid k r o m o s o m ) yang terdistribusi
k e m a s i n g - m a s i n g e m p a t sel a n a k ( l i h a t h . A - 3 1 ) .
Pembelahan meiotik Pembelahan meiotik
S e l a m a m e i o s i s , s u a t u sel g e r m i n a t i v u m d i p l o i d k h u s u s sel germinativum sel germinativum
m e n g a l a m i satu replikasi k r o m o s o m diikuti oleh d u a p e m -
belahan nukleus. Pada pembelahan m e i o t i k pertama, k r o m o -
s o m - k r o m o s o m yang m e n g a l a m i replikasi tidak m e m i s a h
O v u m haploid S p e r m a haploid
m e n j a d i d u ak r o m o s o m i n d i v i d u a l i d e n t i k tetapi tetap ter- (23 kromosom) (23 kromosom)
h u b u n g . K r o m o s o m ganda tersebut m e n y o r t i r diri m e n j a d i
p a s a n g a n - p a s a n g a n h o m o l o g , d a n p a s a n g a n - p a s a n g a n terse-
b u t m e m i s a h sehingga masing-masing dari d u a sel anak
Fertilisasi
m e n e r i m a separuh set dari k r o m o s o m ganda. Selama p e m -
belahan m e i o t i k kedua, k r o m o s o m ganda d i masing-masing
d a r i k e d u a sel a n a k t e r s e b u t m e m i s a h d a n t e r d i s t r i b u s i m e n -
jadi d u a sel, menghasilkan empat selanak yang masing- O v u m yang dibuahi,
masing m e n g a n d u n g separuh setk r o m o s o m , satu anggota diploid ( 4 6 k r o m o s o m )
u n t u k setiap pasangan. Selama proses i n i , k r o m o s o m m a s i n g -
m a s i n g pasangan h o m o l o g y a n g berasal d a r i i b u d a n a y a h ter-
d i s t r i b u s i k e sel-sel a n a k d a l a m s u s u n a n a c a k y a n g m e n g a n - Mitosis
d u n g satu anggota d a r i setiap pasangan k r o m o s o m tanpa
d i p e n g a r u h i o l e h asal a s l i n y a . Jadi, t i d a k s e m u a k r o m o s o m
y a n g berasal d a r i i b u pergi k e satu sel a n a k d a n k r o m o s o m
Anak dengan sel somatik
y a n g b e r a s a l d a r i a y a h k e sel a n a k y a n g l a i n . D a p a t d i h a s i l k a n diploid ( 4 6 k r o m o s o m )
lebih dari 8 j u t a (2'^) c a m p u r a n berbeda dari 2 3 k r o m o s o m
ayah dan ibu. Pencampuran genetik i n i menghasilkan k o m -
binasi-kombinasi baru k r o m o s o m . Keberagaman genetik Distribusi kromosom pada reproduksi seksual

Sistem Reproduksi 815

 Penentuan jenis kelamin b e r g a n t u n g p a d a k o m b i n a s i
k r o m o s o m - k r o m o s o m s e k s : Pria genetik m e m i l i k i s a t u k r o -
m o s o m X d a n s a t u Y ; wanita genetik m e m i l i k i d u a k r o m o -
s o m X . Karena i t u , perbedaan genetik yang m e n e n t u k a n
semua perbedaan a n a t o m i k dan fungsional antara pria dan
wanita adalah k r o m o s o m Y. Pria m e m i l i k i n y a , w a n i t a tidak.
A k i b a t meiosis selama gametogenesis, semua pasangan
k r o m o s o m mengalami pemisahan sehingga masing-masing
sel a n a k m e n g a n d u n g h a n y a s a t u a n g g o t a d a r i setiap p a s a n g a n ,
t e r m a s u k p a s a n g a n k r o m o s o m seks. K e t i k a p a s a n g a n k r o m o -
s o m seks X Y t e r p i s a h saat p e m b e n t u k a n s p e r m a , s e p a r u h
sperma m e n e r i m a k r o m o s o m X dan separuh lainnya mene-
r i m a k r o m o s o m Y . Sebaliknya, pada oogenesis, setiap o v u m
m e n e r i m a satu k r o m o s o m X , karena pemisahan k r o m o s o m
seks X X m e n g h a s i l k a n h a n y a k r o m o s o m X . S e w a k t u fertili-
sasi, k o m b i n a s i s e b u a h s p e r m a y a n g m e n g a n d u n g X d e n g a n
o v u m yang mengandung X menghasilkan wanita genetik,
X X , sementara penyatuan sperma yang mengandung Y
dengan o v u m yang mengandung X menghasilkan pria ge-
netik, X Y . Karena i t u , jenis k e l a m i n genetik d i t e n t u k a n pada
saat k o n s e p s i d a n b e r g a n t u n g p a d a jenis k r o m o s o m seks a p a
yang terkandung di dalam sperma yang m e m b u a h i .
I Diferensiasi seksual mengikuti garis pria atau
wanita bergantung pada ada tidaknya penentu-
penentu maskulinisasi.
Perbedaan antara pria dan w a n i t a terletak d i tiga tingkat: je-
nis k e l a m i n genetik, gonad, dan fenotipe ( a n a t o m i k ) ( G a m b a r
20-4).
JENIS KELAMIN GENETIK DAN GONAD
Jenis kelamin genetik, y a n g b e r g a n t u n g p a d a k o m b i n a s i
k r o m o s o m - k r o m o s o m seks p a d a saat k o n s e p s i , s e l a n j u t n y a ,
m e n e n t u k a n jenis kelamin gonad, y a i t u , a p a k a h y a n g t e r -
b e n t u k testis a t a u o v a r i u m . A d a t i d a k n y a sebuah k r o m o s o m
Y m e n e n t u k a n diferensiasi gonad. U n t u k satu setengah b u l a n
p e r t a m a gestasi s e m u a m u d i g a h m e m i l i k i p o t e n s i u n t u k ber-
diferensiasi m e n g i k u t i garis p r i a a t a u w a n i t a , k a r e n a j a r i n g a n
reproduksi d i kedua jenis k e l a m i n i d e n t i k d a n indiferen.
Spesifisitas g o n a d m u n c u l selama m i n g g u k e t u j u h k e h i d u p a n
intrauteri ketika jaringan gonad indiferen pada pria genetik
m u l a i b e r d i f e r e n s i a s i m e n j a d i t e s t i s d i b a w a h p e n g a r u h regio
penentu jenis kelamin k r o m o s o m Y ( S R Y ) , g e n t u n g g a l
p e n e n t u jenis k e l a m i n . G e n i n i m e m i c u serangkaian reaksi
yang m e n y e b a b k a n p e m b e n t u k a n fisik pria. S R Y " m e m a s k u -
l i n k a n " g o n a d ( m e m i c u p e r k e m b a n g a n n y a m e n j a d i testis)
d e n g a n m e r a n g s a n g p r o d u k s i antigen H - Y o l e h s e l g o n a d
p r i m i t i f A n t i g e n H - Y , s u a t u p r o t e i n m e m b r a n p l a s m a spe-
sifik y a n g h a n y a terdapat pada pria, m e n g a r a h k a n diferensiasi
g o n a d m e n j a d i testis.
Karena wanita genetik tidak memiliki g e n S R Y d a n
k a r e n a n y a t i d a k m e n g h a s i l k a n a n t i g e n H - Y m a k a sel-sel
gonad mereka tidak pernah m e n e r i m a sinyal u n t u k m e m -
b e n t u k testis s e h i n g g a selama m i n g g u k e s e m b i l a n j a r i n g a n
gonad mulai berkembang m e m b e n t u k ovarium.
816 Bab 20
JENIS KELAMIN FENOTIPE
Jenis kelamin fenotipe, j e n i s k e l a m i n a n a t o m i k y a n g t e r l i h a t
pada i n d i v i d u , bergantung pada jenis k e l a m i n gonad yang
t e l a h d i t e n t u k a n s e c a r a g e n e t i s . I s t i l a h diferensiasi seksual
m e r u j u k k e p a d a p e r k e m b a n g a n genitalia eksterna d a n sa-
l u r a n r e p r o d u k s i m u d i g a h m e n g i k u t i garis p r i a a t a u w a n i t a .
Seperti gonad y a n g b e l u m berdiferensiasi, m u d i g a h dari
kedua jenis k e l a m i n m e m i l i k i potensi u n t u k berkembang
m e m b e n t u k genitalia eksterna d a nsaluran reproduksi pria
atau wanita. Diferensiasi menjadi sistem reproduksi tipe pria
d i i n d u k s i o l e h androgen, y a i t u h o r m o n m a s k u l i n i s a s i y a n g
d i s e k r e s i k a n o l e h testis y a n g s e d a n g t e r b e n t u k . T e s t o s t e r o n
adalah androgen yang paling poten. T i d a k adanya h o r m o n
testis i n i p a d a j a n i n w a n i t a m e n y e b a b k a n t e r b e n t u k n y a sis-
t e m reproduksi tipe wanita. Pada m i n g g u ke-10 sampai 1 2
gestasi, jenis k e l a m i n d a p a t d e n g a n m u d a h d i b e d a k a n ber-
dasarkan p e n a m p i l a n a n a t o m i k genitalia eksterna.
DIFERENSIASI SEKSUAL GENITALIA EKSTERNA
Genitalia eksterna pria dan w a n i t a berkembang dari jaringan
m u d i g a h yang sama. Pada kedua jenis k e l a m i n , genitalia
e k s t e r n a y a n g b e l u m b e r d i f e r e n s i a s i t e r d i r i d a r i tuherkulum
genital, s e p a s a n g lipatan uretra {urethral fold) y a n g m e n g e -
l i l i n g i s a t u a l u r u r e t r a , d a n , d i s e b e l a h l a t e r a l , tonjolan genital
{lahioskrotum\ genital swelling} ( G a m b a r 2 0 - 5 ) . Tuberkulum
genital m e n g h a s i l k a n j a r i n g a n e r o t i k y a n g s a n g a t p e k a - p a d a
p r i a glans penis ( t o p i d i u j u n g d i s t a l p e n i s ) d a n p a d a w a n i t a
klitoris. Perbedaan u t a m a antara glans penis d a n klitoris ada-
lah u k u r a n klitoris yang lebih kecil dan penetrasi glans penis
oleh lubang uretra. Uretra adalah saluran tempat mengalirnya
u r i n dari k a n d u n g k e m i h k e l u a r d a n juga berfungsi sebagai
saluran u n t u k mengeluarkan semen m e l a l u i penis k e ling-
k u n g a n l u a r . P a d a p r i a , lipatan uretra m e n y a t u m e n g e l i l i n g i
alur uretra u n t u k m e m b e n t u k penis, yang mengelilingi
u r e t r a . Tonjolan genital j u g a m e n y a t u u n t u k m e m b e n t u k
s k r o t u m d a n prepusium, s u a t u l i p a t a n k u l i t y a n g m e l u a s d i
atas u j u n g p e n i s d a n s e d i k i t b a n y a k m e n u t u p i glans penis.
Pada wanita, lipatan uretra dan tonjolan genital tidak me-
n y a t u d igaris t e n g a h tetapi m a s i n g - m a s i n g m a l a h b e r k e m -
bang m e n j a d i labia m i n o r a d a n labia m i n o r a . A l u r uretra
tetap t e r b u k a , m e m b e r i akses k e i n t e r i o r m e l a l u i l u b a n g
uretra dan lubang vagina.
DIFERENSIASI SEKSUAL SALURAN REPRODUKSI
M e s k i p u n genitalia eksterna pria d a n w a n i t a berkembang
dari j a r i n g a n m u d i g a h y a n g sama, n a m u n h a l i n i t i d a k ber-
laku u n t u k saluran reproduksi. D i semua m u d i g a h terdapat
dua sistem duktus p r i m i t i f - d u k t u s Wolffii d a n duktus
Miilleri. Pada pria, saluran reproduksi berkembang dari
duktus Wolffii d a n d u k t u s M i i l l e r i b e r d e g e n e r a s i , s e m e n t a r a
p a d a w a n i t a duktus Miilleri b e r d i f e r e n s i a s i m e n j a d i s a l u r a n
r e p r o d u k s i s e d a n g k a n d u k t u s W o l f f i i m e n g a l a m i regresi
( G a m b a r 2 0 - 6 ) . K a r e n a k e d u a sistem d u k t u s terdapat se-
b e l u m terjadi diferensiasi seksual m a k a m u d i g a h pada tahap
dini m e m i l i k i potensi u n t u k m e m b e n t u k saluran reproduksi
pria atau wanita.
 Pria Wanita
O v u m dengan kromosom seks X

D i b u a h i ol(
J L Dibuahi oleh

Sperma dengan kromosom seks Y Sperma dengan kromosom seks X

J e n i s kelamin
Mudigah dengan kromosom seks X Y Mudigah dengan kromosom seks X X
genetik

Sex-determining region k r o m o s o m Y Tidak a d a k r o m o s o m Y sehingga tidak

(SRY) merangsang pembentukan ada S R Y d a n tidak a d a antigen H-Y
antigen H-Y di m e m b r a n p l a s m a
gonad yang belum berdiferensiasi

T a n p a a n t i g e n H-Y, g o n a d y a n g b e l u m
Antigen H-Y mengarahkan J e n i s kelamin berdiferensiasi kemudian berkembang
diferensiasi g o n a d menjadi testis gonad menjadi ovarium

Testis mengeluarkan testosteron Tidak terdapat testosteron atau Mullerian-

dan Mullerian-inhibiting factor inhibiting factor yang dihasilkan

J L J L
Testosteron Tidak adanya Mullerian- Tidak adanya testosteron
Mullerian-inhibiting factor
inhibiting factor

Diubah
'v
menjadi

Degenerasi Degenerasi
Dihidrotestosteron d u k t u s MiJIleri duktus Wolffii

M e n g u b a h duktus Wolffii
Mendorong perkembangan D u k t u s MiJIleri b e r k e m b a n g Genitalia eksterna
menjadi saluran reproduksi
genitalia eksterna mengikuti menjadi saluran reproduksi berkembang sesuai garis
pria ( m i s . epididimis, d u k t u s
garis pria (mis. penis, wanita (mis. tuba uterina, w a n i t a (mis. klitoris d a n
deferens, duktus ejakula-
skrotum) uterus) labia)
torius, vesikula seminalis)

J e n i s kelamin
fenotipe

G a m b a r 20
Diferensiasi seksual

P e m b e n t u k a n saluran r e p r o d u k s i m e n g i k u t i garis p r i a atau t e r n a l m e n j a d i p e n i s d a n s k r o t u m . S e m e n t a r a i t u , Miillerian-

wanita ditentukan oleh ada tidaknya d u ah o r m o n yang d i -
k e l u a r k a n o l e h t e s t i s jzn'm-testosteron d a n Mullerian-inhibiting
factor ( G a m b a r 2 0 - 4 ) . S u a t u h o r m o n y a n g d i k e l u a r k a n o l e h
p l a s e n t a , g o n a d o t r o p i n k o r i o n m a n u s i a (human chorionic gona-
dotropiri), m e r u p a k a n p e r a n g s a n g b a g i s e k r e s i t e s t i s d i n i i n i . T e s -
tosteron m e m i c u p e m b e n t u k a n duktus W o l f f i i m e n j a d i saluran
r e p r o d u k s i pria (epididimis, d u k t u s deferens, d a n vesikula semi-
n a l i s ) . H o r m o n i n i , s e t e l a h d i u b a h m e n j a d i dihidrotestosteron
(DHT), j u g a b e r p e r a n m e n y e b a b k a n diferensiasi g e n i t a l i a eks-
inhibitingfactor m e n y e b a b k a n r e g r e s i d u k t u s M i i l l e r i .
Tanpa adanya testosteron d a n Miillerian-inhibiting
factor p a d a w a n i t a , d u k t u s W o l f f i i m e n g a l a m i r e g r e s i s e d a n g -
kan duktus Miilleri berkembang menjadi saluran reproduksi
w a n i t a ( t u b a u t e r i n a , u t e r u s , d a n bagian atas v a g i n a ) , d a n ge-
nitalia eksterna berdiferensiasi m e n j a d i klitoris d a n labia.
Perhatikan bahwa jaringan reproduksi mudigah yang
b e l u m berdiferensiasi secara pasif b e r k e m b a n g menjadi
s t r u k t u r w a n i t a k e c u a l i j i k a secara a k t i f m e n d a p a t p e n g a r u h

Sistem Reproduksi 817

 Genitalia yang belum
berdiferensiasi

P a d a m i n g g u l<e-7

T u b e r k u l u m genital
Tuberkulum genital Lipatan uretra
Tonjolan genital (genital swelling)
Lipatan uretra Lubang anus

Tonjolan genital

Genitalia Genitalia
pria wanita

Pada minggu ke-10 Pada minggu ke-10

Penis yang sedang

Klitoris y a n g
terbentuk
sedang terbentuk
Lipatan uretra
(sebagian menyatu)
Lipatan uretra
Tonjolan
genital (skrotum)
Tonjolan genital
(labia)

Lubang uretra

Glans penis Menjelang aterm

Prepusium
Klitoris
Batang penis
Labia minora
Skrotum
Lubang uretra

Vagina
Anus
Labia mayora

Anus

Gambar 20-5
Diferensiasi seksual genitalia eksterna

d a r i f a k t o r - f a k t o r m a s k u l i n i s a s i . T a n p a a d a n y a h o r m o n testis a n a t o m i s a k a n t a m p a k sebagai pria d a n berfungsi sebagai

pria, a k a n t e r b e n t u k saluran r e p r o d u k s i d a n g e n i t a l i a eks-
terna w a n i t a tanpa bergantung pada jenis k e l a m i n genetik
individu yang bersangkutan. U n t u k feminisasi jaringan geni-
talia j a n i n , o v a r i u m b a h k a n tidak d i b u t u h k a n keberadaan-
nya. Pola k o n t r o l u n t u k m e n e n t u k a n diferensiasi seksual
s e m a c a m i n i adalah tepat karena j a n i n dari kedua jenis k e -
l a m i n t e r p a j a n k e h o r m o n - h o r m o n seks w a n i t a d a l a m k o n -
sentrasi t i n g g i s e p a n j a n g k e h a m i l a n . J i k a h o r m o n seks w a n i t a
m e m p e n g a r u h i perkembangan saluran reproduksi d a n geni-
talia eksterna m a k a s e m u a j a n i n akan m e n g a l a m i feminisasi.
KESALAHAN DALAM DIFERENSIASI SEKSUAL
CATATAN K L I N I S . J e n i s k e l a m i n g e n e t i k d a n j e n i s k e -
l a m i n f e n o t i p e biasanya sesuai; y a i t u , p r i a g e n e t i k secara
pria, dan hal yang sama juga berlaku u n t u k wanita. N a m u n ,
kadang-kadang terjadi ketidakcocokan antara jenis k e l a m i n
genetik d a n a n a t o m i k akibat kesalahan d a l a m diferensiasi
seksual, seperti y a n g d i g a m b a r k a n o l e h c o n t o h b e r i k u t :
I J i k a testis p a d a s e o r a n g p r i a g e n e t i k gagal berdiferensiasi
dengan benar d a n mengeluarkan h o r m o n m a k a akibatnya
adalah p e m b e n t u k a n genitalia w a n i t a pada pria genetik
y a n g , t e n t u saja, a k a n steril. D e m i k i a n j u g a , p r i a g e n e t i k
y a n g sel-sel s a s a r a n n y a t i d a k m e m i l i k i r e s e p t o r u n t u k tes-
t o s t e r o n a k a n m e n g a l a m i f e m i n i s a s i , m e s k i p u n testis m e r e k a
mengeluarkan testosteron dalam j u m l a h m e m a d a i (lihat h .
7 3 0 , sindrom feminisasi testis).
I Karena testosteron bekerja pada duktus Wolffii u n t u k
m e n g u b a h s a l u r a n i n i m e n j a d i s a l u r a n r e p r o d u k s i p r i a se-

818 Bab 20
 m a s a l a h . K a r e n a i t u , setiap m a s a l a h d a l a m diferensiasi seks
Gonad yang belum perlu didiagnosis sejak masa bayi. Jika jenis k e l a m i n telah
berdiferensiasi ditetapkan m a k a hal tersebut dapat diperkuat, jika diperlu-
kan, dengan terapi bedah d a n h o r m o n sehingga perkem-
bangan psikoseksual dapat berlangsung senormal m u n g k i n .
Duktus MiJIleri Kasus-kasus diferensiasi seks y a n g l e b i h r i n g a n sering
Duktus Wolffii
m u n c u l sebagai masalah sterilitas.

Sistem reproduksi yang

Duktus Wolffii
belum berdiferensiasi
Duktus Mulleri
FISIOLOGI REPRODUKSI PRIA

7
mengalami <^ mengalami
degenerasi degenerasi
Fimbria Epididimis
Vesikula
seminalis
- Vagina Duktus Wolffii berdiferensiasi
Duktus MiJIleri menjadi saluran reproduksi pria
(diperlihatkan sebelum testis
berdiferensiasi menjadi
saluran reproduksi wanita turun ke dalam skrotum)
G a m b a r 20-6
Diferensiasi seksual saluran reproduksi
mentara t u r u n a n testosteron D H T berperan u n t u k maskuli-
nisasi genitalia eksterna, m a k a defisiensi g e n e t i k e n z i m y a n g
m e n g u b a h testosteron menjadi D H Tmenghasilkan pria
g e n e t i k d e n g a n testis d a n s a l u r a n r e p r o d u k s i p r i a t e t a p i
dengan genitalia eksterna wanita.
I Kelenjar adrenal dalam keadaan n o r m a l mengeluarkan
s u a t u a n d r o g e n l e m a h , dehidroepiandrosteron, d a l a m j u m -
lah yang tidak memadai u n t u k memaskulinisasi wanita.
N a m u n , sekresi patologis h o r m o n i n i y a n g b e r l e b i h a n
pada j a n i n y a n g secara genetis w a n i t a selama tahap kritis
perkembangan m e n y e b a b k a n diferensiasi m e n u j u saluran
r e p r o d u k s i d a n g e n i t a l i a p r i a ( l i h a t sindrom adrenogenitaU
h. 769).
Kadang-kadang ketidakcocokan antara jenis k e l a m i n
genetik dan jenis k e l a m i n yang t a m p a k i n i b e l u m diketahui
h i n g g a pubertas, saat p e n e m u a n t e r s e b u t m e n i m b u l k a n
krisis i d e n t i t a s j e n d e r y a n g secara psikologis t r a u m a t i k .
Sebagai c o n t o h , seorang w a n i t a genetik dengan o v a r i u m
y a n g m e n g a l a m i m a s k u l i n i s a s i tetapi d e n g a n genitalia eks-
terna tipe pria m u n g k i n dibesarkan sebagai a n a k laki-laki
s a m p a i pubertas, k e t i k a p e m b e s a r a n p a y u d a r a (akibat sekresi
estrogen o l e h o v a r i u m y a n g m u l a i b a n g k i t ) d a n t i d a k ada-
n y a p e r t u m b u h a n j a n g g u t (karena t i d a k adanya sekresi
t e s t o s t e r o n k a r e n a testis t i d a k a d a ) m e n g i s y a r a t k a n a d a n y a
P a d a m u d i g a h , t e s t i s b e r k e m b a n g d a r i gonadal ridge y a n g
terletak d i bagian belakang rongga abdomen. D a l a m bulan-
b u l a n t e r a k h i r k e h i d u p a n j a n i n , testis m u l a i t u r u n secara per-
l a h a n , m e n e l u s u r i r o n g g a a b d o m e n m e l a l u i kanalis inguina-
lis k e d a l a m s k r o t u m , s a t u t e s t i s j a t u h k e m a s i n g - m a s i n g
k a n t u n g s k r o t u m . T e s t o s t e r o n d a r i testis j a n i n m e m i c u t u r u n -
n y a testis k e d a l a m s k r o t u m .
S e t e l a h testis t u r u n k e d a l a m s k r o t u m , l u b a n g d i d i n -
d i n g a b d o m e n t e m p a t kanalis inguinalis l e w a t m e n u t u p erat
di sekitar d u k t u s penyalur sperma dan p e m b u l u h darah yang
berjalan d a r i m a s i n g - m a s i n g testis k e d a l a m r o n g g a a b d o m e n .
Penutupan t a ksempurna atau ruptur lubang i n i m e m u n g -
k i n k a n v i s e r a a b d o m e n k e l u a r , m e n i m b u l k a n hernia ingui-
nalis.
M e s k i p u n w a k t u n y a agak bervariasi n a m u n penu-
r u n a n testis biasanya selesai p a d a b u l a n k e t u j u h gestasi.
K a r e n a i t u , p e n u r u n a n s u d a h selesai p a d a 9 8 % b a y i l a k i -
laki aterm.
CATATAN K L I N I S . N a m u n , p a d a s e b a g i a n b a y i l a k i -
l a k i p r e m a t u r testis m a s i h b e r a d a d i d a l a m kanalis i n g u i -
nalis saat lahir. P a d a k e b a n y a k a n kasus testis y a n g t e r t a h a n ,
p e n u r u n a n terjadi secara a l a m i s e b e l u m pubertas a t a u dapat
dirangsang dengan pemberian testosteron. M e s k i p u n j a -
rang, testis d a p a t tetap t i d a k t u r u n h i n g g a m a s a dewasa,
s u a t u k e a d a a n y a n g d i s e b u t kriptorkidismus ( " t e s t i s t e r -
sembunyi").
I Lingkungan yang lebih dingin pada skrotum
merupakan lokasi testis yang esensial bagi
spermatogenesis.
S u h u rerata d i d a l a m s k r o t u m beberapa derajat Celcius lebih
r e n d a h d a r i p a d a s u h u t u b u h ( i n t i ) n o r m a l . P e n u r u n a n testis
k e d a l a m l i n g k u n g a n y a n g l e b i h d i n g i n i n i adalah h a l esensial
karena spermatogenesis bersifat peka s u h u d a n t i d a k dapat
terjadi pada s u h u t u b u h . Karena i t u , pengidap kriptorkidis-
m u s tidak dapat menghasilkan sperma hidup.
Posisi s k r o t u m d a l a m k a i t a n n y a dengan rongga abdo-
m e n dapat d i u b a h - u b a h o l e h m e k a n i s m e refleks spinal y a n g
b e r p e r a n p e n t i n g d a l a m m e n g a t u r s u h u testis. K o n t r a k s i r e -
fleks o t o t - o t o t s k r o t u m p a d a p a j a n a n k e l i n g k u n g a n d i n g i n
m e n g a n g k a t k a n t u n g s k r o t u m agar testis m e n j a d i l e b i h d e k a t
k e a b d o m e n y a n g hangat. S e b a l i k n y a , relaksasi o t o t pada
pajanan k e panas m e n y e b a b k a n k a n t u n g s k r o t u m m e n j a d i
lebih jauh dari t u b u h yang bersuhu inti lebih tinggi.

Sistem Reproduksi 819

 Sekresi testosteron y a n g terus-menerus adalah h a l
I Sel Leydig testis mengeluarkan hormon esensial bagi spermatogenesis d a n p e m e l i h a r a a n s a l u r a n r e -
maskulinisasi testosteron. p r o d u k s i pria selama masa dewasa. Sekresi testosteron d a n
s p e r m a t o g e n e s i s , sekali d i m u l a i saat p u b e r t a s , a k a n b e r l a n j u t
Testis m e m i l i k i fungsi ganda y a i t u m e n g h a s i l k a n sperma d a n
s e u m u r h i d u p . N a m u n , efisiensi testis secara b e r t a h a p t u r u n
m e n g e l u a r k a n t e s t o s t e r o n . S e k i t a r 8 0 % d a r i massa testis t e r d i r i
setelah usia 4 5 sampai 5 0 t a h u n m e s k i p u n pria pada usia 7 0 -
d a r i tubulus seminiferus y a n g b e r k e l o k - k e l o k d a n m e n j a d i
an d a n s e s u d a h n y a d a p a t t e r u s m e n i k m a t i k e h i d u p a n seks
t e m p a t b e r l a n g s u n g n y a spermatogenesis. Sel-sel e n d o k r i n y a n g
aktif, d a n sebagian b a h k a n m e n j a d i ayah pada usia setua i n i .
m e n g h a s i l k a n t e s t o s t e r o n - s e l Leydig a t a u sel interstisial-
P e n u r u n a n gradual kadar testosteron dalam darah dan pro-
terletak d i jaringan ikat (jaringan interstisial) antara tubulus-
duksi sperma tidak disebabkan oleh p e n u r u n a n stimulasi
tubulus seminiferus ( G a m b a r 20-7b). Karena i t u , bagian-
testis t e t a p i m u n g k i n k a r e n a p e r u b a h a n d e g e n e r a t i f y a n g ber-
b a g i a n testis y a n g m e n g h a s i l k a n s p e r m a d a n m e n g e l u a r k a n
kaitan dengan penuaan yang terjadi d i p e m b u l u h - p e m b u l u h
t e s t o s t e r o n secara s t r u k t u r a l d a n f u n g s i o n a l terpisah.
d a r a h testis. P e n u r u n a n b e r t a h a p i n i sering d i s e b u t " m e n o -
T e s t o s t e r o n adalah s u a t u h o r m o n steroid y a n g berasal
p a u s e p r i a " a t a u " a n d r o p a u s e " , m e s k i p u n proses i n i t i d a k se-
dari m o l e k u l prekursor kolesterol, d e m i k i a n juga h o r m o n
cara spesifik t e r p r o g r a m seperti h a l n y a m e n o p a u s e w a n i t a .
seks w a n i t a , e s t r o g e n d a n p r o g e s t e r o n . Setelah d i p r o d u k s i ,
Istilah terkini yang lebih tepat u n t u k m e n g g a m b a r k a n p e n u -
sebagian testosteron disekresikan k e d a l a m darah u n t u k d i -
r u n a n a n d r o g e n p a d a p r i a a d a l a h a n d r o g e n dejiciency in
angkut, terutama dalam b e n t u k terikat k e protein plasma, k e
aging males (ADAM).
tempat kerjanya. Sebagian dari testosteron yang baru d i -
CATATAN K L I N I S . S e t e l a h kastrasi ( p e n g a n g k a t a n t e s -
bentuk mengalir k el u m e n tubulus seminiferus, tempat hor-
tis secara b e d a h ) a t a u k e g a g a l a n testis a k i b a t p e n y a k i t , o r g a n -
m o n i n i berperan penting dalam produksi sperma.
o r g a n seks l a i n m e n g a l a m i p e n u r u n a n u k u r a n d a n fiingsi.
S e b a g i a n besar, t e t a p i t i d a k s e m u a , k e r j a t e s t o s t e r o n
akhirnya berfungsi u n t u k m e n j a m i n penyaluran sperma ke-
pada wanita. Efek testosteron dapat d i k e l o m p o k k a n menjadi EFEK TERKAIT REPRODUKSI LAINNYA
lima kategori: (1) efek pada sistem reproduksi sebelum lahir; T e s t o s t e r o n m e n g a t u r p e r k e m b a n g a n l i b i d o seks saat p u b e r -
(2) e f e k p a d a j a r i n g a n spesifik seks setelah l a h i r ; ( 3 ) efek tas d a n m e m b a n t u m e m e l i h a r a d o r o n g a n seks p a d a p r i a
t e r k a i t r e p r o d u k s i l a i n n y a ; ( 4 ) efek p a d a k a r a k t e r i s t i k seks dewasa. Stimulasi perilaku i n i oleh testosteron p e n t i n g u n t u k
sekunder; dan (5) efek n o n r e p r o d u k s i (Tabel 20-1). m e m p e r m u d a h penyaluran sperma kepada wanita. Pada m a -
nusia, libido juga dipengaruhi oleh banyak faktor emosional
EFEK PADA SISTEM REPRODUKSI SEBELUM LAHIR d a n sosial y a n g saling b e r i n t e r a k s i . Jika l i b i d o t e l a h t e r b e n t u k

S e b e l u m lahir, sekresi t e s t o s t e r o n o l e h testis j a n i n m e n y e -

b a b k a n m a s k u l i n i s a s i saluran r e p r o d u k s i d a n genitalia eks-
Tabel 20-1
t e r n a serta m e n d o r o n g t u r u n n y a testis k e d a l a m s k r o t u m ,
Efek Testosteron
seperti t e l a h dijelaskan. Setelah lahir, sekresi testosteron ber-
h e n t i , d a n testis serta s i s t e m r e p r o d u k s i l a i n n y a tetap k e c i l Efek sebelum Lahir
dan nonfungsional sampai pubertas. Memaskulinisasi saluran reproduksi d a n genitalia eksterna
M e n d o r o n g t u r u n n y a testis k e d a l a m s k r o t u m
EFEK PADA JARINGAN SPESIFIK SEKS SETELAH Efek pada Jaringan Spesifik Seks setelah Lahir

LAHIR Mendorong pertumbuhan dan pematangan sistem

reproduksi saat pubertas
Pubertas adalah periode kebangkitan dan pematangan sistem
Penting bagi spermatogenesis
r e p r o d u k s i y a n g s e m u l a n o n f u n g s i o n a l , serta m e m u n c a k p a -
Memelihara saluran reproduksi sepanjang masa dewasa
da k e m a t a n g a n seksual d a n k e m a m p u a n bereproduksi. M a s a
Efek Terkait Reproduksi Lainnya
i n i biasanya d i m u l a i sekitar usia 1 0 s a m p a i 1 4 t a h u n ; secara
M e m b e n t u k d o r o n g a n seks saat pubertas
rerata, pubertas d i m u l a i sekitar d u a t a h u n lebih a w a l pada
M e n g o n t r o l sekresi h o r m o n gonadotropin
w a n i t a daripada pria. Pubertas, yang biasanya berlangsung
Efek pada Karakteristik Seks Sekunder
tiga sampai l i m a t a h u n , m e n c a k u p rangkaian k o m p l e k s
p r o s e s - p r o s e s e n d o k r i n , fisik, d a n p e r i l a k u . Masa remaja M e m i c u pola p e r t u m b u h a n r a m b u t pria (mis. janggut)

adalah k o n s e p y a n g l e b i h luas y a n g m e r u j u k kepada k e - M e n y e b a b k a n suara lebih berat karena menebalnya lipatan

pita suara
seluruhan periode transisi antara anak d a n dewasa, b u k a n
Mendorong pertumbuhan otot yang m e m b e n t u k pola
s e k e d a r p e m a t a n g a n seks.
t u b u h pria
P a d a p u b e r t a s , sel-sel L e y d i g m u l a i m e n g e l u a r k a n tes-
Efek nonreproduktif
tosteron kembali. Testosteron berperan dalam p e r t u m b u h a n
Memiliki efek anabolik protein
dan pematangan keseluruhan sistem reproduksi pria. D i ba-
M e n d o r o n g p e r t u m b u h a n t u l a n g saat pubertas
w a h p e n g a r u h l o n j a k a n sekresi testosteron selama pubertas,
M e n u t u p l e m p e n g epifisis setelah d i u b a h m e n j a d i e s t r o g e n
testis m e m b e s a r d a n m u l a i m e n g h a s i l k a n s p e r m a u n t u k per- oleh aromatase
t a m a k a l i n y a , k e l e n j a r seks t a m b a h a n m e m b e s a r d a n m e n j a d i
M u n g k i n m e m i c u perilaku agresif
sekretorik, sementara penis d a n s k r o t u m membesar.

820 Bab 20
 Epididimis Sitoplasma Spermatozoa
Spermatogonium sel Sertoli Ekor spermatozoa

Duktus
deferens.

^ .... Tubulus
seminiferus

Lumen tubulus Berbagai tahap Sel Leydig

seminiferus pembentukan sperma

Lumen
tubulus
seminiferus

Spermatozoa

Spermatosit
sekunder

Spermatosit
primer

Taut erat
Berbagai tahap
pembentukan sperma Spermatogonium

(c) (d)

20-7
Anatomi testis yang menggambarkan tempat spermatogenesis. ( a ) P o t o n g a n l o n g i t u d i n a l t e s t i s y a n g m e m p e r l i h a t k a n l o k a s i
dan susunan tubulus seminiferus, bagian testis penghasil sperma, (b) Foto m i k r o s k o p cahaya p o t o n g a n m e l i n t a n g sebuah
t u b u l u s s e m i n i f e r u s . Sel-sel g e r m i n a t i v u m y a n g b e l u m b e r d i f e r e n s i a s i ( s p e r m a t o g o n i a ) t e r l e t a k d i p e r i f e r t u b u l u s , d a n
spermatozoa yang telah berdiferensiasi berada dilumen, dengan berbagai tahap p e m b e n t u k a n sperma terletak di antaranya,
(c) F o t o m i k r o s k o p e l e k t r o n m e m p e r l i h a t k a n p o t o n g a n m e l i n t a n g s e b u a h t u b u l u s s e m i n i f e r u s . ( d ) H u b u n g a n s e l S e r t o l i d e n g a n
sel s p e r m a y a n g s e d a n g t e r b e n t u k .

m a k a testosteron t i d a k lagi d i p e r l u k a n secara m u t l a k u n t u k EFEK PADA KARAKTERISTIK SEKS SEKUNDER

m e m p e r t a h a n k a n y a . Pria yang telah dikastrasi sering tetap
a k t i f secara seksual t e t a p i d e n g a n derajat y a n g l e b i h r e n d a h .
Pada fungsi terkait reproduksi lainnya, testosteron ikut
serta d a l a m k o n t r o l u m p a n b a l i k n e g a t i f n o r m a l sekresi
h o r m o n gonadotropin oleh hipofisis anterior, suatu t o p i k
yang akan dibahas lebih dalam k e m u d i a n .
Pembentukan d a n pemeliharaan s e m u a k a r a k t e r i s t i k seks
sekunder pada pria bergantung pada testosteron. Karakteris-
t i k pria n o n r e p r o d u k t i f y a n g d i p i c u o l e h testosteron i n i ada-
lah (1)p e r t u m b u h a n r a m b u t berpola pria (misalnya, r a m b u t
dada d a n janggut d a n , pada pria dengan predisposisi genetik.

Sistem Reproduksi 821

kebotakan); ( 2 )suara berat akibat m e m b e s a r n y a laring d a n
m e n e b a l n y a lipatan p i t a suara; ( 3 )k u l i t tebal; d a n (4) k o n -
figurasi t u b u h p r i a ( m i s a l n y a , b a h u lebar serta o t o t l e n g a n
d a n t u n g k a i besar) a k i b a t p e n g e n d a p a n p r o t e i n . P r i a y a n g
dikastrasi sebelum pubertas (seorang kasim) tidak m e n g a l a m i
p e m a t a n g a n seksual d a n t i d a k m e m b e n t u k k a r a k t e r i s t i k seks
sekunder.
EFEK NONREPRODUKTIF
T e s t o s t e r o n m e m i l i k i beberapa efek p e n t i n g y a n g t i d a k ber-
kaitan dengan reproduksi. H o r m o n i n i m e m i l i k i efek anabo-
l i k (sintesis) p r o t e i n u m u m d a n m e n d o r o n g p e r t u m b u h a n
tulang, yang berperan menghasilkan fisik lebih berotot dan
l o n j a k a n p e r t u m b u h a n masa pubertas. Y a n g ironis, testoste-
r o n t i d a k saja m e r a n g s a n g p e r t u m b u h a n t u l a n g t e t a p i a k h i r -
nya mencegah pertumbuhan lebih lanjut dengan m e n u t u p
ujung-ujung tulang panjang yang sedang t u m b u h (yaitu,
osifikasi, atau " p e n u t u p a n " l e m p e n g epifisis; lihat h . 7 4 2 ) .
T e s t o s t e r o n j u g a m e r a n g s a n g sekresi m i n y a k o l e h k e l e n j a r
sebasea. E f e k i n i p a l i n g n y a t a s e l a m a l o n j a k a n sekresi testos-
teron masa remaja sehingga pria m u d a rentan m e n g a l a m i
akne.
P a d a h e w a n , t e s t o s t e r o n m e m i c u p e r i l a k u agresif, t e t a p i
tidak diketahui apakah h o r m o n i n i mempengaruhi perilaku
m a n u s i a d i luar p e r i l a k u seksual. M e s k i p u n sebagian adet
dan binaragawan yang m e m a k a i steroid androgenik anabolik
m i r i p testosteron u n t u k m e n i n g k a t k a n massa o t o t d i a m a t i
m e m p e r l i h a t k a n p e r i l a k u y a n g lebih agresif (lihat h . 3 0 3 ) ,
m a s i h b e l u m jelas s a m p a i seberapa j a u h p e r b e d a a n p e r i l a k u
u m u m antara pria dan w a n i t a dipicu oleh h o r m o n atau hasil
dari p e n g a r u h sosial.
PERUBAHAN TESTOSTERON MENJADI ESTROGEN
PADA PRIA
M e s k i p u n t e s t o s t e r o n secara k l a s i k d i a n g g a p sebagai h o r m o n
seks p r i a d a n e s t r o g e n h o r m o n seks w a n i t a , n a m u n p e r b e d a a n
i n i t i d a k sejelas s e p e r t i d i d u g a s e m u l a . S e l a i n s e j u m l a h k e c i l
estrogen yang dihasilkan oleh korteks adrenal (lihat h . 767),
sebagian d a r i t e s t o s t e r o n y a n g d i k e l u a r k a n o l e h testis d i u b a h
m e n j a d i e s t r o g e n d i l u a r t e s t i s o l e h e n z i m aromatase, y a n g
tersebar luas. K a r e n a p e r u b a h a n i n i , k a d a n g - k a d a n g sulit
dibedakan antara efek testosteron i t u sendiri dan testosteron
y a n g b e r u b a h m e n j a d i e s t r o g e n d i d a l a m sel. S e b a g a i c o n t o h ,
para i l m u w a n baru-baru i n i mempelajari b a h w a p e n u t u p a n
l e m p e n g epifisis pada p r i a d i i n d u k s i b u k a n o l e h testosteron
tetapi oleh testosteron yang diubah m e n j a d i estrogen oleh
aromatisasi. Estrogen juga diproduksi d i jaringan lemak
kedua jenis k e l a m i n . Reseptor estrogen dapat d i t e m u k a n d i
testis, prostat, t u l a n g , d a n b a g i a n l a i n t u b u h p r i a . T e m u a n -
t e m u a n terakhir mengisyaratkan b a h w a estrogen berperan
penting dalam kesehatan reproduksi pria; misalnya, penting
dalam spermatogenesis dan, yang m e n g e j u t k a n , ikut m e m -
beri k o n t r i b u s i d a l a m heteroseksualitas pria. Estrogen juga
k e m u n g k i n a n besar berperan d a l a m homeostasis t u l a n g (lihat
h . 7 9 5 ) . K e d a l a m a n , luas, d a n m e k a n i s m e k e r j a estrogen
pada pria baru akhir-akhir i n i mulai diselidiki. ( D e m i k i a n
822 Bab 2 0
juga, selain h o r m o n androgen l e m a h D H E A yang dihasilkan
oleh korteks adrenal pada kedua jenis k e l a m i n , o v a r i u m pada
wanita mengeluarkan sejumlah kecil testosteron yang fiingsi-
n y a m a s i h b e l u m jelas).
K i n i k i t a m e n g a l i h k a n p e r h a t i a n d a r i sekresi testosteron
ke fungsi lain testis-produksi sperma.
I Spermatogenesis menghasilkan sperma yang
sangat khusus dan dapat bergerak dalam jumlah
besar.
D i d a l a m testis t e r k e m a s sekitar 2 5 0 m ( 8 0 0 k a k i ) t u b u l u s
seminiferus penghasil sperma (Gambar 20-7a). D i tubulus
i n i terdapat d u a jenis sel y a n g secara f u n g s i o n a l p e n t i n g :
sel g e r m i n a t i v u m , y a n g s e b a g i a n besar b e r a d a d a l a m
b e r b a g a i t a h a p p e m b e n t u k a n s p e r m a , d a n sel Sertoli, y a n g
m e m b e r i d u k u n g a n p e n t i n g bagi spermatogenesis ( G a m -
b a r 2 0 - 7 b , c , d a n d ) . Spermatogenesis a d a l a h s u a t u p r o s e s
kompleks d i mana sel g e r m i n a t i v u m primordial yang
r e l a t i f b e l u m b e r d i f e r e n s i a s i , spermatogonia ( m a s i n g -
masing mengandung komplemen diploid 4 6 kromosom),
berproliferasi d a ndiubah menjadi spermatozoa (sperma)
yang sangat khusus d a n dapat bergerak, masing-masing
m e n g a n d u n g set h a p l o i d 2 3 k r o m o s o m yang terdistribusi
secara acak.
Pemeriksaan mikroskopiktubulus seminiferus memper-
lihatkan lapisan-lapisan sel g e r m i n a t i v u m d a l a m suatu pro-
gresi a n a t o m i k p e m b e n t u k a n s p e r m a , d i m u l a i d a r i y a n g
paling k u r a n g berdiferensiasi d i lapisan luar d a n bergerak
m a s u k m e l a l u i berbagai tahap pembelahan k e l u m e n , t e m p a t
s p e r m a y a n g t e l a h berdiferensiasi siap u n t u k k e l u a r d a r i testis
( G a m b a r 2 0 - 7 b , c, d a n d ) . Spermatogenesis m e m e r l u k a n
w a k t u 6 4 hari u n t u k pembentukan dari spermatogonium
m e n j a d i sperma matang. Setiap hari dapat dihasilkan bebe-
rapa ratus j u t a sperma m a t a n g . Spermatogenesis m e n c a k u p
t i g a t a h a p u t a m a : proliferasi mitotik, meiosis, d a n pengemasan
(Gambar 20-8).
PROLIFERASI MITOTIK
Spermatogonia yang terletak di lapisan terluar tubulus terus-
m e n e r u s bermitosis, dengan semua sel anak m e n g a n d u n g
k o m p l e m e n l e n g k a p 4 6 k r o m o s o m i d e n t i k d e n g a n sel i n d u k .
Proliferasi i n i m e n g h a s i l k a n pasokan sel g e r m i n a t i v u m b a r u
yang terus-menerus. Setelah pembelahan m i t o t i k sebuah
s p e r m a t o g o n i u m , s a l a h s a t u sel a n a k t e t a p d i t e p i l u a r t u b u -
lus sebagai s p e r m a t o g o n i u m t a k berdiferensiasi sehingga t u -
r u n a n sel g e r m i n a t i v u m t e t a p t e r p e l i h a r a . S e l a n a k y a n g l a i n
m u l a i bergerak k e arah l u m e n sembari m e n j a l a n i berbagai
tahap yang d i b u t u h k a n u n t u k m e m b e n t u k sperma, yang
k e m u d i a n akan dibebaskan k e dalam l u m e n . Pada manusia,
sel a n a k p e n g h a s i l s p e r m a m e m b e l a h secara m i t o t i s d u a k a l i
l a g i u n t u k m e n g h a s i l k a n e m p a t spermatosit primer i d e n t i k .
Setelah pembelahan m i t o t i k terakhir,spermatosit p r i m e r m a -
s u k k e fase i s t i r a h a t saat k r o m o s o m - k r o m o s o m t e r d u p l i k a s i
d a n u n t a i - u n t a i rangkap tersebut tetap m e n y a t u sebagai
persiapan u n t u k pembelahan m e i o t i k pertama.
MEIOSIS
Selama meiosis, setiap spermatosit p r i m e r (dengan j u m l a h
d i p l o i d 4 6 k r o m o s o m r a n g k a p ) m e m b e n t u k d u a sperma-
tosit sekunder ( m a s i n g - m a s i n g d e n g a n j u m l a h h a p l o i d 2 3
k r o m o s o m rangkap) selama pembelahan meiosis pertama,
a k h i r n y a m e n g h a s i l k a n e m p a t spermatid ( m a s i n g - m a s i n g
dengan 2 3k r o m o s o m tunggal) akibat pembelahan m e i o t i k
kedua.
Setelah tahap spermatogenesis i n itidak terjadi p e m -
b e l a h a n l e b i h l a n j u t . S e t i a p s p e r m a t i d m e n g a l a m i remodeling
m e n j a d i s p e r m a t o z o a . K a r e n a setiap s p e r m a t o g o n i u m secara
m i t o t i s m e n g h a s i l k a n e m p a t spermatosit p r i m e r d a n setiap
s p e r m a t o s i t p r i m e r secara m e i o t i s m e n g h a s i l k a n e m p a t sper-
matid (calon spermatozoa), m a k a rangkaian spermatogenik
pada m a n u s i a secara t e o r i t i s m e n g h a s i l k a n 1 6 s p e r m a t o z o a
setiap kali s p e r m a t o g o n i u m m e m u l a i proses i n i . N a m u n ,
biasanya sebagian sel lenyap d i berbagai tahap sehingga
efsiensi p r o d u k s i j a r a n g setinggi i n i .
PENGEMASAN
B a h k a n setelah meiosis, s p e r m a t i d secara s t r u k t u r a l m a s i h
m i r i p spermatogonia y a n g b e l u m berdiferensiasi, kecuali
bahwa k o m p l e m e n k r o m o s o m n y a kini hanya separuh. Pem-
b e n t u k a n spermatozoa y a n g sangat khusus dan bergerak dari
s p e r m a t i d m e m e r l u k a n p r o s e s r e m o d e l i n g , a t a u pengemasan
e k s t e n s i f e l e m e n - e l e m e n sel, s u a t u proses y a n g d i k e n a l se-
b a g a i spermiogenesis. S p e r m a p a d a h a k i k a t n y a a d a l a h s e l
y a n g " d i t e l a n j a n g i " d i m a n a sebagian besar sitosol d a n s e m u a
organel yang tidak d i b u t u h k a n u n t u k m e n y a m p a i k a n infor-
masi genetik sperma k e o v u m telah disingkirkan. Karena i t u
s p e r m a dapat bergerak cepat, h a n y a m e m b a w a serta sedikit
beban u n t u k m e l a k u k a n pembuahan.
Spermatozoa m e m i l i k i e m p a t b a g i a n ( G a m b a r 2 0 - 9 ) :
k e p a l a , a k r o s o m , b a g i a n t e n g a h , d a n e k o r . Kepala t e r u t a m a
terdiri dari nukleus, yang m e n g a n d u n g informasi genetik
s p e r m a . Akrosom, v e s i k e l b e r i s i e n z i m y a n g m e n u t u p i u j u n g
kepala, d i g u n a k a n sebagai " b o r e n z i m " u n t u k m e n e m b u s

Kromosom
Tahap
di setiap sel

Spermatogonium 46
( j u m l a h diploid;

JL untai tunggal)

r S a t u sel a n a k tetap di batas

luar tubulus seminiferus
Satu sel anak bergerak ke arah
lumen untuk menghasilkan
Proliferasi untuk mempertahankan
Spermatogonia \ spermatozoa 46
mitotik sel g e r m i n a t i v u m
( j u m l a h diploid;
untai tunggal)

Spermatosit 46
primer Gumlah diploid;
untai ganda)
Pembelahan
meiotik pertama

IVleiosis
Spermatosit 23
sekunder (jumlah haploid;
untai ganda)
Pembelahan
meiotik kedua

Spermatid 23
(jumlah haploid;
untai tunggal)

Pengemasan Spermatozoa 23
(jumlah haploid;
untai tunggal)

G a m b a r 20-8
Spermatogenesis

Sistem Reproduksi 823

o v u m . A k r o s o m d i b e n t u k o l e h agregasi vesikel-vesikel y a n g
d i p r o d u k s i o l e h k o m p l e k s r e t i k u l u m e n d o p l a s m a / G o l g i se-
belum organel i n i disingkirkan. Mobilitas spermatozoa diha-
s i l k a n o l e h s u a t u ekor p a n j a n g m i r i p c a m b u k y a n g g e r a k a n -
nya dijalankan oleh energi yang dihasilkan oleh m i t o k o n d r i a
y a n g t e r k o n s e n t r a s i d i bagian tengah s p e r m a .
S a m p a i p e m a t a n g a n n y a l e n g k a p , sel-sel g e r m i n a t i v u m
y a n g sedang b e r k e m b a n g d a n berasal d a r i satu s p e r m a t o s i t
p r i m e r tetap d i h u b u n g k a n oleh jembatan sitoplasma. H u -
bungan i n i , yang terjadi karena pembelahan sitoplasma yang
tak sempurna, m e m u n g k i n k a n empat sperma yang sedang
terbentuk saling bertukar sitoplasma. H u b u n g a n i n i penting
(a)
Akrosom Mikrotubulus
(b)
Membran plasma Mitokondria
Nukleus Sentriol
(c)
Anatomi seipuah spermatozoa, ( a ) F o t o m i k r o s k o p f a s e
kontras spermatozoa manusia, (b)G a m b a r a n skematik sebuah
s p e r m a t o z o a d a l a m p a n d a n g a n " f r o n t a l " , (c) P o t o n g a n
longitudinal bagian kepala spermatozoa dalam pandangan
"samping".
824 Bab 20
karena k r o m o s o m X , tetapi b u k a n k r o m o s o m Y , mengan-
d u n g g e n - g e n y a n g m e n y a n d i p r o d u k - p r o d u k sel y a n g e s e n -
sial bagi p e m b e n t u k a n s p e r m a . ( S e m e n t a r a k r o m o s o m X
besar m e n g a n d u n g beberapa r i b u gen, k r o m o s o m Y y a n g ke-
cil h a n y a m e m i l i k i beberapa lusin, dengan y a n g t e r p e n t i n g
adalah g e n S R Y d a n gen-gen lain yang berperan penting
dalam fertilitas pria). Selama meiosis, separuh sperma m e -
n e r i m a satu k r o m o s o m X dan separuh lainnya satu k r o m o -
s o m Y. T a n p a adanya h u b u n g a n sitoplasma tersebut sehingga
semua sel h a p l o i d m e n d a p a t p r o d u k - p r o d u k y a n g disandi
o l e h k r o m o s o m X s a m p a i p e m b e n t u k a n s p e r m a selesai m a k a
sperma y a n g m e n g a n d u n g k r o m o s o m Y t i d a k dapat ter-
bentuk dan bertahan hidup.
I Sepanjang perkembangannya, sperma tetap
berhubungan erat dengan sel Sertoli.
T u b u l u s s e m i n i f e r u s m e n g a n d u n g sel Sertoli s e l a i n s p e r m a -
t o g o n i a d a n sel-sel s p e r m a y a n g s e d a n g t e r b e n t u k . S e l S e r t o l i
terletak berjajar d a n m e m b e n t u k suatu cincin yang terben-
t a n g d a r i p e r m u k a a n l u a r t u b u l u s k e l u m e n . S e t i a p sel S e r t o l i
terbentang m e m e n u h i seluruh jarak dari m e m b r a n permuka-
an luar t u b u l u s seminiferus hingga k e l u m e n y a n g berisi
c a i r a n ( G a m b a r 2 0 - 7 b d a n d ) . Sel-sel S e r t o l i y a n g b e r d e k a t a n
saling b e r h u b u n g a n m e l a l u i taut erat d i titik y a n g berada
sedikit d i bawah m e m b r a n luar (lihat h . 66). Sperma yang
s e d a n g t e r b e n t u k b e r a d a d i a n t a r a sel-sel S e r t o l i , d e n g a n
spermatogonia berada d i perimeter luar tubulus, d iluar taut
e r a t ( G a m b a r 2 0 - 7 b d a n d ) . S e l a m a s p e r m a t o g e n e s i s , sel-sel
s p e r m a y a n g sedang t e r b e n t u k d a n berasal d a r i aktivitas
m i t o t i k s p e r m a t o g o n i a berjalan m e n e m b u s taut erat, y a n g
sesaat m e m b u k a u n t u k m e m b e r i j a l a n sel-sel t e r s e b u t ,
k e m u d i a n bermigrasi k e arah l u m e n dalam hubungan yang
e r a t d e n g a n sel-sel S e r t o l i s e k i t a r s e m b a r i m e n j a l a n i p e m -
b e l a h a n l e b i h l a n j u t s e l a m a m i g r a s i i n i . S i t o p l a s m a sel S e r t o l i
m e m b u n g k u s sel-sel s p e r m a y a n g b e r m i g r a s i i n i , y a n g t e t a p
terbenam d i dalam sitoplasma sel Sertoli sepanjang p e m -
b e n t u k a n n y a . Pada setiap tahap p e m a t a n g a n s p e r m a t o g e n i k ,
sperma d a n sel S e r t o l i saling b e r k o m u n i k a s i m e l a l u i peng-
i k a t a n l a n g s u n g antarsel d a n m e l a l u i sekresi p a r a k r i n (lihat
h. 123). Terdapat suatu karbohidrat di m e m b r a n permukaan
s p e r m a y a n g m e m u n g k i n k a n sel i n i b e r i k a t a n d e n g a n sel pe-
nunjang Sertoli.
Sel Sertoli m e l a k s a n a k a n fungsi-fungsi p e n t i n g bagi
spermatogenesis sebagai b e r i k u t :
1. T a u t e r a t a n t a r a sel-sel S e r t o l i y a n g b e r d e k a t a n m e m b e n t u k
sawar darah-testis y a n g m e n c e g a h b a h a n - b a h a n d i d a l a m
darah m e l e w a t i celah antarsel u n t u k m a s u k k e l u m e n t u -
bulus seminiferus. Berkat sawar i n i m a k a h a n y a m o l e k u l
t e r t e n t u y a n g dapat m e l e w a t i sel S e r t o l i d a n m e n c a p a i
cairan intratubulus. Karena i t u , komposisi cairan intratu-
bulus c u k u p berbeda dari komposisi darah. Komposisi
u n i k c a i r a n y a n g m e m b a s a h i sel-sel g e r m i n a t i v u m i n i
sangat p e n t i n g bagi tahap-tahap a k h i r p e m b e n t u k a n
sperma. Sawar darah-testis juga m e n c e g a h sel penghasil
antibodi d i C E Smencapai pabrik sperma d i tubulus i n i
sehingga tidak terbentuk antibodi terhadap spermatozoa.
2. K a r e n a sel-sel s p e r m a t i d a k m e m i l i k i akses l a n g s u n g k e
n u t r i e n - n u t r i e n dalam darah m a k a sel Sertoli-lah yang
memberi mereka nutrien.
3. Sel Sertoli m e m i l i k i fungsi fagositik yang penting. Sel
ini menelan sitoplasma yang dikeluarkan dari spermatid
s e l a m a p r o s e s r e m o d e l i n g , d a n m e n g h a n c u r k a n sel ger-
m i n a t i v u m cacat y a n g gagal m e n y e l e s a i k a n s e m u a tahap
spermatogenesis.
4. S e l S e r t o l i m e n g e l u a r k a n cairan tubulus seminiferus
ke dalam l u m e n , yang "menggelontor" sperma dari
tubulus ke dalam epididimis u n t u k disimpan d a ndi-
proses l e b i h l a n j u t .
5. Salah satu k o m p o n e n p e n t i n g sekresi sel S e r t o l i adalah
protein pengikat androgen. S e p e r t i y a n g d i i s y a r a t k a n
oleh namanya, protein i n i mengikat androgen (yaitu,
testosteron) sehingga kadar h o r m o n i n i d i dalam l u m e n
tubulus seminiferus tetap tinggi. Konsentrasi testosteron
di dalam cairan tubulus seminiferus adalah 1 0 0 kali
dibandingkan konsentrasinya d i darah. Konsentrasi
testosteron l o k a l y a n g t i n g g i i n i esensial u n t u k m e m -
pertahankan produksi sperma. Protein pengikat andro-
gen diperlukan u n t u k m e n a h a n testosteron dalam l u -
m e n , karena h o r m o n steroid i n i larut lemak dan dapat
dengan m u d a h berdifusi m e n e m b u s m e m b r a n plasma
dan meninggalkan lumen.
6. Sel Sertoli adalah t e m p a t kerja u n t u k k o n t r o l spermato-
g e n e s i s o l e h t e s t o s t e r o n d a n follicle-stimulating hormone
( F S H ) . Sel Sertoli i t u sendiri mengeluarkan h o r m o n
melalui d u a jalan. Efek u m p a n balik negatif predominan
testosteron adalah m e n g u r a n g i pelepasan G n R H dengan
bekerja p a d a h i p o t a l a m u s sehingga secara t a k l a n g s u n g
mengurangi pengeluaran F S H d a nL Holeh hipofisis ante-
rior. S e l a i n i t u , t e s t o s t e r o n bekerja secara l a n g s u n g p a d a h i p o -
fisis a n t e r i o r u n t u k m e n u r u n k a n r e s p o n s i v i t a s s e l s e k r e t o r i k
L H terhadap G n R H . Efek yang terakhir i n i menjelaskan
m e n g a p a efek i n h i b i s i testosteron terhadap sekresi L H l e b i h
besar daripada t e r h a d a p sekresi F S H .
S i n y a l i n h i b i s i d a r i testis y a n g secara spesifik d i t u j u k a n
u n t u k m e n g o n t r o l sekresi F S H adalah h o r m o n p e p t i d a
inhibin, y a n g d i k e l u a r k a n o l e h s e l S e r t o l i . I n h i b i n b e k e r j a
secara l a n g s u n g p a d a h i p o f i s i s a n t e r i o r u n t u k m e n g h a m b a t
sekresi F S H . I n h i b i s i u m p a n b a l i k F S H o l e h p r o d u k sel
Sertoli i n i m e r u p a k a n h a l y a n g sesuai k a r e n a F S H m e r a n g -
s a n g s p e r m a t o g e n e s i s d e n g a n b e k e r j a p a d a sel S e r t o l i .
PERAN TESTOSTERON DAN FSH DALAM
SPERMATOGENESIS
Baik testosteron m a u p u n F S H berperan penting dalam
m e n g o n t r o l spermatogenesis, masing-masing m e n i m b u l k a n
e f e k d e n g a n b e k e r j a p a d a sel S e r t o l i . T e s t o s t e r o n esensial b a g i
m i t o s i s d a n m e i o s i s sel-sel g e r m i n a t i v u m s e m e n t a r a F S H
d i p e r l u k a n u n t u k remodeling s p e r m a t i d . K o n s e n t r a s i t e s t o s -
Hipotalamus

l a i n , inhibin, y a n g b e k e r j a s e c a r a u m p a n b a l i k n e g a t i f
u n t u k m e n g a t u r sekresi F S H .

Gonadotropin-releasing hormone

r
I LH dan FSH dari hipofisis anterior mengontrol
sekresi testosteron dan spermatogenesis.
J L
Testis d i k o n t r o l o l e h d u a h o r m o n g o n a d o t r o p i k y a n g d i - Hipofisis anterior
k e l u a r k a n o l e h h i p o f i s i s a n t e r i o r , l u t e i n i z i n g h o r m o n e (LH)
d a n follicle-stimulating h o r m o n e (FSH), y a n g d i n a m a i b e r - Sel penghasil F S H j Sel penghasil L H
dasarkan fungsinya pada w a n i t a (lihat h . 735).

KONTROL UMPAN BALIK FUNGSI TESTIS

L H d a n F S H b e k e r j a p a d a k o m p o n e n - k o m p o n e n testis y a n g FSH LH
b e r b e d a ( G a m b a r 2 0 - 1 0 ) . L H b e k e r j a p a d a sel L e y d i g ( i n t e r -
stisial) u n t u k m e n g a t u r sekresi testosteron sehingga n a m a
a l t e r n a t i f n y a p a d a p r i a a d a l a h interstitial cell-stimulating hor-
Testis
mone ( I C S H ) . F S H b e k e r j a p a d a t u b u l u s s e m i n i f e r u s , k h u -
t +
susnya sel Sertoli, u n t u k m e n i n g k a t k a n spermatogenesis.
Sel Sel
( T i d a k a d a n a m a a l t e r n a t i f u n t u k F S H pada pria). Sekresi
Sertoli Leydig
L H d a n F S H dari hipofisis anterior dirangsang o l e h satu
h o r m o n h i p o t a l a m u s , gonadotropin-releasing hormone
(GnRH) ( l i h a t h . 7 3 8 ) . >+
M e s k i p u n G n R H m e r a n g s a n g sekresi L H d a n F S H
n a m u n konsentrasi kedua h o r m o n gonadotropin i n i dalam
darah t i d a k selalu paralel satu sama lain karena terdapat dua
f a k t o r r e g u l a t o r i k l a i n d i l u a r Qx\^^-testosteron d a n inhibin-
Inhibin
m e m p e n g a r u h i secara b e r b e d a l a j u sekresi L H d a n F S H .
Testosteron, p r o d u k stimulasi L H pada sel Leydig, bekerja
secara u m p a n b a l i k n e g a t i f u n t u k m e n g h a m b a t sekresi L H Kontrol fungsi testis

Sistem Reproduksi 825

t e r o n j a u h l e b i h t i n g g i d i testis d a r i p a d a d i d a r a h k a r e n a
cukup banyak dari h o r m o n yang diproduksi lokal oleh sel
Sertoli i n i ditahan di dalam cairan intratubulusdalam b e n t u k
kompleks dengan protein pengikat androgen yang dikeluar-
k a n oleh sel Sertoli. H a n y a dengan konsentrasi testosteron
testis y a n g t i n g g i i n i p r o d u k s i s p e r m a d a p a t d i p e r t a h a n k a n .
I Aktivitas gonadotropin-releasing liormone
meningkat pada pubertas.
M e s k i p u n testis j a n i n m e n g e l u a r k a n t e s t o s t e r o n , y a n g m e n g -
arahkan p e m b e n t u k a n sistem reproduksi k e arah m a s k u l i n ,
n a m u n setelah l a h i r testis m e n j a d i d o r m a n s a m p a i pubertas.
Selama periode prapubertas, L H dan F S H tidak dikeluarkan
d a l a m k a d a r y a n g m e m a d a i u n t u k m e r a n g s a n g a k t i v i t a s tes-
tis. T e r t u n d a n y a k e m a m p u a n r e p r o d u k s i o l e h p e r i o d e pra-
pubertas m e m b e r i k a n w a k t u bagi i n d i v i d u u n t u k m e n g a l a m i
p e m a t a n g a n fisik ( m e s k i p u n t i d a k selalu disertai p e m a t a n g a n
psikologis) agar dapat m e m b e s a r k a n anak. ( P e m a t a n g a n fisik
ini sangat p e n t i n g pada w a n i t a , yang t u b u h n y a harus m e -
nopang kehidupan janin).
Selama periode prapubertas, aktivitas G n R H terhambat.
Proses pubertas d i p i c u o l e h p e n i n g k a t a n aktivitas G n R H a n -
tara usia 8 d a n 1 2 t a h u n . Pada a w a l pubertas, sekresi G n R H
hanya berlangsung pada m a l a m hari, m e n i m b u l k a n pening-
k a t a n n o k t u r n a l s i n g k a t sekresi L H d a n , k a r e n a n y a , sekresi
t e s t o s t e r o n . D e r a j a t sekresi G n R H secara b e r t a h a p m e n i n g k a t
seiring dengan perkembangan pubertas hingga tercipta pola
sekresi G n R H , F S H , L H , d a n testosteron dewasa. D i b a w a h
pengaruh kadar testosteron yang m e n i n g k a t selama pubertas,
p e r u b a h a n - p e r u b a h a n fisik y a n g m e n c a k u p k a r a k t e r i s t i k seks
s e k u n d e r d a n p e m a t a n g a n r e p r o d u k s i m e n j a d i jelas.
Faktor-faktor yang berperan m e m i c u pubertas pada m a -
nusia m a s i h b e l u m d i k e t a h u i pasti. T e o r i y a n g b a n y a k d i a n u t
b e r f o k u s p a d a k e m u n g k i n a n p e r a n h o r m o n melatonin, y a n g
d i k e l u a r k a n o l e h kelenjar pineal d i d a l a m o t a k ( l i h a t h . 7 4 9 ) .
M e l a t o n i n , y a n g sekresinya m e n u r u n selama pajanan ke cahaya
d a n m e n i n g k a t selama p a j a n a n k e keadaan gelap, m e m i l i k i efek
a n t i g o n a d o t r o p i k p a d a b a n y a k spesies. S i n a r y a n g m e n g e n a i
m a t a m e n g h a m b a t j a l u r - j a l u r saraf y a n g m e r a n g s a n g sekresi m e -
l a t o n i n . P a d a b a n y a k spesies y a n g b e r k e m b a n g b i a k s e c a r a m u s i -
m a n , p e n u r u n a n k e s e l u r u h a n sekresi m e l a t o n i n p a d a h a r i - h a r i
yang siangnya lebih lama daripada m a l a m n y a m e m i c u m u s i m
k a w i n . Sebagian peneliti m e n y a t a k a n b a h w a p e n u r u n a n dalam
l a j u k e s e l u r u h a n sekresi m e l a t o n i n saat p u b e r t a s p a d a m a n u s i a -
t e r u t a m a saat m a l a m h a r i , k e t i k a p u n c a k - p u n c a k sekresi G n R H
pertama kali terjadi-adalah p e m i c u d i m u l a i n y a pubertas.
D e n g a n selesainya p e m b a h a s a n t e n t a n g f u n g s i testis,
sekarang kita akan m e n g a l i h k a n perhatian pada peran k o m -
p o n e n - k o m p o n e n lain sistem reproduksi pria.
• Saluran reproduksi menyimpan dan memekatkan
sperma serta meningkatkan kesuburannya.
B a g i a n d a r i sistem r e p r o d u k s i p r i a l a i n n y a (selain testis)
dirancang u n t u k m e n y a l u r k a n sperma k esaluran reproduksi
826 Bab 2 0
w a n i t a . Pada h a k i k a t n y a , bagian i n i terdiri dari ( 1 ) selang
atau tabung (saluran reproduksi) berkelok-kelok yang
m e n g a n g k u t s p e r m a d a r i testis k e l u a r t u b u h ; ( 2 ) b e b e r a p a
k e l e n j a r seks t a m b a h a n , y a n g i k u t m e m b e n t u k sekresi y a n g
p e n t i n g bagi daya h i d u p d a n m o t i l i t a s sperma; d a n (3) penis,
yang dirancang u n t u k menembus dan meletakkan sperma d i
dalam vagina wanita. Kita akan meneliti masing-masing
bagian i n i secara l e b i h detil, d i m u l a i d a r i s a l u r a n r e p r o d u k s i .
KOMPONEN SALURAN REPRODUKSI PRIA
Epididimis y a n g b e r b e n t u k k o m a m e l e k a t s e c a r a l o n g g a r k e
p e r m u k a a n b e l a k a n g testis ( G a m b a r 2 0 - 1 , h . 8 1 3 d a n 2 0 - 7 a ,
h. 821). Setelah diproduksi d i tubulus seminiferus, sperma
disapu k edalam epididimis akibat tekanan yang diciptakan
o l e h sekresi t e r u s - m e n e r u s cairan t u b u l u s o l e h sel S e r t o l i .
D u k t u s - d u k t u s e p i d i d i m i s d a r i m a s i n g - m a s i n g testis m e -
n y a t u u n t u k m e m b e n t u k s e b u a h d u k t u s besar, b e r d i n d i n g
t e b a l , d a n b e r o t o t y a n g d i s e b u t duktus (vas) deferens.
D u k t u s deferens d a r i m a s i n g - m a s i n g testis b e r j a l a n k e atas
keluar dari k a n t u n g s k r o t u m d a n berjalan balik melalui
kanalis inguinalis k edalam rongga abodmen, tempat duktus
tersebut a k h i r n y a bermuara ke dalam uretra di leher k a n d u n g
k e m i h ( G a m b a r 20-1). Uretra m e m b a w a sperma keluar penis
sewaktu ejakulasi, semburan kuat semen dari t u b u h .
FUNGSI EPIDIDIMIS DAN DUKTUS DEFERENS
Kedua duktus i n i m e l a k u k a n beberapa fungsi penting. Epi-
d i d i m i s d a nd u k t u s deferens berfungsi sebagai j a l a n k e l u a r
s p e r m a d a r i testis. S e w a k t u m e n i n g g a l k a n testis, s p e r m a be-
l u m m a m p u bergerak atau m e m b u a h i . Sel i n i m e m p e r o l e h
kedua k e m a m p u a n tersebut sewaktu mengalir melalui epi-
d i d i m i s . Proses p e m a t a n g a n i n i dirangsang o l e h testosteron
yang tertahan d idalam cairan tubulus dalam keadaan terikat
ke protein pengikat androgen. Kapasitas sperma u n t u k m e m -
b u a h i o v u m s e m a k i n d i t i n g k a t k a n o l e h p a j a n a n k e sekresi
saluran reproduksi wanita. Peningkatan k e m a m p u a n sperma
d i saluran r e p r o d u k s i pria d a n w a n i t a i n i d i k e n a l sebagai
kapasitasi. P a r a i l m u w a n p e r c a y a b a h w a defensin, s u a t u p r o -
tein yang dikeluarkan oleh epididimis yang m e n a h a n sperma
dari serangan m i k r o o r g a n i s m e , m u n g k i n berfungsi j u g a se-
bagai penguat m o t i l i t a s sperma. E p i d i d i m i s juga m e m e k a t -
kan sperma beberapa ratus kali dengan menyerap sebagian
besar cairan y a n g m a s u k d a r i t u b u l u s s e m i n i f e r u s . S p e r m a
secara l a m b a t d i d o r o n g b e r g e r a k m e l e w a t i e p i d i d i m i s k e
d a l a m d u k t u s deferens oleh k o n t r a k s i r i t m i k o t o t polos d i
dinding saluran-saluran i n i .
D u k t u s deferens b e r f u n g s i sebagai t e m p a t p e n t i n g bagi
p e n y i m p a n a n sperma. Karena sperma y a n g terkemas rapat relatif
inaktif dan karenanya kebutuhan metaboliknya rendah, maka
sel i n i d a p a t d i s i m p a n d i d u k t u s d e f e r e n s s e l a m a b e r h a r i - h a r i
meskipun tidak mendapat pasokan nutrien dari darah d a n
h a n y a d i b e r i g u l a sederhana y a n g berasal d a r i sekresi t u b u l u s .
VASEKTOMI
CATATAN K L I N I S . P a d a vasektomi, s u a t u p r o s e d u r s t e r i -
lisasi u m u m p a d a p r i a , s a t u s e g m e n k e c i l d a r i k e d u a d u k t u s
d e f e r e n s ( a l i a s v a s d e f e r e n s , s e h i n g g a m u n c u l n a m a vasekto-
mi) s e t e l a h k e l u a r d a r i t e s t i s t e t a p i s e b e l u m m a s u k k e k a n a l i s
i n g u i n a l i s d i a n g k a t secara b e d a h s e h i n g g a s p e r m a d a r i testis
tidak dapat keluar. Sperma yang m e n u m p u k d i belakang
duktus yang telah d i p o t o n g d a ndiikat tersebut k e m u d i a n
d i s i n g k i r k a n d e n g a n fagositosis. M e s k i p u n m e n g h a m b a t
keluarnya sperma, prosedur i n i tidak mengganggu aktivitas
testosteron karena sel Leydig m e n g e l u a r k a n testosteron k e
d a l a m darah, b u k a n m e l a l u i d u k t u s deferens. K a r e n a i t u ,
maskulinitas atau libido yang dependen testosteron tidak
b e r k u r a n g setelah v a s e k t o m i .
I Kelenjar seks tambahan berperan membentuk
sebagian besar semen.
B e b e r a p a k e l e n j a r seks t a m b a h a n - v e s i k u l a s e m i n a l i s d a n
prostat-mengalirkan isinya k edalam sistem duktus sebelum
duktus m e n y a t u dengan uretra ( G a m b a r 2 0 - 1 , h . 813). Se-
p a s a n g vesikula seminalis y a n g b e r b e n t u k k a n t u n g m e n g a l i r -
k a n isinya k e d a l a m bagian t e r a k h i r k e d u a d u k t u s deferens,
s a t u d i m a s i n g - m a s i n g sisi. S e g m e n p e n d e k d u k t u s y a n g
berjalan setelah t i t i k m a s u k vesikula seminalis k e uretra d i -
s e b u t duktus ejakulatorius. Prostat a d a l a h s u a t u k e l e n j a r
t u n g g a l besar y a n g m e n g e l i l i n g i secara l e n g k a p d u k t u s e j a k u -
latorius d a n uretra. Pada sejumlah pria, prostat membesar
pada usia p e r t e n g a h a n sampai usia l a n j u t . S e r i n g terjadi ke-
sulitan b e r k e m i h sewaktu prostat yang membesar m e n e k a n
bagian uretra yang berjalan m e n e m b u s prostat. Sepasang ke-
l e n j a r s e k s t a m b a h a n l a i n n y a , kelenjar bulbouretra, m e n g -
alirkan isinya ke d a l a m uretra setelah uretra m e l e w a t i kelenjar
prostat d a n tepat sebelum m a s u k k e penis. D i sepanjang
uretra juga terdapat banyak kelenjar penghasil m u k u s .
SEMEN
S e w a k t u e j a k u l a s i , k e l e n j a r seks t a m b a h a n m e n g h a s i l k a n se-
kresi y a n g m e n u n j a n g kelangsungan h i d u p sperma d i d a l a m
saluran reproduksi w a n i t a . Sekresi i n i m e m b e n t u k sebagian
b e s a r d a r i semen ( a i r m a n i ) , y a i t u c a m p u r a n s e k r e s i k e l e n j a r
seks t a m b a h a n , s p e r m a , d a n m u k u s . S p e r m a h a n y a l a h se-
bagian kecil dari cairan ejakulat total.
FUNGSI KELENJAR SEKS TAMBAHAN PADA PRIA
M e s k i p u n sekresi k e l e n j a r seks t a m b a h a n t i d a k m u d a k d i -
b u t u h k a n u n t u k p e m b u a h a n n a m u n sekresi tersebut sangat
m e m p e r m u d a h proses:
I Vesikula seminalis ( 1 ) m e n g h a s i l k a n f r u k t o s a , y a n g
berfungsi sebagai s u m b e r energi p r i m e r u n t u k sperma; ( 2 )
m e n g e l u a r k a n prostaglandin, y a n g m e r a n g s a n g k o n t r a k s i
otot polos d i saluran reproduksi pria d a nw a n i t a sehingga
transpor sperma dari tempat penyimpanannya d i pria k e
tempat pembuahan d ituba uterina wanita lebih mudah; (3)
m e m b e n t u k lebih dari separuh cairan semen, yang m e m -
b a n t u m e m b i l a s s p e r m a k e d a l a m u r e t r a serta m e l a r u t k a n
massa k e n t a l sperma, m e m u n g k i n k a n sel i n i bergerak; d a n
(4) m e n g e l u a r k a n fibrinogen, s u a t u p r e k u r s o r fibrin, y a n g
m e m b e n t u k a n y a m a n bekuan (lihat h . 4 3 5 ) .
I Kelenjar prostat ( 1 ) m e n g e l u a r k a n c a i r a n b a s a y a n g
m e n e t r a l k a n sekresi vagina y a n g asam, suatu fungsi p e n t i n g
karena sperma lebih dapat h i d u p di lingkungan yang sedikit
b a s a ; d a n ( 2 ) m e n g h a s i l k a n e n z i m p e m b e k u a n d a n fibri-
nolisin. E n z i m p e m b e k u a n prostat bekerja pada fibrinogen
dari vesikula seminalis u n t u k menghasilkan fibrin, yang
" m e m b e k u k a n " semen sehingga sperma yang diejakulasikan
tetap berada d i saluran reproduksi w a n i t a ketika penis d i -
keluarkan. Segera sesudahnya, b e k u a n i n i d i u r a i k a n o l e h
fibrinolisin, s u a t u e n z i m p e n g u r a i fibrin d a r i p r o s t a t s e -
hingga sperma dapat bergerak bebas d i d a l a m saluran r e -
produksi wanita.
I Selama rangsangan s e k s u a l , kelenjar bulbouretra
mengeluarkan bahan mirip mukus yang menghasilkan pe-
l u m a s u n t u k h u b u n g a n seks.
T a b e l 2 0 - 2 m e r i n g k a s k a n l o k a s i d a n fiingsi k o m p o n e n s i s t e m
reproduksi pria.
Sebelum beralih ke tindakan penyaluran sperma k e
s a l u r a n r e p r o d u k s i w a n i t a ( h u b u n g a n seks), k i t a a k a n secara
singkat m e m b a h a s berbagai peran prostaglandin, y a n g per-
tama kali d i t e m u k a n d idalam semen tetapi banyak d i t e m u -
kan di seluruh tubuh.
I Prostaglandin adalah pembawa pesan kimiawi
yang bekerja lokal dan ditemukan di mana-mana.
M e s k i p u n prostaglandin p e r t a m a k a l i d i i d e n t i f i k a s i d i d a -
l a m s e m e n d a n dipercayai berasal d a r i k e l e n j a r prostat (se-
hingga diberi n a m a d e m i k i a n , m e s k i p u n sebenarnya bahan
ini disekresikan k e dalam semen oleh vesikula seminalis),
p r o d u k s i d a nefek senyawa i n i t i d a k terbatas d i sistem r e -
p r o d u k s i . T u r u n a n asam l e m a k 2 0 k a r b o n i n i adalah salah
satu p e m b a w a pesan k i m i a w i yang paling banyak d i t e m u k a n
di tubuh. Prostaglandin dibentuk oleh hampir semua ja-
ringan dari asam arakidonat, suatu konstituen asam lemak
f o s f o l i p i d d i m e m b r a n plasma. O l e h rangsangan y a n g sesuai,
asam arakidonat dilepaskan dari m e m b r a n plasma oleh suatu
e n z i m terikat m e m b r a n dan k e m u d i a n d i u b a h m e n j a d i pros-
t a g l a n d i n , y a n g b e k e r j a secara p a r a k r i n d i d a l a m a t a u sekitar
tempat produksinya (lihat h . 123). Setelah bekerja, prosta-
g l a n d i n cepat diinaktiflcan o l e h e n z i m - e n z i m lokal sebelum
b a h a n i n i m e m p e r o l e h akses k e d a r a h ; a t a u j i k a b e r h a s i l m e n -
capai s i s t e m s i r k u l a s i m a k a a k a n cepat d i u r a i k a n saat p e r t a m a
kali m e l e w a t i p a r u sehingga t i d a k tersebar m e l a l u i sistem
arteri sistemik.
P r o s t a g l a n d i n d i n a m a i sesuai g o l o n g a n n y a y a n g terdiri
dari tiga k e l o m p o k - P G A , P G E , d a nP G F - b e r d a s a r k a n v a -
riasi s t r u k t u r a l d i c i n c i n l i m a k a r b o n y a n g terdapat d i salah
satu u j u n g n y a ( G a m b a r 2 0 - 1 1 ) . D i d a l a m setiap k e l o m p o k ,
prostaglandin diidentifikasi lebih lanjut oleh j u m l a h ikatan
rangkap yang terdapat d idua rantai samping yang m e n o n j o l
dari s t r u k t u r cincin (misalnya, P G E ^ m e m i l i k i satu ikatan
rangkap dan P G E , memiliki dua ikatan rangkap).
Prostaglandin dan t u r u n a n - t u r u n a nasam arakidonat
l a i n n y a y a n g t e r k a i t e r a t - y a i t u , prostasiklin, tromboksan,
d a n leukotrien-SQC2iV2i k o l e k t i f d i n a m a i eikosanoid d a n
m e r u p a k a n salah satu s e n y a w a y a n g p a l i n g a k t i f secara
Sistem Reproduksi 827
 Tabel 20-2
Lokasi d a n Fungsi Berbagai K o m p o n e n Sistem Reproduksi Pria

KOMPONEN JUMLAH DAN LOKASI FUNGSI

Testis Sepasang; terletak d idalam skrotum, suatu k a n t u n g terbungkus Menghasilkan sperma

kulit yang tergantung disudut antara kedua tungkai Mengeluarkan testosteron
Epididimis d a n Sepasang; satu epididimis melekat ke bagian belakang masing- Berfungsi sebagai rute keluar sperma
Duktus Deferens m a s i n g testis; satu d u k t u s deferens berjalan dari masing-masing dari testis
epididimis naik dari k a n t u n g s k r o t u m melalui kanalis inguinalis Berfungsi sebagai t e m p a t pematangan
dan bermuara ke dalam uretra dileher kandung kemih sperma untuk motilitas dan kesuburan
Vesikula Sepasang; keduanya bermuara ke dalam bagian terakhir duktus Memekatkan dan menyimpan sperma
seminalis d e f e r e n s , s a t u d i m a s i n g - m a s i n g sisi Menghasilkan fruktosa untuk memberi
makan sperma yang diejakulasikan
Mengeluarkan prostaglandin yang
merangsang motilitas untuk m e m b a n t u
transpor sperma didalam saluran
reproduksi pria d a n w a n i t a
M e m b e n t u k sebagian besar s e m e n
Kelenjar prostat Tunggal; mengelilingi secara lengkap uretra d i leher k a n d u n g Menghasilkan prekursor untuk
kemih pembekuan semen
M e n g e l u a r k a n cairan basa y a n g
m e n e t r a l k a n sekresi vagina y a n g a s a m
Kelenjar Sepasang; keduanya bermuara ke dalam uretra, satu d i Memicu pembekuan semen agar sperma
bulbouretra m a s i n g - m a s i n g sisi, t e p a t s e b e l u m u r e t r a m a s u k k e d a l a m p e n i s tetap berada didalam vagina ketika
penis dikeluarkan
Mengeluarkan mukus untuk pelumas

d e m a m d a n meredakan nyeri. Efek prostaglandin juga d i -

h a m b a t secara t e r a p e t i k pada p e n g o b a t a n s i n d r o m p r a h a i d
d a n k r a m h a i d . S e l a i n i t u , p r o s t a g l a n d i n - p r o s t a g l a n d i n spe-
sifik d i g u n a k a n secara m e d i s d a l a m b e r a g a m situasi m i s a l -
nya m e n g i n d u k s i persalinan, mengobati asma, d a n meng-
atasi t u k a k l a m b u n g .
Nama huruf Nama angka
(PGA, P G E , P G F ) (mis. PGE^, PGE^) S e l a n j u t n y a , s e b e l u m k i t a m e m b a h a s secara r i n c i s i s t e m
menunjukkan variasi menunjukkan jumlah ikatan r e p r o d u k s i w a n i t a , k i t a a k a n m e n e l i t i cara-cara pria d a n
struktural di cincin rangkap yang terdapat di wanita bersatu u n t u k m e l a k u k a n reproduksi.
lima karbon dua rantai samping

G a m b a r 20-11
Struktur dan tata nama prostaglandin.
biologis yang diketahui. Prostaglandin m e m i l i k i beragam
efek. Variasi kecil d a l a m s t r u k t u r prostaglandin m e n y e -
b a b k a n perbedaan besar d a l a m efek biologis d a n m o l e k u l
prostaglandin yang sama b a h k a n dapat m e n i m b u l k a n efek
berbeda d ijaringan yang berbeda. Selain m e n i n g k a t k a n
transpor sperma d idalam semen, p e m b a w a pesan k i m i a w i
ini d i k e t a h u i atau dicurigai m e m i l i k i efek lain pada sa-
l u r a n r e p r o d u k s i w a n i t a serta pada sistem pernapasan,
k e m i h , cerna, saraf, d a ne n d o k r i n , selain m e m p e n g a r u h i
agregasi t r o m b o s i t , m e t a b o l i s m e l e m a k , d a n peradangan
(Tabel 20-3).
CATATAN K L I N I S . D e n g a n s e m a k i n d i k e t a h u i n y a
beragam efek prostaglandin, terbuka kesempatan d i k e m -
b a n g k a n n y a b e r a g a m cara b a r u u n t u k m e m a n i p u l a s i se-
nyawa i n i u n t u k kepentingan pengobatan. C o n t o h klasik
adalah pemakaian aspirin, yang m e n g h a m b a t pengubahan
asam arakidonat menjadi prostaglandin, u n t u k mengurangi
HUBUNGAN SEKS ANTARA PRIA
DAN WANITA
P a d a a k h i r n y a , p e n y a t u a n g a m e t p r i a dan wanita u n t u k m e -
laksanakan reproduksi pada manusia mengharuskan penya-
luran semen yang m e n g a n d u n g sperma k e dalam vagina
w a n i t a m e l a l u i s u a t u tindakan seks, y a n g j u g a d i k e n a l s e -
b a g a i hubungan seks, koitus, a t a u kopulasi.
I Tindakan seks pria ditandai oleh ereksi dan
ejakulasi.
T i n d a k a n s e k s p r i a m e l i b a t k a n d u a k o m p o n e n : ( 1 ) ereksi,
atau m e n g e r a s n y a penis y a n g n o r m a l n y a l u n a k agar penis
d a p a t m a s u k k e d a l a m v a g i n a , d a n ( 2 ) ejakulasi, a t a u
penyemprotan kuat semen k e dalam uretra d a n keluar dari
penis ( T a b e l 2 0 - 4 ) . Selain k o m p o n e n - k o m p o n e n y a n g ber-
k a i t a n e r a t d e n g a n r e p r o d u k s i i n i , siklus respons seks m e n -
c a k u p respons f i s i o l o g i k y a n g l e b i h luas y a n g dapat dibagi
m e n j a d i e m p a t fase:

828 Bab 20
 d i b e n t u k oleh tiga k o l o m rongga-rongga vaskular m i r i p
Tabel 20-3 spons yang terdapat d i sepanjang organ i n i ( G a m b a r 2 0 - 1 , h .
Kerja Prostaglandin 8 1 3 ) . T a n p a r a n g s a n g a n seks, j a r i n g a n e r e k t i l h a n y a m e n g a n -
AKTIVITAS
d u n g sedikit darah karena arteriol yang mendarahi rongga-
SISTEM TUBUH KERJA PROSTAGLANDIN rongga vaskular i n i berkonstriksi.A k i b a t n y a penis tetap kecil
d a n l u n a k . S e l a m a r a n g s a n g a n seks, a r t e r i o l - a r t e r i o l i n i
Sistem Meningkatkan transpor sperma oleh
secara refleks m e l e b a r d a n j a r i n g a n e r e k t i l terisi o l e h d a r a h
Reproduksi kerja otot polos d isaluran reproduksi
pria d a n w a n i t a sehingga penis b e r t a m b a h p a n j a n g d a n besar serta m e n j a d i
Berperan dalam ovulasi kaku. Vena-vena yang mengalirkan darah dari jaringan erektil
Berperan penting dalam haid penis t e r t e k a n secara m e k a n i s o l e h p e m b e n g k a k a n d a n eks-
Ikut serta m e m p e r s i a p k a n bagian
pansi rongga-rongga vaskular i n i sehingga aliran keluar vena
maternal plasenta berkurang dan hal ini ikut berkontribusidalam penumpukan
Berperan dalam persalinan d a r a h , a t a u vasokongesti. R e s p o n s v a s k u l a r l o k a l i n i m e n g -
Sistem Sebagian berperan dalam ubah penis m e n j a d i organ yang mengeras d a n m e m a n j a n g
Pernapasan bronkodilatasi, yang lain d a l a m yang m a m p u m e n e m b u s vagina.
bronkokonstriksi
Sistem Kemih Meningkatkan aliran darah ginjal
REFLEKS EREKSI
M e n i n g k a t k a n ekskresi air d a n g a r a m
Sistem M e n g h a m b a t sekresi HCI oleh lambung Refleks ereksi adalah suatu refleks spinal y a n g d i p i c u o l e h
Pencernaan M e r a n g s a n g motilitas usus s t i m u l a s i m e k a n o r e s e p t o r y a n g s a n g a t p e k a d i glans penis,
Sistem Saraf M e m p e n g a r u h i pelepasan d a n kerja y a n g m e n u t u p i u j u n g penis. D i m e d u l a spinalis bagian b a -
neurotransmiter w a h b a r u - b a r u i n i d i t e m u k a n a d a n y a pusat pembentuk
Bekerja sebagai "termostat" ereksi. M e l a l u i p u s a t i n i , s t i m u l a s i t a k t i l p a d a g l a n s a k a n
hipotalamus untuk meningkatkan suhu secara refleks m e m i c u p e n i n g k a t a n a k t i v i t a s vasodilatasi p a -
tubuh rasimpatis d a n p e n u r u n a n aktivitas vasokonstriksi simpatis
M e n i n g k a t k a n sensasi nyeri ke arteriol-arteriol penis. A k i b a t n y a adalah vasodilatasi hebat
Sistem Endokrin M e n i n g k a t k a n sekresi kortisol d a n cepat arteriol-arteriol tersebut d a n ereksi ( G a m b a r 2 0 -
Mempengaruhi kepekaan jaringan 12). Selama l e n g k u n g refleks spinal u t u h m a k a ereksi tetap
terhadap hormon
dapat terjadi b a h k a n pada pria yang l u m p u h akibat cedera
Sistem Sirkulasi M e m p e n g a r u h i agregasi trombosit m e d u l a spinalis y a n g lebih tinggi.
Metabolisme Lemak Vasodilatasi yang dipicu oleh aktivitas parasimpatis i n i
Menghambat penguraian lemak adalah c o n t o h u t a m a k o n t r o l parasimpatis l a n g s u n g atas
Sistem M e n d o r o n g banyak aspek peradangan, diameter p e m b u l u h darah d i t u b u h . Stimulasi parasimpatis
Pertahanan termasuk timbulnya demam
m e n y e b a b k a n relaksasi o t o t polos arteriol penis o l e h n i t r a t
o k s i d a , y a n g m e n y e b a b k a n v a s o d i l a t a s i a r t e r i o l s e b a g a i res-
pons terhadap perubahan jaringan lokal d ibagian lain t u b u h
1. Fase eksitasi y a n g m e n c a k u p e r e k s i d a n m e n i n g k a t n y a (lihat h . 3 8 2 ) . A r t e r i o l biasanya h a n y a disarafi o l e h sistem
perasaan seksual. simpatis, dengan peningkatan aktivitas simpatis menyebab-
2. Fase plato y a n g d i t a n d a i o l e h i n t e n s i f i k a s i r e s p o n s - kan vasokonstriksi d a n p e n u r u n a n aktivitas simpatis menye-
respons i n i , d i t a m b a h respons yang lebih m e n y e l u r u h babkan vasodilatasi (lihat h . 3 8 5 ) . Stimulasi parasimpatis
misalnya peningkatan kecepatan jantung, tekanan da- d a n i n h i b i s i s i m p a t i s secara b e r s a m a a n p a d a a r t e r i o l penis
rah, pernapasan, d a nketegangan otot. m e n y e b a b k a n vasodilatasi y a n g lebih cepat d a n k u a t diban-
3. Fase orgasme y a n g m e n c a k u p e j a k u l a s i s e r t a r e s p o n s l a i n dingkan yang m u n g k i n terjadi d i arteriol lain yang hanya
y a n g m e n j a d i p u n c a k eksitasi seksual d a nsecara k o l e k t i f m e n d a p a t persarafan simpatis. M e l a l u i cara p e n i n g k a t a n ce-
d i a l a m i s e b a g a i k e n i k m a t a n fisik y a n g i n t e n s . pat aliran darah k e d a l a m penis yang efisien i n i , penis dapat
4. Fase resolusi, y a i t u k e m b a l i n y a g e n i t a l i a d a n s i s t e m t u - m e n g a l a m i ereksi s e m p u r n a h a n y a d a l a m h i t u n g a n 5 sampai
buh k ekeadaan sebelum rangsangan. 10 d e t i k . P a d a saat y a n g s a m a , i m p u l s p a r a s i m p a t i s m e n -
d o r o n g sekresi m u k u s p e l u m a s d a r i k e l e n j a r b u l b o u r e t r a d a n
R e s p o n s seks m a n u s i a adalah s u a t u p e n g a l a m a n m u l t i - kelenjar uretra sebagai persiapan u n t u k k o i t u s .
k o m p o n e n y a n g , s e l a i n b e r b a g a i f e n o m e n a fisiologik d i a t a s ,
Berbagai riset t e r a k h i r m e m p e r l i h a t k a n adanya b a n y a k
m e n c a k u p f a k t o r e m o s i , psikologis, d a n sosiologis. K i t a
daerah d i o t a k y a n g d a p a t m e m p e n g a r u h i respons seks pria.
h a n y a a k a n m e m b a h a s a s p e k fisiologik s e k s .
Bagian-bagian d i o t a k y a n g m e m p e n g a r u h i ereksi t a m p a k n y a
saling b e r k a i t a n erat d a n berfungsi sebagai s u a t u kesatuan
I Ereksi terjadi karena vasokongesti u n t u k m e m p e r m u d a h atau m e n g h a m b a t refleks ereksi spinal
dasar, b e r g a n t u n g p a d a s i t u a s i sesaat. S a l a h s a t u c o n t o h
penis.
fasilitasi, rangsangan psikis, m i s a l n y a m e l i h a t sesuatu y a n g
Ereksi dicapai m e l a l u i p e m b e n g k a k a n penis oleh darah. merangsang syahwat, dapat m e m i c u ereksi m e s k i p u n tidak
P e n i s h a m p i r s e l u r u h n y a t e r d i r i d a r i jaringan erektil y a n g terjadi stimulasi taktil sama sekali pada penis. Sebaliknya,

Sistem Reproduksi 829

 Tabel 20-4
K o m p o n e n T i n d a k a n Seks Pria

KOMPONEN
T I N D A K A N S E K S PRIA DEFINISI BAGAIMANA TERCAPAINYA

Ereksi Mengerasnya penis yang d a l a m keadaan P e m b e n g k a k a n jaringan erektil penis oleh darah akibat
normal lunak agar dapat masuk k e dalam vasodilatasi hebat arteriol-arteriol penis yang dipicu
vagina oleh rangsang parasimpatis d a n penekanan mekanis
vena
Ejakulasi
Fase emisi P e n g o s o n g a n sperma d a n sekresi kelenjar Kontraksi o t o t polos di dinding duktus d a n kelenjar
seks t a m b a h a n ( s e m e n ) k ed a l a m u r e t r a seks t a m b a h a n y a n g dipicu o l e h r a n g s a n g simpatis
Fase ekspulsi Ekspulsi k u a t s e m e n dari penis Kontraksi o t o t rangka di pangkal penis yang dipicu
oleh neuron motorik

Stimulasi mekanoreseptor
di g l a n s p e n i s

J L
+r
Saraf parasimpatis
Saraf parasimpatis Saraf simpatis
ke kelenjar bulbouretra
ke arteriol penis ke arteriol penis
dan uretra

Mukus Arteriol penis melebar

Pelumasan

Vena tertekan

G a m b a r 20-12
Refleks ereksi

kegagalan m e n g a l a m i ereksi m e s k i p u n m e n d a p a t rangsangan sehingga masalah m e n j a d i s e m a k i n parah. I m p o t e n s i juga

y a n g sesuai dapat disebabkan o l e h i n h i b i s i refleks ereksi o l e h
pusat-pusat yang lebih tinggi d i otak. M a r i l a h kita bahas
d i s f u n g s i ereksi secara l e b i h d e t i l .
DISFUNGSI EREKSI
CATATAN K L I N I S . K e g a g a l a n m e n c a p a i a t a u m e m p e r -
t a h a n k a n ereksi y a n g sesuai u n t u k h u b u n g a n seksual-dis-
fiingsi ereksi a t a u i m p o t e n s i - d a p a t d i s e b a b k a n o l e h f a k t o r
p s i k o l o g i k a t a u fisik. M e n g a l a m i k e g a g a l a n e r e k s i s e s e k a l i
b u k a n berarti impotensi, tetapi seorang pria yang terlalu
c e m a s t e n t a n g k e m a m p u a n n y a m e l a k u k a n t i n d a k a n seks
m u n g k i n a k a n b e n a r - b e n a r m e n g a l a m i n y a secara k r o n i k .
Rasa c e m a s d a p a t m e n y e b a b k a n d i s f u n g s i ereksi, y a n g se-
m a k i n m e n a m b a h tingkat kecemasan pria yang bersangkutan
d a p a t d i t i m b u l k a n o l e h k e t e r b a t a s a n fisik, t e r m a s u k k e -
r u s a k a n saraf, o b a t t e r t e n t u y a n g m e n g g a n g g u f u n g s i o t o -
n o m , d a n gangguan aliran darah k e penis.
Disfungsi ereksi banyak d i j u m p a i . L e b i h dari 5 0 % pria
berusia antara 4 0 d a n7 0 t a h u n sedikit banyak m e n g a l a m i
i m p o t e n s i , d a n angka i n i n a i k m e n d e k a t i 7 0 % pada usia 7 0
tahun. Karena itu, tidak mengherankan bahwa lebih banyak
r e s e p d i t u l i s k a n u n t u k o b a t t e r k e n a l sildenafil (Viagra) s e l a m a
t a h u n p e r t a m a obat tersebut dipasarkan setelah d i s e t u j u i
pada t a h u n 1 9 9 8 u n t u k m e n g o b a t i disfungsi ereksi diban-
d i n g k a n dengan s e m u a obat b a r u d a l a m sejarah. Sildenafil
tidak m e n i m b u l k a n ereksi tetapi obat i n im e m p e r k u a t d a n
m e m p e r l a m a respons ereksi y a n g d i p i c u o l e h rangsangan
biasa. I n i l a h cara b a g a i m a n a o b a t tersebut bekerja. N i t r a t
oksida y a n g dibebaskan sebagai respons terhadap s t i m u l a s i

830 Bab2 0
parasimpatis m e n g a k t i f k a n e n z i m terikat m e m b r a n , guanilat
siklase, d i s e k i t a r s e l o t o t p o l o s a r t e r i o l . E n z i m i n i m ^ n ^ d k n i -
ksiViguanosin monofosfatsiklik ( c G M P ) , suatu p e m b a w a pesan
k i m i a w i kedua intrasel serupa dengan c A M P (lihat h . 129).
G M P siklik, p a d a g i l i r a n n y a , m e n y e b a b k a n relaksasi o t o t
polos arteriol penis, m e n y e b a b k a n vasodilatasi lokal yang
m e n c o l o k . Pada keadaan n o r m a l , setelah d i a k t i f k a n d a n m e -
nyebabkan ereksi, p e m b a w a pesan kedua i n i d i u r a i k a n oleh
e n z i m i n t r a s e l fosfodiesterase 5 ( P D E 5 ) . Sildenafil meng-
h a m b a t P D E 5 . A k i b a t n y a , c G M P tetap a k t i f l e b i h l a m a se-
hingga vasodilatasi arteriol penis berlanjut dan ereksi diper-
t a h a n k a n c u k u p l a m a bagi pria y a n g s e m u l a i m p o t e n u n t u k
m e l a k u k a n t i n d a k a n seks. S e p e r t i m e n e k a n p e d a l p a d a p i a n o
tidak akan menyebabkan suatu nada d i m a i n k a n tetapi akan
m e m p e r l a m a nada yang sedang d i m a i n k a n , sildenafil tidak
dapat m e n y e b a b k a n pelepasan nitrat oksida dan pengaktifan
c G M P penyebab ereksi, tetapi obat i n i dapat m e m p e r l a m a
respons y a n g terjadi. O b a t i n i t i d a k bermanfaat bagi m e r e k a
y a n g tidak m e n g a l a m i disfungsi ereksi, tetapi obat i n i m e -
m i l i k i angka keberhasilan yang tinggi di antara para pengidap
k e l a i n a n i n i . E f e k s a m p i n g terbatas k a r e n a obat t e r k o n s e n -
trasi d ipenis sehingga d a m p a k d i o r g a n lain kecil.
I Ejakulasi mencakup emisi dan
ekspulsi.
K o m p o n e n k e d u a p a d a t i n d a k a n seks p r i a a d a l a h ejakulasi.
Seperti ereksi, ejakulasi adalah suatu refleks spinal. R a n g -
sangan taktil d a n psikis y a n g sama y a n g m e n y e b a b k a n ereksi
a k a n m e n y e b a b k a n ejakulasi k e t i k a t i n g k a t eksitasi m e n i n g -
kat mencapai suatu puncak. Respons ejakulasi keseluruhan
t e r j a d i d a l a m d u a f a s e : emisi d a n ekspulsi ( T a b e l 2 0 - 4 ) .
EMISI
Pertama, impuls simpatis menyebabkan rangkaian kontraksi
otot polos d i prostat, saluran reproduksi, dan vesikula semi-
nalis. A k t i v i t a s k o n t r a k t i l i n i m e n g a l i r k a n cairan prostat,
k e m u d i a n sperma, d a n akhirnya cairan vesikula seminalis
(secara k o l e k t i f d i s e b u t s e m e n ) k e d a l a m u r e t r a . Fase refleks
e j a k u l a s i i n i d i s e b u t emisi. S e l a m a w a k t u i n i , s f i n g t e r d i l e h e r
k a n d u n g k e m i h t e r t u t u p erat u n t u k mencegah semen m a s u k
ke kandung k e m i h dan urin keluar bersama dengan ejakulat
melalui uretra.
EKSPULSI
K e d u a , pengisian uretra o l e h semen m e m i c u i m p u l s saraf
y a n g m e n g a k t i f k a n serangkaian o t o t rangka d i pangkal penis.
Kontraksi ritmik otot-otot i n i terjadi pada interval 0 , 8 detik
dan m e n i n g k a t k a n tekanan d id a l a m penis, m e m a k s a semen
k e l u a r m e l a l u i u r e t r a k e e k s t e r i o r . I n i a d a l a h f a s e ekspulsi
dari ejakulasi.
ORGASME
Kontraksi r i t m i k yang terjadi selama ekspulsi semen disertai
o l e h d e n y u t r i t m i k i n v o l u n t e r o t o t - o t o t p a n g g u l d a n m e - fisik a t a u p s i k o l o g i s . S t i m u l a s i t a k t i l p a d a k l i t o r i s d a n d a e r a h
m u n c a k i i n t e n s i t a s r e s p o n s t u b u h k e s e l u r u h a n y a n g n a i k se- p e r i n e u m sekitar m e r u p a k a n r a n g s a n g a n seks y a n g sangat
l a m a fase-fase s e b e l u m n y a . B e r n a p a s b e r a t , k e c e p a t a n j a n t u n g
hingga 180 kali per m e n i t , k o n t r a k s i o t o t rangka generalisata
yang mencolok, dan peningkatan emosi merupakan cirinya.
Respons panggul d a n sistemik yang m e m u n c a k i tindakan
seks i n i b e r k a i t a n d e n g a n rasa n i k m a t i n t e n s y a n g d i t a n d a i
o l e h perasaan lepas d a n puas, s u a t u p e n g a l a m a n y a n g d i k e n a l
s e b a g a i orgasme.
RESOLUSI
S e l a m a fase r e s o l u s i s e t e l a h o r g a s m e , i m p u l s v a s o k o n s t i k t o r
m e m p e r l a m b a t aliran darah k e dalam penis, m e n y e b a b k a n
ereksi m e r e d a . K e m u d i a n terjadi relaksasi d a l a m , sering d i -
sertai rasa l e l a h . T o n u s o t o t k e m b a l i k e n o r m a l s e m e n t a r a
sistem kardiovaskular d a n pernapasan kembali k e tingkat
sebelum rangsangan. Setelah terjadi ejakulasi t i m b u l periode
refrakter temporer dengan durasi bervariasi sebelum rang-
s a n g a n seks d a p a t m e m i c u k e m b a l i ereksi. K a r e n a i t u p r i a
tidak dapat mengalami orgasme multipel dalam hitungan
m e n i t , seperti yang terkadang d i a l a m i w a n i t a .
VOLUME DAN KANDUNGAN SPERMA EJAKULAT
V o l u m e d a n k a n d u n g a n sperma ejakulat bergantung pada
l a m a w a k t u antar ejakulasi. V o l u m e rerata semen adalah 2,75
m l , berkisar dari 2 sampai 6 m l , dengan v o l u m e lebih banyak
setelah abstinensia ( t i d a k b e r h u b u n g a n seks selama b e b e r a p a
w a k t u ) . Ejakulat m a n u s i a rerata m e n g a n d u n g sekitar 1 8 0
juta sperma (66 j u t a / m l ) , tetapi sebagian ejakulat m e n g a n -
d u n g hingga 4 0 0 juta sperma.
CATATAN K L I N I S . B a i k k u a n t i t a s m a u p u n k u a l i t a s
sperma berperan besar d a l a m k e s u b u r a n . Seorang pria d i -
a n g g a p i n f e r t i l secara k l i n i s j i k a k o n s e n t r a s i s p e r m a n y a t u r u n
di bawah 2 0 j u t a / m l semen. M e s k i p u n hanya satu sperma-
tozoa yang sebenarnya m e m b u a h i o v u m , n a m u n diperlukan
banyak sperma penyerta untuk menghasilkan enzim akrosom
yang m e m a d a i u n t u k m e n g u r a i k a n sawar yang mengelilingi
o v u m sampai sperma pemenang berhasil m e n e m b u s sito-
plasma o v u m . Kualitas sperma juga harus diperhitungkan
ketika kita m e n i l a i potensi fertilitas suatu sampel semen.
Adanya sperma dengan motilitas atau struktur abnormal
d a l a m j u m l a h b e r m a k n a , m i s a l n y a s p e r m a d e n g a n e k o r cacat,
m e n g u r a n g i k e m u n g k i n a n fertilisasi. ( U n t u k pembahasan
bagaimana estrogen l i n g k u n g a n dapat m e n u r u n k a n h i t u n g
s p e r m a serta b e r d a m p a k b u r u k pada sistem r e p r o d u k s i pria
d a n w a n i t a m e l a l u i c a r a l a i n , l i h a d a h fitur b o k s . K o n s e p ,
Tantangan, dan Kontroversi).
I Siklus seks wanita sangat mirip dengan siklus
pria.
K e d u a j e n i s k e l a m i n m e n g a l a m i k e e m p a t fase s i k l u s seks y a n g
sama-eksitasi, plato, orgasme, d a nresolusi. Selain i t u , m e -
k a n i s m e fisiologik y a n g m e n d a s a r i o r g a s m e p a d a h a k i k a t n y a
sama pada pria dan wanita.
Fase eksitasi p a d a w a n i t a d a p a t d i m u l a i o l e h rangsang
Sistem Reproduksi 831
 Konsep, Tantangan, d a n Kontroversi
" E s t r o g e n " L i n g k u n g a n : K a b a r Buruk Bagi S i s t e m R e p r o d u k s i
Tanpa diketahui, selama 50 t a h u n
terakhir kita manusia telah mengotori
lingkungan dengan bahan kimia
sintetik perusak endokrin sebagai efek
samping industrialisasi yang t a k
disengaja. P o l u t a n mirip h o r m o n ini,
y a n g d i s e b u t endocrine disrupters,
berikatan dengan reseptor yang
normalnya disediakan untuk h o r m o n -
h o r m o n a l a m i . B a h a n - b a h a n ini d a p a t
menyerupai atau menghambat
aktivitas h o r m o n , bergantung pada
bagaimana mereka berinteraksi
d e n g a n reseptor. Sebagian besar
endocrine disrupter m e n i m b u l k a n e f e k
feminisasi. Banyak dari k o n t a m i n a n
l i n g k u n g a n ini m i r i p d e n g a n a t a u
m e n g u b a h kerja estrogen, h o r m o n
steroid feminisasi yang diproduksi oleh
ovarium wanita. Meskipun belum
dipastikan n a m u n penelitian di
laboratorium dan lapangan mengisya-
r a t k a n b a h w a estrogen disrupters i n i
mungkin berperan dalam beberapa
kecenderungan mencemaskan dalam
masalah kesehatan reproduksi,
misalnya turunnya hitung sperma pada
pria d a n m e n i n g k a t n y a insidens k a n k e r
payudara pada wanita.
Polutan estrogenik terdapat di
m a n a - m a n a . B a h a n ini m e n c e m a r i
m a k a n a n , air m i n u m , d a n udara kita.
Senyawa sintetik yang terbukti
menyebabkan feminisasi mencakup
(1) insektisida d a n p e m b a s m i g u l m a
t e r t e n t u , (2) p r o d u k p e n g u r a i a n
d e t e r j e n t e r t e n t u , (3) p r o d u k s a m -
pingan bensin yang terdapat di asap
k n a l p o t , (4) p e n g a w e t m a k a n a n u m u m
yang digunakan untuk mencegah
tengik, d a n (5) p e l e m b u t y a n g
m e n y e b a b k a n plastik lentur. Pelembut
plastik ini sering d i t e m u k a n d a l a m
kemasan makanan dan mudah
m e r e m b e s k ed a l a m m a k a n a n y a n g
berkontak dengannya, terutama
s e w a k t u p e m a n a s a n . Bahan-bahan ini
juga dapat ditemukan merembes k e
d a l a m liur dari beberapa m a i n a n
plastik u n t u k bayi. M e r e k a d i t e m u k a n
di b a n y a k p r o d u k medis, m i s a l n y a
k a n t u n g darah. Pelunak plastik adalah
salah satu pencemar lingkungan yang
paling banyak ditemukan.
Para peneliti baru mulai mengiden-
tifikasi dan m e m a h a m i d a m p a k
terhadap kesehatan reproduksi
berbagai bahan kimia sintetik yang
telah menjadi bagian integral dalam
kehidupan modern. Dilingkungan kita
diperkirakan sudah terdapat 87.000
jenis bahan kimia sintetik. Para
832 Bab 2 0
ilmuwan mencurigai bahwa bahan
kimia mirip estrogen yang terdapat di
antaranya mungkin mendasari
berbagai gangguan kesehatan
reproduksi yang telah m e n i n g k a t sejak
50 t a h u n terakhir-periode w a k t u yang
sama d e n g a n saat sejumlah besar
polutan diperkenalkan k e dalam
l i n g k u n g a n kita. Ini a d a l a h c o n t o h
disfungsi reproduksi pria y a n g
m u n g k i n secara t a k langsung berkaitan
d e n g a n p a j a n a n k e estrogen disrupter
lingkungan:
I Turunnya jumlah sperma. H i t u n g
sperma rerata t u r u n dari 113 juta/ml
semen pada t a h u n 1940 menjadi 6 6
juta/ml pada t a h u n 1990. Yang
memperparah keadaan, volume
satu kali ejakulat telah t u r u n dari
3,4 m l m e n j a d i 2,75 m l . Hal ini
berarti b a h w a pria, secara rerata,
kini m e n g e l u a r k a n kurang dari
separuh jumlah sperma
dibandingkan dengan 50 t a h u n
yang lalu-suatu p e n u r u n a n dari
lebih 380 juta sperma menjadi
sekitar 180 juta sperma per ejakulat.
Selain itu, j u m l a h sperma motil juga
merosot. Yang utama, hitung
sperma selama periode yang sama
tidak turun dibagian-bagian dunia
yang tidak tercemar.
I Meningkatnya insidens kanker testis
dan prostat. K a s u s k a n k e r t e s t i s
telah m e n i n g k a t tiga kali sejak
t a h u n 1940, dan terus meningkat.
Kanker prostat juga meningkat
selama periode w a k t u tersebut.
I Meningkatnya Jumlah kelainan
bawaan saluran reproduksi pria.
Insidens kriptorkidismus (testis y a n g
tidak turun) hampir meningkat dua
kali lipat dari t a h u n 1950-an k e
1970-an. J u m l a h kasus hipospadia,
s u a t u m a i f o r m a s i penis, m e n i n g k a t
lebih dari dua kali lipat antara
pertengahan t a h u n 1960-an dan
pertengahan t a h u n 1990-an.
Hipospadia terjadi jika lipat uretra
gagal m e n u t u p sewaktu
p e r k e m b a n g a n janin laki-laki.
I Adanya bukti kelainan jender pada
hewan. S e b a g i a n i k a n d a n p o p u l a s i
h e w a n liar y a n g b a n y a k t e r p a j a n k e
estrogen lingkungan-misalnya yang
h i d u p d i a t a u d e k a t air y a n g
tercemar berat oleh bahan-bahan
kimia mirip hormon-memperlihat-
kan angka kecacatan sistem
reproduksi yang tinggi. Contohnya
adalah ikan jantan yang
hermafrodit (memiliki struktur
reproduksi jantan dan betina) dan
buaya j a n t a n d e n g a n penis yang
terlalu kecil. K e l a i n a n reproduksi
serupa juga dapat dijumpai pada
mamalia darat. Diperkirakan
pajanan estrogen lingkungan yang
berlebihan menyebabkan populasi
h e w a n ini " t e r k e b i r i " .
I Menurunnya kelahiran bayi
laki-laki. B a n y a k n e g a r a m e l a p o r k a n
p e n u r u n a n ringan rasio bayi
laki-laki t e r h a d a p bayi p e r e m p u a n
yang dilahirkan. Meskipun bebe-
rapa penjelasan coba diajukan
n a m u n banyak peneliti mengaitkan
kecenderungan kelainan perkem-
b a n g a n janin laki-laki d e n g a n
estrogen lingkungan. Dalam satu
bukti tak langsung yang meyakin-
kan, o r a n g yang secara tidak
s e n g a j a t e r p a j a n k e endocrine-
disrupting agent d a l a m k a d a r t i n g g i
pada suatu kecelakaan industri
memiliki hanya anak perempuan
tanpa anak laki-laki, sementara
yang terpajan k ekadar rendah
memiliki rasio a n a k p e r e m p u a n
terhadap anak laki-laki yang
normal.
Estrogen lingkungan juga diduga
berperan d a l a m p e n i n g k a t a n insidens
k a n k e r p a y u d a r a p a d a w a n i t a . Saat ini
kanker payudara lebih prevalen 2 5 %
sampai 3 0 % dibandingkan dengan
pada t a h u n 1940-an. Banyak faktor
risiko u n t u k k a n k e r payudara y a n g
sudah dipastikan, misalnya mendapat
haid lebih dini dan m e n g a l a m i
menopause belakangan, berkaitan
dengan peningkatan umur total
terpajan ke estrogen. Karena pening-
k a t a n p a j a n a n k ee s t r o g e n a l a m i
m e n i n g k a t k a n risiko kanker payudara
maka pajanan berkepanjangan k e
estrogen lingkungan dapat berperan
m e n i n g k a t k a n prevalensi keganasan
ini p a d a w a n i t a ( d a n pria).
S e l a i n estrogen disrupter, para
i l m u w a n b a r u - b a r u ini m e n e m u k a n
suatu golongan baru bahan kimia
p e n g g a n g g u - a n c / r o g e n disrupter y a n g
menyerupai atau menekan efek
h o r m o n pria. Sebagai contoh, studi-
studi mengisyaratkan b a h w a bakteri
d a l a m a i r b u a n g a n d a r i p a b r i k pulp
dapat m e n g u b a h sterol dalam bubur
kayu pinus menjadi androgen.
Sebaliknya, senyawa antiandrogen
ditemukan dalam senyawa fungisida
yang sering disemprotkan k e berbagai
(berlanjut)
 Konsep, Tantangan, dan Kontroversi
"Estrogen'' Lingkungan: Kabar Buruk Bagi Sistem Reproduksi (lanjutan)
sayur dan buah. H a l lain yang m e n g - sirkumstansial yang mengaitkan atas k e m u n g k i n a n mereka menggang-
khawatirkan adalah androgen yang berbagai polutan lingkungan dengan gu sistem h o r m o n manusia dan h e w a n .
digunakan oleh industri peternakan kelainan reproduksi. Kongres A S Meskipun pada akhirnya semua dari
untuk meningkatkan produksi otot memberi mandat kepada Environmen- 87.000 senyawa sintetik yang a d a akan
(yaitu, daging) pada sapi. ( A n d r o g e n tal P r o t e c t i o n A g e n c y (ERA) pada t a h u n diuji, n a m u n pemeriksaan penyaring
memiliki efek anabolik protein). 1996 untuk m e n e n t u k a n bahan kimia awal dipersempit menjadi evaluasi
O b a t - o b a t ini t i d a k b e r a k h i r d i d a g i n g sintetik apa yang dapat m e n g g a n g g u 15.000 b a h a n k i m i a y a n g luas d i g u n a -
tetapi d a p a t m a s u k k e air m i n u m d a n sistem endokrin. Sebagai tanggapan- kan dalam potensi gangguan sistem
m a k a n a n lain karena tinja y a n g p e n u h nya, ERAm e m b e n t u k suatu k o m i t e h o r m o n . Karena m e n g a n g g a p ini
hormon tersebut dapat mencemari penasehat, yang pada t a h u n 1998 sebagai prioritas kesehatan nasional,
sungai dan danau. mengajukan suatu rencana ambisius pemerintah telah mengalokasikan
Sebagai respons terhadap semakin untuk memulai pengujian menyeluruh j u t a a n dolar u n t u k riset ini.
b a n y a k n y a bukti y a n g m u n c u l secara terhadap berbagai senyawa sintetik

k u a t . R a n g s a n g a n i n i m e m i c u refleks s p i n a l y a n g m e n y e - J i k a r a n g s a n g a n b e r l a n j u t , i n t e n s i t a s seksual setelah o r g a s m e

babkan, m e l a l u i sinyal parasimpatis, vasodilatasi arteriol d i
seluruh vagina d a n genitalia eksterna, khususnya klitoris.
M a s u k n y a aliran darah terbukti dari pembengkakan l a b i u m
d a n ereksi k l i t o r i s . Y a n g t e r a k h i r - s e p e r t i h o m o l o g n y a pada
pria, penis-terutama terdiri dari jaringan erektil. Vasokonges-
ti kapiler vagina memaksa cairan keluar p e m b u l u h k e dalam
l u m e n vagina. C a i r a n i n i , y a n g m e r u p a k a n tanda p o s i t i f per-
t a m a k e a d a a n t e r a n g s a n g seksual, b e r f u n g s i sebagai p e l u m a s
p r i m e r u n t u k h u b u n g a n seks. P e l u m a s t a m b a h a n berasal d a r i
sekresi m u k u s d a r i p r i a d a n m u k u s y a n g d i k e l u a r k a n s e l a m a
r a n g s a n g a n seksual d a r i k e l e n j a r - k e l e n j a r y a n g t e r l e t a k d i
l u a r l u b a n g v a g i n a . S e l a m a fase eksitasi p a d a w a n i t a , p u t i n g
payudara m e n j a d i tegak d a n payudara membesar akibat
v a s o k o n g e s t i . S e l a i n i t u , s e b a g i a n besar w a n i t a m e m p e r l i h a t -
k a n sex flush s e l a m a p e r i o d e i n i , y a n g d i s e b a b k a n o l e h m e -
ningkatnya aliran darah ke kulit.
S e l a m a fase p l a t o , p e r u b a h a n - p e r u b a h a n y a n g t i m b u l
p a d a fase eksitasi m e n j a d i s e m a k i n i n t e n s , s e m e n t a r a respons
sistemik serupa dengan yang d i j u m p a i pada pria (misalnya
peningkatan kecepatan j a n t u n g , tekanan darah, pernapasan,
d a n k e t e g a n g a n o t o t ) . V a s o k o n g e s t i l e b i h l a n j u t sepertiga b a -
w a h v a g i n a s e l a m a w a k t u i n i m e n g u r a n g i kapasitas b a g i a n
d a l a m n y a s e h i n g g a v a g i n a m e n g e n c a n g d i sekitar penis y a n g
m a s u k , m e n i n g k a t k a n sensasi t a k t i l bagi w a n i t a d a n p r i a . S e -
cara b e r s a m a a n , u t e r u s t e r a n g k a t , m e n g a n g k a t serviks d a n
m e m p e r b e s a r d u a p e r t i g a atas v a g i n a . Efek balon, a t a u lenting a d a l a h s i k l u s h a i d b u l a n a n . P a d a setiap s i k l u s , s a l u r a n r e -
effect i n i m e n c i p t a k a n r u a n g u n t u k p e l e t a k a n e j a k u l a t .
J i k a r a n g s a n g a n e r o t i k b e r l a n j u t m a k a r e s p o n s seks m e - o v u m y a n g d i b e b a s k a n d a r i o v a r i u m saat o v u l a s i . J i k a p e m -
m u n c a k dalam orgasme sewaktu impuls simpatis m e m i c u
kontraksi r i t m i k otot-otot panggul dengan interval 0,8 detik
( s e p e r t i p a d a p r i a ) . K o n t r a k s i t e r u t a m a p a l i n g k u a t d i se- t e r s e b u t b e r a d a p t a s i u n t u k m e m e l i h a r a d a n m e l i n d u n g i
pertiga bawah saluran vagina yang m e m b e n g k a k . Respons
sistemik yang i d e n t i k dengan yang d i j u m p a i pada pria juga
terjadi. Pada kenyataannya, pengalaman orgasme pada w a -
nita paralel dengan yang terjadi pada pria dengan d u a
pengecualian. Pertama, pada w a n i t a tidak terjadi ejakulasi.
K e d u a , w a n i t a t i d a k m e n g a l a m i fase r e f r a k t e r s e t e l a h s a t u
o r g a s m e s e h i n g g a m e r e k a d a p a t segera b e r e s p o n s t e r h a d a p
stimulasi erotik berikutnya dan mencapai orgasme m u l t i p e l .
h a n y a b e r k u r a n g k e t i n g k a t fase p l a t o d a n d a p a t segera d i -
bawa kembali k e puncak. W a n i t a diketahui dapat mencapai
o r g a s m e h i n g g a 1 2 k a l i b e r t u r u t - t u r u t d e n g a n cara i n i .
Selama resolusi, vasokongesti panggul d a n manifestasi
s i s t e m i k secara b e r t a h a p m e r e d a . S e p e r t i p a d a p r i a , i n i a d a l a h
saat relaksasi f i s i k p a l i n g besar p a d a w a n i t a .
K i n i kita akan mengulas bagaimana wanita berperan
d a l a m proses r e p r o d u k s i .
FISIOLOGI REPRODUKSI WANITA
Fisiologi reproduksi wanita j a u h lebih r u m i t daripada fisiologi
reproduksi pria.
I Fisiologi reproduksi wanita ditandai oleh siklus
kompleks
T i d a k s e p e r t i p r o d u k s i s p e r m a y a n g t e r u s - m e n e r u s d a n sekresi
t e s t o s t e r o n y a n g p a d a h a k i k a t n y a k o n s t a n p a d a p r i a , pelepas-
a n o v u m b e r s i f a t i n t e r m i t e n d a n sekresi h o r m o n - h o r m o n
seks w a n i t a m e m p e r l i h a t k a n p e r g e s e r a n s i k l i k y a n g lebar.
J a r i n g a n y a n g d i p e n g a r u h i o l e h h o r m o n - h o r m o n seks i n i
j u g a m e n g a l a m i p e r u b a h a n s i k l i k , d e n g a n y a n g p a l i n g jelas
p r o d u k s i w a n i t a dipersiapkn u n t u k fertilisasi dan i m p l a n t a s i
buahan tidak terjadi m a k a siklus berulang. Jika p e m b u a h a n
terjadi m a k a siklus t e r h e n t i sementara sistem pada w a n i t a
m a k h l u k h i d u p y a n g b a r u t e r b e n t u k t e r s e b u t s a m p a i i a ber-
k e m b a n g menjadi i n d i v i d u yang m a m p u h i d u p d i luar
lingkungan i b u . Selain i t u , w a n i t a m e l a n j u t k a n fungsi
r e p r o d u k s i n y a setelah m e l a h i r k a n dengan m e n g h a s i l k a n susu
(laktasi) u n t u k m e m b e r i m a k a n bayi. K a r e n a i t u , sistem r e -
p r o d u k s i w a n i t a ditandai o l e h siklus k o m p l e k s yang terputus
o l e h p e r u b a h a n y a n g l e b i h k o m p l e k s lagi s e a n d a i n y a t e r j a d i
kehamilan.

Sistenn Reproduksi 833

 O v a r i u m , sebagai o r g a n r e p r o d u k s i p r i m e r w a n i t a , m e -
l a k u k a n f u n g s i g a n d a m e n g h a s i l k a n o v u m (oogenesis) d a n
m e n g e l u a r k a n h o r m o n seks w a n i t a , e s t r o g e n d a n p r o g e s t e r o n .
H o r m o n - h o r m o n i n i bekerja sama u n t u k m e n d o r o n g ferti-
lisasi o v u m d a n m e m p e r s i a p k a n s i s t e m r e p r o d u k s i w a n i t a
u n t u k k e h a m i l a n . Estrogen pada w a n i t a mengatur banyak
fungsi serupa dengan yang d i l a k u k a n oleh testosteron pada
pria, misalnya pematangan dan pemeliharaan keseluruhan
s i s t e m r e p r o d u k s i w a n i t a d a n m e m b e n t u k k a r a k t e r i s t i k seks
s e k u n d e r w a n i t a . Secara u m u m , k e r j a e s t r o g e n p e n t i n g p a d a
proses-proses p r a k o n s e p s i . E s t r o g e n p e n t i n g bagi p e m a t a n g -
an dan pembebasan o v u m , p e m b e n t u k a n karakteristik fisik
y a n g m e n a r i k secara seksual b a g i p r i a , d a n t r a n s p o r s p e r m a
dari vagina ke tempat p e m b u a h a n di tuba uterina. Selain i t u ,
estrogen i k u t berperan d alam perkembangan payudara dalam
antisipasi m e n y u s u i . Steroid o v a r i u m lainnya, progesteron,
p e n t i n g d a l a m m e m p e r s i a p k a n l i n g k u n g a n y a n g sesuai u n t u k
m e m e l i h a r a m u d i g a h / j a n i n serta b e r p e r a n d a l a m k e m a m -
p u a n payudara u n t u k menghasilkan susu.
S e p e r t i p a d a p r i a , k e m a m p u a n r e p r o d u k s i d i m u l a i saat
pubertas pada w a n i t a , tetapi tidak seperti pada pria, yang
m e m i l i k i potensi r e p r o d u k s i s e u m u r h i d u p n y a , potensi re-
p r o d u k s i w a n i t a t e r h e n t i s e l a m a usia p e r t e n g a h a n saat m e n o -
pause.
I Tahap-tahap gametogenesis sama di kedua jenis
kelamin, tetapi waktu dan hasil akhirnya sangat
berbeda.
Oogenesis s a n g a t b e r b e d a d a r i s p e r m a t o g e n e s i s d a l a m b e -
berapa aspek p e n t i n g , m e s k i p u n tahap-tahap i d e n t i k replikasi
dan p e m b e l a h a n k r o m o s o m berlangsung selama p r o d u k s i
g a m e t p a d a k e d u a j e n i s k e l a m i n . Sel g e r m i n a t i v u m p r i m o r -
d i a l y a n g b e l u m b e r d i f e r e n s i a s i d i o v a r i u m j a n i n , oogonia
( s e b a n d i n g d e n g a n s p e r m a t o g o n i a ) , m e m b e l a h secara m i t o t i s
u n t u k menghasilkan 6 juta sampai 7 j u t a oogonia pada bulan
k e l i m a gestasi, saat p r o l i f e r a s i m i t o t i k t e r h e n t i .
PEMBENTUKAN OOSIT PRIMER DAN FOLIKEL
PRIMER
Selama bagian terakhir k e h i d u p a n j a n i n , o o g o n i a m e m u l a i
tahap-tahap awal pembelahan m e i o t i k pertama tetapi tidak
m e n u n t a s k a n n y a . O o g o n i a t e r s e b u t , y a n g k i n i d i k e n a l se-
bagai oosit primer, m e n g a n d u n g j u m l a h d i p l o i d 4 6 k r o -
m o s o m replikasi, yang d i k u m p u l k a n k e dalam pasangan-
pasangan h o m o l o g tetapi tidak m e m i s a h . O o s i t p r i m e r tetap
b e r a d a d a l a m k e a d a a n meiotic arrest i n i s e l a m a b e r t a h u n -
t a h u n s a m p a i sel i n i d i p e r s i a p k a n u n t u k o v u l a s i .
S e b e l u m l a h i r , setiap o o s i t p r i m e r d i k e l i l i n g i o l e h s a t u
l a p i s a n sel granulosa. B e r s a m a - s a m a , s a t u o o s i t d a n sel-sel
g r a n u l o s a d i s e k i t a r n y a m e m b e n t u k folikel primer. O o s i t
yang tidak m e m b e n t u k folikel k e m u d i a n mengalami k e -
r u s a k a n m e l a l u i proses a p o p t o s i s ( l i h a t h . 1 3 2 ) . Saat l a h i r
h a n y a s e k i t a r 2 j u t a f o l i k e l p r i m e r y a n g tersisa, m a s i n g -
masing m e n g a n d u n g satu oosit p r i m e r yang m a m p u m e n g -
hasilkan satu o v u m . Pandangan tradisional m e n y a t a k a n bah-
834 Bab 20
w a t i d a k ada o o s i t a t a u f o l i k e l b a r u y a n g m u n c u l s e t e l a h l a h i r ,
f o l i k e l y a n g s u d a h ada d i o v a r i u m saat l a h i r b e r f u n g s i sebagai
r e s e r v o a r y a n g m e n j a d i asal b a g i s e m u a o v u m s e p a n j a n g m a s a
s u b u r w a n i t a y a n g bersangkutan. N a m u n , para p e n e l i t i b a r u -
baru i n i m e n e m u k a n , paling tidak pada mencit, b a h w a oosit
d a n f o l i k e l b a r u d a p a t d i p r o d u k s i setelah l a h i r d a r i sel p u n c a
ovarium, yang sebelumnya tidak diketahui m a m p u meng-
h a s i l k a n sel g e r m i n a t i v u m p r i m o r d i a l a t a u o o g o n i a . M e s k i -
p u n pada m a n u s i a m u n g k i n terdapat sel punca penghasil
o v u m n a m u n c a d a n g a n f o l i k e l t e r s e b u t secara b e r t a h a p m e -
n y u s u t a k i b a t proses-proses y a n g " m e n g h a b i s k a n " f o l i k e l
yang berisi oosit.
Reservoar folikel p r i m e r tersebut perlahan menghasil-
k a n f o l i k e l y a n g s e d a n g b e r k e m b a n g secara t e r u s - m e n e r u s .
Sekali terbentuk, folikel d i t a k d i r k a n m e n g a l a m i satu dari
d u a nasib: m e n c a p a i k e m a t a n g a n d a n berovulasi, atau ber-
d e g e n e r a s i u n t u k m e m b e n t u k j a r i n g a n p a r u t , s u a t u proses
y a n g d i k e n a l sebagai atresia. S a m p a i m a s a p u b e r t a s , s e m u a
f o l i k e l y a n g m u l a i b e r k e m b a n g m e n g a l a m i atresia p a d a
tahap-tahap awal tanpa pernah berovulasi. B a h k a n selama
beberapa t a h u n p e r t a m a pubertas, b a n y a k dari siklus bersifat
anovulatorik ( y a i t u t a n p a p e m b e b a s a n o v u m ) . D a r i c a -
dangan total folikel, hanya sekitar 4 0 0 akan m a t a n g d a n
mengeluarkan o v u m ; 9 9 , 9 8 % tidak pernah berovulasi dan
m e n g a l a m i atresia p a d a s u a t u t a h a p p e r k e m b a n g a n n y a . Saat
m e n o p a u s e , y a n g rerata terjadi pada usia 5 0 - a n a w a l , h a n y a
b e b e r a p a f o l i k e l p r i m e r y a n g tersisa y a n g t i d a k p e r n a h b e r -
o v u l a s i a t a u m e n g a l a m i atresia. S e j a k t a h a p i n i , k a p a s i t a s
reproduksi wanita yang bersangkutan berhenti.
P o t e n s i a l g a m e t y a n g terbatas p a d a w a n i t a i n i s a n g a t
b e r b e d a d a r i proses s p e r m a t o g e n e s i s p a d a p r i a y a n g t e r u s -
m e n e r u s d a n berpotensi m e n g h a s i l k a n beberapa ratus j u t a
sperma d a l a m sehari. Selain i t u , d i b a n d i n g k a n dengan
spermatogenesis, pada oogenesis b a n y a k terjadi p e m b o r o s a n
k r o m o s o m , seperti yang akan k i t a lihat.
PEMBENTUKAN OOSIT SEKUNDER DAN FOLIKEL
SEKUNDER
Oosit primer di dalam folikel primer masih merupakan suatu
sel d i p l o i d y a n g m e n g a n d u n g 4 6 k r o m o s o m g a n d a . D a r i p u -
bertas s a m p a i m e n o p a u s e , s e b a g i a n d a r i k u m p u l a n f o l i k e l i n i
m u l a i b e r k e m b a n g m e n j a d i folikel sekunder {antrum) secara
siklis. B e l u m d i k e t a h u i m e k a n i s m e a p a yang m e n e n t u k a n
folikel m a n a dari reservoar tersebut a k a n b e r k e m b a n g pada
suatu siklus. P e m b e n t u k a n folikel sekunder ditandai oleh
p e r t u m b u h a n o o s i t p r i m e r d a n o l e h ekspansi serta d i f e r e n -
siasi l a p i s a n - l a p i s a n sel sekitar. O o s i t m e m b e s a r s e k i t a r s e r i b u
kali lipat. Pembesaran oosit i n i disebabkan oleh p e n i m b u n a n
bahan sitoplasma yang akan d i b u t u h k a n oleh mudigah.
Tepat sebelum ovulasi, oosit primer, yang nukleusnya
m e n g a l a m i meiotic arrest ( p e n g h e n t i a n proses m e i o s i s ) s e l a m a
b e r t a h u n - t a h u n , menyelesaikan p e m b e l a h a n m e i o t i k per-
t a m a n y a . P e m b e l a h a n i n i m e n g h a s i l k a n d u a sel a n a k , m a s i n g -
m a s i n g m e n e r i m a set h a p l o i d 2 3 k r o m o s o m g a n d a , a n a l o g
dengan pembentukan spermatosit sekunder (Gambar 20-13).
N a m u n , h a m p i r s e m u a s i t o p l a s m a t e t a p b e r a d a d i salah s a t u
sel a n a k , y a n g s e k a r a n g d i n a m a i oosit sekunder d a n d i -
t a k d i r k a n u n t u k m e n j a d i o v u m . K r o m o s o m sel a n a k y a n g
l a i n b e r s a m a d e n g a n s e d i k i t s i t o p l a s m a n y a m e m b e n t u k ba-
dan polar pertama. D e n g a n cara i n i , c a l o n o v u m k e h i l a n g a n
separuh k r o m o s o m n y a u n t u k m e m b e n t u k gamet haploid
tetapi m e m p e r t a h a n k a n sitoplasma yang kaya n u t r i e n . Badan
p o l a r y a n g k e k u r a n g a n s i t o p l a s m a t e r s e b u t segera m e n g a l a m i
degenerasi.
PEMBENTUKAN OVUM MATANG
Sebenarnya oosit sekunderlah, b u k a n o v u m matang, yang d i -
ovulasikan d a n d i b u a h i , tetapi telah m e n j a d i kebiasaan u n t u k
m e n y e b u t g a m e t w a n i t a y a n g s e d a n g t e r b e n t u k sebagai ovum
bahkan dalam s t a d i u m oosit p r i m e r dan sekunder. M a s u k n y a
sperma ke dalam oosit sekunder d i b u t u h k a n u n t u k m e m i c u
pembelahan meiotik kedua. Oosit sekunder yang tidak d i -
b u a h i t i d a k p e r n a h m e n y e l e s a i k a n p e m b e l a h a n final i n i .
Selama p e m b e l a h a n i n i , separuh set k r o m o s o m bersama
d e n g a n s e d i k i t s i t o p l a s m a d i k e l u a r k a n sebagai badan polar
kedua. S e p a r u h set l a i n n y a ( 2 3 k r o m o s o m t a k b e r p a s a n g a n )
t e t a p t e r t i n g g a l d a l a m apa y a n g s e k a r a n g d i n a m a i ovum ma-
tang. D u a p u l u h t i g a k r o m o s o m i b u i n i m e n y a t u d e n g a n 2 3
k r o m o s o m ayah dari sperma yang m a s u k u n t u k menuntas-
k a n p e m b u a h a n . Jika badan polar p e r t a m a b e l u m berde-
generasi m a k a sel i n i j u g a m e n g a l a m i p e m b e l a h a n m e i o t i k
k e d u a p a d a saat y a n g s a m a k e t i k a o o s i t s e k u n d e r y a n g d i -
buahi membagi kromosomnya.
PERBANDINGAN LANGKAH-LANGKAH DALAM
OOGENESIS DAN SPERMATOGENESIS
Tahap-tahap yang terjadi d a l a m distribusi k r o m o s o m selama
oogenesis analog dengan y a n g terjadi pada spermatogenesis,
kecuali b a h w a distribusi sitoplasma d a n r e n t a n g w a k t u pe-
nyelesaiannya sangat berbeda. Seperti h a l n y a p e m b e n t u k a n
e m p a t s p e r m a t i d h a p l o i d o l e h setiap s p e r m a t o s i t p r i m e r , se-
tiap oosit p r i m e r (jika badan polar pertama tidak m e n g a l a m i
degenerasi sebelum m e n u n t a s k a n p e m b e l a h a n m e i o t i k ke-
d u a n y a ) j u g a m e n g h a s i l k a n e m p a t sel a n a k h a p l o i d . D a l a m
s p e r m a t o g e n e s i s , m a s i n g - m a s i n g sel a n a k b e r k e m b a n g m e n -
jadi s p e r m a t o z o a m o t i l y a n g sangat k h u s u s d a n t i d a k dibe-
b a n i o l e h s i t o p l a s m a d a n o r g a n e l y a n g t i d a k esensial serta
semata-mata bertugas m e m b e r i k a n separuh gen k e i n d i v i d u
b a r u . N a m u n , d a l a m o o g e n e s i s , d a r i k e e m p a t sel a n a k h a n y a

Stadium Kromosom di
masing-masing sel

46
Oogonia ( j u m a h diploid;
untai tunggal)

Proliferasi mitotik
sebelum lahir

(Terhenti
Oosit pada pem- 46
primer belahan (jumlah diploid;
meiotik untai ganda)
pertama)

Setelah pubertas, satu oosit primer mencapai

Oosit primer 46
k e m a t a n g a n dan diovulasikansekitar sekali
yang diperbesar (jumlah diploid;

r
sebulan s a m p a i terjadi m e n o p a u s e

JL
untai ganda)

(Pembelahan meiotik pertama selesai

I tepat s e b e l u m ovulasi)
23
Badan polar Oosit
(jumlah haploid;
pertama sekunder
untai ganda)
Meiosis <
(Pembelahan meiotik kedua
selesai s e t e l a h fertilisasi)

23 (jumlah haploid;
untai tunggal) dari
o v u m plus
Badan polar 23 (jumlah haploid;
mengalami degenerasi untai tunggal) dari
sperma untuk
menghasilkan ovum
diploid y a n g telah
dibuahi dengan
46 k r o m o s o m

Gambar 20-13
Oogenesis. B a n d i n g k a n d e n g a n G a m b a r 2 0 - 8 , h . 8 2 3 , s p e r m a t o g e n e s i s .

Sistenn Reproduksi 835

satu yang d i t a k d i r k a n m e n j a d i o v u m yang m e n e r i m a sito-
plasma. Distribusi sitoplasma yang tidak merata i n i penting
karena o v u m , selain m e n y u m b a n g separuh gen, juga m e n y e -
diakan semua k o m p o n e n sitoplasma yang d i b u t u h k a n u n t u k
m e n u n j a n g perkembangan awal o v u m yang telah dibuahi.
O v u m y a n g besar d a n r e l a t i f b e l u m b e r d i f e r e n s i a s i i n i
m e n g a n d u n g b a n y a k n u t r i e n , o r g a n e l , serta p r o t e i n s t r u k t u -
r a l d a n e n z i m a t i k . K e t i g a sel a n a k l a i n n y a y a n g k e k u r a n g a n
sitoplasma, atau badan polar, cepat berdegenerasi d a n k r o m o -
s o m n y a m e n j a d i tersia-siakan.
P e r h a t i k a n j u g a p e r b e d a a n besar d a l a m w a k t u u n t u k
menyelesaikan spermatogenesis d a n oogenesis. D i p e r l u k a n
w a k t u sekitar d u a b u l a n bagi s p e r m a t o g o n i a u n t u k b e r k e m -
bang menjadi spermatozoa sempurna. Sebaliknya, perkem-
bangan o o g o n i a (terdapat sebelum lahir) m e n j a d i o v u m m a -
tang m e m e r l u k a n w a k t u antara 11 t a h u n ( p e r m u l a a n ovulasi
pada awal pubertas) hingga 5 0 t a h u n (akhir ovulasi pada
permulaan menopause). Panjang sebenarnya dari tahap-
tahap a k t i f meiosis pada pria dan w a n i t a sama, tetapi pada
w a n i t a sel telur m e n g a l a m i p e n g h e n t i a n m e i o t i k u n t u k
w a k t u yang berbeda-beda.
CATATAN KLINIS. S e m a k i n t u a n y a u s i a o v u m y a n g
dibebaskan o l e h w a n i t a pada usia a k h i r 3 0 - a n d a n 4 0 - a n
diperkirakan berperan menyebabkan peningkatan insidens
kelainan genetik, misalnya s i n d r o m D o w n , pada anak yang
lahir d a r i i b u d a l a m kisaran usia tersebut.
I Siklus ovarium terdiri dari fase folikular dan
luteal yang bergantian.
S e t e l a h p u b e r t a s d i m u l a i , o v a r i u m secara t e r u s - m e n e r u s
m e n g a l a m i d u a fase secara b e r g a n t i a n : fase folikular, y a n g
d i d o m i n a s i o l e h k e b e r a d a a n folikel matang', d a n fase luteal,
y a n g d i t a n d a i o l e h a d a n y a korpus luteum ( a k a n segera d i -
uraikan). D a l a m keadaan n o r m a l siklus i n i hanya terinterup-
si j i k a t e r j a d i k e h a m i l a n d a n a k h i r n y a b e r a k h i r p a d a m e n o -
pause. S i k l u s o v a r i u m r e r a t a b e r l a n g s u n g 2 8 h a r i , t e t a p i h a l
i n i bervariasi d i antara w a n i t a dan di antara siklus pada w a -
nita yang sama. Folikel bekerja pada p a r u h pertama siklus
u n t u k m e n g h a s i l k a n t e l u r m a t a n g y a n g siap u n t u k b e r o v u l a s i
pada pertengahan siklus. K o r p u s l u t e u m m e n g a m b i l alih
selama p a r u h terakhir siklus u n t u k m e m p e r s i a p k a n saluran
reproduksi wanita u n t u k kehamilan jika terjadi pembuahan
telur yang dibebaskan tersebut.
I Fase folikular ditandai oleh pembentukan folikel
matang.
S e t i a p saat s e l a m a s i k l u s , s e b a g i a n d a r i f o l i k e l - f o l i k e l p r i m e r
mulai berkembang. N a m u n , hanya folikel yang melakukan-
n y a s e l a m a fase f o l i k u l a r , saat l i n g k u n g a n h o r m o n a l t e p a t
u n t u k mendorong pematangannya, yang berlanjut melewati
tahap-tahap awal perkembangan. Folikel yang lain, karena
t i d a k m e n d a p a t b a n t u a n h o r m o n , m e n g a l a m i atresia. S e l a m a
p e m b e n t u k a n folikel, seiring dengan p e m b e n t u k a n d a n pe-
836 Bab 20
nyimpanan bahan oleh oosit primer u n t u k digunakan jika
d i b u a h i , t e r j a d i p e r u b a h a n - p e r u b a h a n p e n t i n g d i sel-sel y a n g
mengelilingi oosit d a l a m persiapan u n t u k pembebasan sel
telur dari o v a r i u m (Gambar 2 0 - l 4 a ) .
PROLIFERASI SEL GRANULOSA DAN
PEMBENTUKAN ZONA PELUSIDA
P e r t a m a , s a t u l a p i s a n sel g r a n u l o s a p a d a f o l i k e l p r i m e r b e r -
proliferasi u n t u k m e m b e n t u k beberapa lapisan y a n g menge-
l i l i n g i o o s i t . Sel-sel g r a n u l o s a i n i m e n g e l u a r k a n " k u l i t " k e n t a l
m i r i p gel y a n g m e m b u n g k u s o o s i t d a n m e m i s a h k a n n y a d a r i
sel g r a n u l o s a sekitar. M e m b r a n p e n y e k a t i n i d i k e n a l sebagai
zona pelusida.
Para i l m u w a n b a r u - b a r u i n i m e n e m u k a n adanya taut
celah y a n g m e n e m b u s z o n a pelusida d a n t e r b e n t a n g antara
o o s i t d a n sel-sel g r a n u l o s a s e k i t a r d i f o l i k e l y a n g s e d a n g
berkembang. I o n dan m o l e k u l kecil dapat m e l e w a t i saluran
p e n g h u b u n g i n i . I n g a d a h b a h w a t a u t c e l a h a n t a r a sel-sel
peka rangsang m e m u n g k i n k a n penyebaran potensial aksi
dari satu sel k e sel b e r i k u t n y a s e w a k t u i o n - i o n m e n g a l i r
m e l a l u i s a l u r a n - s a l u r a n p e n g h u b u n g i n i ( l i h a t h . 6 6 ) . Sel-sel
d i f o l i k e l y a n g s e d a n g b e r k e m b a n g b u k a n sel p e k a r a n g s a n g
sehingga t a u t celah d i sini m e m i l i k i fungsi d i luar penyalur
aktivitas listrik. Glukosa, asam a m i n o , dan m o l e k u l penting
l a i n d i s a m p a i k a n k e o o s i t d a r i sel g r a n u l o s a m e l a l u i s a l u r a n -
saluran i n i , m e m u n g k i n k a n sel t e l u r m e n u m p u k b a h a n -
bahan nutrien penting i n i . Molekul-molekul pembawa
sinyal juga dapat melewati saluran i n i dalam kedua arahnya
s e h i n g g a p e r u b a h a n - p e r u b a h a n y a n g t e r j a d i d i o o s i t d a n sel-
sel s e k i t a r d a p a t d i k o o r d i n a s i k a n selagi k e d u a n y a m e n g a l a m i
p e m a t a n g a n d a n bersiap u n t u k ovulasi.
PROLIFERASI SEL TEKA; SEKRESI ESTROGEN
P a d a saat y a n g s a m a k e t i k a o o s i t s e d a n g m e m b e s a r d a n sel-
sel g r a n u l o s a b e r p r o l i f e r a s i , sel-sel j a r i n g a n i k a t o v a r i u m k h u -
sus y a n g b e r k o n t a k d e n g a n sel g r a n u l o s a b e r p r o l i f e r a s i d a n
b e r d i f e r e n s i a s i m e m b e n t u k s u a t u l a p i s a n l u a r sel teka. S e l
t e k a d a n s e l g r a n u l o s a , y a n g secara k o l e k t i f d i n a m a i sel
folikel, b e r f u n g s i sebagai s a t u k e s a t u a n u n t u k m e n g e l u a r k a n
e s t r o g e n . D a r i t i g a e s t r o g e n y a n g p e n t i n g secara f^Lali-estra-
diol, estron, d a n estriol-tstt2iAio\ a d a l a h e s t r o g e n o v a r i u m
utama.
PEMBENTUKAN ANTRUM
L i n g k u n g a n h o r m o n p a d a fase f o l i k u l a r m e n d o r o n g t e r j a d i -
n y a p e m b e s a r a n d a n p e n g e m b a n g a n k e m a m p u a n sekresi sel-
sel f o l i k e l , m e n g u b a h f o l i k e l p r i m e r m e n j a d i folikel sekun-
der, a t a u folikel antrum, y a n g m a m p u m e n g e l u a r k a n
estrogen. Selama tahap perkembangan folikel i n i , t e r b e n t u k
s u a t u r o n g g a b e r i s i c a i r a n , antrum, d i b a g i a n t e n g a h sel-sel
g r a n u l o s a ( G a m b a r 2 0 - l 4 a d a n 2 0 - 1 5 ) . C a i r a n f o l i k e l se-
b a g i a n berasal d a r i t r a n s u d a s i ( m e n g a l i r m e l a l u i p o r i k a p i l e r )
p l a s m a d a n s e b a g i a n d a r i sekresi sel f o l i k e l . S e w a k t u sel f o l i -
kel m u l a i m e n g e l u a r k a n estrogen, sebagian dari h o r m o n i n i
disekresikan k e dalam darah u n t u k disebarkan k e seluruh
 Folikel primer Folikel
Sel folikel Proliferasi Zona (40 pm) matang
. sel granulosa pelusida

Diferensiasi
jaringan ikat
ovarium sekitar
m e n j a d i sel teka Satu lapisan
sel granulosa Korpus
luteum

Awal
" pembentukan Folikel sekunder
antrum yang sedang Korpus
terbentuk 0 /: luteum

'J'
Sel teka
•i
Sel granulosa

Antrum Korpus luteum " ' 0

yang berdegenerasi
Zona pelusida (d)
O v u m yang dikeluarkan
(oosit sekunder)
Ovum
(oosit primer) - Korona
Permukaan ovarium Sisa radiatas
/ Ovum folikel
Zona pelusida
(oosit
sekunder)
Korpus luteunju
sedang v
terbentuk

Antrum

Folikel
matang
(12-16 m m )

(a) (b) (c)

Gambar 20-14
P e m b e n t u k a n f o l i k e l , o v u l a s i , s e r t a p e m b e n t u k a n d a n d e g e n e r a s i k o r p u s l u t e u m . (a) S t a d i u m - s t a d i u m d a l a m p e r k e m b a n g a n
f o l i k e l d a r i f o l i k e l p r i m e r h i n g g a f o l i k e l m a t a n g , (b) P e c a h n y a f o l i k e l m a t a n g d a n p e l e p a s a n s e b u a h o v u m ( o o s i t s e k u n d e r ) saat
o v u l a s i , (c) P e m b e n t u k a n k o r p u s l u t e u m d a r i s e l - s e l f o l i k e l l a m a s e t e l a h o v u l a s i , ( d ) D e g e n e r a s i k o r p u s l u t e u m j i k a o v u m y a n g
d i b e b a s k a n t i d a k d i b u a h i , (e) O v a r i u m ( u k u r a n s e b e n a r n y a ) , y a n g m e m p e r l i h a t k a n p e r k e m b a n g a n s e b u a h f o l i k e l , o v u l a s i serta
pembentukan dan degenerasi korpus luteum.

t u b u h . N a m u n , sebagian dari estrogen i n i t e r k u m p u l d i babkan oleh pembesaran dramatik a n t r u m . Seiring dengan

cairan a n t r u m yang kaya h o r m o n .
O o s i t t e l a h m e n c a p a i u k u r a n p e n u h saat a n t r u m m u l a i
terbentuk. Perubahan k e folikel a n t r u m i n i m e m i c u suatu
p e r i o d e p e r t u m b u h a n f o l i k e l y a n g cepat. S e l a m a p e r i o d e i n i ,
garis t e n g a h f o l i k e l m e n i n g k a t , k u r a n g d a r i 1 m m m e n j a d i 1 2
s a m p a i 1 6 m m sesaat s e b e l u m o v u l a s i . S e b a g i a n d a r i p e r -
t u m b u h a n folikel i n i disebabkan oleh proliferasi berkelan-
j u t a n sel g r a n u l o s a d a n s e l t e k a , t e t a p i s e b a g i a n besar dise-
t u m b u h n y a folikel, produksi estrogen juga meningkat.
PEMBENTUKAN FOLIKEL MATANG
Salah satu f o l i k e l biasanya t u m b u h lebih cepat daripada y a n g
l a i n , b e r k e m b a n g m e n j a d i folikel matang (praovulasi, ter-
sier, a t a u Graaf) d a l a m w a k t u s e k i t a r 1 4 h a r i s e t e l a h d i -
m u l a i n y a p e m b e n t u k a n folikel. Pada folikel m a t a n g , a n t r u m

Sistem Reproduksi 837


Gambar 20-15
Foto mikroskop elektron memperlihatkan sebuah folikel
sekunder yang sedang terbentuk
m e n e m p a t i s e b a g i a n besar r u a n g . O o s i t , y a n g d i k e l i l i n g i o l e h
z o n a p e l u s i d a d a n s a t u l a p i s a n sel g r a n u l o s a , tergeser a s i m e -
t r i s k e salah s a t u sisi f o l i k e l , d a l a m s u a t u g u n d u k a n k e c i l y a n g
m e n o n j o l ke dalam a n t r u m .
OVULASI
F o l i k e l m a t a n g y a n g telah sangat m e m b e s a r i n i m e n o n j o l
dari p e r m u k a a n o v a r i u m , m e n c i p t a k a n suatu daerah tipis
y a n g k e m u d i a n p e c a h u n t u k m e m b e b a s k a n o o s i t saat ovu-
lasi. P e c a h n y a f o l i k e l d i t a n d a i o l e h p e l e p a s a n e n z i m - e n z i m
dari sel folikel u n t u k m e n c e r n a j a r i n g a n ikat d i d i n d i n g
folikel. K a r e n a i t u d i n d i n g yang m e n o n j o l tersebut m e l e m a h
sehingga semakin m e n o n j o l hingga ke tahap d i m a n a d i n d i n g
tersebut t i d a k lagi m a m p u m e n a h a n i s i folikel y a n g cepat
membesar.
Tepat sebelum ovulasi, oosit menyelesaikan pembelahan
m e i o t i k pertamanya. O v u m (oosit sekunder), masih dikeli-
l i n g i o l e h z o n a p e l u s i d a y a n g l e k a t d a n sel-sel g r a n u l o s a ( k i n i
d i n a m a i korona radiata, y a n g b e r a r t i " m a h k o t a m e m a n c a r " ) ,
tersapu keluar folikel yang pecah ke d a l a m rongga a b d o m e n
oleh cairan a n t r u m yang bocor ( G a m b a r 2 0 - l 4 b ) . O v u m
y a n g dibebaskan i n i cepat t e r t a r i k k e d a l a m t u b a u t e r i n a ,
t e m p a t fertilisasi dapat terjadi.
F o l i k e l - f o l i k e l l a i n y a n g s e d a n g b e r k e m b a n g n a m u n ga-
gal m e n c a p a i k e m a t a n g a n d a n b e r o v u l a s i k e m u d i a n m e n g -
a l a m i degenerasi d a n tidak p e r n a h m e n j a d i a k t i f k e m b a l i .
Kadang-kadang dua (atau m u n g k i n lebih) folikel mencapai
k e m a t a n g a n d a n b e r o v u l a s i h a m p i r secara b e r s a m a a n . J i k a
k e d u a n y a d i b u a h i m a k a d i h a s i l k a n kembar saudara (frater-
nal twins). K a r e n a k e m b a r s a u d a r a berasal d a r i o v u m y a n g
berbeda dan d i b u a h i o l e h sperma yang berbeda m a k a mereka
sama seperti saudara k a n d u n g n a m u n dengan tanggal lahir
y a n g s a m a . Kembar identik, s e b a l i k n y a , berasal d a r i s a t u
838 Bab 20
o v u m yang d i b u a h i yang m e m b e l a h s e m p u r n a pada awal
m a s a p e r k e m b a n g a n n y a m e n j a d i d u a m u d i g a h y a n g secara
genetis i d e n t i k .
P e c a h n y a f o l i k e l saat o v u l a s i m e n a n d a k a n b e r a k h i r n y a
fase f o l i k u l a r d a n d i m u l a i n y a fase l u t e a l .
I Fase luteal ditandai oleh keberadaan korpus
luteum.
F o l i k e l y a n g pecah y a n g tertinggal d i o v a r i u m setelah menge-r
l u a r k a n o v u m segera m e n g a l a m i p e r u b a h a n . Sel-sel g r a n u l o s a
d a n sel t e k a y a n g t e r t i n g g a l d i sisa f o l i k e l m u l a - m u l a k o l a p s
ke d a l a m r u a n g a n t r u m y a n g k o s o n g d a n telah terisi sebagian
oleh bekuan darah.
PEMBENTUKAN KORPUS LUTEUM: SEKRESI
ESTROGEN DAN PROGESTERON
Sel-sel f o l i k e l l a m a i n i segera m e n g a l a m i t r a n s f o r m a s i s t r u k -
t u r a l drastis u n t u k m e m b e n t u k korpus luteum, s u a t u proses
y a n g d i n a m a i luteinisasi ( G a m b a r 2 0 - l 4 c d a n e ) . Sel-sel
folikel y a n g b e r u b a h m e n j a d i sel luteal i n i m e m b e s a r d a n
b e r u b a h m e n j a d i j a r i n g a n y a n g sangat a k t i f m e n g h a s i l k a n
h o r m o n steroid. Banyaknya simpanan kolesterol, m o l e k u l
prekursor steroid, dalam b u t i r - b u t i r lemak di dalam korpus
l u t e u m m e n y e b a b k a n j a r i n g a n i n i t a m p a k k e k u n i n g a n se-
h i n g g a d i n a m a i d e m i k i a n {korpus a r t i n y a " b a d a n " ; luteum
artinya "kuning").
K o r p u s l u t e u m m e n g a l a m i vaskularisasi hebat seiring
dengan m a s u k n y a p e m b u l u h - p e m b u l u h darah dari daerah
teka k e daerah granulosa y a n g m e n g a l a m i luteinisasi. Per-
u b a h a n - p e r u b a h a n i n i sesuai u n t u k f u n g s i k o r p u s l u t e u m :
mengeluarkan banyak progesteron dan sedikit estrogen k e
d a l a m d a r a h . S e k r e s i e s t r o g e n p a d a fase f o l i k u l a r d i i k u t i o l e h
sekresi p r o g e s t e r o n p a d a fase l u t e a l p e n t i n g u n t u k m e m p e r -
siapkan uterus u n t u k implantasi o v u m yang dibuahi. K o r p u s
l u t e u m b e r f u n g s i p e n u h d a l a m e m p a t h a r i setelah o v u l a s i ,
tetapi s t r u k t u r i n i terus membesar selama e m p a t sampai l i m a
hari berikutnya.
DEGENERASI KORPUS LUTEUM
Jika o v u m yang dibebaskan tidak dibuahi dan tidak terjadi
i m p l a n t a s i m a k a k o r p u s l u t e u m a k a n berdegenerasi d a l a m
w a k t u s e k i t a r 14 h a r i s e t e l a h p e m b e n t u k a n n y a ( G a m b a r 2 0 -
I 4 d ) . Sel-sel l u t e a l b e r d e g e n e r a s i d a n d i f a g o s i t o s i s , v a s k u l a -
risasi b e r k u r a n g , d a n j a r i n g a n i k a t segera m a s u k u n t u k m e m -
b e n t u k m a s s a j a r i n g a n fibrosa y a n g d i k e n a l sebagai korpus
albikans ( " b a d a n p u t i h " ) . Fase l u t e a l k i n i usai, d a n s a t u s i -
k l u s o v a r i u m t e l a h selesai. S u a t u g e l o m b a n g b a r u p e m b e n -
t u k a n folikel, yang d i m u l a i k e t i k a degenerasi k o r p u s l u t e u m
selesai, m e n a n d a i d i m u l a i n y a fase f o l i k u l a r b a r u .
KORPUS LUTEUM KEHAMILAN
Jika pembuahan dan implantasi terjadi m a k a korpus l u t e u m
t e r u s t u m b u h serta m e n i n g k a t k a n p r o d u k s i p r o g e s t e r o n d a n
estrogennya. S t r u k t u r o v a r i u m i n i , yang sekarang d i n a m a i
korpus luteum kehamilan, m e n e t a p s a m p a i k e h a m i l a n ber-
a k h i r . S t r u k t u r i n i m e n g h a s i l k a n h o r m o n - h o r m o n y a n g esen-
sial u n t u k m e m p e r t a h a n k a n k e h a m i l a n s a m p a i p l a s e n t a y a n g
k e m u d i a n terbentuk m e n g a m b i l alih fungsi penting i n i .
A n d a akan mempelajari lebih lanjut peran struktur-struktur
ini kemudian.
I Siklus ovarium diatur oleh interaksi hormon
yang kompleks.
O v a r i u m m e m i l i k i dua unit e n d o k r i n yang berkaitan: folikel
penghasil estrogen selama p a r u h pertama siklus d a n k o r p u s
l u t e u m , yang menghasilkan progesteron d a n estrogen selama
p a r u h t e r a k h i r s i k l u s . U n i t - u n i t i n i secara b e r u r u t a n d i p i c u
oleh h u b u n g a n h o r m o n a l siklik kompleks antara hipotala-
mus, hipofisis anterior, dan kedua unit e n d o k r i n o v a r i u m
ini.
Seperti pada pria, fungsi gonad pada w a n i t a d i k o n t r o l
secara l a n g s u n g o l e h h o r m o n - h o r m o n g o n a d o t r o p i k h i p o f i s i s
a n t e r i o r , y a i t u follicle-stimulating hormone ( F S H ) d a n lutei-
nizing hormone ( L H ) . K e d u a h o r m o n i n i , s e b a l i k n y a , d i a t u r
o l e h gonadotropin-releasing hormone ( G n R H ) h i p o t a l a m u s
serta e f e k u m p a n b a l i k h o r m o n - h o r m o n g o n a d . N a m u n ,
tidak seperti pada pria, k o n t r o l gonad w a n i t a d i p e r u m i t oleh
sifat f u n g s i o v a r i u m y a n g s i k l i k . S e b a g a i c o n t o h , e f e k F S H
dan L H pada o v a r i u m bergantung pada s t a d i u m siklus ova-
r i u m . Selain i t u , estrogen m e n i m b u l k a n efek u m p a n balik
negatif selama p a r u h t e r t e n t u siklus d a n efek u m p a n balik
positif pada p a r u h siklus lainnya, bergantung pada konsen-
trasi estrogen. Juga berbeda dari pria, F S H t i d a k semata-
m a t a bertanggung jawab u n t u k gametogenesis, d e m i k i a n
j u g a L H t i d a k h a n y a m e n e n t u k a n sekresi h o r m o n g o n a d .
Kita akan membahas k o n t r o l fungsi folikel, ovulasi, dan kor-
p u s l u t e u m secara t e r p i s a h , d e n g a n m e n g g u n a k a n G a m b a r
2 0 - 1 6 sebagai cara u n t u k m e m a d u k a n b e r b a g a i a k t i v i t a s
yang berlangsung sepanjang siklus. U n t u k m e m p e r m u d a h
pengorelasian antara gambar yang t a m p a k "sulit" i n i dengan
penjelasan teks siklus k o m p l e k s i n i y a n g m e n y e r t a i n y a ,
angka-angka dalam lingkaran d i gambar dan penjelasannya
bersesuaian dengan angka-angka d a l a m l i n g k a r a n d i teks.
KONTROL FUNGSI FOLIKEL
K i t a m u l a i d e n g a n fase f o l i k u l a r s i k l u s o v a r i u m 1. F a k t o r -
faktor yang m e m u l a i pembentukan folikel masih b e l u m d i -
pahami. Tahap-tahap awal p e r t u m b u h a n folikel pra-antrum
dan pematangan oosit tidak m e m e r l u k a n rangsangan gona-
dotropik. N a m u n diperlukan dukungan h o r m o n u n t u k pem-
b e n t u k a n a n t r u m , p e r k e m b a n g a n f o l i k e l 2, d a n sekresi e s t r o -
g e n 3. E s t r o g e n , F S H 4, d a n L H 5 s e m u a n y a d i b u t u h k a n .
Pembentukan a n t r u m diinduksi oleh F S H . Baik F S H mau-
p u n e s t r o g e n m e r a n g s a n g p r o l i f e r a s i sel-sel g r a n u l o s a . F S H
d a n L H d i p e r l u k a n u n t u k sintesis d a n sekresi e s t r o g e n o l e h
f o l i k e l , t e t a p i k e d u a h o r m o n i n i b e k e r j a p a d a sel y a n g b e r -
beda d a n pada tahap yang berbeda d a l a m jalur p e m b e n t u k a n
e s t r o g e n ( G a m b a r 2 0 - 1 7 ) . B a i k sel g r a n u l o s a m a u p u n s e l
teka i k u t serta d a l a m p r o d u k s i estrogen. P e r u b a h a n k o l e s t e r o l
m e n j a d i estrogen m e m e r l u k a n sejumlah langkah b e r u r u t a n ,
d e n g a n y a n g t e r a k h i r b e r u p a k o n v e r s i a n d r o g e n m e n j a d i es-
t r o g e n ( l i h a t G a m b a r 4 - 2 3 , h . 1 2 6 ) . Sel-sel t e k a c e p a t m e n g -
hasilkan androgen tetapi k u r a n g k e m a m p u a n n y a u n t u k
m e n g u b a h androgen i n i m e n j a d i estrogen. Sel granulosa,
s e b a l i k n y a , m e n g a n d u n g e n z i m aromatase s e h i n g g a d a p a t
dengan m u d a h m e n g u b a h androgen m e n j a d i estrogen, tetapi
sel i n i t i d a k d a p a t m e m b e n t u k a n d r o g e n . L H b e k e r j a p a d a sel
teka u n t u k merangsang p r o d u k s i androgen, sementara F S H
bekerja pada sel granulosa u n t u k m e n i n g k a t k a n k o n v e r s i
a n d r o g e n t e k a ( y a n g b e r d i f u s i k e d a l a m sel g r a n u l o s a d a r i sel
t e k a ) m e n j a d i e s t r o g e n . K a r e n a k a d a r basal F S H y a n g r e n d a h
6 sudah memadai u n t u k m e n d o r o n g konversi akhir menjadi
e s t r o g e n i n i , m a k a l a j u sekresi e s t r o g e n o l e h f o l i k e l t e r u t a m a
bergantung pada kadar L H dalam darah, yang terus m e -
n i n g k a t s e l a m a fase f o l i k u l a r 7. S e l a i n i t u , s e i r i n g d e n g a n
semakin t u m b u h n y a folikel, lebih banyak estrogen d i p r o -
d u k s i k a r e n a sel f o l i k e l p e n g h a s i l e s t r o g e n b e r t a m b a h .
Sebagian dari estrogen yang dihasilkan oleh folikel yang
sedang t u m b u h d i k e l u a r k a n ke d a l a m darah dan m e r u p a k a n
penyebab terus m e n i n g k a t n y a kadar estrogen plasma selama
fase f o l i k u l a r 8. E s t r o g e n s i s a n y a t e t a p b e r a d a d i d a l a m f o l i -
kel, i k u t m e m b e n t u k cairan a n t r u m dan merangsang pro-
l i f e r a s i l e b i h l a n j u t sel g r a n u l o s a ( G a m b a r 2 0 - 1 7 ) .
E s t r o g e n y a n g d i k e l u a r k a n , selain bekerja pada j a r i n g a n
s p e s i f i k seks m i s a l n y a u t e r u s , m e n g h a m b a t h i p o t a l a m u s d a n
h i p o f i s i s a n t e r i o r secara u m p a n b a l i k n e g a t i f ( G a m b a r 2 0 -
18). Kadar estrogen yang m e n i n g k a t sedang dan m e n a n d a i
fase f o l i k u l a r b e k e r j a secara l a n g s u n g p a d a h i p o t a l a m u s u n -
t u k m e n g h a m b a t sekresi G n R H s e h i n g g a p e l e p a s a n F S H d a n
L H dari hipofisis anterior yang dipicu oleh G n R H tertekan.
N a m u n , efek p r i m e r estrogen adalah langsung pada hipofisis
i t u s e n d i r i . E s t r o g e n m e n u r u n k a n k e p e k a a n sel y a n g m e n g -
h a s i l k a n h o r m o n - h o r m o n g o n a d o t r o p i k , k h u s u s n y a sel p e n g -
hasil F S H , terhadap G n R H .
P e r b e d a a n k e p e k a a n sel-sel p e n g h a s i l F S H d a n L H y a n g
d i i n d u k s i o l e h estrogen berperan, p a l i n g t i d a k sebagian, da-
l a m m e n y e b a b k a n kadar F S H plasma, t i d a k seperti k o n s e n -
t r a s i L H p l a s m a , t u r u n s e l a m a fase f o l i k u l a r k e t i k a k a d a r
e s t r o g e n n a i k 6. F a k t o r p e n u n j a n g l a i n y a n g m e n y e b a b k a n
t u r u n n y a F S H s e l a m a fase f o l i k u l a r a d a l a h sekresi inhibin
o l e h sel-sel f o l i k e l . I n h i b i n t e r u t a m a m e n g h a m b a t sekresi
F S H d e n g a n b e k e r j a p a d a sel h i p o f i s i s a n t e r i o r , s e p e r t i y a n g
t e r j a d i p a d a p r i a . P e n u r u n a n sekresi F S H m e n y e b a b k a n
atresia s e m u a f o l i k e l y a n g s e d a n g b e r k e m b a n g k e c u a l i s a t u
yang paling matang.
B e r b e d a d a r i F S H , sekresi L H t e r u s m e n i n g k a t p e r l a h a n
s e l a m a fase f o l i k u l a r 7 m e s k i p u n t e r d a p a t i n h i b i s i sekresi
G n R H ( d a n k a r e n a n y a , secara t a k l a n g s u n g t e r h a d a p L H ) .
H a l yang t a m p a k n y a paradoks i n i disebabkan oleh kenyataan
b a h w a e s t r o g e n saja t i d a k d a p a t secara p e n u h m e n e k a n
sekresi L H tonik ( k a d a r r e n d a h , t e r u s - m e n e r u s ) ; u n t u k
m e n g h a m b a t secara t o t a l sekresi t o n i k L H m a k a d i p e r l u k a n
b a i k e s t r o g e n m a u p u n p r o g e s t e r o n . K a r e n a p r o g e s t e r o n be-
l u m m u n c u l s a m p a i fase l u t e a l s i k l u s m a k a k a d a r basal L H
d a l a m d a r a h secara p e r l a h a n m e n i n g k a t s e l a m a fase f o l i k u l a r
di bawah i n h i b i s i tak s e m p u r n a estrogen.
Sistem Reproduksi 839
 o

L
Konsentrasi hormon
gonadotropik dalam plasma

Ofsh 0

o o o —• o
Konsentrasi hormon ^
gonad dalam plasma \y
Estrogen

Ovarium Pembentukan Degenerasi

P e m b e n t u k a n folikel Ovulasi korpus luteum korpus luteum

O O O O O

O0OO
Uterus
(ketebalan endometrium)

Fase Fase sekretorik, Fase

Fase proliferasi atau progestasional haid
uterus ^ bam @

Fase Fase
F a s e folikular Ovulasi F a s e luteal folikular
ovarium
O O O baru Q

I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I
O 2 4 6 8 10 12 14 16 18 2 0 2 2 2 4 2 6 2 8 2
Hari siklus

KONTROL OVULASI L H a l i n i m e n g h e n t i k a n s i n t e s i s e s t r o g e n o l e h sel f o l i k e l

Ovulasi dan selanjutnya luteinisasi folikel yang pecah dipicu H.
o l e h p e n i n g k a t a n sekresi L H y a n g m e n d a d a k d a n besar 9. 2. H a l i n i m e m u l a i k e m b a l i meiosis d i oosit folikel yang
Lonjakan L H i n i m e n y e b a b k a n e m p a t p e r u b a h a n besar sedang berkembang, t a m p a k n y a dengan m e n g h a m b a t
dalam folikel: p e l e p a s a n s u a t u oocyte maturation-inhibiting substance

840 Bab 20
 Gambar 20-16
Korelasi antara kadar hormon dan perubahan siklik ovarium dan uterus. S e l a m a f a s e f o l i k u l a r ( p a r u h p e r t a m a s i k l u s o v a r i u m 1,
f o l i k e l o v a r i u m 2 m e n g e l u a r k a n e s t r o g e n 3 d i b a w a h p e n g a r u h F S H 4, L H 5, d a n e s t r o g e n 3 i t u s e n d i r i . P e n i n g k a t a n s e d a n g
k a d a r e s t r o g e n ( 1 ) m e n g h a m b a t s e k r e s i F S H , y a n g m e n u r u n s e l a m a b a g i a n t e r a k h i r f a s e f o l i k u l a r 6, d a n ( 2 ) m e n e k a n s e c a r a t a k
s e m p u r n a s e k r e s i t o n i k L H , y a n g t e r u s m e n i n g k a t s e p a n j a n g f a s e f o l i k u l a r 7. K e t i k a p r o d u k s i e s t r o g e n f o l i k e l m e n c a p a i
p u n c a k n y a 8, k a d a r e s t r o g e n y a n g t i n g g i i n i m e m i c u l o n j a k a n s e k r e s i L H p a d a p e r t e n g a h a n s i k l u s 9. L o n j a k a n L H i n i
m e n y e b a b k a n o v u l a s i f o l i k e l m a t a n g 10. S e k r e s i e s t r o g e n m e r o s o t 11 k e t i k a f o l i k e l m e n g a l a m i k e m a t i a n s a a t o v u l a s i .
S e l - s e l f o l i k e l l a m a b e r u b a h m e n j a d i k o r p u s l u t e u m 12, y a n g m e n g e l u a r k a n p r o g e s t e r o n 13 s e r t a e s t r o g e n 14 s e l a m a f a s e
l u t e a l p a r u h t e r a k h i r s i k l u s o v a r i u m 15. P r o g e s t e r o n m e n g h a m b a t d e n g a n k u a t F S H 16 d a n L H 17, y a n g t e r u s m e n u r u n
s e p a n j a n g f a s e l u t e a l . K o r p u s l u t e u m b e r d e g e n e r a s i 18 d a l a m w a k t u s e k i t a r d u a m i n g g u j i k a o v u m y a n g d i b e b a s k a n t i d a k
d i b u a h i d a n t e r i m p l a n t a s i d i u t e r u s . K a d a r p r o g e s t e r o n 19 d a n e s t r o g e n 20 t u r u n t a j a m k e t i k a k o r p u s l u t e u m b e r d e g e n e r a s i ,
sehingga p e n g a r u h i n h i b i t o r i k p a d a FSH d a n L H l e n y a p . S e w a k t u k e d u a h o r m o n hipofisis a n t e r i o r ini m u l a i k e m b a l i m e n i n g k a t
21, 22 a k i b a t t i d a k a d a n y a i n h i b i s i , p e r k e m b a n g a n k e l o m p o k b a r u f o l i k e l - f o l i k e l k e m b a l i d i m u l a i s e i r i n g d e n g a n m a s u k n y a f a s e
f o l i k u l a r p a d a 1, 2
Fase-fase u t e r u s y a n g b e r s a m a a n m e n c e r m i n k a n p e n g a r u h h o r m o n - h o r m o n o v a r i u m pada uterus. Pada a w a l fase folikular,
l a p i s a n e n d o m e t r i u m y a n g b a n y a k m e n g a n d u n g p e m b u l u h d a r a h d a n k a y a n u t r i e n t e r l e p a s ( f a s e h a i d u t e r u s ) 23. P e l e p a s a n i n i
t e r j a d i k a r e n a t e r h e n t i n y a p e n g a r u h e s t r o g e n d a n p r o g e s t e r o n 19, 20 k e t i k a k o r p u s l u t e u m b e r d e g e n e r a s i p a d a a k h i r f a s e
l u t e a l 18. P a d a a k h i r f a s e f o l i k u l a r , p e n i n g k a t a n k a d a r e s t r o g e n 3 m e n y e b a b k a n e n d o m e t r i u m m e n e b a l ( f a s e p r o l i f e r a s i u t e r u s )
24. S e t e l a h o v u l a s i 10, p r o g e s t e r o n d a r i k o r p u s l u t e u m 13 m e n i m b u l k a n p e r u b a h a n - p e r u b a h a n v a s k u l a r d a n s e k r e t o r i k p a d a
e n d o m e t r i u m y a n g t e l a h dipersiapkan o l e h e s t r o g e n u n t u k m e n g h a s i l k a n l i n g k u n g a n y a n g sesuai u n t u k implantasi (fase
s e k r e t o r i k , a t a u p r o g e s t a s i o n a l u t e r u s ) 25. J i k a k o r p u s l u t e u m b e r d e g e n e r a s i 18, m a k a f a s e f o l i k u l a r u t e r u s b a r u 1, 2 d a n f a s e
h a i d u t e r u s 23 k e m b a l i d i m u l a i .

y a n g d i h a s i l k a n o l e h sel g r a n u l o s a . B a h a n i n i d i p e r c a y a i
berperan m e n g h e n t i k a n meiosis d i oosit p r i m e r setelah
o o s i t i n i t e r b u n g k u s o l e h sel-sel g r a n u l o s a d i o v a r i u m
janin.
3. H a l i n i m e m i c u p e m b e n t u k a n prostaglandin kerja lokal,
yang m e m i c u ovulasi dengan m e n d o r o n g perubahan
vaskular y a n g m e n y e b a b k a n p e m b e n g k a k a n cepat f o l i -
kel sembari m e n g i n d u k s i digesti e n z i m a t i k d i n d i n g
folikel. Bersama-sama, berbagai efek i n i m e n y e b a b k a n
p e c a h n y a d i n d i n g y a n g m e n u t u p i t o n j o l a n f o l i k e l 10.
4. H a l i n i m e n y e b a b k a n d i f e r e n s i a s i sel f o l i k e l m e n j a d i sel
luteal. Karena lonjakan L H m e m i c u ovulasi dan lutei-
nisasi, m a k a p e m b e n t u k a n k o r p u s l u t e u m secara o t o -
m a t i s m e n g i k u t i o v u l a s i 12. K a r e n a i t u , l o n j a k a n sekresi
L H d i pertengahan siklus m e r u p a k a n t i t i k d r a m a t i k
d a l a m s i k l u s ; h a l i n i m e n g a k h i r i fase f o l i k u l a r d a n m e -
m u l a i fase l u t e a l 15.
D u a cara sekresi L H y a n g b e r b e d a - s e k r e s i t o n i k L H 7
y a n g m e n y e b a b k a n sekresi h o r m o n o v a r i u m d a n l o n j a k a n
L H 9 y a n g m e n y e b a b k a n o v u l a s i - t i d a k saja t e r j a d i d a l a m
w a k t u yang berbeda dan m e n g h a s i l k a n efek berbeda pada
o v a r i u m tetapi juga d i k o n t r o l oleh m e k a n i s m e yang berbeda.
S e k r e s i t o n i k L H d i t e k a n secara p a r s i a l 7 o l e h e f e k i n h i b i t o -
r i k k a d a r s e d a n g e s t r o g e n 3 s e l a m a fase f o l i k u l a r d a n d i t e k a n
t o t a l 17 o l e h p e n i n g k a t a n k a d a r p r o g e s t e r o n s e l a m a fase l u -
teal 13. K a r e n a sekresi t o n i k L H m e r a n g s a n g sekresi e s t r o g e n
dan progesteron m a k a hal i n i m e r u p a k a n sistem k o n t r o l
u m p a n balik negatif yang tipikal.
S e b a l i k n y a , l o n j a k a n L H d i p i c u o l e h efek umpan balik
positif S e m e n t a r a k a d a r e s t r o g e n y a n g m e n i n g k a t d a n m o -
d e r a t p a d a a w a l fase f o l i k u l a r menghambat sekresi L H , k a d a r
e s t r o g e n y a n g t i n g g i s e l a m a p u n c a k sekresi e s t r o g e n p a d a
a k h i r fase f o l i k u l a r 8 merangsang sekresi L H d a n m e m u l a i
lonjakan L H (Gambar 20-19). Karena itu, L H meningkat-
k a n p r o d u k s i estrogen o l e h folikel, d a n konsentrasi estrogen
y a n g m e m u n c a k m e r a n g s a n g sekresi L H . K o n s e n t r a s i e s t r o -
gen d a l a m plasma yang tinggi bekerja langsung pada h i p o -
t a l a m u s u n t u k m e n i n g k a t k a n G n R H s e h i n g g a sekresi L H
d a n F S H m e n i n g k a t . H a l i n i j u g a secara l a n g s u n g b e k e r j a
p a d a h i p o f i s i s a n t e r i o r u n t u k secara spesifik m e n i n g k a t k a n
kepekaan sel penghasil L H terhadap G n R H . E f e k yang
t e r a k h i r i n i b e r p e r a n d a l a m l o n j a k a n sekresi L H y a n g j a u h
l e b i h besar d a r i p a d a p e n i n g k a t a n sekresi F S H p a d a p e r -
t e n g a h a n s i k l u s 9. S e k r e s i i n h i b i n y a n g b e r l a n j u t o l e h sel
f o l i k e l j u g a c e n d e r u n g l e b i h m e n g h a m b a t sel p e n g h a s i l F S H ,
m e n a h a n kadar F S H u n t u k t i d a k n a i k setinggi kadar L H .
B e l u m d i k e t a h u i apa p e r a n p e n i n g k a t a n s e d a n g F S H p a d a
pertengahan siklus yang m e n y e r t a i l o n j a k a n L H . Karena
hanya folikel matang praovulasi, b u k a n folikel pada tahap
awal p e r k e m b a n g a n , y a n g dapat m e n g e l u a r k a n estrogen da-
l a m j u m l a h banyak sehingga dapat m e m i c u l o n j a k a n L H ,
m a k a ovulasi baru terjadi sampai folikel mencapai u k u r a n
d a n k e m a t a n g a n y a n g sesuai. K a r e n a i t u , d a p a t d i k a t a k a n
b a h w a f o l i k e l " m e m b e r i t a h u " h i p o t a l a m u s k a p a n i a siap
d i r a n g s a n g u n t u k b e r o v u l a s i . L o n j a k a n L H b e r l a n g s u n g se-
l a m a sekitar sehari pada pertengahan siklus, tepat sebelum
ovulasi.
KONTROL KORPUS LUTEUM
L H " m e m e l i h a r a " k o r p u s l u t e u m ; y a i t u , setelah m e m i c u
p e m b e n t u k a n k o r p u s l u t e u m , L H m e r a n g s a n g sekresi b e r -
kelanjutan h o r m o n steroid oleh struktur o v a r i u m i n i . D i
bawah pengaruh L H , k o r p u s l u t e u m m e n g e l u a r k a n proges-
t e r o n 13 d a n e s t r o g e n 14, d e n g a n p r o g e s t e r o n m e r u p a k a n
p r o d u k h o r m o n y a n g p a l i n g b a n y a k . K a d a r p r o g e s t e r o n plas-
m a m e n i n g k a t u n t u k p e r t a m a k a l i s e l a m a fase l u t e a l . T i d a k
ada p r o g e s t e r o n y a n g d i k e l u a r k a n s e l a m a fase f o l i k u l a r . K a -
r e n a i t u , fase f o l i k u l a r d i d o m i n a s i o l e h e s t r o g e n d a n fase
luteal oleh progesteron.
P a d a p e r t e n g a h a n s i k l u s t e r j a d i p e n u r u n a n sesaat k a d a r
e s t r o g e n d a r a h 11 k a r e n a f o l i k e l p e n g h a s i l e s t r o g e n m a t i
saat o v u l a s i . K a d a r e s t r o g e n k e m b a l i n a i k s e l a m a fase l u t e a l
karena aktivitas korpus l u t e u m , m e s k i p u n tidak mencapai
k a d a r y a n g s a m a k e t i k a fase f o l i k u l a r . A p a y a n g m e n c e g a h

Sistem Reproduksi 841

 LH FSH

O O
Sel teka Sel granulosa

O
O O 0
+ (Berdifusi dari
(diubah sel teka ke d a l a m (diubah
f' > menjadi) sel granulosa menjadi) jr^ \
Kolesterol Androgen Androgen Estrogen

Q L H m e r a n g s a n g sel t e k a di folikel o v a r i u m .
n
Akibat stimulasi, sel teka m e n g u b a h kolesterol menjadi androgen.
Disekresikan Tetap
A n d r o g e n berdifusi dari sel teka ke d a l a m sel granulosa sekitar.
ke dalam berada
( ^ F S H m e r a n g s a n g sel g r a n u l o s a di folikel o v a r i u m . darah di folikel

(3
Akibat stimulasi ini, sel granulosa m e n g u b a h a n d r o g e n menjadi estrogen.

S e b a g i a n e s t r o g e n d i s e k r e s i k a n k e d a l a m d a r a h , t e m p a t h o r m o n ini
Menimbulkan
1
menimbulkan efek sistemik Berperan
e f e k di
( ^ S e b a g i a n e s t r o g e n t e t a p b e r a d a di d a l a m folikel d a n b e r p e r a n d a l a m membentuk
seluruh
pembentukan, antrum antrum
tubuh

Q Estrogen lokal, b e r s a m a d e n g a n F S H , m e r a n g s a n g proliferasi sel granulosa.

Gambar 20-17
Produksi estrogen oleh folikel ovarium.

k a d a r e s t r o g e n y a n g l u m a y a n t i n g g i s e l a m a fase l u t e a l i n i m e -
m i c u l o n j a k a n L H lain? Progesteron. M e s k i p u n estrogen I Perubahan siklik uterus disebabkan oleh
k a d a r t i n g g i m e r a n g s a n g sekresi L H n a m u n p r o g e s t e r o n , perubahan hormon selama siklus ovarium.
y a n g m e n d o m i n a s i fase l u t e a l , d e n g a n k u a t m e n g h a m b a t se-
F l u k t u a s i k a d a r estrogen d a n p r o g e s t e r o n s e l a m a siklus o v a r i u m
k r e s i L H serta sekresi F S H 17, 16 ( G a m b a r 2 0 - 2 0 ) . I n h i b i s i
m e n i m b u l k a n perubahan m e n c o l o k d i uterus, menghasilkan
F S H dan L H oleh progesteron mencegah pematangan folikel
siklus haid, a t a u siklus uterus. K a r e n a m e n c e r m i n k a n per-
b a r u d a n o v u l a s i s e l a m a fase l u t e a l . D i b a w a h p e n g a r u h
u b a h a n h o r m o n selama siklus o v a r i u m m a k a siklus h a i d ber-
progesteron, sistem reproduksi dipersiapkan u n t u k m e n u n -
l a n g s u n g rerata 2 8 h a r i , seperti h a l n y a siklus o v a r i u m , m e s k i p u n
j a n g o v u m y a n g b a r u saja d i b e b a s k a n , s e a n d a i n y a o v u m
b a h k a n pada o r a n g n o r m a l d a p a t t e r j a d i variasi y a n g c u k u p
tersebut d i b u a h i , dan b u k a n m e m p e r s i a p k a n pelepasan o v u m
b e r m a k n a d a r i rerata i n i . M a n i f e s t a s i n y a t a p e r u b a h a n s i k l i k d i
l a i n . T i d a k ada i n h i b i n y a n g d i s e k r e s i k a n s e l a m a fase l u t e a l .
u t e r u s a d a l a h p e r d a r a h a n h a i d sekali d a l a m tiap siklus h a i d
K o r p u s l u t e m berfungsi selama rerata d u a m i n g g u
( y a i t u sekali s e b i J a n ) . N a m u n , p e r u b a h a n y a n g r e l a t i f k u r a n g
k e m u d i a n b e r d e g e n e r a s i j i k a t i d a k t e r j a d i f e r t i l i s a s i 18. M e k a -
jelas b e d a n g s u n g s e p a n j a n g siklus, s e w a k t u u t e r u s bersiap u n t u k
n i s m e y a n g m e n g a t u r d e g e n e r a s i k o r p u s l u t e u m b e l u m se-
implantasi seandainya o v u m yang dibebaskan dibuahi, k e m u -
p e n u h n y a d i k e t a h u i . M e n u r u n n y a k a d a r L H 17, y a n g d i -
d i a n p e m b e r s i h a n lapisan tersebut ( h a i d ) j i k a i m p l a n t a s i t i d a k
d o r o n g o l e h e f e k i n h i b i t o r i k p r o g e s t e r o n , jelas b e r p e r a n
t e r j a d i , h a n y a u n t u k m e m u l i h k a n d i r i n y a d a n k e m b a l i bersiap
d a l a m degenerasi k o r p u s l u t e u m . Prostaglandin d a n estrogen
u n t u k o v u m y a n g a k a n dibebaskan pada siklus b e r i k u t n y a .
y a n g d i k e l u a r k a n o l e h sel l u t e a l i t u s e n d i r i j u g a m u n g k i n
K i t a a k a n secara s i n g k a t m e m b a h a s p e n g a r u h e s t r o g e n
b e r p e r a n . M a t i n y a k o r p u s l u t e u m m e n g a k h i r i fase l u t e a l d a n
d a n progesteron pada uterus d a n k e m u d i a n mengulas efek-
m e n y i a p k a n t a h a p b a r u u n t u k fase f o l i k u l a r b e r i k u t n y a .
efek f l u k t u a s i s i k l i k h o r m o n - h o r m o n i n i pada s t r u k t u r d a n
S e w a k t u k o r p u s l u t e u m b e r d e g e n e r a s i , k a d a r p r o g e s t e r o n 19
fungsi uterus.
d a n e s t r o g e n 20 p l a s m a t u r u n cepat, k a r e n a k e d u a h o r m o n
i n i t i d a k lagi d i p r o d u k s i . H i i l a n g n y a e f e k i n h i b i s i k e d u a
h o r m o n i n i p a d a h i p o t a l a m u s m e m u n g k i n k a n sekresi F S H PENGARUH ESTROGEN DAN PROGESTERON PADA
21 d a n sekresi L H t o n i k 22 k e m b a l i m e n i n g k a t m o d e r a t . D i UTERUS
bawah pengaruh h o r m o n - h o r m o n gonadotropik ini, kelom- U t e r u s t e r d i r i d a r i d u a lapisan u t a m a : lyiometriiun, lapisan
p o k baru folikel primer 2 kembali diinduksi u n t u k matang o t o t p o l o s l u a r ; d a n endometriiun, lapisan d a l a m y a n g
s e i r i n g d e n g a n d i m u l a i n y a fase f o l i k u l a r b a r u 1. m e n g a n d u n g banyak p e m b u l u h darah d a n kelenjar. Estrogen

842 Bab 20
 Hipotalamus
Gonadotropin-releasing hormone
(GnRH)
Sel penghasil
LH
Gambar 20-18
Kontrol umpan balik sekresi FSH dan LH tonik selama fase
folikular.
merangsang p e r t u m b u h a n m i o m e t r i u m dan e n d o m e t r i u m .
H o r m o n i n i j u g a m e n g i n d u k s i sintesis r e s e p t o r p r o g e s t e r o n d i
e n d o m e t r i u m . K a r e n a i t u , progesteron dapat berefek pada
e n d o m e t r i u m h a n y a setelah e n d o m e t r i u m " d i p e r s i a p k a n " o l e h
estrogen. Progesteron bekerja pada e n d o m e t r i u m yang telah
d i p e r s i a p k a n o l e h e s t r o g e n u n t u k m e n g u b a h n y a m e n j a d i la-
pisan yang r a m a h dan m e n u n j a n g p e r t u m b u h a n o v u m yang
dibuahi. D i bawah pengaruh progesteron, jaringan ikat endo-
m e t r i u m m e n j a d i longgar dan edematosa akibat akumulasi
e l e k t r o l i t d a n air, m e m f a s i l i t a s i i m p l a n t a s i o v u m y a n g d i b u a h i .
Progesteron menyiapkan e n d o m e t r i u m lebih lanjut u n t u k m e -
n a m p u n g m u d i g a h dengan m e n d o r o n g kelenjar e n d o m e t r i u m
m e n g e l u a r k a n d a n m e n y i m p a n g l i k o g e n d a l a m j u m l a h besar
serta m e r a n g s a n g p e r t u m b u h a n besar-besaran p e m b u l u h da-
rah e n d o m e t r i u m . Progesteron juga mengurangi kontraktilitas
u t e r u s agar t e r c i p t a l i n g k u n g a n y a n g t e n a n g u n t u k i m p l a n t a s i
dan pertumbuhan mudigah.
S i k l u s h a i d t e r d i r i d a r i t i g a fase: fase haid, faseproliferatif
d a n fase sekretorik, a t a u progestasional,
FASE HAID
Fase haid a d a l a h fase y a n g p a l i n g jelas, d i t a n d a i o l e h p e n g e -
l u a r a n d a r a h d a n sisa e n d o m e t r i u m d a r i v a g i n a . B e r d a s a r k a n
Hipotalamus
GnRH
Hipofisis anterior
Sel penghasil Sel penghasil
FSH LH
Kadar estrogen
yang tinggi
Gambar 20-19
Kontrol lonjakan LH saat ovulasi.
p e r j a n j i a n , h a r i p e r t a m a h a i d d i a n g g a p sebagai p e r m u l a a n
s i k l u s b a r u . Saat i n i b e r s a m a a n d e n g a n p e n g a k h i r a n fase l u -
teal o v a r i u m d a n d i m u l a i n y a fase f o l i k u l a r 23, G a m b a r 2 0 -
16. S e w a k t u k o r p u s l u t e u m berdegenerasi karena t i d a k ter-
jadi fertilisasi dan i m p l a n t a s i o v u m y a n g dibebaskan selama
s i k l u s s e b e l u m n y a 18, k a d a r p r o g e s t e r o n d a n e s t r o g e n d a r a h
t u r u n t a j a m 19, 2 0 . K a r e n a efek a k h i r progesteron d a n estro-
gen adalah m e m p e r s i a p k a n e n d o m e t r i u m u n t u k implantasi
o v u m y a n g d i b u a h i m a k a t e r h e n t i n y a sekresi k e d u a h o r m o n
i n i m e n y e b a b k a n lapisan d a l a m uterus yang kaya vaskular
dan nutrien ini kehilangan h o r m o n - h o r m o n penunjangnya.
T u r u n n y a kadar h o r m o n o v a r i u m juga merangsang
pembebasan suatu prostaglandin uterus yang menyebabkan
vasokonstriksi p e m b u l u h - p e m b u l u h e n d o m e t r i u m , meng-
hambat aliran darah ke e n d o m e t r i u m . P e n u r u n a n penyalur-
an O , yang terjadi k e m u d i a n menyebabkan kematian endo-
m e t r i u m , termasuk p e m b u l u h darahnya. Perdarahan yang
terjadi melalui kerusakan p e m b u l u h darah i n i membilas
jaringan e n d o m e t r i u m yang m a t i k e dalam l u m e n uterus.
S e b a g i a n besar l a p i s a n d a l a m u t e r u s terlepas s e l a m a h a i d
k e c u a l i s e b u a h l a p i s a n d a l a m y a n g t i p i s b e r u p a sel e p i t e l d a n
k e l e n j a r , y a n g m e n j a d i asal regenerasi e n d o m e t r i u m . P r o s t a g -
landin uterus yang sama juga merangsang kontraksi r i t m i k
ringan m i o m e t r i u m uterus. Kontraksi i n i m e m b a n t u menge-
l u a r k a n d a r a h d a n sisa e n d o m e t r i u m d a r i r o n g g a u t e r u s
k e l u a r m e l a l u i v a g i n a sebagai darah haid. K o n t r a k s i u t e r u s
yang terlalu kuat akibat produksi berlebihan prostaglandin
Sistem Reproduksi 843

Hipotalamus
r A
GnRH
v J
Hipofisis anterior
Gambar 20-20
Kontrol umpan balik selama fase luteal
m e n y e b a b k a n k r a m h a i d (dismenore) y a n g d i a l a m i o l e h se-
bagian w a n i t a .
Pengeluaran darah rerata selama satu kali h a i d adalah
50 sampai 150 m l . D a r a h yang merembes pelan melalui
e n d o m e t r i u m y a n g berdegenerasi m e m b e k u d i d a l a m rongga
uterus, k e m u d i a n diproses o l e h fibrinolisin, suatu pelarut
fibrin y a n g m e n g u r a i k a n fibrin p e m b e n t u k a n y a m a n b e k u a n .
Karena i t u , darah haid biasanya tidak m e m b e k u karena telah
m e m b e k u d i dalam uterus dan bekuan tersebut telah larut
s e b e l u m k e l u a r v a g i n a . N a m u n , j i k a d a r a h m e n g a l i r deras
melalui p e m b u l u h yang rusak m a k a darah m e n j a d i k u r a n g
t e r p a j a n k e fibrinolisin s e h i n g g a j i k a d a r a h h a i d b a n y a k m a k a
d a p a t t e r l i h a t b e k u a n d a r a h . S e l a i n d a r a h d a n sisa e n d o -
m e t r i u m , d a r a h h a i d m e n g a n d u n g b a n y a k l e u k o s i t . Sel-sel
darah p u t i h i n i berperan penting dalam mencegah infeksi
pada e n d o m e t r i u m yang "terbuka" i n i .
H a i d biasanya berlangsung selama l i m a sampai t u j u h
h a r i setelah degenerasi k o r p u s l u t e u m , bersamaan dengan
b a g i a n a w a l fase f o l i k u l a r o v a r i u m 23, 1. P e n g h e n t i a n e f e k
p r o g e s t e r o n d a n e s t r o g e n 19, 20 a k i b a t d e g e n e r a s i k o r p u s
l u t e u m m e n y e b a b k a n t e r k e l u p a s n y a e n d o m e t r i u m ( h a i d ) 23
d a n t e r b e n t u k n y a f o l i k e l - f o l i k e l b a r u d i o v a r i u m 1, 2 d i b a -
w a h p e n g a r u h h o r m o n g o n a d o t r o p i k 21, 22 y a n g k a d a r n y a
m e n i n g k a t . T u r u n n y a sekresi h o r m o n g o n a d m e n g h i l a n g k a n
pengaruh i n h i b i t o r i k dari hipotalamus dan hipofisis anterior
s e h i n g g a sekresi F S H d a n L H m e n i n g k a t d a n fase f o l i k u l a r
baru dapat d i m u l a i . Setelah l i m a sampai t u j u h h a r i d i b a w a h
844 Bab 20
pengaruh F S H dan L H , folikel-folikel yang baru berkembang
telah m e n g h a s i l k a n c u k u p estrogen 3 u n t u k m e n d o r o n g per-
baikan dan pertumbuhan endometrium.
FASE PROLIFERATIF
K e m u d i a n , d a r a h h a i d b e r h e n t i , d a n fase proliferatif siklus
u t e r u s d i m u l a i b e r s a m a a n d e n g a n bagian t e r a k h i r fase f o l i k i J a r
o v a r i u m k e t i k a e n d o m e t r i u m m u l a i m e m p e r b a i k i d i r i d a n ber-
proliferasi 24 d i b a w a h p e n g a r u h estrogen d a r i f o l i k e l - f o l i k e l
y a n g b a r u b e r k e m b a n g . Saat a l i r a n d a r a h h a i d b e r h e n t i , y a n g
tersisa adalah lapisan e n d o m e t r i u m tipis d e n g a n k e t e b a l a n k u -
r a n g d a r i 1 m m . E s t r o g e n m e r a n g s a n g p r o l i f e r a s i sel e p i t e l , k e -
lenjar, d a n p e m b i J t i h d a r a h d i e n d o m e t r i i m i , m e n i n g k a t k a n
k e t e b a l a n lapisan i n i m e n j a d i 3 s a m p a i 5 m m . Fase p r o l i f e r a t i f
y a n g d i d o m i n a s i o l e h estrogen i n i b e r l a n g s u n g d a r i a k h i r h a i d
h i n g g a o v u l a s i . K a d a r p u n c a k estrogen 8 m e m i c u l o n j a k a n L H
9 y a n g m e n j a d i p e n y e b a b oviJasi 10.
FASE SEKRETORIK ATAU PROGESTASIONAL
Setelah o v u l a s i , k e t i k a t e r b e n t t i k k o r p u s l u t e t u n b a r u 12, u t e r u s
m a s u k k e fase sekretorik, a t a u progestasional, y a n g b e r s a m a a n
w a k t u n y a d e n g a n fase l u t e a l o v a r i u m 25, 15. K o r p u s l u t e u m
m e n g e l u a r k a n s e j u m l a h besar p r o g e s t e r o n 13 d a n estrogen 14.
P r o g e s t e r o n m e n g u b a h e n d o m e t r i u m tebal y a n g t e l a h d i p e r -
s i a p k a n estrogen m e n j a d i j a r i n g a n k a y a v a s k u l a r d a n g l i k o g e n .
P e r i o d e i n i d i s e b u t fase sekretorik, k a r e n a k e l e n j a r e n d o m e t r i u m
a k t i f m e n g e l u a r k a n g l i k o g e n , a t a u fase progestasional ("sebelum
k e h a m i l a n " ) , m e r u j u k k e p a d a lapisan s u b u r e n d o m e t r i u m y a n g
m a m p u m e n o p a n g kehidupan mudigah. Jika pembuahan dan
i m p l a n t a s i t i d a k t e r j a d i m a k a k o r p u s l u t e u m berdegenerasi d a n
fase f o l i k u l a r d a n fase h a i d b a r u d i m u l a i k e m b a l i . ( U n t u k efek
o l a h r a g a p a d a siklus i n i , l i h a t fitur p e n y e r t a d a l a m b o k s . L e b i h
Dekat dengan Fisiologi Olahraga).
I Fluktuasi kadar estrogen dan progesteron
menimbulkan perubahan siklik pada mukus serviks.
Perubahan akibat pengaruh h o r m o n juga terjadi d i servik
selama siklus o v a r i u m . D i b a w a h pengaruh estrogen selama
fase f o l i k u l a r , m u k u s y a n g d i s e k r e s i k a n o l e h s e r v i k s m e n j a d i
b a n y a k , encer, d a n j e r n i h . P e r u b a h a n i n i , y a n g p a l i n g m e n -
colok k e t i k a estrogen berada pada p u n c a k n y a dan m e n j e l a n g
ovulasi, m e m p e r m u d a h lewatnya sperma m e l e w a t i kanalis
servikalis. Setelah ovulasi, d i b a w a h pengaruh progesteron
dari korpus l u t e u m , m u k u s m e n j a d i kental dan lengket, pada
h a k i k a t n y a m e n u t u p l u b a n g serviks. S u m b a t a n i n i p e n t i n g
sebagai m e k a n i s m e p e r t a h a n a n , m e n c e g a h b a k t e r i ( y a n g d a -
pat m e n g a n c a m k e h a m i l a n ) m a s u k uterus dari vagina. Sperma
juga t i d a k dapat m e n e m b u s sekat m u k u s k e n t a l i n i .
I Perubahan pubertas pada wanita serupa dengan
yang terjadi pada pria.
Siklus haid teratur tidak terjadi pada remaja atau w a n i t a lan-
j u t usia, t e t a p i k a r e n a sebab y a n g b e r b e d a . S i s t e m r e p r o d u k s i
 Lebih Dekat dengan Fisiologi Olahraga
Ketidakteraturan Haid: Ketika Atlet Wanita Berhenti Haid
Sejak t a h u n 1970-an, seiring d e n g a n
meningkatnya kelkutsertaan wanita
dalam berbagai olahraga yang
memerlukan rejimen latihan berat,
para peneliti mulai menyadari b a h w a
banyak wanita tersebut mengalami
p e r u b a h a n siklus haid a k i b a t partisipasi
atletik tersebut. Perubahan-perubahan
i n i d i s e b u t athletic menstrual cyde
irregulahty{MA\). Disfungsi siklus haid
dapat bervariasi keparahannya dari
a m e n o r e a ( p e n g h e n t i a n siklus haid)
hingga oligomenorea (haid yang tidak
t e r a t u r a t a u jarang) hingga siklus y a n g
lamanya normal tetapianovulatorik
(tanpa ovulasi) atau yang fase
lutealnya singkat atau inadekuat.
Pada berbagai studi lama yang
m e n g g u n a k a n survei dan kuesioner
untuk m e n e n t u k a n prevalensi masalah
ini, f r e k u e n s i g a n g g u a n t e r k a i t o l a h
raga ini bervariasi dari 2 % sampai
5 1 % . Sebaliknya, angka kejadian
disfungsi siklus h a i d p a d a w a n i t a usia
subur dalam populasi u m u m adalah
2 % sampai 5%. Masalah utama dalam
penggunaan survei u n t u k m e n e n t u k a n
frekuensi k e l a i n a n siklus haid a d a l a h
dipertanyakannya keakuratan daya
ingat tentang haid-haid sebelumnya.
Selain itu,t a n p a uji darah u n t u k
menentukan kadar h o r m o n sepanjang
daur, seorang w a n i t a tidak a k a n
m e n g e t a h u i apakah ia anovulatorik
atau m e n g a l a m i p e m e n d e k a n fase
luteal. Studi-studi d im a n a kadar
h o r m o n d i t e n t u k a n s e p a n j a n g siklus
haid memperlihatkan bahwa daur
yang t a m p a k n o r m a l pada atlet sering
memiliki fase luteal yang singkat
(kurang dari dua hari dengan kadar
progesteron rendah).
Dalam sebuah penelitian yang
dilakukan untuk menentukan apakah
olahraga berat yang berlangsung
hingga d u a kali siklus haid a k a n
memicu gangguan haid, 2 8 mahasiswi
non-atlet d e n g a n ovulasi dan fase
luteal n o r m a l ikut serta sebagai subyek.
Mereka melakukan program latihan 8
m i n g g u y a n g a w a l n y a lari 4 m i l p e r
hari ditingkatkan menjadi 10milp e r
hari pada m i n g g u kelima. M e r e k a
diharapkan ikut serta dalam olahraga
i n t e n s i t a s s e d a n g 3,5 j a m s e h a r i .
Selama masa latihan hanya empat
w a n i t a y a n g m e m i l i k i siklus haid
normal. Kelainan yang terjadi akibat
latihan tersebut mencakup perdarahan
abnormal, keterlambatan haid,
kelainan fungsi luteal, dan hilangnya
lonjakan LH. S e m u a w a n i t a t e r s e b u t
k e m b a l i m e n g a l a m i siklus n o r m a l
dalam e n a m bulan setelah latihan.
Hasil dari p e n e l i t i a n ini m e n g i s y a r a t k a n
bahwa frekuensi A M I dengan olah
raga berat m u n g k i n j a u h lebih besar
daripada yang diperlihatkan oleh
k u e s i o n e r saja. D a l a m p e n e l i t i a n -
penelitian lain y a n g m e n g g u n a k a n
rejimen olahraga intensitas rendah,
A M I jauh lebih jarang dijumpai.
Mekanisme penyebab A M I belum
diketahui saat ini, m e s k i p u n studi-studi
mengisyaratkan bahwa penurunan
berat yang cepat, b e r k u r a n g n y a
persentase lemak t u b u h , insufisiensi
m a k a n a n , r i w a y a t disfungsi haid, stres,
usia saat m u l a i l a t i h a n , d a n intensitas
latihan sebagai faktor yang berperan.
Para ahli e p i d e m i o l o g i m e n u n j u k k a n
b a h w a jika seorang w a n i t a m e l a k u k a n
olahraga berat sebelum menarke
(periode menstruasi pertama) maka
m e n a r k e akan tertunda. Secara rerata,
atlet mendapat haid pertama mereka
tiga t a h u n lebih lambat daripada
non-atlet. Selain itu, w a n i t a yang ikut
serta d a l a m olahraga sebelum
menarke tampaknya mengalami
peningkatan frekuensi A M I sepanjang
karir atletik m e r e k a daripada m e r e k a
yang berlatih setelah menarke.
Perubahan hormon yang dijumpai
pada atlet wanita mencakup (1)
p e n u r u n a n h e b a t k a d a r FSH, (2)
p e n i n g k a t a n kadar LH, (3) p e n u r u n a n
progesteron selama fase luteal, (4)
p e n u r u n a n kadar estrogen pada fase
folikular, d a n (5) l i n g k u n g a n FSH-LH
y a n g sama sekali tidak s e i m b a n g
dibandingkan dengan wanita non-atlet
seusia. B a n y a k b u k t i y a n g m e n u n j u k -
k a n b a h w a siklus haid k e m b a l i k e
normal setelah olahraga berat
dihentikan.
Masalah utama yang berkaitan
dengan amenorea atletik adalah
berkurangnya densitas mineral tulang.
Studi-studi telah m e n u n j u k k a n b a h w a
d e n s i t a s m i n e r a l d it u l a n g b e l a k a n g
bagian bawah pada mereka yang
mengalami a m e n o r e a atletik lebih
r e n d a h daripada atlet d e n g a n siklus
haid n o r m a l dan lebih rendah daripada
n o n - a t l e t seusia. N a m u n , pelari d e n g a n
a m e n o r e a memiliki densitas mineral
tulang yang lebih tinggi daripada
non-atlet dengan amenorea, mungkin
karena rangsangan mekanis olahraga
membantu menahan pengeroposan
tulang. Studi-studi telah memperlihat-
kan b a h w a atlet a m e n o r e a berisiko
besar m e n g a l a m i f r a k t u r stres daripada
atlet d e n g a n siklus haid n o r m a l . Satu
penelitian, sebagai contoh, mendapat-
k a n f r a k t u r stres p a d a 6 dari 1 1 pelari
dengan a m e n o r e a tetapi hanya 1 dari
6 pelari d e n g a n siklus haid n o r m a l .
Mekanisme kerapuhan tulangini
m u n g k i n sama seperti yang d i t e m u k a n
pada osteoporosis pascamenopause-
kurangnya estrogen (lihat h. 796).
M a s a l a h Ini c u k u p serius s e h i n g g a atlet
dengan amenorea perlu membahas
k e m u n g k i n a n terapi sulih estrogen
dengan dokter mereka.
Mungkin terdapat beberapa
m a n f a a t positif dari disfungsi haid
atlet. Suatu studi epidemiologi
baru-baru ini u n t u k m e n g e t a h u i
apakah kesehatan u m u m dan repro-
duksi jangka panjang w a n i t a yang
pernah menjadi atlet semasa m a h a -
siswa berbeda dari m e r e k a y a n g b u k a n
atlet, m e m p e r l i h a t k a n b a h w a m a n t a n
atlet m e n u n j u k k a n angka kejadian
kanker sistem reproduksi kurang dari
separuh dan kanker payudara separuh
dibandingkan dengan non-atlet.
Karena keduanya adalah kanker yang
peka hormon, maka penundaan
menarke dan kadar estrogen yang
lebih rendah yang dijumpai pada atlet
w a n i t a m u n g k i n berperan besar d a l a m
m e n u r u n k a n risiko kanker sistem
reproduksi dan payudara.

w a n i t a b e l u m a k t i f s a m p a i p u b e r t a s . T i d a k s e p e r t i testis
janin, o v a r i u m j a n i n tidak perlu berfungsi karena tanpa
a d a n y a sekresi t e s t o s t e r o n j a n i n p a d a w a n i t a , s i s t e m r e p r o -
d u k s i secara o t o m a t i s m e n g a l a m i f e m i n i s a s i , t a n p a m e m e r -
l u k a n a d a n y a h o r m o n seks w a n i t a . S i s t e m r e p r o d u k s i w a n i t a
tetap i n a k t i f dari lahir hingga pubertas, yang terjadi pada
usia sekitar 1 2 t a h u n k e t i k a aktivitas G n R H h i p o t a l a m u s
m e n i n g k a t u n t u k pertama kali. Seperti pada pria, m e k a n i s m e
y a n g m e n g a t u r a w i t a n p u b e r t a s b e l u m d i k e t a h u i d e n g a n jelas
t e t a p i d i p e r c a y a i m e l i b a t k a n k e l e n j a r p i n e a l d a n sekresi
melatonin.
G n R H m u l a i merangsang pelepasan h o r m o n - h o r m o n
g o n a d o t r o p i k hipofisis anterior, yang selanjutnya merangsang
aktivitas o v a r i u m . Sekresi estrogen o l e h o v a r i u m y a n g a k t i f
m e m i c u p e r t u m b u h a n d a n pematangan saluran reproduksi
w a n i t a s e r t a p e r k e m b a n g a n k a r a k t e r i s t i k seks s e k u n d e r

Sistem Reproduksi 845

w a n i t a . Efek nyata estrogen pada yang terakhir adalah m e n -
d o r o n g pengendapan l e m a k d i lokasi-lokasi strategik, misal-
n y a p a y u d a r a , b o k o n g , d a n p a h a , m e n g h a s i l k a n figus k h a s
w a n i t a y a n g b e r l e k u k . P e m b e s a r a n p a y u d a r a saat p u b e r t a s
disebabkan terutama oleh pengendapan lemak d i jaringan
payudara, b u k a n p e m b e n t u k a n fungsional kelenjar payudara.
P e n i n g k a t a n estrogen masa pubertas juga m e n y e b a b k a n pe-
n u t u p a n l e m p e n g epifisis, m e n g h e n t i k a n p e r t a m b a h a n t i n g g i
lebih lanjut, serupa dengan efek testosteron yang berubah
m e n j a d i estrogen pada pria. T i g a perubahan pubertas lain
pada w a n i t a - p e r t u m b u h a n r a m b u t ketiak dan pubis, l o n -
jakan p e r t u m b u h a n masa pubertas, dan t i m b u l n y a l i b i d o -
b e r k a i t a n d e n g a n l o n j a k a n sekresi a n d r o g e n a d r e n a l saat
pubertas, b u k a n dengan estrogen.
I Menopause unik bagi wanita.
B e r h e n t i n y a s i k l u s h a i d s e o r a n g w a n i t a p a d a menopause
k e t i k a u s i a a n t a r a 4 5 d a n 5 5 t a h u n secara t r a d i s i o n a l d i k a i t k a n
d e n g a n t e r b a t a s n y a p a s o k a n f o l i k e l y a n g a d a sejak l a h i r .
M e n u r u t p a n d a n g a n i n i , j i k a reservoar i n i telah habis m a k a
siklus o v a r i u m , dan karenanya siklus haid, berhenti. Karena
i t u , p e n g a k h i r a n p o t e n s i r e p r o d u k s i p a d a w a n i t a usia p e r -
tengahan "telah d i p r o g r a m " sejak lahir. N a m u n , b u k t i - b u k t i
terakhir mengisyaratkan bahwa perubahan hipotalamus pada
usia p e r t e n g a h a n d a n b u k a n p e n u a a n o v a r i u m y a n g m e m i c u
a w i t a n m e n o p a u s e . D a r i segi e v o l u s i , m e n o p a u s e m u n g k i n
b e r k e m b a n g sebagai m e k a n i s m e y a n g m e n c e g a h k e h a m i l a n
p a d a w a n i t a m e l e w a t i m a s a saat m e r e k a m a s i h d a p a t m e m e -
lihara anak sebelum kematian mereka.
Pria tidak mengalami penghentian total fungsi gonad
s e p e r t i y a n g d i a l a m i o l e h w a n i t a , k a r e n a d u a alasan. P e r t a m a ,
p a s o k a n sel g e r m i n a t i v u m p r i a t a k t e r b a t a s k a r e n a a k t i v i t a s
m i t o t i k s p e r m a t o z o a t e r u s b e r l a n j u t . K e d u a , sekresi h o r m o n
gonad pada pria t i d a k b e r g a n t u n g pada gametogenesis, seperti
p a d a w a n i t a . J i k a h o r m o n seks w a n i t a d i p r o d u k s i o l e h j a -
ringan tersendiri yang tidak berkaitan dengan jaringan yang
m e n g a t u r g a m e t o g e n e s i s , s e p e r t i p a d a h o r m o n seks p r i a ,
m a k a sekresi e s t r o g e n d a n p r o g e s t e r o n t i d a k a k a n b e r h e n t i
secara o t o m a t i s k e t i k a o o g e n e s i s b e r h e n t i .
M e n o p a u s e d i d a h u l u i oleh suatu periode kegagalan
o v a r i u m progresif yang ditandai oleh peningkatan daur ire-
guler d a n k e m e r o s o t a n kadar estrogen. Periode transisi ke-
s e l u r u h a n d a r i k e m a t a n g a n seksual h i n g g a t e r h e n t i n y a k e -
m a m p u a n r e p r o d u k s i i n i d i k e n a l sebagai klimakterik, a t a u
perimenopause. P r o d u k s i e s t r o g e n o v a r i u m m e n u r u n d a r i
sebanyak 3 0 0 m g per hari menjadi h a m p i r n o l . N a m u n ,
w a n i t a pascamenopause b u k a n n y a tidak m e m i l i k i estrogen
sama sekali, karena j a r i n g a n l e m a k , h a t i , d a n k o r t e k s adrenal
terus m e n g h a s i l k a n hingga 2 0 m g estrogen per h a r i . Selain
berakhirnya daur o v a r i u m d a n haid, hilangnya estrogen
o v a r i u m setelah m e n o p a u s e m e n i m b u l k a n b a n y a k p e r u b a h a n
fisik dan e m o s i o n a l . Perubahan-perubahan i n i m e n c a k u p ke-
k e r i n g a n v a g i n a , y a n g d a p a t m e n i m b u l k a n rasa t i d a k n y a m a n
s e l a m a h u b u n g a n seks, d a n a t r o f i b e r t a h a p o r g a n g e n i t a l .
N a m u n , w a n i t a p a s c a m e n o p a u s e t e t a p m e m i l i k i h a s r a t seks,
karena pengaruh androgen adrenal mereka.
846 Bab 20
CATATAN KLINIS. K a r e n a e s t r o g e n m e m i l i k i e f e k
fisiologik y a n g luas d i luar sistem r e p r o d u k s i m a k a p e n u -
r u n a n drastis e s t r o g e n o v a r i u m p a d a m e n o p a u s e m e m -
pengaruhi sistem t u b u h lain, terutama tulang dan sistem
kardiovaskular. Estrogen m e m b a n t u p e m b e n t u k a n tulang
yang kuat, melindungi wanita pramenopause dari osteoporo-
sis y a n g m e n y e b a b k a n p e n i p i s a n t u l a n g ( l i h a t h . 7 9 5 ) . P e n u -
r u n a n estrogen pascamenopause m e n i n g k a t k a n aktivitas
osteoklas pelarut t u l a n g d a n m e n u r u n k a n aktivitas osteoblas
penghasil tulang. A k i b a t n y a adalah berkurangnya kepadatan
tulang dan m e n i n g k a t n y a insidens fraktur tulang.
E s t r o g e n juga m e m b a n t u m e m o d u l a s i efek e p i n e f r i n
dan n o r e p i n e f r i n pada d i n d i n g arteriol. Berkurangnya estro-
gen pada menopause menyebabkan k o n t r o l aliran darah
m e n j a d i tak stabil, t e r u t a m a d i p e m b u l u h k u l i t . Peningkatan
transien aliran darah hangat melalui p e m b u l u h - p e m b u l u h
s u p e r f i s i a l i n i m e r u p a k a n p e n y e b a b 'hotflashes' yang sering
m e n y e r t a i m e n o p a u s e . S t a b i l i t a s v a s o m o t o r secara b e r t a h a p
p u l i h p a d a w a n i t a p a s c a m e n o p a u s e s e h i n g g a hot flashes i n i
akhirnya mereda.
K i n i a n d a t e l a h m e m p e l a j a r i proses-proses y a n g ber-
langsung j i k a t i d a k terjadi fertilisasi. K a r e n a fungsi u t a m a
s i s t e m r e p r o d u k s i , t e n t u saja, a d a l a h r e p r o d u k s i , m a k a s e l a n -
j u t n y a kita akan mengalihkan perhatian pada rangkaian ke-
jadian yang berlangsung ketika terjadi pembuahan.
I Tuba uterina adalah tempat pembuahan.
Fertilisasi ( p e m b u a h a n ) , p e n y a t u a n g a m e t p r i a d a n w a n i t a ,
d a l a m k e a d a a n n o r m a l t e r j a d i d i ampula, s e p e r t i g a atas t u b a
uterina (Gambar 20-21). Karena itu, baik o v u m m a u p u n
sperma harus diangkut dari tempat produksi mereka di gonad
ke ampula.
TRANSPOR OVUM KE TUBA UTERINA
K e t i k a d i b e b a s k a n saat o v u l a s i , o v u m segera d i a m b i l o l e h
tuba uterina. U j u n g tuba uterina yang melebar m e n j u l u r
m e m b u n g k u s o v a r i u m d a n m e n g a n d u n g fimbria, t o n j o l a n
m i r i p jari yang berkontraksi dengan gerakan m e n y a p u u n t u k
m e n u n t u n o v u m yang baru dibebaskan k e dalam tuba ute-
rina ( G a m b a r 20-2b, h . 814, dan 2 0 - 2 1 ) . Selain i t u , f i m b r i a
d i l a p i s i o l e h s i l i a - t o n j o l a n h a l u s m i r i p r a m b u t y a n g ber-
denyut dalam gelombang-gelombang mengarah ke interior
t u b a u t e r i n a - y a n g i k u t m e n j a m i n m e n g a l i r n y a o v u m ke da-
lam tuba uterina (lihat h . 45). D i dalam tuba uterina, o v u m
c e p a t d i d o r o n g o l e h k o n t r a k s i p e r i s t a l t i k d a n g e r a k a n silia
ampula.
Konsepsi dapat terjadi selama rentang w a k t u yang
s a n g a t t e r b a t a s d a r i setiap s i k l u s (masa subur). J i k a t i d a k d i -
b u a h i , o v u m m u l a i m e n g a l a m i disintegrasi d a l a m 12 sampai
2 4 j a m l a l u d i f a g o s i t o l e h sel-sel y a n g m e l a p i s i b a g i a n d a l a m
saluran r e p r o d u k s i . K a r e n a i t u , fertilisasi harus terjadi d a l a m
2 4 j a m setelah o v u l a s i , k e t i k a o v u m m a s i h h i d u p . S p e r m a
biasanya bertahan h i d u p sekitar 4 8 j a m tetapi dapat tetap
h i d u p hingga l i m a hari di dalam saluran reproduksi wanita,
sehingga sperma yang diletakkan l i m a hari sebelum ovulasi
 T u b a uterina
Waktu
kemunculan P e r s e n dari
(menit setelah sperma yang
Lokasi ejakulasi) diejakulasikan
Tempat
fertilisasi
(sepertiga atas
tuba uterina)
Uterus
*Didasarkan pada data dari hewan.
S p e r m a dan o v u m diperbesar.
Gambar 20-21
Transpor ovum dan sperma ke tempat pembuahan.
hingga 2 4 j a m setelah ovulasi dapat m e m b u a h i o v u m y a n g
dibebaskan, m e s k i p u n w a k t u - w a k t u i n i dapat sangat ber-
variasi.
CATATAN KLINIS. K a d a n g - k a d a n g o v u m gagal d i -
salurkan k e tuba u t e r i n a d a n tetap berada d i rongga p e r i t o -
n e u m . M e s k i p u n jarang, o v u m i n i dapat mengalami p e m -
b u a h a n d a n m e n y e b a b k a n kehamilan ektopik abdomen, d i
m a n a telur yang telah dibuahi tertanam di anyaman p e m b u -
luh darah ke organ-organ pencernaan dan bukan d i tempat
l a z i m n y a d i u t e r u s (ektopik a r t i n y a "salah t e m p a t " ) . K e h a m i l -
an a b d o m e n i n i sering menyebabkan perdarahan yang m e n g -
ancam nyawa karena aliran darah organ pencernaan tidak
d i p e r s i a p k a n u n t u k b e r e s p o n s secara t e p a t t e r h a d a p i m p l a n -
tasi s e l a y a k n y a e n d o m e t r i u m . J i k a k e h a m i l a n t a k l a z i m i n i
dibiarkan bedanjut hingga aterm, m a k a bayi harus dilahirkan
secara b e d a h k a r e n a t i d a k t e r s e d i a p i n t u k e l u a r n o r m a l . K e -
m u n g k i n a n p e n y u l i t p a d a i b u saat l a h i r s a n g a t besar k a r e n a
p e m b u l u h darah pencernaan tidak dirancang u n t u k " m e n a m -
bal s e n d i r i " setelah persalinan seperti h a l n y a e n d o m e t r i u m .
TRANSPOR SPERMA KE TUBA UTERINA
S e t e l a h d i e n d a p k a n d i v a g i n a saat e j a k u l a s i , s p e r m a h a r u s
berjalan m e l e w a t i kanalis servikalis, lalu uterus, d a n k e m u -
d i a n s a m p a i k e s e l t e l u r d i s e p e r t i g a atas t u b a u t e r i n a
( G a m b a r 2 0 - 2 1 ) . S p e r m a p e r t a m a t i b a d i t u b a u t e r i n a se-
tengah j a m setelah ejakulasi. M e s k i p u n sperma dapat ber-
gerak m e l a l u i k o n t r a k s i m i r i p pecut e k o r n y a , n a m u n 3 0 m e -
n i t adalah w a k t u y a n g t e r l a l u singkat bagi m o b i l i t a s sperma
u n t u k m e m b a w a diri mereka sendiri ke tempat pembuahan.
U n t u k m e n e m p u h perjalanan j a u h i n i , sperma m e m e r l u k a n
bantuan saluran reproduksi wanita.
H a m b a t a n pertama adalah m e l e w a t i kanalis servikalis.
H a m p i r sepanjang siklus, karena tingginya kadar progesteron
d a n r e n d a h n y a estrogen, m u k u s serviks m e n j a d i terlalu
Tempat optimal- Ampula
fertilisasi tuba uterina
^ Sperma
mengelilingi
ovum
^Fimbria
Ovarium O v u m yang
diovulasikan
Kanalis servikalis
Vagina
180 juta s p e r m a
diletakkan
Penis
k e n t a l bagi penetrasi sperma. M u k u s serviks m e n j a d i c u k u p
encer d a n tipis u n t u k m e l e w a t k a n sperma hanya j i k a kadar
e s t r o g e n t i n g g i , k e t i k a f o l i k e l m a t a n g siap u n t u k b e r o v u l a s i .
S p e r m a bermigrasi n a i k m e l e w a t i kanalis servikalis dengan
k e m a m p u a n n y a sendiri. Saluran i n i hanya dapat dilewati
s e l a m a d u a s a m p a i t i g a h a r i d a l a m setiap s i k l u s h a i d , s e k i t a r
w a k t u ovulasi.
Setelah sperma m a s u k ke uterus, k o n t r a k s i m i o m e t r i u m
m e n g a d u k - a d u k s p e r m a s e p e r t i " m e s i n c u c i " d a n d e n g a n ce-
p a t m e n y e b a b k a n s p e r m a tersebar k e s e l u r u h r o n g g a u t e r u s .
Ketika mencapai tuba uterina, sperma terdorong k e tempat
p e m b u a h a n d i u j u n g atas t u b a u t e r i n a o l e h k o n t r a k s i o t o t
p o l o s t u b a u t e r i n a y a n g m e n g a r a h k e atas. K o n t r a k s i m i o -
m e t r i u m d a n tuba uterina yang m e m p e r m u d a h transpor
sperma i n i d i i n d u k s i oleh kadar estrogen yang tinggi tepat
sebelum ovulasi, dibantu oleh prostaglandin vesikula semi-
nalis.
Riset-riset baru m e n u n j u k k a n bahwa ketika sperma
mencapai ampula, o v u m b u k a n merupakan mitra pasif dalam
k o n s e p s i . S e l t e l u r m a t a n g m e n g e l u a r k a n alurin, s u a t u b a h a n
k i m i a y a n g m e n a r i k s p e r m a d a n m e n y e b a b k a n s p e r m a ber-
gerak m e n u j u gamet w a n i t a y a n g telah m e n u n g g u . Para i l m u -
w a n juga b a r u - b a r u i n i m e n e m u k a n adanya reseptor sperma
y a n g m e n d e t e k s i d a n berespons terhadap k e m o a t r a k t a n y a n g
d i k e l u a r k a n o l e h o v u m (lihat h . 4 5 1 ) . Y a n g m e n a r i k , reseptor
i n i , y a n g d i n a m a i hOR17-4, a d a l a h r e s e p t o r o l f a k t o r i u s
( R O ) , serupa dengan y a n g d i t e m u k a n d i h i d u n g u n t u k per-
sepsi b a u ( l i h a t h . 2 4 7 ) . K a r e n a i t u , s p e r m a " m e m b a u i " t e l u r .
M e n u r u t a n g g a p a n y a n g s e k a r a n g d i a n u t , p e n g a k t i f a n resep-
tor h O R 1 7 - 4 pada pengikatan dengan a l u r i n (atau sinyal
lainnya) dari sel t e l u r m e m i c u suatu j a l u r p e m b a w a pesan
kedua d i sperma yang m e n y e b a b k a n pelepasan Ca'" intrasel.
Ca'^ i n i selanjutnya m e n g a k t i f k a n pergeseran m i k r o t u b u l u s
yang menyebabkan gerakan ekor dan berenangnya sperma
m e n u j u arah sinyal k i m i a w i (lihat h . 48).
Sistem Reproduksi 847
 B a h k a n d i s e k i t a r w a k t u o v u l a s i , saat s p e r m a d a p a t m e -
n e m b u s kanalis servikalis, dari ratusan j u t a sperma yang d i -
letakkan d a l a m satu kali ejakulasi, hanya beberapa r i b u yang
dapat mencapai tuba uterina ( G a m b a r 2 0 - 2 1 ) . Sedemikian
kecilnya persentase sperma y a n g d i l e t a k k a n y a n g dapat m e n -
capai t u j u a n m e r u p a k a n penyebab m e n g a p a konsentrasi
s p e r m a h a r u s s a n g a t t i n g g i ( 2 0 j u t a / m l s e m e n ) agar s e o r a n g
pria dapat dianggap subur. Penyebab lain adalah b a h w a d i -
perlukan enzim-enzim akrosom dari banyak sperma u n t u k
m e n e m b u s sawar yang mengelilingi o v u m ( G a m b a r 2 0 - 2 2 ) .
FERTILISASI
E k o r sperma d i g u n a k a n u n t u k bergerak bagi penetrasi a k h i r
o v u m . U n t u k m e m b u a h i sebuah o v u m , sebuah sperma
m u l a - m u l a harus m e l e w a t i k o r o n a radiata dan zona pelusida
y a n g m e n g e l i l i n g i sel t e l u r . E n z i m - e n z i m a k r o s o m , y a n g t e r -
p a j a n k e t i k a m e m b r a n a k r o s o m p e c a h setelah b e r k o n t a k
dengan k o r o n a radiata, m e m u n g k i n k a n sperma m e m b u a t
saluran m e n e m b u s sawar-sawar p r o t e k t i f i n i ( G a m b a r 2 0 -
2 3 ) . S p e r m a dapat m e n e m b u s z o n a pelusida h a n y a setelah
berikatan dengan reseptor spesifik d i p e r m u k a a n lapisan i n i .
Pengikatan m o l e k u l - m o l e k u l m i t r a antara sperma dan o v u m
h a n y a b a r u - b a r u i n i d i t e m u k a n . Fertilin, s u a t u p r o t e i n y a n g
terdapat d i m e m b r a n plasma sperma, berikatan dengan
integrin sel t e l u r , s u a t u j e n i s m o l e k u l p e r e k a t sel y a n g m e -
nonjol dari permukaan luar m e m b r a n plasma (lihat h . 64).
H a n y a s p e r m a d a r i spesies y a n g s a m a y a n g d a p a t b e r i k a t a n
Gambar 20-22
Foto mikroskop elektron memperlihatkan sperma yang
berkerumun di permukaan sebuah sel telur.
848 Bab 2 0
dengan reseptor sel t e l u r i n i d a n m e n e m b u s n y a . S p e r m a
pertama yang mencapai o v u m i t u sendiri berfusi dengan
m e m b r a n plasma o v u m (sebenarnya suatu oosit sekunder),
m e m i c u suatu perubahan kimiawi di m e m b r a n yang menge-
l i l i n g i o v u m s e h i n g g a l a p i s a n l u a r i n i t i d a k d a p a t lagi d i -
t e m b u s o l e h s p e r m a l a i n . F e n o m e n a i n i d i k e n a l sebagai
hambatan terhadap polispermia ( " b a n y a k s p e r m a " ) .
K e p a l a s p e r m a y a n g m e n y a t u t e r s e b u t secara p e r l a h a n
tertarik ke dalam sitoplasma o v u m oleh suatu kerucut yang
t u m b u h dan m e m b u n g k u s n y a . E k o r sperma sering lenyap
d a l a m proses i n i , t e t a p i k e p a l a m e m b a w a i n f o r m a s i g e n e t i k
yang penting. Bukti-bukti terakhir m e n u n j u k k a n bahwa
sperma m e n g e l u a r k a n n i t r a t oksida setelah berhasil m a s u k
s e l u r u h n y a k e d a l a m s i t o p l a s m a sel t e l u r . N i t r a t o k s i d a i n i
m e n d o r o n g p e l e p a s a n C a ' * y a n g t e r s i m p a n d i d a l a m sel t e l u r .
P e l e p a s a n Ca^* i n t r a s e l i n i m e m i c u p e m b e l a h a n m e i o t i k a k h i r
o o s i t s e k u n d e r . D a l a m s a t u j a m , n u k l e u s s p e r m a d a n sel t e l u r
menyatu, berkat adanya suatu kompleks m o l e k u l yang d i -
berikan oleh sperma yang m e m u n g k i n k a n k r o m o s o m pria
dan w a n i t a m e n y a t u . Selain m e n y u m b a n g separuh dari k r o -
m o s o m ke o v u m yang d i b u a h i , yang sekarang d i n a m a i zigot,
sperma pemenang i n i juga mengaktifkan e n z i m - e n z i m o v u m
y a n g esensial b a g i p e r k e m b a n g a n a w a l m u d i g a h .
I Blastokista tertanam di endometrium melalui
kerja berbagai enzim trofoblastiknya.
Selama tiga sampai e m p a t j a m p e r t a m a setelah p e m b u a h a n ,
zigot tetap berada d i d a l a m a m p u l a , karena p e n y e m p i t a n
antara a m p u l a d a n saluran t u b a u t e r i n a sisanya m e n g h a m b a t
pergerakan lebih lanjut zigot m e n u j u uterus.
TAHAP-TAHAP AWAL DI AMPULA
N a m u n , selama tahap i n i zigot tidak tinggal d i a m . Z i g o t
cepat m e n g a l a m i s e j u m l a h p e m b e l a h a n sel m i t o t i k u n t u k
m e m b e n t u k s u a t u b o l a p a d a t sel-sel y a n g d i s e b u t morula
( G a m b a r 2 0 - 2 4 ) . S e m e n t a r a i t u , p e n i n g k a t a n kadar proges-
t e r o n d a r i k o r p u s l u t e u m y a n g b a r u t e r b e n t u k setelah o v u l a s i
merangsang pengeluaran glikogen dari e n d o m e t r i u m ke da-
l a m l u m e n s a l u r a n r e p r o d u k s i u n t u k d i g u n a k a n sebagai
energi oleh m u d i g a h . N u t r i e n - n u t r i e n yang tersimpan dalam
sitoplasma o v u m dapat m e m p e r t a h a n k a n p r o d u k konsepsi
u n t u k w a k t u k u r a n g dari sehari. Konsentrasi n u t r i e n yang
d i k e l u a r k a n m e n i n g k a t l e b i h cepat d i a m p u l a y a n g kecil
daripada d i l u m e n uterus.
PENURUNAN MORULA KE DALAM UTERUS
S e k i t a r t i g a s a m p a i e m p a t h a r i setelah o v u l a s i , p r o g e s t e r o n
diproduksi dalam jumlah memadai u n t u k melemaskan k o n -
striksi t u b a u t e r i n a sehingga m o r u l a dapat dengan cepat ter-
dorong k e dalam uterus oleh kontraksi peristaltik tuba ute-
rina d a n aktivitas silia. P e n u n d a a n sementara m u d i g a h y a n g
baru terbentuk masuk k e dalam uterus m e m u n g k i n k a n
nutrien-nutrien t e r k u m p u l d i l u m e n uterus u n t u k m e n u n -
j a n g m u d i g a h sampai implantasi berlangsung. Jika tiba ter-
l a l u cepat d i uterus, m o r u l a a k a n m a t i .
Gambar 20-23
Proses fertilisasi, ( a ) G a m b a r a n s k e m a t i k s p e r m a y a n g m e n e m b u s s a w a r - s a w a r y a n g m e n g e l i l i n g i o v u m . ( b ) F o t o m i k r o s k o p
elektron memperlihatkan sebuah spermatozoa dengan m e m b r a n akrosom yang telah rusak dan enzim-enzimakrosom
dibebaskan (warna merah).
K e t i k a t u r u n k e u t e r u s , m o r u l a m e n g a p u n g bebas d i
d a l a m rongga uterus selama tiga sampai e m p a t hari, h i d u p
d a r i sekresi e n d o m e t r i u m d a n t e r u s m e m b e l a h . S e l a m a e n a n i
sampai t u j u h h a r i p e r t a m a setelah ovulasi, sementara m u d i -
gah yang sedang b e r k e m b a n g d a l a m keadaan transit d i tuba
uterina d a n m e n g a p u n g d i l u m e n uterus, lapisan d a l a m
u t e r u s secara b e r s a m a a n d i p e r s i a p k a n u n t u k i m p l a n t a s i d i
b a w a h p e n g a r u h p r o g e s t e r o n fase l u t e a l . S e l a m a w a k t u i n i ,
u t e r u s b e r a d a d a l a m fase s e k r e t o r i k n y a , a t a u fase p r o g e s t a -
sional, m e n y i m p a n glikogen dan mengalami peningkatan
vaskularisasi.
CATATAN KLINIS. K a d a n g - k a d a n g m o r u l a gagal t u -
r u n ke d a l a m uterus d a n terus b e r k e m b a n g dan t e r t a n a m d i
l a p i s a n d a l a m t u b a u t e r i n a . H a l i n i m e n y e b a b k a n kehamilan
ektopik tuba, y a n g h a r u s d i a k h i r i . S e m b i l a n p u l u h l i m a
persen k e h a m i l a n e k t o p i k adalah k e h a m i l a n tuba. K e h a m i l a n
seperti i n i tidak p e r n a h berhasil, karena tuba u t e r i n a tidak
dapat m e n g e m b a n g seperti uterus u n t u k m e n g a k o m o d a s i
m u d i g a h yang sedang t u m b u h . Peringatan pertama adanya
k e h a m i l a n tuba adalah nyeri akibat teregangnya tuba uterina
oleh m u d i g a h yang t u m b u h . Jika tidak diangkat, m u d i g a h
tersebut dapat m e n y e b a b k a n r u p t u r tuba uterina, m e n y e -
babkan perdarahan yang dapat m e m a t i k a n .
IMPLANTASI BLASTOKISTA DI ENDOMETRIUM
YANG TELAH DIPERSIAPKAN
P a d a saat e n d o m e t r i u m siap m e n e r i m a i m p l a n t a s i ( s e k i t a r
s e m i n g g u setelah ovulasi), m o r u l a telah t u r u n ke uterus d a n
t e r u s b e r p r o l i f e r a s i d a n b e r d i f e r e n s i a s i m e n j a d i blastokista
y a n g d a p a t m e l a k u k a n i m p l a n t a s i . W a k t u s a t u m i n g g u sete-
lah pembuahan dan sebelum implantasi m e m u n g k i n k a n en-
d o m e t r i u m dan m u d i g a h sama-sama mempersiapkan i m p l a n -
tasi.
Blastokista a d a l a h s u a t u b o l a b e r o n g g a b e r l a p i s t u n g -
g a l d a n t e r d i r i d a r i s e k i t a r 5 0 sel m e n g e l i l i n g i s e b u a h r o n g g a
b e r i s i c a i r a n , d e n g a n s u a t u m a s s a p a d a t sel-sel b e r k e l o m p o k
d i s a t u sisi ( G a m b a r 2 0 - 2 4 ) . M a s s a p a d a t i n i , y a n g d i k e n a l
. Sistem Reproduksi 849
 Blastokista Morula
(potongan melintang)
Massa sel dalam
Ditakdirkan
untuk menjadi
janin
Trofoblas
1 sekunder
Menyelesaikan
implantasi dan
berkembang
menjadi plasenta
bagian janin
' Endometrium
uterus
Gambar 20-24
Tahap-tahap awal perkembangan dari fertilisasi sampai implantasi. P e r h a t i k a n b a h w a o v u m y a n g d i b u a h i s e c a r a p r o g r e s i f
m e m b e l a h d a n berdiferensiasim e n j a d i blastokista selagi b e r g e r a k dari t e m p a t fertilisasi di t u b a uterina b a g i a n atas ke t e m p a t
implantasi di uterus
s e b a g a i massa sel dalam, b e r k e m b a n g m e n j a d i m u d i g a h /
j a n i n i t u sendiri. Blastokista sisanya t i d a k m e m b e n t u k j a n i n
tetapi m e m i l i k i peran s u p o r t i f selama k e h i d u p a n i n t r a u t e r i .
L a p i s a n t i p i s p a l i n g l u a r , trofoblas, m e l a k s a n a k a n i m p l a n -
tasi d a n k e m u d i a n b e r k e m b a n g m e n j a d i plasenta bagian
janin.
S e t e l a h b l a s t o k i s t a siap b e r i m p l a n t a s i , p e r m u k a a n n y a
m e n j a d i l e n g k e t . P a d a saat i n i e n d o m e t r i u m t e l a h siap m e -
n e r i m a m u d i g a h . Blastokista melekat ke lapisan d a l a m uterus
d i sisi m a s s a sel d a l a m n y a ( G a m b a r 2 0 - 2 5 , l a n g k a h 1). Im-
plantasi d i m u l a i k e t i k a , s e t e l a h b e r k o n t a k d e n g a n e n d o m e -
t r i u m , sel-sel t r o f o b l a s t i k y a n g m e n u t u p i m a s s a s e l d a l a m
mengeluarkan e n z i m - e n z i m pencerna protein. E n z i m - e n z i m
i n i m e n c e r n a sel-sel e n d o m e t r i u m d a n m e m b e n t u k j a l a n se-
h i n g g a g e n j e l - g e n j e l sel t r o f o b l a s m i r i p j a r i d a p a t m e n e m b u s
d a l a m ke e n d o m e t r i u m , t e m p a t genjel-genjel i n i terus m e n -
c e r n a s e l u t e r u s ( G a m b a r 2 0 - 2 5 , l a n g k a h 2). M e l a l u i e f e k
kanibalistiknya, trofoblas m e l a k u k a n fungsi ganda (1) m e -
nyelesakan implantasi dengan m e m b u a t lubang d i e n d o m e -
t r i u m u n t u k blastokista dan (2) m e n y e d i a k a n bahan m e n t a h
d a n bahan bakar m e t a b o l i k u n t u k m u d i g a h yang sedang
berkembang sewaktu tonjolan-tonjolan trofoblastik meng-
u r a i k a n j a r i n g a n e n d o m e t r i u m k a y a n u t r i e n . D i n d i n g sel-sel
trofoblas yang masuk k e e n d o m e t r i u m l u r u h , m e m b e n t u k
s i n s i t i u m m u l t i n u k l e u s yang a k h i r n y a akan m e n j a d i plasenta
bagian j a n i n .
Jaringan e n d o m e t r i u m d i tempat kontak, yang terang-
s a n g o l e h i n v a s i t r o f o b l a s , m e n g a l a m i p e r u b a h a n drastis y a n g
meningkatkan kemampuannya untuk menunjang mudigah
850 Bab 20
Pembelahan
Spermatozoa O v u m (potongan
melintang)
(ovum)
struktur tidak digambar sesuai skala. Ukuran sebenarnya
y a n g b e r i m p l a n t a s i . Sebagai respons terhadap p e m b a w a -
p e m b a w a pesan k i m i a w i y a n g dibebaskan o l e h blastokista,
sel-sel e n d o m e t r i u m m e n g e l u a r k a n p r o s t a g l a n d i n , y a n g se-
cara l o k a l m e n i n g k a t k a n v a s k u l a r i s a s i , m e n i m b u l k a n e d e m a ,
dan m e n i n g k a t k a n simpanan makanan. Jaringan endome-
t r i u m yang mengalami modifikasi sedemikian rupa di tempat
i m p l a n t a s i d i s e b u t desidua. K e d a l a m j a r i n g a n d e s i d u a y a n g
sangat kaya i n i l a h blastokista t e r b e n a m . Setelah blastokista
m e m b u a t t e r o w o n g a n k e dalam desidua oleh aktivitas tro-
f o b l a s , s u a t u l a p i s a n sel e n d o m e t r i u m m e n u t u p i p e r m u k a a n
lubang, m e n g u b u r total blastokista d i d a l a m lapisan d a l a m
u t e r u s ( G a m b a r 2 0 - 2 5 , l a n g k a h 3). L a p i s a n t r o f o b l a s t e r u s
m e n c e r n a sel-sel d e s i d u a sekitar, m e n g h a s i l k a n e n e r g i u n t u k
m u d i g a h sampai plasenta terbentuk.
MENCEGAH PENOLAKAN MUDIGAH/JANIN
A p a y a n g m e n c e g a h i b u m e n o l a k secara i m u n o l o g i s m u d i -
gah/janin, y a n g sebenarnya adalah " o r a n g asing" bagi sistem
i m u n i b u , k a r e n a secara g e n e t i s s e p a r u h n y a berasal d a r i
k r o m o s o m ayah y a n g berbeda. B e r i k u t i n i adalah beberapa
hipotesis yang sedang dalam penelitian. B u k t i - b u k t i baru
m e n u n j u k k a n b a h w a t r o f o b l a s m e n g h a s i l k a n ligan Fas, y a n g
b e r i k a t a n d e n g a n Fas, s u a t u r e s e p t o r k h u s u s d i p e r m u k a a n
sel T s i t o t o k s i k a k t i f i b u . Sel T s i t o t o k s i k a d a l a h sel i m u n
y a n g m e l a k s a n a k a n t u g a s m e n g h a n c u r k a n sel a s i n g ( l i h a t h .
4 7 1 ) . P e n g i k a t a n i n i m e m i c u sel-sel i m u n y a n g b e r t u j u a n
m e n g h a n c u r k a n m u d i g a h / j a n i n asing y a n g sedang t e r b e n t u k
m e n g a l a m i apoptosis ( b u n u h diri), sehingga m u d i g a h / j a n i n

Q Ketika blastokista yang m e n g a p u n g
bebas melekat ke lapisan endometrium,
tonjolan sel trofoblastik mulai
menembus endometrium.
Q Tonjolan sel trofoblas terus m a s u k
lebih d a l a m k e e n d o m e t r i u m ,
m e m b u a t lubang untuk blastokista.
Batas antar sel di jaringan
trofoblastik meluruh
Desidua
Q Ketika implantasi selesai,
blastokista t e r b e n a m total
di e n d o m e t r i u m
Gambar 20-25
Implantasi blastokista
terhindar dari penolakan sistem i m u n . Peneliti lain menda-
p a t k a n b a h w a p l a s e n t a b a g i a n j a n i n y a n g berasal d a r i t r o -
foblas, m e n g h a s i l k a n s u a t u e n z i m , indolamin 2,3-dioksige-
nase (IDO), y a n g m e r u s a k t r i p t o f a n . T r i p t o f a n , s u a t u a s a m
a m i n o , a d a l a h f a k t o r p e n t i n g d a l a m p e n g a k t i f a n sel T s i t o -
toksik i b u . Karena itu, mudigah/janin, melalui hubungan-
h u b u n g a n trofoblastiknya, dipercayai m e m p e r t a h a n k a n diri
d a r i p e n o l a k a n d e n g a n m e r e d a m a k t i v i t a s sel T s i t o t o k s i k
i b u d i d a l a m plasenta yang seharusnya m e n y e r a n g jaringan
asing y a n g sedang b e r k e m b a n g i n i . Selain i t u , penelitian-
p e n e l i t i a n t e r k i n i m e m p e r l i h a t k a n b a h w a p e m b e n t u k a n sel
T regulatorik b e r l i p a t d u a a t a u t i g a p a d a h e w a n p e r c o b a a n
y a n g h a m i l . Sel-sel T r e g u l a t o r i k m e n e k a n sel T s i t o t o k s i k i b u
yang m u n g k i n menyerang j a n i n (lihat h . 4 7 1 ) .
KONTRASEPSI
CATATAN KLINIS. P a s a n g a n y a n g i n g i n b e r h u b u n g a n seks
tetapi m e n g h i n d a r i k e h a m i l a n m e m i l i k i sejumlah p i l i h a n
m e t o d e kontrasepsi ( " m e n e n t a n g k o n s e p s i " ) . M e t o d e -
m e t o d e i n i b e k e r j a d e n g a n m e n g h a m b a t salah s a t u d a r i t i g a
t a h a p u t a m a d a l a m proses r e p r o d u k s i : t r a n s p o r s p e r m a k e
o v u m , ovulasi, atau implantasi (Lihat fitur boks d i h . 8 5 3 ,
Konsep, Tantangan, dan Kontroversi, u n t u k perincian lebih
l a n j u t t e n t a n g cara d a n alat k o n t r a s e p s i ) .
B e r i k u t n y a m a r i l a h k i t a m e m b a h a s p l a s e n t a secara l e b i h
mendalam.
I Plasenta adalah organ pertukaran antara darah
ibu dan janin.
Simpanan glikogen d i e n d o m e t r i u m hanya cukup u n t u k
m e m b e r i m a k a n m u d i g a h / j a n i n selama beberapa m i n g g u
pertamanya. U n t u k mempertahankan pertumbuhan m u d i -
g a h / j a n i n s e l a m a k e h i d u p a n i n t r a u t e r i n y a , segera t e r b e n t u k
plasenta, s u a t u o r g a n k h u s u s p e r t u k a r a n a n t a r a d a r a h i b u
d a n j a n i n ( G a m b a r 2 0 - 2 6 ) . P l a s e n t a berasal d a r i j a r i n g a n
trofoblas d a n desidua.
PEMBENTUKAN PLASENTA DAN KANTUNG
AMNION
Pada h a r i k e - 1 2 , m u d i g a h t e l a h t e r b e n a m t o t a l d i d a l a m
d e s i d u a . P a d a saat i n i l a p i s a n t r o f o b l a s t e l a h m e m i l i k i k e -
t e b a l a n d u a l a p i s a n sel d a n d i s e b u t korion. S e i r i n g d e n g a n
terus b e r k e m b a n g d a n dihasilkannya e n z i m - e n z i m o l e h k o -
rion, terbentuk anyaman rongga-rongga yang ekstensif d i
d a l a m desidua. K o r i o n yang meluas menggerus d i n d i n g k a -
piler desidua, m e n y e b a b k a n darah i b u bocor dari kapiler d a n
mengisi rongga-rongga i n i . D a r a h dicegah m e m b e k u oleh
suatu antikoagulan yang dihasilkan oleh korion. T o n j o l a n -
tonjolan jaringan k o r i o n berbentuk jari m e n j u l u r k e dalam
g e n a n g a n d a r a h i b u . Segera m u d i g a h y a n g s e d a n g t u m b u h
ini m e n g i r i m kapiler ke dalam t o n j o l a n k o r i o n u n t u k m e m -
b e n t u k vilus plasenta. S e b a g i a n v i l u s m e n j o r o k m e n e m b u s
r u a n g berisi darah u n t u k m e l e k a t k a n plasenta bagian j a n i n
k e j a r i n g a n e n d o m e t r i u m , t e t a p i s e b a g i a n besar h a n y a m e n -
julur ke dalam genangan darah ibu.
Sistem Reproduksi 851
 8 minggu

Plasenta Vena Arteri Korion/

(a) (b) umbilikalis umbilikalis Amnion

Gambar 20-26
Plasentasi. ( a ) H u b u n g a n a n t a r a j a n i n y a n g s e d a n g b e r k e m b a n g d a n u t e r u s s e i r i n g d e n g a n k e m a j u a n k e h a m i l a n , ( b ) G a m b a r a n
skematik struktur ibu dan janin yang saling terkait yang m e m b e n t u k plasenta. Tonjolan-tonjolan jaringan k o r i o n (janin)
b e r b e n t u k jari m e m b e n t u k vilus plasenta, y a n g m e n j u l u r k ed a l a m g e n a n g a n d a r a h ibu. D i n d i n g kapiler desidua (ibu)
d i r u n t u h k a n o l e h k o r i o n yang meluas sehingga darah ibu m e r e m b e s melalui r u a n g - r u a n g antara vilus-vilus plasenta. Kapiler
plasenta j a n i n bercabang-cabang dari arteri umbilikalis d a n m e n j u l u r k ed a l a m vilus plasenta. Aliran d a r a h j a n i n y a n g m e l e w a t i
p e m b u l u h ini dipisahkan dari d a r a h ibu h a n y a o l e h lapisan k o r i o n tipis y a n g m e m b e n t u k vilus plasenta. D a r a h ibu m a s u k melalui
arteriol ibu, lalu m e n g a l i r m e m b e n t u k g e n a n g a n d a r a h d i r u a n g antarvilus. D isini, t e r j a d i p e r t u k a r a n a n t a r a d a r a h j a n i n d a n ibu
sebelum darah janin mengalir melalui vena umbilikalis dan darah ibu keluar melalui venula ibu.
{Sumber: B a g i a n ( a ) d i a d a p t a s i d a r i C e c i e S t a r r , Biology: Concepts and Applications, 4^^ e d . , G b r . 3 8 . 2 5 b , h . 6 5 5 . Hak c i p t a © 2 0 0 0
Brooks/Cole).

Setiap vilus plasenta berisi kapiler m u d i g a h ( k e m u d i a n t a n g a n a n d a d a r i a i r . D e n g a n cara s e r u p a , h a n y a j a r i n g a n

j a n i n ) y a n g d i k e l i l i n g i o l e h satu lapisan tipis jaringan k o r i o n ,
yang memisahkan darah mudigah/janin dari darah ibu d i
ruang antarvilus. D a r a h ibu d a n janin tidak benar-benar
bercampur, tetapi sawar d i antara keduanya sangatlah tipis.
U n t u k membayangkan hubungan i n i , pikirkanlah tangan
anda ( p e m b u l u h darah kapiler janin) dalam sarung tangan
karet (jaringan k o r i o n ) y a n g t e r b e n a m d i d a l a m air (genangan
darah ibu). H a n y a sarung tangan karet yang m e m i s a h k a n
k o r i o n tipis (plus d i n d i n g kapiler j a n i n ) yang m e m i s a h k a n
darah j a n i n dan ibu. S e m u a pertukaran antara kedua aliran
darah berlangsung m e n e m b u s sawar y a n g sangat tipis i n i .
Keseluruhan sistem s t r u k t u r i b u (desidua) dan j a n i n ( k o r i o n )
yang saling terkait i n i m e m b e n t u k plasenta.
M e s k i p u n b e l u m sempurna, plasenta telah t e r b e n t u k
d a n b e k e r j a p a d a l i m a m i n g g u s e t e l a h i m p l a n t a s i . P a d a saat
i n i , j a n t u n g m u d i g a h sudah m e m o m p a darah ke d a l a m vilus

852 Bab 20
Konsep, Tantangan, dan Kontroversi
Cara dan Alat Kontrasepsi
Kata kontrasepsi merujuk kepada
proses m e n g h i n d a r i k e h a m i l a n selagi
m e l a k u k a n h u b u n g a n seks. Tersedia
sejumlah metode kontrasepsi yang
beragam tingkat kemudahan pema-
kaian d a n efektivitasnya (lihat tabel
p e n y e r t a ) . M e t o d e - m e t o d e ini d a p a t
dikelompokkan menjadi tiga kategori
berdasarkan caranya mencegah
kehamilan: menghambat transpor
s p e r m a ke o v u m , m e n c e g a h ovulasi,
atau m e n g h a m b a t implantasi. Setelah
meneliti cara paling u m u m pencapaian
kontrasepsi oleh masing-masing cara
ini, kita a k a n melihat sekilas k e m u n g -
k i n a n k o n t r a s e p s i di m a s a m e n d a t a n g ,
sebelum menyimpulkan dengan
pembahasan tentang pengakhiran
kehamilan yang tidak diinginkan.
P e n g h a m b a t a n Transpor S p e r m a ke
Ovum
I Kontrasepsi a l a m i atau metode
i r a m a dalam kontrol kelahiran
m e n g a n d a l k a n abstinensi (tidak
m e l a k u k a n h u b u n g a n seks) s e l a m a
masa subur wanita. Wanita dapat
m e m p e r k i r a k a n k a p a n ovulasi
terjadi d e n g a n m e n c a t a t secara
c e r m a t siklus haid m e r e k a . N a m u n
k a r e n a siklus bervariasi m a k a cara
ini t i d a k t e r l a l u e f e k t i f . W a k t u
ovulasi d a p a t ditentukan secara
lebih tepat d e n g a n m e n c a t a t suhu
t u b u h setiap pagi s e b e l u m b a n g u n .
Suhu t u b u h sedikit m e n i n g k a t
sekitar satu hari setelah ovulasi.
M e t o d e irama suhu tidak b e r m a n -
faat dalam menentukan kapan
h u b u n g a n seks a m a n d i l a k u k a n
s e b e l u m o v u l a s i t e t a p i c a r a ini
bermanfaat dalam menentukan
kapan waktunya aman untuk
kembali m e l a k u k a n h u b u n g a n seks
setelah ovulasi.
I Koitus interuptus adalah penge-
luaran penis dari vagina s e b e l u m
e j a k u l a s i t e r j a d i . N a m u n m e t o d e ini
hanya efektif sebagian karena
A n g k a K e g a g a l a n Rata-Rata Berbagai Teknik Kontrasepsi
METODE KONTRASEPSI
Tidak ada
M e t o d e alami (irama)
Koitus interuptus
Kontrasepsi kimiawi
Metode sawar
Kontrasepsi oral
Kontrasepsi impian
Alat kontrasepsi dalam rahim
p e n e n t u a n w a k t u sulit d i l a k u k a n s e r u p a d e n g a n d i a f r a g m a . C i n c i n di
dan sebagian sperma mungkin telah ujung terbuka kantung diletakkan
k e l u a r dari uretra s e b e l u m ejakulasi. di l u a r v a g i n a di a t a s g e n i t a l i a
Kontrasepsi kimiawi, misalnya gel, eksterna.
busa, krim, d a n supositoria I Sterilisasi, yaitu pemutusan secara
spermisida ( " p e m b u n u h sperma"), bedah duktus deferens (vasektomi)
jika d i m a s u k k a n ke d a l a m vagina p a d a pria atau t u b a uterina (ligasi
bersifat toksik bagi sperma selama t u b a ) pada wanita, dianggap
sekitar satu j a m setelah p e m a k a i a n . sebagai metode permanen untuk
M e t o d e s a w a r secara mekanis mencegah penyatuan sperma dan
m e n c e g a h transpor s p e r m a ke t u b a ovum.
uterina. Bagi pria, k o n d o m adalah
suatu s e l u b u n g karet a t a u lateks Pencegahan Ovulasi
k u a t d a n tipis y a n g d i p a s a n g p a d a I Kontrasepsi o r a l , a t a u p i l KB, yang
penis yang ereksi sebelum ejakulasi hanya dapat diperoleh dengan
untuk m e n c e g a h sperma masuk ke resep, m e n c e g a h ovulasi t e r u t a m a
d a l a m vagina. Bagi w a n i t a , d e n g a n m e n e k a n sekresi
diafragma, yang harus dipasang g o n a d o t r o p i n . Pil ini, y a n g
oleh petugas terlatih, adalah suatu m e n g a n d u n g steroid sintetik mirip
kubah karet lentur yang dimasuk- estrogen dan mirip progesteron,
kan melalui saluran vagina dan d i m i n u m selama tiga minggu, baik
d i l e t a k k a n di a t a s s e r v i k s u n t u k dalam kombinasi atau berurutan,
m e n g h a m b a t m a s u k n y a s p e r m a ke dan kemudian dihentikan selama
d a l a m kanalis servikalis. D i a f r a g m a s e m i n g g u . S t e r o i d ini, s e p e r t i
ini d i t a h a n di t e m p a t n y a dengan steroid alami yang diproduksi
m e l e k a t ke d i n d i n g v a g i n a d a n s e l a m a siklus o v a r i u m , m e n g h a m b a t
harus dibiarkan selama paling G n R H d a n s e l a n j u t n y a s e k r e s i FSH
sedikit 6 j a m tetapi j a n g a n lebih d a n LH. A k i b a t n y a , pematangan
dari 24 j a m setelah b e r h u b u n g a n folikel d a n ovulasi tidak terjadi
seks. M e t o d e s a w a r sering sehingga konsepsi mustahil
digunakan bersama dengan bahan berlangsung. Endometrium
spermisida untuk meningkatkan berespons terhadap pemberian
efektivitas. C e r v i c a I cap adalah steroid eksogen d e n g a n m e n e b a l
alternatif untuk diafragma yang dan m e n g e m b a n g k a n kapasitas
baru dikembangkan. C e r v i c a I cap, sekretorik, seperti yang terjadi pada
y a n g lebih kecil d a r i p a d a d i a f r a g m a k e a d a a n normal. Ketika steroid
d a n dilapisi o l e h s p e r m i s i d a , s i n t e t i k ini d i h e n t i k a n s e t e l a h t i g a
m e n u t u p i s e r v i k s d a n t e r t a h a n di minggu, lapisan d a l a m e n d o m e -
tempatnya oleh adanya hisapan. trium terlepas d a n terjadi haid,
seperti yang normalnya terjadi pada
Kondom wanita (atau vaginal
degenerasi korpus luteum. Selain
pouch) adalah metode sawar
m e n g h a m b a t ovulasi, kontrasepsi
t e r b a r u y a n g d i k e m b a n g k a n . Ini
oral m e n c e g a h k e h a m i l a n d e n g a n
adalah suatu kantung poliuretan
meningkatkan kekentalan mukus
s i l i n d r i s b e r u k u r a n 7 inci y a n g
serviks, y a n g menyebabkan
t e r t u t u p di s a t u u j u n g d a n t e r b u k a
penetrasi sperma menjadi lebih
di u j u n g lain d e n g a n c i n c i n f l e k s i b e l
sulit, d a n d e n g a n m e n u r u n k a n
di k e d u a u j u n g . C i n c i n di u j u n g
k o n t r a k s i o t o t di s a l u r a n r e p r o d u k s i
b u n t u a l a t ini d i m a s u k k a n k e d a l a m
wanita, yang m e n g h a m b a t transpor
v a g i n a d a n t e r p a s a n g p a s di s e r v i k s ,
s p e r m a ke t u b a uterina. Kontrasepsi
oral telah terbukti meningkatkan
risiko p e m b e k u a n intravaskular,
terutama pada wanita yang juga
merokok.
ANGKA KEGAGALAN RATA-RATA
(KEHAMILAN SETAHUN/100 WANITA) I B e b e r a p a m e t o d e k o n t r a s e p s i lain
m e n g a n d u n g h o r m o n seks w a n i t a
90 d a n b e k e r j a s e p e r t i pil K B u n t u k
20-30 m e n c e g a h ovulasi. Metode-metode
tersebut mencakup implantasi
23
jangka panjang subkutis ("di bawah
20 k u l i t " ) kapsul berisi h o r m o n y a n g
10-15 secara bertahap mengeluarkan
hormon pada kecepatan hampir
2-2,5
tetap selama lima t a h u n dan koyo
1 KB) y a n g
4
(berlanjut)
Sistem Reproduksi 853
 Konsep, Tantangan, dan Kontroversi
Cara dan Alat Kontrasepsi
m e n g a n d u n g hormon dan diserap
melalui kulit.
Penghambatan Implantasi
Secara medis, k e h a m i l a n belum
d i a n g g a p dimulai sampai terjadi
i m p l a n t a s i . M e n u r u t p a n d a n g a n ini,
setiap mekanisme yang mengganggu
implantasi dikatakan m e n c e g a h
kehamilan. Namun, tidak s e m u a
s e p e n d a p a t d e n g a n p a n d a n g a n ini.
Sebagian beranggapan bahwa
kehamilan dimulai pada saat p e m b u a h -
an. Bagi m e r e k a , setiap g a n g g u a n
terhadap implantasi adalah suatu
b e n t u k a b o r s i . K a r e n a itu, m e t o d e
kontrasepsi yang m e n g a n d a l k a n
b l o k a d e implantasi lebih kontroversial
daripada metode yang mencegah
terjadinya fertilisasi.
I Blokade implantasi paling sering
dilakukan dengan pemasangan oleh
dokter suatu i n t r a u t e r i n e device
(IUD; alat kontrasepsi d a l a m r a h i m ,
A K D R ) ke d a l a m uterus. M e k a n i s m e
kerja A K D R b e l u m s e p e n u h n y a
dipahami, meskipun kebanyakan
bukti m e n u n j u k k a n b a h w a a d a n y a
b e n d a a s i n g di u t e r u s m e m i c u
respons p e r a d a n g a n lokal y a n g
m e n c e g a h implantasi o v u m yang
telah dibuahi.
I Implantasi j u g a d a p a t d i h a m b a t oleh
apa yang disebut sebagai morning-
afterpill, yang juga disebut k o n t r a -
sepsi darurat. Istilah p e r t a m a s e b e n a r -
nya a d a l a h s a l a h k a p r a h , k a r e n a pil
ini d a p a t m e n c e g a h k e h a m i l a n j i k a
d i m i n u m d a l a m 72 j a m setelah,
b u k a n h a n y a p a d a p a g i hari s e t e l a h
h u b u n g a n seks t a n p a p e n g a m a n .
Bentuk kontrasepsi darurat yang
p a l i n g u m u m a d a l a h s u a t u kit y a n g
berisi pil-pil KB dosis t i n g g i . Pil-pil ini,
y a n g h a n y a diperoleh d e n g a n resep,
bekerja d e n g a n cara berbeda untuk
mencegah kehamilan bergantung
p a d a posisi w a n i t a y a n g b e r s a n g k u t -
a n d a l a m siklus h a i d n y a k e t i k a ia
m e n g g u n a k a n o b a t ini. Pil ini d a p a t
m e n e k a n ovulasi a t a u m e n y e b a b k a n
degenerasi prematur korpus luteum,
sehingga m e n c e g a h implantasi o v u m
yang telah dibuahi dengan m e n g h e n -
tikan d u k u n g a n h o r m o n atas
endometrium yang sedang tumbuh.
Kit ini h a n y a d i g u n a k a n d a l a m
k e a d a a n darurat-misalnya, jika
k o n d o m bocor atau pada kasus
perkosaan-dan jangan digunakan
sebagai pengganti metode
kontrasepsi yang sedang digunakan.
K e m u n g k i n a n di M a s a M e n d a t a n g
I Di c a k r a w a l a t e l a h t e r l i h a t b e r b a g a i
p e n y e m p u r n a a n teknik-teknik
854 Bab 20
(lanjutan)
kontrasepsi yang sudah ada,
m i s a l n y a pil K B b a r u y a n g m e n e k a n
ovulasi d a n haid selama berbulan-
bulan.
I T e k n i k KB m a s a d e p a n a d a l a h
/mc/no/contraseps/'-pemakaian
vaksin yang m e r a n g s a n g sistem
imun untuk menghasilkan antibodi
terhadap protein tertentu yang
sangat penting d a l a m proses
reproduksi. Efek kontraseptif vaksin
diharapkan bertahan hingga satu
t a h u n . S e b a g a i c o n t o h , s a a t ini
s e d a n g diteliti s u a t u vaksin y a n g
menginduksi pembentukan antibodi
terhadap gonadotropin korion
manusia sehingga hormon penun-
j a n g k o r p u s l u t e u m y a n g e s e n s i a l ini
tidak efektif jika terjadi k e h a m i l a n .
K e m u n g k i n a n lain y a n g m e n j a n j i -
kan adalah penghambatan
enzim-enzim akrosom sehingga
s p e r m a tidak d a p a t masuk ke d a l a m
o v u m . Peneliti lain t e l a h m e n g e m -
b a n g k a n vaksin eksperimental yang
membidik suatu protein yang
d i t a m b a h k a n oleh epididimis ke
permukaan sperma sewaktu
p e m a t a n g a n sel ini.
I B e b e r a p a peneliti s e d a n g m e n g -
eksplorasi cara-cara untuk m e n g -
h a m b a t p e n y a t u a n s p e r m a d a n sel
telur d e n g a n mengintervensi
interaksi spesifik y a n g n o r m a l n y a
terjadi a n t a r a g a m e t pria d a n
wanita. S e b a g a i c o n t o h , s a a t ini
s e d a n g diteliti b a h a n - b a h a n kimia
yang d i m a s u k k a n ke d a l a m vagina
untuk memicu pelepasan prematur
enzim akrosom, menyebabkan
s p e r m a t i d a k lagi m e m i l i k i c a r a
u n t u k m e m b u a h i sel t e l u r y a n g
telah berovulasi.
I Sebagian peneliti s e d a n g mencari
cara untuk memanipulasi hormon
untuk m e n g h a m b a t produksi
s p e r m a p a d a pria t a n p a m e n g u r a n g i
testosteron pria y a n g b e r s a n g k u t a n .
Salah satu c o n t o h kontrasepsi pria
yang sedang dikembangkan adalah
kombinasi testosteron d a n proges-
tin y a n g m e n g h a m b a t G n R H d a n
hormon-hormon gonadotropik
s e h i n g g a sinyal y a n g m e r a n g s a n g
spermatogenesis lenyap.
I K e m u n g k i n a n lain k o n t r a s e p s i pria
a d a l a h sterilisasi k i m i a w i y a n g
dirancang untuk dapat dipulihkan,
t i d a k seperti sterilisasi b e d a h , y a n g
d i a n g g a p ireversibel. Dalam teknik
e k s p e r i m e n t a l ini, s u a t u p o l i m e r
non-toksik disuntikkan ke d a l a m
duktus deferens, tempat bahan
kimia tersebut m e n g g a n g g u
kemampuan sperma melakukan
fertilisasi. Pembilasan polimer dari
duktus deferens dengan suatu
pelarut akan menghilangkan efek
kontrasepsi tersebut.
I C a r a lain y a n g s e d a n g diteliti a d a l a h
kontrasepsi uniseks yang a k a n
m e n g h e n t i k a n s p e r m a di j a l u r n y a
d a n d a p a t d i g u n a k a n untuk pria
atau wanita. Berdasarkan temuan-
temuan awal, idenya adalah
menggunakan obat penghambat
Ca^* u n t u k m e n c e g a h m a s u k n y a Ca^*
k e d a l a m e k o r s p e r m a . S e p e r t i di sel
o t o t , Ca^* m e n g a k t i f k a n perangkat
kontraktil yang berperan dalam
motilitas s p e r m a . T a n p a Ca^\
sperma tidak dapat bergerak untuk
melakukan pembuahan.
P e n g a k h i r a n K e h a m i l a n y a n g Tak
Diinginkan
I Jika m e t o d e kontrasepsi g a g a l a t a u
tidak d i g u n a k a n d a n terjadi
kehamilan yang tidak diinginkan,
wanita yang bersangkutan sering
beralih ke a b o r s i untuk m e n g a k h i r i
k e h a m i l a n . Lebih dari s e p a r u h dari
s e k i t a r 6,4 j u t a k e h a m i l a n di
A m e r i k a Serikat setiap t a h u n adalah
t i d a k d i i n g i n k a n , d a n s e k i t a r 1,6
juta dari j u m l a h tersebut berakhir
d e n g a n aborsi. Meskipun penge-
luaran mudigah/janin secara bedah
l e g a l di A m e r i k a S e r i k a t , p r a k t e k
aborsi dipenuhi oleh kontroversi
e m o s i o n a l , etis, d a n p o l i t i s .
I P a d a a k h i r t a h u n 2 0 0 0 , di t e n g a h
kontroversi yang m e n g h a n g a t , "pil
aborsi", R U 4 8 6 , atau mifepriston,
d i i j i n k a n u n t u k d i g u n a k a n di
A m e r i k a S e r i k a t , m e s k i p u n o b a t ini
s e b e n a r n y a s u d a h t e r s e d i a di
n e g a r a - n e g a r a lain sejak t a h u n
1988. O b a t ini m e n g a k h i r i k e h a m i l -
an dini melalui intervensi kimiawi
dan bukan dengan pembedahan.
RU 4 8 6 , s u a t u a n t a g o n i s p r o g e s -
teron, berikatan erat dengan
r e s e p t o r p r o g e s t e r o n di sel s a s a r a n
tetapi tidak memicu efek proges-
teron y a n g biasa d a n m e n c e g a h
progesteron berikatan dan
menimbulkan efek. Jaringan
endometrium yang telah
berkembang, karena tidak
mendapat dukungan progesteron,
terlepas dan m e m b a w a serta
m u d i g a h y a n g t e r i m p l a n t a s i di
d a l a m n y a . P e m b e r i a n RU 4 8 6 diikuti
dalam 48 jam oleh prostaglandin
yang menginduksi kontraksi uterus
untuk membantu mengeluarkan
endometrium dan mudigah.
plasenta serta k e j a r i n g a n m u d i g a h . S e p a n j a n g gestasi, d a r a h
j a n i n secara t e r u s - m e n e r u s m e n g a l i r a n t a r a v i l u s plasenta
d a n s i s t e m s i r k u l a s i j a n i n m e l a l u i arteri umbilikalis d a n
vena umbilikalis, y a n g t e r b u n g k u s d i d a l a m korda umbili-
kalis ( t a l i p u s a t ) , s u a t u p e n g h u b u n g a n t a r a j a n i n d a n p l a -
senta ( G a m b a r 2 0 - 2 6 ) . D a r a h i b u d i d a l a m plasenta secara
t e r u s - m e n e r u s d i g a n t i o l e h d a r a h segar y a n g m a s u k m e l a l u i
arteriol-arteriol uterus; darah i b u lalu mengalir melalui ruang
antarvilus, tempat darah tersebut bertukar bahan dengan
darah j a n i n d i vilus sekitar, k e m u d i a n keluar m e l a l u i vena
uterina.
S e m e n t a r a i t u , selama w a k t u i m p l a n t a s i d a n a w a l per-
k e m b a n g a n p l a s e n t a , m a s s a s e l d a l a m m e m b e n t u k rongga
amnion b e r i s i c a i r a n d i a n t a r a k o r i o n d a n b a g i a n m a s s a s e l
dalam yang ditakdirkan menjadi janin. Lapisan epitel yang
m e m b u n g k u s r o n g g a a m n i o n d i s e b u t kantung amnion, a t a u
amnion. S e i r i n g d e n g a n p e r k e m b a n g a n n y a , k a n t u n g a m n i o n
akhirnya m e n y a t u dengan k o r i o n , m e m b e n t u k satu m e m -
bran kombinasi yang mengelilingi mudigah/janin. Cairan d i
r o n g g a a m n i o n , cairan amnion ( a i r k e t u b a n ) , y a n g k o m p o -
sisinya serupa dengan C E S n o r m a l , mengelilingi dan m e n j a d i
bantalan bagi j a n i n sepanjang k e h a m i l a n ( G a m b a r 2 0 - 2 5 ,
20-26, dan 20-27).
h a m i l harus sangat berhati-hati terhadap k e m u n g k i n a n p a -
janan dari bahan apapun yang berpotensi merugikan.
Plasenta juga m e m i l i k i fungsi penting lain-plasenta
adalah organ e n d o k r i n temporer selama k e h a m i l a n , suatu
t o p i k y a n g k i n i a k a n kita bahas.
I Hormon yang dikeluarkan oleh plasenta
berperan penting untuk mempertahankan
kehamilan.
B a g i a n plasenta y a n g berasal d a r i j a n i n m e m i l i k i k e m a m p u a n
luar biasa u n t u k m e n g e l u a r k a n s e j u m l a h h o r m o n steroid d a n
p e p t i d a y a n g esensial u n t u k m e m p e r t a h a n k a n k e h a m i l a n .
Y a n g t e r p e n t i n g a d a l a h human chorionic gonadotropin ( g o n a -
d o t r o p i n k o r i o n m a n u s i a ) , estrogen, d a n progesteron ( T a b e l
2 0 - 5 ) . Plasenta, d e n g a n berfungsi sebagai o r g a n e n d o k r i n
u t a m a pada k e h a m i l a n , bersifat u n i k d i antara jaringan-
j a r i n g a n e n d o k r i n d a l a m d u a aspek. P e r t a m a , o r g a n i n i ber-
sifat t r a n s i e n . K e d u a , sekresi h o r m o n t i d a k d i p e n g a r u h i o l e h
kontrol ekstrinsik, berbeda dari m e k a n i s m e ketat yang sering
k o m p l e k s y a n g m e n g a t u r sekresi h o r m o n lain. Jenis d a n
kecepatan sekresi h o r m o n plasenta b e r g a n t u n g t e r u t a m a
pada tahap kehamilan.

FUNGSI PLASENTA
SEKRESI GONADOTROPIN KORION MANUSIA
S e l a m a k e h i d u p a n i n t r a u t e r i , p l a s e n t a m e l a k u k a n f u n g s i sis-
t e m pencernaan, sistem pernapasan, d a n ginjal bagi j a n i n S a l a h s a t u p r o s e s e n d o k r i n p e r t a m a a d a l a h s e k r e s i gonado-
"parasitik" i n i . Janin m e m i l i k i sistem-sistem organ i n i tetapi tropin korion manusia {human chorionic gonadotropin.
di dalam l i n g k u n g a n intrauteri sistem-sistem tersebut tidak
dapat (dan tidak perlu) berfungsi. N u t r i e n dan O , berdifusi
dari darah i b u m e n e m b u s sawar tipis plasenta ke d a l a m darah
j a n i n , s e m e n t a r a C O , d a n sisa m e t a b o l i k l a i n secara b e r -
samaan berdifusi dari darah janin k e dalam darah ibu. N u -
trien dan O ,yang dibawa k ejanin dari darah ibu diperoleh
dari sistem p e n c e r n a a n d a n pernapasan i b u , d a n C O , d a n zat
sisa y a n g d i p i n d a h k a n k e d a r a h i b u m a s i n g - m a s i n g d i k e l u a r -
k a n o l e h paru d a n ginjal i b u . Karena i t u , saluran cerna,
saluran napas, d a n ginjal i b u juga berfungsi m e l a y a n i k e b u -
t u h a n j a n i n selain k e b u t u h a n diri sendiri.
C A T A T A N K L I N I S . Sebagian bahan m e l e w a t i sawar
plasenta m e l a l u i sistem transpor khusus d i m e m b r a n plasen-
ta, sementara y a n g lain b e r p i n d a h m e l a l u i difusi sederhana.
Sayangnya, banyak obat, p o l u t a n lingkungan, bahan k i m i a
lain, d a n mikroorganisme d i dalam darah i b u juga dapat
m e l e w a t i sawar plasenta, d a nsebagian dari bahan tersebut
dapat mencederai janin yang sedang t u m b u h . O r a n g yang
l a h i r t a n p a a n g g o t a b a d a n a k i b a t p a j a n a n k e talidomid, s u a t u
obat p e n e n a n g y a n g diresepkan bagi w a n i t a h a m i l sebelum
efek parah obat i n i pada j a n i n d i k e t a h u i , m e r u p a k a n peng-
i n g a t y a n g m e n y e d i h k a n atas k e n y a t a a n i n i . D e m i k i a n juga,
n e o n a t u s y a n g " k e t a g i h a n " selama gestasi a k i b a t p e n y a l a h -
g u n a a n obat seperti h e r o i n o l e h i b u n y a m e n d e r i t a gejala
p u t u s obat setelah lahir. B a h k a n bahan-bahan k i m i a u m u m
m i s a l n y a a s p i r i n , a l k o h o l , d a n b a h a n d id a l a m asap r o k o k
dapat mencapai j a n i n d a n m e n i m b u l k a n efek m e r u g i k a n . G a m b a r 20-27
D e m i k i a n juga, janin dapat terjangkit A I D S sebelum lahir Janin m a n u s i a dikelilingi oleh k a n t u n g a m n i o n . Janin
menjelang akhir trimester pertama kehamilan
jika ibu mereka terinfeksi oleh virus i n i . Karena i t u , wanita

SIstenn R e p r o d u k s i 855
h C G ) , suatu h o r m o n peptida y a n g m e m p e r l a m a usia k o r p u s
l u t e u m , oleh korion. Ingadah bahwa selama siklus o v a r i u m ,
korpus l u t e u m berdegenerasi d a nlapisan d a l a m uterus yang
telah dipersiapkan terlepas j i k a t i d a k terjadi fertilisasi d a n
implantasi. Jika terjadi p e m b u a h a n m a k a blastokista yang
tertanam menyelamatkan dirinya sendiri dari kematian aki-
bat terbilas d a l a m darah h a i d dengan m e n g h a s i l k a n h C G .
H o r m o n i n i , y a n g secara f u n g s i o n a l m i r i p L H , m e r a n g s a n g
dan m e m p e r t a h a n k a n korpus l u t e u m sehingga s t r u k t u r i n i
t i d a k berdegenerasi. U n i t e n d o k r i n o v a r i u m i n i , y a n g seka-
r a n g d i n a m a i korpus luteum kehamilan, t u m b u h s e m a k i n
besar d a n s e m a k i n b a n y a k m e n g h a s i l k a n estrogen d a n p r o -
gesteron u n t u k 1 0 m i n g g u selanjutnya sampai plasenta
m e n g a m b i l alih sekresi h o r m o n - h o r m o n steroid i n i . K a r e n a
persistensi estrogen d a n progesteron m a k a j a r i n g a n e n d o m e -
t r i u m tebal dan seperti s u m s u m i n i d i p e r t a h a n k a n dan tidak
diluruhkan. Karena i t u ,haid berhenti selama kehamilan.
Stimulasi oleh h C Gdiperlukan untuk mempertahan-
kan korpus l u t e u m kehamilan karena L H , yang memperta-
h a n k a n k o r p u s l u t e u m s e l a m a fase l u t e a l n o r m a l s i k l u s h a i d ,
ditekan oleh u m p a n balik negatif kadar progesteron yang
tinggi.
Pemeliharaan kehamilan n o r m a l bergantung pada kon-
sentrasi progesteron d a n estrogen y a n g tinggi. K a r e n a i t u ,
produksi h C G sangat p e n t i n g selama trimester p e r t a m a u n -
tuk mempertahankan produksi h o r m o n - h o r m o n i n i oleh
ovarium. Pada janin laki-laki, h C G juga merangsang prekur-
s o r sel L e y d i g d i testis j a n i n u n t u k m e n g e l u a r k a n t e s t o s t e r o n ,
yang menyebabkan maskulinisasi saluran reproduksi.
L a j u sekresi h C G m e n i n g k a t pesat selama a w a l k e h a -
milan u n t u k menyelamatkan korpus l u t e u m dari kematian.
Sekresi p u n c a k h C G terjadi sekitar 6 0 hari setelah a k h i r s i -
klus haid terakhir (Gambar 20-28). Pada m i n g g u ke-10 ke-
hamilan, pengeluaran h C G turun k e tingkat rendah yang
berlangsung sepanjang kehamilan. T u r u n n y a h C G terjadipa-
d a saat k o r p u s l u t e u m t i d a k lagi d i p e r l u k a n u n t u k sekresi
h o r m o n steroidnya, karena plasenta telah m u l a i mengeluar-
kan estrogen dan progesteron dalam j u m l a h yang signifikan.
K o r p u s l u t e u m k e h a m i l a n m e n g a l a m i regresi parsial seiring
d e n g a n m e r o s o t n y a sekresi h C G , tetapi s t r u k t u r i n i t i d a k
d i u b a h m e n j a d i jaringan p a r u t sampai setelah persalinan.
C A T A T A N K L I N I S . Gonadotropin korion manusia di-
keluarkan dari t u b u h melalui urin. U j i diagnosis k e h a m i l a n
dapat m e n d e t e k s i h C G d a l a m u r i n h i n g g a sedini b u l a n per-
t a m a k e h a m i l a n , sekitar d u a m i n g g u setelah k e t e r l a m b a t a n
h a i d p e r t a m a . K a r e n a p a d a saat t e r s e b u t m u d i g a h y a n g s e d a n g
t u m b u h b e l u m dapat dideteksi dengan pemeriksaan fisik m a k a
u j i i n i m e m u n g k i n k a n k e h a m i l a n d i k o n f i r m a s i secara d i n i .
T a n d a klinis k e h a m i l a n yang sering d i j u m p a i adalah
morning sickness, s e r a n g a n - s e r a n g a n m u a l d a n m u n t a h y a n g
sering terjadi pada pagi hari m e s k i p u n dapat terjadi kapan
saja. K a r e n a k e a d a a n i n i b i a s a n y a t e r j a d i segera setelah i m -
plantasi dan bersamaan dengan puncak produksi h C G , m a k a
para i l m u w a n berspekulasi b a h w a h o r m o n plasenta awal i n i
m u n g k i n m e m i c u gejala, m u n g k i n d e n g a n bekerja pada
chemoreceptor trigger zone d i p u s a t m u n t a h ( l i h a t h . 6 5 8 ) .
SEKRESI ESTROGEN DAN PROGESTERON
M e n g a p a plasenta y a n g sedang t e r b e n t u k tidak langsung
menghasilkan estrogen dan progesteron alih-alih mengeluar-
kan h C G , yang pada gilirannya merangsang korpus l u t e u m

T a b e l 20-5
Hormon Plasenta

HORMON FUNGSI

H u m a n C h o r i o n i c G o n a d o t r o p i n (hCG) Mempertahankan korpus luteum kehamilan

M e r a n g s a n g sekresi testosteron o l e h testis m u d i g a h X Y

E s t r o g e n (juga dikeluarkan oleh korpus Merangsang pertumbuhan miometrium, meningkatkan kekuatan uterus untuk
luteum kehamilan) persalinan

M e m b a n t u m e m p e r s i a p k a n kelenjar m a m a r i a untuk laktasi

Progesteron { j u g a dikeluarkan oleh M e n e k a n kontraksi uterus agar lingkungan p e r k e m b a n g a n janin t e n a n g
korpus luteum kehamilan)
M e n d o r o n g p e m b e n t u k a n s u m b a t m u k u s serviks u n t u k m e n c e g a h k o n t a m i n a s i
uterus

M e m b a n t u m e m p e r s i a p k a n kelenjar m a m a r i a untuk laktasi

H u m a n Chorionic Somatomammotropin Dipercayai mengurangi p e m a k a i a n glukosa oleh ibu d a n m e n d o r o n g penguraian
{memiliki struktur serupa dengan s i m p a n a n lemak (serupa d e n g a n h o r m o n p e r t u m b u h a n ) s e h i n g g a lebih banyak
hormon pertumbuhan d a n prolaktin) glukosa d a n asam lemak bebas dapat dialirkan ke janin

M e m b a n t u m e m p e r s i a p k a n kelenjar m a m a r i a untuk laktasi (serupa d e n g a n

prolaktin)
R e l a k s i n {juga dikeluarkan oleh korpus M e l u n a k k a n serviks d a l a m p e r s i a p a n u n t u k p e m b u k a a n serviks saat persalinan
luteum kehamilan)
M e m p e r l o n g g a r j a r i n g a n Ikat a n t a r a t u l a n g - t u l a n g p a n g g u l s e b a g a l p e r s i a p a n
untuk persalinan

PTHrP { p a r a t h y r o i d hormone-related M e n i n g k a t k a n k a d a r Ca^* p l a s m a i b u u n t u k d i g u n a k a n d a l a m k a l s i f i k a s i t u l a n g

peptide) plasenta j a n i n ; jika d i p e r l u k a n , m e n d o r o n g disolusi lokal t u l a n g ibu, memobilisasi s i m p a n a n
Ca^* m e r e k a u n t u k d i g u n a k a n o l e h j a n i n y a n g s e d a n g b e r k e m b a n g

856 Bab 2 0
u n t u k m e n g e l u a r k a n kedua h o r m o n p e n t i n g ini? Jawabannya
adalah b a h w a , k a r e n a berbagai sebab, plasenta t i d a k dapat
menghasilkan estrogen atau progesteron dalam j u m l a h c u k u p
pada trimester p e r t a m a k e h a m i l a n . Pada kasus estrogen, pla-
senta t i d a k m e m i l i k i semua e n z i m y a n g d i p e r l u k a n u n t u k
m e m b e n t u k h o r m o n i n i . Sintesis estrogen m e m e r l u k a n i n -
teraksi k o m p l e k s antara plasenta dan j a n i n ( G a m b a r 20-29).
Plasenta m e n g u b a h h o r m o n androgen yang diproduksi oleh
korteks adrenal janin, dehidroepiandrosteron ( D H E A ) , m e n -
jadi estrogen. Plasenta tidak dapat menghasilkan estrogen
sampai janin telah berkembang k e titik d i m a n a korteks
adrenalnya mengeluarkan D H E A k e dalam darah. Plasenta
mengekstraksi D H E A dari darah janin d a n mengubahnya
m e n j a d i estrogen, yang k e m u d i a n dikeluarkannya k e dalam
d a r a h i b u . E s t r o g e n p r i m e r y a n g disintesis d e n g a n cara i n i
a d a l a h estriol, b e r b e d a d a r i e s t r o g e n u t a m a y a n g d i p r o d u k s i
oleh o v a r i u m , estradiol. Karena i t u ,pengukuran kadar estriol
d a l a m u r i n i b u d a p a t d i g u n a k a n secara k l i n i s m e n i l a i v i a b i -
litas j a n i n .
Pada kasus progesteron, plasenta dapat mensintesis
h o r m o n i n i segera setelah i m p l a n t a s i . M e s k i p u n plasenta d i n i
memiliki e n z i m yang diperlukan u n t u k mengubah kolesterol
yang diekstraksi dari darah ibu menjadi progesteron, n a m u n
plasenta i n i b e l u m menghasilkan banyak h o r m o n i n i , karena
j u m l a h p r o d u k s i n y a setara d e n g a n berat plasenta. Selama 1 0
m i n g g u pertama k e h a m i l a n plasenta terlalu kecil u n t u k
menghasilkan progesteron dalam j u m l a h yang memadai u n -
tuk mempertahankan jaringan endometrium. Peningkatan
nyata progesteron dalam darah dalam tujuh bulan terakhir
gestasi m e n c e r m i n k a n p e r t u m b u h a n plasenta s e l a m a p e r i o d e
PERAN ESTROGEN DAN PROGESTERON DALAM
KEHAMILAN
Seperti telah disebutkan, diperlukan konsentrasi estrogen
dan progesteron yang tinggi u n t u k mempertahankan keha-
milan normal. Estrogen merangsang pertumbuhan m i o m e -
t r i u m , y a n g u k u r a n n y a b e r t a m b a h besar sepanjang keha-
milan. D i p e r l u k a n otot uterus yang lebih kuat u n t u k
mengeluarkan janin sewaktu persalinan. Estriol juga m e n d o -
rong perkembangan duktus-duktus d i kelenjar mamaria,
y a n g a k a n dilalui o l e h air susu s e w a k t u laktasi.
Progesteron m e l a k u k a n berbagai peran sepanjang keha-
milan. Fungsi u t a m a n y a adalah mencegah keguguran dengan
m e n e k a n kontraksi m i o m e t r i u m uterus. Progesteron juga
m e n d o r o n g p e m b e n t u k a n sumbat m u k u s d i kanalis servi-
kalis, mencegah k o n t a m i n a n vagina mencapai uterus. Y a n g
terakhir, progesteron plasenta merangsang perkembangan
kelenjar susu d ipayudara, d a l a m persiapan u n t u k laktasi.
I Sistem tubuh ibu berespons terhadap
peningkatan kebutuhan selama kehamilan.
M a s a gestasi (kehamilan) a d a l a h s e k i t a r 3 8 m i n g g u d a r i
k o n s e p s i ( 4 0 m i n g g u d a r i a k h i r h a i d t e r a k h i r ) . S e l a m a gestasi,
mudigah/janin t u m b u h dan berkembang hingga k e tahap i a
Gonadotropin korion m a n u s i a ( h C G )
3 4 5 6 7
B u l a n s e t e l a h a w a l haid terakhir
Fertilisasi Persalinan
Gambar 20-28
Laju sekresi h o r m o n p l a s e n t a .
m a m p u meninggalkan sistem penunjang kehidupan dari
i b u n y a . S e m e n t a r a i t u , s e j u m l a h p e r u b a h a n fisik t e r j a d i p a d a
ibu u n t u k m e n g a k o m o d a s i k e b u t u h a n selama k e h a m i l a n .
Perubahan yang paling nyata adalah pembesaran uterus.
Uterus mengembang dan bertambah beratnya lebih dari 2 0
kali, d i luar isinya. Payudara membesar d a n m e m i l i k i k e -
m a m p u a n u n t u k m e n g h a s i l k a n susu. Sistem-sistem t u b u h d i
luar sistem reproduksi juga m e l a k u k a n berbagai p e r u b a h a n
y a n g d i p e r l u k a n . V o l u m e d a r a h m e n i n g k a t sebesar 3 0 % , d a n
sistem kardiovaskular berespons terhadap peningkatan kebu-
t u h a n o l e h massa plasenta y a n g terus t u m b u h . P e n a m b a h a n
berat selama k e h a m i l a n h a n y a sebagian yang disebabkan
oleh berat janin. Sisanya t e r u t a m a disebabkan oleh pening-
katan berat uterus, t e r m a s u k plasenta, d a n b e r t a m b a h n y a
v o l u m e darah. Aktivitas pernapasan m e n i n g k a t sekitar 2 0 %
u n t u k mengatasi kebutuhan tambahan pemakaian dan
pengeluaran C O , dari janin. Pengeluaran urin meningkat,
d a n g i n j a l m e n g e l u a r k a n z a t - z a t sisa t a m b a h a n d a r i j a n i n .
M e n i n g k a t n y a k e b u t u h a n metabolik janin yang sedang
t u m b u h m e n i n g k a t k a n k e b u t u h a n nutrisi bagi i b u . Secara
u m u m , janin mengambil apa yang diperlukan dari ibunya,
m e s k i p u n hal i n i m e n y e b a b k a n i b u m e n g a l a m i defisit nutrisi.
Sebagai c o n t o h , h o r m o n plasenta h u m a n chorionic sotna-
tomammotropin (somatomamotropin korion manusia, hCS)
diperkirakan berperan menyebabkan penurunan pemakaian
glukosa o l e h i b u d a n mobilisasi asam l e m a k bebas dari s i m -
panan l e m a k i b u , serupa dengan efek h o r m o n p e r t u m b u h a n
(lihat h . 741) (Pada kenyataannya, h C S m e m i l i k i s t r u k t u r
m i r i p d e n g a n h o r m o n p e r t u m b u h a n d a n p r o l a k t i n serta
m e m p e r l i h a t k a n kerja serupa). Perubahan-perubahan meta-
bolik pada ibu yang dipicu oleh h C S menyebabkan glukosa
d a n asam l e m a k tersedia l e b i h b a n y a k u n t u k d i a l i h k a n k e
janin. Juga, jika i b u tidak m e n g o n s u m s i c u k u p Ca'% m a k a
Sistem Reproduksi 857
 Darah ibu Plasenta
Kolesterol f" Kolesterol
Progesteron Progesteron
DHEA-^
Estrogen Estrogen
• Jalur sintesis progesteron plasenta
• Jalur sintesis estrogen plasenta
G a m b a r 20-29
Sekresi estrogen d a n progesteron oleh plasenta. Plasenta mengeluarkan, dalam jumlah yang semakin banyak, progesteron d a n
e s t r o g e n k e d a l a m d a r a h ibu s e t e l a h t r i m e s t e r p e r t a m a . P l a s e n t a itu sendiri d a p a t m e n g u b a h k o l e s t e r o l m e n j a d i p r o g e s t e r o n
(Jalur hijau) tetapi tidak memiliki s e b a g i a n dari e n z i m y a n g d i b u t u h k a n untuk m e n g u b a h kolesterol menjadi estrogen. N a m u n ,
p l a s e n t a d a p a t m e n g u b a h D H E A y a n g b e r a s a l dari k o l e s t e r o l di k o r t e k s a d r e n a l j a n i n m e n j a d i e s t r o g e n k e t i k a D H E A m e n c a p a i
p l a s e n t a m e l a l u i d a r a h j a n i n (Jalur biru).
h o r m o n plasenta l a i n n y a y a n g serupa dengan h o r m o n para-
tiroid, parathyroid hormone-related peptide (PTHrp), me-
mobilisasi Ca^* d a r i t u l a n g i b u u n t u k m e n j a m i n kalsifikasi
t u l a n g - t u l a n g j a n i n ( T a b e l 20-5).
I Perubahan selama akhir gestasi sebagai
persiapan untuk persalinan.
Persalinan (partus, pelahiran) m e m e r l u k a n (1) d i l a t a s i k a -
nalis servikalis ("pembukaan") u n t u k m e n g a k o m o d a s i lewat-
nya janin dari uterus melalui vagina k e lingkungan luar dan
(2) k o n t r a k s i m i o m e t r i u m u t e r u s y a n g c u k u p k u a t u n t u k
mengeluarkan janin.
B e b e r a p a p e r u b a h a n t e r j a d i selama m a s a gestasi a k h i r
sebagai persiapan u n t u k d i m u l a i n y a persalinan. S e l a m a d u a
t r i m e s t e r p e r t a m a gestasi, u t e r u s r e l a t i f tetap t e n a n g , k a r e n a
efek i n h i b i t o r i k progesteron kadar tinggi pada o t o t m i o -
m e t r i u m . N a m u n , selama trimester terakhir, uterus m e n j a d i
s e m a k i n p e k a r a n g s a n g s e h i n g g a k o n t r a k s i r i n g a n (kontraksi
Braxton-Hicks) d a p a t d i a l a m i d e n g a n k e k u a t a n d a n f r e -
kuensi yang bertambah. Kadang kontraksi i n i menjadi cukup
teratur sehingga disangka sebagai a w i t a n persalinan, suatu
f e n o m e n a yang d i n a m a i "persalinan palsu".
S e l a m a gestasi, p i n t u k e l u a r u t e r u s tetap t e r t u t u p o l e h
serviks y a n g k a k u d a nt e r t u t u p rapat. Seiring dengan m e n -
dekatnya persalinan, serviks m u l a i m e l u n a k (atau "matang")
a k i b a t disosiasi serat j a r i n g a n i k a t n y a y a n g k u a t ( k o l a g e n ) .
Karena p e r l u n a k a n i n im a k a serviks m e n j a d i lentur sehingga
d a p a t secara b e r t a h a p m e m b u k a p i n t u k e l u a r n y a s e w a k t u
j a n i n y a n g secara paksa d i d o r o n g m e n e k a n n y a saat persa-
linan. P e r l u n a k a n serviks i n i t e r u t a m a disebabkan o l e h
relaksin, s u a t u h o r m o n p e p t i d a y a n g d i h a s i l k a n o l e h k o r p u s
l u t e u m k e h a m i l a n d a n plasenta. F a k t o r lain juga berperan
d a l a m p e r l u n a k a n serviks ini. Relaksin juga m e l e m a s k a n jalan
858 Bab 20
Darah janin Korteks adrenal janin
• Kolesterol 1 • Kolesterol
DHEA-^ Dehidroepiandrosteron
(DHEA)
lahir dengan melonggarkan jaringan ikat antara tulang-
tulang panggul.
S e m e n t a r a i t u , j a n i n bergeser k e b a w a h (janin " t u r u n " )
dan dalam keadaan n o r m a l terorientasi sedemikian sehingga
kepala b e r k o n t a k d e n g a n serviks sebagai persiapan u n t u k
k e l u a r m e l a l u i j a l a n l a h i r . P a d a persalinan sungsang, s e t i a p
bagian t u b u h selain kepala adalah bagian y a n g p e r t a m a kali
m e n d e k a t i jalan lahir.
I Para ilmuwan semakin mengetahui faktor-faktor
yang memicu dimulainya persalinan.
Kontraksi r i t m i k terkoordinasi, biasanya tidak nyeri pada
a w a l n y a , d i m u l a i pada a w i t a n persalinan sejati. S e i r i n g
d e n g a n k e m a j u a n p e r s a l i n a n , f r e k u e n s i , i n t e n s i t a s , d a n rasa
tidak nyaman yang d i t i m b u l k a n kontraksi bertambah. K o n -
t r a k s i k u a t d a n b e r i r a m a i n i m e n d o r o n g j a n i n m e n e k a n ser-
viks d a n m e m b u k a n y a . K e m u d i a n , setelah m e m b u a t serviks
terbuka c u k u p lebar u n t u k dapat dilalui j a n i n , k o n t r a k s i -
kontraksi i n i m e n d o r o n g j a n i n keluar m e l a l u i jalan lahir.
Faktor-faktor pasti y a n g m e m i c u p e n i n g k a t a n k o n t r a k -
tilitas uterus d a n , karenanya, m e m u l a i persalinan b e l u m
sepenuhnya diketahui, m e s k i p u n telah banyak kemajuan
dicapai d a l a m p e n g u n g k a p a n r a n g k a i a n proses selama t a h u n -
t a h u n terakhir. M a r i l a h kita m e l i h a t apa y a n g telah d i k e t a h u i
t e n t a n g proses i n i .
PERAN ESTROGEN KADAR TINGGI
S e l a m a a w a l gestasi, k a d a r estrogen i b u r e l a t i f r e n d a h , t e t a p i
seiring d e n g a n k e m a j u a n k e h a m i l a n , sekresi estrogen plasenta
terus m e n i n g k a t . Pada hari-hari tepat m e n j e l a n g persalinan,
terjadi l o n j a k a n kadar estrogen yang m e n y e b a b k a n perubah-
an pada uterus d a n serviks u n t u k m e m p e r s i a p k a n kedua
s t r u k t u r i n i u n t u k p e r s a l i n a n d a n p e l a h i r a n ( G a m b a r 20-28
dan 20-30). Pertama, estrogen kadar tinggi m e n d o r o n g sin- tangan p a r u j a n i n . Secara spesifik, k o r t i s o l merangsang sin-
tesis k o n e k s o n d i d a l a m sel-sel o t o t p o l o s u t e r u s . H a m p i r tesis s u r f a k t a n p a r u , y a n g m e m p e r m u d a h e k s p a n s i p a r u d a n
s e p a n j a n g k e h a m i l a n sel-sel m i o m e t r i u m i n i t i d a k secara mengurangi kerja bernapas (lihat h . 513).
fungsional berkaitan. K o n e k s o n y a n g b a r u t e r b e n t u k disisip- P e n i n g k a t a n l a j u sekresi D H E A o l e h k o r t e k s adrenal
kan d i m e m b r a n plasma miometrium untuk membentuk sebagai respons terhadap C R H plasenta m e n y e b a b k a n p e -
t a u t c e l a h y a n g secara e l e k t r i s m e n y a t u k a n sel-sel o t o t p o l o s n i n g k a t a n kadar sekresi estrogen plasenta. Ingatlah bahwa
u t e r u s sehingga m e r e k a m a m p u b e r k o n t r a k s i secara t e r k o o r - plasenta m e n g u b a h D H E A dari kelenjar adrenal j a n i n m e n -
dinasi (lihat h. 77). jadi estrogen, yang k e m u d i a n m a s u k k e dalam aliran darah
Secara bersamaan, estrogen kadar t i n g g i secara drastis ibu ( G a m b a r 20-29). Jika sudah c u k u p tinggi, estrogen i n i
dan progresif m e n i n g k a t k a n konsentrasi reseptor oksitosin d i m e n g a k t i f k a n proses-proses y a n g m e m u l a i persalinan. K a -
m i o m e t r i u m . Bersama-sama, perubahan-perubahan miome- rena i t u , durasi k e h a m i l a n d a n persalinan d i t e n t u k a n ter-
t r i u m i n i m e n y e b a b k a n responsivitas uterus terhadap oksi- u t a m a o l e h kecepatan p r o d u k s i C R H plasenta. D e m i k i a n l a h ,
tosin m e n i n g k a t yang akhirnya m e m i c u persalinan. "jam plasenta" m e n a n d a i r e n t a n g w a k t u h i n g g a p e r s a l i n a n .

Selain mempersiapkan uterus u n t u k persalinan, estro- Saat persalinan telah d i t e n t u k a n sejak awal kehamilan,

gen kadar tinggi juga m e n d o r o n g p e m b e n t u k a n prostaglan- dengan pelahiran pada titik a k h i r proses p e m a t a n g a n yang

din lokal yang berperan dalam pematangan serviks dengan terjadi s e p a n j a n g proses gestasi. D e t i k j a m plasenta d i u k u r

m e r a n g s a n g e n z i m - e n z i m serviks y a n g secara l o k a l m e n g u r a i - o l e h l a j u sekresi plasenta. Seiring dengan kemajuan keha-

k a n serat k o l a g e n . Selain i t u , berbagai p r o s t a g l a n d i n i t u sen- m i l a n , kadar C R H d a l a m plasma i b u m e n i n g k a t . Para pene-

diri m e n i n g k a t k a n responsivitas uterus terhadap oksitosin. liti d a p a t secara a k u r a t m e m p e r k i r a k a n w a k t u persalinan

dengan m e n g u k u r kadar C R H plasma i b ubahkan sejak
akhir trimester pertama. Kadar yang lebih tinggi daripada
PERAN OKSITOSIN normal dilaporkan berkaitan dengan persalinan prematur,
Oksitosin adalah suatu h o r m o n peptida yang diproduksi sedangkan kadar yang lebih rendah daripada n o r m a l meng-
oleh hipotalamus, disimpan d i hipofisis posterior, d a n d i - isyaratkan persalinan m e l e w a t i jadwal. H a l i n i dan data lain
bebaskan k ed a l a m darah dari hipofisis posterior pada sti- m e n u n j u k k a n bahwa persalinan d i m u l a i ketika kadar kritis
mulasi saraf o l e h h i p o t a l a m u s (lihat h . 7 3 1 ) . O k s i t o s i n , suatu CRH plasenta tercapai. Kadar kritis C R H i n i m e m a s t i k a n
perangsang otot uterus yang kuat, berperan kunci dalam b a h w a k e t i k a persalinan d i m u l a i , bayi telah siap h i d u p d i l u a r
k e m a j u a n persalinan. N a m u n , h o r m o n i n i semula bukan r a h i m . H a l i n i dicapai m e l a l u i p e n i n g k a t a n secara bersamaan
dianggap sebagai p e m i c u persalinan k a r e n a kadar o k s i t o s i n kortisol janin yang diperlukan untuk pematangan paru dan
dalam darah tetap k o n s t a n m e n d e k a t i aw^itan persalinan. estrogen yang diperlukan u n t u k m e n i m b u l k a n perubahan-
Penemuan bahwa responsivitas uterus terhadap oksitosin perubahan pada uterus u n t u k m e m u l a i persalinan. Teka-teki
pada a t e r m adalah 100 kali dibandingkan w a n i t a yang tidak yang m a s i h tertinggal mengenai j a m plasenta adalah, a p a
h a m i l (karena m e n i n g k a t n y a konsentrasi reseptor oksitosin y a n g m e n g o n t r o l sekresi CRH?
miometrium) menyebabkan kesimpulan yang sekarang di-
t e r i m a luas bahwa persalinan dimulai ketika konsentrasi
PERAN PERADANGAN
reseptor oksitosin mencapai suatu a m b a n g kritis yang me-
mungkinkan a w i t a n k o n t r a k s i k u a t t e r k o o r d i n a s i sebagai Y a n g m e n a r i k , riset-riset t e r a k h i r m e n u n j u k k a n b a h w a pera-
respons t e r h a d a p k a d a r o k s i t o s i n d a r a h y a n g biasa. dangan berperan sentral d a l a m proses persalinan, baik pada
awitan persalinan aterm m a u p u n persalinan prematur. K u n c i
pada respons peradangan i n i adalah p e n g a k t i f a n nuclear
PERAN CORTICOTROPIN-RELEASINGHORMONE factor K B ( N F - K B ) d i uterus. N F - K B mendorong pem-
Selama i n i para i l m u w a n dibuat b i n g u n g oleh f a k t o r - f a k t o r bentukan sitokin-sitokinperadangan misalnya interleukin-8
yang m e n i n g k a t k a n sekresi estrogen plasenta. Riset-riset (IL-8) (lihat h .474) dan prostaglandin yang m e n i n g k a t k a n
terakhir telah m e m b e r i gambaran baru tentang mekanisme kepekaan uterus terhadap berbagai p e m b a w a pesan k i m i a w i
yang mungkin berperan. Bukti mengisyaratkan bahwa p e m i c u k o n t r a k s i dan m e m b a n t u m e l u n a k k a n serviks. A p a
corticotropin-releasing hormone ( C R H ) y a n g d i k e l u a r k a n o l e h y a n g mengaktiflcan N F - K B sehingga terjadi r a n g k a i a n proses
plasenta bagian j a n i n k e d a l a m sirkulasi i b u dan j a n i n tidak peradangan yang m e m b a n t u m e m u l a i persalinan? Berbagai
saja m e n d o r o n g p e m b e n t u k a n e s t r o g e n plasenta, sehingga faktor yang berkaitan dengan awitan persalinan aterm d a n
a k h i r n y a m e n e n t u k a n saat d i m u l a i n y a p e r s a l i n a n , t e t a p i j u g a persalinan prematur dapat menyebabkan lonjakan NF-KB.
mendorong perubahan-perubahan d iparu janin yang dibu- Faktor-faktor tersebut mencakup peregangan otot uterus
tuhkan u n t u k m e n g h i r u p udara (Gambar 20-30). Ingadah dan adanya protein surfaktan paru S P - A d i cairan a m n i o n .
bahwa C R H dalam keadaan n o r m a l dikeluarkan oleh hipo- SP-A m e n d o r o n g migrasi makrofag janin k e uterus. M a k r o -
talamus dan mengatur pengeluaran A C T H oleh hipofisis an- fag i n i , s e l a n j u t n y a , m e n g h a s i l k a n s i t o k i n peradangan inter-
terior (lihat h . 7 3 6 dan 766). Sebaliknya, A C T H merangsang leukin 7 p (IL-ip) y a n g m e n g a k t i f l c a n N F - K B . D e n g a n cara
pembentukan kortisol d a n D H E A oleh korteks adrenal. i n i , p e m a t a n g a n p a r u j a n i n i k u t serta m e m u l a i persalinan.
Pada janin, banyak C R H y a n g berasal dari plasenta d a n C A T A T A N K L I N I S . Persalinan prematur dapat dipicu
bukan semata-mata dari h i p o t a l a m u s j a n i n . Sekresi kortisol oleh infeksi bakteri d a n reaksi alergik y a n g mengaktiflcan
tambahan yang dirangsang oleh C R H mendorong pema- NF-KB. D e m i k i a n juga, kehamilan multijanin berisiko

Sistem Reproduksi 859

 Plasenta
r Paru janin ]

t CRH I
t Protein
j (ke dalam sirkulasi janin) surfaktan
Hipofisis anterior paru dalam
janin cairan
amnion

I
( 1 ACTH ) t Makrofag
di uterus
Peregangan
(Korteks adrenal janin) utems \
J \

( I Kortisol ] [ 1DHEA ]

1 NF-KB
aktif di Memicu
Paru janin ^
C Plasenta uterus awitan
persalinan

t Surfaktan Perubahan D H E A
t IL-8
paru menjadi estrogen

Pematangan paru
sebagai persiapan t Estrogen
untuk menghirup
udara

1 Taut celah t Reseptor

I Produksi
antara sel-sel oksitosin di
prostaglandin
miometrium miometrium

Uterus mampu ber- t Responsivitas

uterus terhadap Perlunakan
kontraksi sebagai
kadar rendah serviks
suatu kesatuan
oksitosin

t Kontraksi
uterus

Mendorong janin
menekan serviks
Berperan
dalam kemajuan
— • Tanda panah biru menunjukkan (melalui persalinan
rangkaian kejadian yang refleks
menyebabkan dimulainya persalinan neuroendokrin)

Tanda panah hijau menunjukkan

siklus umpan balik positif yang
I Sekresi t Produksi
berperan dalam kemajuan persalinan
oksitosin prostaglandin ^

Gambar 20-30
Inisiasi d a n p e r k e m b a n g a n p e r s a l i n a n .

860 Bab 20
mengalami persalinan prematur, m u n g k i nkarena peningkatan
peregangan uterus m e m i c u pengaktifan dini N F - K B .
I Persalinan berlangsung melalui siklus umpan
balik positif.
Setelah estrogen kadar tinggi d a n berbagai sitokin inflamasi
meningkatkan kepekaan uterus terhadap oksitosin hingga k e
suatu tingkat kritis d a n kontraksi uterus yang teratur telah
d i m u l a i , k o n t r a k s i m i o m e t r i u m i n i secara p r o g r e s i f b e r t a m b a h
sering, kuat, d a n l a m a sepanjang persalinan sampai isi uterus
dikeluarkan. Pada awal persalinan, kontraksi berlangsung 3 0
d e t i k a t a u k u r a n g d a n terjadi setiap sekitar 2 5 s a m p a i 3 0 m e n i t ;
pada a k h i r persalinan, kontraksi tersebut berlangsung 6 0
s a m p a i 9 0 d e t i k d a n terjadi setiap 2 s a m p a i 3 m e n i t .
Seiring dengan k e m a j u a n persalinan, terjadi siklus u m -
pan balik positif yang melibatkan oksitosin dan prostaglandin
serta secara t e r u s - m e n e r u s m e n i n g k a t k a n k o n t r a k s i m i o m e -
t r i u m ( G a m b a r 20-30). Setiap k o n t r a k s i uterus d i m u l a i d i
puncak uterus d a n m e n y a p u k e bawah, m e n d o r o n g janin
m e n u j u serviks. T e k a n a n j a n i n terhadap serviks m e n y e b a b k a n
dua hal. Pertama, kepala j a n i n m e n d o r o n g serviks y a n g telah
l u n a k d a n m e n y e b a b k a n kanalis servikalis m e m b u k a . Kedua,
peregangan serviks merangsang pelepasan oksitosin m e l a l u i
refleks n e u r o e n d o k r i n . S t i m u l a s i reseptor-reseptor d i serviks
sebagai respons terhadap t e k a n a n j a n i n m e n y e b a b k a n p e n g i -
r i m a n sinyal saraf m e l a l u i m e d u l a spinalis k e h i p o t a l a m u s ,
yang selanjutnya m e m i c u pelepasan oksitosin dari hipofisis
posterior. O k s i t o s i n t a m b a h a n i n i m e n y e b a b k a n k o n t r a k s i
uterus menjadi lebih kuat. A k i b a t n y a janin terdorong lebih
k u a t m e n e k a n serviks, merangsang pelepasan lebih banyak
oksitosin, d a n d e m i k i a n seterusnya. Siklus i n i b e r t a m b a h k u a t
karena oksitosin merangsang produksi prostaglandin oleh de-
sidua. Sebagai perangsang m i o m e t r i u m y a n g kuat, prostaglan-
d i n m e n i n g k a t k a n k o n t r a k s i uterus lebih lanjut. Sekresi oksi-
tosin, produksi prostaglandin, d a n k o n t r a k s i uterus terus
meningkat melalui u m p a n balik positif sepanjang persalinan
sampai k e l a h i r a n j a n i n m e l e n y a p k a n t e k a n a n pada serviks.
TAHAP PERSALINAN
Persalinan dibagi m e n j a d i tiga tahap: ( 1 )dilatasi serviks, ( 2 )
pelahiran bayi, d a n( 3 ) pelahiran plasenta ( G a m b a r 20-31).
Pada permulaan persalinan atau suatu w a k t u pada tahap
pertama, m e m b r a n yang membungkus kantung a m n i o n ,
atau " k a n t u n g air", pecah. C a i r a n a m n i o n (air k e t u b a n ) y a n g
keluar dari vagina m e m b a n t u m e l u m a s i jalan lahir.
I Tahap pertama. S e l a m a t a h a p p e r t a m a , s e r v i k s d i p a k s a
m e l e b a r u n t u k m e n g a k o m o d a s i garis t e n g a h k e p a l a b a y i ,
biasanya hingga m a k s i m a l 1 0 c m .T a h a p i n i adalah yang
paling lama, berlangsung dari beberapa j a m sampai 2 4 j a m
pada k e h a m i l a n pertama. Jika bagian t u b u h lain j a n i n selain
kepala y a n g menghadap k e serviks m a k a bagian tersebut
biasanya k u r a n g efektif daripada kepala u n t u k " m e m b e l a h "
serviks. K e p a l a m e m i l i k i garis t e n g a h terbesar p a d a t u b u h
bayi. Jika bayi mendekati jalan lahir dengan kaki terlebih
d a h u l u m a k a kaki m u n g k i n tidak dapat melebarkan serviks
c u k u p lebar u n t u k dilalui kepala. Pada kasus i n i , tanpa
intervensi medis kepala bayi akan tersangkut d i belakang
lubang serviks y a n g sempit.
I Tahap kedua. T a h a p k e d u a p e r s a l i n a n , p e n g e l u a r a n b a y i
y a n g s e b e n a r n y a , d i m u l a i s e t e l a h d i l a t a s i ( p e m b u k a a n ) ser-
viks lengkap. K e t i k a bayi m u l a i bergerak m e l e w a t i serviks
dan vagina, reseptor-reseptor regang d i vagina m e n g a k t i f k a n
suatu refleks saraf y a n g m e m i c u k o n t r a k s i d i n d i n g a b d o m e n
secara s i n k r o n d e n g a n k o n t r a k s i u t e r u s . K o n t r a k s i a b d o m e n
ini sangat m e n i n g k a t k a n gaya y a n g m e n d o r o n g bayi m e l e w a t i
jalan lahir. I b u dapat m e m b a n t u m e n g e l u a r k a n bayinya
d e n g a n secara sengaja m e n g o n t r a k s i k a n o t o t - o t o t a b d o m e n -
nya bersamaan dengan kontraksi uterus (yaitu, "mengejan"
saat t i m b u l n y e r i p e r s a l i n a n ) . T a h a p 2 b i a s a n y a j a u h l e b i h
singkat daripada tahap pertama dan berlangsung 3 0 sampai
9 0 m e n i t . B a y i m a s i h m e l e k a t k e plasenta o l e h tali p u s a t saat
lahir. Tali pusat i n i d i i k a t d a n d i p o t o n g , dengan p u n t u n g
akan m e n c i u t dalam beberapa hari u n t u k m e m b e n t u k
umbilikus (pusar).
I Tahap ketiga. S e g e r a s e t e l a h b a y i l a h i r , t e r j a d i r a n g k a i a n
kontraksi uterus kedua yang m e m i s a h k a n plasenta dari m i o -
m e t r i u m d a n mengeluarkannya melalui vagina. Pelahiran
p l a s e n t a , a t a u afterhirth, m e r u p a k a n tahap ketiga persalinan,
b i a s a n y a m e r u p a k a n t a h a p p a l i n g s i n g k a t y a i t u selesai d a l a m
15 s a m p a i 3 0 m e n i t setelah b a y i lahir. Setelah plasenta d i -
keluarkan, kontraksi m i o m e t r i u m yang berkelanjutan m e -
nyebabkan p e m b u l u h darah uterus yang mengalir k e tempat
perlekatan plasenta terjepit u n t u k mencegah perdarahan.
INVOLUSI UTERUS
Setelah pelahiran, uterus m e n c i u t k e u k u r a n pragestasinya,
s u a t u p r o s e s y a n g d i k e n a l s e b a g a i involusi, y a n g b e r l a n g s u n g
empat sampai e n a m minggu. Selama involusi, jaringan endo-
m e t r i u m yang tertinggal d a n tidak d i k e l u a r k a n bersama pla-
senta secara b e r t a h a p m e n g a l a m i disintegrasi d a n tedepas,
m e n g h a s i l k a n d u h v a g i n a y a n g d i s e b u t lokia d a n t e r u s k e l u a r
selama tiga sampai e n a m m i n g g u setelah persalinan. Setelah
periode ini, e n d o m e t r i u m pulih k e keadaan sebelum hamil.
Involtisi terutama disebabkan oleh p e n u r u n a n tajam
e s t r o g e n d a n p r o g e s t e r o n d a r a h saat p l a s e n t a sebagai s u m b e r
steroid i n i k e l u a r k e t i k a persalinan. Proses i n i dipercepat pada
i b u y a n g m e n y u s u i bayinya, karena terjadi pelepasan oksitosin
akibat rangsang hisapan d i p u t i n g payudara. Selain berperan
p e n t i n g d a l a m m e n y u s u i , pelepasan oksitosin yang dipicu oleh
menyusui ini mendorong kontraksi miometrium yang m e m -
bantu m e m p e r t a h a n k a n tonus otot uterus, mempercepat invo-
lusi. Involusi biasanya tuntas d a l a m w a k t u sekitar e m p a t m i n g g u
pada i b u y a n g m e n y u s u i tetapi m e m e r l u k a n hingga sekitar
e n a m m i n g g u pada mereka yang tidak m e n y u s u i bayinya.
I Laktasi memerlukan masukan sinyal berbagai
hormon.
Sistem r e p r o d u k s i w a n i t a m e n u n j a n g k e h i d u p a n bayi sejak
konsepsi, semasa gestasi, h i n g g a tahap a w a l k e h i d u p a n d i
luar r a h i m . S u s u (atau e k i v a l e n n y a ) m e r u p a k a n n u t r i e n esen-
sial bagi k e l a n g s u n g a n h i d u p b a y i . K a r e n a i t u , selama gestasi
Sistem Reproduksi 861
 Kandung
Plasenta kemih
Serviks yang melebar parsial
Tahap pertama persalinan: Tahap kedua persalinan:
pembukaan serviks Pengeluaran
Gambar 20-31
T a h a p - t a h a p p e r s a l i n a n , (a) Posisi j a n i n m e n j e l a n g a k h i r k e h a m i l a n , (b) T a h a p - t a h a p p e r s a l i n a n .
kelenjar mamaria, a t a u payudara d i p e r s i a p k a n u n t u k lak-
tasi ( p e m b e n t u k a n s u s u ) .
Payudara pada wanita yang tidak h a m i l terutama terdiri
dari jaringan l e m a k dan sistem duktus rudimenter. U k u r a n
payudara ditentukan oleh j u m l a h jaringan lemak, yang tidak
ada k a i t a n n y a dengan k e m a m p u a n m e n g h a s i l k a n air susu.
PERSIAPAN PAYUDARA UNTUK LAKTASI
D i b a w a h p e n g a r u h l i n g k u n g a n h o r m o n a l y a n g t e r d a p a t se-
lama kehamilan, kelenjar mamaria mengembangkan struktur
dan fungsi kelenjar internal yang diperlukan u n t u k meng-
hasilkan susu. Payudara y a n g m a m p u m e n g h a s i l k a n susu
m e m i l i k i a n y a m a n d u k t u s y a n g s e m a k i n kecil y a n g berca-
bang dari puting payudara dan berakhir d ilobulus (Gambar
20-32a). Setiap lobulus terdiri dari s e k e l o m p o k kelenjar m i -
rip k a n t u n g yang dilapisi oleh epitel dan menghasilkan susu
s e r t a d i n a m a i alveolus. S u s u d i b e n t u k o l e h s e l e p i t e l k e m u -
dian disekresikan k e dalam l u m e n alveolus, lalu dialirkan
o l e h d u k t u s p e n g u m p u l susu y a n g m e m b a w a susu k e per-
m u k a a n puting payudara (Gambar 20-32b).
S e l a m a k e h a m i l a n , estrogen k a d a r t i n g g i m e n d o r o n g
p e r k e m b a n g a n e k s t e n s i f d u k t u s , s e m e n t a r a progesteron k a d a r
862 Bab 20
Tulang
pubis
Plasenta Uterus Tali p u s a t
Tahap ketiga persalinan:
bayi Pelahiran plasenta
(b)
tinggi merangsang p e m b e n t u k a n alveolus-lobulus. Pening-
k a t a n k o n s e n t r a s i prolaktin ( s u a t u h o r m o n h i p o f i s i s a n t e r i o r
yang dirangsang oleh peningkatan kadar estrogen) d a n
human chorionic somatomammotropin ( s u a t u h o r m o n p l a -
senta y a n g m e m i l i k i s t r u k t u r serupa d e n g a n h o r m o n per-
t u m b u h a n dan prolaktin) juga ikut berperan dalam perkem-
b a n g a n k e l e n j a r m a m a r i a d e n g a n m e n g i n d u k s i sintesis
e n z i m - e n z i m y a n g d i b u t u h k a n u n t u k m e m p r o d u k s i susu.
HAMBATAN LAKTASI SELAMA KEHAMILAN
Sebagian besar p e r u b a h a n d i p a y u d a r a terjadi selama p a r u h
pertama k e h a m i l a n sehingga pada pertengahan k e h a m i l a n
kelenjar mamaria telah m a m p u sepenuhnya menghasilkan
susu. N a m u n , sekresi susu t i d a k terjadi sampai persalinan.
Konsentrasi estrogen dan progesteron yang tinggi selama pa-
r u h terakhir k e h a m i l a n mencegah laktasi dengan m e n g h a m -
bat efek s t i m u l a t o r i k p r o l a k t i n p a d a sekresi susu. P r o l a k t i n
adalah perangsang u t a m a sekresi susu. K a r e n a i t u , m e s k i p u n
steroid-steroid plasenta berkadar tinggi tersebut merangsang
perkembangan perangkat penghasil susu d ipayudara n a m u n
h o r m o n - h o r m o n i n i juga m e n c e g a h kelenjar m a m a r i a ber-
operasi hingga bayi lahir d a n susu d i b u t u h k a n .
 I Pelepasan oksitosin dan penyemprotan susu. B a y i t i d a k
d a p a t secara l a n g s u n g m e n g h i s a p susu k e l u a r d a r i l u m e n
alveolus. S u s u h a r u s secara a k t i f diperas k e l u a r alveolus d a n
masuk k e duktus d a n m e n u j u k e p u t i n g payudara, oleh
k o n t r a k s i sel-sel m i o e p i t e l k h u s u s (sel e p i t e l m i r i p o t o t ) y a n g
m e n g e l i l i n g i setiap alveolus ( G a m b a r 2 0 - 3 2 b ) . Penghisapan
payudara o l e h bayi merangsang u j u n g saraf sensorik d i p u -
ting, m e n i m b u l k a n potensial aksi y a n g m e r a m b a t m e l a l u i

T a b e l 20-6
Kerja Estrogen d a n Progesteron

ESTROGEN

Eiek p a d a Jaringan Spesifik Seks

Esensial bagi p e m a t a n g a n d a n p e l e p a s a n sel telur

Merangsang pertumbuhan dan memelihara keseluruhan

saluran reproduksi wanita

M e r a n g s a n g proliferasi sel g r a n u l o s a , y a n g menyebabkan

p e m a t a n g a n folikel

M e n g e n c e r k a n m u k u s serviks u n t u k m e m u d a h k a n penetrasi
sperma

Meningkatkan transpor sperma ke tuba uterina d e n g a n

m e r a n g s a n g kontraksi uterus d a n tuba uterina

Merangsang pertumbuhan endometrium dan miometrium

M e m i c u s i n t e s i s r e s e p t o r p r o g e s t e r o n di e n d o m e t r i u m

Memicu awitan persalinan dengan meningkatkan

alveolus
(b)
Gambar 20-32
A n a t o m i k e l e n j a r m a m a r i a . (a) S t r u k t u r i n t e r n a l k e l e n j a r
m a m a r i a , p a n d a n g a n l a t e r a l , (b) G a m b a r a n s k e m a t i k s t r u k t u r
m i k r o s k o p i k s e b u a h a l v e o l u s di d a l a m k e l e n j a r m a m a r i a .
Sel-sel e p i t e l a l v e o l u s m e n s e k r e s i k a n s u s u k e d a l a m l u m e n .
K o n t r a k s i sel m i o e p i t e l sekitar m e n y e m p r o t k a n susu k e l u a r
melalui duktus.
responsivitas uterus t e r h a d a p oksitosin p a d a akhir masa
gestasi melalui efek g a n d a : d e n g a n m e r a n g s a n g sintesis
reseptor oksitosin m i o m e t r i u m d a n d e n g a n meningkatkan
taut celah miometrium sehingga uterus dapat berkontraksi
sebagai suatu kesatuan terpadu sebagai respons terhadap
oksitosin
Efek Reproduktif Lainnya
M e n d o r o n g p e r k e m b a n g a n karakteristik seks s e k u n d e r
M e n g o n t r o l sekresi G n R H d a n g o n a d o t r o p i n
K a d a r r e n d a h m e n g h a m b a t sekresi

Kadar tinggi m e r u p a k a n penyebab lonjakan LH

M e r a n g s a n g p e r k e m b a n g a n d u k t u s di p a y u d a r a s e l a m a
gestasi
P e n u r u n a n m e n d a d a k estrogen d a n progesteron yang M e n g h a m b a t efek prolaktin yang merangsang pengeluaran
t e r j a d i d e n g a n k e l u a r n y a plasenta saat p e r s a l i n a n m e m i c u susu s e l a m a gestasi

laktasi. ( K i n i kita telah menyelesaikan pembahasan tentang Efek Nonreproduktif

f u n g s i estrogen d a n p r o g e s t e r o n selama gestasi d a n laktasi Mendorong pengendapan lemak
serta s e p a n j a n g k e h i d u p a n r e p r o d u k s i w a n i t a . F u n g s i - f u n g s i Meningkatkan kepadatan tulang
ini diringkaskan di Tabel 20-6). M e n u t u p l e m p e n g epifisis

PROGESTERON
STIMULASI LAKTASI OLEH PENGHISAPAN
M e m p e r s i a p k a n lingkungan y a n g sesuai untuk m e m e l i h a r a
Setelah p r o d u k s i susu d i m u l a i setelah persalinan, d u a h o r - mudigah/janin yang sedang t u m b u h
m o n berperan p e n t i n g u n t u k m e m p e r t a h a n k a n laktasi: ( 1 )
M e n d o r o n g p e m b e n t u k a n s u m b a t m u k u s t e b a l di k a n a l i s
prolaktin, y a n g m e n i n g k a t k a n s e k r e s i s u s u , d a n ( 2 ) oksitosin, servikalis
y a n g m e n y e b a b k a n e j e k s i ( p e n y e m p r o t a n ) s u s u . Penyempro- M e n g h a m b a t sekresi G n R H hipotalamus d a n g o n a d o t r o p i n
tan susu, a t a u milk l e t d o u m , m e r u j u k k e p a d a e k s p u l s i p a k s a M e r a n g s a n g p e r k e m b a n g a n a l v e o l u s di p a y u d a r a s e l a m a
susu dari l u m e n alveolus keluar m e l a l u i d u k t u s . Pelepasan gestasi
kedua h o r m o n i n i dirangsang o l e h refleks n e u r o e n d o k r i n M e n g h a m b a t efek prolaktin yang merangsang pengeluaran
yang dipicu oleh penghisapan p u t i n g payudara oleh bayi susu s e l a m a gestasi

( G a m b a r 20-33). M a r i l a h kita bahas masing-masing h o r m o n M e n g h a m b a t kontraksi uterus s e l a m a gestasi

tersebut secara l e b i h detil.

Sistem Reproduksi 863

m e d u l a spinalis k e h i p o t a l a m u s . H i p o t a l a m u s , setelah d i - P R H s e b a g a i oksitosin y a n g d i k e l u a r k a n o l e h h i p o t a l a m u s k e
aktifkan, m e m i c u pengeluaran oksitosin dari hipofisis poste- dalam sistem porta hipotalamus-hipofisis u n t u k merangsang
rior. O k s i t o s i n , selanjutnya, merangsang kontraksi sel m i o - sekresi p r o l a k t i n o l e h hipofisis a n t e r i o r ( l i h a t h . 7 3 6 ) . Peran
e p i t e l d i p a y u d a r a u n t u k p e n y e m p r o t a n s u s u . Milk letdown oksitosin i n i berbeda dari peran oksitosin yang diproduksi
i n i berlanjut selama bayi terus m e n y u s u i . D e n g a n cara i n i , oleh hipotalamus dan disimpan d ihipofisis posterior.
refleks p e n y e m p r o t a n susu m e n j a m i n b a h w a payudara
Sepanjang kehidupan seorang wanita, P I H m e m i l i k i
mengeluarkan susu hanya ketika d a n dalam j u m l a h yang
pengaruh d o m i n a n , sehingga konsentrasi prolaktin n o r m a l -
d i b u t u h k a n oleh bayi. M e s k i p u n alveolus m u n g k i n p e n u h
n y a tetap rendah. S e l a m a laktasi, setiap kali bayi m e n g h i s a p
susu n a m u n susu tersebut tidak dapat dikeluarkan tanpa
terjadi l e t u p a n sekresi p r o l a k t i n . I m p u l s - i m p u l s aferen y a n g
o k s i t o s i n . N a m u n , refleks i n i dapat t e r k o n d i s i o l e h rang-
dipicu d i puting payudara oleh penghisapan dibawa oleh
sangan d i luar hisapan. Sebagai c o n t o h , tangisan bayi dapat
m e d u l a spinalis k ehipotalamus. Refleks i n i a k h i r n y a m e n y e -
m e m i c u milk letdown, m e n y e b a b k a n s u s u k e l u a r d a r i p u t i n g .
babkan pelepasan p r o l a k t i n oleh hipofisis anterior, m e s k i p u n
S e b a l i k n y a , stres p s i k o l o g i s , y a n g b e k e r j a m e l a l u i h i p o t a -
b e l u m jelas a p a k a h i n i d i s e b a b k a n o l e h i n h i b i s i sekresi P I H
lamus, dapat dengan m u d a h menghambat penyemprotan
atau stimulasi P R H atau keduanya. Prolaktin k e m u d i a n be-
susu. Karena i t u , sikap positif terhadap m e n y u s u i dan ling-
kerja p a d a epitel alveolus u n t u k m e n d o r o n g sekresi susu
k u n g a n y a n g santai adalah esensial bagi keberhasilan proses
u n t u k menggantikan susu yang keluar (Gambar 20-33).
menyusui.
S t i m u l a s i secara b e r s a m a a n p e n y e m p r o t a n d a n p r o d u k s i
I Pelepasan prolaktin dan sekresi susu. P e n g h i s a p a n t i d a k
susu oleh hisapan memastikan bahwa kecepatan produksi
saja m e m i c u pelepasan o k s i t o s i n tetapi j u g a m e r a n g s a n g p r o -
susu s e i m b a n g dengan k e b u t u h a n bayi akan susu. S e m a k i n
duksi p r o l a k t i n . Pengeluaran p r o l a k t i n oleh hipofisis anterior
sering bayi m e n y u s u i , semakin banyak susu yang keluar m e -
d i k o n t r o l o l e h d u a sekresi h i p o t a l a m u s : prolactin-inhibiting
lalui penyemprotan d a nsemakin banyak susu yang dipro-
h o r m o n e ( P I H ) dan prolactin-releasing hormone ( P R H ) .
duksi u n t u k pemberian berikutnya.
P I H sekarang d i k e t a h u i m e r u p a k a n d o p a m i n , yang juga ber-
Selain prolaktin, yaitu faktor terpenting yang m e n g o n -
fungsi sebagai n e u r o t r a n s m i t e r d i otak. Sifat k i m i a w i P R H
t r o l sintesis susu, p a l i n g t i d a k terdapat e m p a t h o r m o n l a i n
b e l u m d i k e t a h u i d e n g a n pasti tetapi para i l m u w a n m e n d u g a
y a n g esensial atas p e r a n p e r m i s i f n y a d a l a m p r o d u k s i susu:
kortisol, insulin, h o r m o n paratiroid, d a nh o r m o n pertum-
buhan.

Penghisapan

u I Menyusui menguntungkan baik bagi bayi

maupun ibunya.
Mekanoreseptor di puting payudara

u D a r i s e g i g i z i , susu t e r d i r i d a r i a i r , l e m a k t r i g l i s e r i d a , k a r -
bohidrat laktosa (gula susu), sejumlah p r o t e i n , v i t a m i n , dan
Hipotalamus m i n e r a l k a l s i u m d a n fosfor.

J L KEUNTUNGAN MENYUSUI BAGI BAYI

Selain n u t r i e n , susu m e n g a n d u n g s e j u m l a h sel i m u n , a n t i -
1 Prolactin-inhibiting hormone atau
Jalur saraf t Prolactin-releasing hormone (?) bodi, d a n bahan senyawa lain yang m e m b a n t u m e l i n d u n g i

T7 T7 bayi terhadap infeksi sampai ia dapat m e m b e n t u k sendiri

respons i m u n y a n g e f e k t i f beberapa b u l a n setelah lahir.
Kolostrum, s u s u y a n g d i p r o d u k s i s e l a m a l i m a h a r i p e r t a m a
Hipofisis posterior Hipofisis anterior
setelah persalinan, m e n g a n d u n g sedikit l e m a k d a n laktosa
tetapi dengan k o m p o n e n - k o m p o n e n i m u n o p r o t e k t i f yang
t i n g g i . S e m u a b a y i m a n u s i a m e m e r l u k a n i m u n i t a s p a s i f se-
I Olcsitosin t Prolaktin
l a m a gestasi o l e h a n t i b o d i y a n g m e n e m b u s plasenta d a r i i b u
kepada janinnya (lihat h . 464). N a m u n , antibodi-antibodi
ini b e r u m u r pendek dan tidak dapat menetap hingga bayi
Kontraksi sel dapat m e m b e n t u k sendiri pertahanan imunologis. Bayi yang
mioepitel yang m e n d a p a t air susu i b u ( A S I ) m e m p e r o l e h k e u n t u n g a n selama
mengelilingi alveolus
periode rentan i n i melalui berbagai mekanisme:

I A S I m e n g a n d u n g b a n y a k s e l i m u n - b a i k limfosit T d a n
B, makrofag, m a u p u n neutrofil (lihat h . 431-433)-yang
menghasilkan antibodi dan langsung menghancurkan mikro-
Gambar 20-33 o r g a n i s m e p a t o g e n i k . Sel-sel i n i sangat b a n y a k terdapat d a l a m
Refleks penghisapan kolostrum.

864 Bab 20
I IgA sekretorik, s u a t u j e n i s k h u s u s a n t i b o d i , t e r d a p a t
d a l a m j u m l a h besar d i A S I . I g A s e k r e t o r i k terdiri d a r i d u a
m o l e k u l a n t i b o d i I g A ( l i h a t h . 459) y a n g d i s a t u k a n o l e h
apa y a n g disebut sebagai k o m p o n e n s e k r e t o r i k y a n g
m e m b a n t u m e l i n d u n g i antibodi dari destruksi oleh getah
l a m b u n g bayi yang asam d a n e n z i m - e n z i m pencernaan.
Koleksi antibodi IgA yang diterima oleh bayi yang m e n -
dapat A S I d i t u j u k a n secara spesifik t e r h a d a p patogen
tertentu d i lingkungan ibu-dan, karenanya, d i lingkungan
bayi i t u juga. Karena i t u , antibodi-antibodi i n i m e l i n d u n g i
bayi d a r i m i k r o b a i n f e k s i y a n g k e m u n g k i n a n besar d i j u m -
pai oleh bayi tersebut.
I S e b a g i a n k o m p o n e n d a l a m A S I , m i s a l n y a mukus, m e -
lekat k e m i k r o o r g a n i s m e yang berpotensi m e n j a d i patogen,
m e n c e g a h n y a m e l e k a t ke d a n m e n e m b u s m u k o s a usus.
I Laktoferin a d a l a h k o n s t i t u e n A S I y a n g m e n g h a m b a t
p e r t u m b u h a n bakteri berbahaya dengan m e n g u r a n g i keter-
sediaan besi, s u a t u m i n e r a l y a n g d i b u t u h k a n u n t u k p e r k e m -
b a n g b i a k a n p a t o g e n - p a t o g e n i n i ( l i h a t h . 453).
I Faktor bifidus p a d a A S I , b e r b e d a d a r i l a k t o f e r i n , m e n -
d o r o n g m u l t i p l i k a s i m i k r o o r g a n i s m e n o n p a t o g e n Lactoba-
cillus bifidus d i s a l u r a n c e r n a b a y i . P e r t u m b u h a n b a k t e r i t a k
berbahaya i n i m e m b a n t u mendesak p e r t u m b u h a n bakteri
yang berpotensi merugikan.
I K o m p o n e n - k o m p o n e n l a i n d a l a m A S I m e n d o r o n g pe-
matangan sistem pencernaan bayi sehingga bayi lebih tahan
terhadap bakteri dan virus penyebab diare.
I M a s i h ada faktor-faktor lain dalam A S I yang b e l u m
diketahui yang mempercepat perkembangan kemampuan
sistem i m u n bayi.
Karena i t u , A S I m e m b a n t u melindungi bayi dari penyakit
m e l a l u i b e r a g a m cara.
Sebagian studi m e n g i s y a r a t k a n bahv^a selain m a n f a a t
A S I selama masa bayi, m e y u s u i juga dapat m e n g u r a n g i risiko
t i m b u l n y a penyakit tertentu pada kehidupan selanjutnya.
C o n t o h n y a adalah alergi m i s a l n y a asma, p e n y a k i t o t o i m u n
m i s a l n y a diabetes m e l i t u s tipe I , d a n k a n k e r m i s a l n y a l i m -
foma.
Bayi yang mendapat susu f o r m u l a yang terbuat dari
susu sapi a t a u b a h a n lain t i d a k m e m i l i k i k e u n g g u l a n p r o t e k -
t i f yang d i b e r i k a n oleh susu i b u dan, karenanya, m e m p e r -
lihatkan peningkatan insidens infeksi saluran cerna, saluran
napas, d a n telinga daripada bayi y a n g m e n d a p a t A S I . Saluran
cerna n e o n a t u s juga l e b i h siap m e n g o l a h susu m a n u s i a dari-
pada susu f o r m u l a y a n g berasal d a r i susu sapi sehingga bayi
yang mendapat susu b o t o l cenderung lebih sering m e n g a l a m i
gangguan pencernaan.
KEUNTUNGAN MENYUSUI BAGI IBU
M e n y u s u i juga m e n g u n t u n g k a n bagi i b u . Pelepasan oksi-
tosin yang dipicu oleh menyusui mempercepat involusi
uterus. Selain i t u , penghisapan oleh bayi m e n e k a n siklus
h a i d d e n g a n m e n g h a m b a t sekresi L Hd a n F S H , m u n g k i n
dengan m e n g h a m b a t G n R H . Karena i t u , laktasi cenderung
mencegah ovulasi, m e n u r u n k a n k e m u n g k i n a n kehamilan
b e r i k u t n y a ( m e s k i p u n b u k a n cara k o n t r a s e p s i y a n g h a n d a l ) .
M e k a n i s m e i n i m e m u n g k i n k a n semua sumber daya i b u
dicurahkan kepada bayinya dan bukan dibagi dengan
mudigah baru.
PENGHENTIAN PRODUKSI SUSU SAAT PENYAPIHAN
Ketika bayi disapih, terjadi dua mekanisme yang berperan
m e n g h e n t i k a n p r o d u k s i susu. Pertama, tanpa penghisap-
an, sekresi p r o l a k t i n t i d a k terangsang sehingga s t i m u l u s
u t a m a u n t u k sintesis d a n sekresi susu y a n g b e r k e l a n j u t a n
lenyap. Juga, karena tidak terjadi penghisapan dan tidak
t e r j a d i p e l e p a s a n o k s i t o s i n m a k a milk letdown t i d a k t e r j a d i .
Karena p r o d u k s i susu tidak langsung b e r h e n t i m a k a ter-
jadi a k u m u l a s i susu d i alveolus dan m e n y e b a b k a n payu-
dara m e m b e n g k a k . T e k a n a n yang t e r b e n t u k k e m u d i a n
bekerja langsung pada sel epitel alveolus u n t u k m e n e k a n
produksi susu lebih lanjut. Karena i t u , b e r h e n t i n y a laktasi
saat p e n y a p i h a n t e r j a d i k a r e n a t i d a k a d a n y a rangsangan
terhadap sekresi p r o l a k t i n d a n o k s i t o s i n o l e h p e n g h i s a p a n
bayi.
I Akhir adalah suatu permulaan yang
baru.
Reproduksi adalah t o p i k yang tepat u n t u k m e n g a k h i r i p e m -
b a h a s a n k i t a t e n t a n g fisiologi d a r i s e l h i n g g a s i s t e m . S e l
tunggal yang terbentuk dari penyatuan gamet pria dan wa-
n i t a m e m b e l a h secara m i t o t i s d a n berdiferensiasi m e n j a d i
individu multisel yang terbentuk dari sejumlah sistem t u b u h
berbeda y a n g b e r i n t e r a k s i secara k o o p e r a t i f u n t u k m e m p e r -
t a h a n k a n homeostasis (yaitu, stabilitas l i n g k u n g a n internal).
S e m u a proses h o m e o s t a t i k y a n g bersifat m e n u n j a n g k e -
hidupan yang disajikan d i b u k u i n i akan kembali berulang
pada permulaan sebuah k e h i d u p a n baru.
PERSPEKTIF BAB INI: FOKUS PADA
HOMEOSTASIS
S i s t e m r e p r o d u k s i bersifat u n i k k a r e n a t i d a k esensial u n t u k
homeostasis a t a u k e l a n g s u n g a n h i d u p i n d i v i d u tetapi esensial
u n t u k m e m p e r t a h a n k a n k e h i d u p a n dari generasi ke generasi.
Reproduksi bergantung pada penyatuan gamet pria d a n
w a n i t a (sel r e p r o d u k t i f ) , y a n g m a s i n g - m a s i n g m e n g a n d u n g
separuh set k r o m o s o m , u n t u k m e m b e n t u k i n d i v i d u b a r u
d e n g a n s e t l e n g k a p k r o m o s o m y a n g u n i k . T i d a k s e p e r t i sis-
t e m t u b u h lain, yang pada h a k i k a t n y a sama pada kedua jenis
k e l a m i n , sistem reproduksi pria dan w a n i t a sangat berbeda,
sesuai d e n g a n p e r a n m e r e k a y a n g berbeda d a l a m proses
reproduksi.
S i s t e m pada p r i a d i r a n c a n g u n t u k secara t e r u s - m e n e r u s
m e n g h a s i l k a n s e j u m l a h besar s p e r m a t o z o a y a n g dapat ber-
gerak yang akan diberikan kepada w a n i t a selama t i n d a k a n
seks. G a m e t p r i a h a r u s d i p r o d u k s i d a l a m j u m l a h b a n y a k
k a r e n a d u a alasan: ( 1 ) H a n y a sebagian kecil s p e r m a t o z o a
yang bertahan h i d u p selama perjalanan berat melintasi
saluran reproduksi wanita k e tempat pembuahan; d a n ( 2 )
diperlukan kerja sama banyak spermatozoa u n t u k m e l u r u h -
Sistem Reproduksi 865
k a n sawar yang mengelilingi gamet w a n i t a ( o v u m atau sel
telur) agar satu s p e r m a t o z o a dapat m e n e m b u s d a n m e n y a t u
dengan o v u m .
Sistem reproduksi wanita mengalami perubahan k o m -
pleks y a n g bersifat siklik b u l a n a n . Selama p a r u h p e r t a m a
siklus terjadi penyiapan satu o v u m n o n m o t i l u n t u k dibebas-
kan. Selama paruh kedua, sistem reproduksi diarahkan u n t u k
m e m p e r s i a p k a n l i n g k u n g a n y a n g sesuai u n t u k m e n u n j a n g
o v u m jika terjadi fertilisasi ( p e n y a t u a n dengan spermatozoa).
Jika tidak terjadi p e m b u a h a n m a k a l i n g k u n g a n s u p o r t i f yang
telah dipersiapkan d i d a l a m uterus a k a n terlepas, d a n d a u r
kembali diulang seiring dengan penyiapan sebuah o v u m
u n t u k dibebaskan. Jika fertilisasi terjadi m a k a sistem repro-
d u k s i w a n i t a a k a n m e n y e s u a i k a n diri u n t u k m e n u n j a n g per-
t u m b u h a n d a n p e r k e m b a n g a n i n d i v i d u b a r u s a m p a i ia dapat
bertahan h i d u p sendiri d i l i n g k u n g a n luar.
RINGKASAN BAB
Pendahuluan (h. 811-819)
I K e d u a j e n i s k e l a m i n m e n g h a s i l k a n g a m e t (sel r e p r o d u k s i ) ,
sperma pada pria d a n o v u m (sel telur) pada w a n i t a ,
masing-masing m e n g a n d u n g satu anggota dari setiap 2 3
p a s a n g k r o m o s o m y a n g a d a p a d a sel m a n u s i a . P e n y a t u a n
s p e r m a d a n o v u m saat p e m b u a h a n m e n g h a s i l k a n i n d i v i d u
baru dengan 2 3 pasangan lengkap k r o m o s o m , separuh
d a r i a y a h d a n s e p a r u h d a r i i b u . (Lihatlah Gambar 20-3).
I S i s t e m r e p r o d u k s i p a d a p r i a d a n w a n i t a b e r b e d a secara
anatomis dan fijngsional. Pria menghasilkan sperma dan
menyalurkannya ke wanita. W a n i t a menghasilkan o v u m ,
m e n e r i m a sperma, d a n menciptakan lingkungan yang
sesuai u n t u k m e n u n j a n g t u m b u h k e m b a n g o v u m y a n g
telah d i b u a h i s a m p a i i n d i v i d u b a r u tersebut dapat ber-
tahan h i d u p sendiri d i d u n i a luar.
I Pada kedua jenis k e l a m i n , sistem reproduksi terdiri dari
(1) sepasang g o n a d , testis p a d a p r i a d a n o v a r i u m p a d a
wanita, yaitu organ reproduksi primer yang menghasilkan
g a m e t d a n m e n g e l u a r k a n h o r m o n - h o r m o n seks; ( 2 ) sa-
luran reproduksi yang terdiri dari sistem duktus yang
m e n y a l u r k a n dan/atau m e n a m p u n g g a m e t setelah d i p r o -
d u k s i ; d a n (3) k e l e n j a r seks t a m b a h a n y a n g m e n g h a s i l k a n
sekresi u n t u k m e n u n j a n g g a m e t . B a g i a n sistem r e p r o d u k s i
yang terlihat dari luar m e m b e n t u k genitalia eksterna.
(Lihatlah Gambar 20-1 dan 20-2).
I K a r a k t e r i s t i k seks s e k u n d e r a d a l a h g a m b a r a n y a n g m e m -
b e d a k a n a n t a r a p r i a d a n w a n i t a y a n g t i d a k secara l a n g -
sung berkaitan dengan reproduksi.
I Penentuan jenis k e l a m i n adalah suatu f e n o m e n a genetik
yang bergantung pada kombinasi k r o m o s o m - k r o m o s o m
seks p a d a saat fertilisasi; k o m b i n a s i X Y a d a l a h p r i a g e n e t i k
d a n k o m b i n a s i X X a d a l a h w a n i t a g e n e t i k . (Lihatlah Gam-
bar 20-4).
I I s t i l a h diferensiasi seks m e r u j u k k e p a d a p e r k e m b a n g a n g o -
nad, saluran reproduksi, dan genitalia eksterna masa m u -
d i g a h m e n g i k u t i garis p r i a a t a u w a n i t a , y a n g m e n g h a s i l -
k a n jenis k e l a m i n a n a t o m i k yang dapat dilihat. D e n g a n
866 Bab 20
Terdapat tiga kesamaan p e n t i n g pada sistem reproduksi
pria d a nwanita, m e s k i p u n s t r u k t u r d a n fungsi keduanya
berbeda bermakna. Pertama, jaringan reproduksi yang sama
yang b e l u m berdiferensiasi pada m u d i g a h dapat b e r k e m b a n g
menjadi saluran reproduksi pria atau wanita, masing-masing
bergantung pada keberadaan atau ketiadaan, faktor-faktor
penentu pria. Kedua, h o r m o n - h o r m o n yang sama-yaitu
G n R H h i p o t a l a m u s serta F S H d a n L Hhipofisis a n t e r i o r -
m e n g o n t r o l fungsi reproduksi kedua jenis k e l a m i n . Pada
k e d u a kasus, s t e r o i d d a n i n h i b i n g o n a d bekerja secara u m p a n
b a l i k n e g a t i f u n t u k m e n g o n t r o l sekresi h i p o t a l a m u s d a n
hipofisis anterior. Ketiga, proses-proses y a n g sama berlang-
sung d i nukleus gamet yang sedang berkembang selama
p e m b e n t u k a n s p e r m a d a n sel telur, m e s k i p u n pria m e n g -
hasilkan jutaan sperma dalam satu hari sementara w a n i t a
h a n y a menghasilkan sekitar 4 0 0 o v u m s e u m u r h i d u p n y a .
keberadaan faktor-faktor maskulinisasi, terbentuk sistem
reproduksi pria; tanpa keberadaan faktor-faktor tersebut,
t e r b e n t u k s i s t e m r e p r o d u k s i w a n i t a . (Lihatlah Gambar
20-4, 20-5, dan 20-6).
Fisiologi Reproduksi Pria (h. 819-828)
I Testis terletak d i s k r o t u m . S u h u y a n g lebih d i n g i n d i
skrotum daripada d i rongga abdomen merupakan h a l
esensial bagi spermatogenesis.
I Spermatogenesis (pembentukan sperma) terjadi d it u b u -
lus s e m i n i f e r u s testis y a n g m e r u p a k a n s a l u r a n y a n g sangat
b e r k e l o k - k e l o k . (Lihatlah Gambar 20-7 dan 20-8).
I Sel L e y d i g d i r u a n g interstisial antara t u b u l u s - t u b u l u s i n i
m e n g e l u a r k a n h o r m o n seks p r i a t e s t o s t e r o n k e d a l a m
d a r a h . (Lihatlah Gambar 20-7).
I Testosteron disekresikan sebelum lahir u n t u k m e m a s k u -
linisasi sistem r e p r o d u k s i y a n g sedang t e r b e n t u k ; k e m u -
d i a n sekresinya b e r h e n t i s a m p a i pubertas, saat sekresi
kembali dimulai dan berlanjut seumur hidup. Testosteron
berperan dalam pematangan dan pemeliharaan keseluruh-
an saluran reproduksi pria, p e m b e n t u k a n karakteristik
s e k s s e k u n d e r , d a n l i b i d o . (Lihatlah Tabel 20-1).
I T e s t i s d i a t u r o l e h h o r m o n h i p o f i s i s a n t e r i o r , luteinizing
hormone ( L H ) d a n follicle-stimulating hormone ( F S H ) .
H o r m o n - h o r m o n gonadotropik i n i , selanjutnya, dikon-
t r o l o l e h gonadotropin-releasing hormone ( G n R H ) h i p o t a -
l a m u s . (Lihatlah Gambar 20-10).
I S e k r e s i t e s t o s t e r o n d i a t u r o l e h s t i m u l a s i L H t e r h a d a p sel
L e y d i g , d a n m e l a l u i m e k a n i s m e u m p a n b a l i k n e g a t i f , tes-
t o s t e r o n m e n g h a m b a t s e k r e s i g o n a d o t r o p i n . (Lihatlah
Gambar 20-10).
I Spermatogenesis m e m e r l u k a n testosteron dan F S H . Tes-
tosteron merangsang pembelahan mitotik dan m e i o t i k
y a n g d i b u t u h k a n u n t u k m e n g u b a h sel g e r m i n a t i v u m d i -
ploid yang b e l u m berdiferensiasi, spermatogonia, m e n j a d i
spermatid h a p l o i d yang b e l u m berdiferensiasi. F S H m e -
r a n g s a n g remodeling s p e r m a t i d m e n j a d i spermatozoa
 y a n g sangat khusus dan mampu bergerak. {Lihatlah
Gambar 20-8).
I Spermatozoa terdiri dari bagian kepala yang berisi D N A
dengan a k r o s o m berisi e n z i m d i bagian u j u n g n y a u n t u k
m e n e m b u s o v u m , bagian tengah yang m e n g a n d u n g pe-
rangkat metabolik u n t u k menghasilkan energi, d a n ekor
y a n g d a p a t b e r g e r a k s e p e r t i p e c u t . {Lihatlah Gambar
20-9).
I D i tubulus seminiferus juga terdapat sel Sertoli, yang
m e l i n d u n g i , meraw^at, d a n m e n i n g k a t k a n sel g e r m i n a t i -
v u m sepanjang p e r k e m b a n g a n n y a . Sel Sertoli juga menge-
l u a r k a n i n h i b i n , s u a t u h o r m o n y a n g m e n g h a m b a t sekresi
F S H , m e l e n g k a p i l e n g k u n g u m p a n b a l i k n e g a t i f . {Lihatlah
Gambar 20-7b dan d dan 20-10).
I Sperma yang m a s i h i m a t u r dibilas keluar t u b u l u s semi-
niferus k edalam epididimis oleh cairan yang dikeluarkan
o l e h sel S e r t o l i .
I E p i d i d i m i s d a n d u k t u s deferens m e n y i m p a n d a n m e m e -
k a t k a n s p e r m a serta m e n i n g k a t k a n m o t i l i t a s d a n fertili-
t a s n y a s e b e l u m e j a k u l a s i . {Lihatlah Tabel20-2 dan Gambar
20-7).
I Sew^aktu ejakulasi, s p e r m a b e r c a m p u r d e n g a n sekresi y a n g
d i k e l u a r k a n o l e h kelenjar-kelenjar aksesorius. {Lihatlah
Tabel 20-2).
I Vesikula seminalis m e n y a l u r k a n fruktosa u n t u k energi
dan prostaglandin, yang meningkatkan motilitas otot po-
los saluran r e p r o d u k s i p r i a d a n w a n i t a , u n t u k m e n i n g -
katkan transpor sperma. Cairan vesikula seminalis juga
m e m b e n t u k sebagian besar s e m e n .
I Prostaglandin dihasilkan d iseluruh tubuh, bukan hanya
di saluran reproduksi. P e m b a w a pesan k i m i a w i yang d i -
t e m u k a n d i m a n a - m a n a i n i berasal d a r i a s a m a r a k i d o n a t ,
s u a t u k o m p o n e n m e m b r a n p l a s m a . D e n g a n b e k e r j a se-
cara p a r a k r i n , prostaglandin spesifik m e n i m b u l k a n berba-
g a i e f e k l o k a l . {Lihatlah Gambar 20-11 dan Tabel 20-3).
I K e l e n j a r prostat m e n g h a s i l k a n cairan basa u n t u k m e -
n e t r a l k a n sekresi vagina y a n g asam.
I Kelenjar bulbouretra mengeluarkan m u k u s pelumas.
Hubungan Seks Antara Pria dan Wanita (h. 828-833)
I T i n d a k a n seks p r i a t e r d i r i d a r i ereksi d a n e j a k u l a s i , y a i t i i
bagian dari respons sistemik d a n emosional yang lebih
l u a s y a n g m e n c i r i k a n s i k l u s r e s p o n s s e k s p r i a . {Lihatlah
Tabel 20-4).
I Ereksi adalah mengerasnya penis yang n o r m a l n y a l u n a k
sehingga penis m a m p u m e n e m b u s vagina w a n i t a . Ereksi
dicapai oleh vasokongesti hebat penis yang d i t i m b u l k a n
oleh vasodilatasi refleks arteriol-arteriol y a n g m e n d a r a h i
j a r i n g a n e r e k t i l p e n i s . {Lihatlah Gambar 20-12).
I K e t i k a r a n g s a n g a n seks m e n c a p a i p u n c a k t e r j a d i ejakulasi.
Ejakulasi terdiri dari d u a tahap: ( 1 ) emisi, pengosongan
s e m e n ( s p e r m a d a n sekresi k e l e n j a r seks t a m b a h a n ) k e
d a l a m uretra; d a n ( 2 ) p e n y e m p r o t a n semen dari penis.
Yang terakhir disertai oleh serangkaian respons sistemik
d a n k e n i k m a t a n i n t e n s y a n g disebut sebagai orgasme.
{LihatUh Tabel 20-4).
I W a n i t a m e n g a l a m i s i k l u s seks y a n g s e r u p a d e n g a n y a n g
t e r j a d i p a d a p r i a , d i m a n a k e d u a n y a m e n g a l a m i fase
e k s i t a s i , fase p l a t o , o r g a s m e , d a n r e s o l u s i . P e r b e d a a n
u t a m a adalah b a h w a w a n i t a tidak berejakulasi.
I S e l a m a respons seks w a n i t a , b a g i a n b a w a h v a g i n a b e r k o n -
striksi m e n j e p i t penis, s e m e n t a r a b a g i a n atas m e n g e m -
bang m e m b e n t u k ruang u n t u k m e n a m p u n g sperma.
Fisiologi Reproduksi Wanita (h. 833-866)
I D a l a m k e a d a a n t i d a k h a m i l , fiingsi r e p r o d u k s i w a n i t a
dikontrol oleh sistem kontrol u m p a n balik negatif yang
kompleks dan siklik antara hipotalamus ( G n R H ) , hipofi-
sis a n t e r i o r ( F S H d a n L H ) , d a n o v a r i u m ( e s t r o g e n , p r o -
gesteron, d a n inhibin). Selama k e h a m i l a n , h o r m o n -
h o r m o n plasenta m e n j a d i faktor p e n g o n t r o l u t a m a .
I O v a r i u m m e l a k u k a n fiingsi g a n d a d a n s a l i n g t e r k a i t b e r u p a
oogenesis ( m e n g h a s i l k a n o v u m ) d a n sekresi estrogen d a n
p r o g e s t e r o n . {Lihatlah Tabel 20-6, h. 863). T e r d a p a t d u a
u n i t e n d o k r i n o v a r i u m y a n g secara b e r u r u t a n m e l a k s a n a -
kan ftingsi-fungsi tersebut: folikel d a n korpus l u t e u m .
I D a l a m oogenesis terjadi langkah-langkah yang sama d a -
l a m replikasi k r o m o s o m d a n pembelahan seperti pada
spermatogenesis, tetapi w a k t u d a n hasil a k h i r sangat ber-
b e d a . S p e r m a t o g e n e s i s selesai d a l a m w a k t u d u a b u l a n ,
sementara tahap-tahap serupa d a l a m oogenesis terjadida-
l a m w a k t u a n t a r a usia 1 2 s a m p a i 5 0 t a h u n secara siklik,
dari awal pubertas hingga menopause. Seorang w a n i t a
lahir d e n g a n j u m l a h sel g e r m i n a t i v u m y a n g terbatas d a n
u m u m n y a t i d a k d a p a t d i p e r b a r u i , s e m e n t a r a p r i a pasca-
pubertas dapat m e n g h a s i l k a n ratusan j u t a s p e r m a setiap
hari. Setiap oosit p r i m e r h a n y a menghasilkan satu o v u m
kaya sitoplasma disertai tiga badan polar h a m p i r tanpa
s i t o p l a s m a y a n g k e m u d i a n berdisintegrasi, s e m e n t a r a se-
tiap spermatosit p r i m e r menghasilkan empat spermatozoa
y a n g m e m i l i k i k e m a m p u a n h i d u p s a m a . {Lihatlah Gambar
20-13 dan Gambar 20-8, h. 823).
I O o g e n e s i s d a n sekresi estrogen b e r l a n g s u n g d i d a l a m
suatu folikel o v a r i u m selama p a r u h p e r t a m a setiap siklus
r e p r o d u k s i (fase f o l i k u l a r ) d i b a w a p e n g a r u h F S H , L H ,
d a n e s t r o g e n . {Lihatlah Gambar 20-14 sampai 20-18).
I Pada sekitar pertengahan siklus, folikel yang m a t a n g
melepaskan sebuah o v u m (ovulasi). Ovulasi dipicu oleh
lonjakan L H yang d i t i m b u l k a n oleh estrogen kadar tinggi
y a n g d i h a s i l k a n o l e h f o l i k e l m a t a n g . {Lihatlah Gambar
20-14, 20-16, dan 20-19).
I D i bawah pengaruh L H , folikel yang telah kosong k e m u -
dian diubah menjadi korpus luteum, yang menghasilkan
progesteron serta estrogen selama p a r u h t e r a k h i r siklus
(fase l u t e a l ) . U n i t e n d o k r i n i n i m e m p e r s i a p k a n u t e r u s
u n t u k implantasi seandainya o v u m yang dibebaskan d i -
b u a h i . {LihatU Gambar 20-14, 20-16, dan 20-20).
I Jika fertilisasi d a n implantasi tidak terjadi m a k a k o r p u s
l u t e u m berdegenerasi. H i l a n g n y a d u k u n g a n h o r m o n u n -
t u k lapisan d a l a m e n d o m e t r i u m yang telah b e r k e m b a n g
p e n u h i n i m e n y e b a b k a n lapisan tersebut berdisintegrasi
d a n terlepas, m e n g h a s i l k a n darah h a i d . Secara bersamaan,
f a s e f o l i k u l a r b a r u k e m b a l i d i m u l a i . {Lihatlah Gambar 20-
14 dan 20-16).
I H a i d berhenti d a nlapisan dalam uterus ( e n d o m e t r i u m )
m e m u l i h k a n diri d ibawah pengaruh kadar estrogen yang
Sistem Reproduksi 867
 terus m e n i n g k a t dari folikel yang baru berkembang.
{Lihatlah Gambar 20-16).
I Jika terjadi, m a k a fertilisasi b e d a n g s u n g d i tuba u t e r i n a
sewaktu telur yang dibebaskan dan sperma yang diletak-
k a n d i v a g i n a d i a n g k u t k e t e m p a t i n i . {Lihatlah Gambar
20-21 sampai 20-23).
I O v u m y a n g t e l a h d i b u a h i m u l a i m e m b e l a h secara m i t o t i s .
D a l a m seminggu o v u m i n i t u m b u h dan berdiferensiasi
m e n j a d i b l a s t o k i s t a y a n g m a m p u b e r i m p l a n t a s i . {Lihatlah
Gambar 20-24).
I Sementara i t u , e n d o m e t r i u m telah mengalami vaskulari-
sasi y a n g i n t e n s d a n d i p e n u h i o l e h s i m p a n a n g l i k o g e n d i
b a w a h p e n g a r u h p r o g e s t e r o n f a s e l u t e a l . {Lihatlah Gambar
20-16). K e d a l a m l a p i s a n y a n g t e l a h d i p e r s i a p k a n k h u s u s
inilah blastokista berimplantasi dengan menggunakan
enzim-enzim yang dikeluarkan oleh trofoblas, yang m e m -
b e n t u k lapisan luar blastokista. E n z i m - e n z i m i n i m e n -
cerna jaringan e n d o m e t r i u m kaya nutrien, melaksanakan
tugas rangkap yaitu m e m b u a t l u b a n g d i e n d o m e t r i u m
u n t u k implantasi blastokista sembari membebaskan n u -
t r i e n d a r i sel e n d o m e t r i u m u n t u k d i g u n a k a n o l e h m u d i -
g a h y a n g s e d a n g b e r k e m b a n g . {Lihatlah Gambar 20-25).
I Setelah implantasi, t e r b e n t u k k o m b i n a s i saling terkait
antara jaringan j a n i n d a n i b u , y a i t u plasenta. Plasenta
adalah organ pertukaran antara darah i b u dan darah janin
serta juga b e r t i n d a k sebagai o r g a n e n d o k r i n k o m p l e k s
sementara yang mengeluarkan sejumlah h o r m o n yang
esensial bagi k e h a m i l a n . G o n a d o t r o p i n k o r i o n m a n u s i a ,
estrogen, dan progesteron adalah h o r m o n - h o r m o n yang
t e r p e n t i n g . {Lihatlah Gambar 20-26, 20-28, dan 20-29
serta Tabel 20-5).
I Gonadotropin korion manusia mempertahankan korpus
l u t e u m k e h a m i l a n , yang mengeluarkan estrogen dan pro-
gesteron selama t r i m e t e r p e r t a m a gestasi s a m p a i plasenta
m e n g a m b i l alih fungsi i n i pada d u a trimester terakhir.
Estrogen d a n progesteron kadar tinggi m e r u p a k a n h a l
SOAL LATIHAN
Pertanyaan Obyektif (Jawaban di h. A-61)
1. Sekresi t e s t o s t e r o n p a d a h a k i k a t n y a b e r h e n t i d a r i l a h i r
s a m p a i p u b e r t a s . {Benar atau salah?)
2. S e o r a n g p r i a g e n e t i k m u n g k i n saja m e m i l i k i p e n a m -
p a k a n a n a t o m i k w a n i t a . {Benar atau salah?)
3. P r o s t a g l a n d i n berasal d a r i a s a m a r a k i d o n a t y a n g ter-
d a p a t d i m e m b r a n p l a s m a . {Benar atau salah?)
4. S e b a g i a n besar p e l u m a s a n selama h u b u n g a n seks d i -
h a s i l k a n o l e h w a n i t a . {Benar atau salah?)
5. W a n i t a t i d a k m e n g a l a m i e r e k s i . {Benar atau salah?)
6. Kadar estrogen yang m e n i n g k a t sedang m e n g h a m b a t
sekresi t o n i k L H , sementara kadar estrogen y a n g t i n g g i
m e r a n g s a n g l o n j a k a n L H . {Benar atau salah?)
7. J i k a s e b u a h f o l i k e l t i d a k m e n c a p a i k e m a t a n g a n s e l a m a
satu siklus o v a r i u m m a k a folikel tersebut dapat m e n y e -
l e s a i k a n p e m a t a n g a n n y a p a d a s i k l u s b e r i k u t n y a . {Benar
atau salah?)
868 Bab 20
esensial u n t u k m e m p e r t a h a n k a n k e h a m i l a n n o r m a l .
(Lihatlah Gambar 20-28).
I Saat persalinan, terjadi k o n t r a k s i r i t m i k m i o m e t r i u m
dengan kekuatan, durasi, dan frekuensi yang meningkat
u n t u k melaksanakan tiga tahap persalinan: p e m b u k a a n
s e r v i k s , p e l a h i r a n b a y i , d a n p e l a h i r a n p l a s e n t a {afterbirth).
{Lihatlah Gambar 20-31).
I Persalinan dipicu oleh h u b u n g a n t i m b a l balik kompleks
berbagai faktor i b u dan janin. Setelah k o n t r a k s i d i m u l a i
pada permulaan persalinan, tercipta suatu siklus u m p a n
b a l i k p o s i t i f y a n g secara p r o g r e s i f m e n i n g k a t k a n k e k u a t -
a n n y a . S e w a k t u k o n t r a k s i m e n d o r o n g j a n i n m e n e k a n ser-
viks, sekresi o k s i t o s i n , y a i t u s u a t u p e r a n g s a n g o t o t u t e r u s
y a n g k u a t , m e n i n g k a t secara refleks. T a m b a h a n o k s i t o s i n
ini menyebabkan kontraksi menjadi lebih kuat sehingga
m e n y e b a b k a n pelepasan oksitosin yang lebih banyak, dan
d e m i k i a n seterusnya. S i k l u s u m p a n b a l i k p o s i t i f i n i secara
progresif m e n g u a t sampai p e m b u k a a n serviks d a n pe-
l a h i r a n s e l e s a i . {Lihatlah Gambar 20-30).
I S e l a m a gestasi, p a y u d a r a secara k h u s u s d i p e r s i a p k a n u n -
t u k laktasi. Peningkatan kadar estrogen dan progesteron
plasenta masing-masing m e n d o r o n g p e r k e m b a n g a n d u k -
t u s d a n a l v e o l u s d i k e l e n j a r m a m a r i a . {Lihatlah Gambar
20-32).
I P r o l a k t i n m e r a n g s a n g sintesis e n z i m - e n z i m y a n g esensial
b a g i p r o d u k s i s u s u o l e h sel e p i t e l a l v e o l u s . N a m u n , k a d a r
estrogen d a n p r o g e s t e r o n y a n g t i n g g i selama gestasi m e n -
cegah p r o l a k t i n m e n d o r o n g p r o d u k s i susu. H i l a n g n y a
steroid plasenta setelah persalinan m e m i c u laktasi.
I Laktasi d i p e r t a h a n k a n o l e h penghisapan, y a n g m e m i c u pe-
lepasan oksitosin d a n prolaktin. O k s i t o s i n m e n y e b a b k a n
p e n y e m p r o t a n s u s u d e n g a n m e r a n g s a n g sel m i o e p i t e l y a n g
mengelilingi alveolus u n t u k memeras keluar susu m e l a l u i
d u k t u s . P r o l a k t i n m e r a n g s a n g sekresi l e b i h b a n y a k susu
u n t u k mengganti susu yang disemprotkan keluar sewaktu
b a y i m e n y u s u i . {Lihatlah Gambar 20-32 dan 20-33).
8. S p e r m a t o g e n e s i s b e d a n g s u n g d i d a l a m ... t e s t i s , d i r a n g -
s a n g o l e h h o r m o n ... d a n ...
9. D e t e k s i ... d i u r i n a d a l a h d a s a r b a g i u j i d i a g n o s t i k k e -
hamilan.
10. S e l a m a p r o d u k s i e s t r o g e n o l e h f o l i k e l , s e l ... d i b a w a h
p e n g a r u h h o r m o n ... m e n g h a s i l k a n a n d r o g e n , d a n s e l
... d i b a w a h p e n g a r u h ... m e n g u b a h a n d r o g e n i n i m e n -
jadi estrogen.
11. S u m b e r estrogen d a n progesteron selama 1 0 m i n g g u
p e r t a m a g e s t a s i a d a l a h ...
12. M a n a dari pernyataan b e r i k u t m e n g e n a i distribusi kro-
m o s o m y a n g tidak tepat^.
a. S e m u a s e l s o m a t i k m a n u s i a m e n g a n d u n g 2 3 p a -
sangan k r o m o s o m u n t u k j u m l a h diploid total 4 6
kromosom.
b. Setiap g a m e t m e n g a n d u n g 2 3 k r o m o s o m , s a t u ang-
gota dari masing-masing pasangan k r o m o s o m .
 c. Selama pembelahan m e i o t i k , anggota pasangan-
6. meningkatkan motilitas
pasangan k r o m o s o m m e n g e l o m p o k a n diri mereka
dan fertilitas sperma
k e d a l a m k o m b i n a s i s e m u l a y a n g berasal d a r i i b u
7. menghasilkan fruktosa
dan ayah i n d i v i d u u n t u k pemisahan menjadi gamet
8. mengeluarkan Fibrinogen
haploid.
9. mengeluarkan
d. P e n e n t u a n jenis k e l a m i n bergantung pada k o m b i -
prostaglandin
nasi k r o m o s o m seks, d e n g a n k o m b i n a s i X Y m e n e n -
t u k a n pria genetik dan X X v^anita genetik.
Pertanyaan Esai
e. K a n d u n g a n k r o m o s o m seks s p e r m a y a n g m e m b u a h i
m e n e n t u k a n jenis k e l a m i n anak. 1. A p a o r g a n r e p r o d u k s i p r i m e r , garnet, l i D r i n o n seks, sa-
l u r a n r e p r o d u k s i , k e l e n j a r seks t a m b a h a n , g e n i t a l i a eks-
13. K e t i k a k o r p u s l u t e u m berdegenerasi,
t e r n a , k a r a k t e r i s t i k seks s e k u n d e r p a d a p r i a d a n wanita.^
a. k a d a r e s t r o g e n d a n p r o g e s t e r o n d a l a m d a r a h turun
drastis 2. Tuliskan fungsi-fungsi r e p r o d u k t i f esensial pria d a n
wanita!
b. sekresi F S H d a n L H m u l a i m e n i n g k a t k a r e n a efek
3. Bahaslah perbedaan antara pria dan w a n i t a dari aspek
inhibisi steroid gonad telah hilang
jenis k e l a m i n genetik, gonad, dan fenotipe!
c. e n d o m e t r i u m t e r l e p a s
4. Bagian m a n a dari sistem reproduksi pria d a n wanita
d . b a i k (a) m a u p u n (b)
yang berkembang dari masing-masing struktur berikut:
e. s e m u a b e n a r
t u b e r k u l u m g e n i t a l , l i p a t a n u r e t r a , genital swelling,
14. D e n g a n m e n g g u n a k a n k o d e j a w a b a n d i k a n a n , t u n j u k -
duktus Wolffii, dan duktus Miilleri?
kan kapan masing-masing kejadian berlangsung selama
5. A p a m a k n a f u n g s i o n a l l e t a k testis d i d a l a m s k r o t u m ?
siklus o v a r i u m :
6. Bahaslah sumber dan fungsi testosteron!
1. p e m b e n t u k a n f o l i k e l a. t e r j a d i s e l a m a
antrum fase f o l i k u l a r 7. Jelaskan tiga tahap u t a m a spermatogenesis! Bahaslah
2. sekresi progesteron b. terjadi selama fungsi masing-masing bagian dari sebuah spermatozoa!
A p a p e r a n sel S e r t o l i ?
3. haid fase l u t e a l
8. B a h a s l a h k o n t r o l f u n g s i testis!
4. sekresi estrogen c. t e r j a d i b a i k
9. B a n d i n g k a n t i n d a k a n seks p r i a d a n w a n i t a !
5. perbaikan dan proliferasi p a d a fase
endometrium folikular 10. B a n d i n g k a n oogenesis dengan spermatogenesis!
11. J e l a s k a n p r o s e s - p r o s e s fase f o l i k u l a r d a n l u t e a l p a d a
6. p e n i n g k a t a n vaskularisasi m a u p u n luteal
s i k l u s o v a r i u m ! H u b u n g k a n fase-fase s i k l u s u t e r u s
dan penyimpanan
d e n g a n fase-fase s i k l u s o v a r i u m !
glikogen di e n d o m e t r i u m
15. Cocokkan yang berikut: 12. Bagaimana o v u m dan spermatozoa diangkut k e tempat
fertilisasi? Jelaskan proses fertilisasi!
1. tempat penyimpanan a. e p i d i d i m i s d a n
13. Jelaskan proses i m p l a n t a s i d a n p e m b e n t u k a n plasenta!
sperma d u k t u s deferens
14. A p a fungsi plasenta? H o r m o n a p a y a n g d i k e l u a r k a n
2. memekatkan sperma b. kelenjar prostat
oleh plasenta?
seratus kali lipat c. v e s i k u l a
15. A p a peran g o n a d o t r o p i n k o r i o n manusia?
3. menyediakan enzim seminalis
16. F a k t o r a p a y a n g berperan d a l a m m e m i c u persalinan?
pembekuan d . kelenjar
A p a tahap-tahap persalinan? A p a peran oksitosin?
4. mengeluarkan cairan bulbouretra
17. Jelaskan f a k t o r h o r m o n y a n g berperan d a l a m laktasi!
basa e. p e n i s
18. R i n g k a s k a n kerja estrogen dan progesteron!
5. mengandung jaringan
erektil

UNTUK DIRENUNGKAN
(Penjelasan di h. A-61)
1. H i p o t a l a m u s m e n g e l u a r k a n G n R H secara p u l s a t i l (ber-
d e n y u t ) sekali setiap d u a s a m p a i tiga j a m , t a n p a sekresi
d i a n t a r a n y a . K o n s e n t r a s i G n R H d a r a h b e r g a n t u n g pa-
da f r e k u e n s i l e t u p a n sekresi i n i . Saat i n i sedang d i l a k u -
kan suatu penelitian tentang metode kontrasepsi baru
yang m e n j a n j i k a n melibatkan pemberian obat mirip
G n R H . B a g a i m a n a k i r a - k i r a cara kerja obat tersebut
sebagai kontrasepsi jika G n R H adalah h o r m o n h i p o t a -
l a m u s yang m e m i c u rangkaian proses yang b e r u j u n g
pada ovulasi?. ( P e t u n j u k : Hipofisis anterior " d i p r o g r a m "
u n t u k hanya berespons terhadap pola denyut G n R H
yang normal).
2. T u m o r testis y a n g t e r b e n t u k o l e h sel i n t e r s t i s i a l L e y d i g
kadang mengeluarkan testosteron dalam j u m l a h 1 0 0
kali daripada n o r m a l . Jika t u m o r semacam i n i t i m b u l
pada anak, m a k a anak tersebut akan t u m b u h j a u h lebih
pendek daripada potensi genetiknya. Jelaskan mengapa!
Gejala apa lagi y a n g dapat d i t e m u k a n ?

Sistem Reproduksi 869

 D i s f u n g s i seks j e n i s apa y a n g m u n g k i n t i m b u l p a d a p r i a 5. G e j a l a m e n o p a u s e k a d a n g d i t e r a p i d e n g a n s u p l e m e n es-
y a n g m e n g g u n a k a n o b a t - o b a t p e n g h a m b a t a k t i v i t a s sis- trogen dan progesteron. Mengapa terapi dengan G n R H
t e m saraf simpatis sebagai bagian dari terapi u n t u k a t a u F S H d a n L H t i d a k efektifi*
tekanan darah tinggi?
J e l a s k a n d a s a r fisiologik p e m b e r i a n e k s t r a k h i p o f i s i s a n t e -
rior u n t u k m e n g i n d u k s i atau m e m p e r m u d a h persalinan!

KASUS KLINIS
(Penjelasan di h. A-62) M u d i g a h yang sedang terbentuk tertanam d i tuba uterina
M a r i a A , yang sedang h a m i l d u abulan, m e n g a l a m i k e r a m dan b u k a n d ie n d o m e t r i u m uterus. Mengapa kehamilan i n i
perut yang parah. D o k t e r n y a mendiagnosis kehamilan tuba: harus dihentikan dengan pembedahan?

SUMBER BACAAN PHYSIOEDGE

Situs PhysioEdge U n t u k a n j u r a n b a c a a n , k o n s u l t a s i l a h k e InfoTrac* College
Situs u n t u k b u k u i n i berisi b a n y a k alat b a n t u belajar y a n g Edition/Research d i s i t u s P h y s i o E d g e a t a u p e r g i l a n g s u n g
b e r m a n f a a t , serta b a n y a k p e t u n j u k u n t u k b a h a n bacaan l e b i h k e I n f o T r a c C o l l e g e E d i t i o n , p e r p u s t a k a a n r i s e t online a n d a
l a n j u t d a n riset. M a s u k l a h ke: di:
littp://biology.brookscole.com/sherwoodhp6 http://infotrac.thomsonleaming.com
P i l i h l a h Chapter 20 d a r i m e n u drop-down a t a u k l i k s a l a h
s a t u d a r i b a n y a k p i l i h a n , t e r m a s u k Case Histories, yang
m e m p e r k e n a l k a n a s p e k - a s p e k k l i n i s fisiologi m a n u s i a . U n t u k
b a b i n i p e r i k s a l a h : Case History 23: Pregnancy Test.

870 B a b 20