Fungsi Sekresi Saluran Pencernaan

Di sepanjang traktus gastrointestinal, kelenjar sekretoris mempunyai dua fungsi utama :

Pertama, enzim-enzim pencernaan disekresi pada sebagian besar daerah saluran pencernaan,
dan rongga mulut sampai ujung distal ileum. Kedua, kelenjar mucus, dari rongga mulut sampai
ke anus, mengeluarkan mucus untuk melumaskan dan melindungi semua bagian saluran
pencernaan.
Kebanyakan sekresi pencernaan terbentuk hanya sebagai respon terhadap keberadaan
makanan di dalam saluran pencernaan, dan jumlah yang disekresi pada setiap segmen traktus
biasanya jumlah yang tepat diperlukan untuk pencernaan yang sesuai. Selanjutnya pada
beberapa bagian traktus gastrointestinal, bahkan jenis enzim dan zat-zat lainnya yang disekresi
bervariasi sesuai dengan tipe makanan yang ada. Oleh karena itu, tujuan dari bab ini adalah
untuk membicarakan sekresi saluran pencernaan yang berbeda-beda, fungsi, dan pengaturan
produksinya.

Prinsip-Prinsip Umum Sekresi Saluran Pencernaan

Anatomi Berbagai Jenis Kelenjar

Beberapa jenis kelenjar menghasilkan berbagai jenis sekresi saluran pencernaan yang
berbeda-beda. Pertama, pada permukaan epitel dari sebagian besar bagian traktus
gastrointestinal terdapat berjuta-juta kelenjar mucus sel tunggal yang disebut secara singkat
sebagai sel mucus atau kadang disebut sel goblet karena se tersebut berbentuk seperti goblet
(cawan). Kelenjar ini terutama berfungsi sebagai respons terhadap iritasi local pada epitel :
kelenjar itu mengeluarkan mucus secara langsung ke permukaan epitel untuk bekerja sebagai
pelumas yang juga melindungi permukaan dari ekskoriasi dan pencernaan.
Kedua, banyak daerah permukaan traktus gastrointestinal di kelilingi oleh ceruk (pits) yang
merupakan invaginasi dari epitel kedalam submukosa. Pada usus halus, ceruk ini, disebut kripta
Lie berkuhn, yaitu ceruk yang dalam dan mengandung sel-sel sekretoris khusus. Salah satu
diantaranya akan diperlihatkan kemudian pada gambar 64-1.
Ketiga, di dalam lambung dan bagian atas duodenum terdapat sejumlah besar kelenjar
tubuler yang dalam. Kelenjar tubuler yang khas dapat dilihat pada gambar 64-4 yang
memperlihatkan gambar kelenjar lambung yang menyekresi asam dan pepsinogen (kelenjar
oksintik).
Keempat, beberapa kelenjar yang kompleks yaitu kelenjar saliva, pankreas, dan hati juga
berhubungan dengan saluran pencernaan. Kelenjar-kelenjar ini menghasilkan sekresi untuk
pencernaan atau emunsifikasi makanan. Hati mempunyai stuktur yang sangat khusus, yang
akan dibicarakan pada Bab 67. Kelenjar saliva dan pankreas adalah jenis kelenjar asinus
seperti terlihat pada Gambar 64-2. Kelenjar ini terletak di luar dinding saluran pencernaan dan,
dalam hal ini, berbeda dari semua kelenjar pencernaan lainnya. Kelenjar-kelenjar ini terdiri dari
berjuta-juta asinus yang dibatasi oleh sel-sel kelenjar sekresi; asinus ini masuk ke dalam
system duktus yang akhirnya berakhir ke dalam saluran pencernaan itu sendiri.

Mekanisme Dasar Rangsangan Kelenjar Saluran Pencernaan

Kontak Makanan dengan Epitel Merangsang Sekresi-Fungsi Perangsangan Saraf

Enterik. Keberadaan mekanis makanan dalam suatu sekmen tertentu traktus gastrointestinal
biasanya menyebabkan kelenjar-kelenjar pada daerah itu dan daerah-daerah yang berdekatan
menyekresikan getah (juices) dalam jumlah sedang sampai besar. Sebagian dari efek-efek local
ini, terutama sekresi mucus oleh sel mucus, dihasilkan dari rangsangan kontak langsung sel-sel
kelenjar permukaan dengan makanan.
Sebagai tambahan, perangsangan epitel local juga mengaktifkan system saraf enteric
dinding usus. Jenis-jenis perangsangan yang melakukan hal ini adalah (1) perangsangan taktil,
(2) iritasi kimiawi, dan (3) distensi dinding usus. Hasil reflex-refleks saraf akan merangsang baik
sel-sel mucus pada permukaan epitel usus dan kelenjar yang terletan di dalam dinding usus
untuk meningkatkan skresinya.

Rangsang Otonom pada Sekresi

Rangsang Parasimpatis Meningkatkan Laju Sekresi Kelenjar Saluran Pencernaan.

Perangsangan saraf parasimpatis ke saluran pencernaan hampir selalu mengkatkan laju
kecepatan sekresi kelenjar pencernaan. Ini terutama terjadi pada kelenjar di bagian atas
saluran (yang dipersarafi oleh nervus glosofaringeus dan fagus parasimpatis) seperti kelenjar
saliva, kelenjar esophagus, kelenjar gastrik, pankreas dan kelenjar Brunner pada duodenum.
Hal ini juga terjadi pada beberapa kelenjar di bagian distal usus besar, yang doipersarafi oleh
saraf parasimpatis pelvis. Sekresi pada bagian usus halus lainnya dan pada dua pertiga bagian
pertama usus besar terutama terjadi sebagai respons terhadap rangsangan saraf dan hormonal
setempat pada masing-masing segmen usus.

Rangsang Simpatis Mempunyai Efek Ganda pada Laju Sekresi Kelenjar Saluran
Pencernaan. Perangsangan saraf simpatis yang menuju traktus gastrointestinal akan
mengakibatkan terjadinya peningkatan ringan sampai sedang sekresi beberapa kelenjar
setempat. Namun, rangsangan simpatis juga dapat mengakibatkan konstriksi pembuluh darah
yang menyuplai kelenjar. Oleh karena itu perangsangan simpatis dapat mempunyai dua efek:
(1) rangsangan simpatis sendiri biasanya sedikit meningkatkan sekresi dan (2) jika
perangsangan parasimpatis atau hormonal sudah mengakibatkan sekresi kelenjar yang sangat
banyak, adanya tumpang tindih rangsangan simpatis biasanya akan mengurangi sekresi,
kadang secara bermakna, terutama karena reduksi vasokontriktif dan suplai darah.

Pengaturan Sekresi Kelenjar Oleh Hormon. Pada lambung dan usus, beberapa hormone
gastrointestinal yang berbeda membantu mengatur volume dan sifat sekresi. Hormon-hormon
ini dikeluarkan dari mukosa gastrointestinal sebagai respons terhadap keberadaan makanan
dalam lumen usus. Hormone kemudian di absorbsi ke dalam darah dan di bawa ke kelenjar
tempat hormone merangsang sekresi. Tipe rangsangan ini terutama bermanfaat untuk
meningkatkan pengeluaran getah gastrik dan getah pankreas ketika makanan masuk ke
lambung duodenum.
Secara kimiawi, hormone-hormon gastrointestinal merupakan polipeptida atau derivat
polipeptida.
Mekanisme Dasar Sekresi Sel-Sel Kelenjar

Sekresi Zat Organik. Walaupun semua mekanisme dasar fungsi sel-sel kelenjar masih
belum diketahui, bukti-bukti penelitian ternyata mengarah kepada prinsip-prinsip dasar sekresi
berikut ini, seperti yang di tunjukkan pada gambar 64-1.
1. Zat nutrisi yang dibutuhkan untuk pembentukan sekresi, pertama harus berdifusi atau
dipindahkan secara aktif oleh darah di dalam kapiler ke dasar sel kelenjar.
2. Banyak mitokondria yang terletak di dalam sel kelenjar yang berdekatan dengan dasarnya
menggunakan energy oksidasi untuk membentuk adenosine trifosfat (ATP).
3. Energi dari ATP, bersama dengan zat-zat yang tepat, yang disediakan oleh zat nutrisi,
kemudian digunakan untuk sintesis zat-zat sekretoris organik; sintesis ini terjadi hampir
seluruhnya dalam retikulum endoplasmik dan kompleks Golgi sel kelenjar. Ribosom pada
pembentukan protein yang disekresikan.
4. Bahan sekretoris kemudian di bawa melalui tubulus retikulum endoplasmik, menuju vesikel
dari kompleks Golgi selama kira-kira 20 menit.
5. Dalam komplek Golgi, zat-zat tersebut kemudian dimodifikasi, ditambahkan, dipekatkan,
dan dikeluarkan kedalam sitoplasma dalam bentuk vesikel sekretoris, yang disimpan pada
ujung apical sel-sel sekretoris.
6. Vesikel-vesikel ini tetap tersimpan sampai sinyal-sinyal pengontrol saraf atau hormonal
menyebabkan sel mengeluarkan isi vesikel melalui permukaan sel. Keadaan ini mungkin
terjadi dengan cara berikut : Sinyal kontrol pertama-tama akan meningkatkan permeabilitas
membran sel terhadap ion kalsium, dan kalsium masuk ke dalam sel. Kalsium tersebut
kemudian menyebabkan banyak vesikel berfusi dengan membrane sel apikal. Lalu
membrane sel apical pecah dan terbuka, sehingga mengeluarkan isi vesikel ke bagian luar;
proses ini disebut eksositosis.

Sekresi Air dan Elektrolit. Kepentingan kedua sekresi kelenjar adalah sekresi air dan
elektrolit dalam jumlah cukup agar dapat membawa serta zat-zat organik. Sekresi oleh kelenjar-
kelenjar saliva, akan didiskusikan lebih rinci kemudian, yang memperlihatkan sebuah contoh
cara rangsangan saraf menyebabkan air dan garam melewati sel-sel kelenjar dalam jumlah
besar, membersihkan zat-zat organik melalui tepi sel sekretoris pada waktu yang bersamaan.
Hormon yang bekerja pada membran sel pada beberapa sel-sel kelenjar diyakini juga dapat
menimbulkan efek sekretorik serupa seperti yang ditimbulkan oleh perangsangan saraf.

Sifat Pelumasan dan Perlindungan Mukus, serta Kegunaan Mukus dalam Traktus
Gastrointestinal.
Mukus adalah sekresi kental yang terutama terdiri atas air, elektrolit, dan campuran
beberapa glikoprotein, yang terdiri atas jumlah besar polisakarida yang berikatan dengan
protein dalam jumlah yang kebih sedikit. Mukus sedikit berbeda pada berbagai bagian
traktus gastrointestinal, tetapi dimanapun letaknya, mukus mempunyai beberapa
karakteristik penting yang membuatnya sebagai pelumas dan pelindung yang baik bagi
dinding usus. Pertama, mukus mempunyai kualitas pelekat yang membuatnya melekat erat
pada makanan atau partikel lain dan meyebar sebagai suatu lapisan tipis di atas
permukaan. Kedua, mukus mempunyai massa yang cukup besar sehingga dapat melapisi
dinding usus dan mencegah kontak yang sesungguhnya antara sebagian besar partikel
 makanan dengan mukosa. Ketiga, mukus memiliki resistensi rendah terhadap kemungkinan
selip, sehingga partikel dengan mudah dapat meluncur sepanjang epitel. Keempat, mukus
menyebabkan partikel feses melekat satu sama lain untuk membentuk feses yang akan
dikeluarkan selama pergerakan usus. Kelima, mukus sangat resistan terhadap pencemaran
oleh enzim-enzim gastrointestinal. Keenam, glikoprotein mucus mempunyai sifat amfoterik,
yang berarti bahwa mucus mampu mendapat (buffering) sejumlah kecil asam atau basa;
juga, mukus seringkali mengandung sejumlah ion bikarbonat yang khususnya menetralkan
asam.
Ringkasnya, mucus mempunyai kemampuan untuk mempermudah meluncurnya
makanan di sepanjang traktus gastrointestinal dan juga mencegah ekskoriasi atau
kerusakan kimiawi epitel. Seseorang akan menyadari sifat pelumas mucus ketika kelenjar
saliva gagal menyekresi saliva, karena pada situasi ini makanan padat sangat sulit ditelan
walaupun makanan tersebut dikonsumsi bersama sejumlah besar air.

Sekresi Saliva

Saliva Mengandung Sekresi Serosa dan Mukus. Kelenjar saliva yang utama adalah
kelenjar parotis, submandibularis, dan sublingualis; selain itu, juga ada beberapa kelenjar juga
ada beberapa kelenjar bukalis yang kecil. Sekresi saliva normal berkisar sekitar 800 sampai
1.500 ml, seperti yang ditunjukkan dengan nilai rata-rata 1.000 ml pada tabel 64-1.
Saliva menyekresi dua jenis protein yang utama: (1) sekresi serosa yang mengandung
ptialin (suatu-α amilase), yang merupakan enzim untuk mencernakan karbohidrat, dan (2)
sekresi mukus yang mengandung musin untuk tujuan peluamasan dan perlindungan
permukaan.
Tabel 64-1 Sekresi Harian Getah Usus

Volume Harian (ml) pH

Saliva 1.000 6,0-7,0
Sekresi lambung 1.500 1,0-3,5
Sekresi pankreas 1.000 8,0-8,3
Empedu 1.000 7,8
Sekresi usus halus 1.800 7,5-8,0
Sekresi kelenjar Brunner 200 8,0-8,9
Sekresi usus besar 200 7,5-8,0
Total 6.700

Kelenjar parotis hampir seluruhnya menyekresi jenis serosa, sementara kelenjar

submandibularis dan sublingualis menyekresi mukus dan serosa. Kelenjar bukalis hanya
menyekresi mukus. Saliva mempunyai pH antara 6,0 dan 7,0 suatu kisaran yang
menguntungkan untuk kerja pencernaan ptialin.
Sekresi Ion dalam Saliva. Saliva terutama mengandung sejumlah besar ion kalium dan ion
bikarbonat. Sebaiknya, konsentrasi ion natrium dan klorida beberapa kali lebih rendah pada
saliva daripada di dalam plasma. Kita dapat memahami konsentrasi khusus ion-ion ini di dalam
saliva melalui deskripsi berikut ini mengenai mekanisme sekresi saliva.
Gambar 64-2 menunjukan sekresi oleh kelenjar submandibularis, suatu kelenjar campuran
khusus yang mengandung duktus asinus maupun duktus salivarius. Sekresi saliva terjadi
melalui dua tahap: Tahap pertama melibatkan asinus, dan yang kedua, duktus salivarius. Sel
asinus menyekresi sekresi primer yang mengandung ptialin dan atau musin dalam larutan ion
dengan konsentrasi yang tidak jauh berbeda dari yang disekresikan dalam cairan ekstrasel
biasa. Pada saat sekresi primer mengalir melalui duktus, terjadi dua proses transfor aktif utama
yang memodifikasi komposisi ion pada cairan saliva secara nyata.
Pertama, ion-ion natrium secara aktif direabsorbsi dari semua duktus salivarius, dan ion-ion
kalium disekresi secara aktif sebagai pengganti natrium. Oleh karena itu, konsentrasi ion
natrium saliva sangat berkurang, sedangkan konsentrasi ion kalium meningkat. Akan tetapi, ada
kelebihan reabsorbsi ion natrium yang melebihi sekresi ion kalium, dan ini membuat kenegatifan
listrik sekitar -70 milivolt di dalam duktus salivarius dan keadaan ini kemudian menyebabkan ion
klorida direabsorbsi secara pasti. Oleh karena itu, konsentrasi ion klorida pada cairan saliva
turun sekali, serupa dengan penurunan konsentrasi ion natrium pada duktus.
Kedua, ion-ion bikarbonat disekresi oleh epitel duktus ke dalam lumen duktus. Hal ini
sedikitnya sebagian disebabkan oleh pertukaran pasif ion bikarbonat dengan ion klorida, tetapi
mungkin juga sebagian hasil dari proses sekresi aktif.
Hasil akhir proses transpor ini adalah bahwa pada kondisi istirahat, konsentrasi masing-
masing ion natrium dan klorida dalam saliva hanya sekitar 15 mEq/L, sekitar sepertujuh sampai
sepersepuluh konsentrasinya dalam plasma. Sebaliknya,konsentrasi ion kalium adalah sekitar
30 mEq/L tujuh kali lebih besar dari konsentrasinya dalam plasma dan konsentrasi ion
bikarbonat adalah 50 sampai 70 mEq/L, sekitar dua sampai tiga kali lebih besar dari
konsentrasinya dalam plasma.
Selama salivasi maksimal, konsentrasi ion saliva sangat berubah karena kecepatan
pembentukan sekresi primer oleh sel asini dapat meningkat sebesar 20 kali lipat. Sekresi asinar
ini kemudian akan mengalir melalui duktus begitu cepatnya sehingga penyesuaian
(reconditioning) sekresi duktus diperkirakan menurun. Oleh karena itu, bia saliva sedang
disekresi dalam jumlah sangat banyak, konsentrasi natrium klorida kurang lebih hanya berkisar
setengah sampai dua pertiga konsentrasi dalam plasma, dan konsentrasi kalium meningkat
hanya empat kali konsentrasi dalam plasma.

Fungsi Saliva untuk Kebersihan Mulut. Pada kondisi basal saat seseorang terjaga,
sekitar 0.5 ml saliva, hampir seluruhnya tipe mukus, disekresikan setiap menit tetapi selama
tidur, hanya terjadi sedikit sekresi. Sekresi ini berperan sangat penting untuk
mempertahankan kesehatan jaringan rongga mulut. Rongga mulut berisi bakteri pathogen
yang dengan mudah dapat merusak jaringan dan juga menimbulkan karies gigi. Saliva
membantu mencegah kerusakan melalui beberapa cara,
Pertama, aliran saliva sendiri membantu membuang bakteri pathogen juga partikel-
partikel makanan yang memberi dukungan metabolik bagi bakteri.
Kedua, saliva mengandung beberapa faktor yang menghancurkan bakteri. Salah
satunya adalah ion tiosianat dan yang lainnya adalah beberapa enzim proteolitik-terutama,
enzim-yang (a) menyerang bakteri, (b) membantu ion tiosianat memasuki baktri, tempat ion
 ini kemudian menjadi bakterisid, dan (c) mencerna partikel-partikel makanan, jadi membantu
menghilangkan pendukung metabolisme bakteri lebih lanjut.
Ketiga, saliva sering mengandung sejumlah besar antibody protein yang dapat
menghancurkan bakteri rongga mulut, termasuk beberapa yang menyebabkan karies gigi.
Pada keadaan tidak ada saliva, jaringan rongga mulut sering mengalami ulserasi dan atau
menjadi terinfeksi, dan karies gigi dapat meluas.

Pengaturan Sekresi Saliva oleh Saraf

Gambar 64-3 menunjukan jalur saraf paraseimpatis untuk mengatur pengeluaran salifa,
menunjukan bahwa kelenjar salifa terutama dikontrol oleh sinyal saraf parasimpatis sepanjang
jalan dari nukleus salivatorius superior dan inferior pada batang otak.
Nukleus Salifatorius terletak kira-kira pada pertemuan antara medulla dan pons dan akan
tereksitasi oleh rangsangan taktil dan pengecapan pada lidah dan daerah-daerah rongga mulut
dan saring lainnya. Beberapa rangsangan pengecapan, terutama rasa asam (disebabkan oleh
asam), merangsang sekresi saliva dalam jumlah sangat banyak-seringkali 8-20 kali kecepatan
sekresi basal. Juga,rangsangan tektil tertentu, seperti adanya benda halus dalam rongga mulut
(misalnya sebuah batu kerikil), menyebabkan salivasi yang nyata, sedangkan benda yang kasar
kurang menyebabkan salivasi dan kadang bahkan menghambat salivasi.
Salivasi juga dapat dirangsang atau dihambat oleh sinyal-sinyal saraf yang tiba pada
nukleus salifatorius dari pusat-pusat sistem saraf pusat yang lebih tinggi. Sebagai contoh, bila
seseorang mencium atau memakan makanan yang disukainya, pengeluaran salifa lebih banyak
daripada bila ia mencium atau memakan makanan yang tidak disukainya. Daerah nafsu makan
pada otak, yang mengatur sebagian efek ini, terletak didekat pusat parasimpatis hipotalamus
anterior, dan berfumgsi terutama sebagai respon terhadap sinyal dari daerah pengecapan dan
penciuman dari korteks serebral atau amigdala.
Salivasi juga dapat terjadi sebagai respon terhadap reflex yang berasal dari lambung dan
usus hakus bagian atas-khususnya saat menelan makanan yang sangat mengiritasi atau bila
seserorang mual karena adanya kelainan gastrointestinal. Saliva, ketika ditelan, akan
membantu menghilangkan faktor iritan pada traktus gastrointestinal dengan cara mengencerkan
atau menetralkan zat iritan.
Perangsangan simpatis juga dapat meningkatkan salivasi dalam jumlah sedikit, lebih sedikit
dari perangsangan parasimpatis. Saraf-saraf simpatis berasal dari ganglia servikalis superior
dan berjalan sepanjang permukaan dinding pembulu darah atau kelenjar-kelenjar saliva.
Factor sekunder yang juga memengaruhi sekresi saliva adalah suplai darah ke kelenjar
karena sekresi selalu membutuhkan nutrisi yang adekuat dari darah. Sinyal-sinyal saraf
parasimpatis yang sangat merangsang salivasi, dalam derajat sedang juga melebarkan
pembuluh-pembuluh darah. Selain itu, salivasi sendiri secara langsung melebarkan pembuluh-
pembuluh darah. Sehingga menyediakan peningkatan nutrisi kelenjar saliva seperti yang juga
dibutuhkan sel penyekresi. Bagian dari tambahan efek vasodilator ini disebabkan oleh kalikrein
yang disekresi oleh sel-sel saliva yang aktif, yang kemudian bekerja sebagai suatu enzim untuk
pemusatan satu protein darah, yaitu alfa2-globulin, untuk membentuk bradikinin, suatu
vasodilator yang kuat.
Sekresi Esofagus

Sekresi esofagus seluruhnya mukus dan terutama berfungsi sebagai pelumas pada saat
menelan. Bagian utama esofagus dikelilingi oleh beberapa kelenjar mukus sederhana. Pada
bagian ujung lambung, dan dalam jumlah lebih kecil pada bagian awal esofagus, terdapat
juga beberapa kelenjar mukus campuran. Mukus yang disekresi oleh kelenjar campuran
pada esofagus bagian atas akan mencegah ekskoriasi mukosa akibat makanan yang baru
saja masuk, sedangkan kelenjar camouran yang berada di dekat sambungan
esofagogastrik akan melindungi dinding esofagus dari pencernaan oleh asam getah
lambung yang sering mengalami refulks dari lambung kembali lagi ke bagian bawah
esofagus walaupun ada fungsi pelindung, tukak lambung kadang masih dapat terjadi pada
ujung gastrik esofagus.