Secara garis besar ada tiga tipe rekombinasi genetik yang sudah banyak
diketahui, yaitu (1) rekombinasi homolog/ umum, (2) rekombinasi khusus (site-
specific rekombination), (3) rekombinasi model Meselson-Radding, dan (4)
rekombinasi Meiotik. Rekombinasi homolog menyebabkan terjadinya pertukaran
antarmolekul DNA yang merupakan homologi urutan nukleotida cukup besar. Ciri
khusus rekombinasi homolog adalah bahwa proses tersebut dapat terjadi setiap titik
di daerah homologi. Rekombinasi terjadi melalui tahap pemotongan untaian DNA
yang kemudian diikuti dengan proses penggabungan kembali. Rekombinasi
antarkromosom melibatkan proses pertukaran secara fisik antara bagian-bagian
kromosom. Proses rekombinasi terjadi secara akurat sehingga tidak ada satupun
pasangan basa nukleotida yang hilang atau ditambahkan ke dalam kromosom
rekombinan. Proses pertukaran tersebut menyebabkan terbentuknya struktur yang
dapat terlihat sebagai kiasma (chiasma) pada waktu meiosis. Kiasma merupakan
tempat pemotongan dan penggabungan kembali untai DNA, yaitu ketika dua
kromatid yang berbeda (non-sister chromatids) terpotong dan tergabungkan satu
sama lain. Rekombinasi homolog dimulai ketika dua kromosom homolog terletak
berdekatan satu sama lain sehingga urutan nukleotida yang homolog dapat
dipertukarkan. Kontak antara dua pasang kromosom tersebut, disebut sebagai
proses sinapsis, terjadi pada awal meiosis yaitu pada profase.
Rekombinasi genetik homolog melibatkan pertukaran genetik antara dua
molekul DNA (atau segmen molekul yang sama) yang mendiami wilayah yang
luas dengan susunan homolog. Susunan basa yang sebenarnya pada DNA tidak
sesuai sepanjang susunan dua DNA yang sama. Daerah rekombinasi khusus
berbeda dalam hal pertukaran yang hanya terjadi pada susunan DNA yang
terdefinisi. Perubahan DNA adalah berbeda dalam hal perubahan ini melibatkan
segment pendek DNA dengan kapasitas yang luar biasa untuk berpindah dari satu
lokasi kromosom ke lokasi yang lain. “gen hopping” ini merupakan gen yang
pertama kali diamati pada maizena oleh Barbara McClintock pada tahun 1950.
Tambahan lagi tentang kelas terkarakterisasi ini, ada jarang yang lebar penyusunan
kembali yang tidak biasa dimana tidak ada mekanisme dan tujuan yang diajukan.
Pembahasan dari mekanisme rekombinasi harus selalu menyertakan stuktur DNA
yang luar biasa. Pada rekombinasi genetik homolog, dua molekul DNA
berinteraksi dan meluruskan susunannya yang sama pada beberapa tahapan reaksi.
Proses pelurusan ini bisa melibatkan formasi DNA menengah barudima tiga atau
bahkan empat strand dilepaskan. Cabang struktur DNA juga ditemukan sebagai
rekombinan menengah. Pertukaran informasi antara dua makromolekul helix besar
sering melibatkan jalinan strand kompleks.
Skema rekombinasi menurut Holliday. Rekombinasi dimulai dengan adanya
pemotongan pada salah satu dari dua untaian DNA homolag (langkah 3) yang
diikuti oleh invasi pada untaian DNA homolog (langkah 4-6), sampai
akhirnya terbentu persimpangan Holliday
Pada bakteri yang tidak menjalani meiosis, rekombinasi genetik terjadi pada
proses seperti konjugasi, perkawinan dimana kromosom DNA ditransfer antara dua
sel bakteri yang berhubungan secara dekat, hal ini dapat terjadi dalam sel tunggal
antara dua kromosom homolog, ada selama atau setelah replikasi.
Tipe rekombinasi ini menyediankan setidak-tidaknya tiga fungsi yang bisa
diidentifikasi :(1) tipe rekombinasi ini berkontribusi terhadap perbedaan genetik
pada populasi; (2) pada eukariot menyediakan penghubung sementara antara
kromatid yang secara nyata mengoreksi urutan segregasi pada kromosom ke sel
inang pada divisi sel meiotik pertama; dan (3) berkontribusi untuk memperbaiki
beberapa tipe kerusakan DNA.
Fungsi pertama dan kedua sering menjadi bahan yang menarik bagi ilmuan
untuk studi tentang sel, dan rekombinasi homolog sering dijelaskan sebagai sumber
perbedaan genetik. Namun, fungsi perbaikan DNA merupakan peranan yang paling
penting pada sel. Perbaikan DNA seperti yang dijelaskan disebut pada fakta bahwa
luka DNA pada satu strand dapat diperbaiki secara akurat karena informasi genetik
dijaga di dalam strand saling melengkapi yang tidak rusak. Pada tipe luka tertentu,
seperti luka pada strand ganda, strand ganda tautan silang, luka yang ditinggalkan
strand tunggal setelah replikasi strand komplementer rusak atau tidak ada. , ketika
hal ini terjadi, informasi yang dibutuhkan untuk perbaikan DNA yang akurat harus
berasal dari kromosom homolog yang terpisah dan perbaikan yang melibatkan
kromosom homolog. Jenis luka ini umumnya berasal radiasi ionisasi dan reaksi
oksidatif, dan perbaikannya mengoreksi produksi gamet eukariot yang bisa hidup
dan keberadaan bakteri setiap harinya. Perbaikan yang dimediasi oleh rekombinasi
genetik homolog disebut perbaikan rekombinasi (recombinational repair).
Dalam model ini terjadi di dua pemotongan pada posisi yang tepat saling
berhadapan pada untaian DNA homolog. Oleh karena itu Matthew Meselson dan
Charles Radding pada tahun 1975 mengusulkan Model alternatif untuk
menjelaskan proses rekombinasi. Dalam model ini diasumsikan terjadi replikasi
pada daerah takik (nick) salah satu untaian DNA yang menyebabkan terjadinya
penggusuran untaian DNA. DNA yang tergusur menginvasi untaian DNA homolog
dan berpasangan dengan salah satu untain DNA sekaligus menggusur untaian
DNA homolog yang lain. DNA yang tergusur tersebut Kemudian membentuk D-
loop. D-loop yang terbentuk tersebut akhirnya akan dihilangkan sehingga terjadi
migrasi cabang. Setelah terjad migrasi cabang barulah kemudian terbentuk
Persimpangan Holliday (Hollidoy junction) Radding juga mengusulan bahwa selain
mekanisme tersebut juga dapat berlangsung mekanisme alternatif yaitu adanya
celah (gap) pada salah satu untaian DNA menyebabkan terjadinya pasangan
antara DNA dupleks yang mempunyai celah dengan salah satu untaian DNA
dupleks yang lain. Invasi salah satu untaian DNA ke untaian DNA homolog
tersebut kemudian diikuti dengan replikasi. Setelah terjadi replikasi kemudian
akan diikuti oleh migrası cabang dan akhirnya terbentuk persimpangan Holliday.
Enzim RecBCD berikatan dengan DNA linear pada salah satu ujung dan
menggunakan energi ATP untuk berpindah sepanjang helix, melepaskan DNA
didepan dan melepaskannya kembali dibelakang. Pelepasan kembali lebih lambat
dari pelepasan sehingga gelembung strand tunggal segera terbentuk dan membesar.
Strand tunggal dalam gelembung segera dipotong saat enzim bertemu susunan
tertentu yang disebut chi ((5’)GCTGGTGG(3’). Ada sekitar 1000 dari sususna
tersebut pada genom E. coli, dan berpengaruh meningkatkan frekuensi rekombinasi
pada daerah dimana rekombinasi itu terjadi. Susunan yang meningkatkan frekuensi
rekombinasi diidentifikasi pada beberapa organisme.
Protein RecA tidak bisa telibat dalam metabolisme DNA karena bentuk aktif
enzim ini merupakan perintah, filament helix yang memasang secara kooperatif
pada DNA dan mampu melibatkan monomer RecA. Formasi filament ini secara
normal terjadi pada DNA strand tunggal seperti yang diproduksi oleh enzim
RecBCD. Filamen juga akan terbentuk pada DNA duplex dengan gap strand
tunggal, dimana monomer RecA berikataan pertama kali dengan DNA strand
tunggal dalam gap dan kemudian kumpulan filament menyelimuti dupleks
tetangganya.
Paradigma in vitro yang berguna untuk aktivitas rekombinasi filament RecA
adalah reaksi yang disebut pertukaran DNA strand. DNA dalam filament
dibentangkan dengan DNA duplex kedua, dan strand ditukar antar dua DNA untuk
membentuk heteroduplex DNA. Pertukaran yang terjadi antara tingkatan 3 sampai
6 pasangan basa dan berkembang menjadi arah yang unik, 5’_3’ yang berkaitan
dengan DNA strand tunggal didalam filament, reaksi ini dapat melibatkan tiga
sampai empat strand, dan pada kasus berikutnya struktur Holliday merupakan
intermediate dalam proses. Susunan yang lengkap dari setiap peristiwa,
memperkenalkan dua cirri tambahan dari protein RecA-memediasi tiga reaksi
pertukaran strand. Pertama, jajaran dua DNA bisa melibatkan dua formasi dari
struktur DNA yang tidak biasa, dimana tiga strand dilepaskan. Detail struktur
masih belum diketahui. Kedua, harena DNA merupakan struktur helix, pertukaran
strand membutuhkan perintah rotasi untuk dua DNA yang berjajaran. Hal ini
menimbulkan aksi gelondong (spooling) yang memindahkan titik cabang
sepanjang helix. ATP dihidrolisis dengan protein RecA seperti reaksi ini
berlangsung.
Imunoglobulin terdiri atas dua cincin polipeptida berat dan dua cincin
polipeptida ringan masing-masing cincin memiliki daerah tidak tetap dengan
susunan yang sangat berbeda dari satu immunoglobulin dengan immunoglobulin
yang lainnya. Ada dua family berbeda dari cincin polipeptida ringan, yaitu kappa
dan lambda, yang bebeda pada susunan daerah konstannya. Masing-masing dari
tiga tipe cincin polipeptida tersebut (cincin berat, cincin ringan kappa, dan
lambda), perbedaan dari daerah variablenya digenerasi dengan mekanisme yang
sama. Gen untuk polipeptida ini dibagi menjadi segmen dan tandan yang
mengandung versi ganda dari masing-masing segmen yang ada pada genom. Satu
versi dari masing-masing segmen digabungkan untuk membentuk gen lengkap.
TRANSPOSISI
Transposisi adalah suatu proses perpindahan elemen genetik dari satu lokus
dalam suatu kromosom, plasmid, atau genom virus, ke bagian lain kromosom yang
sama, atau bahkan ke suatu lokus dalam kromosom lain (Yuwono, 2005: 245).
Kebanyakan gen terletak pada sebuah lokus atau posisi spesifik pada
kromosom. Akan tetapi, sejumlah gen atau set gen yang teratut erat bisa
memerantai pergerakannya sendiri dari satu lokasi ke lokasi lain. Gen tersebut juga
bisa terdapat dalam banyak salinan (terkadang ratusan atau ribuan) yang tersebar di
sepanjang genom. Unsur-unsur tersebut telah diberi berbagai sebutan, yaitu “gen
melompat”, “elemen bergerak (mobile)”, “sekuens insersi”, “kaset”, dan
“transposon” (Elrod, S. dan Stansfield, W, 2007).
a. penyisipan,
b. penghapusan, dan
c. translokasi (Kimbal).
Pada masa kini, transposon dianggap sebagai relik (peninggalan) evolusi dari masa
lalu dan dianggap sebagai sisa-sisa virus yang telah terintegrasi ke dalam genom
suatu organism (Citizendium). Pada mulanya, transposon diduga sebagai fragmen
yang tidak berguna atau disebut “sampah” DNA dan “egois” DNA hingga akhirnya
diketahui bahwa transposon ternyata memiliki peranan penting dalam
perkembangan organism (Addy, 2009). “Sampah” DNA karena tidak ada manfaat
yang jelas bagi inang mereka. Sedangkan, “egois” DNA karena transposon
tampaknya hanya berfungsi untuk membuat salinan bagi diri mereka sendiri
(Jkimball: 2010).
Transposon Potong-Tempel
Transposon potong-tempel (cut-and-paste transposon) dapat berpindah dari
satu lokus ke lokus lain dengan cara dipotong dari satu lokus pada kromosom dan
ditempelkan pada lokus lain yang dapat terletak pada kromosom yang berbeda
(Yuwono, 2005).
Transposon Replikatif
Transposon replikatif (replicative transposon) mengalami transposisi dengan
melibatkan proses replikasi elemen DNA transposon. Enzim transposase yang
dikode oleh elemen genetik tersebut berperan di dalam proses interaksi dengan sisi
tempat penyisipan transposon. Dalam interaksi tersebut, elemen DNA transposon
direplikasi dan salah satu turunan (copy) disisipkan pada sisi baru, sedangkan
elemen DNA aslinya tetap berada di sisi semula (Yuwono, 2005).
Retrotransposon
Retrotransposon disebut juga jenis transposon kelas I yang dapat
digambarkan sebagai copy and paste. Retrotransposon menyalin dirinya dalam dua
tahap, pertama dari DNA ke RNA dengan transkripsi. Kemudian, dari RNA
kembali ke DNA oleh transkripsi balik. Salinan DNA ini kemudian dimasukkan ke
genom pada posisi baru. Transkripsi balik dikatalisis oleh enzim transkriptase yang
sering dikodekan oleh transposon sendiri (Anonim, 2009).
Mekanisme transposisi beberapa transposon dapat dilihat pada Tabel berikut ini.
Kategori Contoh
Transposon Organisme
I. Transposon * Elemen IS (Insertion
sequence, Bakteri
(misalnya: Tn5)
* Elemen Ac/Ds Jagung
* Elemen P Drosophila
* Elemen
mariner Drosophila
III. Retrotransposon
1. Elemen serupa *
Ty1 Khamir
retrovirus (disebut *
copia Drosophila
repeat, LTR).
* Retroposon yang
spesifik Drosophila
pada telomer
Transposisi secara replikatif ada dua model antara dua plasmid, yaitu model
simetris (model Shapiro) dan model asimetris. Model tranpososisi secara simetris,
yaitu tranpososisi terjadi melalui pembentukan elemen genetik lingkar yang
merupakan gabungan antara kedua plasmid (cointegrate) dan mengandung dua
duplikat tranpososon dengan orientasi yang sama. Cointegrate tersebut kemudian
akan diuraikan lebih lanjut sehingga akan dihasilkan dua elemen plasmid baru
yang masing-masing akan mengandung satu tranpososon. Dalam model ini,
pembentukan cointegrate merupakan suatu keharusan. Sebaliknya, menurut
asimetris, pembentukan cointegrate tidak merupakan keharusan namun hanya
merupakan salah satu kemungkinan hasil antara yang dapat terjadi. Tranpososisi
secara replikatif tersebut dapat terjadi misalnya pada bakteriofag Mu dan Tn3
(Yuwono, 2005).
Gambar Mekanisme Transposisi secara Replikatif pada Tn3
Elemen lain selain LINE yang juga banyak terdapat pada genom manusia
adalah SINE (short interspersed nuclear element) yang berukuran sekitar 400
pasang nukleotida dan tidak mengkode suatu protein. SINE mengalami transposisi
melalui proses transkripsi balik. Enzim yang digunakan untuk proses transkripsi
balik (enzim transcriptase balik) tersebut tampaknya disintesis dari elemen LINE.
Dengan demikian, proses perbanyakan SINE tergantung pada elemen LINE.
Genom manusia mengandung tiga famili SINE, yaitu elemen Alu, MIR, dan
Ther2/MIR3 meskipun yang mengalami transposisi secara aktif hanya elemen Alu
(Yuwono, 2005).
Genom manusia mengandung lebih dari 400.000 sekuens yang berasal dari
elemen yang menyerupai virus. Seperti halnya elemen LINE dan SINE yang tidak
aktif, hampir semua elemen yang menyerupai virus pada genom manusia
merupakan “fosil genetik” (Yuwono, 2005).
Daftar Pustaka
https://kamriantiramli.wordpress.com/tag/rekombinasi-khusus/
https://books.google.co.id/books?id=zosAg6HQAF4C&pg=PA224&lpg=PA22
4&dq=Rekombinasi+model+khusus&source=bl&ots=Dg43Lg3WzD&sig=A5
mHxfbdJ6R6i02E1x7_qfaP-b8&hl=id&sa=X&ved=2ahUKEwiX9bX-
7vrdAhXLOI8KHXDjDikQ6AEwC3oECAAQAQ#v=onepage&q=Rekombina
si%20model%20khusus&f=false
https://www.scribd.com/document/345938909/MAKALAH-BIOMOL
http://epta86.blogspot.com/2009/08/rekombinasi.html