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Antes de Mendel: Joseph Koelreuter e as pesquisas de hibridização de


plantas.

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Maria Elice Brzezinski Prestes


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GENÉTICA E SOCIEDADE

Antes de Mendel:
Joseph Koelreuter
e as pesquisas de
hibridização de plantas

Maria Elice de Brzezinski Prestes1, Lilian Al-Chueyr Pereira Martins2


1
Departamento de Genética e Biologia Evolutiva, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo.
2
Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo.

Autor para correspondência: eprestes@ib.usp.br

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Genética na Escola – ISSN: 1980-3540

N ão é raro que se considerem alguns dos personagens da história da ciência


como fundadores de áreas de pesquisa ou de disciplinas novas. O caso
de Gregor Mendel, muitas vezes considerado o fundador da Genética, é um
exemplo clássico disso. Há muito, a historiografia da ciência combate essa ideia
porque ela pouco informa sobre como a ciência funciona de fato. Por exemplo,
quando se afirma que uma pessoa sozinha é responsável pela emergência de uma
nova área; ou de que um fato particular, como a apresentação de um trabalho
em um congresso, a publicação de um artigo ou livro, ou a enunciação de um
conceito, seja igualmente a causa única da construção de um dado conhecimento
científico. Cada estudioso, assim como cada trabalho produzido, está sempre
inserido em um contexto amplo que abrange não apenas interlocutores e
tradições de estudo, como também aspectos sociais, políticos e econômicos de
cada época. Buscando esse contexto, neste artigo será discutida a vertente de
estudos da qual o trabalho de Mendel é tributário, sem que se pretenda diminuir
a importância e a originalidade de sua contribuição.

O termo hibridização é aqui

A
utilizado no sentido empregado
contribuição de Gregor Mendel (1822-
por Mendel e seus antecessores e
contemporâneos, incluindo tanto 1884) para os estudos da hereditarieda-
cruzamento de espécies como de é bastante conhecida. No entanto, ainda
de variedades pouco diferentes que o tema já tenha sido muito discutido
(MARTINS, 1997, p. 3-3). No entre historiadores da Genética, é menos di-
século anterior, Carl von Linné
(1707-1778), por exemplo, fundida a inserção de Mendel na tradição de Divisão administrativa
considerava que qualquer planta trabalhos de hibridização de plantas, reali- independente desde o século
que apresentasse caracteres zados nos séculos XVIII e XIX. XIV, a Moravia passou a ser
intermediários entre aqueles governada como um domínio
de duas outras espécies bem Conhecer esse contexto é o caminho para da coroa do Império Austríaco
conhecidas, seria um híbrido, uma desconstruir a imagem historicamente equi- em 1804, passando ao Império
nova espécie (OLBY, 1985, p. 3). Austro-húngaro em 1867.
vocada a respeito de Mendel como uma fi- Em 1918 foi incorporada à
gura isolada, seja científica, seja geografica- Tchecoslováquia, tornada
mente (OLBY, 1985); (GLIBOFF, 2015). República Checa, em 1993.
O mosteiro Agostiniano de St. Thomas em Embora tenha deixado de ser uma
Pronuncia-se “Bruno”, em unidade de território em reforma
que Mendel desenvolveu seus experimentos
checo, embora a cidade também administrativa do governo
seja referida em outras línguas, não ficava em um recôndito desconhecido da comunista em 1949, ainda é
como “Brünn”, em alemão Europa Central, mas na cidade histórica de reconhecida como uma região
(Wikipedia). Foi na vizinhança Brno – desde o século XI, um centro políti- específica na República Checa,
de Brno que se travou a Batalha co importante da Moravia. Por outro lado, cujos habitantes reconhecem sua
de Austerlitz em 1805. Devido identidade Moravia.
a sua posição geográfica e o trabalho de Mendel deve ser considerado
política estratégica, em 1809, dentro dos padrões da ciência de sua época.
foi escolhida pelo imperador Ele se inseria na comunidade botânica bas-
francês Napoleão Bonaparte para tante ativa da Moravia dos anos 1850 (RO-
pouso de suas tropas em meio
BERTS, 1929); (GLIBOFF, 1999).
à campanha contra Moscou,
passagem descrita no romance
Guerra e Paz, de Leon Tolstoi.

Sociedade Brasileira de Genética 267


GENÉTICA E SOCIEDADE

Foi o próprio Mendel quem anunciou os in- A REPRODUÇÃO


terlocutores, antecedentes e contemporâne-
os, no início do seu muito conhecido artigo
SEXUADA DAS PLANTAS
de 1866, “Experimentos de hibridização de O interesse de estudiosos do início do século
plantas”: XVIII pela formação de híbridos em plantas
foi movido, em parte, pelo estabelecimento
“A esse assunto, [isto é, experimentos com da reprodução sexual nesse grupo de seres
fertilização artificial de plantas] nume- vivos. É bastante conhecido o fato de que,
rosos observadores cuidadosos, tais como em 1735, no seu Systema naturae, Carl von
Koelreuter, Gaertner, Herbert, Lecoq, Linné (1707-1778) tinha proposto o siste-
Wichura e outros devotaram parte de ma de classificação de plantas com base nos
suas vidas com perseverança incansável. órgãos sexuais. A aceitação desse tipo de
(MENDEL [1866], 1996, p. 1)” reprodução em vegetais foi objeto de longa
Não são apenas os resultados obtidos nos ex- discussão, que não apenas antecedeu, mas se
perimentos desses “observadores cuidadosos” seguiu a essa e outras publicações de Linné
que interessaram a Mendel; mais que isso, (MAGNIN-GONZE, 2004); (PRESTES,
discutiu também as questões elaboradas por OLIVEIRA, JENSEN, 2009).
eles e adotou alguns dos métodos dos mes- Evidências experimentais esclarecendo a re-
mos. Esses vínculos amplos permitem eluci- produção sexuada das plantas haviam sido
dar o seu envolvimento com as diversas co- publicadas pelo professor e diretor do Jar-
munidades botânicas inter-relacionadas da dim Botânico de Tubingen, Alemanha, Ru-
época, desde os criadores que desenvolviam dolf Jacob Camerarius (1665-1721) quase
práticas de melhoramento, até os hibridis- quatro décadas antes, em 1694, na De sexu
tas experimentais e acadêmicos (GLIBOFF, plantarum epistola (Carta sobre o sexo das É importante mencionar que já
2015). plantas). Esse trabalho, contudo, foi pouco no início do século XVIII tanto
jardineiros como botânicos
Neste artigo, essa tradição de pesquisa será citado pelos botânicos das décadas seguin-
ingleses relatavam o surgimento
ilustrada pelo trabalho efetuado pelo primei- tes. de híbridos como, por exemplo,
ro dos investigadores, ou seja, Koelreuter, O tema ganhou maior difusão após ter sido Cotton Mather (1663-1728)
mencionado por Mendel na passagem citada que descreveu os resultados
tratado em discurso no Jardim do Rei, em de cruzamentos com diferentes
anteriormente. Para introduzir tal estudo, Paris, em 1717, pelo médico e botânico fran- variedades de milho (STUBBE,
será retomado, brevemente, o contexto te- cês Sébastien Vaillant (1669-1722) – e sem 1972, p. 101).
órico que o motivava: a proposição da exis- menção a Camerarius. O próprio Linné, em
tência de uma reprodução sexuada nas plan- Fundamenta botanica (Fundamentos botâni-
tas. Antes porém, consideramos importante cos), de 1736, sustentava a existência de sexo
apresentarmos Joseph Gottlieb Koelreuter nas plantas com base apenas em observações
(1733-1806) ao leitor. anatômicas, conjecturas teóricas e analogia
Koelreuter desenvolveu os estudos em Tü- com os animais:
bingen e Strasbourg. Em 1756 foi para St. “Que a linhagem não provém apenas do
Petersburg onde se dedicou à classificação ovo ou só do líquido seminal, mas que ela
de peixes das coleções da Academia Imperial procede de um e de outro, é provado pelos
de Ciências durante três anos. Somente em animais híbridos, pela razão, pela anato-
1759, iniciou os estudos a respeito da hibri- mia. (LINNÉ [1736], 2005, P. 201)”
dização de plantas. Dois anos mais tarde
voltou para Sulz e depois se mudou para A questão permaneceu em debate. Botânicos
Calw (Württemberg). Foi nomeado diretor renomados da época se negaram a aceitá-la,
dos Jardins ducais em Karlsruhe e Professor como o italiano Giullio Pontedera (1688- O ensaio de Linné menciona
de História Natural. Seis anos depois aban- 1757) e o francês Joseph Pitton de Tour- as plantas híbridas obtidas
nefort (1656-1708). Em 1759, a Academia por polinização cruzada
donou esses cargos devido à interferência provocada, como a barba de
dos funcionários. Devido a eles, teve os ex- de Ciências de São Petersburgo ofereceu
bode (Tragopogan pratensis X T.
perimentos comprometidos. Deu prossegui- um prêmio para um ensaio que confirmas- porrifolius), como embasamento
mento a tais experimentos em seu próprio se ou refutasse o sexo das plantas por meio de suas ideias.
jardim até 1790 (STUBBE, 1972, p. 99). de argumentos e experimentos novos. Linné

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Koelreuter contrapunha essas ganhou o prêmio (OLBY, 1985, p. 4). Pos- fora dos grãos (Sachs [1875], 1906, pp.
ideias de Wilhelm Friedrich teriormente, novas e mais detalhadas evi- 410-411). Considerando que o óleo desem-
Gleichen Russworm (1717-
1783), cujas observações
dências experimentais foram fornecidas pelo penhava o papel fertilizante, usou as noções
microscópicas levaram-no a botânico alemão Joseph Gottlieb Koelreuter da química de sua época. Recusou a ideia de
considerar que os grãos de (1733-1806). que os grãos de pólen, eles próprios, alcan-
pólen eram correspondentes aos çassem o ovário. Então afirmou:
espermatozoides dos animais e
penetram nos óvulos promovendo
OS EXPERIMENTOS DE “Tanto as sementes masculinas quanto
modificações sucessivas até que HIBRIDIZAÇÃO DE PLANTAS a umidade feminina do estigma são de
se transformam em embriões
(SACHS [1875], p. 404; 411, DE KOELREUTER natureza oleosa, então, quando entram
1906). A reprodução sexuada de plantas dividiu os em contato ocasiona-se uma união ínti-
botânicos em diferentes tipos de investiga- ma entre as duas e se forma uma subs-
Mais tarde, contudo, novos
ção. Uns procuravam estabelecer se o pólen tância que, se a fertilização ocorrer, deve
experimentos fizeram-no recuar ser absorvida pelo estigma e transportada
da ideia de que a umidade era necessário à formação das sementes, con-
firmando a existência da reprodução sexua- através do estilete até os assim chamados
do estigma fosse o princípio
feminino (SACHS [1875], pp. da; outros, tomando-a por certa, dedicavam- óvulos ou germes não fertilizados”. (Koel-
411-412, 1906). -se a estabelecer o modo pelo qual o pólen reuter, 1761, apud Sachs [1875], 1906,
fecundava o óvulo. Neste segundo grupo, p. 411)
A descoberta do tubo polínico,
em 1823, foi o passo mais estavam os estudos de Joseph Gottlieb Ko- Ou seja, para ele a fertilização ocorria no es-
importante para eliminar as elreuter. tigma e a substância mista ali produzida, dos
dúvidas sobre a fertilização sexual
Eliminar as dúvidas sobre a fertilização se- óleos femininos e masculinos, era condu-
das plantas superiores (MORTON,
1981, p. 394). xual nas flores demandava, entre outros zida aos ovários onde produziam os embri-
aspectos, estabelecer como seria o contato ões na semente.
material entre o elemento feminino e o mas- Note-se que, assumindo a fertilização como
culino. Naquela época, o tubo polínico a produção de uma substância nova a par-
não era conhecido. Koelreuter concentrou- tir da mistura dos líquidos masculino e fe-
Pré-formação é a teoria de -se em determinar a quantidade de pólen minino, Koelreuter estava se opondo a uma
que um organismo, em certo
que é requerida para a fertilização de um teoria de reprodução difundida na época, a
sentido, está pré-formado desde
sua origem, precisando apenas ovário e comparou-a com o número de grãos pré-formação, seja ovista, seja animalcu-
desenvolver-se. Epigênese, de pólen de uma flor particular. Descobriu lista, e se colocando favorável à epigênese.
ao contrário, é a ideia de que o que o número necessário de grãos de pólen
organismo emerge gradualmente Koelreuter não duvidava da possibilidade
para que a fertilização ocorresse era bem
no processo embriológico. da produção de híbridos, mas considerava
menor do que aquele disponível numa flor.
que a natureza possuía modos de evitá-los.
Entre outras flores estudadas, no caso Hi-
Dedicou-se a descobrir quais eram esses
Koelreuter concluiu, com os biscus venetianus, contou 4.863 grãos de pó-
mecanismos ocultos (OLBY, 1985, p. 10).
resultados de seus experimentos, len e considerou apenas entre 50 e 60 grãos
que se os pólens da própria Para isso, procurou obter plantas híbridas e
como suficientes para promover mais de 30
espécie e de outra espécie passou a examinar a fertilidade das mesmas.
sementes férteis no ovário. Também estudou
chegam simultaneamente a Conseguiu o primeiro intento com plantas
um estigma, apenas o primeiro as formas pelas quais o pólen das anteras
de tabaco, no outono de 1760.
o fecunda, explicando por chega aos estigmas, incluindo a ação do ven-
essa razão por que os híbridos to e dos insetos. Descreveu os resultados obtidos em um pe-
artificiais não são encontrados na queno livro publicado no ano seguinte, Vor-
natureza. De suas observações microscópicas do grão
läufige Nachricht von einigen, das Geschlecht
de pólen, afirmou que era composto de duas
der Pflanzen betreffenden Versuchen (Notícia
cascas distintas, sendo, a externa, elástica
preliminar de experimentos e observações
e dotada de espinhas e rugosidades e, a in-
sobre alguns aspectos do sexo das plantas),
Plantas híbridas foram terna, de projeções cônicas que explodiam
relatando nada menos que 65 experimen-
obtidas antes de 1719 pelo e liberavam o conteúdo. Supôs então que
correspondente de Linné, tos de hibridização e investigações sobre
esse conteúdo era um “tecido celular” e que
Thomas Fairchild (?1667-1729), o mecanismo de polinização e fertilização.
a substância fertilizante era o óleo formado
a partir de duas espécies de Entre 1761 e 1766, publicou novos artigos
cravo, Dianthus caryophyllus e D. no seu interior de onde extravasava por fi-
em que a soma de experimentos realizados
barbatus (OLBY, , p. 18, 1985). nas passagens da casca e aderia ao lado de
subiu para 500 hibridizações de diferentes

Sociedade Brasileira de Genética 269


GENÉTICA E SOCIEDADE

plantas, envolvendo 138 espécies. Além dis- entre as duas espécies originais. Por sua vez,
so, examinou a forma, cor e o tamanho de do cruzamento desses primeiros híbridos
grãos de pólen de 1.000 espécies diferentes com uma das espécies originais nasceram
de plantas (OLBY, 1985, p. 5). Esses núme- plantas (híbridos F2) bem diferentes entre
ros contribuem para ilustrar como a investi- si, que se pareciam mais com uma, ou com
gação realizada por ele era um exemplo de outra das espécies originais do que com os
Em 1763, ele descreveu um
que o método experimental guiava estudos híbridos dos quais eram originários. número considerável de híbridos
sobre o funcionamento dos organismos vi- dos gêneros Nicotiana, Kedmia,
Mais tarde, e em contraste a Mendel que
vos no século XVIII (PRESTES, 2007); Dianthus, Matthiola, Hyoscyamus
procurava explicar esse contraste entre as e outras plantas.
(MELI, 2011, p. 269).
duas gerações em termos citológicos e esta-
O primeiro híbrido foi obtido ao colocar o tísticos, Koelreuter adotou uma perspectiva
pólen de Nicotiana paniculata no estigma de teológica e fez analogias alquímicas. Naque-
N. rustica, produzindo uma planta perfeita. la época já havia conhecimento de que da
Contudo, ao caírem as flores não geraram reação entre um ácido e um álcali formava-
frutos nem sementes, diferentemente das -se um sal – que não é nem ácido nem al-
plantas originais que produziam cerca de calino, mas neutro, ou seja, um interme-
50.000 sementes – contrastando-se a ferti- diário, como ocorria na planta híbrida F1.
lidade das espécies puras com a esterilidade Ele também estendia a analogia alquímica
do híbrido. Percebeu então que as formas para explicar a variabilidade e combinações
híbridas, além de estéreis, eram intermedi- possíveis das gerações subsequentes. Por
árias entre as formas parentais. outro lado, a uniformidade e aparência in-
termediária do híbrido F1 eram evidências
Koelreuter multiplicou então suas observa-
da perfeição do ato de criação divina que só
ções e experimentos de hibridização. Exa-
era quebrada pela intervenção humana ao
minou os grãos de pólen das flores da planta
provocar essas combinações híbridas não
híbrida ao microscópio percebendo que os
naturais. Dessa forma, considerava ainda
mesmos estavam encolhidos, praticamente
que seus experimentos não refutavam a Koelreuter promoveu ainda
sem fluídos materiais em seu interior, não
doutrina da fixidez das espécies. experimentos de híbridos até
passando de cascas vazias. Os grãos de pó-
a quinta geração, assim como
len estavam, portanto, claramente estéreis. Em alguns casos, Koelreuter ainda encon- experimentos de reversão de
Então, investigou se o mesmo ocorria com trou que os híbridos F2 eram comumente híbridos à forma original, pelo
os ovários. Para isso, polinizou ovários de de três tipos: os que se pareciam com as es- uso repetido de seu próprio
plantas híbridas com o pólen das espécies pécies avós, os que se pareciam com os pais pólen. Ele considerava que
apenas plantas próximas, e
originais (retro-cruzamento, como chama- F1 e os parecidos com as espécies avôs. Em mesmo assim, nem sempre, eram
do hoje). O resultado mostrou a fertilidade termos gerais, pode-se dizer que Koelreuter capazes de reprodução sexual.
dos ovários e a formação de novas plantas reconheceu, em termos qualitativos, as três
(hoje, híbridos F1). Novamente, testou a classes de segregação que, mais tarde, Men-
fertilidade dessa geração, promovendo a del encontrou na proporção 1:2:1 (OLBY,
autopolinização. Com tal procedimento, 1985, p. 14).
obteve nova geração de plantas (hoje, hí-
Koelreuter submeteu seus resultados expe-
bridos F2).
rimentais à análise de Linné. Mas nem o na-
Com esses estudos, pela primeira vez na turalista sueco, nem seus discípulos e a es-
história da Biologia, segundo Robert Olby, cola de sistematas do final do século XVIII
“descrições confiáveis e acuradas de pro- encamparam suas descobertas sobre os
dução de híbridos e seus descendentes são híbridos na literatura que produziram. Foi
disponibilizadas” (OLBY, 1985, p. 11). Ko- apenas posteriormente que os estudos de
Os trabalhos de Camerarius
elreuter ainda comparou o forte contraste Koelreuter, assim como os de Camerarius, e Koelreuter ficaram mais
entre as duas gerações híbridas obtidas: as acabaram reconhecidos como os que mais conhecidos quando reunidos
plantas obtidas pelo cruzamento de duas subsidiaram as leis gerais da reprodução se- pelo professor de Botânica em
espécies distintas (híbridos F1) eram muito xuada de plantas e da função sexual das flo- Praga, Johann Christian Mikan
(1769-1844) no livro R. J.
semelhantes entre si, manifestando na maio- res, contribuindo para o estabelecimento da Camerarius Opuscula Botanici
ria de seus caracteres aspecto intermediário existência desse tipo de reprodução vegetal. Argumenti, de 1797 (SACHS
[1875], p. 385, 1906).

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Genética na Escola – ISSN: 1980-3540

CONCLUSÕES KING, R. C.; STANSFIELD, W. D. Dictionary


of Genetics. 5a ed. New York: Oxford Univer-
Apesar de Koelreuter ter sido bem sucedido sity Press, 1997.
em obter híbridos em cruzamentos experi-
mentais com outros gêneros e espécies vege- MAGNIN-GONZE, J. Histoire de la botanique.
Paris: Delachaux et Niestlé, 2004.
tais como, por exemplo, Diantus, Mathiola,
Hibiscus, Datura, dentre outros, chegando MARTINS, L. A.-C. P. A teoria cromossômica
a resultados semelhantes ao do tabaco com da herança: proposta, fundamentação, crítica e
os “retrocruzamentos”, o impacto e a aceita- aceitação. Campinas, 1997. Tese (Doutorado
ção dos mesmos foram muito baixos. Por em Ciências) – Instituto de Biologia da Uni-
versidade Estadual de Campinas.
exemplo, F. J. Shelver e A. Henschel duvida-
ram da autenticidade de tais resultados. Os MARTINS, L. A.-C. P. Bateson e o programa de
dois estudiosos eram contrários à ideia da pesquisa mendeliano. Episteme, v. 14, p. 27-
sexualidade das plantas e ofereceram outra 55, 2002.
explicação para os resultados encontrados MELI, D. B. Mechanism, Experiment, Disease:
(STUBBE, 1972, p. 103). Marcello Malpighi and Seventeenth-Century
Anatomy. Baltimore: The John Hopkins
Houve, contudo, os que prosseguiram nessa University Press, 2011.
linha de investigação como Joseph Gaertner
(1732-1791) e seu filho Carls Friedrich Ga- MENDEL, G. Experiments in plant hybridization
[1865]. Tradução de William Bateson, revis-
ertner (1772-1850). É dentro da tradição
ta por Roger Blumberg. MendelWeb Pro-
desses e outros autores como Max Ernst ject. Disponível em http://www.mendelweb.
Wichura (1817-1866) e Charles Victor org/ Acesso em 22/05/2016.
Naudin (1815-1899) que se insere o traba-
lho de Mendel. MORTON, A. G. History of Botanical Science.
An account of the development of Botany from
Tanto a recepção das contribuições de Koel- ancient times to the present day. London: Aca-
reuter no século XVIII, como as de Mendel demic Press, 1981.
no século XIX, mostram que, muitas vezes, OLBY, R. C. Origins of mendelism [1966]. Chica-
as ideias de alguns autores não são compre- go: University of Chicago Press, 1985.
endidas em sua plenitude à época de sua
PRESTES, M. E. B. A biologia experimental de
concepção, apesar de se enquadrarem como
Lazzaro Spallanzani (1729-1799). São Pau-
atividade científica, serem conhecidas, pu- lo, 2003. 401 p. Tese (Doutorado em Educa-
blicadas em veículos relevantes, mas encer- ção) – Faculdade de Educação da Universi-
rarem aspectos que só são compreendidos dade de São Paulo.
posteriormente.
PRESTES, M. E. B., OLIVEIRA, P., JENSEN,
Neste artigo foi mostrado o exemplo de um G. M. As origens da classificação de plantas
trabalho dentro de uma linha de investiga- de Carl von Linné no ensino de Biologia. Fi-
ção adotada em meados do século XVIII losofia e História da Biologia, v. 4, p. 101-137,
que teve representantes em meados do sécu- 2009.
lo XIX, incluindo Mendel, ou mesmo pos- ROBER TS, H. F. Plant hybridization before
teriormente, no século XX, como William Mendel. Princeton: Princeton University
Bateson (1861-1926), por exemplo (MAR- Press, 1929.
TINS, 2002). SACHS, J. History of Botany (1530-1860). Au-
thorized translation by Henry E. F. Garnsey.
REFERÊNCIAS 2ª imp. Oxford: Clarendon Press, 1906.
GLIBOFF, S. The Mendelian and Non-Mende- STUBBE, H. History of genetics: from prehistoric
lian Origins of Genetics. Filosofia e História times to the rediscovery of Mendel’s laws. 2nd
da Biologia, v. 10, n. 1, p. 99-123, 2015. ed. Trad. Trevor Waters. Harvard: The MIT
GLIBOFF, S. Gregor Mendel and the Laws of Press, 1972.
Evolution. History of Science, v. 37, p. 217-
235, 1999.

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