Anda di halaman 1dari 21

BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang

Sel merupakan unit dasar struktural, fungsional, hereditas, genetika, dan


reproduksi, yang di dalamnya membahas tentang struktur dang fungsi. Dimana tidak
ada satupun yang lebih kecil daripada sel. Berdasarkan struktur internalnya, sel
dibedakan atas dua golongan yaitu prokariotik dan eukariotik. Pada sel prokariotik,
senyawa genetik terdapat dalam satu badan inti atau badan sebelum inti yang tidak
dikelilingi membran. Sedangkan pada sel eukariotik yang terdapat dalam semua sel
hewan dan tumbuhan, inti sel yang amat kompleks dan telah jauh berkembang,
dikelilingi oleh selubung inti yang terdiri dari dua membran atau membran ganda
yang berdekatan. Kedua membrane menyatu di sekitar pori-pori inti yang berdiameter
kira-kira 90 nm sehingga berbagai senyawa antara inti sel dan sitoplasma terdapat
pada berbagai organel antara lain Retikulum Endoplasma (RE), Mitokondria,
Lisosom, Ribosom dan Diktikosom (Badan Golgi). Masing-masing organel ini
dengan berbagai bentuk dan ukuran mempunyai struktur yang khas dalam jumlah
yang bervariasi dengan fungsi tertentu di dalam Sitoplasma.

Pada makalah ini akan membahas tentang salah satu organel sel yang paling
dekat dengan RE, yaitu aparatus golgi. Sebelumnya kita telah mempelajari tentang
RE yang kita ketahui bahwa organel ini menghasilkan enzim hormone, dan senyawa-
senyawa lainnya hasil sintesis fosfolipid dan kolesterol. Senyawa-senyawa tersebut
diperlukan oleh sel, baik untuk sarana reparasi maupun aktivitas sel lainnya.
Beberapa senyawa tesebut disintesis dalam keadaan belum siap benar utuk digunakan
oleh sel (mature) maka harus ada organel melakukan tugas tersebut. Organel tersebut
adalah aparatus golgi.

1
B. Rumusan Masalah

1. Bagaimana struktur aparatus golgi?

2. Bagaimana enzim-enzim penyusun aparatus golgi?

3. Apa fungsi aparatus golgi?

4. Bagaimana proses yang terjadi dalam aparatus golgi?

5. Bagaimana sekresi sel dalam aparatus golgi ?

C. Tujuan Penulisan

1. Menjelaskan struktur aparatus golgi

2. Menjelaskan enzim-enzim penyusun aparatus golgi

3. Menjelaskan fungsi aparatus golgi

4. Menjelaskan proses yang terjadi dalam aparatus golgi

5. Menjelaskan sekresi dalam aparatus golgi

2
BAB II

PEMBAHASAN

A. Struktur Aparatus Golgi


Apparatus Golgi atau kompleks golgi disebut juga dengan badan golgi.
Disebut apparatus, badan atau kompleks karena organela ini terbentuk atas
beberapa bentukan. Diberi nama golgi karena organela ini pertama kali dilihat
dan ditemukan oleh Camillio Golgi pada akhir tahun 1880. Pada tumbuhan
apparatus golgi oleh para ahli biologi sering disebut dengan nama diktiosom.1
Diktiosom ini nampak seperti anyaman benang berwarna hitam dan badan-
badan kecil berbetuk bola. Apparatus golgi ini sering dijumpai berdekatan
dengan nucleus pada sel hewan seringkali berdekatan dengan sentrosoma.

Aparatus golgi terletak diantara RE dan membran plasma. Aparatus


golgi tersusun dari tiga macam bentukan membran yaitu: 1) kantung-kantung
pipih yang disebut sisterna atau sakulus. Kantung-kantung pipih ini tersusun
bertumpuk membentuk diktiosom; 2) vesikel-vesikel kecil terletak pada sisi
yang berbatasan dengan RE ke aparatus golgi dan dari sakulus satu ke sakulus
yang lain; 3) vesikel besar yang terletak pada sisi berhadapan dengan
membran sel, disebut vesikel sekretori.2

1
Sumadi, Aditya Marianti, BIOLOGI SEL, (Yogyakarta: GRAHA ILMU, 2007), hlm 132
2
Annie Iatianti dkk, BIOLOGI SEL, (UM, 1999), hlm 42

3
Apparatus golgi terdiri setumpuk kantong pipih tersusun dari
membrane yang serupa dengan membrane sel. Kantong pipih ini disebut
dengan sisterna (cisternae). Sisterna terlihat seperti tumpukan pita bread (roti
pipih yang bisa dipotong dan diberi isi). Badan Golgi mempunyai bentuk yang
berbeda pada sel eukariotik yang berlainan. Perbedaan ini terletak pada
sisterna. Dalam sel tumbuhan, badan golgi terdiri atas susunan beberapa
sisterna. Sisterna bentuknya pipih tapi sedikit mengembung pada pinggirnya.
Di sisterna terdapat vesikel-vesikel yang tersebar dengan berbagai
ukuran, beberapa diantaranya bertunas dari atau berfusi (menggabung) dengan
bagian tepi dari sisterna. Baik kantong pipih maupun vesikel-vesikel yang
terdapat disekitar apparatus golgi pada umunya yang mengandung senyawa
yang konsentrasinya pekat dan padat. Senyawa ini terdiri dari protein atau
glikoprotein yang bergerak diantara sisterna-sisterna golgi menuju ke
membrane sel lisosom atau vakuola pada sel tumbuhan.3

Apparatus golgi biasanya berasosiasi dengan REK, bukan menyatu


utuh tetapi terpisah oleh jarak yang sempit, dan vesikel-vesikel protein.
Vesikel ini disebut dengan vesikel transisi atau peralihan. Beberapa vesikel
yang muncul dari RE tersebut bergabung dengan sisterna golgi yang paling

3
Sumadi, Aditya Marianti, BIOLOGI SEL, (Yogyakarta: GRAHA ILMU, 2007), hlm 133

4
dekat, sehigga terjadi pengangkutan protein dengan vesikel transisi dari RE ke
apparatus golgi. Tumpukan golgi memiliki polaritas structural tersendiri, dan
membrane sisterna pada tumpukan yang berlawanan berbeda dalam hal
ketebalan dan komposisi molekularnya.

Kutub pada tumpukan golgi disebut sebagai cis dan sisi trans. Sisi cis
bekerja sebagai penerimaan sedangkan sisi trans sebagai bagian pengiriman
pada apparatus golgi.4 Protein dari RE diangkut ke kompartemen menengah
RE-apparatus golgi dan kemudian masuk ke alat Golgi di jaringan cis Golgi.
Mereka kemudian maju ke kompartemen medial dan trans dari tumpukan
Golgi di mana sebagian besar aktivitas metabolik dari aparat Golgi
berlangsung. Aparatus golgi juga menerima protein yang berasal dari luar sel.
Protein tersebut masuk dengan cara endositosis selanjutnya akan masuk atau
bersatu dengan sisterna aparatus golgi. Protein yang dimodifikasi, lipid, dan
polisakarida kemudian pindah ke jaringan Golgi trans, yang bertindak sebagai
pusat penyortiran dan distribusi, mengarahkan lalu lintas molekul ke
endosom, lisosom, membran plasma, atau eksterior sel.

Vesikel yang berisi senyawa-senyawa immature yang berasal dari


REK akan bergerak dari cis melalui sisterna-sisterna menuju ke daerah trans

4
Neil A., Jane B. Reece, CAMPBELL jilid 1, (Jakarta: Erlangga, 2010), hal 114

5
untuk kemudian meninggalkan sisterna dalam keadaan senyawa-senyawa
yang dikandungnya dalam keadaan mature atau siap disekresikan. Senyawa
tersebut akan disimpan didalam vesikel sekretori, lisosom atau tetap disimpan
didalam vesikel. Sepanjang perjalanan ini senyawa-senyawa imatur ini akan
di matangkan atau jika perlu disortir oleh enzim-enzin yang ada di apparatus
golgi. Sebagai contoh, enzim pencernaan yang diproduksi oleh sel-sel asinar
pankreas disimpan dalam vesikula sekret dewasa sampai keberadaan makanan
di lambung dan usus kecil memicu sekresi mereka. Penyortiran protein ke
dalam jalur sekresi yang diatur tampaknya melibatkan sinyal bersama oleh
beberapa protein yang memasuki jalur ini. Protein ini selektif agregat di
cisternae dari jaringan Golgi trans dan kemudian dirilis oleh pemula sebagai
vesikula sekretori dewasa.

Produk-produk RE bisanya dimodifikasi ketika berpindah dari wilayah


cis ke wilayah trans golgi.5 Misalnya, berbagai enzim yang memodifikasi
bagian-bagian karbohidrat pada glikoprotein. Karbohidrat pertama-tama
ditambahkan ke protein di RE kasar, seringkali pada saat proses sintesis
polipeptida. Karbohidrat pada glikoprotein yang dihasilkan kemudian
dimodifikasi ketika melewati bagian RE dan Golgi lainnya. Golgi

5
Geoffry M. Cooper, Robert E. housemen, The Cells :A moleculer Appoarch, (Washington DC: ASM
Press, 2007), hlm 448

6
menyingkirkan beberapa monomer gula dan menggganti yang lain,
menghasilkan banyak sekali ragam karbohidrat.
Analisa kimiawi pada apparatus golgi menunjukkan bahwa senyawa
yang terdapat di apparatus golgi serupa dengan apa yang berada di membrane
sel maupun RE. senyawa tersebut misalnya fosfolipid dan lemak netral,
protein yang terdiri dari glikoprotein, dan enzim. Hasil analisa kimiawi
menunjukkan adanya persamaan beberapa protein pada membrane apparatus
golgi dan RE, kandungan protein pada membrane apparatus golgi dan RE
lebih banyak daripada membrane sel. Bila dilihat dari kandungan fosfolipida
dan asam lemaknya.

B. Fungsi Aparatus Golgi

Penelitian secara in situ terhadap morfologida sitokimia A.Golgi


menunjukkan bahwa A.Golgi terlihat dalam berbagai kegiatan sel antara lain
adalah perakitan protein dan lipid berkabohidrat tinggi (glikolisisasi),
perbaikan membran sel, dan sekresi.

1. Glikolisasi Protein

Proses glikolisasi sendiri sebenarnya telah diawali sejak dari RE di


golgi sifatnya hanya menyempurnakan saja. Sakarida yang terikat pada
protein (glikolisasi) dan lipid (glikolisasi) pada umumnya adalah D-
galaktosa, D-manosa, D-faktosa, N asetil-glukosamin, N-asetil-D-
galaktosamin dan sebagainnya.Glikoprotein sendiri terbentuk akibat
adanya ikatan N atau ikatan O antara oligosakarida dengan
polipeptida.Oligosakarida ada yang majemuk dan ada yang bermanosa
banyak. Di A.Golgi olisakarida bermanosa banyak tidak memperoleh
tambahan monosakarida baru, sebaliknya oligosakarida majemuk akan

7
mendapatkan rantai oligosakarida baru yang berasal dari sitosil, diangkat
ke lumen golgi melewati transmembran6

Setiap langkah dari glikolisasi tergantung pada proses modifikasi


sebelumnya, karena, enzim yang rusak dapat memblokir langkah
modifikasi rantai karbohidrat lebih lanjut dan dapat menyebabkan penyakit
pada organisme. Berikut langkah-langkah glikolisis mulai dari RE CGN
kemudian TGN.
a) RE melakukan biosintesis oligosakarida untuk glikolisasi residu
asparagine N-linked dari residu asparagine tertentu, pengolahan awal
dari oligosakarida, identifikasi dan penghapusan protein yang gagal
melipat.
b) Pada CGN terjadi penempelan N-acetyglactosamineu ke serin atau
treonim, langkah pertama untuk fosfolipid dari protein pada lisosom
RE.
c) Pada medial sisterna terjadi penghapusan manosae dan pelekatan N-
asetilglutakosamin.
d) Pada TGN terjadi pelekatan sulfat ke tirosin

Langkah-langkah glikolisasi yang terjadi pada glikoprotein berjalan


mulai dari RE ke CGN melalui kompleks Golgi ke TGN.Dalam hal ini
enzim pada RE dan kompleks Golgi berperan penting dalam memodifikasi
glikoprotein.Langkah-langkah awal N-glikosilasi berlangsung pada
permukaan membran RE kemudian langkah selanjutnya terjadi pada lumen
RE.Berbagai oligosakarida ditemukan di glikoprotein yang matang.Namun
semua rantai samping karbohidrat yang ditambahkan ke protein pada
umumnya terdiri dari dua unit N-asetilglukosamin. Sembilan unit mannose,
dan tiga unit glukosa.7

6
Sumadi, Aditya Marianti, BIOLOGI SEL, (Yogyakarta: GRAHA ILMU, 2007), hlm135-136
7
Jeff Hardin, Gregory Bertoni, Bakers Word the Cell, (New York: Person Education, 2012), hlm 66

8
Gambar. Olisakarida pada glikoprotein

Glikolisasi dimulai dalam bentuk Dilochol fosfat, pembawa


oligosakarida di masukkan ke dalam membran RE. Kemudian kelompok
mannose ditambahkan ke grup dolichol fosfat.Oligosakarida inti dari
sitosol terikat oleh enzim flippase kemudian mengalami translokasi.
Kemudian oligosakarida di dalam lumen RE ditambahkan mannose dan
glukosa.oligosakarida inti yang selesai kemudian ditransfer sebagai satu
kesatuan dari dolichol ke residu asparagin dari protein penerima.pada
akhirnya oligosakarida inti melekat dan dimodifikasi pada protein yang
terpangkas Biasanya, oligosakarida inti yang ditambahkan ke protein
berasal dari polipeptida yang sedang disintesis oleh ribosom yang terikat

9
pada membran RE.Tambahan dari unit glukosa tunggal memungkinkan
protein yang baru di sintesis RE berinteraksi dengan glikoprotein untuk
memastikan lipatan proteinnya tepat. Salah satu dari protein RE dikenal
sebagai calnexin (CNX, terikat membrane) dan calreticulin (CRT, larut)
dapat mengikat glikoprotein monoglucosylated dan mempromosikan
informasi pembentukan ikatan disulfida dengan membentuk glikoprotein
dan oksidoreduktase tiol yang dikenal sebagai ERp57, yang berpean
mengkatalisis pembentukan ikatan disulfida.Kompleks protein selanjutnya
berdiosisasi, dan unit glukosa di hapus oleh enzim bernama glukosidase II.
Pada titik ini, transferase glucosyl tertentu dalam RE dikenal sebagai
UGGT (UDP-glukosa: glikoprotein glucotransferase) yang bertindak
sebagai sensor ketepatan melipat pada glikoprotein yang baru disintesis.
Selanjutnya glikolisasi di kompleks Golgi terjadi Pengolahan lebih
lanjut dari protein N-glikolisasi terjadi di kompleks Golgi sebgai
glikoprotein yang bergerak dari CGN ke TGN melalui sinterna
medical.Terminal glikolisasi selalu mencakup penghapusan beberpa unit
karbohidrat dari oligosakarida inti.
Beberapa glikoprotein mengandung unit galaktosa yang ditambahkan
oleh galactosyl transferase, sebuah enzim untuk kompleks Golgi.
Mengingat peran kompleks Golgi di glikosilasi, tidaklah mengherankan
bahwa kategori yang paling penting merupakan enzim glucan sintetase
yang terdapat dalam tumpukan Golgi, yang menghasilkan oligosakarida
dari monosakarida, dan transferase glikosil, yang menggabungkan
kelompok karbohidrat dengan protein.
Peran dari RE dan kompleks Golgi dalam lalulintas protein. Protein
yang terikat membrane dan larut di RE diarahkan ke berbagai intraseluler ,
termasuk RE sendiri Kompleks Golgi, endosome dan lisosom. Oleh karena
itu, setiap protein mengandung “tag” spesifik menargetkan protein untuk
tranportasi dari satu lokasi ke lokasi seluler yang lain memlalui vesikel.
Membrane lipid juga memberi tanda untuk membantu vesikel mencapai

10
tujuan yang tepat.Misalnya PI fungsional 3-kinase diperlukan untuk
menyortir vesikel tepat ke vakuola di ragi.

Pada sel manusia penghambatan kinase inositol mengganggu


perdagangan vesikel ke lisosom, selain tag tertentu pada bebrapa lipid,
panjang dan derajat kejenuhan dari membrane lipid tertenntu juga telah
terbukti menjadi factor penting dalam perdagangan vesikel.Pemilihan
protein diawali dari RE dan Kompartemen dair tumpukan Golgi, yang
berisi kompartemen khusus untuk mekanismme pengambilan atau
mempertahankan protein.Langkah ini penting untuk menjaga integritas dan
pengelolaan dari glikolisasi. Pemilihan bahan bakar akhir yang akan
meninggalkan kompleks Golgi terjadi di TGN, dimana lipid dan protein
selektif dikemas oleh vesikel yang berbeda dari setiap lokasi di sel.8

Gambar: Lalu Lintas RE dan Kompleks Golgi

Selama perjalanan melalui RE dan awal kompartemen kompleks


Golgi, enzim lisosom larut seperti glikoprotein lainnya, menjalani N-
glikosilasi diikuti oleh penghapusan unit glukosa dan mannose.Dalam

8
Ibid, hlm 339

11
kompleks Golgi,residu mannose pada rantai sisi karbohidrat yang
terfosforilisasi enzim lisosom membentuk oligosakarida yang
mengandung mannose-6-fosfat.Oligosakarida larut ini membedakan protein
lisosom dari glikoprotein lainnya dan memastikan pengiriman mereka ke
lisosom.

Gambar: Pengiriman Oligosakarida ke Lisosom

Fosforilasi residu manosa dikatalisis oleh dua enzim Golgi.Pertama,


yang terletak di kompartemen awal tumpukan Golgi yaitu,
phosphotransferase yang menambahkan GlcNAc-1-fosfat 6 atom karbon
dari mannose.Kedua, terletak di pertengahan kompartemen Golgi
menghilangkan GlcNAc, meninggalkan residumannose-6-fosfat.
Permukaan interior membran TGN memiliki reseptor mannose-6-fosfat
(MPRS) yang mengikat residu protein lisosom mannose-6-fosfat. Enzim
lisosomal larut di reseptor tersebut. selanjutnya mengikat protein lisosomal

12
ditandai dengan kompleks reseptor-ligan yang dikemas dalam vesikel dan
disampaikan kepada endosome. pada sel hewan, enzim lisosom yang
dibutuhkan untuk degradasi bahan dibawa ke sel oleh endositosis diangkut
dari TGN ke organel yang dikenal sebagai endosomes akhir. Berkembang
dari endosomes awal, yang terbentuk oleh perpaduan vesikel dari TGN dan
membran plasma.
Endosome awal matang untuk membentuk sebuah endosome akhir,
pH lumen berkurang menjadi sekitar 5,5 yang meyebabkan enzim
lisosomal terikat unutk memisahkan dari MPRS. Hal ini mencegah gerakan
retrograde enzim ke Golgi bersama dengan reseptor yang dadur ulang
dalam vesikel yang kembali ke TGN. Pada endosome yang telah matang
membentuk lisosom baru atau memberi isinya ke lisososm aktif.
2. Menyiapkan secret untuk sekresi sel
Jalur sekretorik dimana protein bergerak dari RE melalui vesikel
sekretorik dan butiran sekretorik ke kompleks Golgi kemudian melepaskan
isinya ke luar sel. Peran bersama dari RE dan kompleks Golgi dalam
sekresi ditunjukkan pada tahun 1967 oleh James Jamieson dan George
Palade dalam sel sekretori dari irisan pankreas guinea pig. Mereka
menggunakan mikroskopis elektron autoradiografi untuk melacak
pergerakan radioaktif protein dari tempatnya sintesis di RE melalui vesikel
sekretorik sampai ke kompleks Golgi.

Gambar: Pergerakan Radioaktif Protein

13
Tiga menit setelah paparan singkat radioaktif untuk irisan jaringan
asam amino dari protein yang baru disintesis ditemukan terutama di RE
kasar (Panel a).Beberapa menit kemudian, protein berlabel mulai muncul di
kompleks Golgi (panel b).37 menit berlalu, protein berlabel terdeteksi pada
vesikel awal dari Badan Golgi yang Jamieson dan Palade sebut sebagai
kondensasi vakuola (Panel c).Setelah 117 menit, protein berlabel mulai
terakumulasi dalam butiran zymogen padat, sehingga ditemukan debit
protein yang dibawa vesikel ke luar sel (panel d).
Sekresi konstitutif. Setelah tunas dari TGN, beberapa vesikel
sekretorik bergerak langsung ke permukaan sel, di mana mereka segera
berfusi dengan membran plasma dan melakukan proses eksositosis. Proses
ini tidak diatur melainkan terjadi terus-menerus dan independen tertentu
melalui sinyal ekstraseluler. Salah satu contoh adalah pengeluaran lender
terus menerus oleh sel-sel yang melapisisi usus.
Sekresi regulatif. Sementara vesikel yang mengandung protein
konstitutif disekresikan bergerak terus menerus dan langsung dariTGN ke
membran plasma, vesikel sekretorik yang terlibat dalam sekresi regulatif
terakumulasi dalam sel kemudian berfusi dengan membran plasma melalui
tanggapan sinyal ekstraseluler tertentu. Sebuah contoh penting yaitu,
pelepasan Neurotransmiter Contoh lain yaitu, pelepasan insulin dari β sel
pankreas dalam menanggapi glukosa dan pelepasan zymogens-prekursor
tidak aktif terhadap enzim hidrolisis dari pankreas sel asinar dalam
menanggapi kalsium atau hormon endokrin.
Pematangan sekretori protein melibatkan konsentrasi protein yang
disebut sebagai kondensasi dan juga beberapa proteolitik.Vesikel sekretorik
yang matang kemudian bergerak ke dekat tempat sekresi dan tetap dekat
membran plasma sampai menerima sinyal kimia hormonal atau lainnya
yang memicu pelepasan isinya oleh fusi dengan membran plasma.

14
Butiran zymogen adalah jenis vesikel sekretori matang.berisi
konsentrasi protein yang cukup besar.9 Butiran zymogen
mengonsentrasikan di wilayah sel antara tumpukan Golgi dari mana
mereka muncul dan bagian dari membran plasma berbatasan lumen ke
mana isi dari butiran pada akhirnya dibuang. Sinyal dan mekanisme yang
belum diketahui.Bukti saat ini menunjukkan bahwa konsentrasi protein
sekretori yang dalam butiran sekresi mempromosikan pembentukan agregat
protein besar yang mengecualikan protein nonsecretory. Hal ini bisa terjadi
pada TGN, di mana hanya agregat untuk butiran sekretori yang akan
dikemas.

Gambar: Butiran Zymogen

3. Respirasi membrane sel


Membran sel yang rusak akan di reparasi atau dipulihkan dengan
mengunakan vesikel-vesikel dari A. Golgi. Vesikel pengangkut dirangsang
untuk melebur dengan membrane sel setelah meninggalkan A.Golgi secara

9
Ibid, hlm 360

15
kontinyu. Protein trans membrane dan lipid membran vesikel ini akan
menjadi protein dan lipid baru bagi membran sel, sedangkan protein yang
diangkut vesikula disekresikan ke ruang antar sel.10

4. Pembentuk senyawa penyusun dinding sel


Ketika terjadi sitokenesis pada pembelahan sel tumbuhan akan
terbentuk matriks yang merupakan kumpulan mikrotubula kutub yang
terletak di tengah bidang pembelahan yang memisahkan kedua inti yang
sudah terbentuk. Pada matrik tersebut terdapat banyak vesikel yang
menjadi bahan baku dinding sel yaitu pektin, selulosa, hemiselulosa dan
sebagainya yang berasal dari kompleks Golgi atau disebut diktiosom untuk
sel tumbuhan. Selanjutnya matriks tersebut akan melebur membentuk
dinding sel primer. Dinding sel primer akan terus disuplai oleh vesikel
yang akan membentuk dinding sel skunder.

5. Pembentuk Akrosom
Akrosom yaitu tudung pada spermatozoon.Tudung akrosom ini berasal dari
fusi oleh vesikel kompleks Golgi.Akrosom ini berfungsi melisiskan
membran sel telur (ovum) pada saat fertilisasi.Karena terdapat enzim
hidrolitik.11

C. Proses yang Terjadi dalam Aparatus Golgi

1. Proses transport dari REK ke Aparatus Golgi

Proses glikosilasi yang terjadi dalam RE dan AG berjalan dengan urutan


yang tetap dan teratur. Pada RE dan setiap sisterna AG terjadi peristiwa tertentu
dengan katalisator enzim yang terdapat pada RE dan masing-masing sisterna.
Semua protein yang dihasilkan dari REK, kecuali yang untuk membran RE

10
Sumadi, Aditya Marianti, BIOLOGI SEL, (Yogyakarta: GRAHA ILMU, 2007), hlm, 137
11
Ibid, hlm 138

16
sendiri, masuk ke lumen sisterna AG bagian cis, selanjutnya ke bagian media dan
akhirnya masuk bagian trans. Dari RE ke AG protein dikemas dalam vesikel
transisi sedang dari sisterna satu ke yang lain protein dikemas dalam vesikel-
vesikel kecil yang dibentuk dari sisterna. Pada bagian trans golgi protein yang
mengalami glikosilasi lengkap, selanjutnya protein masuk ke jala trans Golgi.
Protein yang berada disini kemungkinan akan dikeluarkan dari sel sebagai sekret,
tetap berada di dalam sel misalnya dalam lisosom, atau untuk membran sel
sebagai membrane intra sel. Oleh karena itu protein-protein tersebut harus
dipilah-pilah dan dikemas didalam.

Lalu bagaimanakah terjadinya pemilihan protein – protein dalam jala


trans golgi ? Pemilahan protein berdasar pada polipetida isyarat (polipeptida
sinyal) yang dipunyai oleh masing-masing protein; misalnya protein untuk
lisosom mempunyai polipeptida sinyal yang berbeda dari protein untuk sekresi.
Pada membran jala trans golgi terdapat reseptor untuk masing-masing
polipeptida sinyal. Dengan demikian protein dengan polipeptida sinyal tertentu
akan terikat pada reseptor yang sesuai. Selanjutnya dari bagian membran jala
trans golgi yang sudah mengikat protein tertentu terbentuk tunas yang akhirnya
terlepas membentuk vesikel transport atau vesikel sekresi.

17
a. Pada bagian area cis terjadi proses labeling (penanda) enzim lisosom yaitu
dengan mengikat preskursor enzim hidrolitik dengan manossa-6-pospat
(M6P)
b. Enzim ditranspor dari area cis ke area trans, kemudian terjadi pematangan
enzim
c. Terjadi proses sortir dan penguncupan bakal calon lisosom, membentuk
lisosom primer
d. Lisosom berfusi dengan endosome membentuk lisosom sekunder.

Pengangkutan glikoprotein untuk membran sel agak berbeda dari


pengangkutan glikoprotein untuk sekresi atau untuk lisosom. Sejak awal
sintesisnya, protein untuk membrane tidak dilepas ke dalam lumen RE dan
aparatus golgi, tetapi tetap terikat pada membran RE dan AG, sedang
glikoprotein untuk sekresi dilepas ke dalam lumen.

2. Pengangkutan Protein dari AG Ke Vesikel Sekresi Menju Membran

Fungsi dari AG terutama berkaitan dengan sekresi oleh karena itu AG


lebih dominan pada sel-sel sekresi (Sekretori). Pada beberapa sel sekretori
pengeluaran sekretnya secara konstitutif (Ajeg), secret langsung dikeluarkan dari
sel segera setelah disintesis. Sekret dikemas dalam vesikel transpor, bergerak
menuju membran sel. Contoh sekresi konstitutif ialah sekresi proteoglikan dan
protein lain untuk matriks ekstra sel sekresi glikoprotein dari sel hati.

Pada sel sekretori lain, pengeluaran sekretnya secara regulative (tidak


ajeg). Sekret yang baru disintesis ditimbun terlebih dahulu dalam vesikel
sekretori, akan dikeluarkan apabila ada stimulus dari luar. Sekret yang ditimbun
dalam vesikel sekretori berupa granula dan dalam bentuk yang belum aktif.
Contoh pengeluaran sekret yang tidak ajeg ialah pengeluaran enzim dan hormon.

Vesikel sekretori maupun vesikel transport dibentuk dari pertunasan jala


trans Golgi. Vesikel sekretori dibentuk dari bagian membrane trans Golgi yang

18
mempunyai selubung klatrin. Selubung klatrin akan terlepas segera setelah
vesikel sekretori terlepas dari AG, dan kembali ke membrane trans Golgi. Isi
vesikel menjadi lebih padat akibat proses pengemasan di dalam vesikel dengan
menambah ion Hyang dipompa secara aktif ke dalam vesikel. pengeluaran sekret
dengan cara eksositosis. pada eksositoosis berarti selalu terjadi penambahan
permukaan membrane sel, tetapi hal tersebut hanya terjadi sesaat karena pada
saat yang hampir bersamaan selalu terjadi peritiwa endositosis.12

3. Pengangkutan protein dari apparatus golgi ke membrane plasma pada sel


terpolarisasi

Sel-sel pada jaringan terpolarisasi mempunyai dua (bahkan lebih)


domain membrane plasma berbeda yang menjadi target vesikula berbeda. Salah
satu contohnya adalah sel epitel yang mempunyai domain apical yang
berhadapan dengan rongga internal dan biasanya mempunyai struktur khusus,
seperti silia atau mikrovili. Sel ini juga mempunyai domain baso lateral yang
menutupi permukaan sel selain domain apical. Kedua domain ini dipisahkan oleh
perlekatan ketat yang menghalangi protein dan lipid berdifusi pada kedua
domain, sehingga komposisi kedua domain berbeda.

Contoh sel terpolarisasi lainnya adalah sel saraf. Membrane plasma dari akson
dan terminal sarafnya terspesialisasi untuk memberikan sinyal pada sel lain,
sementara membrane plasma dari badan sel dan dendritnya terspesialisasi untuk
menerima sinyal dari sel saraf lainnya. Kedua domain ini mempunyai komposisi
protein membrane yang berbeda. Pada sel saraf, sekat pemisah kedua domain ini
disebut axonal hillox. Hasil studi menunjukkan bahwa mekanisme yang sama
digunakan untuk pengangkutan protein pada membrane plasma domain
basolateral sel epithelial dengan badan sel dan dendrit pada sel 5tATsaraf.
Demikian juga pada membrane plasma domain apical dengan akson dan terminal

12
Buku UM hal 44 – 47

19
saraf. Oleh karena itu, protein tertentu yang ditujukan pada domain tertentu pada
sel epithelial juga ditujukan pada domain yang sebanding pada sel saraf.

Sel epithelial sering mensekresikan produk yang berbeda untuk domain apical
(misalnya enzim-enzim pencernaan atau mucus pada sel yang membatasi
lambung), sementara basolateral mensekresikan komponen lamina basalis. Oleh
karena itu, sel harus mempunyai cara yang berbeda untuk mengarahkan protein
yang akan disekresikan pada tempat yang ditujunya. Hal ini dimulai dari RE
hingga jaringan trans golgi. Lintasan yang ditempuh bisa langsung ataupun tidak
langsung. Pada lintasan langsung protein membrane plasma yang ditujukan ke
domain apical epithelial biasanya mengandung glikofosfatidilinositol (GPI) yang
berasosiasi dengan glikosfingolipid, yang diangkut dari jaringan trans golgi
melalui vesikula sekretori ke domain apical membrane plasma. Membrane
protein yang ditujukan pada bagian basolateral, mengandung sinyal pemilihan
pada ekor sitosoliknya. Pada lintasan tak langsung protein dikembalikan dari
membrane plasma yang tidak sesuai melalui proses endositosis dan kemudian
diangkut ke domain yang benar melalui endosome awal, secara transitosis.
Lintasan tak langsung ini terjadi pada hepatosit hati untuk menghantarkan protein
ke domain apical yang membatasi saluran empedu.pada sel saraf (dan beberapa
endokrin) terdapat dua tipe vesikula skretori. Selain vesikula skretori standar
yang mengangkut protein dan peptide, pada sel saraf juga terdapat vesikula kecil
yang berukuran 50nm-disebut vesikula sinaptik yang dibentuk dengan cara yang
berbeda.13

13
Lucia Maria, Biologi Molekuler Sel, ( Salemba Teknika), hal.80

20
21