3.

La digestion : vue d'ensemble

L'action d'ingestion des aliments fait intervenir la bouche et ses annexes (lèvres,
bec, langue, dents…).

Dans la bouche, les aliments sont imbibés de salive qui est la première sécrétion
digestive. Elle assure la lubrification du bol alimentaire ; elle en facilite sa
déglutition et son transit par l'œsophage.

La déglutition correspond à un ensemble d'évènements coordonnés assurant le

passage du bol alimentaire par le carrefour buccopharyngé et qui préviennent un
passage inapproprié par les voies respiratoires.

Le transit oesophagien conduit en quelques secondes le bol alimentaire vers

l'estomac. Chez certains oiseaux (gallinacés, pigeons), le jabot est une poche
oesophagienne extensible ; il est très développé chez les oiseaux régurgitant leurs
aliments. Chez le pigeon, il produit un liquide nutritif pour les jeunes (lait de pigeon)
(figure 3.1).

Figure 3.1. : Le jabot, est une poche développée le long de l'œsophage notamment
chez les oiseaux régurgitant leurs aliments.

Le jabot

Lait de pigeon

15
L'œsophage est un conduit délimité par deux sphincters : un sphincter oesophagien
supérieur (SOS) et un sphincter oesophagique inférieur (SOI). Il conduit le bol
alimentaire de la bouche à l'estomac en quelques secondes.

L'estomac est la première dilatation du tube digestif des mammifères. C'est la zone
de réception et de stockage des aliments où ils vont subir l'acidité du suc
gastrique et le début de la digestion protéique pour se transformer en un chyme
liquide. La vidange gastrique contrôle la vitesse d'accès du chyme à l'intestin
grêle.

Chez les ruminants, l'estomac sécrétoire (abomasum) est précédé des chambres
fermentaire (réseau, rumen) et du feuillet (figure 3.2).

Figure 3.2. : Estomac des ruminants. L'abomasum est l'estomac sécrétoire. Il est
précédé par les chambres fermentaires (réticulum (réseau), rumen (panse)).

Abomasum

Chez la plupart des oiseaux, l'estomac est divisé en deux parties : le proventricule
(estomac glandulaire) et le gésier ou ventricule (estomac musculaire). La digestion
commence dans le proventricule (sucs gastriques, activation des pepsinogènes).
Ensuite les aliments passent dans le gésier qui possède une paroi épaisse et
musculaire. Le gésier peut contenir de petits cailloux (grit) qui facilitent le broyage de
la nourriture (absence de dents). Le gésier est non glandulaire. Il sert de filtre en
isolant les éléments non digestibles (os, plumes, poils), des particules digestibles qui
progressent vers l'aval grâce à ses contractions. Les aliments peuvent aller et venir
entre le gésier et le proventricule (figure 3.3).

16
Figure 3.3 : La fonction digestive chez la poule

Le proventricule ou Gésier
ventricule succenturié Musculeux, Grit
Sécrétion acide Digestion pepsique

Gros intestin de
volume très limité

Le passage de l'estomac à l'intestin grêle se fait par un sphincter nommé pylore

(figure 3.4) garantissant un flux unidirectionnel du chyme (sauf en cas de
vomissement où le contenu du grêle remonte dans l'estomac).

Figure 3.4 : Le pylore

Le pylore

• Sphincter de contrôle
d’accès à l’intestin
• Flux unidirectionnel
• Cas du vomissement
– défense
– comportement
épimélétique
(carnivores)

17
L'intestin grêle est constitué de 3 segments (duodénum, jéjunum et iléon). Le
chyme acide arrivant dans le duodénum est immédiatement neutralisé par les
sécrétions digestives du pancréas (suc pancréatique) et du foie (bile) qui sont
sécrétées dans le carrefour duodénal (figure 3.5).

Figure 3.5 : Carrefour duodénal. Le chyme (acide) passe de l'estomac au

duodénum grâce à l'ouverture du sphincter pylorique. Parvenu dans le duodénum, le
chyme est exposé au suc pancréatique et à la bile qui sont déversés dans le
duodénum.

Bile et suc pancréatique

Vésicule biliaire
stockant la bile qui
intervient dans la
digestion des lipides Enzymes digestives
du pancreas

Vésicule biliaire

Suc intestinal

L'intestin grêle est le site majeur de la digestion (alcaline) des aliments et

d'absorption des nutriments (monosaccharides, acides aminés, dipeptides,
monoglycerides, acides gras). Sa surface est très grande grâce à la présence de
valvules avec leurs villosités et microvillosités (figure 3.6). Outre la sécrétion de
bile et des sels biliaires indispensables à la digestion des lipides, le foie a de
multiples fonctions épuratrices (bilirubine) et de métabolisation.

18
Figure 3.6 : Surface d'absorption de l'intestin grêle. La lumière du tube digestif
est formée de valvules qui multiplient par 3 sa surface. Les valvules sont elles-
mêmes plissées par des villosités qui multiplient la surface par un facteur 30. Enfin,
les villosités possèdent des microvillosités qui multiplient la surface d'absorption par
un facteur de 600. Les microvillosités sont celles des entérocytes. La surface totale
de l'intestin grêle est estimée chez l'home à 200m².

Microvillosités *600

entérocytes

Valvules *3
Villosités *30

L'iléon est séparé du gros intestin par la valvule iléocaecale qui joue le rôle d'une
valve anti-retour entre le petit et le gros intestin.

Le caecum est virtuellement absent chez le chien mais il est très développé chez le
lapin et le cheval pour lesquels il joue le rôle d'une chambre fermentaire (figure 3.7).

19
Figure 3.7. : Différences interspécifiques dans le développement du caecum et du
côlon.
1. Estomac 1
Chien 4
3
2. Intestin grêle 2

1
3. Cæcum 4
Cheval
3
2
4. Gros intestin

1
Bovin 3
2 4

Le développement du caecum est très différent selon le régime alimentaire des

mammifères. Pratiquement absent chez les carnivores (chien, chat), très peu
développé chez l'homme (avec son appendice qui est un organe lymphoïde), il est
très développé chez certains mammifères (cheval, lapin…). Le caecum est la
principale poche de fermentation chez les petits mammifères herbivores (rongeurs)
et cela s'accompagne généralement de caecotrophie (recyclage des fèces appelés
caecotrophes et riches en protéines).

Chez les mammifères, le côlon est une zone de long séjour des digesta colonisés
par une microflore abondante. C'est la zone de réabsorption finale de l'eau.

Chez les oiseaux, le gros intestin est relativement court et sa fonction primaire est
d'absorber l'eau et les électrolytes. Son contenu est réduit avec un transit rapide (3h
chez le poulet) (adaptation au vol).

Le segment distal du tube digestif est le rectum qui assure une élimination contrôlée
des fèces. Il est fermé par les muscles de l'anus.

Chez les oiseaux, la partie distale du tube digestif est le cloaque avec 3 parties : le
coprodaeum (qui reçoit les déchets du gros intestin), l'urodaeum qui reçoit l'urine
des reins via les uretères, le sperme et les œufs, et le proctodaeum qui stocke
temporairement et éjecte les déchets (figure 3.8).

La bourse de Fabricius est située sur la partie dorsale du cloaque (production de

lymphocytes B).

20
Figure 3.8: le cloaque chez les oiseaux

Ouverture de l’oviducte
chez la femelle et du
canal déférent chez le
mâle
Abouchement
de l’uretère
Nodule phallique (pas de
pénis sauf chez les jards
et les canards)

Le contenu digestif est très liquide car il reçoit de nombreuses sécrétions digestives
(figure 3.9), avec pour l'homme, la salive (1L), le suc gastrique (2L) la bile (1L), le
suc pancréatique (1L) et le suc intestinal (2L) ; 92% de l'eau est absorbée dans
l'intestin grêle.

Figure 3.9 : Apport en eau du contenu digestif et principales zones de

réabsorption.

21
La figure 3.10 donne une vue générale de la digestion chimique des aliments.
L'estomac avec la pepsine stomacale assure le début de la digestion protéique qui
sera complétée par la trypsine pancréatique (qui donnera de petits polypeptides) et
les peptidases de l'intestin qui donneront de petits peptides. Finalement, les
dipeptidases de la bordure en brosse des entérocytes donneront des acides
aminés.

Pour les glucides, la digestion s'effectue essentiellement dans l'intestin grêle sous
l'action de l'amylase pancréatique qui donne différents produits intermédiaires
(maltose) et des disaccharides. Les disaccharidases de l'épithélium en brosse des
entérocytes donnent les monosaccharides qui sont absorbés.

La digestion des lipides implique une émulsion des graisses par les sels biliaires et
l'action de la lipase pancréatique qui donne les monoglycérides et les acides gras
qui seront absorbés.

Figure 3.10 : Digestion des aliments (sucre, graisse, protéines et acides

nucléiques.

Acides nucléiques
Glucides Proteines Graisses
Oral cavity, Polysaccharides (starch,
glycogen)
Salivary amylase
Smaller polysaccharides,
maltose
Stomach Proteins
Pepsin
Small polypeptides

Lumen of Polysaccharides Polypeptides DNA, RNA Fat globules

small intestine Pancreatic amylases Trypsin, Nucleases Bile salts
chymotrypsin Nucleotides Fat droplets
Maltose and other (emulsified)
disaccharides Smaller
polypeptides Lipase

Aminopeptidase, Glycerol, fatty

Carboxypeptidase acids, glycerides
Amino acids
Epithelium of Disaccharidases Small peptides Nucleotidases
small intestine Monosaccharides Nucleosides
(brush border) Dipeptidases
Amino acids Nucleosidases
Nitrogenous bases,
sugars, phosphates

22
L'absorption des nutriments peut se faire par différents mécanismes (figure 3.11).
Les transports peuvent être actifs (avec de l'énergie fournie par de l'ATP) ou passif.
Ces derniers peuvent ou non impliquer un transporteur (diffusion facilitée).

Figure 3.11: Principaux mécanismes d'absorption des nutriments. L'absorption

des nutriments peut être active ou passive. L'absorption active nécessite une source
d'énergie alors que l'absorption passive se fait grâce à un gradient de concentration.
L'absorption passive peut être une simple diffusion transmembranaire ou faire appel
à des transporteurs spécialisés (diffusion facilitée)

Transport à travers la membrane plasmatique

Diffusion simple Diffusion facilitée

Transport actif

Via un Via un
canal transporteur

Energie
Transporteur

Les nutriments sont drainés par la circulation de l'intestin et gagnent le foie par la
veine porte. Parvenus dans le foie, ils peuvent subir un effet de premier passage
(métabolisation) (figure 3.12).

23
Figure 3.12 : Drainage du tube digestif par la circulation portale. La totalité du
sang veineux (chargé avec les nutriments) est drainé par le système porte (veine
porte) qui arrive directement au foie qui est le passage obligé pour toutes molécules
issues du tube digestif (sauf celles qui passent par voie lymphatique). Au niveau du
foie, une métabolisation peut s'effectuer alors même que le nutriment (ou le
xénobiotique) n'a pas encore gagné la circulation générale. On parle d'effet de
premier passage hépatique.

Système porte

Les acides gras (à longue chaîne) et les triglycérides (reconstitués dans l'entérocyte)
sont drainés par la circulation lymphatique et évitent ainsi le foie (figure 3.13).

Figure 3.13 : La circulation lymphatique. Le tube digestif est également drainé par
la circulation lymphatique. Les lipides et les acides gras à longue chaîne seront
drainés par la circulation lymphatique qui rejoint la circulation générale au niveau de
la veine jugulaire droite.

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