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La simbiosis como mecanismo de evolución


Ricardo Guerrero
Departamento de Microbiología, Universidad de Barcelona, Avda. Diagonal 645, 08028 Barcelona.
E-mail: guerrero@retemail.es

C ierto que la ciencia, rebelándose, al parecer


contra el destino, ha inventado el microscopio,
con la mira de sorprender tan minúsculos enemigos
tarde, y demuestra las aptitudes de Cajal para la
ciencia ficción. El subtítulo de la obra es
Narraciones seudocientíficas, e inicialmente tenía
(y esto representa ya un fruto intelectual del micro- doce relatos, pero finalmente solamente publicó
bio). Mal haríais, sin embargo, en vanagloriaros de cinco: A secreto agravio, secreta venganza, El
tan grosero instrumento. Juguete harto imperfecto fabricante de honradez, La casa maldita, El pesi-
todavía, a su incapacidad resolutiva escapan millo- mista corregido, y El hombre natural y el hombre
nes de vidas infinitesimales, ultramicroscópicas: artificial. Algunos de estos cuentos reflejan la fas-
las bacterias de las bacterias; el impalpable polvo cinación de Cajal por los microorganismos y por la
de miríadas vitales disperso en el aire, el agua y manera que tiene el cuerpo de luchar contra la
las tierras; las imperceptibles colonias intracelula- invasión microbiana. De Cuentos de vacaciones se
res, especie de federaciones simbióticas, que ahora han hecho varias ediciones (por ejemplo, en la
solamente comienzan a alborear, a título de arries- Colección Austral de Espasa Calpe) y reciente-
gadísimas conjeturas, en la mente de algunos mente se ha traducido al inglés (por Laura Otis,
sabios audaces. Algún día os será lícito quizá ras- University of Illinois Press, 2001 [2]).
trear la morfología y costumbres de tan diminutas Siendo estudiante de medicina, Cajal escribió
y ultramicroscópicas organizaciones confinantes una novela "biológica" −así la definió él− que mos-
con la nada y muy distantes aún de las más gro- traba el cuerpo humano desde la perspectiva
seras construcciones moleculares. Mas para ello os microbiana y como un campo de batalla entre los
será fuerza abandonar los sencillos principios de la leucocitos y las células invasoras. Desgra-
óptica amplificante fundados sobre el fenómeno ciadamente, estas primeras obras, inéditas, se
banal de la refracción de las ondas luminosas visi- han perdido.
bles (oscilaciones bastas sobre las cuales sólo ejer- La idea de la existencia de la simbiosis, y de su
cen influencia partículaplastidio superiores a unas papel en la evolución, no es nueva en biología. No
décimas de micra), y recurrir a radiaciones invisi- obstante, hasta hace muy poco correspondía más
bles, infinitamente delicadas y todavía ignotas, de bien al sector que podríamos calificar de hetero-
la materia imponderable. Y así y todo, la ciencia no doxo, y a autores que no eran especialmente bien
podrá agotar los dominios de la vida. Lo invisible, vistos por el núcleo central, "autorizado" y "auto-
infinitamente más importante que lo visible, os rizador", del pensamiento biológico moderno.
envolverá siempre, y cada edad tendrá sus enemi- La madre naturaleza nunca se ha acomodado,
gos inaccesibles, porque el alazán del progreso sólo y probablemente nunca vaya a hacerlo, a los
galopa espoleado por el calcañar de la muerte. deseos de dominio con que nuestra especie ha
Quien esté familiarizado con la obra de los intentado doblegarla. La naturaleza es demasiado
naturalistas rusos del último tercio del siglo XIX, "salvaje", o demasiado "anárquica", dependiendo
al leer este párrafo podría pensar que tiene en sus del trasfondo ideológico con el que se la contem-
manos la traducción (muy elegante, por cierto) de ple. Pero hay un dicho castellano que indica que,
algún texto de autores como Konstantin bien al contrario, "es muy sabia". Los gemelos
Sergeevich Merezhkovsky (1855-1921), Andrei idénticos, con una dotación genética semejante,
Sergeevich Famintsyn (1835-1918), o Boris nunca son absolutamente idénticos en sus mani-
Mijaylovich Kozo-Polyansky (1890-1957). Sin festaciones. Por ejemplo, sus conexiones neurona-
embargo, no es necesario ir tan lejos. El texto se les difieren tanto entre ellos como puedan diferir
debe a nuestro Santiago Ramón y Cajal (1852- las de dos personas sin ningún vínculo genético.
1934), y se encuentra en El pesimista corregido, La identidad absoluta es una fantasía platónica,
uno de sus Cuentos de vacaciones [1]. Cajal escri- como lo es el absoluto control biológico. El mundo
bió el libro en 1885, pero lo publicó 20 años más real está marcado por diferencias, ambigüedades,
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impurezas, mezclas y experiencias. Los genes pue- vencer a los creyentes religiosos, sino convencer a
den fluir entre microorganismos en un parpadeo los dogmáticos, cualesquiera que sean sus atuen-
del tiempo geológico. La segunda ley de la termo- dos.
dinámica muestra una tendencia probabilística a Cuando se consideran en su conjunto las gran-
mezclar diferencias, a romper gradientes. La natu- des incógnitas, hay que tener en cuenta la utiliza-
raleza odia el vacío. Todo microbiólogo sabe del ción y la distinción que a menudo se hace de los
esfuerzo que cuesta mantener axénicamente una elementos del mundo vivo. La abstracción corrien-
cepa bacteriana durante un período de tiempo te de la unidad de la vida y su medio sobre la
prolongado. El mundo tangible no favorece la superficie de la Tierra tiene consecuencias que los
pureza genética. La naturaleza, impredecible y humanos apenas hemos empezado a entender. La
alevosa para algunos, juega ora dispersando, ora vida es una fuerza geológica y hace que las condi-
reuniendo, conjuntos variopintos de múltiples ele- ciones para su mantenimiento −adecuación de la
mentos. temperatura, de la composición química del suelo
Genes, DNA, de indiscutible origen procariótico y de las proporciones de gases presentes en la
se hallan en plantas, animales y hongos. Nuestra atmósfera− sean aportadas por la propia vida.
identidad genética se ramifica continuamente por Eugene Odum apoyó la idea de la biosfera como
efecto de genes bacterianos o víricos extraños, o un sistema homeostático o cibernético formado
incluso por bacterias y virus que no son patógenos por componentes vivos e inertes; incluso com-
invasores, sino que se integran constante y nece- prendió el papel fundamental que en dicho siste-
sariamente en lo que creemos es nuestro yo más ma desempeñaban los microorganismos. Cuando
puro. se habla de la fisiología de los mamíferos y de los
Cuando se habla de modificación genética mecanismos por los cuales se mantiene la tempe-
−"manipulación" para sus detractores−, de biotec- ratura corporal, o las concentraciones de calcio,
nología, se proyecta un halo de oscuridad y surge sodio o potasio en sus estrechos límites, se está
el temor ante lo que cerebros malvados serán hablando de materia científica, no filosófica, ni
capaces de perpetrar. Y sin embargo, la ingeniería teológica, ni teleológica. De igual forma, cuando
genética en sí, los procesos biotecnológicos, tienen nos referimos a la geofisiología, a los mecanismos
tantos eones como la propia vida celular, previa en que han mantenido la composición de la atmósfe-
casi cuatro mil millones de años a la aparición de ra lejos de un equilibrio estable a través de millo-
la especie humana sobre la Tierra. Sexo, simbiosis nes de años, nos estamos refiriendo a flujos de
y formación de comunidades vivas de muy dife- energía y materia que los científicos pueden inves-
rentes tipos son formas de biotecnología y de tigar. Sin embargo, y como indica Ramon Margalef
"manipulación" genética endógena que han permi- en su Introducción a la edición española de La
tido, y determinado, la evolución de la humani- Biosfera (3), la ampliación de cualquier visión glo-
dad. bal a otros dominios de la ciencia o de la filosofía,
Las ideas científicas influyen sobre la vida coti- en el sentido de superponer, al considerar la evolu-
diana y ayudan a la formación de perspectivas ción del mundo físico, una nueva esfera en la que
nuevas y de enfoques críticos sobre el futuro del podrían tener cabida la mente, la inteligencia o el
pensamiento humano. La aproximación popular a espíritu, era casi de prever.
la ciencia debe desligarse de cualquier tendencia Simbiosis es la conexión física entre organis-
dogmática, religiosa o mágica, en la explicación de mos de diferentes especies, una asociación que en
los fenómenos y en el planteamiento de sus hipó- ocasiones resulta extraña. Miembros de especies
tesis. Sucede, sin embargo, que puesto que con una relación muy lejana pueden unirse
muchas de las preguntas que se hace la ciencia mediante sus raíces, por medio de agujeros en su
están en la base de las inquietudes humanas esqueleto, en la piel, por conexiones humorales o
−"nuestro origen, por ejemplo−, las distintas reli- de muchas otras formas. En sentido estricto, los
giones y recientemente la pseudociencia han idea- miembros simbiontes individuales de al menos
do respuestas para dichas preguntas. Para tran- dos especies tienen que estar en contacto la mayor
quilidad de los buenos espíritus, la ciencia no está parte del tiempo. Si relajamos este criterio y per-
interesada en contradecir la explicación que cada mitimos que ese contacto se retraiga, vemos inme-
una de las religiones ofrece a esos interrogantes. diatamente que todos los seres vivos sobre la
Sólo, que la ciencia, esencialmente pragmática, Tierra están en contacto a través del agua, la
limita la búsqueda de sus respuestas y la de sus atmósfera y el suelo, y todos parecen haber halla-
objetos de estudio a elementos y cuestiones física- do cobijo en la superficie de un planeta limitado.
mente verificables. En todas cuantas respuestas Un descubrimiento moderno de la biología es
ha dado la ciencia su objetivo no ha sido nunca que algunas simbiosis son contingentes. Los
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socios, como los huéspedes (ambos sentidos), lle- repetición imperfecta de las formas, es un elemen-
gan y se van al albur de las condiciones. Otras to clave en la evolución.
simbiosis, una vez cubierta una etapa flexible, se Evolución es historia; consiste en experimentar
convierten en asociaciones estables. A medida que cambios a través del tiempo. Muchas veces se dice
los primeros huéspedes se quedan, las codepen- que las estrellas y galaxias, el sistema solar y los
dencias llevan a nuevas estructuras. Toda vida planetas, las distintas formas de vida y las socie-
posee algún tipo de conexión con cualquier otra dades, "evolucionan". La forma que toma esa "evo-
forma de vida. Comunidades tan complejas como lución" es actualmente objeto de estudio y atrae
las que hemos observado en el intestino de los ter- cada vez mayor atención. La superficie de nuestro
mes, por ejemplo, han permanecido inalteradas planeta ha cambiado como respuesta a la vida que
durante millones de años (4), precisamente por- se desarrollaba sobre ella, de la misma manera
que esa comunidad permite un tipo especial de que la propia vida ha cambiado en respuesta a la
vida a un conjunto de organismos de los cuales evolución de la Tierra. La biosfera es muy antigua.
solamente nos fijamos en el más externo y mayor: La Tierra viva tiene casi cuatro mil millones de
el insecto. años, sólo seiscientos millones de años menos que
Con pocas excepciones, las bacterias general- el propio planeta. La continuidad y unidad de la
mente no mueren, si bien se las puede matar. Si vida que conocemos se muestra claramente en la
disponen de agua en estado líquido, y de donado- uniformidad de los sistemas genéticos y de la com-
res y aceptores de electrones adecuados, prosi- posición molecular de los organismos que la inte-
guen su crecimiento celular por división indefini- gran. La biología molecular muestra de forma con-
da. La muerte "programada", como hecho predeci- vincente que toda la vida actual sobre la Tierra
ble en la historia de la vida, aparece por primera comparte un antecesor común. Hay pues un lazo
vez en bacterias física y morfológicamente muy íntimo entre evolución y organismos. La evolución
complejas: las cianobacterias. Dichos organismos conecta toda la vida a través del tiempo. Toda la
poseen unas células diferenciadas −los heterocis- vida sobre la Tierra está conectada a través del
tes−, que llevan a cabo la fijación de nitrógeno y espacio-tiempo quatridimensional.
que son "mortales", ya que no pueden reproducir- Muchos años antes de que los biólogos moder-
se y su muerte está programada genéticamente. nos contaran con los instrumentos para averiguar
Pero la muerte programada está mucho más des- si las células debían su complejidad a microorga-
arrollada en los organismos que evolucionaron nismos simbióticos, un naturalista ruso, el antes
como comunidades bacterianas, los eucariotas. A citado Merezhkovsky, intuyó que los cloroplastos
diferencia de algunas células bacterianas (como de las plantas, esas lentejuelas verdes de las célu-
los mencionados heterocistes de las cianobacte- las fotosintéticas, son unos invasores "recientes",
rias), la célula de levadura −un eucariota− no se unos pasajeros que han modificado las prestacio-
reproduce indefinidamente. Por ejemplo, observa- nes del vehículo al cual se han subido.
da con el microscopio electrónico de barrido, una Merezhkovsky se dio cuenta de que esos orgánu-
célula de levadura en crecimiento muestra una los celulares se parecían mucho más a las ciano-
cicatriz circular en cada lugar donde se ha forma- bacterias (en aquella época se llamaban "algas
do una yema. A medida que van apareciendo más azules", aunque no son ni lo uno ni lo otro), que a
y más yemas, que se desprenden formando nue- cualquier otra estructura de la célula. Averiguó
vas células, se aprecian más cicatrices en diferen- también que los cloroplastos se reproducen por sí
tes lugares de la superficie celular. Cuando hay mismos, independientemente del ciclo de división
muchas cicatrices, la célula de levadura deja de celular. Observó que, simplemente, se separaban
reproducirse y muere. Los animales y las plantas por fisión, como las bacterias, pero lo hacían en
que se reproducen sexualmente han llevado la los confines de la célula. Merezhkovsky y
muerte celular aún más lejos. Debemos distinguir Famintsyn, que había intentado que los cloroplas-
dos clases de células, las del cuerpo, o soma, que tos se reprodujeran en cultivo axénico, propusie-
mueren, y las células reproductoras, o germen, ron que dichos orgánulos son en realidad ciano-
que retienen su capacidad de producir nuevos bacterias que se instalaron en un primer antece-
organismos mediante división celular. Lo que sole- sor de las células de plantas y posteriormente per-
mos llamar la individualidad de estos organismos dieron su autonomía.
es en realidad una simbiosis compleja de muchos La célula eucariótica, provista de núcleo, es la
organismos que anteriormente tuvieron una vida unidad anatómica elemental que compone el cuer-
independiente, lo cual implica ajuste e integración po de animales, plantas y hongos; proviene de las
constantes. Una de las invenciones de la vida, la primeras bacterias, a partir de las cuales evolu-
reproducción a través de la fusión sexual y la cionó mediante una serie de simbiosis. El origen
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de la célula eucariota es un caso especial del fenó- pasaron a formar parte de otras bacterias diferen-
meno general de evolución de asociaciones micro- tes. Una aproximación distinta, tradicional, esta-
bianas. La aparición de especies asociadas y su blece una filiación directa y mantiene que las
coevolución empezó como mínimo hace 3.500 orgánulos celulares (centriolos, mitocondrias y
millones de años y ha llegado hasta la actualidad. plastidios) evolucionaron a partir de una compar-
Las interacciones microbianas desempeñaron timentación en el interior de las células. La teoría
también un importante papel en la evolución de simbiótica entronca en gran manera con un pen-
las células, a la vez que tuvieron efectos profundos samiento evolutivo como el que desarrollaron
sobre los sedimentos de la superficie de la Tierra y genéticos, ecológos y citólogos, incluyendo cientí-
la atmósfera. ficos que fundieron la genética mendeliana con la
Hace ya más de 30 años que pisamos la Luna y selección natural de Darwin. También se apoya en
tuvimos ocasión de contemplarnos desde el espa- campos nuevos o revitalizados como la biología
cio. Desde ese mismo espacio hemos podido perci- molecular, especialmente el estudio de los ácidos
bir una Tierra que es modificada por esa vida que nucleicos y la secuencia y estructura de las prote-
cobija, en tanto ella misma, la Tierra, transforma ínas, la micropaleontología, que estudia las prue-
a la propia vida. La evolución de la célula no es bas más tempranas de la vida, e incluso la quími-
algo desconocido ni misterioso. Puede descifrarse ca y la física atmosféricas en tanto en cuanto
y seguirse a través de las múltiples huellas que ha están relacionadas con la generación biológica de
ido dejando y que nosotros, ayudados por nuestra gases.
inteligencia y tecnología, podemos interpretar. Esa Tres circunstancias son necesarias para que
interpretación puede ser conservadora, ajustán- tenga lugar la evolución: Reproducción, variacio-
dose a los límites de las teorías y explicaciones nes transmisibles o mutaciones y presión ambien-
que otros han propuesto, o arriesgada, revolucio- tal selectiva. Asegurada la primera, las otras dos
naria, yendo más allá de esos límites, aunque se producen de forma irremediable. Entre las
siempre basándose en datos que permiten la numerosas presiones ambientales, cabe mencio-
extralimitación. En ciencia no hay saltos en el nar variaciones en la temperatura, en la cantidad
vacío que puedan permanecer irresolutos por y cualidad de la luz solar, en las concentraciones
mucho tiempo; como tampoco hay errores dura- de sales en el agua, etc. Es lógico pensar que, muy
deros. pronto en la evolución temprana de la célula, la
La historia de la célula está fuertemente ligada fermentación de pequeñas moléculas y metaboli-
a la de la Tierra y esto es algo que podemos com- tos universales proporcionaron energía y carbono
prender siguiendo el origen y la evolución de la para la síntesis de ácidos nucleicos. Cualquier
vida a partir de su componente esencial, la célula organismo capaz de convertir un compuesto que
procariótica. La evolución comprende, además de estuviese disponible en otro necesario para la
cambios genéticos en las poblaciones de organis- reproducción celular podría sobrevivir en ausen-
mos, cambios en los ambientes terrestres. La uni- cia del compuesto que anteriormente había sido
versalidad de la bioquímica de la reproducción es necesario. La evolución del metabolismo bacteria-
consecuencia del origen común de toda la vida en no puede seguirse mediante el estudio de la dis-
la Tierra. Todos los seres vivos que conocemos tribución actual de las vías metabólicas de los pro-
proceden de células que contenían sistemas de cariotas, de las ventajas selectivas de sus produc-
transmisión de información basados en la replica- tos finales y de la conservación bioquímica.
ción del DNA y en la síntesis de proteínas dirigida El aumento en la concentración de oxígeno en
por RNA mensajero. la atmósfera provocó una crisis. Anteriormente, se
La teoría simbiótica del origen y evolución celu- habían extendido las poblaciones de bacterias
lar se apoya en dos conceptos biológicos. El pri- anaeróbicas. Ahora, la supervivencia exigía micro-
mero y fundamental es la división del mundo vivo bios capaces de tolerar el oxígeno. Las respuesta
entre organismos procaróticos y eucarióticos, de los procariotas fue extraordinariamente diver-
entre bacterias y los otros organismos compuestos sa, sobre todo cuando se compara con la aerobio-
de células con núcleo, es decir, protoctistas, ani- sis uniforme de los eucariotas (aunque siguen
males, hongos y plantas El segundo concepto es conservando la capacidad anaeróbica). Grupos de
que algunas partes de la célula eucariótica se for- microbios que presentaban una gran divergencia,
maron directamente a partir de asociaciones per- como actinobacterias, bacilos, espiroquetas y cia-
manentes de organismos de diferentes especies. nobacterias, desarrollaron vías metabólicas dife-
Tres clases de orgánulos (cilios, mitocondrias y rentes, pero análogas, para enfrentarse al aumen-
plastidios fotosintéticos) fueron una vez bacterias to de oxígeno. Algunos miembros de cada uno de
de vida libre que, por mecanismos simbióticos, los grupos principales de procariotas anaerobios
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se volvieron tolerante para el oxígeno e incluso lo perfectamente diseñadas para mantener la vida
utilizó. Por lo menos unos de ellos se convirtieron tal como la conocemos. Disponemos del oxígeno
en diversos tipos de mitocondrias. Cuando el oxí- que respiramos gracias a que apareció una forma
geno acumulado en la atmósfera alcanzó la con- de vida, se reprodujo, experimentó cambios y evo-
centración que mantiene en la actualidad, ya lucionó. Los primeros procariotas no necesitaban
había muchas clases de bacterias que habitaban una atmósfera oxigenada pero cuando el oxígeno
mares y lagos, cubrían los suelos y liberaban apareció, debido a la actividad metabólica proca-
esporas en el aire. Estromatolitos y microfósiles, riótica, se adaptaron al cambio y transmitieron
abundantes y diseminados en el tiempo y en el esa característica a sus descendientes. La Tierra
espacio, son testigos incontrovertibles de la edad pudo así albergar sucesivas formas de vida, inclu-
de oro de los procariotas, mucho antes de la so la humana. Otra característica de nuestro pla-
explosión morfológica de la vida eucariótica. La neta, producto asimismo de los procariotas, supo-
acumulación de oxígeno atmosférico puso fin a la ne una siguiente aportación al estudio de la biolo-
producción abiótica de compuestos orgánicos, ya gía y es que todos los procesos que originaron la
que éstos son destruidos rápidamente por el oxí- vida −biopoyéticos−, no son suficientes por sí mis-
geno libre. Las bacterias pasaron a establecer una mos para asegurar la continuación y permanencia
estrecha interdependencia para el suministro de de la vida en nuestro planeta. Eso explicaría la
gases, ventilación y eliminación de los productos ausencia de vida en Marte; no que nunca haya
de desecho. Emergieron muchas clases de relacio- habido vida allí, sino que tal vez no prosperó.
nes, incluidas la simbiosis, el parasitismo, y la Puede que se haya originado vida muchas veces,
depredación. Una clase de simbiosis llevó a la for- pero la falta de otros fenómenos, la formación de
mación de nuevos tipos de células. un ecosistema −ecopoyesis−, no permitió que la
Todas las grandes innovaciones en la evolución vida siguiera adelante. La aparición de ecosiste-
de las células tuvieron lugar antes de la aparición mas significa la existencia de células diferentes
de cualquier animal, planta u hongo. La principal que aprovechan los subproductos de otras célu-
ruta bioquímica ya había sido establecida y se las, y la irrupción de un tercer tipo que aprovecha
habían desarrollado los patrones de mitosis, meio- lo que han dejado las segundas; al final, las pri-
sis y fecundación en algunos protistas, aunque no meras células de esta serie utilizan lo que han
en todos. Hace unos 700 millones de años, ciertos producido las últimas, estableciéndose un ciclo de
eucariotas heterótrofos que habían ingerido pro- materia que usa la energía del sol para las trans-
cariotas fotosintéticos devinieron en algas. Hace formaciones químicas. Esta aparición de ecosiste-
400 millones de años ya puede hablarse de un mas fue esencial porque en tanto que la energía
asentamiento bien establecido de plantas, anima- solar es aparentemente ilimitada, no sucede lo
les y hongos. mismo con la materia que hay sobre la Tierra. Ese
comportamiento de los microorganismos, aprove-
La Tierra, Venus y Marte son como tres siste-
chamiento máximo de la energía y reciclado máxi-
mas hermanos, tres planetas con orígenes pareci-
mo aseguró la continuidad y permanencia de la
dos que ocupan lugares próximos en el sistema
vida sobre la Tierra. Nuestra especie, los huma-
solar, en una zona que consideramos "habitable".
nos, también somos consecuencia de ello.
Parece arriesgado afirmar esto cuando las condi-
ciones de la Tierra, donde tenemos la certeza de
que existe vida, son tan diferentes de las que se Referencias
dan en los otros dos planetas. Sin embargo, estas
grandes diferencias no existían al principio. 1. Ramón y Cajal S. (1941) Cuentos de vacaciones.
Ocurrió que uno de los tres se vio sometido a una Narraciones seudocientíficas. Madrid: Espasa Calpe.
serie de fenómenos que fueron cambiando sus 2. Otis L (2001) Ramón y Cajal, a pioneer in science fic-
condiciones hasta hacerlo totalmente distinto a tion. Int Microbiol 4:175-178
los otros. Éstos, Martes y Venus, siguieron una 3. Margalef, R. Introducción. En Vernadsky VI (ed.) La
trayectoria que podríamos llamar normal, dentro Biosfera. Fundación Argentaria. Madrid, 1997
de los cánones planetarios. En el otro, la Tierra, 4. Wier A, Dolan M, Grimaldi D, Guerrero R,
apareció un fenómeno que llamamos vida, que fue Wagensberg J, Margulis L. (2002) Spirochete and pro-
modificando su aspecto, su estructura y otras tist symbionts of a termite (Mastotermes electrodomi-
características fundamentales hasta hacerlo radi- nicus) in Miocen amber. Proc Natl Acad Sci USA
calmente diferente a sus hermanos del espacio. 99:1410-1413.
El estudio de la biología moderna tiene una
deuda contraída con los procariotas y ésta es la
idea de que las características de la Tierra están