FLORA RIOPLATENSE
Editorial LOLA
Autores de familias y géneros:
Prof. Nélida M. Bacigalupo. Inves-
tigadora del Instituto Darwinion, en
el cual colaboró desde sus inicios,
con su primer director, el Ing. Agr.
Arturo Burkart. Según señaló este
último, es una consumada conocedo-
ra de nuestra flora autóctona, especia-
lista en Commelinaceae, Rubiaceae,
Euphorbiaceae y otras familias; en
la actualidad dirige la Flora Ilustrada
de Entre Ríos, y ha participado en
las floras de Buenos Aires, Jujuy, San
Juan y Patagónica, en la Flora Fane-
rogámica Argentina, la de Paraguay
y de São Paulo, Brasil.
Prof. Nuncia M. Tur. Investigadora
del Museo de Ciencias Naturales de
La Plata. Fue colaboradora del Dr.
Ángel Lulio Cabrera en distintos via-
jes de colección en la Argentina, y
ha realizado estudios limnológicos en
el país y en el exterior. Es especialista
en plantas acuáticas: Podostemaceae,
Potamogetonaceae, Pontederiaceae,
Haloragaceae, Cerathopyllaceae, y
otras. Ha colaborado en las floras de
Buenos Aires, Entre Ríos, San Juan,
en la Flora Fanerogámica Argenti-
na y en la Flora de Paraguay.
Lic. Gustavo Delucchi. Es egresado
de la Facultad de Ciencias Naturales
y Museo, Universidad Nacional de
La Plata. Es docente de Botánica Sis-
temática II en dicha facultad, y de
Sistemática Vegetal en la de Ciencias
Agrarias y Forestales, UNLP. Traba-
ja en plantas adventicias de nuestro
país, y ha publicado diversas contri-
buciones. Ha realizado colaboracio-
nes taxonómicas para las floras Cha-
queña y de San Juan, y para la Flora
Fanerogámica Argentina.
Dr. Julio Alberto Hurrell. Investi-
gador del CONICET, Laboratorio de
Etnobotánica y Botánica Aplicada
(LEBA), FCNyM, UNLP. Se ha formado
en ecología general y biocultural, y
en etnobotánica, trabajando en el nor-
te de Salta, Martín García y la ribera
platense, donde asimismo realiza es-
tudios florísticos. En la actualidad
dirige las colecciones Plantas de la
Argentina y Biota Rioplatense, de
esta editorial, donde los investigado-
res anteriores han realizado diversas
colaboraciones.
FLORA RIOPLATENSE
Parte 1. Introducción,
Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses Pteridofitas y Gimnospermas
Parte 2. Dicotiledóneas
Julio A. Hurrell Parte 3. Monocotiledóneas
Volumen 1. Alismatales,
Director
Arecales, Commelinales,
Zingiberales
Alismataceae
Araceae
Parte 3
Flora Rioplatense. Parte 3. Monocotiledóneas. Volumen 1
Arecaceae
Monocotiledóneas Cannaceae
Commelinaceae
Hydrocharitaceae
FLORA RIOPLATENSE Juncaginaceae
Lemnaceae
Esta Flora comprende las zonas de Volumen 1 Limnocharitaceae
Marantaceae
influencia del río de la Plata y de los cur-
sos inferiores de los ríos Paraná y Uru- Alismatales Musaceae
Pontederiaceae
guay: el delta entrerriano y bonaerense,
su frente de avance, la isla Martín García Arecales Potamogetonaceae
Zannichelliaceae
y las riberas platenses argentina y uru-
guaya. Presenta las descripciones de las Commelinales Zingiberaceae
Volumen 2. Poales
plantas vasculares indígenas y adven-
ticias que crecen en la región, datos Zingiberales (excepto Poaceae)
Volumen 3. Poaceae
ecológicos, biogeográficos, fenológicos
Volumen 4. Asparagales,
y etnobotánicos, sobre su importancia Dioscoreales, Liliales
económica, utilidades y modos de em-
pleo. En relación con la Flora de la Pro-
vincia de Buenos Aires, la Flora Ilus-
trada de Entre Ríos y la Flora Monte-
vidensis, esta obra representa, para el
área de estudio, una actualización de
su inventario florístico de 25 a 35 años,
aproximadamente. En este volumen se
tratan 15 familias, 39 géneros y 67 es-
pecies (45 nativas, 22 adventicias), que
corresponden a 4 órdenes de Monocoti-
ledóneas. Se mencionan 12 especies no
citadas con anterioridad para la región
rioplatense, 9 de las cuales son nuevas LOLA
Julio A. Hurrell (dir.)
citas para la República Argentina.
Literature of Latin America
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Alismatales: Alismataceae

1
 Alismatales: Alismataceae

FLORA RIOPLATENSE
Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses

Julio A. Hurrell
Director

Editorial LOLA
Literature of Latin America
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3
Flora Rioplatense 3, 1

Catalogación

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Queda hecho el depósito que previene la ley 11.723

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ISBN Obra completa: 978-950-

ISBN Parte 3, vol. 1: 978-950-

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y, para sus tapas, ilustración de 300 grs.

Foto de tapa: Commelina erecta, por D. Bazzano.

Buenos Aires, República Argentina, julio de 2008.

4
 Alismatales: Alismataceae

FLORA RIOPLATENSE
Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses

Parte 3

Monocotiledóneas
Volumen 1
Alismatales
Arecales
Commelinales
Zingiberales

Nélida M. Bacigalupo
Gustavo Delucchi
Julio A. Hurrell
Nuncia M. Tur

Editorial LOLA
Literature of Latin America
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5
Flora Rioplatense 3, 1

Sumario
Presentación 7 Flora Rioplatense
Aclaraciones 8
Homenaje: Ángel L. Cabrera 9 Plan de la obra
Agradecimientos 10 Parte 1. Introducción, Pteridofitas
Área de estudio 11 y Gimnospermas
Monocotiledóneas 16 Parte 2. Dicotiledóneas
Parte 3. Monocotiledóneas
Alismataceae 21
Por Nuncia M. Tur
Araceae 39 Director
Por Julio A. Hurrell et Gustavo Delucchi Dr. Julio A. Hurrell
(excepto Pistia, por Nuncia M. Tur) Investigador CONICET. Laboratorio de Etnobotánica
Arecaceae 91 y Botánica Aplicada (LEBA).
Facultad de Ciencias Naturales y Museo (FCNyM),
Por Gustavo Delucchi et Julio A. Hurrell Universidad Nacional de La Plata (UNLP).
Cannaceae 133
Por Julio A. Hurrell et Gustavo Delucchi
Commelinaceae 147
Por Nélida M. Bacigalupo
Parte 3. Volumen 1
et Julio A. Hurrell Coeditor
Hydrocharitaceae 177 Lic. Gustavo Delucchi
Por Nuncia M. Tur Cátedra de Botánica Sistemática II.
FCNyM, UNLP.
Juncaginaceae 199
Por Nuncia M. Tur
Lemnaceae 211
Autores de familias y géneros
Por Nuncia M. Tur Prof. Nélida M. Bacigalupo
Instituto de Botánica Darwinion, San Isidro.
Limnocharitaceae 235
Lic. Gustavo Delucchi
Por Nuncia M. Tur
Marantaceae 241
Dr. Julio A. Hurrell
Por Julio A. Hurrell et Gustavo Delucchi Prof. Nuncia M. Tur
Plantas Vasculares, FCNyM, UNLP.
Musaceae 253
Por Gustavo Delucchi et Julio A. Hurrell
Pontederiaceae 263
Colaboradores técnicos
Por Nuncia M. Tur Tecn. Fl. Jard. Daniel H. Bazzano
Comisión de Investigaciones Científicas (CIC),
Potamogetonaceae 289 Provincia de Buenos Aires. Tratamiento
Por Nuncia M. Tur de colecciones y relevamientos fotográficos.
Zannichelliaceae 301 Sr. Alejandro C. Pizzoni
Por Nuncia M. Tur Diseño, soporte informático, digitalización
Zingiberaceae 307 y procesamiento de imágenes.
Por Julio A. Hurrell et Gustavo Delucchi

Comentarios y novedades 317

Clave de las familias tratadas 319
Índice sistemático 320
Índice de figuras 321
Indice de nombres científicos
y vulgares 322

6

Presentación
Esta Flora Rioplatense es el resultado
de distintos trabajos de investigación ini-
ciados en el año 1990, y que continúan en la
actualidad. Como otras floras, su objetivo
es presentar descripciones de las especies
de plantas vasculares que crecen en el área
de estudio, nativas y adventicias. Además,
incluye datos particulares sobre las condi-
ciones ecológicas, biogeográficas y fenoló-
gicas de los taxones tratados, e información
adicional sobre su importancia económica,
sus utilidades y posibilidades de empleo,
desde una perspectiva etnobotánica.
Estas adiciones, que exceden el trata-
miento estrictamente botánico, responden
a las características peculiares del área de
estudio. Por un lado, ésta se enmarca en la
dinámica de la Cuenca del Plata, donde los
ríos Paraná y Uruguay, principalmente, con-
forman activas vías de dispersión para un
número considerable de especies, que lle-
gan desde zonas septentrionales más cáli-
das. También, la sedimentación en el Plata
favorece la formación de nuevos ambientes,
un proceso de ritmo acelerado en los últi-
mos treinta años. Por otro lado, la presencia
humana secular ha modificado parcial o to-
talmente las fisonomías vegetales originales
y ha facilitado el ingreso de especies ad-
venticias, que se hallan en diferentes situa-
ciones de expansión, desde las escapadas
de cultivo ocasionales hasta las naturaliza-
das, incluidas las especies invasoras.
La flora de la región rioplatense se con-
forma, entonces, sobre la base de condicio-
nes cambiantes, lo que se traduce en un au-
mento de su ya relativamente elevada rique-
za de especies (lo que se llama, por lo común,
biodiversidad). Esta situación alienta la
continuidad de las investigaciones en el fu-
turo, de modo de mantener actualizado el
inventario florístico. Esta actualización es
necesaria, además, por razones de orden bo-
tánico-sistemático. Las especies cambian
Presentación
Alismatales: Alismataceae
su situación nomenclatural en función de
las nuevas revisiones de géneros y familias.
La conformación de éstas y de los órdenes
varía según nuevas evidencias (sobre todo,
biomoleculares), modificando, en mayor o
en menor medida, el diseño de los sistemas
clasificatorios. En este contexto, la publi-
cación de esta Flora Rioplatense representa
una descripción de su estado actual, sus-
ceptible de adiciones y enmiendas; no debe
tomarse como un producto completo sino
transitorio, con la esperanza de que perdure
un tiempo razonable.
Los antecedentes más directos de esta
obra lo constituyen la Flora de la Provin-
cia de Buenos Aires, dirigida por el Dr. Án-
gel L. Cabrera, publicada entre 1963 y 1970;
el posterior Manual de la flora de los alre-
dedores de Buenos Aires, de A. L. Cabrera
y E. M. Zardini, de 1978; la Flora Ilustrada
de Entre Ríos, iniciada en 1969 por el Ing.
Agr. Arturo Burkart, proseguida por Nélida
Troncoso de Burkart y Nélida M. Bacigalu-
po, quien la continúa en la actualidad; y,
para la ribera uruguaya del Plata, la Flora
Montevidensis del Prof. Atilio Lombardo,
publicada entre 1982 y 1984. Así, esta Flora
Rioplatense representa, para el área de estu-
dio, una actualización de su inventario florís-
tico de 25 a 35 años, aproximadamente.
La obra ha sido organizada en tres par-
tes, según criterios sistemáticos generales,
además de razones de orden estrictamente
editorial. La PARTE 1 contiene una introduc-
ción sobre las condiciones ambientales y fi-
sonónicas de la región rioplatense, las Pteri-
dofitas y las Gimnospermas. La PARTE 2, que
comprende diferentes volúmenes, está de-
dicada a las Angiospermas Dicotiledóneas.
Por último, la PARTE 3 incluye las Monocoti-
ledóneas, asimismo, en distintos volúme-
nes. Las familias, dentro de cada volumen,
se ordenan alfabéticamente.
Julio A. Hurrell
7
Flora Rioplatense 3, 1
Aclaraciones
Los taxones adventicios se indican con
asterisco. Se entiende aquí por plantas ad-
venticias, en sentido amplio, a aquellas que
no son propias del lugar. Este término incluye
desde las plantas escapadas de cultivo oca-
sionales, en un extremo, hasta las naturali-
zadas invasoras, en el otro. El registro de
las primeras es de gran interés para evaluar
sus posibles vías de establecimiento y de
expansión, en el camino hacia la naturali-
zación (Hurrell, J. A. et G. Delucchi, 2005,
Iridaceae Ixioideae adventicias en la Ar-
gentina, Bol. Soc. Argent. Bot. 40: 289-296);
por esta razón se han incluido en esta flora,
así como las invasoras y adventicias de larga
data en la región. Para la terminología espe-
cífica, se han tomado como base, entre otras,
las opiniones de Pysek P. et al., 2002, Catalo-
gue of alien plants of the Czech Republic,
Preslia 74: 97-186; Pysek P. et al., 2004,
Alien plants in checklists and floras: towards
better communication between taxonomists
and ecologists, Taxon 53: 131-143; y Ri-
chardson, D. et al., 2000, Naturalization and
invasion of alien plants: concepts and defi-
nitions, Diversity Distrib. 6: 93-107.
Para la terminología botánica básica se
consultó a Font Quer, P., 1993, Diccionario
de Botánica, 2 vols., 1244 pp., Barcelona,
Labor; y a Stearn, W. T., 1992, Botanical
Latin, 4ta. ed., 546 pp., Devon, D & C Books.
Para los números cromosómicos de las es-
pecies, se consultó al Index to Plant Chro-
mosome Numbers (IPCN, 2008: http://mo
bot.mobot.org/W3T/Search/ipcn.html).
Para las publicaciones periódicas, se si-
guió a Laurence, G. et al. (eds.), 1968, Botani-
co Periodicum Huntianum, 1063 pp., Pitts-
burgh, Hunt Bot. Library; y a Bridson, G. D.
et E. Smith (eds.), 1991, Botanico Periodi-
cum Huntianum Supplementum, 1068 pp.,
Pittsburgh, Hunt Inst. Bot. Doc.; y para los
8
libros, a Stafleu, F. A. et R. S. Cowan, 1976-
1988, Taxonomic literature, 7 vols., 2da. ed.,
Utrech, Scheltena & Holkema; y a Stafleu,
F. A. et E. A. Mennega, 1992-2000, Taxono-
mic literature Supplementum, 7 vols., 2da.
ed., Königstein, Koeltz.
Para las siglas de los autores se siguió
a Brummitt, R. et C. Powell, 1992, Authors
of Plant Names, 732 pp., Kew, Royal Bot.
Gard.; y para las siglas de los herbarios, a
Holmgren, P. K. et N. H. Holmgren, 1998,
Index Herbariorum, New York Bot. Gard.
(http://sweetgum.nybg.org/ih).
En el ítem Nombres vulgares se emplea-
ron las abreviaturas: Af, afrikáans; Al, ale-
mán; Ch, chino, Es, español; Fr, francés;
Gu, guaraní; In, inglés; It, italiano; Ja, japo-
nés; Po, portugués. En las descripciones:
alt., altura; diám., diámetro; lat., ancho; long.,
largo; ca., cerca de; fide, de acuerdo con;
et al., y otros.
Bajo el rótulo Exsiccata se indica el
material de referencia correspondiente a los
herbarios: BA (Museo Argentino de Cien-
cias Naturales, Buenos Aires), BAA (Facul-
tad de Agronomía, UBA), BAB (INTA-Caste-
lar), BAF (Facultad de Farmacia y Bioquími-
ca, UBA), C (University of Copenhagen), E
(Royal Botanic Garden, Edinburgh); GL
(University of Glasgow); K (Royal Botani-
cal Garden, Kew); LIL (Instituto Miguel Li-
llo, Tucumán), LP (Museo de La Plata, UNLP),
M (Botanische Staatssammlung München);
MO (Missouri Botanical Garden); MVA
(Universidad de la República, Montevideo);
MVM (Museo Nacional de Historia Natu-
ral, Montevideo); P (Muséum National d'His-
toire Naturelle, París), SI (Instituto de Botá-
nica Darwinion, San Isidro), W (Naturhisto-
risches Museum Wien), ZT (Eidgenössis-
che Technische Hochschule Zürich).

Homenaje
ÁNGEL LULIO CABRERA
(1908-1999)
En 2008 se cumplen cien años del naci-
miento del Dr. Ángel Lulio Cabrera, uno de
los naturalistas botánicos más destacados
del siglo XX. Mucho se ha escrito sobre su
vida, su personalidad, su actuación institu-
cional y su obra fundacional para las ciencias
naturales en la Argentina, razón por la cual
se incluye aquí un breve resumen. Para más
información, pueden consultarse: Crisci, J.
V., 2000, Bol. Soc. Argent. Bot. 35: 179-180;
Frangi, J. L. 1999, Anales Acad. Nac. Agron.
Vet. 53: 20-22; Kiesling, R., 1999, Darwiniana
37 (3-4): I-VI; Kiesling, R. et J. Wright, 1980,
Bol. Soc. Argent. Bot. 19: 1-5; y, para una
nómina de sus numerosas publicaciones,
Múlgura M. E. et J. H. Price, 1999, Darwi-
niana 37 (3-4): VII-XIV.
Homenaje:
Alismatales:
Ángel
Alismataceae
L. Cabrera
Ángel L. Cabrera nació en Madrid, Espa-
ña, el 19 de octubre de 1908, y murió en la
ciudd de La Plata, el 8 de julio de 1999.
Llegó a la Argentina en 1925, con su familia,
porque su padre, Ángel Cabrera y Latorre
(1879-1960), destacado zoólogo y paleon-
tólogo, fue contratado como investigador
y profesor en el Museo de La Plata. Se doc-
toró en esa institución en el año 1931. Fue
discípulo y amigo del eminente botánico
argentino Lorenzo R. Parodi. En la Facultad
de Ciencias Naturales y Museo fue docente
(desde ayudante hasta profesor emérito), y
jefe de la División Plantas Vasculares, entre
otros cargos, hasta que, en el año 1975, debi-
do a la prematura muerte de su colega y
amigo, el Ing. Agr. Arturo Burkart, accedió
a la dirección del Instituto de Botánica Dar-
winion. Cabrera fue uno de los fundadores
de la Sociedad Argentina de Botánica y di-
rector de su Boletín, también de las revistas
Darwiniana y Hickenia. Recibió innumera-
bles distinciones y premios, entre ellos, el
Konex de Platino en Botánica, en 1993, y el
Premio al Mérito Científico, SECYT, en 1995.
Publicó más de 250 contribuciones, en es-
pecial, en Compuestas. Estableció más de
800 nuevas especies, así como nuevos nom-
bres y combinaciones. Viajero incansable,
en su Fitogeografía volcó su experiencia
de campo e introdujo un enfoque ecológico-
florístico en la disciplina. En más de 10 años
de trabajo, dirigió la Flora de la Provincia
de Buenos Aires, la primera de las floras pu-
blicadas por el INTA en ser completada, y,
hasta pocos años de su muerte, dirigió la
Flora de la Provincia de Jujuy. Sus aportes
son, ciertamente, invaluables. Su obra nos
traspasa, porque él trabajó para el futuro,
como también lo hicieron Parodi y Burkart;
por ello, es ejemplo y guía para las nuevas
generaciones de científicos. Este homenaje
(esta flora, en su totalidad), pretende honrar
su memoria.
9
Flora Rioplatense 3, 1
Agradecimientos
Al Consejo Nacional de Investigacio-
nes Científicas y Técnicas (CONICET), Repú-
blica Argentina y a las instituciones y per-
sonas que directa o indirectamente han per-
mitido la realización de esta flora: María
Lelia Pochettino, Laboratorio de Etnobotá-
nica y Botánica Aplicada (FCNM, UNLP); Mir-
ta Arriaga, Museo Argentino de Ciencias Na-
turales "Bernardino Rivadavia", y personal
del Herbario BA; Roberto Tortosa, Facul-
tad de Agronomía (UBA), y personal del Her-
bario BAA; Renée Fortunato, INTA-Castelar
y personal del Herbario BAB; Laura Iharle-
gui, Plantas Vasculares (FCNM, UNLP) y per-
sonal del Herbario LP; Fernando Zuloaga,
director del Instituto de Botánica Darwinion
(IBODA) y, por su intermedio, al personal de
la biblioteca y del Herbario SI. A Raúl Pozner,
director de la revista Darwiniana, por permi-
tirnos reproducir algunas ilustraciones pu-
blicadas en la misma; por igual motivo, al
Ing. José Luis Panigatti y a la Dra. Sandra
Massoni, del Instituto Nacional de Tecno-
logía Agropecuaria (INTA), en relación a
ilustraciones de la Flora de la Provincia
de Buenos Aires y de la Flora Patagónica.
A Juan J. Valla, del Jardín Botánico "Lucien
Hauman", Facultad de Agronomía (UBA),
por su apoyo permanente.
Con referencia a los trabajos de campo,
a la Dirección de Islas, provincia de Buenos
Aires, al Departamento de Servicios, de la
Isla Martín García y, en particular, a Alcides
Galarza y a través suyo a todos los poblado-
res de la misma que colaboraron en el rele-
vamiento de datos etnobotánicos; al Servi-
10
cio de Guardaparques, Provincia de Buenos
Aires, en especial, a Fernando Rubini y a
Mauro Zagel; a la Subprefectura Isla Martín
García, Prefectura Naval Argentina. En la
provincia de Entre Ríos, al Sr. Matias M.
Konstandt, de la Reserva "Malabrigo", Gua-
leguaychú; y a la familia Vassallo, Estancia
"La Jarra", Gualeguay. En la provincia de
Buenos Aires, a Rosana Gutiérrez, por su
apoyo en la la costa de Zárate y alrededores,
al personal de la Reserva Natural Otamendi,
Parques Nacionales, en especial a Leonardo
Juber; al personal de la Reserva Ribera Norte,
San Isidro, en particular a Ricardo Camiña;
al de la Reserva Ecológica de Vicente López,
Valeria De Marzio y colaboradores; al per-
sonal de la Reserva Costanera Sur, Ciudad
Autónoma de Buenos Aires, en particular
a Alfredo Portugal; y al de la Reserva "El
Destino", de la Fundación Elsa Shaw de
Pearson, Magdalena. AAlejandro Bonavía,
Federico Mollard, Julián Greppi, Nicolás
Kuzmanich, Fernando Buet y Matías Mora-
les, quienes participaron activa y desintere-
sadamente en los viajes de colección.
Nuestra más sincera gratitud a Nélida
M. Bacigalupo, Rosa Guaglianone, Zulma
Rúgolo de Agrasar, Edith Gómez Sosa, Ro-
mán Pérez Moreau, Susana Crespo, Elías R.
de la Sota, Nuncia M. Tur, Alcides Sáenz y
Stella Maris Rivera, por su aliento constante
y sus oportunos consejos; y, muy en espe-
cial, a Emilio Ulibarri, por su colaboración
permanente, tanto en el campo como en el
laboratorio, y por su generoso aporte de
ideas y sugerencias.

Área de estudio
La zona geográfica a la que alude esta
flora se ubica en el sector más austral de la
Cuenca del Plata, la quinta del mundo por
su superficie, de unos 3.200.000 km2 (un
área comparable a la de los países de la Unión
Europea). Sus principales ríos son el Paraná
y el Uruguay, que desembocan en el río de
la Plata, el estuario más amplio del mundo
(con 256 km en su límite exterior). El agua
que se infiltra en la cuenca es el principal
sistema de recarga del acuífero Guaraní,
uno de los mayores reservorios continenta-
les del planeta (OEA, 2004). El área de estudio
de esta flora abarca la zona de influencia
del río de la Plata y de los cursos inferiores
de los ríos Paraná y Uruguay: parte del delta
entrerriano y bonaerense, la isla Martín Gar-
cía y las riberas platenses de la República
Argentina y de la República Oriental del
Uruguay. En la región se hallan importantes
centros urbanos, entre ellos, Buenos Aires
y Montevideo, las capitales de ambos paí-
Fig. 1. Foto satelital del sector austral de la Cuenca del Plata, con los tramos inferiores de los
ríos Paraná y Uruguay, y el estuario del Plata (NASA, enero de 2005).
Alismatales:
Área
Alismataceae
de estudio
ses, y La Plata, capital de la provincia de
Buenos Aires. El clima es templado-cálido
y húmedo, con una temperatura media anual
de unos 17 ºC, y temperaturas mínimas y
máximas moderadas. Las precipitaciones
rondan los 1000 mm anuales; la primavera
y el otoño son las estaciones más lluviosas.
Los principales vientos son el pampero y
la sudestada (AABA, 2008; SMN, 1980).
El río Paraná recorre 3740 km y, en su
tramo final, de unos 300 km, se abre en un
abanico de brazos naturales que forman un
delta de alrededor de 1.750.000 ha, desde
la ciudad entrerriana de Diamante, donde
se hallan las primeras islas, hasta el río de la
Plata (es el único de los grandes deltas del
mundo que no desemboca en el mar). El
delta se divide en tres sectores: el superior,
que se extiende desde Diamante hasta la
localidad santafecina de Villa Constitución,
donde se abre el primer brazo del Paraná: el
11
Flora Rioplatense 3, 1
Paraná Pavón; el delta medio, que se ubica
entre aquél límite y el punto donde el Paraná
se bifurca en los ríos Paraná Guazú y Para-
ná de las Palmas, entre la localidad enterria-
na de Ibicuy y la bonaerense de Baradero;
por último, el delta inferior, que se continúa
hasta el Plata. La carga del Paraná está for-
mada, principalmente, por sedimentos que
provienen de los ríos Pilcomayo y Bermejo,
y constituye la materia prima para la forma-
ción de nuevos bancos e islas, que extien-
den los límites del delta hacia el sur, dentro
del Plata, en el denominado frente del delta
(AABA, 2008; Burkart, 1957; Prat et al., 1998;
Sarubbi et al., 2004, 2005). A los fines de
esta flora se ha considerado el delta inferior,
así como los sectores adyacentes del delta
medio. En Entre Ríos, incluye el departamen-
to de Islas del Ibicuy y el sur de los de Gua-
leguay y Gualeguaychú; en Buenos Aires,
los partidos de San Nicolás, Ramallo, San
Pedro, Baradero, Zárate, Campana, Escobar,
Tigre y San Fernando.
Fig. 2. Imagen satelital (Landsat 7, ETM+) del Delta del Paraná, falso color compuesto, en lon-
gitudes de onda correspondientes al infrarrojo y al verde (NASA, mayo de 2000).
12
Las islas deltaicas se forman gracias a
los sedimentos y a las plantas que los con-
solidan, en primer lugar los juncos, que co-
lonizan los bancos y retienen más sedimen-
tos. Cuando la profundidad del agua lo per-
mite, crecen otras especies palustres, dando
lugar a pajonales mixtos, o con predomi-
nio de una sola especie (totorales, cortade-
rales, carrizales). Los sedimentos que se acu-
mulan en las márgenes de los pajonales for-
man rebordes elevados: los albardones. En
ellos crecen matorrales y bosques ribereños
(ceibales, sauzales, alisales) y selvas "mar-
ginales" o "en galería", típicas de las márge-
nes del Paraná y del Uruguay, con especies
que provienen de más al norte y que crecen
gracias a las condiciones que ofrecen los
ríos. Las llanuras entrerriana y bonaerense
circundantes terminan en barrancas que en-
cajonan al delta, donde se desarrollan pasti-
zales y bosques subxerófilos, como talares
y espinillares (AABA, 2008; Burkart, 1957;
Kandus et al., 2002, 2003).

El río Uruguay recorre 1770 km y, a di-
ferencia del río Paraná, su curso inferior tie-
ne un cause definido, sin bifurcaciones. En
su último tramo, en la ribera occidental, re-
cibe algunos brazos del Paraná, entre ellos,
el Paraná Bravo. Cerca de este último se
halla el paralelo de Punta Gorda (próximo
a la localidad uruguaya de Nueva Palmira),
que se considera la desembocadura del Uru-
guay en el Plata, según el Tratado del Río
Uruguay, firmado entre la Argentina y Uru-
guay en 1961. La vegetación en las costas
del Uruguay comprende talares y espinilla-
res alternantes con pastizales en las partes
altas; y bosques y selvas marginales en las
partes bajas (Burkart, 1957; Nores et al.,
2005). A los fines de esta flora, en relación
con la continuidad de la vegetación que
presenta esta zona con sectores del delta y
de la ribera platense, se ha considerado el
área de influencia del último tramo del río
Uruguay: en la Argentina, el este de los de-
partamentos entrerrianos de Gualeguaychú
e Islas del Ibicuy; y, en Uruguay, los depar-
tamentos de Río Negro (el extremo sudoes-
te), Soriano y Colonia.
La isla Martín García se ubica más al
sur, a 3,5 km de la costa uruguaya, y a 37,5
km de la costa argentina. Se halla inmersa
en la dinámica de sedimentación del frente
del delta, aunque su origen geológico es di-
ferente: es una astilla fracturada del macizo
brasílico. En sus costas septentrionales tie-
ne adosado un islote sedimentario, llamado
Timoteo Domínguez (Uruguay). Entre Mar-
tín García y la costa argentina, se halla un
conjunto de islas pertenecientes al frente
del delta, denominado Archipiélago Solís
(Argentina). En sus escasas 170 ha, Martín
García contiene un muestrario de los tipos
de vegetación de la región. En las costas
noroeste y sudoeste, con depósito constan-
te de sedimentos, se desarrollan juncales,
pajonales, bosques ribereños y selvas margi-
nales. En las costas opuestas, con sustrato
rocoso y expuestas a las sudestadas, se en-
cuentran matorrales y céspedes ribereños.
Alismatales:
Área
Alismataceae
de estudio
En el interior, posee un sector elevado, hasta
de 27 m s.m., donde se halla la zona urbana,
con desniveles en los que hay bosques de
barranca, similares a los bonaerenses. En
las zonas interiores más bajas hay arenales
con una vegetación similar a la de las dunas
uruguayas (Codignotto, 1990; Fraga, 1995;
González et Ravizza, 1987; Hauman, 1925;
Hurrell et al., 1996; Ravizza, 1984).
El río de la Plata corre de noroeste a su-
deste. Según el Tratado del Río de la Plata
y su frente marítimo, firmado por la Argen-
tina y Uruguay en 1973, comienza en el "pa-
ralelo de Punta Gorda" y continúa hasta el
Atlántico, en la línea imaginaria que une la
localidad uruguaya de Punta del Este (Mal-
donado), con Punta Rasa, el extremo sur de
la bahía de Samborombón (Buenos Aires).
El Plata se divide en tres sectores. El supe-
rior o interior, desde su origen hasta la lí-
nea imaginaria que une las ciudades de Co-
lonia y La Plata, se caracteriza por un sustrato
de arcilla, limo y arena fina, aportado por la
carga sedimentaria del Paraná. El sector me-
dio se extiende desde aquella línea imagina-
ria hasta la que une Montevideo con Punta
Piedras (Punta Indio), donde comienza la
bahía de Samborombón; en este sector se
evidencia la influencia del océano, y una
importante acción de las mareas. Según algu-
nas opiniones, este sería el verdadero límite
del Plata, ya que el sector inferior o externo
(hasta la línea Punta del Este-Punta Rasa),
presenta aguas con salinidad variable.
Las costas uruguayas del Plata son más
altas que las argentinas, tienen playas de
arena, rodeadas por dunas y separadas por
cabos rocosos y las desembocaduras de al-
gunos ríos (San Juan, Santa Lucía), con bos-
ques y matorrales psammófilos e hidrófilos
(Alonso et Bassagoda, 1999). En la ribera
argentina, la llanura pampeana termina en
una barranca que, hacia el noreste bonae-
rense colinda con el delta y, hacia el sur, a
veces cae directamente sobre el río, como
ocurre en Martínez (San Isidro), y otras ve-
ces corre a cierta distancia de la actual línea
13
Flora Rioplatense 3, 1

Fig. 3. Foto satelital del Río de la Plata. Se aprecia la desembocadura del río Uruguay, el delta del
Paraná, las islas de su frente de avance y Martín García; en la costa argentina, las ciudades de Buenos
Aires y La Plata; en la uruguaya, Montevideo, cerca de la desembocadura del río Santa Lucía. La sedi-
mentación se observa en el tramo superior y medio del Plata (NASA, agosto de 2005).

costa, como ocurre entre la Capital Federal
y la localidad bonaerense de Ensenada: la
vieja línea de barranca se ubica donde hoy
se halla la vía férrea Buenos Aires-La Plata.
En las barrancas se desarrollan espinillares
o talares, según los sectores. Hacia el río,
se continúan terrenos sedimentarios estuá-
ricos, bajos e inundables, con pajonales y
vegetación flotante; luego se halla el al-
bardón, con bosques ribereños (ceibales,
alisales, sauzales), y selvas marginales que
tienen su límite austral en Punta Lara (Ense-
nada). Hacia el borde del río se desarrollan
pajonales o matorrales. Estas características
se extienden hasta el partido de Punta Indio
(AABA, 2008; Cabrera, 1969; Cabrera et Daw-
son, 1944; Cagnoni et al., 1996; Cavallotto,
2002; Cavallotto et al., 2005; Cavallotto et
Violante, 2005; Faggi et Cagnoni, 1987; Fa-
ggi et Encabo, 1987; Hurrell, 2004; Marcomi-
ni et López, 2004; Parodi, 1940).
Para esta flora se han considerado los
sectores costeros correspondientes al Plata
14
superior y medio. En Uruguay, estas costas
corresponden a los departamentos de Colo-
nia, San José, Canelones y Montevideo. En
la Argentina, a los partidos bonaerenses con
costas sobre el río de la Plata: Tigre, San
Fernando, San Isidro y Vicente López, la
Ciudad Autónoma de Buenos Aires y, hacia
el sur, los partidos de Avellaneda, Quilmes,
Berazategui, Ensenada, Berisso, La Plata,
Magdalena y Punta Indio. En virtud de la
continuidad geográfica del Área Metropoli-
tana de Buenos Aires, se han incluido parti-
dos ubicados más hacia el interior: Malvinas
Argentinas, San Miguel, General San Mar-
tín, Tres de Febrero, Hurlingham, Morón,
La Matanza, Lomas de Zamora, Lanus,Almi-
rante Brown y Florencio Varela. La urbaniza-
ción empobrece el paisaje original, pero el
paisaje urbano se enriquece con especies
adventicias que crecen en parques, baldíos,
bordes de vías férreas, terrenos de relleno
y parches de vegetación remanente (AABA,
2008; Faggi et al. 2008).

Bibliografía
AABA. 2008. Atlas Ambiental de Buenos Aires.
Disponible: <www.atlasdebuenosaires.
gov.ar> [Consulta: 20-II-2008].
ALONSO, E. et M. BASSAGODA. 1999. Los bosques
y matorrales psamófilos en el litoral platense
y atlántico del Uruguay. Com. Bot. Museo
Hist. Nat. (Montevideo) 113: 1-12.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinóptica sobre la ve-
getación del Delta del Río Paraná. Darwi-
niana 11: 457-561.
CABRERA, A. L. 1969 [1968]. Vegetación de la
provincia de Buenos Aires. En A. L. CABRERA
(ed.), Fl. Prov. Buenos Aires. Colecc. Ci.
Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4 (1): 101-122.
CABRERA, A. L. et G. DAWSON. 1944. La selva
marginal de Punta Lara, en la ribera argentina
del Río de la Plata. Revista Mus. La Plata
(n.s.), Bot. 5: 267-382.
CAGNONI, M., A. FAGGI et A. RIBICHICH. 1996. La
vegetación de la Reserva “El Destino” (Mag-
dalena, Buenos Aires). Parodiana 9: 25-44.
CAVALLOTTO, J. 2002. Evolución holocena de la
llanura costera del margen sur del Plata.
Revista Asoc. Geol. Argent. 57: 376-388.
CAVALLOTTO, J. et R. VIOLANTE. 2005. Geología y
geomorfología del río de La Plata. En R. DE
BARRIO et al. (eds.), Geología y recursos mi-
nerales de la provincia de Buenos Aires, pp.
237-254. La Plata, XVI Cong. Geol. Argent.
CAVALLOTTO, J., R. VIOLANTE et F. COLOMBO. 2005.
Evolución y cambios ambientales de la lla-
nura costera de la cabecera del río de la Plata.
Revista Asoc. Geol. Argent. 60: 353-367.
CODIGNOTTO, J. 1990. Avance del Delta del Paraná
y la Isla Martín García. Actas Congr. Geol.
Argent. (San Juan) 1: 272-275.
FAGGI, A. et al. 2008. Biodiversity in the Argenti-
nean Rolling Pampa Ecoregion: changes cau-
sed by agriculture and urbanisation. En J.
MARZLUFF et al. (eds.), Urban Ecology, pp.
377-389. New York, Springer.
FAGGI, A. et M. CAGNONI. 1987. Flora del Parque
Natural Costanera Sur. Parodiana 6:49-66.
FAGGI, A. et M. ENCABO. 1987. Notas sobre la ve-
getación azonal del norte de la provincia de
Buenos Aires. I. Las barrancas de Lima. Pa-
rodiana 5: 89-99.
FRAGA, J. A. 1995. Actualización del problema
en zonas limítrofes de la República Argen-
tina. Anales Acad. Nac. Geogr. 19: 63-89.
GONZÁLEZ, M. et G. RAVIZZA. 1987. Sedimentos
estuáricos del Pleistoceno tardío y Holoceno
Alismatales:
Área
Alismataceae
de estudio
en la isla Martín García. Revista Asoc. Geol.
Argent. 42: 223-243.
HAUMAN, L. 1925. La vegetation de l'Ile Martín
García dans le Río de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Bue-
nos Aires 10: 1-39.
HURRELL, J. A. et al. 1996. Las comunidades hi-
drófilas de la Isla Martín García. En Plantas
Hidrófilas de la Isla Martín García (Buenos
Aires, Argentina). Comis. Invest. Ci. Prov.
Buenos Aires, Ser. Informe 52: 10-16.
HURRELLL, J. A. 2004. Introducción. En J. A. HU-
RRELL (ed.), Biota Rioplatense I. Plantas de
la Costa. 1ra. reimpresión, pp. 9-23. Buenos
Aires, Lola.
KANDUS, P. et al. 2002. Patrones espaciales y
cambios temporales en los ambientes del
delta del río Paraná. El caso de la isla Botija.
Parodiana 12: 3-20.
KANDUS, P., I. MALVAREZ et N. MADANES. 2003.
Estudio de las comunidades de plantas herbá-
ceas de las islas bonaerenses del Bajo Delta
del río Paraná. Darwiniana 41: 1-16.
MARCOMINI, S. et R. LÓPEZ. 2004. Generación de
nuevos ecosistemas por albardones de relle-
no en la costa de la ciudad de Buenos Aires.
Revista Asoc. Geol. Argent. 59: 261-272.
NORES, M. M. CERANA et D. SERRA. 2005. Disper-
sal of forest birds and trees along the Uru-
guay River in southern South America. Di-
versity and Distributions 11 (3): 205-217.
OEA. 2004. Cuenca del Plata. Organización de
Estados Americanos. Dep. Desarrollo Sus-
tentable. Disponible: <www.oas.org/dsd/
plata> [Consulta: 18-II-2008].
PARODI, L. R. 1940. La distribución geográfica
de los talares en la provincia de Buenos Ai-
res. Darwiniana 4: 33-56.
PRAT, M. C. et al. 1998. El delta del Paraná. 123
pp. Bordeaux, Lab. Géogr. Phys. Aplliquée.
SARUBBI, A., M. PITTAU et A. MENÉNDEZ. 2004.
Delta del Paraná: balance de sedimentos.
Informe LHA 02-235-04. Buenos Aires, Inst.
Nac. del Agua.
SARUBBI, A., M. PITTAU et A. MENÉNDEZ. 2005.
Delta del Paraná: análisis cartográfico.
Informe LHA 04-235-05. Buenos Aires, Inst.
Nac. del Agua.
SMN. 1980. Servicio Meteorológico Nacional.
Estadística climatológica. Serie B 6. 156 pp.
Buenos Aires, Fuerza Aérea Argentina.
RAVIZZA, G. 1984. Principales aspectos geológi-
cos del Cuaternario en la isla Martín García.
Revista Asoc. Geol. Argent. 39: 125-130.
15
Flora Rioplatense 3, 1
Monocotiledóneas
Las Monocotiledóneas constituyen un
grupo bien definido de Angiospermas, reco-
nocido como tal desde los estudios de John
Ray, en el siglo XVII, hasta las investigacio-
nes biomoleculares más recientes (Chase,
2004). La característica distintiva elemen-
tal es la presencia de un solo cotiledón, en
lugar de dos. Además, presentan raíces pri-
marias que abortan tempranamente, origi-
nando un sistema de raíces adventicias; ha-
ces vasculares dispersos y cerrados, en vez
de cilíndricos y abiertos, sin engrosamiento
secundario; hojas con los nervios parale-
los; verticilos florales 3-meros, nunca 4-5-
meros; y polen uniaperturado, más común-
mente monosulcado. Estos rasgos son uni-
formes dentro de las monocotiledóneas, si
bien no siempre son exclusivos: en Nym-
phaeaceae y algunas Piperaceae los haces
vasculares son separados, y la raíz primaria
es abortiva; en Annonaceae y Aristolochia-
ceae las flores son 3-meras. Asimismo, den-
tro de las monocotiledóneas hay excepcio-
nes: a veces hay crecimiento en grosor, co-
mo en Aloe y Yucca, entre otros ejemplos,
llamado "anómalo" para indicar que su ori-
gen es distinto al de las Dicotiledóneas; en
Dioscoreaceae y en algunos géneros, como
Smilax, la nerviación es reticulada (Cron-
quist, 1981; Dahlgren et al., 1985; Judd et al.,
1999; Tillich, 1998; Tomlinson, 1995).
En la Flora Rioplatense, las Monocoti-
ledóneas se hallan representadas por 36 fa-
milias. Para su tratamiento, se han conside-
rado los esquemas clasificatorios del APG II
(2003), Kubitzki et al. (1998) y Stevens (2008),
expuestos comparativamente en la tabla 1.
Además, se han revisado los sistemas pre-
vios de Cronquist (1981), Dahlgren et al.
(1985), Thorne (1992) y Takhtajan (1997),
así como otros anteriores (Brummitt, 1992).
Para la delimitación de las familias se han
evaluado las opciones del Angiosperm Phy-
logeny Group (APG II, 2003; Haston et al.
2007), pero la nómina resultante se corres-
16
ponde con la de Kubitzki et al. (1998) y, con
ciertas excepciones, con la de Stevens (2008).
Por ejemplo, no se ha incluido Lemnaceae
en Araceae (APG II, 2003; Govaerts et Fro-
din, 2002; Stevens, 2008); y, a pesar de haber-
se sugerido la inclusión de Agapanthaceae
y de Amaryllidaceae en Alliaceae (APG II,
2003), se han tratado de forma separada (Ku-
bitzki et al., 1998; Stevens, 2008). Esto re-
sulta de la aplicación de criterios particula-
res para los distintos casos y del acopio de
nuevas evidencias, a la vez que responde a
una modalidad de delimitación más difun-
dida y arraigada en nuestro medio.
A los efectos de la distribución de las
36 familias en los distintos volúmenes, se
han tomado como referencia ocho órdenes,
según los sistemas más recientes (APG II,
2003; Stevens, 2008), además de ciertas con-
sideraciones editoriales, como el tamaño re-
lativo de los distintos volúmenes en función
de los taxa presentes en el área de estudio.
De este modo, el primer volumen incluye
los órdenes Alismatales, Arecales, Comme-
linales y Zingiberales; el segundo, el orden
Poales, excepto la familia Poaceae o Gra-
mineae, que se ubica en el tercer volumen;
el cuarto, incluye los órdenes Asparagales,
Dioscoreales y Liliales (tabla 2).
El orden Alismatales (Stevens, 2008)
se corresponde con el superorden Alisma-
tanae de Kubitzki et al. (1998), que incluye
los órdenes Alismatales y Arales, equiva-
lentes a los superórdenes Alismatiflorae
y Ariflorae de Dahlgren et al. (1985). El pri-
mero, con un grupo de familias vincula-
das a los ambientes acuáticos, se corres-
ponde con la subclase Alismatidae de Cron-
quist (1981) y de Takhtajan (1997). En cam-
bio, Cronquist (1981) vinculó Arales con el
orden Arecales en la subclase Arecidae;
y Takhtajan (1997) lo reunió con Typhales
en la subclase Aridae. Los vínculos entre
Arales y Alismatales, señalados previa-
mente por Dahlgren et al. (1985), fueron re-
afirmados con nuevas evidencias morfoló-
gicas y moleculares, y derivaron en la inclu-
 Alismatales:
Monocotiledóneas
Alismataceae

Tabla 1. Familias de Monocotiledóneas presentes en la Flora Rioplatense, según su ubicación

en los esquemas de Kubitzki et al. (1998), APG II (2003) y Stevens (2008)

Kubitzki et al. APG II Stevens

Alismatales Alismatales Alismatales

Alismataceae Alismataceae Alismataceae
Hydrocharitaceae Araceae [incl. Araceae [incl.
Alismatanae

Juncaginaceae Lemnaceae] Lemnaceae]

Limnocharitaceae Hydrocharitaceae Hydrocharitaceae
Potamogetonaceae Juncaginaceae Juncaginaceae
Zannichelliaceae Limnocharitaceae Limnocharitaceae
Arales Potamogetonaceae Potamogetonaceae
Araceae [incl. Zannichelliaceae] [incl. Zannichelliaceae]
Lemnaceae

Asparagales Asparagales Asparagales

Agapanthaceae Alliaceae [incl. Agapanthaceae
Agavaceae Agapanthaceae, Agavaceae [incl.
Alliaceae Amaryllidaceae] Anthericaceae,
Amaryllidaceae Asparagaceae Herreriaceae]
Anthericaceae [incl. Agavaceae, Alliaceae
Asparagaceae Anthericaceae, Amaryllidaceae
Asphodelaceae Herreriaceae, Asparagaceae
Lilianae

Herreriaceae Hyacinthaceae] Asphodelaceae

Hyacinthaceae Hypoxidaceae Hyacinthaceae
Hypoxidaceae Iridaceae Hypoxidaceae
Iridaceae Orchidaceae Iridaceae
Orchidaceae [Asphodelaceae]* Orchidaceae
Dioscoreales Dioscoreales Dioscoreales
Dioscoreaceae Dioscoreaceae Dioscoreaceae
Liliales Liliales Liliales
Alstroemeriaceae Alstroemeriaceae Alstroemeriaceae
Smilacaceae Smilacaceae Smilacaceae

Principes (= Arecales) Arecales Arecales

Palmae (= Arecaceae) Arecaceae Arecaceae
Commelinales Commelinales Commelinales
Commelinaceae Commelinaceae Commelinaceae
Pontederiaceae Pontederiaceae Pontederiaceae
Zingiberales Zingiberales Zingiberales
Cannaceae Cannaceae Cannaceae
"Commelinids"
"Commelinids"

Marantaceae Marantaceae Marantaceae

Commelinanae

Musaceae Musaceae Musaceae

Zingiberaceae Zingiberaceae Zingiberaceae
Bromeliales Poales Poales
Bromeliaceae Bromeliaceae Bromeliaceae
Juncales Cyperaceae Cyperaceae
Cyperaceae Juncaceae Juncaceae
Juncaceae Typhaceae Typhaceae
Typhales Xyridaceae Xyridaceae
Typhaceae Poaceae Poaceae
Xyridales
Xyridaceae
Poales
Poaceae

* En este esquema, Asphodelaceae se encuentra incluida en Xanthorrhoeaceae, familia monotípica de

Australia (sensu Kubitzki et al., 1998; Stevens, 2008).

17
Flora Rioplatense 3, 1

Tabla 2. Familias según los distintos volúmenes sión de Arales en Alismatales (APG, 1998;
Parte 3. Monocotiledóneas
APG II, 2003; Buzgo, 2001; Chase, 2004). De
este modo, en la región rioplatense, el orden
Alismatales 1 Alismataceae Alismatales se halla representado por ocho
Araceae familias (tabla 2). No se ha considerado la
Hydrocharitaceae inclusión de Zannichelliaceae en Potamo-
Juncaginaceae
Lemnaceae
getonaceae, una postura débil para algu-
Limnocharitaceae nos autores (Les et al., 1997; Stevens, 2008),
Potamogetonaceae ni la inclusión de Lemnaceae en Araceae,
Zannichelliaceae sin por ello desestimar las estrechas relacio-
Vol. 1

Arecales 2 Arecaceae
nes que presentan (Mayo et al., 1995); tam-
poco se han considerado otras sugerencias,
Commelinales Commelinaceae como la inclusión del género Pistia en Lem-
Pontederiaceae naceae (Stockey et al., 1997), o su segrega-
Zingiberales Cannaceae
ción en la familia monotípica Pistiaceae
Marantaceae (Takhtajan, 1997).
Musaceae
Zingiberaceae El orden Arecales, con una sola familia
(Arecaceae, las palmeras) ha sido ubicado
Poales 3 Bromeliaceae en el superorden Commelinanae (Kubitzki
Vol. 2

(excepto Cyperaceae et al., 1998), o en el clado correspondiente

Poaceae) Juncaceae
Typhaceae (APG, 1998; APG II, 2003; Stevens, 2008).
Xyridaceae Dadas sus peculiaridades, distintos auto-
res lo han considerado de forma separada
Vol. 3

Poales 4 Poaceae (Gramineae) (aunque vinculado con otras Commelina-

Asparagales 5 Agapanthaceae
nae): superorden Areciflorae (Dahlgren et
Agavaceae al., 1985), superorden Arecanae (Thorne,
Alliaceae 1992), subclase Arecidae (Takhtajan, 1997).
Amaryllidaceae La exepción es Cronquist (1981), que rela-
Anthericaceae cionó Arecales con Arales (subclase Are-
Asparagaceae
Asphodelaceae cidae). Los estudios biomoleculares sos-
Herreriaceae tienen que Arecales es un grupo hermano
Vol. 4

Hyacinthaceae del resto de las "Commelinids", a pesar de

Hypoxidaceae que no es muy clara aún su ubicación preci-
Iridaceae
Orchidaceae
sa dentro del clado (Chase, 2004).
El orden Commelinales (APG, 1998; APG
Dioscoreales Dioscoreaceae
II, 2003; Kubitzki et al., 1998; Stevens, 2008)
Liliales Alstroemeriaceae comprende dos familias representadas en
Smilacaceae el área de estudio: Commelinaceae y Ponte-
deriaceae. La primera fue relacionada pre-
1
Alismatanae (Kubitzki et al., 1998). viamente con Xyridaceae (Cronquist, 1981;
2
Arecales, Commelinales, Zingiberales y Poales
(Stevens, 2008), corresponden a Commelinanae
Dahlgren et al., 1985; Thorne, 1992; Takh-
(Kubitzki et al., 1998). tajan, 1997) y presenta fuertes vínculos
3
Poales en sentido amplio (APG II, 2003; Stevens, con el orden Zingiberales, tanto en sentido
2008), corresponde a Bromeliales, Juncales, Ty- morfológico como molecular (Chase, 2004;
phales, Xyridales y Poales (Kubitzki et al., 1998).
4
Poales en sentido estricto.
Dahlgren et al., 1985). Pontederiaceae fue
5
Asparagales, Dioscoreales y Liliales correspon- considerada dentro de la subclase Comme-
den a Lilianae (Kubitzki et al., 1998). linidae por Takhtajan (1997), en su propio
18

orden; y dentro del superorden Bromeli-
florae por Dahlgren et al. (1985). Cronquist
(1981), por su parte, ubicó a Pontederia-
ceae en la subclase Liliidae.
El orden Zingiberales ha sido recono-
cido como un grupo coeherente en distin-
tos sistemas (APG, 1998; APG II, 2003; Cha-
se, 2004; Davis et al., 2004; Kubitzki et al.,
1998; Thorne, 1992; Stevens, 2008), a veces
con rango de superorden (Dahlgren et al.,
1985; Takhtajan, 1997) o de subclase (Cron-
quist, 1981; que incluye Bromeliales). Las
cuatro familias de esta flora (tabla 2) conser-
van su demarcación tradicional, sobre la
base de evidencias moleculares y morfológi-
cas (Kress et al., 2001, 2002; Stevenson et
Loconte 1995), si bien Canna podría in-
cluirse en la familia Marantaceae (Ander-
sson et Chase, 2001; Chase, 2004).
El orden Poales (Stevens, 2008), ade-
más de Poaceae o Gramineae, incluye las
familias Bromeliaceae, Cyperaceae, Jun-
caceae, Typhaceae y Xyridaceae, represen-
tadas en esta flora, de acuerdo con diver-
sas evidencias moleculares, filogenéticas
y biogeográficas (Adams et Palmer, 2003;
APG, 1998;APG II, 2003; Bremer, 2002; Cha-
se, 2004; Chase et al., 2000; Davis et al.,
2004; Linder et Rudall, 2005). En el sistema
de Kubitzki et al. (1998), Bromeliaceae y
Typhaceae se ubican dentro del superor-
den Commelinanae. Con anterioridad, es-
tas familias fueron relacionadas por Dahl-
gren et al. (1985) en el superorden Brome-
liflorae. En la actualidad, ambas se con-
sideran ramas basales, en relación con otros
grupos de Poales (Stevens, 2008). Cron-
quist (1981) ubicó Bromeliaceae (Brome-
liales) dentro de la subclase Zingiberidae,
y Takhtajan (1997), por su parte, en la sub-
clase Commelinidae. Con respecto a Typha-
ceae, Cronquist (1981) la ubicó en la sub-
clase Commelinidae; y Takhtajan (1997),
junto con Araceae, en la subclase Aridae.
La familia Xyridaceae fue relacionada con
Commelinaceae (Cronquist, 1981; Dahlgren
et al., 1985; Thorne, 1992) y ubicada en el
Alismatales:
Monocotiledóneas
Alismataceae
orden Xyridales, dentro del superorden Co-
mmelinanae por Kubitzki et al. (1998). Las
familias Cyperaceae y Juncaceae fueron
reunidas con anterioridad en el orden Jun-
cales (Judd et al., 1999; Kubitzki et al., 1998;
Thorne, 1992), o Cyperales (Dahlgren et al.,
1985). Por su parte, Cronquist (1981), ubicó
Juncaceae en el orden Juncales, y Cype-
raceae, junto con Gramineae, en el orden
Cyperales.
Los órdenes Asparagales, Dioscorea-
les y Liliales (APG, 1998; APG II, 2003; Ste-
vens, 2008) se han ubicado previamente en
el superorden Lilianae (Chase et al., 1995;
Kubitzki et al., 1998) o Liliiflorae (Dahlgren
et al., 1985), aunque con distintos arreglos
de órdenes y familias. Estos superórdenes
se corresponden con la subclase Liliidae
de Cronquist (1981), y las familias que se
consideran en la actualidad provienen, en
su mayoría, de la escisión de la extensa fa-
milia Liliaceae. En en el área de estudio se
hallan representadas quince familias: una
en Dioscoreales, dos en Liliales, y doce
en Asparagales (tabla 2). Dentro de este
último, se ha sugerido la reducción del nú-
mero de familias, en favor de una clasifica-
ción más simple (APG II, 2003; Chase, 2004).
Sin embargo, tal accionar requeriría nuevas
evidencias (Stevens, 2008). Hypoxidaceae,
Iridaceae y Orchidaceae se consideran
tanto en el sistema de Kubitzki et al. (1998)
como en el del APG II (2003) y el de Stevens
(2008). La inclusión de Agapanthaceae
y Amaryllidaceae en Alliaceae (APG II,
2003), no se ha considerado aquí, de acuer-
do con Kubitzki et al. (1998) y Stevens (2008).
Las inclusiones de Agavaceae, Antherica-
ceae, Herreriaceae y Hyacinthaceae en
Asparagaceae (APG II, 2003), o de Antheri-
caceae y Herreriaceae en Agavaceae (Ste-
vens, 2008), tampoco se han contemplado,
siguiendo a Kubitzki et al. (1998). Finalmen-
te, se considera aquí la familia Asphodela-
ceae (Judd et al., 1999; Kubitzki et al., 1998;
Stevens, 2008), incluida en Xanthorrhoea-
ceae en el sistema del APG II (2003).
19
Flora Rioplatense 3, 1
Bibliografía
ADAMS K. et J. PALMER. 2003. Evolution of mito-
chondrial gene content: gene loss and trans-
fer to the nucleus. Molec. Phyl. Evol. 29:
380-395.
ANDERSSON, L. et M. CHASE. 2001. Phylogeny
and classification of Marantaceae. Bot. J.
Linn. Soc. 135: 275-287.
APG. 1998. An ordinal classification for the fami-
lies of flowering plants. Ann. Missouri Bot.
Gard. 85: 531-553.
APG II. 2003. An update of the Angiosperm Phy-
logeny Group classification for the orders
and families of flowering plants: APG II.
Bot. J. Linnean Soc. 141: 399-436.
BREMER, K. 2002. Gondwanan evolution of the
grass alliance of families (Poales). Evolution
56: 1374-1387.
BRUMMITT, R. K. 1992. Vascular plant families
and genera. 804 pp. Kew, Royal Bot. Gard.
BUZGO, M. 2001. Flower structure and develop-
ment of Araceae compared with alismatids
and Acoraceae. Bot. J. Linnean Soc. 136:
393-425.
CHASE, M. 2004. Monocot relationships: an over-
view. Amer. J. Bot. 91:1645-1655.
CHASE, M. et al. 1995. Molecular phylogenetics
of Lilianae. En P. J. RUDALL et al. (eds.). Mo-
nocotyledons: systematics and evolution,
pp. 109-137. Kew, Royal Bot. Gard.
CHASE, M. et al. 2000. Higher-level systematics
of the monocotyledons: an assessment of
current knowledge and a new classification.
En K. L. WILSON et D. A. MORRISON (eds.).
Monocots systematics and evolution, pp.
3-16. Melbourne, CSIRO.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DAVIS, J. I. et al. 2004. A phylogeny of the mono-
cots, as inferred from rbcL and atpA sequence
variation, and a comparison of methods for
calculating jackknife and bootstrap values.
Syst. Bot. 29: 467-510.
GOVAERTS, R. et D. FRODIN. 2002. World check-
list and bibliography of Araceae (and Acora-
ceae). 560 pp. Kew, Royal Bot. Gard.
HASTON, E. et al. 2007. A linear sequence of An-
giosperm Phylogeny Group II families. Ta-
xon 56 (1): 7-12.
20
JUDD, W. S. et al. 1999. Plant Systematics. A phylo-
genetic approach. 464 pp. Sunderland,
Sinauer Assoc.
KRESS, W. J. et al. 2001. Unraveling the evolutio-
nary radiation of the families of the Zingibe-
rales using morphological and molecular
evidence. Syst. Biol. 50: 926-944.
KRESS W. J., L. PRINCE et K. WILLIAMS. 2002. The
phylogeny and a new classification of gin-
gers (Zingiberaceae): evidence from mo-
lecular data. Amer. J. Bot. 89: 1682-1696.
KUBITZKI, K., P. J. RUDALL et M. CHASE. 1998.
Systematics and evolution. En K. KUBITZKI
(ed.), The Families and Genera of Vascular
Plants. III: 23-33. Berlín, Springer.
LES, D. H., M. CLELAND et M. WAYCOTT. 1997.
Phylogenetic studies in Alismatidae. II: Evo-
lution of marine angiosperms (seagrasses)
and hydrophily. Syst. Bot. 22: 443-463.
LINDER, H. P. et P. J. RUDALL. 2005. Evolutio-
nary history of Poales. Ann. Rev. Ecol. Syst.
36: 107-124.
MAYO, S. J., J. BOGNER et P. C. BOYCE. 1995. The
Arales. En P. J. RUDALL et al. (eds.). Mono-
cotyledons: systematics and evolution. 1:
277-286. Kew, Royal Bot. Gard.
STEVENS, P. F. 2008. Angiosperm Phylogeny
Website. Disponible: <www.mobot.org/
MOBOT/research/APweb> [Consulta:
20-III-2008].
STEVENSON D. et W. H. LOCONTE. 1995. Cladistic
analysis of monocot families. En P. J. RUDALL
et al. (eds.). Monocotyledons: systematics
and evolution, pp. 543-578. Kew, Royal
Bot. Gard.
STOCKEY, R. et al. 1997. The fossil monocot Lim-
nobiophyllum scutatum: resolving the phy-
logeny of Lemnaceae. Amer. J. Bot. 84: 355-
368.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Co-
lumbia Univ. Press.
THORNE, R. F. 1992. An updated phylogenetic
classification of the flowering plants. Aliso
13: 365-389.
TILLICH, H. J. 1998. Development and organi-
zation. En K. KUBITZKI (ed.), The Families
and Genera of Vascular Plants. III: 1-22.
Berlín, Springer.
TOMLINSON P. B. 1995. Non-homology of vascu-
lar organisation in monocotyledons and di-
cotyledons. En P. J. RUDALL et al. (eds.). Mo-
nocotyledons: systematics and evolution,
pp. 589- 622. Kew, Royal Bot. Gard.

Alismataceae
Por Nuncia María Tur
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.
Alismataceae VENT., Tabl. Règne Veg. 2: 157,
1799; nom. cons.
Tipo: Alisma L., Sp. Pl.: 342, 1753.
Etimología: del griego alisma (αλισµα),
nombre usado por Dioscórides (40-90), para
designar una planta acuática, probablemente
Alisma parnassifolium L. [= Caldesia par-
nassifolia (L.) PARL.].
Hierbas perennes, rara vez anuales, pa-
lustres, en ocasiones sumergidas, glabras
o con pubescencia estrellada, con látex le-
choso; vasos sólo en la raíz, con perfora-
ciones simples o escalariformes. Rizomas
breves o alargados, simpodialmente ramifi-
cados, con aerénquima, a veces estolonífe-
ros o terminados en tubérculos, sin turiones.
Raíces fibrosas, pocas o numerosas, ramifi-
cadas, septadas o no, rara vez tuberiformes,
sin pelos radicales. Tallos breves, erectos,
cormoides. Hojas basales, dísticas o espira-
ladas, simples, sésiles o pecioladas, emer-
gentes o sumergidas, a menudo heteromór-
ficas, sin estípulas; vernación involuta; es-
camas intravaginales presentes. Hojas emer-
gentes erectas, a veces flotantes; pecíolos
teretes o 3-gonos, con aerénquima, común-
mente de 2 o más veces el largo de la lámi-
na; base envainadora, abierta; láminas en-
teras, lineares, elípticas u ovadas, con o sin
líneas o puntos pelúcidos, agudas u obtu-
sas, base atenuada, cordada, hastada o sa-
gitada, borde entero u ondulado; nervios
primarios paralelos desde la base hasta el
ápice, nervios secundarios reticulados; es-
tomas paracíticos. Hojas sumergidas por lo
general acintadas, rara vez ovadas, con o
sin líneas o puntos pelúcidos, sin estomas.
Inflorescencias terminales, simples o rami-
ficadas, erectas, emergentes, rara vez flotan-
tes o decumbentes, con verticilos florales
separados entre sí por entrenudos de lon-
gitud variable, dando al conjunto el aspecto
Alismatales: Alismataceae
de panículas, racimos o pseudoumbelas (un
solo verticilo); pedúnculos 3-gonos o tere-
tes, con aerénquima; brácteas verticiladas,
lineares, agudas u obtusas. Flores actino-
morfas, bisexuales o unisexuales por aborto
(plantas monoicas, polígamas o, menos fre-
cuentemente, dioicas), subsésiles o pedice-
ladas, bracteoladas; receptáculo hemisféri-
co o capitado, nectarios en la base de los
pétalos, estambres y carpelos. Sépalos 3,
libres, erectos, reflejos o patentes, verdes,
persistentes. Pétalos 3, libres, delicados,
blancos, rosados o morados, caducos. Es-
tambres 6, 9, o hasta 30, alternando de a
pares con los pétalos o espiralados; filamen-
tos libres, anteras 2-tecas, basifijas o versá-
tiles, extrorsas, de dehiscencia longitudinal;
tapete ameboide, microsporogénesis suce-
siva; granos de polen 9-30-aperturados, se
dispersan en el estadio 3-celular. Ovario
súpero; carpelos 6 (1 verticilo) o numero-
sos (espiralados), libres; estilo apical o late-
ral, a veces ginobásico, persistente; estigmas
lineares, secos; óvulos 1 (-2) por carpelo,
anátropos, 2-tégmicos, tenuinucelados, con
placentación basal; saco embrionario tipo
Allium. Fruto poliaquenio, rara vez polifo-
lículo; aquenios numerosos, rostrados, te-
retes o comprimidos, costillados o no, ala-
dos o no. Semillas curvas; embrión curvo;
endosperma nuclear o helobial, ausente en
la semilla madura. x = 5-13.
Familia de amplia distribución mundial,
con unos 12 géneros y 90 especies. Se halla
bien representada en las zonas cálidas, en
comunidades litorales de cuerpos de agua
lénticos o lóticos y terrenos inundados (Bu-
chenau, 1889, 1903; Chen et al., 2004; Cron-
quist, 1981; Govaerts, 2006; Haynes, 1984;
Haynes et Barre Hellquis, 2000; Haynes et
Holm-Nielsen, 1985, 1994, 2001; Haynes et
al., 1998; Holm-Nielsen et Haynes, 1986; No-
velo, 2003; Seubert, 1855; Tomlinson, 1982).
En la Argentina se hallan los géneros Echi-
nodorus RICH. y Sagittaria L. (Rataj, 1984);
y Alisma plantago-aquatica L., adventicia
en Río Negro (Correa, 1969).
21
Flora Rioplatense 3, 1
La polinización es entomófila, anemó-
fila o autógama. La diseminación es hidro-
cora o zoocora, aunque los mecanismos son
poco conocidos (Arber, 1920; Argue, 1974,
1976; Haynes et al., 1998; Haynes et Holm-
Nielsen, 1994; Kak et Durani, 1989).
Se ha registrado para la familia la pre-
sencia de oxalato de calcio, en drusas y en
cristales individuales, no en ráfides; di-,
tri- y sesquiterpenos, glicoflavonas, tani-
nos y almidón. En Alisma se han hallado
compuestos cianogenéticos. A. plantago-
aquatica, nativa de las zonas templadas
del hemisferio norte, actualmente subcos-
mopolita, presenta rizomas que contienen
triterpenos, alismol y óxido de alismol, con
propiedades hipocolesterolémicas (Dahl-
gren et al., 1985; Haynes et al., 1998; Heg-
nauer, 1963, 1986; Takhtajan, 1997).
Usos. Diversas especies de Echinodo-
rus y Sagittaria se cultivan como ornamen-
tales, para acuarios y estanques. Se plantan
en sustratos arenosos o limosos, con aguas
más o menos neutras. Germinan con tempe-
raturas entre 20-30 ºC. Se multiplican por
división de matas y rizomas; a veces se re-
producen por semillas. Las raíces de Sagi-
ttaria latifolia WILLD. eran consumidas
como alimento por algunos pueblos indíge-
nas de Norteamérica. Los rizomas y las hojas
de S. sagittifolia L. se utilizan para la ali-
mentación humana, y comida para cerdos.
Algunas especies de Alisma se emplean co-
mo alimento para aves y mamíferos. Luro-
nium natans (L.) RAF. [= Alisma natans L.],
de Europa, se utiliza como indicador de aci-
dez en algunos limnotopos (Cook, 1990; Di-
mitri,1987; Haynes et Holm-Nielsen, 1994;
Haynes et al., 1998; Kasselmann, 2001;
Muhlberg, 1980; Rataj et Horeman, 1977).
Clave de los géneros:
1. Flores bisexuales. Aquenios cos-
tillados, no comprimidos ni ala-
dos. Raíces no septadas ..... Echinodorus
1'. Flores unisexuales. Aquenios no
costillados, comprimidos, alados.
Raíces septadas ...................... Sagittaria
22
Echinodorus
RICH., Mém. Mus. Hist. Nat. 1: 365, 1815
[nomen]; RICH. ex ENGELM. in A. GRAY, Ma-
nual Bot.: 460, 1848.
Lectotipo: E. rostratus (NUTT.) ENGELM., loc.
cit. [= Alisma rostratum NUTT., Trans. Amer.
Philos. Soc., n.s. 5: 159, 1837] [fide Small,
1909].
Etimología: del griego echinos (εχινος),
'erizo' y dorós (δορóς), 'lanza', aludiendo a
los frutos rostrados.
Hierbas palustres o temporariamente
sumergidas. Rizomas robustos, sin tubércu-
los. Raíces numerosas, no septadas. Hojas
emergentes (erectas y flotantes) y sumergi-
das; las emergentes con pecíolos 3-gonos,
rara vez teretes, láminas lineares a ancha-
mente ovadas, con o sin líneas o puntos pe-
lúcidos; hojas sumergidas sésiles o peciola-
das, lineares o acintadas. Inflorescencias
emergentes, racemosas o paniculadas, rara
vez umbeliformes, verticilos 1-18, erectas
o decumbentes; brácteas más o menos li-
neares, agudas a obtusas, libres o unidas
hasta la mitad de su longitud, herbáceas a
coriáceas, glabras o papilosas en las venas.
Flores bisexuales, subsésiles a pecioladas;
bractéolas más cortas o más largas que los
pedicelos, agudas a obtusas; pedicelos a
menudo elongados después de la antesis,
ascendentes o recurvos; receptáculo con-
vexo. Sépalos reflejos a expandidos, herbá-
ceos a coriáceos, lisos; venas con o sin papi-
las. Pétalos mayores que los sépalos, blan-
cos. Estambres 9-25; filamentos delgados,
glabros; anteras basifijas o versátiles, linea-
res. Carpelos numerosos, espiralados; lócu-
los 1-ovulados; estilo apical o lateral, persis-
tente en el fruto (rostro). Aquenios no com-
primidos, a veces con costillas longitudi-
nales y glándulas entre ellas, sin alas; rostro
erecto, horizontal o recurvo.
Género con 27-45 especies, desde los
Estados Unidos hasta la Argentina, donde
crecen 9 especies (Crow, 2003; Fassett, 1955;
Haynes et Holm-Nielsen, 1986, 1994; IBODA,
2008; Kew, 2006; Lehtonen, 2006, Lehtonen
et Myllys, 2008; Rataj, 2004; Somogyi, 2006).
 Alismatales: Alismataceae

Usos. Algunas especies son ornamen-

tales. Otras tienen aplicaciones medicinales
(Chaves Pinto et al., 2007).
Obs. El género Alisma, como Echino-
dorus, posee flores bisexuales; pero se dife-
rencia de éste, y también de Sagittaria, por
sus carpelos no espiralados, ubicados a mo-
do de anillo en el borde de un receptáculo
aplanado (Haynes et al., 1998).
Clave de las especies:
1. Plantas de más de 50 cm alt. Pé-
talos no unguiculados.
2. Láminas de más de 15 cm long.,
7-21-nervias. Inflorescencias
paniculadas, verticilos 6-8-flo-
ros. Sépalos erectos. Aquenios
de 2-3 mm long. .......... E. grandiflorus
2'. Láminas hasta de 15 cm long.,
3-7-nervias. Inflorescencias ra-
cemosas, verticilos 3-5-floros.
Sépalos expandidos. Aquenios
de 1-1,5 mm long. .... E. aschersonianus A
1'. Plantas de menos de 50 cm alt. B
Pétalos unguiculados ...... E. uruguayensis

Echinodorus grandiflorus
(CHAM. et SCHLTDL.) MICHELI in A.DC. et DC.,
Monogr. Phan. 3: 57, 1881.
subsp. grandiflorus
Basónimo: Alisma grandiflorum CHAM. et
SCHLTDL., Linnaea 2: 152, 1827.
Etimología: en latín, 'de flores grandes', de
grandis, 'grande' y floris, 'flor'.
E. grandiflorus var. ovatus MICHELI, loc. cit.
E. longiscapus ARECHAV., Anales Mus. Nac.
Montevideo 4 (1): 67, 1902.
E. sellowianus BUCHENAU in ENGL., Pflan-
zenr. IV, 15: 30, 1903.
E. sellowianus var. major BUCHENAU loc. cit.
E. sellowianus var. minor BUCHENAU loc.cit.
E. grandiflorus var. longiscapus (ARECHAV.)
HAUMAN, Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Bue-
nos Aires 27: 311, 1915.
E. longiscapus var. major (BUCHENAU) HER-
TER, Anales Mus. Hist. Nat. Montevideo, II,
2: 118, 1925. Fig. 4. Echinodorus grandiflorus subsp. gran-
E. longiscapus var. minor (BUCHENAU) TRONC., diflorus en el Archipiélago Solís (Fotos: D. Ba-
Darwiniana 13: 626, 1964. zzano). A. Isla Sur [J. Hurrell et al. 6290 (SI)]. B.
E. grandiflorus var. bracteatus RATAJ, Fo- Isla Solís [J. Hurrell et al. 5464 (SI)].

23
Flora Rioplatense 3, 1
lia Geobot. Phytotax. 4: 324, 1969.
E. grandiflorus var. longibracteatus RATAJ,
loc. cit.
E. argentinensis RATAJ, Darwiniana 16: 34,
1970.
E. ellipticus auct. non (MART.) MICHELI
E. ellipticus var. latifolius auct. non MICHELI
E. ellipticus var. ovatus auct. non MICHELI
E. pubescens auct. non SEUB.
Iconografía: HERTER, 1943: 45, fig. 180 [E.
longiscapus] y 46, fig. 182; CABRERA et FABRIS,
1948: 34, fig. 10, CABRERA, 1964: 78, 81;
1969: 299, fig. 52; CORREA, 1969: 30, fig. 13
[E. argentinensis]; RATAJ, 1970: 31, fig. 10;
35, fig. 11 [E. argentinensis]; LOMBARDO,
1984: 18, lám. 6, 1; DIMITRI, 1987: 105, fig.
27 A-C; HAYNES et HOLM-NIELSEN, 1994:
46, fig. 6 A-E; HURRELL, 1996: 39, fig. 13 a-b;
ARBO et TRESSENS, 2002: 53, fig. 1.133; HU-
RRELL et al., 2005: 105.
Nombres vulgares. Es: achira del agua, ca-
lita, cucharero, yerba de los cucharones. Po:
chá de campanha, chá do brejo, chá mineiro,
chapéu de couro, congonha do brejo. In: bur-
head, gigantea sword, large Amazon sword,
sword plant. Al: Grossbluemiger Igelsch-
lauch, Grossblütiger Schwertpflanze.
Hierbas de 0,5-1,5 m alt. Rizomas erec-
tos, hasta de 8 cm long. x 4 cm diám. Hojas
emergentes, pecíolos teretes, de (20-) 40-
85 (-120) cm long. x 0,3-1,5 cm diám., cos-
tillados, pubescentes; base envainadora
hasta de 15 cm long.; láminas variables, elíp-
ticas a ovadas, de 15-30 (-40) cm long. x 5-
25 cm lat., ápice redondeado a obtuso, rara
vez agudo, base cordada, a veces levemen-
te truncada o atenuada, borde entero, 7-21
nervias, verdes a verde claras, con o sin lí-
neas pelúcidas. Inflorescencias panicula-
das, hasta de 60 cm long. x 54 cm lat.; pe-
dúnculos teretes, de 50-80 (-150) cm long.,
costillados, con pelos estrellados; verticilos
6-12, 6-8 (-16) floros, sin proliferaciones
vegetativas; raquis terete, costillado; brác-
teas libres, subuladas, las inferiores más lar-
gas que los pedicelos, las superiores iguales
o más cortas que los pedicelos, de (0,8-) 1-2
(-3) cm long. x 0,3-0,6 cm lat. Flores ca. 3-4
cm lat.; pedicelos teretes, ascendentes a ex-
24
pandidos, de 0,2-4 cm long. x 0,5-1 mm diám.
Sépalos erectos de 4-6 (-8) mm long. x 0,4-
0,5 cm lat., 11-14-nervios. Pétalos blancos,
a menudo con mancha amarilla en la base,
suborbiculares, no unguiculados, de 1,5-2
cm diám. Estambres alrededor de 25; fila-
mentos de 1,8-2,1 mm long.; anteras versáti-
les, de 1-1,4 mm long. Fruto ovoide, de 7-8
mm long.; aquenios obovoides, de 2-3 mm
long. x 0,7-1 mm lat., con costillas y 1-5 glán-
dulas entre ellas, con secreción resinosa que
mantiene adheridos los frutos a la madurez;
rostro erecto, de 0,5-1 mm long.
Subespecie del este de Brasil, Paraguay,
Uruguay y la Argentina, donde crece en
Salta, Tucumán, Formosa, Chaco, Córdoba,
Santa Fe, Misiones, Corrientes, Entre Ríos,
Buenos Aires y la Capital Federal (Abreu,
1981; Correa, 1969; Haynes et Holm-Nielsen,
1994; Hauman, 1913, 1915; Herter, 1930, 1943;
Lombardo, 1984; IBODA, 2008; Pensiero et
al., 2005; Rataj, 1969 a, b, 1970, 1975, 1978).
A veces es maleza en arrozales (Lallana,
1999). En Buenos Aires, es común en las
lagunas del interior de la provincia, en la ri-
bera platense, en el delta y su frente de avan-
ce y en Martín García. Es común en pajona-
les mixtos, junto a Sagittaria montevidensis,
Ludwigia bonariensis, Stemodia tetrago-
na, Pontederia cordata y Senecio bona-
riensis, entre otras (Burkart, 1957; Cabrera,
1969; Cabrera et Zardini, 1978; Hauman,
1925; Hicken, 1910; Hurrell, 1996; Tur et
Lavigne, 1992). La polinización es entomófila
(Vieira et de Souza Lima, 1997). Florece y
fructifica entre octubre y mayo.
Usos. Ornamental, para aquarios. Se mul-
tiplica por rizomas. Se reproduce por semi-
llas. En Brasil, las hojas y rizomas se em-
plean para preparar remedios antiinflamato-
rios, analgésicos e hipotensores. Contiene
aceites esenciales y diterpenos (Costa et
al., 1999; Dutra et al., 2006; Haynes et Holm-
Nielsen, 1994; Hurrell et al., 2005; Manns et
Hartmann, 1993; Muhlberg, 1980; Pimenta
et al., 2000, 2006; Souza et al., 2004; Tanaka
et al. 1997; Tibiriçá et al., 2007).
 Alismatales: Alismataceae

A
B

Fig. 5. Echinodorus grandiflorus subsp. grandiflorus en el Archipiélago Solís (Fotos: D. Bazzano).

A. Plantas costeras en el albardón de la Isla Sur. B. Detalle de las flores.

25
Flora Rioplatense 3, 1

Obs. E. grandiflorus subsp. aureus (FA-

SSETT) R.R. HAYNES et HOLM-NIELS. [= E. gran-
diflorus var. aureus FASSETT], crece desde
c México y las Antillas hasta la Argentina
(Tucumán, Chaco, Misiones, Santa Fe, Co-
rrientes, Río Negro). Se diferencia por sus
láminas con puntos pelúcidos (Brako et Za-
rucchi, 1993; Crow, 2003; Haynes et Holm-
Nielsen, 1994; IBODA, 2008; Molina, 1975;
10 cm

Standley et Steyermark, 1958).

Exsiccata:
a URUGUAY. Islote Timoteo Domínguez:
pajonal, 20-XII-1991 (fl, fr), J. Hurrell et al. 1110
e (LP).- COLONIA: río San Juan, II-1961 (fl, fr), A.
b L. Cabrera 14157 (LP).- MONTEVIDEO: Montevi-
deo, I-1877 (fl), H. Gibert (LP 20549).
ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Victoria: islas,
d 5 mm
18-XII-1937 (fl), A. Burkart 8724 (SI).- Guale-
guaychú: ruta 14, bajada al Arroyo Gualeyán,
25-II-2008 (fl), J. Hurrell et al. 6719 (SI).- Islas
1 cm del Ibicuy: Arroyo El Pórtico, 9-III-1965 (fl), A.
A Burkart 26118 (SI); Arroyo Gualeyán, 5-XI-
B 1983 (fl), N. Troncoso et al. 3724 (LP).
CAPITAL FEDERAL: Núñez, pantanos ribere-
ños, 8-I-1932 (fl), C. M. Hicken (SI 15545).
BUENOS AIRES. Archipiélago Solís: Isla Solís,
15-XII-2003 (fl), J. Hurrell et al. 5464 (SI); 25-
I-2004 (fl, fr), J. Hurrell et al. 5537 (SI); 26-III-
2007 (fl, fr), J. Hurrell et al. 6405 (SI); Isla Sur
(41), 16-XII-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6290 (SI).-
Isla Martín García: Puerto Viejo, pajonal, 16-
XII-1991 (fl, fr), J. Hurrell et al. 968 (LP); Punta
La Gata, pajonal, 11-I-1994 (fl), J. Hurrell et al.
1615 (SI); costa meridional, 17-III-1995 (fl), J.
C Hurrell et al. 2487 (LP); costa septentrional, pa-
jonal, 9-I-1996 (fl), J. Hurrell et al. 2603 (BAB);
Puerto Viejo, pajonal, 25-I-1996 (fl, fr), J. Hurrell
et al. 2868 (LP); costa occidental, cerca del ba-
sural, 21-I-1997 (fl), J. Hurrell et al. 3322 (BAB);
islote en formación, frente a la costa oeste de
Martín García, 16-II-2000 (fl), J. Hurrell et al.
4265 (LP).- San Fernando: Río Chaná, I-1914
(fl), A. C. Scala 28 y 30 (LP); Arroyón, 31-I-
1932 (fl), A. Burkart 4511 (SI); río Paicarabí,
16-IV-1954 (fl), C.E. Calderón 456 (BAA); Ar-
royo Manzano de Medina, II-1942 (fl, fr), A.
Fig. 6. Echinodorus grandiflorus subsp. gran- Bridarolli 2238 (LP).- Tigre: orillas del río Tigre,
diflorus. A. a, planta con inflorescencia; b, há- 24-I-1957 (fl, fr), A. Lanfranchi 1356 (LP).- San
bito; c, detalle de la epidermis foliar; d, flor; e, Isidro: San Isidro, XII-1901 (fl), C. M. Hicken
poliaquenio; (De: Hurrell, 1996: fig. 13 a-b). B. (SI 15564).- Avellaneda: Avellaneda, en lagunas,
Detalle de las flores. C. Detalle de los frutos (De: XII-1926 (fl), L. R. Parodi 7728 (BAA).- Ense-
Hurrell et al., 2005: 105). nada: Punta Lara, XI-1940 (fl), G. Dawson 1013

26

(LP); XII-1938 (fl), A. Rodrigo 2218 (LP); Río
Santiago, II-1965 (fl), S. Cabrera 38 (LP).- Be-
risso: riachos, II-1982 (fl, fr), N. Tur 1727 (LP).-
Magdalena: Punta Atalaya, 2-III-1977 (fl, fr),
N. Tur 1667 (LP).- Punta Indio: Punta Indio, II-
1973 (fr), O. Boelcke 12595 (BAA).
Echinodorus aschersonianus
GRAEBN., Bot. Jarhb. Syst. 45: 433, 1911.
Etimología: en homenaje al botánico e histo-
riador alemán Paul Friedrich August Ascher-
son (1834-1913), curador del Jardín Botánico
de Berlín.
E. aschersonianus var. nulliglandulosus
RATAJ, Darwiniana 16: 25, 1970.
E. grandiflorus (CHAM. et SCHLTDL.) MICHELI
var. pusillus MICHELLI in A.DC. et DC., Mo-
nogr. Phan. 3: 58, 1881.
Iconografía: HERTER, 1943: 45, fig. 178; RA-
TAJ, 1970: 28, fig. 7; HAYNES et HOLM-NIELSEN,
1994: 17, fig. 6 F-J.
Nombres vulgares. Es: cucharero. Po: cha-
péu de couro. Fr: epée d'eau d'Ascherson.
In: burhead, sword plant.
Hierbas de 20-50 (-85) cm alt. Rizomas
breves, erectos, de 2-4 cm long. Hojas emer-
gentes, pecíolos subteretes de 3-10 (-26)
cm long. x 1-2,5 mm diám., acanalados; base
envainadora hasta de 7 cm long.; láminas
elípticas a ovadas, de 3-10 (-14) cm long. x
0,5-4,8 cm lat., ápice obtuso a agudo, base
atenuada a cordada, borde entero; 3-7-ner-
vias, verde oscuras o castaño verdosas, sin
líneas pelúcidas. Inflorescencias racemo-
sas, de 5-20 cm long. x 3-5 cm lat.; pedúncu-
los teretes, de 7-23 cm long.; verticilos 1-8,
3-5-floros, sin proliferaciones vegetativas;
raquis terete, costado; brácteas libres, su-
buladas, de 0,5-3 cm long. x ca. 0,5 cm lat.
Flores de 2,5-4 cm lat.; pedicelos teretes,
expandidos, de 0,5-2 cm long. x 0,3-0,5 mm
diám. Sépalos expandidos, de 4-5 cm long.
x ca. 3 mm lat., 11-15-nervios. Pétalos blan-
cos, elípticos, no unguiculados, de 1,5-2,3
cm long. x 0,6-0,9 cm lat. Estambres ca. 21;
filamentos hasta de 1,5 mm long.; anteras
versátiles, ca. 1 mm long. Fruto globoso,
ca. 5 mm long.; aquenios obovoides, de 1-
Alismatales: Alismataceae
1,5 mm long. x 0,6-1 mm lat., con costillas
longitudinales, y 0-1 glándula entre ellas;
rostro erecto.
Especie de Brasil austral, Paraguay, Uru-
guay y noreste de la Argentina, donde crece
en las provincias de Corrientes, Santa Fe y
Buenos Aires. En esta última, se ha coleccio-
nado una sola vez (Delucchi, 2006; Haynes
et Holm-Nielsen, 1994; IBODA, 2008; Pensie-
ro et al., 2005; Rataj, 1970, 1979). Florece y
fructifica desde septiembre hasta mayo.
Usos. Ornamental, para acuarios y es-
tanques. Se multiplica por división de rizo-
mas. Crece en ambientes iluminados, con
sustratos ricos en nutrientes. La floración
puede ser inducida si se incrementan las
horas de luz a más de 12 horas (Haynes et
Holm-Nielsen, 1994). Se han seleccionado
diversas variedades de cultivo.
Obs. Los ejemplares Parodi 925 (LP) y
Menéndez et Vervoorst (BA 48845), que fi-
guran como referencia para esta especie
en la Flora de la provincia de Buenos Aires
(Cabrera, 1969), corresponden a E. urugua-
yensis (Haynes et Holm-Nielsen, 1994).
Exsiccata:
URUGUAY. FLORES: Loc. ?, sin fecha (fl),
C. Osten 3249 (holotipo MO) [fide Haynes et
Holm-Nielsen, 1994].
ARGENTINA.SANTA FE. Vera: Calchaquí,
sin fecha (fl), A. Ragonese 2105 (BA).
BUENOS AIRES. Loc. ?, J. Tweedie sin nro. (E,
GL) [fide Haynes et Holm-Nielsen, 1994].
Echinodorus uruguayensis
ARECHAV., Anales Mus. Nac. Montevideo 4
(1): 66, 1902.
Etimología: del Uruguay.
E. subulatus NIEDERL., Result. Bot. Explor.
Misiones y Corrientes, Buenos Aires: 68,
1890; hom illeg.
E. martii MICHELI var. uruguayensis (ARE-
CHAV.) HAUMAN, Anales Mus. Nac. Hist. Nat.
Buenos Aires 27: 314, 1915.
E. osiris RATAJ, Folia Geobot. Phytotax. 5:
213, 1970.
E. opacus RATAJ, loc.cit.: 215.
27
Flora Rioplatense 3, 1

E. portoalegrensis RATAJ, loc.cit.: 216.

E. horemanii RATAJ, loc. cit.: 214.
E. pellucidus RATAJ, Stud. CSA V 2: 58, 1975.
E. africanus RATAJ, Akvar. Terar. 24: 20, 1981.
E. barthii H. MÜHLBERG, Acquarium Terra-
rium (Halle) 33: 369, 1986.
E. janii RATAJ, Aquarama (Germany) 1 (2):
30, 1988.
E. veronikae RATAJ, loc. cit.
b E. multiflorus RATAJ, loc. cit. 2 (4): 24, 1989.
E. uruguayensis var. minor KASSELM., Echi-
d nodorus: 125, 2001.
E. viridis RATAJ, Akvar. (Moscow) 5: 30, 2002.
E. martii auct. non MICHELI
c
Iconografía: HERTER, 1943: 45, fig. 177; RA-
TAJ, 1970: 37, fig. 12; HAYNES et HOLM-NIEL-
SEN, 1994: 17, fig. 6 A-E; HURRELL, 1996: 38,
a fig. 12.
Nombres vulgares. Es: cucharero, cuchare-
ro chico. In: sword uruguayensis. Al: Rote-
Amazonaspflanze.

Hierbas de 15-25 (-40) cm alt. Rizomas

g breves, erectos, ca. 1 cm diám. Hojas emer-
gentes (erectas y flotantes) con pecíolos
subteretes, de 1,5-7 (-20) cm long. x 1,2-2
mm diám., acanalados, base envainadora
hasta de 5 cm long.; láminas elípticas a ova-
f do-elípticas, de 2-9 (-15) cm long. x 1-2 (-4)
cm lat., ápice obtuso a subagudo, base ate-
nuada, borde entero; 5-nervias, verde oscu-
ras, con líneas pelúcidas separadas. Hojas
sumergidas con pecíolos teretes, de 1-12
cm long. x 0,5-7,5 mm diám., acanalados;
base envainadora ca. 6 cm long.; láminas
lineares a linear-elípticas, de (3-) 8-30 (-34)
cm long. x 1-4 cm lat., ápice agudo o sub-
agudo, base atenuada, borde entero, algo
ondulado; 3-5-nervias, verde oscuras, sin
líneas pelúcidas. Inflorescencias racemo-
e sas, de 6-30 cm long. x 3-4 cm lat.; pe-
dúnculos teretes en la parte basal, 3-gonos
en la superior, de 14-30 cm long.; verticilos
(2-) 3-7, 5-9-floros, a veces con proliferacio-
Fig. 7. Echinodorus uruguayensis: a, planta;
nes vegetativas; raquis 3-gono; brácteas li-
b, hojas sumergidas; c, hojas emergentes; d, epi-
dermis foliar con líneas. Echinodorus ascherso- bres, subuladas, más cortas que los pedice-
nianus: e, planta con hojas sólo emergentes; f, los, de 1-2 (-3,5) cm long. x ca. 0,5 cm lat.
epidermis foliar sin líneas; g, detalles de los aque- Flores ca. 3 cm lat.; pedicelos teretes, as-
nios (De: Rataj, 1970: figs. 7 y 12). cendentes, de 1-2,5 (-3,6) cm long. x 0,4-0,7
28
 Alismatales: Alismataceae

mm diám. Sépalos erectos en la flor y expan-

didos en el fruto, de 4-5 mm long. x 1,5-4
mm lat., hasta 10-13-nervios, nervios sin
papilas. Pétalos blancos, suborbiculares,
unguiculados, ca. 1,3-1,6 cm diám. Estam-
bres ca. 22; filamentos hasta de 1,5 mm
long.; anteras versátiles, de 1-1,4 mm long.
Fruto subesférico o subovoide, hasta de
5 mm long.; aquenios elongado-obovoides,
de 1-1,5 mm long. x 0,5-0,7 mm lat., 2-3-cos-
tillados; 2 glándulas entre las costillas; ros-
tro erecto, de 0,1-0,7 mm long.
Especie del Brasil austral (Paraná, Santa
Catarina, Rio Grande do Sul), Uruguay y la
Argentina, hasta el este de Chile (Hauman,
1915; Haynes et Holm-Nielsen, 1994, Herter,
1930; Rataj, 1978, 2004; Somogyi, 2006). A
En nuestro país ha sido coleccionada solo B
en Posadas, Misiones (IBODA, 2008), y en
Martín García, Buenos Aires, en costas con
sustrato rocoso (Hurrell, 1996). Florece y
fructifica desde agosto hasta mayo.
Usos. Ornamental, para acuarios y es-
tanques. Se multiplica por rizomas, menos
frecuentemente por las proliferaciones ve-
getativas de las inflorescencias. Crece en
sitios luminosos, entre (10-) 20-27 ºC (Hay-
nes et Holm-Nielsen, 1994).
Exsiccata:
URUGUAY. TACUAREMBO: Arroyo Cardoso, C
X-1900 (fl), J. Arechavaleta 4238 (lectotipo
MVM) [fide Paz, 1986].- SORIANO: Loc. ?, 2-XI-
1892 (fl), C. Osten 2984 (W).- CANELONES: Loc.
?, G. Herter 93472 (MO).- MONTEVIDEO: Monte-
video, VIII-1933, G. Herter 3472 (MO) [fide Hay-
nes et Holm-Nielsen, 1994; MGB, 2008].
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín
García: X-1920 (fl), E. Clos 833 (BAB); suelo
pedregoso, 31-XI-1920 (fr), L. R. Parodi 925
(BAA, LP); playa del Aeroplano, 27-X-1947
(fl), L. Menéndez et F. Vervoorst (BA 48845),
27-XI-1983 (fl), N. Tur et al. 2149 (LP); Las Pie-
dritas, 9-XI-1996 (fl), J. Hurrell et al. 3257 (LP);
Punta Cañón, costa, 28-IX-1997 (fl), J. Hurrell
et al. 3666 (BAB); Punta Cañón, 5-X-2003 (fl),
J. Hurrell et al. 5328 (SI); costa oriental, entre Fig. 8. Echinodorus uruguayensis en la isla
Punta Cañón y la playa del Aeroplano, 28-IX- Martín García (Fotos: D. Bazzano). A-C. Plantas
1997 (fl), J. Hurrell et al. 3667 (BAB). con hojas sumergidas [J. Hurrell et al. 5328 (SI)].

29
Flora Rioplatense 3, 1
Sagittaria
L., Sp. Pl.: 993, 1753; Gen. Pl. 160. 1754.
Lectotipo: S. sagittifolia L., loc. cit. [fide
Small, 1909].
Etimología: del latín sagitta, 'flecha', 'saeta',
aludiendo a la forma de las hojas.
Hierbas palustres, a veces temporaria-
mente sumergidas. Rizomas robustos, cas-
taños, a menudo terminados en tubérculos
castaños o blancuzcos, lisos; estolones a
menudo presentes. Raíces fibrosas, nume-
rosas, septadas. Hojas emergentes (erectas
o flotantes) o sumergidas, sin marcas pelú-
cidas; las emergentes con pecíolos 3-gonos
o teretes, láminas elípticas a anchamente
ovadas; hojas sumergidas sésiles, lineares
o acintadas, generalmente planas, a veces
algo infladas y esponjosas, en ocasiones
sin lámina. Inflorescencias emergentes,
erectas, menos frecuentemente flotantes,
rara vez sumergidas, racemosas o panicula-
das, rara vez umbeliformes; pedúnculos te-
retes o 3-gonos; verticilos 1-17, 2-3-floros;
brácteas libres o unidas en la base, agudas
a obtusas, tenues a coriáceas, glabras o pa-
pilosas. Flores unisexuales (plantas mo-
noicas o polígamas, rara vez dioicas); brac-
téolas más cortas que los pedicelos, agudas
a obtusas; pedicelos elongados después
de la antesis, ascendentes o recurvos, rara
vez ausentes en flores pistiladas; receptácu-
lo convexo o hemisférico; flores estamina-
das en la parte superior de la inflorescencia,
con o sin pistilodios; flores pistiladas en la
parte inferior, rara vez con un verticilo de
estaminodios. Sépalos reflejos en las flores
estaminadas, reflejos a adpresos en las pis-
tiladas, herbáceos a coriáceos, a menudo
esculturados. Pétalos mayores que los sé-
palos, blancos o blancuzcos hasta amari-
llentos, a veces con puntos o manchas ro-
sadas o purpúreas. Estambres 7-30; fila-
mentos delgados o dilatados, glabros a pu-
bescentes; anteras basifijas, lineares a orbi-
culares. Carpelos numerosos, espiralados;
lóculos 1-ovulados; estilo apical o lateral,
persistente. Aquenios comprimidos, no cos-
30
tillados, a veces tuberculados, con 1-2 glán-
dulas, frecuentemente con ala dorsal cons-
picua, a veces alas laterales; rostro estilar
erecto o algo curvado. x = 11
Género con 25-35 especies, en su ma-
yoría americanas (desde Canadá hasta Chi-
le y la Argentina), unas pocas de Europa y
en Asia (Crow, 2003; Haynes et Barre Hell-
quis, 2000; Kew, 2006; Rataj, 1972 a, b;
Wang et al., 2007); 3 de ellas llegan hasta la
Argentina: S. guayanensis KUNTH, S. monte-
vidensis CHAM. et SCHLTDL. y S. rhombifo-
lia CHAM. (Haynes et Holm-Nielsen, 1994;
Hurrell, 1996; IBODA, 2008).
Usos. Algunas especies se cultivan co-
mo ornamentales; otras se emplean como
alimento o en medicina popular (Neumann
et al., 1989; Zepeda et Lot. 1999).
Obs. El polen de Sagittaria es morfo-
lógicamente similar al de Hydrocleys nym-
phoides (Limnocharitaceae), lo que re-
marca la afinidad entre ambas familias (Ca-
ccavari de Filice, 1983).
Sagittaria montevidensis
CHAM. et SCHLTDL., Linnaea 2: 156, 1827.
subsp. montevidensis
Etimología: de Montevideo.
S. chilensis CHAM. et SCHLTDL., Linnaea 2:
155, 1827.
S. andina PHIL., Linnaea 29: 45, 1857.
S. montevidensis var. scabra MICHELI in
A.DC. et DC., Monogr. Phan. 3: 76, 1881.
S. pugioniformis L. var. andina (PHIL.)
KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 3 (2): 328, 1898.
S. pugioniformis L. var. chilensis (CHAM. et
SCHLTDL.) KUNTZE, loc. cit.
S. pugioniformis L. f. depauperata KUNTZE,
loc. cit.
S. pugioniformis L. var. montevidensis
(CHAM. et SCHLTDL.) KUNTZE, loc. cit.
S. pugioniformis L. f. longipedicellata
KUNTZE, loc. cit.: 329.
S. montevidensis f. flaviflora CHODAT et
HASSL., Bull. Herb. Boissier, II, 3: 1032, 1903.
S. pugioniformis f. macrophylla CHODAT et
HASSL., loc. cit.
S. montevidensis f. immaculata HICKEN,
 Alismatales: Alismataceae

Anales Soc. Ci. Argent. 56: 297, 1908.

S. montevidensis f. maculata HICKEN, loc. cit.
S. multinervia LARRAÑAGA, Escritos D. A.
Larrañaga 1: 1, 1922.
S. montevidensis f. normalis HAUMAN, Ana-
les Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 27:
320, 1915; nom. inval.
S. montevidensis subsp. chilensis (CHAM.
et SCHLTDL.) BOGIN, Mem. New York Bot.
Gard. 9: 196, 1955.
Iconografía: HOOKER, 1884: tab. 6755; HER-
TER, 1943: 46, fig. 183; CABRERA et FABRIS,
1948: 35, fig. 11; CABRERA, 1964: 77; 1969:
302, fig. 53; RATAJ, 1970: 12, fig. 1; CABRERA
et ZARDINI, 1978: 58, fig. 16; ARENAS, 1981;
109; LOMBARDO, 1984: 18, lám. 6, 2; DIMITRI,
1987: 105, fig. 27 D; HAYNES et HOLM-NIELSEN,
1994: 80, fig. 47 D-F; HURRELL, 1996: 39,
fig. 13 c-e; BIANCO et al., 2001: 216; ARBO et
TRESSENS, 2002: 35, fig. 1.69; HURRELL et al.,
2005: 227.
Nombres vulgares. Es: achira, achira del
agua, cala del agua, flecha de agua, flechadi-
ta, saeta, sagitaria (Argentina, Uruguay), len-
gua de vaca (Chile). Po: achira de água, erva
do brejo. Fr: sagittaire spongieuse. In: ar-
rowhead, Aztec arrowhead, California ar-
rowhead, duckpotatoe, giant arrowhead,
ruby-eyed arrowhead, spongy arrowhead,
tropical arrowhead. Al: Argentinisches pfeil-
kraut, Montevidensisches pfeilkraut.
Hierbas de 0,5-1,5 m alt., glabras. Rizo-
mas breves, erectos, hasta de 8 cm long. x
ca. 6 cm diám, a veces con estolones. Hojas A
emergentes, erectas, con pecíolos teretes
B
o subteretes, lisos, de (15-) 30-55 (-60) cm
long. x 0,3-2 cm lat.; base envainadora de
5-17 cm long.; láminas elípticas a ancha-
mente ovadas, de (2,5-) 10-22 (-30) cm long.
x (0,6-) 4-20 (-25) cm lat., ápice agudo, base
2-lobada, sagitada o hastada, borde entero,
7-20-nervias, nervios centrales que conver-
gen hacia el ápice y laterales que conver-
gen hacia los lobos basales; éstos 3-6-ner-
vios, de (1,5-) 10-17 (-28) cm long., con sus
extremos separados por (1-) 12-20 (-33) cm;
hojas sumergidas sésiles, lineares, hasta de Fig. 9. Sagittaria montevidensis subsp. mon-
17 cm long. x 2 cm lat., ápice agudo, base tevidensis en la isla Martín García (Fotos: D.
atenuada, borde entero, 1-3-nervias. Inflo- Bazzano). A. Aspecto de la planta. B. Flores es-
rescencias emergentes, erectas o, a veces, taminadas [J. Hurrell et al. 5327 (SI)].

31
Flora Rioplatense 3, 1
flotantes, racemosas o paniculadas, de 6-
35 cm long. x 3-15 (-30) cm lat.; pedúnculo
terete, de 10-47 cm long. x 0,2-1,3 cm diám.,
liso, con abundante aerénquima; verticilos
1-15, distantes entre sí, 2-3-floros, raquis
terete; brácteas unidas en la base, angos-
tamente elípticas, de 0,4-3,5 cm long., ápice
agudo, base ancha, las superiores tenues;
las inferiores, tenues o coriáceas. Flores
estaminadas ca. 5 cm lat., sin pistilodios;
pedicelos teretes, ascendentes a expan-
didos, de 0,5-3,5 cm long. x 0,2-1 mm diám.;
sépalos ascendentes, de 0,5-1,2 cm long. x
0,3-0,6 cm lat.; pétalos orbiculares, unguicu-
lados, de 0,5-3 cm diám., blancos, a menudo
con una mancha púrpura en la base; uña
ca. 4 mm long.; estambres 20-30, filamentos
teretes, papiloso-pubescentes, de 1,2-3,5
(-7,5) mm long. x 0,3-0,5 mm diám., anteras
lineares de 1-2,5 mm long. Flores pistiladas
ca. 5 cm lat., sin estaminodios; pedicelos
teretes, expandidos a reflejos, de (0,8-) 1-4
cm long. x 0,1-0,5 cm diám.; sépalos de 0,6-
1,5 cm long. x 0,3-0,8 cm lat., cubriendo más
de la mitad del receptáculo a la madurez;
pétalos orbiculares, unguiculados, de 0,7-
2,5 cm diám., blancos, con una mancha púr-
pura en la base; uña ca. 2 mm long.; carpe-
los ca. 2 mm long. Fruto hemisférico-depri-
mido, de 1-2,1 cm diám.; aquenios elongado-
obovoides, de 2-4,3 mm long. x 0,7-1,5 mm
lat., sin tubérculos, con 1 glándula; rostro
lateral, curvo, de 0,4-0,8 mm long.
Subespecie de Ecuador, Perú, Bolivia,
Paraguay, sudeste de Brasil, Uruguay, cen-
tro y norte de Chile y la Argentina (Abreu,
1981; Brako et Zarucchi, 1993; Haynes et
Holm-Nielsen, 1994; Hauman et Vanderve-
ken, 1917; Herter, 1930, 1943; Jørgensen,
1999; Rataj, 1978). Ha sido cultivada en
jardines botánicos en casi todo el mundo,
expandiéndose por varios países de África
y Asia, y en Australia (Haynes et Holm-Niel-
sen, 1994; Parsons et Cuthbertson, 1992;
Roy et al., 1999). En los Estados Unidos
crece adventicia en el este y sudeste del
país y en California (Ferren, 1974; Godfrey
32
et Wooten, 1979; Haynes et Barre Hellquis,
2000; Hickman, 1993; Wunderlin et Hansen,
2004). A veces deviene maleza (Marzocca,
1976). En la Argentina crece en Salta, Jujuy,
Tucumán, Formosa, Chaco, Córdoba, Santa
Fe, Misiones, Corrientes, Entre Ríos, Bue-
nos Aires y la Capital Federal (Correa, 1969;
Hauman, 1915; IBODA, 2008; Múlgura, 1996;
Pensiero et al., 2005; Spegazzini, 1902). En
la región rioplatense es común en el delta,
la isla Martín García y la ribera bonaerense
y uruguaya, en bordes de ríos y arroyos, en
cunetas cenagosas y en sitios inundados
de zonas interiores. Forma parte de pajonales
mixtos o consocies extensas denominadas
saetales (Burkart, 1957; Cabrera, 1969; Ca-
brera et Dawson, 1944; Cabrera et Fabris,
1948; Cabrera et Zardini, 1978; Hicken, 1910;
Hurrell, 1996; Hurrell et al., 2005; Lombardo,
1984; Tur et Lavigne, 1992). Florece y fructi-
fica desde octubre hasta marzo.
Usos. Ornamental, para acuarios y es-
tanques. Se multiplica por rizomas. Se re-
produce semillas, en invernaderos; las plán-
tulas se trasladan definitivamente en verano.
Se comercializa en Alemania como "Argen-
tinisches pfeilkraut" o "Montevidensisches
pfeilkraut" ('cabeza de flecha argentina' o
'montevideana'). La planta entera es forraje
para vacas, cabras y caballos. Contiene flavo-
noides y diterpenos. La decocción o infu-
sión de hojas y rizomas se bebe como diuré-
tico, rubefaciente, refrescante, febrífugo y
antiepiléptico. Las hojas machacadas se apli-
can, en cataplasmas, sobre hernias recientes
(Arenas, 1981; Boelcke, 1992; Cortez de Oli-
veira Radke et Tanaka, 2004; González et
al., 1937; Haynes et Holm-Nielsen, 1994;
Hieronymus, 1930; Hurrell et al., 2005; Ma-
rinoff et al., 2006; Parodi, 1881; Rojas Acos-
ta, 1907; Toursarkissian, 1992).
Obs. S. montevidensis tiene distribu-
ción disyunta en América del Norte y del
Sur. En Sudamérica crece la subsp. monte-
vidensis; en Norte y Centroamérica crecen
la subsp. calycina (ENGELM.) BOGIN [= S.
calycina ENGELM.] y la subsp. spongiosa
 Alismatales: Alismataceae
Alismatales: Araceae

1 cm
d

10 cm

A B
C D

Fig. 10. Sagittaria montevidensis subsp. montevidensis. A. a, planta con inflorescencia; b, há-
bito; c, flor estaminada; d, flor pistilada (De: Hurrell, 1996: fig. 13 c-e). B. Planta con flores, junto
a Eicchornia azurea (Pontederiaceae). C. Aspecto general [J. Hurrell et al. 2483 (LP)]. D. Aspecto
de un saetal (De: Hurrell et al., 2005: 227).

33
Flora Rioplatense 3, 1
A CAPITAL FEDERAL: Puerto Nuevo, 14-III-
B 1929 (fl), C. M. Hicken (SI 20104); Costanera
Fig. 11. Sagittaria montevidensis subsp. mon-
tevidensis. A. Hoja y detalles de las inflorescen-
cias estaminadas y pistiladas (De: Hooker, 1884:
tab. 6755). B. Flores estaminadas, visitadas por
un insecto (Foto: D. Bazzano).
34
(ENGELM.) BOGIN [=S. calycina var. spon-
giosa ENGELM.]. La primera tiene brácteas
libres, pétalos sin manchas y flores pisti-
ladas con estaminodios. Crece adventicia
en Australia y en España. La subsp. spon-
giosa, en cambio, son plantas anuales con
hojas emergentes, espatuladas, brácteas uni-
das, pétalos sin manchas y flores pistiladas
con estaminodios (Bogin, 1955; Haynes,
1993; Haynes et Barre Hellquis, 2000; Hay-
nes et Holm-Nielsen, 1994; Hickman, 1993;
Lot et Novelo, 1994; Talavera, 2007).
Exsiccata:
ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguaychú:
Ruta 14, Km 63, zanja, 15-II-2008 (fl), J. Hurrell
et al. 6711 (SI).- Gualeguay: campo al sur de
Gualeguay, 24-II-2003 (fl), J. Hurrell et al. 5086
(SI).- Islas del Ibicuy: Ceibas, ruta 14-IV-1984
(fl), A. Bonavía sin nro. (LP); delta, 1916 (fl), L.
Hauman (BA 10972); María Grande, V-1940
(fl), A. L. Cabrera 6464 (LP).
Sur, III-1986 (fr), J. J. Valla et al. (BAA 19964).
BUENOS AIRES. Archipiélago Solís: Isla Solís,
costa, 26-III-2007 (fr), J. Hurrell et al. 6413
(SI).- Isla Martín García: 19-II-1933 (fl), R. A.
Pérez Moreau (BA 7076); costa meridional, 17-
III-1995 (fl), J. Hurrell et al. 2483 (LP); costa
septentrional, 19-II-1998 (fl, fr), J. Hurrell et al.
3872 (BAB); Las Piedritas, 5-X-2003 (fl), J.
Hurrell et al. 5327 (SI).- San Fernando: río Pai-
carabí, XI-1953 (fl), C. E. Calderón 147 (BAA);
canal Onda y río Paraná, 12-V-1956 (fl), A. Bur-
kart 20007 (SI); Tuyuparé, 24-XI-1959 (fl), A.
Burkart 20965 (SI).- Tigre: Río Tigre, 25-I-1957
(fr), A. Lanfranchi 1355 (LP); canal aliviador
del Río Reconquista, 26-III-1981 (fl), M. Múlgu-
ra et al. 265 (SI), Tigre, III-1907 (fl), C. M. Hi-
cken 6 (SI).- Vicente López: Vicente López, I-
1932 (fl), E. Nicora (SI 15550).- Berazategui:
Hudson, km 27,5, Puerto Trinidad, 8-V-2004
(fl, fr) J. Hurrell et al. 5610, 5611 (SI).- La Plata:
Parque Ecológico, 28-XI-1994 (fl, fr), G. Delu-
cchi 845 (LP).- Ensenada: Punta Lara, X-1939
(fl, fr), A. L. Cabrera 5382 (LP); Isla Santiago,
XI-1928 (fl, fr), A. L. Cabrera 520 (LP).- Berisso:
Arroyo Suiliaga, 3-II-1982 (fr), N. Tur 1731 (LP).-
Magdalena: Magdalena, costa, 12-V-2006 (fr),
J. Hurrell et al. 6242 (SI); Atalaya, 14-XI-1973
(fl), N. Tur 1562 (LP).

Bibliografía
ABREU, L. 1981. Alismataceae. En Fl. faneroga-
mica da Reserva do Parque Estadual das
Fontes do Ipiranga (Sao Paulo, Brasil).
Hoehnea 9: 119-120.
ARBER, A. R. 1920. Water Plants. 436 pp. Cam-
bridge, Cambridge Univ. Press.
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iberá. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Edit. Universitaria.
ARENAS, P. 1981. Etnobotánica Lengua-Maskoy.
358 pp. Buenos Aires, FECIC.
ARGUE, C. L. 1974. Pollen studies in the Alisma-
taceae. Bot. Gaz. 135: 338-344.
ARGUE, C. L. 1976. Pollen studies in the Alisma-
taceae with special reference to taxonomy.
Pollen & Spores 18: 161-173.
BIANCO, C. A. et al. 2001. Fl. del Centro de la
Argentina. Iconografia. 292 pp. Río Cuarto,
Univ. Nac. de Río Cuarto.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Ar-
gentina. Nativas y exóticas. 2da. ed., 334
pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BOGIN, C. 1955. Revision of the genus Sagitta-
ria (Alismataceae). Mem. New York Bot.
Gard. 9: 179-233.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.). 1993. Cata-
logue of the Flowering Plants and Gymno-
sperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BUCHENAU, F. 1889. Alismaceae. En A. ENGLER
et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (1): 227-
232. Leipzig, Engelmann.
BUCHENAU, F. 1903. Alismataceae. En A. ENGLER
(ed.), Das Pflanzenr. 4 (15): 1-66. Leipzig,
Engelmann.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinóptica sobre la ve-
getación del Delta del Río Paraná. Darwi-
niana 11: 457-561.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuáticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
CABRERA, A. L. 1969 [1968]. Alismataceae. En
A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires.
Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4
(1): 296-303.
CABRERA, A. L. et G. DAWSON. 1944. La selva
marginal de Punta Lara, en la ribera argentina
del Río de la Plata. Revista Mus. La Plata
(n.s.), Bot. 5: 267-382.
CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas
acuáticas de la provincia de Buenos Aires.
Publ. Técn. Minist. Hac., Econ., Prev., Direc.
Agropecu. 5 (2): 1-131.
Alismatales: Alismataceae
Alismatales: Araceae
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Ai-
res. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CACCAVARI DE FILICE, M. 1983. Polen de Alismata-
ceae y Butomaceae de la flora bonaerense.
Bol. Soc. Argent. Bot. 22: 237-253.
CHAVES PINTO, A. et al. 2007. Immunosuppressi-
ve effects of Echinodorus macrophyllus
aqueous extract. J. Ethnopharmacol. 111:
435-439.
CHEN, J. M. et al. 2004. Evolution of apocarpy
in Alismatidae using phylogenetic evidence
from chloroplast RBCL gene sequence data.
Bot. Bull. Acad. Sin. 45: 33-40.
COOK, C. D. K. 1990. Aquatic Plant Book. 228
pp. Amsterdam, S. P. B. Acad. Publ.
CORREA, M. N. 1969. Alismataceae. En M. N.
CORREA (ed.), Fl. Patagónica. Colecc. Ci. Inst.
Nac. Tecnol. Agropecu. 8 (2): 28-32.
CORTEZ DE OLIVEIRA RADKE, V. et C. TANAKA.
2004. Abietene diterpenes from Sagittaria
montevidensis ssp montevidensis. Bioche-
mical Syst. Ecol. 32: 529-531.
COSTA, M., et. al. 1999. Isolation and synthesis
of a new clerodane from Echinodorus gran-
diflorus. Phytochemistry (Oxford) 50: 117-
122.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
CROW, G. E. 2003. Alismataceae. En B. E. HAMMEL
et al. (eds.), Manual de Plantas de Costa Ri-
ca. II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard.
92: 35-42.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DELUCCHI, G. 2006. Las especies vegetales ame-
nazadas de la provincia de Buenos Aires:
una actualización. Bol. Cient. APRONA (Asoc.
Protección de la Naturaleza) 39: 19-31.
DIMITRI, M. J. 1987. Alismatáceas. En M. J. DI-
MITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1):
104-105. Buenos Aires, Acme.
DUTRA, R. et al. 2006. Investigação das ativida-
des analgésica e antiinflamatória do extrato
metanólico dos rizomas de Echinodorus gran-
diflorus. Rev. Bras. Farmacogn. 16: 469-474.
FASSETT, N. C. 1955. Echinodorus in the Ameri-
can tropics. Rhodora 57: 133-156, 174-188,
202-212.
FERREN, W. R. 1974. Range extensions of Sagi-
ttaria montevidensis in the Delaware River
system. Bartonia 42: 1-4.
35
Flora Rioplatense 3, 1
GODFREY, R. K. et J. W. WOOTEN. 1979. Aquatic
and wetland plants of the Southeastern
United States: monocotyledons. 712 pp.
Athens, Univ. of Georgia Press.
GONZÁLEZ, M., A. LOMBARDO et A. J. VALLARINO.
1937. Plantas de la medicina vulgar del.
Uruguay. 141 pp. Montevideo, Graf.
GOVAERTS, R. 2006. World Checklist of Alisma-
taceae (under review). Kew, The Board of
Trustees of the Royal Botanic Gardens.
Disponible: <www.kew.org/wcsp> [Con-
sulta: 2-III-2008].
HAUMAN, L. 1913. Stude phytogéographique
de la region du Rio Negro inférieur (Repu-
blique Argentine). An. Mus. Nac. Hist. Nat.
Buenos Aires 24: 289-443.
HAUMAN, L. 1915. Les Alismatacées argentines.
An. Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 27:
307-324.
HAUMAN, L. 1925. La vegetation de l'Ile Martín
García dans le Río de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Bue-
nos Aires 10: 1-39.
HAUMAN, L. et G. VANDERVEKEN. 1917. Catalogue
des Phanérogames de l'Argentine. I. Gym-
nospermes et Monocotylédones. Anales Mu-
seo Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 29: 1-351.
HAYNES, R. R. 1984. Alismataceae. Fl. de Vera-
cruz 37: 1-20. Xalapa, Inst. Ecol., Riversi-
de, Univ. of California.
HAYNES, R. R. 1993. Alismataceae. En W. ANDER-
SON (ed.), Fl. Novo-Galiciana 13: 7-20. Ann
Arbor, Univ. of Michigan Herbarium.
HAYNES, R. R. et C. BARRE HELLQUIS. 2000. Alis-
mataceae. En FL. OF NORTH AMERICA EDIT.
COMMITTEE (eds.), Fl. of North America North
of Mexico 22: 7-25. New York, Oxford Univ.
Press.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1985. A ge-
neric treatment of the Alismatidae in the Neo-
tropics. Acta Amazon. 15 (suppl.): 153-193.
HAYNES, R.R. et L.B. HOLM-NIELSEN. 1986. Notes
on Echinodorus (Alismataceae). Brittonia
38: 325-332.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1994. The
Alismataceae. Fl. Neotrop. Monogr. 64: 1-
112. New York, New York Bot. Gard.
HAYNES, R. R. et HOLM-NIELSEN, L. B. 2001.
Alismataceae. En W. D. STEVENS et al. (eds.),
Fl. de Nicaragua. Monogr. Syst. Bot. Mis-
souri Bot. Gard. 85: 50-55.
HAYNES, R. R., D. H. LES et L. B. HOLM-NIELSEN.
1998. Alismataceae. En K. KUBITZKI (ed.),
The Families and Genera of Vascular Plants.
36
IV: 11-18. Berlín, Springer.
HEGNAUER, R. 1963. Alismataceae. En Chemota-
xonomie der Pflanzen 2: 47-51. Basel, Birk-
haeuser Verlag.
HEGNAUER, R. 1986. Alismataceae. En Chemota-
xonomie der Pflanzen 7: 567-572. Basel, Birk-
haeuser Verlag.
HERTER, G. 1930. Estudios botánicos en la región
uruguaya. IV. Florula uruguayensis. 192 pp.
Montevideo, Imprenta Nacional.
HERTER, G. 1943. Estudios botánicos en la región
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argen-
tina. En Apuntes de Historia Natural II: 1-
292. Buenos Aires, Alsina.
HICKMAN, J. C. (ed.). 1993. The Jepson Manual.
Higher Plants of California. 1424 pp. Ber-
keley, Univ. of California Press.
HIERONYMUS, J. 1930. Plantas Diafóricas. Flora
Argentina. 2da. ed., 292 pp. Buenos Aires,
Atlántida.
HOLM-NIELSEN, L. B. et R. R. HAYNES. 1986. Alis-
mataceae. En G. HARLING et L. ANDERSSON
(eds.), Fl. of Ecuador 26: 1-24. Stockholm,
Univ. of Götenborg.
HOOKER, J. D. 1884. Sagittaria montevidensis.
Curtis’s Bot. Mag. 110: tab. 6755. London,
Reeve.
HURRELL, J. A. 1996. Alismataceae. En Plantas
Hidrófilas de la Isla Martín García (Buenos
Aires, Argentina). Comis. Invest. Ci. Prov.
Buenos Aires, Ser. Informe 52: 37-39.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledóneas Herbáceas. En J.
A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botánica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraAr
gentina/FA.asp> [Consulta: 9-IV-2008].
JØRGENSEN, P. M. 1999. Alismataceae. En P. M.
JØRGENSEN et S. LEÓN-YÁNEZ (eds.), Catalogue
of the Vascular Plants of Ecuador. Monogr.
Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 75: 201-202.
KAK, A. et S. DURANI. 1989. Seed morphology
of the family Alismataceae. J. Econ. Taxon.
Bot. 13: 501-509.
KASSELMANN, C. 2001. Echinodorus.Die belieb-
testen Aquarienpflanzen. 168 pp. Ettlingen,
Dähne.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.

do> [Consulta: 30-I-2008].
LALLANA, V. 1999. Lista comentada de malezas
de arroz. Revista Ci. Doc. Tecn. 18: 275-282.
LEHTONEN, S. 2006. Phylogenetics of Echinodo-
rus (Alismataceae) based on morphologi-
cal data. Bot. J. Linn. Soc. 150: 291-305.
LEHTONEN, S. et L. MYLLYS. 2008. Cladistic ana-
lysis of Echinodorus (Alismataceae): simul-
taneous analysis of molecular and morpho-
logical data. Cladistics 24: 218-239.
LOMBARDO, A. 1984. Alismataceae. En A. LOM-
BARDO (ed.), Fl. Montevidensis 3: 17-20.
Montevideo, Intendencia Municipal.
LOT, A. et A. NOVELO. 1994. Alismataceae. En
G. DAVIDSE, M. SOUZA et A. O. CHATER (eds.),
Fl. Mesoamericana 6: 3-8. México, UNAM.
MANNS, D. et R. HARTMANN. 1993. Echinodol: a
new cembrene derivative from Echinodorus
grandiflorus. Planta med. 59: 465-466.
MARINOFF, M., C. CHIFA et A. RICCIARDI. 2006.
Especies hidrófitas y palustres utilizadas co-
mo medicinales por los habitantes del norte
y nordeste de la provincia del Chaco. Do-
minguezia 22: 15-18.
MARZOCCA, A. 1976. Manual de malezas. 564
pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Dispo-
nible: <www.tropicos.org> [Consulta: 20-
III-2008].
MOLINA, A. 1975. Enumeración de las plantas
de Honduras. Ceiba (Honduras) 19: 1-118.
MUHLBERG, H. 1980. Complete guide to water
plants. 392 pp. London, EP Publ.
MÚLGURA, M. E. 1996. Alismataceae. En F. O.
ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catálogo de
las Plantas Vasculares de la República Ar-
gentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 60: 84-88.
NEUMANN, A., R. HOLLOWAY et C. BUSBY. 1989.
Determination of prehistoric use of arrow-
head (Sagittaria, Alismataceae) in the Great
Basin of North America by scanning elec-
tron microscopy. Econ. Bot. 43: 287-296.
NOVELO, A. 2003. Alismataceae. En Fl. del Bajío
y de regiones adyacentes. 111: 1-19. Patz-
cuaro, Instit. Ecologia.
PARODI, D. 1881. Ensayo de botánica médica ar-
gentina. 103 pp. Buenos Aires, Facultad Ci.
Médicas.
PARSONS, W. et E. CUTHBERTSON. 1992. Noxious
weeds of Australia. 692 pp. Sydney, Inkata.
PAZ, E. A. 1986. Nota acerca del typus de Echino-
dorus uruguayensis Arechav. Com. Bot. Mus.
Hist. Nat. Montevideo 4: 1-2.
Alismatales: Alismataceae
Alismatales: Araceae
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nacional del Litoral.
PIMENTA, D., M. FIGUEIREDO et M. KAPLAN. 2000.
Chemical studies on cultivation of Echinodo-
rus grandiflorus. Anais Acad. Bras. Ciênc.
(Rio de Janeiro) 72: 294-294.
PIMENTA, D., M. FIGUEIREDO et M. KAPLAN. 2006.
Essential oil from two populations of Echi-
nodorus grandiflorus. Anais Acad. Bras.
Ciênc. (Rio de Janeiro) 78: 623-628.
RATAJ, K. 1969a. Echinodorus grandiflorus, its
geographical distribution and variability.
Folia Geobot. Phytotax. 4: 319-326.
RATAJ, K. 1969b. Echinodorus longiscapus y
su dispersión en la América latina. Darwi-
niana 15: 183-189.
RATAJ, K. 1970. Las Alismataceae de la Repúbli-
ca Argentina. Darwiniana 16: 9-39.
RATAJ, K. 1972a. Revision of the genus Sagittaria
I. Old World species. Annot. Zool. Bot.,
Slov. Narod. Muz. Bratislava 76: 1-31.
RATAJ, K. 1972b. Revision of the genus Sagittaria
II. West Indies, Central and South America
species. Annot. Zool. Bot. Bratisl. 78: 1-61.
RATAJ, K. 1975. Revizion of the genus Echinodo-
rus. Ceskol. Akad. Ved.: 1-155.
RATAJ, K. 1978. Alismataceae of Brazil. Acta
Amazon. 8 (suppl.): 1-53.
RATAJ, K. 1979. Echinodorus aschersonianus.
Aquarium (Netherlands) 50: 23-24.
RATAJ, K. 1984. Alismataceae. En A. T. HUNZIKER
(ed.), Los Géneros de Fanerógamas de Ar-
gentina. Claves para su identificación. Bol.
Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 269-270.
RATAJ, K. 2004. New revision of the swordplant
genus Echinodorus (Alismataceae). Aqua
(Neu Isenburg), Special Publ. 1: 1-142.
RATAJ, K. et T. HOREMAN. 1977. Aquarium plants:
their identification, cultivation and ecology.
448 pp. New Jersey, T.F.H. Publ.
ROJAS ACOSTA, N. 1907. Catálogo de las plantas
medicinales del Chaco austral. Revista Far-
macéutica 47: 281-298.
ROY, A., L. BANERJEE et P. MUKHERJEE. 1999. Sa-
gittaria montevidensis (Alismaceae): a new
record for India. Rheedea 9: 85-88.
SEUBERT, M. 1855. Alismaceae. En C. MARTIUS
(ed.), Fl. Brasiliensis 3 (1): 101-112. Lip-
siae, Frid. Fleischer.
SMALL, J. K. 1909. Alismaceae. En N. Amer. Fl.
17: 43-62. New York, New York Bot. Gard.
SOMOGYI, J. 2006. Taxonomic, nomenclatural and
chorological notes on several taxa of the ge-
37
Flora Rioplatense 3, 1
nus Echinodorus. Biologia 61: 381-385.
SOUZA, G. et al. 2004. Ethnopharmacological stu-
dies of antimicrobial remedies in the south
of Brazil. J. Ethnopharmacol. 90: 135-143.
SPEGAZZINI, C. 1902. Nova addenda ad Floram
Patagonicam. An. Mus. Nac. Hist. Nat. Bue-
nos Aires 7: 135-308.
STANDLEY, P. C. et J. A. STEYERMARK.1958. Alis-
mataceae. En P. C. STANDLEY et J. A. STE-
YERMARK (eds.), Fl. of Guatemala. Fieldiana
Bot. 24: 75-80. Chicago, Nat. Hist. Museum.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Co-
lumbia Univ. Press.
TALAVERA, S. 2007. Alismataceae. En Fl. Iberica
17 (en preparación). Madrid, Real Jard. Bot.
Disponible: <www.rjb.csic.es/floraiberica>
[Consulta: 31-I-2008].
TANAKA, C. M. et al. 1997. A cembrane from
Echinodorus grandiflorus. Phytochemistry
(Oxford) 44: 1547-1549.
TIBIRIÇÁ, E. et al. 2007. Pharmacological mecha-
nisms involved in the vasodilator effects of
extracts from Echinodorus grandiflorus. J.
Ethnopharmacol. 111: 50-55.
TOMLINSON, P. B. 1982. Alismataceae. En C. R.
METCALFE (ed.), Anatomy of the Monocoty-
38
ledons VII. Helobiae (Alismatidae): 43-86.
Oxford, Clarendon Press.
TOURSARKISSIAN, M. 1992. Plantas medicinales
de la Argentina. 178 pp. Buenos Aires, He-
misferio Sur.
TUR, N. M. et A. LAVIGNE. 1992. Plantas acuáticas
de la provincia de Buenos Aires. Com. In-
vest. Ci. Prov. Buenos Aires. Ser. Situación
Ambiental, A 2 (18): 1-30.
VIEIRA, M. F. et N. A. DE SOUZA LIMA. 1997. Po-
llination of Echinodorus grandiflorus (Alis-
mataceae). Aquatic Bot. 58: 89-98.
WANG, Q., R. R. HAYNES et C. BARRE HELLQUIST.
2007. Alismataceae. En WU, Z. Y., P. H. RA-
VEN et D. Y. HONG (eds.), Fl. of China 23 (en
preparación). Beijing, Sci. Press; St. Louis,
Missouri Bot. Gard. Press. Disponible: <http:
//flora.huh.harvard.edu/china> [Consulta: 2-
XI-2007].
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantatlas
.usf.edu> [Consulta: 2-XI-2007].
ZEPEDA, C. et A. LOT. 1999. Acuitlacpalli or Sa-
gittaria macrophylla (Alismataceae): a Me-
xican endemic hydrophyte and a threatened
food resource. Econ. Bot. 53: 221-223.

Araceae
Por Julio Alberto Hurrell
y Gustavo Delucchi *
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.
Araceae JUSS., Gen. Pl.: 23, 1789; nom. cons.
Tipo: Arum L., Sp. Pl.: 966, 1753.
Etimología: del griego aron (αρον), nombre
utilizado para estas plantas desde tiempos
de Teofrasto (372-287 a.C.).
Hierbas perennes o plantas arbustifor-
mes o arborescentes, siempreverdes o esta-
cionales, terrestres, erectas, trepadoras, he-
miepifitas o epifitas, palustres o flotantes li-
bres, glabras o pubescentes, con o sin laticí-
feros, látex incoloro o lechoso; oxalato de
calcio en ráfides; vasos generalmente en la
raíz, a veces en tallos, con perforaciones es-
calariformes. Rizomas simpodialmente rami-
ficados, breves o alargados, con estolones
o tubérculos. Raíces fibrosas o carnosas,
sin pelos radicales, a veces con raíces aéreas
(plantas epifitas) y subterráneas dimorfas;
en ocasiones las aéreas contráctiles. Tallos
aéreos simpodiales, erectos, trepadores o
rastreros, variables, desde muy breves (plan-
tas rosuladas) hasta muy alargados (plan-
tas arborescentes), fibrosos o carnosos; a
menudo con brotes especializados para la
multiplicación vegetativa (bulbillos, cormoi-
des); a veces pseudotallos formados por
las bases foliares. Hojas espiraladas, sim-
ples, subsésiles o pecioladas, sin estípulas;
pecíolos con base envainadora; láminas ex-
pandidas, enteras o partidas, de forma muy
variable; nervios primarios en general pinna-
dos, a veces arqueados o estrictamente pa-
ralelos, nervios secundarios paralelos, pi-
nnados o reticulados; estomas paracíticos,
tetracíticos u anomocíticos. Inflorescencias
terminales, pedunculadas, en espigas den-
sas de flores muy pequeñas, sésiles, ebrac-
teadas (espádices), subtendidas por la últi-
ma hoja del tallo florífero (espata), usual-
* Excepto Pistia, por Nuncia M. Tur.
Alismatales: Araceae
mente vistosa, de color y forma variables,
erecta o nutante, persistente o caduca; a
veces constreñida, con la parte basal tubu-
lar y la apical expandida. Flores actino-
morfas, bisexuales o unisexuales (plantas
monoicas o dioicas), en general protoginas;
flores bisexuales a lo largo de toda la inflo-
rescencia, o flores unisexuales estaminadas
en el sector superior del espádice y pistila-
das en el inferior, con o sin flores estériles
separando ambos sectores; en ocasiones,
flores estériles por encima del sector de flo-
res estaminadas; otras veces un sector ter-
minal sin flores (apéndice u osmóforo) que
interviene en la polinización. Tépalos 4-6,
en 2 ciclos, en las flores bisexuales, libres o
parcial o totalmente unidos en una estructu-
ra cupuliforme; flores unisexuales atépalas.
Estambres (1-) 4-6, o más, en 2 ciclos; fila-
mentos libres o más o menos connados, a
veces en sinandros; anteras usualmente 2-
tecas, basifijas, extrorsas, o por excepción
introrsas, de dehiscencia longitudinal o por
poros apicales o subapicales; tapete ame-
boide, microsporogénesis simultánea o su-
cesiva; granos de polen variables, se disper-
san en el estadio 2-3-celular; a veces estami-
nodios libres o en sinandro (en flores estéri-
les o pistiladas). Ovario súpero, carpelos
(2-) 3 (-15), unidos, 1-3 (-pluri) locular; estilo
apical, breve a inconspicuo; estigmas vari-
ables, húmedos; óvulos 1-varios por lóculo,
anátropos, hemítropos u ortótropos, a ve-
ces intermedios, 2-tégmicos, crasi o tenui-
nucelados, placentación basal o axilar, saco
embrionario tipo Polygonum. Fruto baya,
libre o en sincarpo, a veces con perianto re-
manente. Semillas 1-varias, testa delgada a
gruesa, rara vez ausente; embrión linear,
recto o curvo; endosperma presente o au-
sente, celular o nuclear, con aleurona y acei-
tes, con o sin almidón. x = 7-9, 11-21.
Familia con 107 géneros y unas 3300
especies, de muy amplia distribución, más
diversificada en los trópicos de América, Su-
deste asiático y África tropical y del sur, en
orden decreciente; también en Eurasia tem-
39
Flora Rioplatense 3, 1
plada, Madagascar, Seychelles, Australia
y Norteamérica (Bogner et Nicolson, 1991;
Bogner et Petersen, 2007; Boyce, 1995;
Bown, 2000; Buzgo, 2001; Croat, 1988, 1990,
1998; Cronquist, 1981; Govaerts et Frodin,
2002; Grayum, 1990, 1991, 2003; Keating,
2003; Mayo et al., 1995, 1997; 1998). En la
Argentina se hallan 13-17 géneros y 17-27
especies nativas y adventicias (Crisci, 1971,
1984; Crisci et Katinas, 1997; Delucchi, 1996;
Hurrell et al., 2005; IBODA, 2008; Morrone et
Zuloaga, 1996; Novara, 1993).
La polinización es usualmente entomó-
fila, facilitada por la forma y el color de las
espatas, y el olor asociado al aumento de la
temperatura del espádice (termogénesis).
La dispersión es hidrocora, zoocora y antro-
pocora (Bay, 1995; Chouteau et al., 2008;
Gibernau, 2003; Mayo et al., 1998; Seymour,
2001; Seymour et al., 2003).
Se ha registrado para la familia la pre-
sencia de saponinas, proantocianidinas, fla-
vonoides, glucósidos cianogenéticos, alca-
loides y aminas (Dahlgren et al., 1985; Dring
et al. 1995; Hegnauer, 1963, 1986, 1987; Ma-
yo et al., 1998; Williams et al., 1981).
Usos. Colocasia esculenta (L.) SCHOTT,
"taro", es la especie de mayor importancia
económica de la familia, cultivada por sus
rizomas alimenticios (Chandra, 1984). Tam-
bién son comestibles los rizomas de Amor-
phophallus paeoniifolius (DENNST.) NICOL-
SON, "elephant yam", de Asia tropical, y de
Xanthosoma sagittifolium (L.) SCHOTT, "co-
coyam", deAmérica tropical (Grayum, 2003).
Muchas aráceas se utilizan en medicina po-
pular, como varias especies de los géneros
americanos Philodendron SCHOTT y Hete-
ropsis KUNTH. Se cultivan como ornamenta-
les especies de Alocasia (SCHOTT) G. DON,
Anthurium SCHOTT, Arum L., Caladium
VENT., Dieffenbachia SCHOTT, Monstera
ADANS., Philodendron, Pothos L., Spathi-
phyllum SCHOTT, Syngonium SCHOTT y Zan-
tedeschia SPRENG. (Boelcke, 1992; Dimitri,
1987; Hurrell et al., 2005; Plowman, 1969).
40
Clave de los géneros:
1. Plantas terrestres o palustres. Ho-
jas pediceladas. Espádices pluri-
floros.
2. Plantas trepadoras, hemiepifi-
tas o epifitas.
3. Plantas con látex. Hojas sa-
gitadas o cordadas, nunca fe-
nestradas. Espata y espádice
resinosos en la antesis. Espa-
ta constreñida, cerrada des-
pués de la antesis, persisten-
te. Flores unisexuales ... Philodendron
3'. Plantas sin látex. Hojas cor-
dadas, nunca sagitadas, a me-
nudo fenestradas. Espata y
espádice no resinosos en la
antesis. Espata no constre-
ñida, abierta, caduca. Flores
bisexuales ........................ Monstera
2'. Plantas erectas, rosuladas o cau-
lescentes.
4. Estambres libres. Laticíferos
no anastomosados.
5. Hojas con nervios secun-
darios reticulados. Espata
constreñida, caduca. Es-
pádice con osmóforo api-
cal, y con flores estériles
por encima de las estami-
nadas y entre éstas y las
pistiladas basales. Estam-
bres 3-4 ............................... Arum
5'. Hojas con nervios secun-
darios pinnado-paralelos.
Espata no constreñida,
persistente. Espádice sin
osmóforo ni flores estéri-
les. Estambres 2-3 ... Zantedeschia
4'. Estambres en sinandro. Lati-
cíferos anastomosados.
6. Rizomas cormoides, tube-
rosos. Tallos aéreos bre-
ves. Hojas peltadas, ente-
ras. Estambres 3-6 ...... Colocasia
6'. Rizomas no tuberosos. Ta-
llos aéreos alargados. Ho-
jas no peltadas o subpel-
tadas, enteras o pinnatífi-
das. Estambres 2-3 ......... Alocasia
1'. Plantas acuáticas, flotantes, libres.
Hojas subsésiles, esponjosas. Es-
pádices paucifloros ........................ Pistia
 Alismatales: Araceae

Philodendron *
SCHOTT, Wiener Z. Kunst 3: 780, 1829; nom.
et orth. cons. ("Philodendrum").
Tipo: P. grandifolium (JACQ.) SCHOTT, loc.
cit. [= Arum grandifolium JACQ., Pl. Hort.
Schoenbr. 2: 32, tab. 189, 1797].
Etimología: del griego filein (φιλειν), 'amar'
y dendron (δενδρον), 'árbol', aludiendo al
hábito trepador, hemiepifito o epifito de mu-
chas especies del género.

Plantas perennes, arbustiformes o arbo-

rescentes, terrestres, trepadoras, hemiepifi-
tas o epifitas, rara vez rosuladas; laticíferos
en tallos y raíces aéreas, rectos, no anasto-
mosados; canales resiníferos en raíces, ta-
llos, hojas e inflorescencias. Raíces fibro-
sas, subterráneas y aéreas. Tallos trepado-
res, a veces rastreros o subsuperficiales, de
entrenudos largos, con cicatrices peciola-
res, a menudo con catáfilas; rara vez tallos
abreviados (plantas rosuladas). Hojas (1-)
A
varias por nudo; pecíolos cilíndricos, grue-
sos, lisos o canaliculados, raro geniculados, B
base envainadora; láminas variables, linea-
res, oblongas, elípticas, ovadas, cordadas
o sagitadas, enteras, lobuladas o partidas,
pinnatífidas, bipinnatífidas, herbáceas o co-
riáceas; nervios primarios pinnado-para-
lelos, rara vez pedados, formando un nervio
submarginal; los secundarios pinnado-pa-
ralelos. Inflorescencias 1-11, espata y/o
espádice resinosos en la antesis; pedúncu-
lo usualmente breve; espata erecta, más o
menos crasa, más o menos constreñida en-
tre el tubo basal y la lámina; tubo convoluto,
cilíndrico o ventricoso; lámina navicular,
ovada o elíptica, a menudo cerrada después
de la antesis y persistente hasta la madurez
de los frutos; espádice erecto, casi tan lar-
go como la espata, sésil o brevemente estipi-
tado, cilíndrico, libre o adnato a la espata
por el dorso de su base, sector basal con
flores pistiladas, suculento a la madurez,

* Agradecemos al Prof. Emilio A. Ulibarri los Fig. 12. A. Philodendron bipinnatifidum. B.

datos aportados sobre Philodendron tweediea- Philodendron undulatum. Dos especies cultiva-
num y P. sagittifolium. das en la región (De: Delucchi, 2006: 109, 111).

41
Flora Rioplatense 3, 1
sector apical con flores estaminadas, sepa-
rados por un sector intermedio de flores es-
tériles, con estaminodios, rara vez una por-
ción apical de flores estériles. Flores uni-
sexuales (plantas monoicas), desnudas. Es-
tambres 2-6, filamentos libres, angulosos,
anteras lineares, extrorsas; granos de polen
inaperturados; estaminodios libres, sin an-
teras. Ovario (2-) 4-8 (-47) locular, obovoi-
de, ovoide o cilíndrico; estilo nulo o muy
breve; estigma hemisférico, a veces apenas
lobulado; óvulos 1-50 por lóculo, hemia-
nátropos a ortótropos, de placentación ba-
sal o axilar. Fruto baya, blanca, roja o ana-
ranjada. Semillas 1-varias, angostamente
ovoides a elipsoides, testa a menudo costa-
da, funículo encorvado o recto; endosper-
ma copioso, sin almidón. 2n = 18, 28, 30, 32,
34, 36, 48.
Género con 500-700 especies de selvas,
bosques, sabanas y pantanos, desde Méxi-
co hasta la Argentina, donde se hallan 4-6
especies indígenas (Crisci, 1971; Crisci et
Katinas, 1997; Croat, 1997; Croat et Finch,
2004; Croat et Grayum, 1994; Croat et Stiebel,
2001; Grayum, 1996, 2003; IBODA,2008;Krau-
se, 1912; Mayo, 1988, 1990, 1991). Se mencio-
na por primera vez para la Capital Federal y
la provincia de Buenos Aires.
La polinización es entomófila: princi-
palmente escarabeidos. Los mecanismos
de atracción incluyen: la coloración de las
espatas (purpúreas por dentro, blancas o
verde claras por fuera); y el olor, asociado
al fenómeno de termogénesis, que facilita
la volatilización de los compuestos respon-
sables del olor. La termogénesis ocurre en
los sectores de flores estaminadas o estéri-
les del espádice, y el olor no es tan desagra-
dable como el que se produce en otros géne-
ros. En algunas especies se han hallado hi-
menópteros parásitos en las inflorescencias
(Barabé et Gibernau, 2002; Barabé et al.
2002, 2004; Gibernau, 2003; Gibernau et Ba-
rabé, 2000; Gottsberger et Amaral, 1984;
Mayo, 1989; Mayo et al., 1998; Seymour,
1999). En las especies con frutos purpú-
42
reos, rojos o anaranjados, la dispersión es
ornitocora y, menos fecuentemente, masto-
zoocora y mirmecocora, en algunas especies
amazónicas (Mayo et al., 1998).
Usos. Muchas especies se cultivan co-
mo ornamentales (Dimitri, 1987; Everett,
1981c; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999),
Otras tienen infrutescencias comestibles o
se emplean en medicina popular, por sus
efectos bactericidas y fungicidas (Fenner
et al., 2006; Freire Betancourt, 2006). Varias
especies son tóxicas (Morton, 1978). P. cras-
pedodromum R. E. SCHULT. se utiliza como
barbasco en la Amazonia (Milliken et Albert,
1996; Rajyalaxmi et al., 1992).
Clave de las especies:
1. Láminas bipinnatífidas .. P. bipinnatifidum
1'. Láminas enteras.
2. Láminas de borde entero.
3. Láminas angostamente trian-
gular-ovadas u ovado-oblon-
gas, usualmente acuminadas,
cordadas o sagitadas. Fruto
blancuzco ................. P. sagittifolium
3'. Láminas ovado-elipticas, ob-
tusas, brevemente apicula-
das, sagitadas. Fruto anaran-
jado o rojo ................. P. tweedieanum
2'. Láminas de borde sinuado-lo-
bulado ............................ P. undulatum
* Philodendron bipinnatifidum
SCHOTT ex ENDL., Gen. Pl. 1 (3): 237, 1837.
Etimología: del latín bi, 'dos', pinna, 'pluma',
y fidus, 'dividido', aludiendo a las hojas.
Arum pinnatifidum VELL., Fl. Flumin. 9: 387,
tab. 110, 1831.
Sphincterostigma bipinnatifidum (SCHOTT
ex ENDL.) SCHOTT in SCHOTT et ENDL., Melet.
Bot.: 19, 1832.
Philodendron selloum K.KOCH, Bot. Zeitung
(Berlin)10 (16): 276, 1852.
P. lundii WARM., Victoria Naturalist 128,
tab. 4, 1867.
P. bipinnatifidum var. lundii (WARM.) ENGL.
in MART. (ed.), Fl. Bras. 3 (2): 169, 1878.
P. selloum var. lundii (WARM.) ENGL., Vidensk.
Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjoben-
havn 1879-80: 360, 1880.
 Alismatales: Araceae

P. pygmaeum CHODAT et VISCHER in CHODAT,

Vég. Paraguay 3: 379, fig. 264, 1920.
P. mello-barretoanum BURLE-MARX ex G.M.
BARROSO, Arq. Jard. Bot. Rio de Janeiro 15:
94, tab. 8-9, 1957.
Iconografía: VELLOZO, 1831, loc. cit. [Arum
pinnatifidum]; WARMING, 1867: loc. cit. [P.
lundii]; ENGLER, 1878: tab. 35, 36 [P. se-
lloum]; HOOKER, 1884: tab. 6773 [P. selloum];
ENGLER, 1889: 134, fig. 87; CHODAT et VISCHER,
1920: 350-352, figs. 259-261 [P. selloum];
379, fig. 264 [P. pygmaeum]; HERTER, 1943:
186, figs. 742-743 [P. selloum]; BURLE-MARX,
1957, loc. cit. [P. mello-barretoanum]; REITZ,
1957: 43, fig. 11 [P. selloum]; GRAU, 1983:
30; DIMITRI, 1987: 200, fig. 55 B-D; MAYO,
1991: 609, fig. 4 A, D; 629, fig. 10 A-B; 641,
fig. 13; MAYO, BOGNER et BOYCE, 1997: 171-
174, tab. 45; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA,
A
1999: 208, 218 [P. selloum]; DELUCCHI, 2006:
109. B
Nombres vulgares. Es: banano de monte,
cipó imbé, filodendro paraguayo, guaembé,
guambé, güembé, imbé, membé. Po: banana
de imbé, banana de macaco, banana de mor-
cêgo, banana do brejo, banana do mato, ba-
nana timbó, filodendro, fruto de macaco, fru-
to de imbé, folha de fonte, guimbé, imbé, im-
bé de comer, manacá. Gu: güembê, imbê,
mbuambê. Fr: philodendron à feuilles bipi- C
nnatifides. In: cutleaf philodendron, splitleaf
philodendron, tree philodendron, twicecut
philodendron. Al: Baum-Philodendron.

Plantas terrestres o hemiepifitas, hasta

de 5 m alt. Raíces aéreas hasta de 2 cm diám.
Tallos erectos, suberectos, decumbentes
o expandidos, de 5-18 cm diám., con cicatri-
ces peciolares subromboidales, ca. 4 cm
long. x 9 cm lat. Hojas con pecíolos sub-
teretes, de 40-120 cm long. x 1-3 cm diám.,
adaxialmente sulcados, canaliculados hacia
el ápice; láminas coriáceas, bipinnatífidas,
de 40-120 cm long. x 30-100 cm lat., envés
más claro; lóbulos primarios oblongo-linea-
res, de 10-35 cm long. x 3-5 cm lat., senos
extendiéndose hasta al menos tres cuartos
de largo hasta el nervio medio; segmentos Fig. 13. Philodendron bipinnatifidum. A. Lá-
(lóbulos secundarios) dentiformes, varia- mina. B. Tallo con cicatrices (De: Delucchi, 2006:
bles; base cordada o subsagitada, con lóbu- 111). C. Inflorescencia y parte de la hoja (De:
los de 25-40 cm long. x otro tanto de ancho; Hooker, 1884: tab. 6773, sub P. selloum).

43
Flora Rioplatense 3, 1
nervios laterales primarios tantos como ló-
bulos. Inflorescencias usualmente solita-
rias; pedúnculos de 5-10 cm long.; espata
de 12-33 cm long. x 3-5,5 cm lat., por fuera,
verde a castaña en la mitad inferior y ver-
de clara a amarillenta en la superior, blan-
co cremosa por dentro; espádice de 15-25
(-28,5) cm long., sector de flores pistiladas
de 2,8-5,7 cm long., el de flores estamina-
das de 5,5-14,5 cm long.; sector apical es-
téril agudo o redondeado hacia el ápice.
Estambres cilíndricos, hasta de 6,5 mm long.
x 2 mm diám.; estaminodios claviformes o
prismáticos, de 2-6 mm long. x hasta 2 mm
diám. Ovario 6-13 (-15) locular, cilíndrico,
de 4-7 mm long. x 2-3,7 mm lat.; estilo dis-
coide; estigma hemisférico, de 2-3,8 mm
diám. Fruto subcilíndrico, de 1-4 cm long.,
amarillo a la madurez. 2n = 32, 48.
Especie nativa de Bolivia, Paraguay, Bra-
sil y noreste de la Argentina, en Misiones
y Corrientes (Crisci, 1971; Crisci et Katinas,
1997; Croat et Mount, 1988; IBODA, 2008;
Mayo, 1991; MBG, 2008). Crece en selvas,
bosques en galería, áreas pantanosas y cam-
pos abiertos húmedos; hasta los 1000 m s.m.
Se ha introducido como ornamental en diver-
sas zonas cálidas y templadas del mundo.
En la región rioplatense se planta en parques
y jardines, y ha sido hallada escapada de
cultivo en el norte de la Capital Federal.
Florece desde la primavera hasta el otoño;
fructifica en verano y otoño. La polinización
es realizada por coleópteros (Gottsberger
et Silberbauer-Gottsberger, 1991). Las espa-
tas se abren durante 2-3 horas; luego perma-
necen cerradas hasta la fructificación, un
mes después (Crisci, 1971). La dispersión
es realizada por monos y por murciélagos
(Mayo et al., 1998).
Usos. Ornamental, para parques y jar-
dines, donde se planta aislada o formando
grupos; también es apta para macetas. Re-
quiere media sombra y suelos fértiles, bien
drenados, y tolera las bajas temperaturas.
Asimismo, es adecuada para interiores ilumi-
nados. Se reproduce por semillas. Se mul-
44
tiplica por injertos foliares y por estacas
(Dimitri, 1987; Everett, 1981c; Lorenzi et
Moreira de Souza, 1999). Las infrutescen-
cias son comestibles. De la corteza de las
raíces se obtienen fibras de uso textil, y em-
pleadas en la confección de cestos, herra-
mientas e instrumentos. Las hojas se em-
plean en medicina popular, son vulnerarias,
antirreumáticas y antiorchíticas. Todas las
partes vegetativas se utilizan como reme-
dio antiséptico y diurético. Las raíces son
drásticas, y las semillas vermífugas. Las ho-
jas trituradas se utilizan como insecticida
(Crisci, 1971; Crisci et Gancedo, 1971; Tour-
sarkissian, 1992; Vianna et al., 2001).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Parque de
los Niños, en barranca de arroyo, en el límite con
Vicente López, 16-X-2007 (fl), J. Hurrell et D.
Bazzano 6563 (LP).
* Philodendron sagittifolium
LIEBM., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren.
Kjøbenhavn 1: 17, 1849.
Etimología: en latín, 'hojas sagitadas', de sa-
gitta, 'flecha', 'saeta', y folium, 'hoja', aludiendo
a la forma de las láminas.
P. daemonum LIEBM., Vidensk. Meddel. Na-
turhist. Foren. Kjøbenhavn 1: 17, 1849.
P. tanyphyllum SCHOTT, Prodr. Syst. Aroid.:
272, 1860.
P. ghiesbrechtii LINDEN ex ENGL. in DC. et
A.DC., Monogr. Phan. 2: 407, 1879.
P. sanguineum REGEL, Index Seminum (LE)
1868: 82, 1868.
P. lancigerum STANDL. et L.O.WILLIAMS,
Ceiba 1: 232, 1951.
P. tuxtlanum G.S.BUNTING, Gentes Herb. 9:
353, 1965.
Iconografía: REGEL, 1869: 196, tab. 621 [P.
sanguineum]; CROAT, 1997: 666-668, figs.
346, 350-356; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA,
1999: 214, 215 [P. sanguineum].
Nombres vulgares. Es: filodendro, filoden-
dro mexicano. Po: filodendro, filodendro de
México, filodendro roxo.
Plantas adpreso-trepadoras, hemiepi-
fitas o epifitas, rara vez terrestres o saxícolas.
 Alismatales: Araceae

A
B C

Fig. 14. Philodendron sagittifolium, adventicia en la Reserva de Vicente López (Fotos: D. Bazza-
no). A. Aspecto general. B-C. Detalles de los tallos tendidos con brotes e inflorescencias inmaduras
[J. Hurrell, E. Ulibarri et D. Bazzano 6597 (LP)].

45
Flora Rioplatense 3, 1
A 1,2 cm lat.; sector de flores pistiladas de 4-
B 8,5 cm long. Estambres prismáticos, ca. 1
Fig. 15. Philodendron sagittifolium. A. Lá-
mina (Foto: D. Bazzano). A. Ejemplar cultivado
en la Capital Federal (Foto: A. Pizzoni).
46
Raíces aéreas de 3-5 mm diám., rojizas. Ta-
llos de 2-6 m alt., entrenudos de 1-20 cm
long. X 1,5-4 cm lat. Hojas con pecíolos de
20-65 (-91) cm long. x 0,3-1,5 cm diám.,
subteretes, apicalmente dilatados y purpú-
reos; láminas coriáceas a subcoriáceas, va-
riables, angostamente triangular-ovadas
u ovado-oblongas, generalmente acumi-
nadas, de 25-70 cm long. x 14-35 cm lat.,
borde entero, base cordada, sagitada o sub-
hastada, con lóbulos profundos, común-
mente redondeados, de 6-20 cm long. x 5-
17,5 cm lat.; nervios laterales primarios 4-9
por lado. Inflorescencias con pedúnculos
de 4-15 cm long. x 1,6-1,8 cm diám., a veces
purpúreos; espata de 8-22 cm long. x 2-3
cm diám., poco contraída; tubo verde por
fuera, a veces purpúreo o rojizo hacia los
bordes, rojizo intenso a purpúreo por dentro;
lámina blanca por fuera, verde amarillenta
por dentro; espádice de 7-16 cm long. x 0,6-
mm long. x 1,5-2 mm diám. en el ápice; es-
taminodios claviformes o prismáticos, de 1,4-
2,1 mm long. x 1,4-2 mm diám. Ovario 6-9
locular, cilíndrico, de 1-3 mm long. x 1,3-2,3
mm lat.; estilo de 0,5-0,8 mm long. Fruto
cilíndrico, de 7-8 mm long., blancuzco.
Especie nativa desde México hasta el
norte de Colombia y probablemente Vene-
zuela; crece en selvas, bosques húmedos
y caducifolios, hasta los 1800 m s.m. (Balick
et al., 2000; Breedlove, 1986; Bunting, 1965;
Cowan, 1983; Croat, 1997; Croat et Stiebel,
2001; Govaerts et Frodin, 2002; Grayum,
2003; Molina, 1975; Standley et Steyermark,
1958). Crece adventicia en Tanzania (DIP,
2006) y, probablemente, en Bolivia (MBG,
2008). Se cita por primera vez para la Ar-
gentina. En la región rioplatense se cultiva
en jardines y ha sido hallada en la Reserva
de Vicente López, Buenos Aires, seguramen-
te proveniente de trozos de tallos acarrea-
dos con las tierras empleadas para relleno.
Florece casi todo el año en su área de origen;
en cultivo, a menudo no florece.
 Alismatales: Araceae

Usos. Ornamental, para jardines, apo-

yada en árboles, en canteros o en macetas;
también en interiores. Requiere sol o semi-
sombra y suelos fértiles. Es sensible a las
bajas temperaturas. Presenta distintos cul-
tivares. Se multiplica fácilmente por esta-
cas, en cualquier época del año, en ambien-
tes protegidos con humedad elevada (Dimi-
tri, 1987; Everett, 1981c; Lorenzi et Moreira
de Souza, 1999).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Vicente Ló-
pez: Reserva ecológica, calle Paraná y la costa,19-
IX-2007 (fl), J. Hurrell et E. Ulibarri 6550 (LP);6-
XI-2007 (fl), J. Hurrell, E. Ulibarri et D. Bazzano
6597 (LP).

Philodendron tweedieanum
SCHOTT, Bonplandia (Hannover) 7: 29, 1859.
Etimología: en honor del célebre botánico
escosés John Tweedie (1775-1862).
A
P. dubium CHODAT et VISCHER in CHODAT,
B
Vég. Paraguay 3: 341-342, 375, 1920.
P. petraeum CHODAT et VISCHER, loc. cit.: 296.
P. petraeum var. triangulare CHODAT et VIS-
CHER, loc. cit.: 299.
P. petraeum var. valenzuelae CHODAT et VIS-
CHER, loc. cit.

Iconografía: CHODAT et VISCHER, 1920: 375-

376, figs. 278, 278 bis [P. dubium]; HERTER,
1943: 186, fig. 741; CRISCI, 1971: 230, fig. 4;
MARCHESI, 1984: 344, lám. 141; MAYO, 1991:
662, fig. 16 B; ARBO et TRESSENS, 2002: 73,
fig. 1.196; IBODA, 2008.
Nombres vulgares. Es: banano de monte,
filodendro, guaembé, guembataya, güembé,
güembé de agua, imbé. Po: filodendro, guaim-
bê, imbê. Gu: guaimbê.

Plantas trepadoras, hemiepifitas o ras-

treras, a veces con tallos subterráneos y as-
pecto de planta acaule (en sitios secos). Raí-
ces aéreas hasta de 2 cm diám. Tallos hasta
de 1 m alt. x 5-15 cm diám., a veces tendidos.
Hojas con pecíolos subteretes, de 40-90
(-104) cm long. x 0,6-1 cm diám.; láminas Fig. 16. Philodendron tweedieanum en Mag-
coriáceas, ovado-elípticas, ápice subagudo dalena (Fotos: D. Bazzano). A. Planta. B. Hojas
a redondeado, apiculado, de 20-56 cm long. e inflorescencias [J. Hurrell et al. 6256 (SI)].

47
Flora Rioplatense 3, 1
x 20-44 cm lat., borde entero, rara vez suben-
tero, base sagitada, lóbulos subrómbicos,
subagudos u obtusos, de 10-23 cm long. x
8-22 cm lat.; nervio medio de 0,5-1 cm diám.
en la base, nervios laterales primarios 3-5
por lado. Inflorescencias con pedúnculos
de 15-55 cm long. x 1 cm diám.; espata verdo-
sa por fuera, blanco cremosa, a veces purpú-
rea por dentro, de 9-20 cm long. x 2-4,3 cm
lat.; espádice de 12-17,5 cm long.; sector de
flores pistiladas de 1,3-3 cm long.; el de flo-
res estaminadas de 4-6 cm long.; sector api-
cal estéril cónico. Estambres cilíndricos, de
2,7-4 mm long. x 0,6-1,3 mm diám.; estami-
nodios claviformes, de 1,3-5 mm long. x 1-2
mm diám. en el ápice. Ovario 4-8 locular,
cilíndrico, de 3-4 ,5 mm long. x 4 mm lat.; es-
tilo más delgado que el ovario; estigma de
1,5-2,7 mm lat. Fruto cilíndrico, de 7-8 mm
long. x 5-7 mm diám., rojo o anaranjado.
Especie de Bolivia, Paraguay, Uruguay
y el noreste de la Argentina, en las provin-
cias de Chaco, Corrientes y Entre Ríos (Beck,
1984; Burkart, 1957; Crisci et Katinas, 1997;
Croat et Mount, 1988; Hauman, 1925b; Her-
ter, 1930; IBODA, 2008; Marchesi, 1984; Ma-
yo, 1991; MBG, 2008). Es la especie del gé-
nero que presenta la distribución más me-
ridional. Crece en sitios húmedos, bajos, en
sustrato arenoso o limoso, donde a veces
forma colonias en pajonales. Se cita por pri-
mera vez para la provincia de Buenos Aires,
donde ha sido hallada en el frente del delta,
Martín García y Magdalena (su registro más
austral). Florece en primavera y en verano.
Fructifica hasta el otoño.
Usos. Ornamental, para parques y jardi-
nes, se planta aislada o formando grupos.
Requiere semisombra y suelos fértiles. Se
multiplica por estacas. En Buenos Aires, las
plantas cultivadas a veces pierden sus ho-
jas en invierno (Crisci, 1971). Las fibras de
sus pecíolos se utilizan para encordados
(Mayo, 1991). En Corrientes, el jugo de las
hojas se emplea en medicina popular como
remedio cicatrizante de heridas (Martínez
Crovetto, 1981).
48
Exsiccata:
URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, I-1951
(fr), A. L. Cabrera 10988 (LP).
ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Dto. ?: Delta del
Paraná, "ad Flumen Paraná", J. Tweedie sin nro.
(holotipo K) [fide Hauman, 1925b; Crisci, 1971;
Mayo, 1991].- Islas del Ibicuy: Ibicuy, IV-1924
(fr), A. Castellanos (BA 24/981); Brazo Largo,
III-1938 (fl), A. Burkart 12979 (SI).
BUENOS AIRES. Archipiélago Solís: Isla So-
lís, 26-III-2007 (fl), J. Hurrell et al. 6410 (SI).-
Isla Martín García: playa de la cantera, 24-III-
2007, J. Hurrell et al. 6396 (SI); alrededores de
la cantera, 13-IV-2004, J. Hurrell et al. 5688 (SI);
15-III-2008 (fl), J. Hurrell et al. 6759 (SI).- Mag-
dalena: Magdalena, camino a la costa, 12-V-2006
(fl), J. Hurrell et al. 6256 (SI).
* Philodendron undulatum
ENGL. in A.DC. et DC., Monogr. Phan. 2:
428, 1789.
Etimología: en latín, 'ondulado', aludiendo
al margen de las hojas.
P. eichleri ENGL., Bot. Jahrb. Syst. 26: 556,
1899.
P. petraeum CHODAT et VISCHER var. tobatien-
se CHODAT et VISCHER in CHODAT, Vég. Para-
guay 3: 297, 1920.
Iconografía: CHODAT et VISCHER, 1920: 342-
344, figs. 256-257; GRAU, 1983: 30; MAYO,
1991: 669, fig. 17 A; LORENZI et MOREIRA DE
SOUZA, 1999: 221; DELUCCHI, 2006: 111.
Nombres vulgares. Es: filodendro, guaem-
bé, guembé, guembé espinoso. Po: filoden-
dro, guaimbê, guaimbê da folha ondulada,
imbê de flor vermelha. Gu: guaimbê.
Plantas trepadoras, hemiepifitas o de-
cumbentes. Raíces aéreas de 1-4 cm diám.
Tallos erectos o decumbentes, de 1,5-5 m
alt. x 9-20 cm diám. Hojas con pecíolos sub-
teretes, de 35-70 (-100) cm long. x ca. 1 cm
diám. en el ápice; láminas coriáceas, ovadas,
de 30-80 cm long. x 21-72 cm lat., agudas,
rara vez subagudas, borde sinuado-lobula-
do, 4-8 lóbulos por lado, redondeados de
1,5-14 cm long.; base sagitada o cordada,
lóbulos obtusos, de 11-30 cm long. por otro
tanto de ancho; nervio medio hasta de 2
cm diám., los laterales primarios 4-8 por lado.
 Alismatales: Araceae

A B
C D

Fig. 17. Philodendron tweedieanum en Martín García, cerca de la cantera (Fotos A-C: G. De-
lucchi; D: D. Bazzano). A. Aspecto de una planta con los tallos tendidos. B. Detalle de tallos y brotes.
C. Detalle de la lámina [J. Hurrell et al. 6396 (SI)]. D. Inflorescencia [J. Hurrell et al. 6759 (SI)].

49
Flora Rioplatense 3, 1

Inflorescencias con pedúnculos de 5-20 cm

long. x 0,8-2 cm diám. en el ápice; espata
verde, verde rojiza o verde purpúrea por
fuera, blanca o purpúrea por dentro, de 11,5-
25 cm long. x 2-5 cm diám.; espádice de
9,5-19,5 cm long.; sector de flores pistiladas
de 1,5-5 cm long., el de flores estaminadas
de 3,5-8 cm long.; sector de flores estériles
usualmente más largo que el de las estami-
nadas. Estambres cilíndricos, dilatados en
el ápice, de 3,5-6 mm long. x 0,5-1 mm diám.;
estaminodios claviformes, de 3-7,7 mm long.
x 0,6-1,4 mm diám. Ovario 6-9 (-10) locular,
cilíndrico, de 3-4 mm long. x 4 mm lat.; estig-
ma sésil o subsésil de 2,5-4,5 mm diám. Fruto
obovoide-cilíndrico, de 1-2 cm long. x 0,7-
0,8 cm diám., amarillo. 2n = 36.
Especie de pajonales y bosques hidró-
filos de Brasil, Bolivia, Paraguay y la Argen-
tina, en Misiones, Corrientes y Entre Ríos
(Crisci, 1971, Crisci et Katinas, 1997; Croat
et Mount, 1988; IBODA, 2008; Mayo, 1991; A
Navarro, 2001). En la región rioplatense se B
cultiva con frecuencia. Se cita por primera
vez para Buenos Aires y la Capital Federal,
donde crece adventicia en terrenos de relle-
no, basurales y bordes de vías férreas, lleva-
dos por los acarreos de tierra de los jardines.
Florece y fructifica entre primavera y otoño.
Usos. Ornamental, se planta aislada o
en grupos. Requiere sol o semisombra; tole-
ra el frío y las heladas leves. Se multiplica
por brotes laterales (Dimitri, 1987; Everett,
1981c; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999).
Exsiccata:
ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Concordia: Con-
cordia, 26-XII-1974 (fl), A. Burkart 30669 (SI).
CAPITAL FEDERAL: Costanera Sur, 23-XI-
2007 (fl, fr), G. Delucchi et J. Hurrell 3176 (LP).
BUENOS AIRES. San Isidro: Reserva Ribera
Norte, 28-IX-2007 (fl), J. Hurrell, E. Ulibarri et
N. Bacigalupo 6554 (LP).- Vicente López: Reser-
va ecológica, 19-IX-2007, J. Hurrell et E. Ulibarri
6549 (LP); 6-XI-2007 (fl), J. Hurrell, E. Ulibarri
et D. Bazzano 6595 (LP).- Berazategui: Pereyra
Iraola, 22-X-2002, G. Delucchi 2603 (LP).- Fig. 18. Philodendron undulatum, adven-
Magdalena: reserva "El Destino", en la costa, ticia en Magdalena (Fotos: D. Bazzano). A-B.
27-X-2007 (fl), J. Hurrell et al. 6581 (LP). Detalles de la lámina [J. Hurrell et al. 6581 (LP)].

50
 Alismatales: Araceae

A
B C

Fig. 19. Philodendron undulatum, Reserva "El Destino", Magdalena, cerca de la costa (Fotos:
D. Bazzano). A. Aspecto de una planta de grandes dimensiones. B. Tallo con cicatrices peciolares y
raíces. C. Brotes e inflorescencias [J. Hurrell et al. 6581 (LP)].

51
Flora Rioplatense 3, 1
* Monstera
ADANS., Fam. Pl. 2: 470, 1763; nom. cons.
Tipo: M. adansonii SCHOTT, Wiener Z. Kunst
4: 1028, 1830 [= Dracontium pertusum L.,
Sp. Pl.: 968, 1753]; typ. cons.
Etimología: probablemente derivado del la-
tín monstrum, 'prodigio'.
Plantas perennes, arbustiformes, terres-
tres, hemiepifitas, adpreso-trepadoras o es-
candentes, sin laticíferos. Raíces fibrosas,
subterráneas y aéreas. Tallos apoyantes o
escandentes, alargados, por lo general grue-
sos, radicantes en los nudos; catáfilas au-
sentes. Hojas juveniles aplicadas o no al
tronco de los árboles, cubriendo el tallo y
las raíces; hojas adultas dísticas; pecíolos
apicalmente geniculados, base envainadora
muy larga; láminas variables, angostamen-
te lanceoladas, elípticas u ovadas, con fre-
cuencia fenestradas, enteras, a veces pinna-
tilobadas o pinnatífidas, base cordada, ate-
nuada o cuneada, nunca sagitada; nervios
primarios y secundarios pinnado-paralelos,
los más finos a veces reticulados. Inflores-
cencias 1-varias; pedúnculo relativamente
breve, terete o aplanado; espata erecta, no
constreñida, ovada o elíptica, coriácea, am-
pliamente abierta, decidua luego de la ante-
sis; espádice erecto, casi tan largo como la
espata, sésil, cilíndrico, más o menos unifor-
me, con flores estériles hacia la base. Flores
bisexuales, desnudas. Estambres 4, filamen-
tos libres, anteras lineares, extrorsas. Ovario
2-locular, ovoide o cilíndrico; estilo casi
tan largo como el ovario, engrosado; estig-
ma linear, deprimido-oblongo o capitado;
óvulos 2 por lóculo, anátropos, de placen-
tación basal. Fruto baya, verdosa, blancuz-
ca o anaranjada. Semillas 1-3, subglobosas
a oblongas, lisas, sin endosperma. 2n = 24,
48, 56, 58, 60, 70 (mayormente 60).
Género con unas 40 especies de selvas
y bosques tropicales de México, las Anti-
llas, Centro y Sudamérica (Croat et Stiebel,
2001; Engler et Krause, 1908; Grayum, 2003;
Govaerts et Frodin, 2002; Kew, 2006; Madi-
son, 1977; Mayo et al., 1997, 1998). Se cita
52
por primera vez para nuestro país, donde
M. deliciosa LIEBM. fue hallada adventicia
en la región rioplatense.
La polinización es melitófila. La disper-
sión es zoocora (Mayo et al., 1998).
Usos. Se cultivan como ornamentales
M. deliciosa, una de las más difundidas, y
M. adansonii, que presenta cultivares con
láminas abundantemente fenestradas (Gra-
yum, 2003; Lorenzi et Moreira de Souza,
1999). M. dubia (KUNTH) ENGL. et K. KRAUSE
(= Marcgravia dubia KUNTH), de la Amazo-
nia, es muy apreciada por sus hojas juve-
niles variegadas (Mayo et al., 1998).
* Monstera deliciosa
LIEBM., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren.
Kjøbenhavn 1: 19, 1849.
Etimología: del latín deliciae, delicias, goces,
placeres, aludiendo a los frutos comestibles.
Philodendron anatomicum KUNTH, Index
Seminum (B) 1847: 11, 1847.
Monstera lennea K.KOCH, Bot. Zeitung (Ber-
lin) 10: 277, 1852.
Tornelia fragrans GUTIERREZ ex SCHLTDL.,
Linnaea 26: 382-383, 1853.
Monstera borsigiana K.KOCH, Wochenschr.
Gärtnerei Pflanzenk. 5: 275, 1862.
M. deliciosa var. borsigiana ENGL., Pflan-
zenr. 4 (23B): 111, 1908.
M. deliciosa var. sierrana G.S.BUNTING, Gen-
tes Herb. 9: 320, fig. 228, 1965.
M. tacanaensis MATUDA, Anales Inst. Biol.
Univ. Nac. Aut. México, Bot. 43: 55, 1972.
Iconografía: ENGLER, 1889: 120, fig. 77; HEGI,
1909: 165: fig. 395; HERTER, 1943: 185, fig.
740; BUNTING, 1965: loc. cit.; MADISON, 1978:
15; GRAU, 1983: 41; LORENZI et MOREIRA DE
SOUZA, 1999: 205; GRAYUM, 2003: 126; DE-
LUCCHI, 2006: 81.
Nombres vulgares. Es: balazo, cerimán, cos-
tilla de Adán, esqueleto, filodendro, harpón,
mano de tigre, monstera, piñamona, sandalia
de pescador. Po: balaço, banana do brejo, ba-
nana de macaco, banana do mato, costela de
Adão. Fr: ananas des pauvres, cériman, faux
philodendron, monstera délicieux, philoden-
dron à feuilles incisées. It: filodendro, pianta
del pane americana. In: ceriman, cutleaf
 Alismatales: Araceae

A
B C

Fig. 20. Monstera deliciosa, ejemplares adventicios (Fotos: D. Bazzano). A-B. Reserva Muni-
cipal Ribera Norte, San Isidro [J. Hurrell, E. Ulibarri et N. Bacigalupo 6553 (LP)]. C. Reserva eco-
lógica de Vicente López [ J. Hurrell et E. Ulibarri 6551 (LP)].

53
Flora Rioplatense 3, 1
philodendron, delicious monster, fruit salad
plant, hurrican plant, Mexican breadfruit,
monster fruit, monstera flower, splitleaf phi-
lodendron, taro vine, window leaf. Al: Fens-
terblatt, Köstlicher Kolbenriese, Zimmer-
Philodendron. Ch: gui bei zhu.
Plantas hemiepífitas, adpreso-trepado-
ras (en tierras bajas), terrestres o epilíticas
(en tierras altas); se elevan hasta 30 m alt.
Raíces aéreas largas, péndulas, blancuzcas,
suberosas, rugosas. Tallos de 1,2-10 cm
diám., entrenudos de 4-10 cm long., lisos,
verdes, epidermis exfoliante, castaño amari-
llenta al secarse. Hojas juveniles no aplica-
das, ovadas, acuminadas, cordadas; hojas
adultas con pecíolos de 23-60 cm long.,
aplanados adaxialmente cerca del ápice,
base envainadora hasta de un sexto de su
longitud, marcescente o decidua; láminas
elípticas, ovadas o suborbiculares, de 23-
60 cm long. x 22-35 cm lat., subcoriáceas a
coriáceas, fenestradas, 1-5 perforaciones por
lado, agudas o mucronadas, base cordada,
cara adaxial verde oscura, brillante, la abaxial
verde pálida, grisácea en seco, bordes regu-
larmente pinnatífidos, 3-7 lobos por lado;
nervios primarios laterales 5-12 pares, los
secundarios reticulados. Inflorescencias 1
(-2-3) por axila, fragantes; pedúnculos de
4-20 cm long. x 0,2-1,2 cm diám.; espata sub-
carnosa a coriácea, blanca, cremosa o ama-
rillenta por fuera, blanca a rosado pálida por
dentro, de 10-28 cm long. x 7-20 cm lat., ápi-
ce angostamente acuminado; espádice cilín-
drico, de 6,5-19 cm long. x 1,5-3 cm diám.
Infrutescencia oblonga, de 15-25 cm long.
x 4,5-6 cm diám., verdosa; bayas subglo-
bosas con cicatriz en la zona estilar. Semillas
1-3, ovoide-comprimidas. 2n = 56, 58.
Especie de selvas y bosques nublados,
desde México hasta Panamá (Breedlove,
1986; Cowan, 1983; Croat et Stiebel, 2001;
Drysdale, 1991; Grayum, 2003; Madison,
1977; McVaugh; 1993; Molina, 1975; Stand-
ley, 1944; Standley et Steyermark, 1958;
Williams, 1981). Fue introducida en Inglate-
rra en 1752 (Morton, 1987), y se encuentra
54
en la actualidad ampliamente difundida en
cultivo en las zonas cálidas y templadas del
mundo. Se ha naturalizado en Florida, Esta-
dos Unidos (Wunderlin et Hansen, 2004),
en Tanzania (DIP, 2006) y en Australia (Hos-
king et al., 2007). En la región rioplatense
se cultiva y crece adventicia en los terrenos
de relleno de las reservas de San Isidro y de
Vicente López (Buenos Aires), y en la Cos-
tanera Sur (Capital Federal); se propaga
gracias al acarreo de tierra y de desechos
de los jardines. Florece y fructifica en prima-
vera y en verano.
Usos. Ornamental, sobre árboles, colum-
nas o paredes; también en interiores. Es una
de las especies del género que soporta mejor
las bajas temperaturas. Requiere semisom-
bra, humedad, y suelos fértiles. Crece bien
entre 20-30 ºC, por debajo de los 10 ºC el
crecimiento se detiene. En condiciones óp-
timas florece a los 3 años; en interiores, rara
vez lo hace. Se multiplica por trozos de ta-
llos o injertos foliares. Presenta distintas
variedades de cultivo, como M. deliciosa
cultivar 'Ceriman', de hojas menores; M.
deliciosa cultivar 'Variegata' y M. deliciosa
cultivar 'Albovariegata' de hojas variegadas
de amarillo y blanco, respectivamente (Di-
mitri, 1987; Everett, 1981b; Gilman, 1999;
Lorenzi et Moreira de Souza, 1999). Los
frutos inmaduros contienen oxalatos, que
producen irritación y pérdida de la voz; los
maduros, son comestibles, se emplean en
México para preparar helados y bebidas
(Allen, 1943; Everist, 1974; Grayum, 2003;
Mayo et al., 1998; Morton, 1987; Peters et
Lee, 1977). Hojas y rizomas se han usado
para combatir resfríos, dolores reumáticos
y artríticos (Duke et al., 2002).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, 15-XI-2006 (fr), J. Hurrell et al. 6480 (LP).
BUENOS AIRES. San Isidro: Reserva Munici-
pal Ribera Norte, 28-IX-2007 (fr), J. Hurrell, E.
Ulibarri et N. Bacigalupo 6553 (LP).- Vicente
López: Reserva ecológica, calle Paraná y la cos-
ta,19-IX-2007 (fl), J. Hurrell et E. Ulibarri 6551
(LP); 6-XI-2007, J. Hurrell et al. 6598 (LP).
 Alismatales: Araceae

A B
C D

Fig. 21. Monstera deliciosa, ejemplar cultivado en San Isidro (De: Delucchi, 2006: 81). A. As-
pecto general de la planta en un jardín. B. Lámina fenestrada. C. Detalle de los tallos con cicatrices
y raíces aéreas. D-E. Detalles de las inflorescencias e infrutescencias.

55
Flora Rioplatense 3, 1
*Arum
L., Sp. Pl.: 964, 1753.
Lectotipo: A. maculatum L., loc. cit. [fide
Green, 1929].
Hierbas perennes, terrestres, a menudo
rosuladas; laticíferos no anastomosados.
Tubérculos prolíficos, breves y discoides
(con tallos que nacen en la cara superior),
o alargados, horizontales, cilindroides (con
tallos que nacen en el extremo de los ejes).
Raíces fibrosas, contráctiles o no. Hojas 3-
4 (-6) por nudo, pecíolos cilíndricos, base
envainadora; láminas enteras, ovadas, sagi-
tadas a hastadas, herbáceas; nervios prima-
rios formando un nervio submarginal, los
secundarios reticulados. Inflorescencias 1
(-2), pedúnculo cilíndrico, más corto o más
largo que el pecíolo; espata erecta, constre-
ñida, tubo cilíndrico o subcilíndrico, márge-
nes superpuestos, lámina navicular, ovada
o elíptica, caduca; espádice en general más
corto que la espata, sésil, libre, cilíndrico;
sector basal de flores pistiladas, sector con-
tiguo de flores estériles filamentosas (pisti-
lodios), a veces ausentes o vestigiales; lue-
go, el sector de flores estaminadas, breve;
por encima, otro sector de flores estériles
filamentosas (estaminodios), y porción ter-
minal estéril, lisa (apéndice u osmóforo),
cilíndrico o de ápice ensanchado, en gene-
ral fétido. Flores unisexuales (plantas mo-
noicas), desnudas. Estambres 3-4, filamen-
tos libres, brevísimos, anteras extrorsas; po-
len inaperturado. Ovario 1-locular, ovoide-
cilíndrico; estigma sésil, nectarífero en la an-
tesis; óvulos 6-varios por lóculo, ortótropos,
placentación parietal y basal. Fruto baya,
obovoide, roja o purpúrea. Semillas elip-
soides a ovoides, reticulado-rugosas, más
o menos ariladas; endosperma copioso, con
almidón. 2n = 28, 42, 56, 70, 84.
Género con unas 28 especies de las re-
giones Mediterránea y Macaronesia, Euro-
pa, norte de África y Cercano Oriente hasta
Asia Central. Se encuentra en bosques, pas-
tizales, matorrales y zonas alteradas, hasta
56
los 4400 m s.m. (Boyce, 1989; 1993; Galan et
Castroviejo, 2007; Govaerts et Frodin, 2002;
Prime, 1980; Stace, 1997). En nuestro país
crecen adventicias A. italicum MILL. (IBODA,
2008) y A. palaestinum BOISS., reciente-
mente hallada en la región rioplatense.
La polinización es realizada principal-
mente por moscas y escarabajos. Los poli-
nizadores son atraídos por el olor generado
por el osmóforo (que presenta termogéne-
sis). La constricción de la espata actúa como
zona de desplazamiento que facilita el in-
greso de los insectos, que quedan retenidos
gracias a las flores estériles filamentosas.
En algunas especies hay autogamia. La dise-
minación es zoocora, y los frutos maduros
perduran frescos, en general, por un tiempo
relativamente largo (Albre et al., 2003; Albre
et Gibernau, 2008; Bedalov et Hesse, 1989;
Boyce, 1993; Díaz et Kite, 2002; Gibernau,
2003; Gibernau et al., 2004; Giordano et
Lippi, 2000; Kite et al. 1998; Lack et Díaz,
1991; Mayo et al., 1998).
Usos. Algunas especies se cultivan am-
pliamente como ornamentales, como A. ita-
licum MILL. y A. maculatum L.. De los tu-
bérculos se extraía almidón en el siglo XIX;
también son comestibles y se usan en medi-
cina popular; en aplicación externa, como
vulnerario; o interna, una vez hervidas, por
el oxalato de calcio que contienen. Además,
las hojas poseen un alcaloide tóxico simi-
lar a la coniina (Bailey et Bailey, 1976; Di-
mitri, 1987; Galán et Castroviejo, 2007; Pole-
tti, 1979; Prime, 1960).
Clave de las especies:
1. Lámina verde oscura con nervios
y máculas claras. Espata verdoso
blancuzca por fuera, amarillenta
por dentro. Espádice de un tercio
del largo de la espata, apéndice
amarillento ........................... A. italicum
1'. Lámina verde o verde oscura, ho-
mogénea. Espata verdosa por fue-
ra, purpúreo negruzca por dentro.
Espádice de dos tercios del largo
de la espata; apéndice purpúreo
negruzco .......................... A. palaestinum
 Alismatales: Araceae

* Arum italicum
MILL., Gard. Dict. ed. 8: 2, 1768.
Etimología: de Italia.
A. maculatum ALL., Fl. Pedem. 2: 228, 1785.
A. foetidum SALISB., Prodr. Stirp. Chap.
Allerton: 261, 1796.
A. maculatum L. var. italicum (MILL.) O.
TARG.TOZZ., Inst. Bot., ed. 2, 3: 279, 1813.
A. numidicum SCHOTT, Syn. Aroid.: 10, 1856.
A. ponticum SCHOTT, Bonplandia (Hanno-
ver) 10: 148, 1862.
A. divaricatum DULAC, Fl. Hautes-Pyré-
nées: 46, 1867.
A. modicense SPRENG., Bull. Soc. Tosc. Or-
tic.: 227, 1894.
A. italicum var. maculatum HOSCHEDE, Bull.
Acad. Int. Géogr. Bot. 12: 204, 1903.
A. facchinii PORTA ex HRUBY, Bull. Soc. Bot.
Genève, II, 4: 133, 1912.
A. provinciale SOMMIER ex HRUBY, loc. cit.
A. italicum var. facchinii (PORTA ex HRUBY)
ENGL., loc. cit.: 86.
A. majoricense CHODAT, Bull. Soc. Bot. Ge-
nève, II, 15: 194, 1924. A
A. italicum f. purpurascens PAMP., Nuovo B
Giorn. Bot. Ital., n.s., 35: 302, 1928.
A. italicum var. parvulum BORHIDI, Bot.
Közlem. 54: 162, 1967.
A. maculatum f. parvulum (BORHIDI) TERPÓ,
Bot. Közlem. 58: 158, 1971.
A. italicum f. majoricense (CHODAT) MUS, PE-
RICÁS et ROSSELLÓ, Candollea 42: 397, 1987.
A. italicum subsp. majoricense (CHODAT) O.
BOLÒS, MASALLES et VIGO, Collect. Bot. (Bar-
celona) 17: 96, 1987.
Iconografía: SIMS, 1823: tab. 2432; HEGI,
1909: 169, fig. 398; KOPS et al., 1868: tab.
180; FIORI, 1921: 66, fig. 523; HEALY et ED-
GAR, 1980: 73-74, figs. 13A, 14C; FONT QUER,
1983: lám. 32; MAYO, BOGNER et BOYCE, 1997:
255, tab. 88; HURRELL et al., 2005: 35; GALÁN
et CASTROVIEJO, 2007: 286, fig. 7.2.
Nombres vulgares. Es: aro, arum, cala japo-
nesa, candiles, culebrera, flor de primavera,
hierba de Aarón, hierba del juicio, hierba del
quemado, jarillo, jaro, llave del año, pie de
becerro, zumillo. Po: alho dos campos, can-
deias, erva da novidade, jairo, jarro bravo,
jarro comum, jarro dos campos, primaveras,
serpentina. Fr: arum d'Italie, gouet d'Italie. Fig. 22. Arum italicum en la isla Martín Gar-
It: gigaro chiaro. In: Italian arum, Italian lords cía (Fotos: D. Bazzano). A. Aspecto de la planta.
and ladies. Al: Italienischer Aronstab. B. Hojas [J. Hurrell et al. 4383 (BAB)].

57
Flora Rioplatense 3, 1
Hierbas de 25-60 cm alt. Tubérculos
horizontales, de 2-5 cm long. x 2,5-8 cm lat.,
prolíficos. Hojas con pecíolos de 13-47 cm
long., base envainadora membranácea, con
tintes purpúreos o liláceos; láminas ova-
das en plantas jóvenes, sagitadas o hasta-
das en plantas adultas, de 10-35 cm long. x
4-25 cm lat., acuminadas, verde oscuras con
nervios medio y principales verde amarillen-
tos, verde claros o grisáceo plateados, y
máculas irregularmente distribuidas, verde
claras; lóbulos divergentes, agudos u obtu-
sos. Inflorescencia erecta, pedúnculo más
corto que los pecíolos, verdoso o rojizo; es-
pata caduca, lanceolada, de 11-30 cm long.
x 2-12 cm lat., acuminada, verdoso blancuz-
ca por fuera, amarillenta por dentro, con tin-
tes purpúreos hacia la base, tubo de 2,5-
5,5 cm long.; espádice ca. un tercio del largo
de la espata, con olor desagradable; sector
basal de flores pistiladas ca. 2 cm long.; sec-
tor contiguo con flores estériles filamento-
sas escasas; sector de flores estaminadas
ca. 0,8 cm long.; sector apical con flores es-
tériles filamentosas abundantes; apéndice
terminal largo, amarillento. Fruto globoso,
hasta de 1,2 cm diám., rojo. 2n = 70-84.
Especie nativa de Europa occidental,
desde la Península Ibérica hasta el sur de
Inglaterra, Europa central y oriental, hasta
Turquía e Iraq; las Islas Canarias y el norte
de África, en Marruecos, Argelia y Túnez.
Crece en suelos húmedos, nitrificados y re-
movidos, sobre todo por el ganado, cerca
de cultivos, huertos, roquedales y bosques
alterados (Boyce, 1993, 2006; Galán et Cas-
troviejo, 2008; Prime, 1980). Difundida en
cultivo en diferentes países, en ocasiones
deviene maleza; crece adventicia en Cali-
fornia, Estados Unidos (Hickman, 1993),
Australia (Evans, 1962), Nueva Zelanda
(Healy et Edgar, 1980), y en la Argentina,
en Buenos Aires y La Pampa (Forziano et
al., 1991; Steibel et al., 2001). En la región
rioplatense crece en sitios frescos, húmedos,
sombreados, en terrenos removidos o sitios
perturbados, baldíos, bordes de caminos y
58
de vías férreas, talares degradados y selvas
marginales, a veces formando colonias ex-
tensas. Las hojas aparecen a fines del otoño
o en invierno. Florece en primavera. La poli-
nización es realizada, principalmente, por
dípteros Psychodidae. Fructifica en verano
y en otoño. Se propaga por vía vegetativa
y los frutos son ornitocoros (Albre et al.,
2003; Albre et Gibernau, 2008; Barabé et
al., 2003; Bonora et al., 2000; Gibernau et
al., 2004; Lack et Díaz, 1991; Méndez, 1999;
Méndez et Díaz, 2001; Méndez et Obeso,
1992, 1993).
Usos. Ornamental, principalmente por
sus hojas, para parques y jardines; también
para interiores. Se reproduce por semillas,
en otoño. Se multiplica por tubérculos, en
invierno (Dimitri, 1987; Everett, 1980; Ro-
ssi, 1990). Presenta distintas variedades de
cultivo, entre ellas, A. italicum cultivar
'Marmoratum', de hojas verde pálidas con
nervios blancos, A. italicum cultivar 'Pic-
tum', de hojas verde oscuras con nervios
color crema, A. italicum cultivar 'Chame-
leon', con manchas grisáceas o plateadas,
claras u oscuras. Las plantas tardan 1-2 años
en establecerse, entonces devienen invasi-
vas, colonizan los jardines y tienden a es-
caparse de cultivo. Requiere sombra par-
cial, o total, suelos ricos, ácidos, bien drena-
dos y riego regular. En zonas cálidas suelen
ser siempreverdes. Son resistentes a las en-
fermedades. En medicina popular se em-
plean las hojas (recogidas antes de la flora-
ción), y los tubérculos (en verano). Tienen
efecto antirreumático, antigotoso, expec-
torante y antihemorroidal. Se preparan tin-
turas o extractos alcohólicos, ya que, por
ser tóxica, no es posible la ingesta directa.
Se aplican externamente en cataplasmas,
en casos de dolores reumáticos, contusio-
nes, heridas y quemaduras. En la Grecia
clásica, sus tubérculos eran comestibles.
El látex es irritante. Las semillas son tóxicas
(Font Quer, 1983; Galán de Mera et Castro-
viejo, 2008; Hurrell et al., 2005; Poletti, 1979;
Salik et al., 2002).
 Alismatales: Araceae

A B
C D

Fig. 23. Arum italicum. A. Inflorescencia y detalle de la hoja (De: Sims, 1823: tab. 2432). B-C.
Detalles de la lámina y de las inflorescencias (De: Hurrell et al., 2005: 35). D. Detalle de la infru-
tescencia, con frutos verdes y maduros (Foto: D. Bazzano).

59
Flora Rioplatense 3, 1
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín
García: Monumento Héroes Comunes, V-1998
(fl), J. Hurrell et al. 3913 (LP), 25-IX-2000 (fl),
J. Hurrell et al. 4383 (BAB); camino de los ála-
mos, 25-IX-1998 (fl), J. Hurrell et al. 3932 (LP);
cerca del vivero, 24-IV-1999 (fl), J. Hurrell et
al. 4065 (SI); cerca del camping, IX-2000 (fl),
J. Hurrell et al. 4384 (BAB); camino al Barrio
Chino, IX-2004 (fl), J. Hurrell et al. 5691 (SI);
cerca de la cantera, 24-XI-2005 (fr), J. Hurrell
et al. 6048 (SI).- San Isidro: Reserva Munici-
pal Ribera Norte, 28-IX-2007, J. Hurrell, E. Uli-
barri et N. Bacigalupo 6561 (LP).- Vicente Ló-
pez: La Lucila, vías del tren, 21-IX-1990 (fl), G.
Delucchi 358 (LP).- Berazategui: Pereira, 7-X-
1988 (fl), G. Delucchi 1888 (SI).- La Plata: Par-
que Ecológico, 20-IX-1995, G. Delucchi 1053
(LP); Gonnet, Santa Clara y Viale, 29-IX-1983
(fl), M. Forziano 303 (LP), Santa Clara y Lacro-
ze, 30-IX-1983 (fl), S. Freire 18 (LP), 15 bis en-
tre Papini y Bordenave, 6-IX-1998 (fl), G. De-
lucchi 1808 (LP), 25-X-1998 (fr), G. Delucchi
1865 (LP); City Bell, camino Gral. Belgrano,
26-IX-1983 (fl), M. Forziano 305 (LP); La Plata,
1 y 39, 17-IX-1984 (fl), G. Delucchi 2 (LP), 523
y 116, 1-X-1984 (fl), G. Delucchi 3 (LP).- Ense-
nada: camino Boca Cerrada-Villa Elisa, V-1990,
G. Delucchi 351 (LP).- Berisso: 160 y 11, IX-
1983 (fl), M. Forziano 300 (LP).- Magdalena:
Estancia San Isidro, 16-X-1989, G. Delucchi 336
(LP), 22-III-1990 (fl), G. Delucchi 344 (LP).
* Arum palaestinum
BOISS., Diagn. Pl. Orient. 13: 6, 1854.
Etimología: de Palestina.
A. sanctum DAMMER, Dammann Catal.: 3,
5, 1889.
A. magdalenae SPRENGER, Bull. Soc. Tosc.
Ortic.: 227, 1894.
Iconografía: HOOKER, 1865: tab. 5509; RO-
BINSON, 1893: tab. 931 [A. sanctum].
Nombres vulgares. Es: aro, arum, cala negra,
arum de Jerusalén. Fr: arum de Palestine.
In: black arum lily, black calla, black calla
lily, loof, Palestine arum, Solomon's lily. Al:
Schwarze Calla Aronstab.
Hierbas de 30-60 (-70) cm alt. Hojas con
pecíolos de 20-35 cm long., base envaina-
dora membranácea; láminas anchamente
60
ovado-sagitadas u ovado-hastadas, de 18-
35 cm long. x 12-20 cm lat., color homo-
géneo, verde o verde oscuro, lóbulos diver-
gentes, subagudos u obtusos. Inflorescen-
cia erecta, pedúnculo más corto que los pe-
cíolos, verdoso, rojizo en la base; espata ca-
duca, lanceolada, hasta de 40 cm long. x 10
cm lat., aguda, verdosa por fuera, purpúreo
negruzca por dentro, tubo breve; espádice
ca. de dos tercios del largo de la espata, con
olor desagradable; sector basal de flores pis-
tiladas ca. 2 cm long.; sector contiguo con
flores estériles filamentosas abundantes;
sector de flores estaminadas ca. 1 cm long.;
sector apical con flores estériles filamento-
sas menos abundantes; apéndice terminal
largo, purpúreo negruzco. Fruto globoso,
ca. 1 cm diám., rojo. 2n = 28.
Especie nativa de Israel, Palestina, Lí-
bano y Siria; crece en bosques y matorrales
secos. En Jerusalén, crece espontánea en
el Jardín Botánico. Se ha difundido en culti-
vo en diversos países. Se cita por primera
vez para la Argentina, donde ha sido hallada
escapada de cultivo en la Reserva de Vicen-
te López, Buenos Aires. Las hojas y espatas
aparecen en primavera. La polinización es
realizada por moscas Drosophilidae, en los
ecotipos que tienen olor a podrido, y por
moscas Sphaeroceridae y escarabajos Sta-
phylinidae, en los que tienen olor a carroña.
Fructifica en verano (Boyce, 1993; Gibernau
et al., 2004; Kew, 2006; Koach, 1987).
Usos. Ornamental. Requiere sombra li-
gera; tolera los suelos secos. Se multiplica
por tubérculos. Se reproduce por semillas,
que son tóxicas (Bailey et Bailey, 1976; Boy-
ce, 1993; Dimitri, 1987). En su área de origen
se emplea como remedio antinefrítico (Abu-
Rabia, 2005). Contiene flavonas (Afifi et al.,
1999) y un alcaloide con actividad antitu-
moral in vitro (El-Desouky et al., 2007).
Exsiccata:
ARGENTINA. Vicente López: Reserva eco-
lógica, calle Paraná y la costa,17-IX-2007 (fl),
A. Portugal 78 (LP).
 Alismatales: Araceae

A B
C D

Fig. 24. Arum palaestinum. A. Hoja e inflorescencia (De: Robinson, 1893: tab. 931, sub A. sanc-
tum). B. Aspecto de la planta escapada de cultivo en la Reserva de Vicente López. C. Detalle de la hoja
e inflorescencia (De: Hooker, 1865: tab. 5509). D. Inflorescencia de la planta de Vicente López [A.
Portugal 78 (LP)] (Fotos: G. Burgueño).

61
Flora Rioplatense 3, 1
* Zantedeschia
SPRENG., Syst. Veg. 3: 756, 765, 1826; nom.
cons.
Tipo: Z. aethiopica (L.) SPRENG., loc. cit.
[= Calla aethiopica L., Sp. Pl.: 968, 1753].
Etimología: en homenaje al médico y bo-
tánico italiano Giovanni Zantedeschi (1773-
1846), profesor en Verona.
Hierbas perennes, robustas, erectas, te-
rrestres o palustres; laticíferos no anasto-
mosados. Rizomas breves o tubérculos de-
preso-globosos. Raíces fibrosas o carnosas.
Tallos aéreos abreviados. Hojas varias, per-
sistentes o caducas, pecíolos cilíndricos,
largos, base envainadora; láminas sagita-
das, sagitado-cordadas o hastadas, enteras;
nervios primarios formando otros submar-
ginales, los secundarios pinnado-paralelos.
Inflorescencias 1-2, pedúnculo cilíndrico,
del largo de las hojas; espata erecta, no
constreñida, obcónica u oblicuamente in-
fundibuliforme, persistente, blanca, cremo-
sa, amarilla, rosada o rara vez rosado purpú-
rea, parte inferior con bordes superpues-
tos; espádice más corto que la espata, sésil
o estipitado, libre, cilíndrico, sector basal
de flores pistiladas contiguo al sector api-
cal de flores estaminadas, más largo, sin
flores estériles intermedias ni apicales. Flo-
res unisexuales (plantas monoicas), desnu-
das. Estambres 2-3, libres, anteras sésiles,
truncadas, dehiscentes por poros apicales,
conectivo engrosado en el ápice; polen ina-
perturado. Ovario 1-5 locular, ovoide, breve,
sólo en Z. aethiopica con un verticilo de 3
estaminodios más o menos espatulados;
óvulos (1-) 4 (-8) por lóculo, anátropos, de
placentación axilar a subapical. Fruto baya,
obovoide o subglobosa, 6-pluriseminada,
verde o anaranjada, rara vez amarilla, mucila-
ginosa. Semillas ovoides a subglobosas,
estriadas; endosperma copioso. 2n = 32.
Género de África tropical y de Sudáfrica,
con 8 especies, 1 adventicia en la Argentina
(Govaerts et Frodin, 2002; Grayum, 2003;
IBODA, 2008; Mayo et al., 1997; Singh et al.,
1996; Traub, 1949; Yao et al., 1994).
62
La polinización es entomófila. La dis-
persión es ornitocora. Z. aethiopica se dis-
persa vegetativamente mediante sus rizo-
mas (Du Plessis et Duncan, 1989; Gibernau,
2003; Letty, 1973; Weber, 2003).
* Zantedeschia aethiopica
(L.) SPRENG., Syst. Veg. 3: 765, 1826.
Basónimo: Calla aethiopica L., Sp. Pl.: 968,
1753.
Etimología: de Etiopía; por extensión, afri-
cana.
Colocasia aethiopica (L.) LINK, Diss. Bot.:
77, 1795.
Richardia africana KUNTH, Mém. Mus. Hist.
Nat. 4: 433, 1818.
Arodes aethipicum (L.) KUNTZE Revis. Gen.
Pl. 2: 739. 1891.
Zantedeschia aethiopica var. minor ENGL.,
Pflanzenr. IV, 23Dc: 63, 1915.
Pseudohomalomena pastoensis A.D. HAW-
KES, Madroño 11: 147, 1951.
Iconografía: SIMS, 1805: tab. 832 [Calla ae-
thiopica]; HEGI, 1909: 165, fig. 394; ENGLER,
1915: 63-64, figs. 28-29; HERTER, 1943: 187,
fig. 746; LETTY, 1973: 10-11, lám. 1, fig. 5; DI-
MITRI, 1987: 197, fig. 54 A-D; NOVARA, 1993:
11, lám. 3; MAYO, BOGNER et BOYCE, 1997:
233, tab. 77; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA,
1999: 236; BOWN, 2000: figs. 71-72; GRAYUM,
2003: 199; HURRELL et al., 2005: 67; GALÁN
et CASTROVIEJO, 2007: 310, lám. 89.
Nombres vulgares. Es: alcatraz, azucena,
cala, capote, cartucho, cucurucho, lirio blan-
co, lirio del agua, oído del poeta, trompeta.
Po: cala branca, copo de leite, jarro de jardim.
Fr: arum des fleuristes, arum d'éthiopie,
bouillon blanc, grand arum. In: arum lily, ca-
lla lily, Cape white arum, common arum lily,
common calla, common calla lily, lily of the
Nile, pig lily, trumpet lily, white arum lily.
Al: Afrikanische calla. Af: wit varkoor.
Hierbas hasta de 1,5 m alt., que forman
matas densas. Rizomas de 1,5-3 cm diám.,
verticales, vigorosos, tuberiformes, amilá-
ceos, con ramificaciones laterales. Raíces
carnosas, blancas. Hojas persistentes, co-
riáceas, pecíolos de 40-100 cm long. x 1,5-
3 cm diám., verdes con tintes purpúreos;
 Alismatales: Araceae

A
B C

Fig. 25. Zantedeschia aethiopica. A. Plantas adventicias en la Reserva Municipal Ribera Norte,
San Isidro (Foto: D. Bazzano) [J. Hurrell, E. Ulibarri et N. Bacigalupo 6559 (LP)]. B-C. Aspectos
de las inflorescencias (De: Hurrell et al., 2005: 67).

63
Flora Rioplatense 3, 1

láminas sagitado-cordadas, de 15-45 cm

long. por 10-25 cm lat., verde oscuras, apicu-
ladas, borde ondulado, glabras, nervio cen-
tral marcado y 4-8 nervios laterales curvados
a cada lado, prominentes en el envés. Inflo-
rescencias 1 (-2), pedúnculo del largo que
las hojas, rígido, verde claro con líneas os-
curas; espata hasta de 25 cm long., ápice
recurvado, cuspidado, hasta de 2 cm long.,
color blanco marfil, hacia la base y por fuera
verde brillante; espádice de la mitad del
largo de la espata, amarillo brillante, fragan-
te, sector basal de flores pistiladas ca. un
cuarto a la mitad del largo total del espádi-
ce. Flores estaminadas ca. 2 mm long., las
pistiladas de 3-4 mm long., con estamino-
dios amarillos ca. 1 mm long. Fruto hasta
de 1 cm diám., amarillo, mucilaginoso.
Especie nativa de Sudáfrica (Transvaal,
Natal, Orange y El Cabo), Lesotho y Swazi-
landia (Compton, 1976; Jacot-Guillarmod,
A 1971; Letty, 1973; Ross, 1972). Introducida
B en Europa en el siglo XVII, se ha naturalizado
g d
en el sur y oeste del continente (Domin-
gues de Almeida et Reitas, 2006; Galán et
Castroviejo, 2008; Prime, 1980; Webb, 1980);
e también crece subespontánea en distintas
zonas cálidas y templadas del mundo; en
algunas áreas es invasora (Sanz-Elorza et
c al. 2005; Weber, 2003). Crece adventicia en
los Estados Unidos, en California (Hickman,
1993), y en Hawai (Wagner et al., 1999); en
Australia (Evans, 1962; Parsons et Cuth-
bertson, 1992), Nueva Zelanda (Healy et Ed-
f gar, 1980), Islas Salomón (Hancock et Hen-
derson, 1988), Nueva Caledonia (MacKee,
1994), Sri Lanka (Nicolson, 1987), Reunión
(MacDonald et al., 1991), Madagascar (Bog-
ner, 1975), México y Centroamérica (Breed-
h love, 1986; Croat et Stiebel, 2001; Grayum,
a b 2003; Martínez, 1979; Molina, 1975; Standley
et Steyermark, 1958), Ecuador (Croat, 1999),
Brasil (Irgang et de Senna Gastal, 1996) y
Fig. 26. Zantedeschia aethiopica. A. Hoja e
inflorescencia (De: Sims, 1805: tab. 832). B. a-b, en la Argentina, donde se ha hallado en las
espádice; c, flor estaminada; d, flor pistilada con provincias de Salta y de Buenos Aires. En
estaminodios; e, corte del pistilo; f, infrutescen- la primera, se introdujo en tiempos colonia-
cia; g, fruto; h, semilla (De: Engler, 1915: fig. 28). les y crece en sitios pantanosos y en bordes
64

de arroyos y acequias (Novara, 1993). En
Buenos Aires, crece en el noreste, en terre-
nos de relleno, bordes de caminos y de vías
férreas (Delucchi, 1996; IBODA, 2008). Tam-
bién fue hallada en el Archipiélago Solís,
en el frente del delta. Florece en primavera.
Fructifica en verano (Hurrell et al., 2005).
Usos. Ornamental, para parques y jar-
dines, se planta aislada o en grupos, en bor-
des de estanques y macetas; también para
flores de corte. Presenta distintos híbridos
y cultivares. Requiere sol o semisombra y
suelos fértiles. Es tolerante a las bajas tem-
peraturas, pero no a las heladas; es sensi-
ble a la sequía y al calor extremo. Se repro-
duce por semillas. Se multiplica por rizomas.
Su desarrollo es rápido (Dimitri, 1987; Du
Plessis et Duncan, 1989; Everett, 1982; Gon-
zález et al. 1999; Harrison, 1972; Leal Rojas
et al. 2007; Lorenzi et Moreira de Souza,
1999; Rossi, 1990). Se ha ensayado su propa-
gación por cultivo de tejidos (Ruiz-Sifre et
al., 1996). Es una planta tóxica, debido al
oxalato de calcio que contiene (Knight et
Dorman, 1997; Spoerke et Smolinske, 1990).
Previamente hervidos, los rizomas se utili-
zan como alimento para cerdos. El extracto
de los rizomas, en baños, se emplea para el
cuidado de la piel, en Ecuador (Croat, 1999).
Las hojas se aplican en cataplasmas como
analgésico y anticefalálgico (Arnold et Gu-
lumian, 1984; Masika et Afolayan, 2003;
Wyk et al., 1997).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Archipiélago
Solís: Isla Solís, 15-XII-2003 (fr), J. Hurrell et al.
5514 (LP); 25-I-2004 (fr), J. Hurrell et al. 5828
(SI); Isla Oyarbide, albardón, 16-XII-2006 (fr),
J. Hurrell et al. 6327 (SI).- San Isidro: Reserva
Ribera Norte, 28-IX-2007 (fl), J. Hurrell, E. Uli-
barri et N. Bacigalupo 6559 (LP).- Vicente López:
Reserva ecológica, calle Paraná y la costa, 6-XI-
2007 (fl, fr), J. Hurrell, E. Ulibarri et D. Bazzano
6596 (LP).- Quilmes: Espeleta, 29-XII-1991 (fl),
G. Delucchi 644 (LP).- La Plata: Villa Elisa, 8-I-
1992 (fr), G. Delucchi 660 (LP); Gonnet, 29-
IX-1991 (fl), G. Delucchi 558 (BAA), 8-XII-
1991 (fl), G. Delucchi 626 (BAA).
Alismatales: Araceae
* Colocasia
SCHOTT in SCHOTT et ENDL., Melet. Bot.: 18,
1832; nom. cons.; emend SCHOTT, Syn. Aroid.
40, 1856.
Tipo: C. antiquorum SCHOTT, loc. cit. [= C.
esculenta (L.) SCHOTT, loc. cit.; = Arum es-
culentum L., Sp. Pl. 2: 965, 1753 = A. colo-
casia L., loc. cit.]; typ. cons.
Etimología: de kolokasía (κολοκασíα), an-
tiguo nombre griego para la raíz comestible
del "loto egipcio" (Nymphaea).
Plantas perennes, terrestres o palus-
tres, robustas, erectas, a veces arborescen-
tes; laticíferos anastomosados. Rizomas
cormoides, tuberosos, subterráneos o sub-
superficiales, verticales u horizontales. Raí-
ces fibrosas o subcarnosas. Tallos aéreos
breves, superficiales, a veces estoloníferos.
Hojas varias, persistentes, erectas; pecíolos
por lo general más largos que las láminas,
base envainadora; láminas enteras, ovadas
o elípticas, asimétricamente peltadas, ápice
a menudo mucronado, borde entero o si-
nuado, base cordada o sagitada, lóbulos
basales redondeados; nervios primarios pi-
nnados, formando un nervio colector sub-
marginal, nervios secundarios laterales re-
ticulados. Inflorescencias varias; pedúncu-
los erectos, más cortos que los pecíolos;
espata erecta, constreñida, tubo subcilín-
drico, lámina navicular, expandida en la an-
tesis, y refleja hacia el ápice, caduca; espá-
dice esbelto, más corto que la espata, sésil,
sector basal de flores pistiladas separado
del apical, de flores estaminadas, por un
sector intermedio, constreñido, de flores
estériles con estaminodios sinándricos,
porción apical del espádice estéril. Flores
unisexuales (plantas monoicas), desnudas.
Estambres 3-6, en sinandros obpiramida-
les; polen elongado. Ovario 1-locular; es-
tilo diminuto o ausente; estigma depreso-
globoso; óvulos numerosos, hemítropos,
de placentación parietal. Fruto baya pluri-
seminada, verdosa, blancuzca, anaranjada
o rojiza. Semillas subovoides, testa gruesa,
costada; endosperma copioso, con abun-
dante almidón. 2n = 28, 36, 42.
65
Flora Rioplatense 3, 1
Género de Asia tropical y subtropical,
del noreste de la India, Sudeste asiático e
Indonesia, con 15 especies; 1 adventicia en
la Argentina (Cao et Long, 2003, 2006; Croat
et Stiebel, 2001; Govaerts et Frodin, 2002;
Grayum, 2003; IBODA, 2008; Li et Zhu, 2007;
Mabberley, 1997; Mayo et al., 1997, 1998;
Thompson, 2000).
La polinización es entomófila, principal-
mente por dípteros. La dispersión es zooco-
ra y antropocora: los rizomas son propa-
gados en los acarreos de tierra (Gibernau,
2003; Mayo et al., 1998; Melim, 1981).
* Colocasia esculenta
(L.) SCHOTT in SCHOTT et ENDL., Melet. Bot.:
18, 1832.
Basónimo: Arum esculentum L., Sp. Pl. 2:
965, 1753.
Etimología: en latín, comestible, nutritivo.
Arum colocasia L. Sp. Pl. 2: 965, 1753.
A. chinense L., Amoen. Acad. 4: 234, 1754.
A. peltatum LAM., Encycl. 3: 13, 1789.
Caladium esculentum (L.) VENT., Descr. Pl.
Nov.: tab. 30, 1801.
C. nymphaeaefolium VENT., loc. cit.
C. acre R.BR., Prodr.: 336, 1810.
Arum nymphaeifolium (VENT.) ROXB., Hort.
Bengal.: 65, 1814.
A. colocasioides DESF., Cat. Hort. Par., ed.
3: 7 et 385, 1829.
Caladium violaceum DESF., Tabl. École Bot.,
ed. 3: 7, 1829.
C. glycyrrhizum FRASER, Bot. Misc. 1: 259,
1830.
Colocasia acris (R.BR.) SCHOTT in SCHOTT et
ENDL., Melet. Bot.: 18, 1832.
C. antiquorum SCHOTT in SCHOTT et ENDL.,
loc. cit.
Caladium colocasioides (DESF.) BRONGN.,
Nouv. Ann. Mus. Hist. Nat. 3: 156, 1834.
Calla gaby BLANCO, Fl. Filip.: 659, 1837.
Colocasia vulgaris RAF., Fl. Tellur. 3: 65,
1837.
C. esculenta var. aquatilis HASSK., Pl. Jav.
Rar.: 150, 1840.
C. himalensis ROYLE, Ill. Bot. Himal. Mts.:
407, 1840.
C. nymphaeifolia (VENT.) KUNTH, Enum.
Pl. 3: 37, 1841.
66
C. virosa KUNTH, loc. cit.: 41.
C. vera HASSK., Flora 25 (2 Beibl. 1): 81,
1842.
C. fontanesii SCHOTT, Oesterr. Bot. Wochenbl.
4: 409, 1854.
C. euchlora K.KOCH et LINDEN, Index Semi-
num (B) 1854 (App.): 4, 1855.
C. antiquorum var. acris (R. BR.) SCHOTT,
Syn. Aroid.: 41, 1856.
C. antiquorum var. euchlora (K. KOCH et
LINDEN) SCHOTT, loc. cit.: 42.
C. antiquorum var. fontanesii (SCHOTT) SCHOTT,
loc. cit.
Alocasia illustris W.BULL, Cat. 1873: 4, 1873.
Colocasia antiquorum var. typica ENGL., in
A.DC et DC., Monogr. Phan. 2: 491, 1879.
C. antiquorum var. illustris (W.BULL) ENGL.,
loc. cit.: 492.
C. antiquorum var. nymphaeifolia (VENT.)
ENGL., loc. cit.
Caladium violaceum HORT. ex ENGL. loc. cit.
Colocasia gracilis ENGL., Bot. Jahrb. Syst.
1: 185, 1881.
C. neo-caledonica VAN HOUTTE, Cat., 1885.
Alocasia dussii DAMMER, Gartenflora 1892:
312, 1892.
Colocasia colocasia (L.) HUTH, Helios 11:
134, 1893.
C.violacea HORT. ex HOOK. f., Bot. Mag.
126: tab. 7732, 1900.
Caladium colocasia (L.) W.WIGHT, Contr.
U. S. Natl. Herb. 9: 206, 1905.
Colocasia antiquorum var. patens MAKINO,
Somoku-Dzusetsu, ed. 3, 4: 1253, 1912.
C. antiquorum var. rosea MAKINO, loc. cit.
C. peltata SAMP., Herb. Portug.: 12, 1913.
C. aegyptiaca SAMP., loc. cit., Ap.: 3, 1914.
C. antiquorum var. multifolia MAKINO, J.
Jap. Bot. 1: 4, 1916.
C. antiquorum var. aquatilis (HASSK.) ENGL.
et K. KRAUSE, Pflanzenr. IV 23E: 68, 1920.
C. antiquorum var. globulifera ENGL. et K.
KRAUSE, loc. cit.
C. antiquorum var. rupicola HAINES, Bot.
Bihar Orissa 5: 867, 1924.
C. antiquorum var. stolonifera HAINES, loc.
cit.
C. esculenta var. globulifera (ENGL. et K.
KRAUSE) YOUNG, U.S.D.A. Bull. (1895-1901):
1247, 1924.
C. antiquorum f. acuatica MAKINO, J. Jap.
Bot. 3: 15, 1926.
C. antiquorum f. eguimo MAKINO, loc. cit.
C. antiquorum f. oyasetage MAKINO, loc. cit.
 Alismatales: Araceae

C. antiquorum f. purpurea MAKINO, loc. cit.

C. antiquorum f. yamamotoi MAKINO, loc.
cit.
C. esculenta var. antiquorum (SCHOTT) F.T.
HUBB. et REHDER, Bot. Mus. Leafl. 1: 5, 1932.
C. esculenta var. typica (L.) SCHOTT, Bot. Mus.
Leafl. 7: 116. 1939.
C. esculenta var. acris (R. BR.) SCHOTT, loc.
cit.: 117.
C. esculenta var. euchlora (K.KOCH et LIN-
DEN) SCHOTT, loc. cit.
C. esculenta var. fontanesii (SCHOTT) SCHOTT,
loc. cit.: 118.
C. esculenta var. illustris (W. BULL) SCHOTT,
loc. cit.
C. esculenta f. ebiimo MAKINO, Pract. Hort.
16 (10): 996, 1940
C. esculenta f. rotundifolia MAKINO, loc. cit.
C. tonoimo NAKAI, Icon.. Pl. Asiae Orient.
3: 231, tab. 85, 1940.
Leucocasia esculenta (L.) NAKAI, Bull. Natl.
Sci. Mus. Tokyo 31: 127, 1952.
Colocasia esculenta var. rupicola (HAINES)
H.B.NAITHANI, Fl. Pl. India: 454, 1990.
C. esculenta var. stolonifera (HAINES) H.B. A
NAITHANI, loc. cit. B
Iconografía: VENTENAT, 1801: loc. cit. [Cala-
dium esculentum]; HOOKER, 1894: tab. 7364
[Colocasia antiquorum]; 1900: tab. 7732 [C.
antiquorum var. fontanesii]; FIORI, 1921: 66,
fig. 520 [C. antiquorum]; NAKAI, 1940: loc.
cit. [C. tonoimo]; HERTER, 1943: 187, fig. 747
[C. antiquorum]; HEALY et EDGAR, 1980: 74,
fig. 14; GRAU, 1983: 41; FLACH et RUMAWAS,
1996: 70; MAYO et al., 1998: 61, fig. 15 A; LO-
RENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 199-201;
GRAYUM, 2003: 108; HURRELL et al., 2005: 239.
Nombres vulgares. Es: colocasia, kalo, ma-
langa, ñame, papa china, papa japonesa, pi-
tuca, taro, taro silvestre, tayoba. Po: alcolcas,
cará, inhame branco, inhame da África, inha-
me da India, inhame do Egipto, orelha de ele-
fante, taioba de São Tomé, taro. Fr: chou de
chine, colocase, madère, songe, taro. In: coco-
yam, dasheen, eddoe, eddy root, Egyptian
taro, elephant's ear, madumbe, old cocoyam, Fig. 27. Colocasia esculenta. Ilustraciones
poi, swamp taro, taro, taro potatoe, true ta- de las hojas con las láminas peltadas, inflores-
ro, wild taro. Al: Kolokasie, Yamswurzel. cencias con espatas de distintas tonalidades y
Af: amado-embie. Ch: yu. Ja: sato imo. el hábito de estas plantas. A. De: Hooker,
1894: tab. 7364 (sub C. antiquorum); B. De: Hoo-
Hierbas hasta de 2,5 m alt. Rizomas ker, 1900: tab. 7732 (sub C. antiquorum var. fonta-
subterráneos, globosos o subglobosos, de nesii).

67
Flora Rioplatense 3, 1
3-6 cm diám., amiláceos, a menudo con bro-
tes laterales; estolones largos, horizontal-
mente expandidos, con nudos subsuperfi-
ciales. Hojas con pecíolos subteretes de 0,3-
1,8 m long., en general ca. 1,5 veces más
largos que la lámina, esponjosos, verdes,
a menudo purpúreos hacia el ápice, el ter-
cio inferior envainador; láminas elípticas,
ovadas, hasta suborbiculares, de 15-85 cm
long. x 10-40 cm lat., subcoriáceas, peltadas
por 2,5-10 cm long.; cara adaxial verde a
verde oscura o glauca, usualmente con una
mancha purpúrea sobre el punto de inser-
ción del pecíolo, cara abaxial glaucescente;
nervios primarios más pálidos que la super-
ficie foliar; ápice mucronado o brevemente
cuspidado, base cordada o sagitada, lóbu-
bos ancha a angostamente redondeados.
Inflorescencias 1-3 por axila, fragantes; pe-
dúnculos de 9-50 cm long.; espata de 15-
40 cm long., tubo de 3-8 cm long. x 1,5-2 cm
diám., verdosa, amarillenta, a veces purpú-
rea en la base, lámina de 19-36 cm long.,
amarillenta a anaranjada; espádice mucho
más corto que la espata, de 7-20 cm long.,
sector basal de flores pistiladas de 2,8-7,5
cm long., verdoso, marcadamente angosto
en su ápice, sector intermedio estéril cilíndri-
co, hasta de 3,3 cm long., sector apical de
flores estaminadas de 4-6,5 cm long., por-
ción estéril apical más corta, angostamente
cónica, apenas diferenciada del sector es-
taminado, porciones de flores estaminadas
y estériles amarillentas o cremosas a anaran-
jado pálidas. Fruto subgloboso a oblongo,
de 3,5-5 mm long. x 2,5-4 mm diám., verdo-
so o anaranjado. Semillas numerosas, de
1-1,5 cm long., castañas. 2n = 28, 36, 42.
Especie originaria de Asia tropical, am-
pliamente cultivada en las zonas cálidas de
todo el mundo, en muchos sitios se ha natu-
ralizado, persistiendo en áreas abandona-
das; en otras, es invasora (Weber, 2003). Se
cree que su centro de domesticación se ha-
lla en el norte de la India, y que desde allí se
extendió hacia el noreste (China); hacia el
este y sudeste (Nueva Guinea, islas del Pa-
68
cífico, y posiblemente el norte de Austra-
lia); y, hacia el oeste (a través de Arabia,
hasta Egipto y este de África, hace más de
2000 años). Los árabes expandieron su cul-
tivo hacia África occidental; fue introduci-
da a Europa desde Egipto (Mayo et al., 1997;
Safo Kantaka, 2004; Xu et al., 2001). En la
actualidad, se ha naturalizado en el Viejo
Mundo, en zonas cálidas de Asia y de Áfri-
ca, islas del Índico y del Pacífico, Australia
y Nueva Zelanda (Bogner, 1975; Evans, 1962;
Figueres, 1981; Hay et al., 1995; Healy et
Edgar, 1980; Josekutty et al., 2002; Li et
Zhu, 2007; Nicolson, 1978, 1987; Pancho,
1959; Sanz-Elorza et al., 2005); y en el Nuevo
Mundo, en los Estados Unidos y las Anti-
llas, donde habría arribado a través de la
ruta del comercio de esclavos (Acevedo-Ro-
dríguez et Nicolson, 2005; Akridge et Fon-
teyn, 1981; Howard, 1979; Thompson, 2000;
Wunderlin et Hansen, 2004); en México y
en Centroamérica (Breedlove, 1986; Cowan,
1983; Croat et Stiebel. 2001; Grayum, 2003;
Molina, 1975; Standley et Steyermark, 1958);
y en Sudamérica, hasta Brasil austral, Para-
guay y la Argentina (Basualdo et al., 1991;
Brako et Zarucchi, 1993; Bunting et al., 2007;
Croat, 1999; Irgang et de Senna Gastal, 1996;
Velásquez, 1994). En nuestro país, se ha ci-
tado como adventicia en las provincias de
Tucumán, Misiones y Corrientes (Crisci et
Katinas, 1997; Delucchi, 1996; Grau, 1983;
IBODA, 2008), y ha sido hallada en Jujuy y
Buenos Aires (Martín García), donde se cita
por primera vez. Crece en sitios bajos, hú-
medos, cerca de cuerpos de agua. En la re-
gión rioplatense, también se cultiva en par-
ques y jardines. Florece desde la primavera
hasta el otoño (Hurrell et al., 2005).
Usos. De amplia difusión en las zonas
cálidas por sus rizomas comestibles, en la
actualidad tiene su principal centro de di-
versificación en cultivo en Hawai, con unos
150 cultivares (Greenwell, 1947; Thompson,
2000). Los rizomas son ricos en almidón,
aminoácidos, fibras, hierro, calcio y vitami-
na B6. Se consumen hervidos, fritos o asa-
 Alismatales: Araceae

A
B C

Fig. 28. Colocasia esculenta, adventicia en la Isla Martín García, en los alrededores de la cantera
(Fotos: G. Delucchi). A. Aspecto de la planta. B. Hojas. C. Detalle de las bases de las láminas pelta-
das [J. Hurrell et al. 6541 (LP)].

69
Flora Rioplatense 3, 1
A como febrífugo y antidisentérico. En África
B
Fig. 29. Colocasia esculenta en Martín Gar-
cía, cerca del muelle (Fotos: D. Bazzano). A. Há-
bito. B. Lámina [J. Hurrell et al. 6540 (LP)].
70
dos, como plato adicional o en sopas, guisos,
salsas, y se prepara una pasta básica, que
se deja fermentar, llamada "poi" en Hawai.
En China, se utiliza en la preparación de un
dulce, el "niangao", hecho a base de harina
de arroz. La harina elaborada a partir de los
rizomas se utiliza para preparar comidas,
pan y galletas. El almidón se utiliza en comi-
das para bebés y como sucedáneo de los
cereales. Las hojas también son comesti-
bles, contienen fibras, carbohidratos, vitami-
nas B6 y C, carotenos, calcio, hierro, fósforo
y magnesio; como los rizomas, contienen
oxalatos y deben cocinarse antes de ser in-
geridos (Barrau, 1959; Figueres, 1981; Flach
et Rumawas, 1996; Holland et al., 1991; Ko-
chhar, 1981; Onwueme, 1978; Plucknett et
al., 1970; Purseglove, 1972; Safo Kantaka,
2004; Tindall, 1983; Wang, 1983). Se emplea
en medicina popular en todo el mundo. En
la India se cita en la medicina ayurveda
y en Mauricio, los rizomas y hojas se aplican
como antidermatósico y antirreumático. En
América, se aprecian como digestivo, anti-
asmático y antidermatósico. Se han estudia-
do sus propiedades antibacterianas y anti-
cancerígenas (Basualdo et al., 1991; Brown
et al., 2005; De Filipps et al., 2007; Mitchell
et Ahmad, 2006; Nair et al., 2005; Safo Kan-
taka, 2004). Se cultiva como ornamental,
sobre todo, C. esculenta cultivar 'Black ma-
gic' (hojas purpúreo negruzcas); C. escu-
lenta cultivar 'Jet black wonder' (hojas pur-
púreas con nervios blancos) y C. esculenta
cultivar 'Burgandy stem' (pecíolos purpú-
reos). Requiere sol o semisombra, tempera-
turas medias de 21-27 ºC y suelos húmedos.
Se multiplica por rizomas (Everett, 1981a;
Hurrell et al., 2005). Se ha ensayado su pro-
pagación in vitro (McCartan et al., 1996).
Exsiccata:
ARGENTINA. JUJUY: Capital: Yala, 15-
XI-1999, G. Delucchi 2280 (LP).
BUENOS AIRES. Isla Martín Garcia: cerca del
muelle, 24-VII-2007, J. Hurrell et al. 6540 (LP);
alrededores de la cantera, 24-VII-2007, J. Hurrell
et al. 6541 (LP).

* Alocasia
(SCHOTT) G. DON, in SWEET, Hort. Brit., ed.
3: 631, 1839; nom. cons.
Tipo: A. cucullatum (LOUR.) G. DON, loc.
cit.[= Arum cucullatum LOUR., Fl. Cochinch.
2: 536, 1790]; typ. cons.
Etimología: de Colocasia, el género del 'taro',
y el prefijo latino a-, 'negativo', aludiendo a
las diferencias con aquél.
Colocasia SCHOTT sect. Alocasia SCHOTT,
Melet. Bot.: 18, 1832.
Plantas perennes, terrestres, robustas,
erectas, en ocasiones arborescentes; lati-
cíferos anastomosados. Rizomas breves,
más o menos horizontales, engrosados. Raí-
ces largas, fibrosas o subcarnosas. Tallos
aéreos en general alargados, gruesos, erec-
tos u ocasionalmente rastreros. Hojas va-
rias, persistentes o caducas; pecíolos cilín-
dricos, largos, base envainadora; láminas
ovado-cordadas a sagitadas, no peltadas
o subpeltadas, enteras, rara vez pinnatífi-
das, borde entero, a veces sinuado; nervios
primarios pinnados, formando otros sub-
marginales, nervios secundarios común-
mente reticulados. Inflorescencias 1-varias;
pedúnculos cilíndricos; espata erecta, cons-
treñida; tubo cilíndrico a subcilíndrico,
con márgenes superpuestos; lámina navi-
cular, a veces refleja, caduca; espádice por
lo general más corto que la espata, sésil,
libre, cilíndrico, sector basal de flores pisti-
ladas separado del sector apical de flores
estaminadas por un sector intermedio, an-
gosto, de flores estériles con estaminodios
sinándricos, porción apical del espádice
estéril, cónica. Flores unisexuales (plantas
monoicas), desnudas. Estambres 2-3, en
sinandros; granos de polen inaperturados.
Ovario 1-locular o parcialmente 3-4-locu-
lar hacia el ápice; estilo generalmente dife-
renciado, más angosto que el ovario; óvulos
pocos, anátropos o hemítropos, de placen-
tación basal. Fruto baya, 1-pauciseminada,
rojiza. Semillas ovoides, de superficie lisa;
endosperma copioso, con abundante almi-
dón. 2n = 28, 42, 56, 70, 84.
Alismatales: Araceae
Género con 65-75 especies, del sur y su-
deste de Asia, norte de Australia y Melane-
sia (Croat et Stiebel, 2001; Govaerts et Fro-
din, 2002; Grayum, 2003; Hay, 1998, 1999;
Hay et Wise, 1991; Li et Zhu, 2007; Mayo et
al., 1997, 1998; Yuzammi et Hay, 2002). En
la Argentina crecen 2 especies adventicias
(Delucchi, 1996; Novara, 1993).
La polinización es entomófila: entre los
polinizadores se han señalado escarabajos
de las familias Nitidulidae, Scarabaeideae
y Staphylinidae; y dípteros de las familias
Anthomyiidae, Drosophilidae y Neuro-
chaetidae. En los espádices ocurre termo-
génesis: el aumento de temperatura per-
mite la volatilización de los compuestos res-
ponsables del olor que atrae a los poliniza-
dores. Independientemente de la poliniza-
ción, se han observado dípteros drosofíli-
dos criándose dentro de las inflorescen-
cias. La dispersión es seguramente ornito-
cora y, además, antropocora, debida al cul-
tivo y posterior naturalización, ya que tro-
zos de sus rizomas se propagan fácilmente
en los acarreos de tierra y desechos de jardi-
nes (Delucchi, 1996; Gibernau, 2003; Ivan-
cic et al. 2005; Mayo et al., 1998; Miyake et
Yafuso, 2003, 2005; Shaw et al., 1985; Shaw
et Cantrell, 1983; Yafuso, 1993, 1994).
Usos. Distintas especies se cultivan pa-
ra ornamento en las zonas cálidas y templa-
das del mundo. Algunas se utilizan como
remedio vulnerario; otras poseen rizomas
alimenticios, que previamente deben ser her-
vidos, debido a los cristales de oxalato de
calcio que contienen. También se consumen
las semillas tostadas (Burnett, 1984; Dortort
et Thompson, 1979; Mayo et al., 1998).
Clave de las especies:
1. Hojas con lóbulos basales libres
o casi libres hasta la inserción del
pecíolo (láminas no peltadas) ...
A. macrorrhizos
1'. Hojas con lóbulos basales nota-
blemente soldados por 2-4 cm
en la inserción del pecíolo (lámi-
nas subpeltadas) .................... A. odora
71
Flora Rioplatense 3, 1
* Alocasia macrorrhizos
(L.) G. DON, in SWEET, Hort. Brit., ed. 3:
631, 1839.
Basónimo: Arum macrorrhizon L., Sp. Pl.:
965, 1753.
Etimología: del griego macrós (µαχρóς),
'grande', 'largo' y riza (ριζα), 'raíz'.
Arum peregrinum L., Sp. Pl.: 966, 1753.
A. mucronatum LAM., Encycl. 3: 12, 1789.
A. indicum LOUR., Fl. Cochinch. 2: 536, 1790.
A. cordifolium BORY, Voy. îles Afrique 1:
376, 1804.
Caladium macrorrhizon (L.) R.BR., Prodr.:
336, 1810.
C. odoratum LODD., Bot. Cab. 5: tab. 416,
1820.
C. odoratum LINDL., Bot. Reg. 8: tab. 641,
1822 ('C. odorum').
Arum montanum ROXB., Fl. Ind., 3: 497,
1832.
A. rapiforme ROXB., loc. cit.
Colocasia macrorrhizos (L.) SCHOTT in
SCHOTT et ENDL., Melet. Bot.: 18, 1832.
C. peregrina (L.) RAF., Fl. Tellur. 3: 65, 1837.
C. indica (LOUR.) KUNTH, Enum. Pl. 3: 39,
1841.
C. montana (ROXB.) KUNTH, loc. cit.: 40.
C. mucronata (LAM.) KUNTH, loc. cit.
C. rapiformis (ROXB.) KUNTH, loc. cit.
C. boryi KUNTH, loc. cit.: 41.
Philodendron punctatum KUNTH, loc. cit.: 48.
P. peregrinum (L.) KUNTH, loc. cit.: 51.
Alocasia indica (LOUR.) SPACH, Hist. Nat.
Vég. 12: 47, 1846.
Colocasia indica (LOUR.) KUNTH var. rubra
HASSK. Pl. Jav. Rar.: 145, 1848.
Alocasia metallica SCHOTT, Oesterr. Bot.
Wochenbl. 4: 410, 1854.
A. montana (ROXB.) SCHOTT, loc. cit.
A. pallida K.KOCH et C.D.BOUCHÉ, Index
Seminum (B) 1854 (App.): 5, 1854.
A.variegata K.KOCH et C.D.BOUCHÉ, loc. cit.
Caladium indicum K.KOCH, Berliner Allg.
Gartenzeitung 25: 136, 1857.
C. plumbeum K.KOCH, loc. cit.
Alocasia indica var. metallica (SCHOTT)
SCHOTT, Prodr. Syst. Aroid.: 145, 1860.
A. rapiformis (ROXB.) SCHOTT, loc cit.: 157.
A. plumbea VAN HOUTTE, Fl. Serres Jard.
Paris, II, 11: 93, 1875.
A. indica var. heterophylla ENGL. in A.DC
et DC., Monogr. Phan. 2: 502, 1879.
72
A. indica var. variegata (K.KOCH et C.D.
BOUCHÉ) ENGL., loc cit.
Caladium metallicum ENGL. in A.DC et DC.,
loc cit.
Alocasia grandis N.E.BR., Gard. Chron.,
n.s., 2: 890, 1886.
A. marginata N.E.BR., loc. cit., III, 2: 712.
A. cordifolia (BORY) CORDEM., Fl. Réunion:
136, 1895.
A. indica var. typica ENGL., Pflanzenr. IV,
23E: 87, 1920.
A. indica var. diversifolia ENGL., loc. cit.: 88.
A. indica var. rubra (HASSK.) ENGL., loc. cit.
A. uhinkii ENGL. et K.KRAUSE in, ENGL., loc.
cit.: 110.
Iconografía:LODDIGEs, 1820: loc. cit. [Cala-
dium odoratum]; LINDLEY, 1822: loc. cit. [C.
odoratum]; ENGLER, 1878: tab. 46; ENGLER,
1888: 138, fig. 88; ENGLER, 1920: 85, fig. 15;
ENGLER et KRAUSE, 1920: 70, fig. 11 [Coloca-
sia indica]; HEALY et EDGAR, 1980: 74, fig. 14;
LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 189;
GRAYUM, 2003: 63; HURRELL et al., 2005: 199.
Nombres vulgares. Es: alocasia, bore, guaje,
hoja de pato, malanga, oreja de elefante, taro
gigante, yautía cimarrona. Po: alocásia, inha-
me açú, inhame monstruo, orelha de elefante
gigante, taiá rio branco, taioba. Fr: alocasie,
alocasie à grandes racines, alocasie à grosse
racine. It: alocasia, orecchio di elephante. In:
elephant's ear, giant alocasia, giant elephant's
ear, giant taro, wild taro. Al: Alokasie, Riesen-
Taro. Ch: hai yu. Ja: indo kuwazu imo.
Hierbas robustas, erectas, con látex le-
choso. Rizomas largos, amiláceos. Tallos
aéreos gruesos, en plantas adultas de 1-2
(-5) m alt. x 20-30 cm diám., con cicatrices
foliares, parte inferior a veces tendida so-
bre el suelo. Hojas a menudo persistentes,
subcoriáceas, pecíolos hasta de 1,2 m long.,
verde claros con tintes castaños o purpú-
reos, mitad inferior envainadora; láminas
erectas, ovado-sagitadas, hasta de 75 cm
long. x 50 cm lat., verde brillantes o verdes
con manchas blancas, nervios prominentes
en el envés, ápice cuspidado, borde a me-
nudo ondulado, lóbulos basales obtusos,
redondeados, libres o casi libres hasta la
inserción del pecíolo (no subpeltadas). In-
florescencias 1-varias, pedúnculos erectos
 Alismatales: Araceae

A B
C D

Fig. 30. Alocasia macrorrhizos, ejemplares adventicios (Fotos: D. Bazzano). A. Isla Martín
García [J. Hurrell et al. 4341 (LP)]. B. Reserva Ribera Norte, San Isidro [J. Hurrell, E. Ulibarri et N.
Bacigalupo 6560 (LP)]. B. Reserva "El Destino", en la costa, Magdalena [J. Hurrell et al. 6582 (LP)].
C. Reserva Ecológica de Vicente López [J. Hurrell et E. Ulibarri 6552 (LP)].

73
Flora Rioplatense 3, 1
de 15-20 cm long., verdes; espata con tubo
cilíndrico, verde claro, de 6-8 cm long., lámi-
na expandida, navicular, glauca a amarillen-
ta, de 12-16 cm long.; espádice casi del mis-
mo largo que la espata, cremoso amarillento,
perfumado, sector basal de flores pistiladas
hasta de 3 cm long., sector intermedio estéril
hasta de 3,5 cm long., sector apical de flores
estaminadas de 5-6 cm long., porción esteril
apical 5-6 cm long., gruesa, obtusa, cremoso
amarillenta a anaranjada. Fruto ovoide, de
0,8-1cm diám., 1-4-seminado, rojo o ana-
ranjado. 2n = 28.
Especie originaria del Sudeste asiático,
Malasia, Sri Lanka, Indonesia y, probable-
mente, Filipinas. Su cultivo es muy antiguo,
se cree que ha sido domesticada en la In-
dia, desde donde se expandió hacia las is-
las del Pacífico (Bown, 2000; Gómez, 2003).
En la actualidad, se encuentra ampliamen-
te naturalizada en distintas zonas cálidas
y templado-cálidas del mundo, en espe-
cial en las islas Seychelles, Mauricio, Aus-
tralia y Nueva Zelanda (Backer et Bakhui-
zen van den Brink. 1968; Hay, 1998, 1999;
Hay et Wise, 1991; Healy et Edgar, 1980,
Low, 1988; Nicolson, 1987); también crece
adventicia en el sudeste de los Estados Uni-
dos (Wunderlin et Hansen, 2004), Puerto
Rico (Acevedo-Rodríguez et Nicolson, 2005),
Centro y Sudamérica (Balick et al., 2000;
Brako et Zarucchi, 1993; Bunting et al., 2007;
Croat et Stiebel, 2001; Engler, 1878; Grayum,
2003; Irgang et de Senna Gastal, 1996). En
la Argentina se cultiva frecuentemente, y
crece adventicia en Corrientes y el noreste
bonaerense, en terrenos de relleno, sitios
perturbados, baldíos, bordes de caminos y
de vías férreas (Delucchi, 1996), también
crece escapada de cultivo en Martín García
y en la Capital Federal, en la reserva de la
Costanera Sur. Se desarrolla mejor en sitios
abrigados, húmedos; los individuos halla-
dos tienen grandes dimensiones, aunque no
alcanzan el tamaño que presentan en las
zonas más cálidas. Florece en primavera.
Fructifica en verano (Hurrell et al., 2005).
74
Usos. Ornamental, para parques y jar-
dines, se planta aislada o formando ma-
cizos; también es apta para macetas. Se re-
produce por semillas y se multiplica fácil-
mente por rizomas. Requiere suelos bien
drenados y sitios a media sombra o ilumi-
nados, pero sin sol directo. No tolera las
heladas fuertes ni la sequía. Puede crecer
en zonas anegadas (Burnett, 1984; Dimitri,
1987; Everett, 1980; Lorenzi et Moreira de
Souza, 1999). Los rizomas almiláceos se
emplean en la alimentación humana, en
épocas de ecasez, pero deben hervirse pre-
viamente, ya que son tóxicos (Chan, et al.
1995; Lin et al., 1998). También se han em-
pleado para la alimentación animal (Gó-
mez, 2003). En Malasia, el jugo de las hojas
se aplica externamente para curar heridas
y enfermedades de la pìel (Kulip, 2003).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, 23-XI-2007 (fl), G. Delucchi et J. Hurrell
3175 (LP).
BUENOS AIRES. Isla Martín García: alrede-
dores de la cantera, 26-III-2000, J. Hurrell et al.
4341 (LP).- San Isidro: Reserva Municipal Ri-
bera Norte, 28-IX-2007, J. Hurrell, E. Ulibarri
et N. Bacigalupo 6560 (LP).- Vicente López:
Reserva ecológica, calle Paraná y la costa,19-
IX-2007, J. Hurrell et E. Ulibarri 6552 (LP).-
Avellaneda: Villa Dominico, 24-XII-1991 (fl),
G. Delucchi 641 (LP).- Quilmes: Bernal, 24-
XII-1991 (fl), G. Delucchi 642 (BA).- Beraza-
tegui: Pereyra, 12-XII-1990 (fl), G. Delucchi
422 (BAA).- La Plata: Villa Elisa, Barrio Jardín,
5-XII-1990 (fl), G. Delucchi 412 (BA), 13-XII-
1991 (fl), G. Delucchi 639 (LP).- Magdalena:
reserva "El Destino", cerca de la costa, 27-X-
2007, J. Hurrell et al. 6582 (LP).
* Alocasia odora
(ROXB.) K.KOCH, Index Sem. (Berlin) App.:
5, 1854.
Basónimo: Arum odorum ROXB., Fl. Ind.,
3: 499, 1832.
Etimología: en latín, 'perfumado', 'fragante',
de odoro, 'perfumar', y odoror, 'oler'.
Arum odoratum HEYNH., Nom. Bot. Hort.
2: 46, 1841.
 Alismatales: Araceae

A B
C D

Fig. 31. Alocasia macrorrhizos. A. Plantas en cultivo, Escobar. B. Detalle de la hoja, Reserva
ecológica de Vicente López. C. Detalle de los lóbulos basales libres, Isla Martín García (Fotos: D. Ba-
zzano). D. Inflorescencias de plantas cultivadas, Isla Martín García (Fotos: G. Delucchi).

75
Flora Rioplatense 3, 1
Alocasia commutata SCHOTT, Oesterr. Bot.
Wochenbl. 4: 409, 1854.
Caladium odoratissimum K.KOCH, Berliner
Allg. Gartenzeitung 25: 20, 1857.
Alocasia tonkinensis ENGL., Pflanzenr. IV,
23E: 91, 1920.
Iconografía: HURRELL et al., 2005: 201.
Nombres vulgares. Es: alcolaz, alocasia,
colocasia, manto de Santa María, marquesa,
ñame, ñame de Canarias, oreja de elefante,
taro de jardín. Po: orelha de elefante. Fr:
oreilles d'éléphant, oreilles d'éléphant géan-
tes. It: orecchie di elefante. In: Asian taro,
elephant's ear, giant upright elephant's ear,
hardy elephant-ear, night scented lily, taro.
Al: Riesen-Elefantenohr. Ch: hai yu.
Hierbas robustas, erectas, con látex le-
choso. Rizomas gruesos, carnosos. Tallos
aéreos en plantas adultas ca 1 m alt., o más,
x 10-20 cm diám., con cicatrices foliares mar-
cadas. Hojas a menudo persistentes, coriá-
ceas, pecíolos hasta de 1 m long., verde cla-
ros; mitad inferior envainadora; láminas
erectas, ovado-sagitadas, de 50-100 cm long.
x 40-80 cm lat., verde brillantes o verdes,
nervios prominentes en el envés, ápice cus-
pidado, borde levemente ondulado, lóbu-
los basales obtusos, visiblemente soldados
por 2-4 cm de la inserción del pecíolo (lá-
mina subpeltada). Inflorescencias 1-varias,
pedúnculos erectos de 12-25 cm long., ver-
des; espata con tubo ovoide, verde, de 3-4
cm long., lámina expandida, navicular, glau-
ca a amarillenta, de 10-15 cm long.; espádi-
ce casi del largo de la espata, amarillento,
aromático, sector basal de flores pistiladas
de 2-2,5 cm long., sector intermedio, estéril,
de 2,5-3,5 cm long., sector superior de flores
estaminadas de 3 cm long., porción estéril
apical 3-3,5 cm long. x 1 cm diám. en la base,
angostamente cónica, cremoso amarillenta.
Fruto ovoide, de 0,7-1cm diám., 1-4-semina-
do, rojo o anaranjado. 2n = 28, 56.
Especie nativa de India tropical, Bangla-
desh, Bután, Sudeste asiático, China con-
tinental, Taiwán y las Filipinas (Hay, 1998,
1999; Li et Zhu, 2007). Crece adventicia
76
en los Estados Unidos (Serviss et al., 2000;
Wunderlin et Hansen, 2004). En la Argen-
tina se encuentra escapada de cultivo en la
provincia de Salta, en suelos bajos y bor-
des de arroyos, acequias y caminos (Nova-
ra, 1993); y en la provincia de Buenos Aires,
en el frente de avance del delta, en la isla
Martín García y en la ribera platense, en
sitios anegados. Asimismo, en la región rio-
platense se cultiva en jardines. En Salta,
casi nunca florece; en Buenos Aires lo hace
en primavera y fructifica en verano (Hurrell
et al., 2005).
Usos. Ornamental, para parques y jardi-
nes; se planta aislada o formando macizos;
es apta para macetas e invernaderos. Re-
quiere semisombra y suelos fértiles, bien
drenados, pero constantemente húmedos,
con riego más abundante en verano. El sol
directo decolora o quema las hojas. Es to-
lerante a las bajas temperaturas y a las hela-
das débiles, pero no resiste las heladas fuer-
tes o prolongadas, ni tampoco las sequías.
Se reproduce por semillas. Se multiplica por
división de rizomas (Burnett, 1984; Dimitri,
1987; Everett, 1980). A partir de esta especie
se han obtenido diferentes variedades de
cultivo, entre ellas, A. odora cultivar 'Azurea',
de mayor tamaño y pecíolos y nervios pri-
marios purpúreos, muy oscuros, y A. odora
cultivar 'Okinawa silver', de menor tamaño
y hojas con manchas grisáceas, blancas o
cremosas. Todas las partes de la planta son
tóxicas. Los rizomas se emplean en medici-
na popular, para combatir el asma, el cólera,
hernias y dolores estomacales y abdomi-
nales; en aplicación externa, se utiliza co-
mo remedio cicatrizante de heridas y para
el tratamiento de absesos y picaduras de
insectos y de serpientes (Li et Zhu, 2007;
Viet et al., 2006).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Archipiélago
Solís: Isla Solís, albardón, 15-XII-2003 (fl), J.
Hurrell et al. 5505 (SI); Isla Martín García: al-
rededores de la cantera, 26-III-2000, J. Hurrell
et al. 4340 (LP); frente a la plazaAlmirante Brown,
12-IV-2003 (fl, fr), J. Hurrell et al. 5105 (SI).
 Alismatales: Araceae

A
B C

Fig. 32. Alocasia odora. A. Plantas adventicias en la costa del río de la Plata, en Hudson. B. De-
talle de la inflorescencia y de la lámina con lóbulos basales unidos (subpeltada); Isla Solís, albardón
[J. Hurrell et al. 5505 (SI)]. C. Detalle de los frutos (De: Hurrell et al., 2005: 201).

77
Flora Rioplatense 3, 1
Pistia
Por Nuncia María Tur
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.
Pistia L., Sp. Pl.: 963, 1753.
Tipo: P. stratiotes L., loc. cit.
Etimología: probablemente del griego pister
(πιστερ), 'hueco', 'a través', en el sentido de
'beber' o 'dejar pasar el agua', aludiendo a su
hábito; o bien, del griego pistó (πιστó), 'lu-
gar húmedo', 'pradera', aludiendo a las car-
petas que forman en los cuerpos de agua.
Hierbas acuáticas, flotantes libres, sin
laticíferos. Tallos muy abreviados, simpo-
diales, con estolones horizontales conspi-
cuos. Raíces fibrosas, numerosas, a menu-
do varias veces del largo de la planta, muy
ramificadas, plumosas, sin pelos radicales.
Hojas persistentes, rosuladas, simples, sub-
sésiles; vainas membranáceas; láminas en-
teras, obovado-espatuladas, acanaladas,
esponjosas, con abundante aerénquima,
truncadas o emarginadas, base cuneada;
indumento de pelos simples en ambas ca-
ras; nervios primarios subparalelos, longi-
tudinales, los secundarios reticulados; es-
tomas anomocíticos. Inflorescencias 1 (-4)
por planta, mucho más corta que las hojas;
pedúnculos muy breves, pubescentes; es-
pata pubescente por fuera, glabra por den-
tro, más larga que el espádice, erecta, ovada,
aguda o acuminada, blanquecina a blanco
verdosa, membranácea, constreñida en su
parte media, parte inferior con bordes unidos
formando un tubo; espádice subcilíndrico,
porción inferior con una única flor pisti-
lada, adnata al tubo de la espata, porción
superior con 2-8 flores estaminadas, ro-
deadas por una membrana cupuliforme.
Flores unisexuales (plantas monoicas), des-
nudas. Estambres 2, en un sinandro breve-
mente deprimido hacia el ápice, elongado-
ovoide en la base; granos de polen inaper-
turados. Ovario 1-carpelar, 1-locular, ovoi-
de; estilo apical, breve, curvado; estigma
subhemisférico-penicilado, persistente;
78
óvulos 4-15 (-20), ortótropos, de placenta-
ción basal-subparietal. Fruto baya ovoide
o elipsoide, pluriseminada, pericarpo del-
gado, membranáceo, parcialmente transpa-
rente. Semillas cilíndricas, ápice subtrun-
cado, base atenuada, testa engrosada, reti-
culado-alveolada, verdosa a castaño clara;
endosperma copioso. x = 14.
Género monotípico, pantropical. El re-
gistro paleobotánico lo ubica en el Cretá-
sico tardío, Paleoceno, Oligoceno y Mioce-
no de Europa, Siberia occidental, este de
Asia y Norteamérica (Stoddard, 1989). Su
amplia distribución hace que su origen geo-
gráfico sea incierto y, seguramente, haya
tenido una temprana dispersión. Por sus
peculiaridades, Pistia fue ubicada en una
familia aparte, Pistiaceae RICH. ex C.AGARDH
(Takhtajan, 1997). Se la considera un esta-
do evolutivo intermedio entre Araceae y
Lemnaceae, por su hábito e inflorescencias
muy reducidas (Arber, 1919; Dahlgren, et
al., 1985; Engler, 1920b; Grayum, 1990;
Renner et Zhang, 2004; Zennie et McClure,
1977). El género fósil Limnobiophyllum
KRASSILOV se considera el vínculo entre Pis-
tia y Lemnaceae (Kvacek, 1995), y ha per-
mitido sugerir su inclusión en esta última
(Stockey et al., 1997).
Pistia stratiotes
L. Sp. Pl.: 963, 1753.
Etimología: nombre dado por Dioscórides
(40-90) a una planta acuática de Egipto; pro-
bablemente derivado del griego stratiotis
(στρατιωτις), 'nave de transporte de tropas',
y éste de stratios (στρατιος) y stratiotes
(στρατιωτης), 'guerrero', 'soldado', alu-
diendo a su forma y a su hábito flotante.
Zala asiatica LOUR., Fl. Cochinch.: 405, 1790.
Pistia spathulata MICHX., Fl. Bor.-Amer.
2: 162, 1803.
P. crispata BLUME, Rumphia 1: 78, 1836.
P. minor BLUME, loc. cit.
P. leprieuri BLUME, loc. cit.: 79.
P. linguiformis BLUME, loc. cit.
P. occidentalis BLUME, loc. cit.
P. aegyptiaca SCHLEID., Allg. Gartenzeitung
6: 19, 1838.
 Alismatales: Araceae

P. commutata SCHLEID., loc. cit.: 20.

P. obcordata SCHLEID., loc. cit.
P. horkeliana MIQ., Linnaea 18: 81, 1845.
P. africana C.PRESL, Epimel. Bot.: 240, 1851.
P. amazonica C.PRESL, loc. cit.
P. weigeltiana C.PRESL, loc. cit.
P. turpinii K.KOCH, Bot. Zeitung (Berlin)
10: 577, 1852.
Apiospermum obcordatum (S CHLEID.)
KLOTZSCH, Abh. Königl. Akad. Wiss. Berlin:
351, 1853.
Pistia aethiopica FENZL ex KLOTZSCH, loc.
cit: 354.
P. cumingii KLOTZSCH, loc. cit.
P. natalensis KLOTZSCH, loc. cit.
P. brasiliensis KLOTZSCH, loc. cit.: 356.
P. gardneri KLOTZSCH, loc. cit.
P. schleideniana KLOTZSCH, loc. cit.
P. texensis KLOTZSCH, loc. cit.
P. stratiotes var. linguiformis ENGL., in MART.
Fl. Bras. III, 2: 214, 1878.
P. stratiotes var. obcordata ENGL., loc. cit.
P. stratiotes var. spathulata (MICHX.) ENGL.,
loc. cit.
A
Iconografía: HOOKER, 1851: tab. 4564; EN-
GLER, 1878: tab. 52; ENGLER, 1888: 153, fig.
B
100; 1920b: 251, fig. 63; HERTER, 1943: 188,
fig. 752; CABRERA et FABRIS, 1948: 75, fig. 31;
CABRERA, 1964: 63; CRISCI, 1969: 426, fig.
78; MARCHESI, 1984: 345, lám. 142; DIMITRI,
1987: 197, fig. 54; MCVAUGH, 1993: 97, fig.
25; MAYO, BOGNER et BOYCE, 1997: 297, tab.
105 A-E; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999:
225; THOMPSON, 2000: 138; BIANCO et al., 2001:
217; ARBO et TRESSENS; 2002: 27, fig. 1.35;
ACEVEDO-RODRÍGUEZ et NICOLSON, 2005: 45,
fig. 8 ; HURRELL et al., 2005: 225.
Nombres vulgares. Es: lechuga de agua, le-
chuguita de agua, llantén de agua, mururé, re-
pollito de agua. Po: alface d'água, erva de
Santa Luzia, flor d'água, repolho d'água. Fr:
laitue d'eau, pistie, salade d'eau. In: Saint
Lucy's plant, shellflower, tropical duckweed,
water bonnet, water lettuce, water soldier. Al:
Wassersalat. Af: waterslaai. Ch: da piao.
Raíces hasta de 50 cm long. Láminas
de 2-10 (-20) cm long. x 2,5-4 (-10) cm lat.,
nervios primarios (5-) 7-13 (-15). Espata Fig. 33. Pistia stratiotes. A. Planta en flor y
ca. 1 cm long. Estambres ca. 2 mm long. detalles de la inflorescencia y del ovario (De:
Ovario 5-6 mm long.; estilo ca. 1 mm long. Hooker, 1851: tab. 4564). B. Aspecto de las plan-
Fruto ca. 8 mm long. x 5 mm diám. Semillas tas en una carpeta junto a Salvinia e Hydrocotyle
ca. 2 mm long. 2n = 28. (De: Hurrell et al., 2005: 225).

79
Flora Rioplatense 3, 1
A et Zardini, 1978; Crisci, 1969, 1971; Hauman,
B 1925a; Hicken, 1910; Tur, 1996; Tur et Lavig-
C Usos. Ornamental, para acuarios y es-
Fig. 34. Pistia stratiotes. A-B. Aspectos de
las plantas. C. Detalle de la pubescencia de las
láminas (De: Hurrell et al., 2005: 225).
80
Especie de las zonas cálidas del mundo,
a veces se escapa de cultivo en zonas tem-
pladas (Cook, 1990; Mitra, 1966; Thomp-
son, 2000); a menudo deviene maleza, sobre
todo, en cuerpos de agua contaminados
(Bates et Hentges, 1976; Gerlach, 1997; GISD,
2005; Harley et al., 1990; Holm et al., 1977;
Lallana, 2005; Waterhouse, 1994; Weber,
2003). Se encuentra en Uruguay (Herter,
1930; Marchesi, 1984) y en la Argentina, en
las provincias de Jujuy, Salta, Tucumán, For-
mosa, Chaco, Santa Fe, Misiones, Corrien-
tes, Entre Ríos, Buenos Aires y la Capital
Federal (Crisci et Katinas, 1997). Crece en
lagunas y arroyos de aguas tranquilas (Ca-
brera, 1964; Cabrera et Fabris, 1948; Cabrera
ne, 1992). Florece en primavera y en verano.
Fructifica hasta el otoño. No se conocen
sus polinizadores, aunque quizás sean esca-
rabajos. La dispersión es hidrócora, por frag-
mentación de estolones. Los frutos quedan
cubiertos por las plantas, por lo cual no se-
rían dispersados por aves (Buzgo, 1994;
Chouteau et al., 2008; Datta et Biswas, 1970;
Dewald et Lounibos, 1990; Dray et Center,
1989; Lallana, 1989; Silva, 1981).
tanques. Crece en aguas con ph 5-8 y tem-
peraturas entre 15 y 35 °C. Las bajas tempe-
raturas inhiben la producción de semillas.
Si se ingiere, produce ardor, náuseas, vómi-
tos y diarrea (Volk et al. 2002, 2004). Es
apta para forraje (Rodríguez et al., 2000),
para la absorción de metales pesados (Hi-
dalgo et al., 2005; Paris et al., 2005) y la
producción de biogás (Abbasi et Nipaney,
1991). En la India, las hojas se emplean en
medicina tradicional para combatir la tiña,
las erupciones sifilíticas, heridas e infeccio-
nes de la piel. El aceite preparado con las
hojas se ingiere como antihelmíntico, anti-
tuberculoso, antiasmático, antidisentérico,
y se aplica externamente como antiderma-
tósico y antiinflamatorio. Se se ha estudiado
la actividad antidermatófítica del extracto
 Alismatales: Araceae

metanólico de las hojas (Premkumar et

Shyamsundar, 2005). En Brasil, la planta se
emplea asimismo como remedio antiasmá-
tico, antisifilítico, antiinflamatorio y vul-
nerario; y, también, antihemorroidal, anti-
diarreico, antiictérico, diurético, emético y
purgante (Matos de Carvalho et al., 2004).
En la Argentina, se emplea como remedio
antiescorbútico, pectoral, emoliente y anti-
oftálmico (Toursarkissian, 1992); en el Cha-
co, se usa para combatir llamado "el mal la A
vista", y como diurético y antinefrítico (Ma- B
rinoff et al., 2006).
Exsiccata:
URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, X-1949
(fl), H. Fabris 79 (LP). MONTEVIDEO: Montevi-
deo, sin fecha (fl), F. Felippone (SI 30901).
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Palermo,
año 1884, leg. ? (LP 19078), II-1899 (fl), C. M.
Hicken (SI 30892); Parque Tres de Febrero, 7-
II-1946 (fl), A. Krapovickas 2878 (SI).
BUENOS AIRES. Archipiélago Solís: Isla Solís,
costa, 26-III-2007 (fl), J. Hurrell et al. 6401 (SI).-
C
Isla Martín García: II-1933 (fl), R. A. Pérez
Moreau (BA 7107); 25-XI-1983 (fl), N. M. Tur
et al. 1809 (LP); costa meridional, 12-V-1998
(fr), J. Hurrell et al. 3900 (LP).- Avellaneda: Ba-
rracas al Sud, IV-1902 (fl), S. Venturi 141 (SI).-
2,5 mm

Berazategui: Pereyra, III-1932 (fl), A. L. Cabrera

2068 (LP), 7-IV-1967 (fr), J. Crisci 70 (LP).

Bibliografía
2 mm

ABBASI, S. et P. NIPANEY. 1991. Biogas produc-

e
tion from the aquatic weed pistia (Pistia stra-
tiotes). Bioresour. technol. 37: 211-214. b c
ABU-RABIA, A. 2005. Palestinian plant medici-
nes for treating renal disorders. Alt. & Com-
plem. Therapies 11: 295-300. 1 mm
ACEVEDO-RODRÍGUEZ, P. et D. H. NICOLSON. 2005. f
Araceae. En P. ACEVEDO-RODRÍGUEZ et M.
STRONG (eds.), Monocotyledons and Gym-
nosperms of Puerto Rico and the Virgins
Islands. Contr. U. S. Nat. Herb. 52: 21-52.
AFIFI, F., E. KHALIL et S. ABDALLA. 1999. Effect of a d 1 mm
isoorientin isolated from Arum palaestinum
on uterine smooth muscle of rats and guinea Fig. 35. Pistia stratiotes. A. Inflorescencias
pigs. J. Ethnopharmacol. 65 (2): 173-177. (Foto: D. Bazzano). B. Fruto abierto con semillas
AKRIDGE, R. E. et P. J. FONTEYN. 1981. Naturali- (De: Hurrell et al., 2005: 225). C. a-b, inflorescen-
zation of Colocasia esculenta (Araceae) in cias; c, corte longitudinal de la inflorescencia; d,
the San Marcos River, Texas. Southwest. sinandros; e, cortes longitudinal y transversal del
Nat. 26 (2): 210-211. fruto; f, semilla (De: Engler, 1878: tab. 52).

81
Flora Rioplatense 3, 1
ALBRE, J. et M. GIBERNAU. 2008. Reproductive
biology of Arum italicum (Araceae) in the
south of France. Bot. J. Linn. Soc. 156: 43-49.
ALBRE, J., A. QUILICHINI et M. GIBERNAU. 2003.
Pollination ecology of Arum italicum (Ara-
ceae). Bot. J. Linnean Soc. 141: 205-214.
ALLEN, P. 1943. Poisonous and injurious plants
of Panama. Am. J. Trop. Med. Hyg. 23: 3-76.
ARBER, A. 1919. The vegetative morphology of
Pistia and the Lemnaceae. Proc. Roy. Soc.
91 B: 96-103.
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iberá. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Edit. Universitaria.
ARNOLD, H. J. et M. GULUMIAN. 1984. Pharmaco-
poeia of traditional medicine in Venda. J.
Ethnopharmacol. 12: 35-74.
BACKER, C. A. et R. C. BAKHUIZEN VAN DEN BRINK.
1968. Araceae. En Fl. of Java 3: 100-126.
Groningen, Wolters-Noordhof.
BAILEY, L. H. et E. Z. BAILEY. 1976. Hortus third.
A concise dictionary of plants cultivated in
the United States and Canada. 1290 pp.
New York, Macmillan.
BALICK, M. J., M. H. NEE et D. E. ATHA. 2000.
Checklist of the vascular plants of Belize.
Mem. New York Bot. Gard. 85: 1-246.
BARABÉ, D. et M. GIBERNAU. 2002. Pollination
ecology of Philodendron squamiferum (Ara-
ceae). Canad. J. Bot. 80: 316-320.
BARABÉ, D., C. LACROIX et M. GIBERNAU. 2003.
Development of the flower and inflores-
cence of Arum italicum (Araceae). Canad.
J. Bot. 81 (6): 622-632.
BARABÉ, D., C. LACROIX et B. JEUNE. 2002. Study
of homeosis in the flower of Philodendron
(Araceae): a qualitative and quantitative
approach. Ann. Bot. 90: 579-592.
BARRAU, J. 1959. Fruits et graines du taro (Co-
locasia esculenta). J. Agric. Trop. Bot. Appl.
6: 436-438.
BASUALDO, L., E. M. ZARDINI et M ORTÍZ. 1991.
Medicinal plants of Paraguay: underground
organs. Econ. Bot. 45 (1) 86-96.
BATES, R. et J. F. HENTGES. 1976. Aquatic weeds,
eradicate or cultivate. Econ. Bot. 30: 39-50.
BAY, D. C. 1995. Thermogenesis in aroids. Aroi-
deana 18: 32-39.
BECK, S. 1984. Comunidades vegetales de las sa-
banas inundadas en el noreste de Bolivia.
Phytocoenologia 12: 321-350.
BEDALOV, M. et M. HESSE. 1989. On some po-
llen types within Arum (Araceae). Pl. Syst.
Evol. 166 (1-2): 41-44.
82
BIANCO, C. A. et al. 2001. Fl. del Centro de la
Argentina. Iconografia. 292 pp. Río Cuarto,
Univ. Nac. de Río Cuarto.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Ar-
gentina. Nativas y exóticas. 2da. ed., 334
pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BOGNER, J. 1975. Aracées. En H. HUMBERT (ed.),
Fl. de Madagascar et des Comores 31: 3-
75. Paris, Mus. Nat. d'Hist. Nat.
BOGNER, J. et D. H. NICOLSON. 1991. A revised
classification of Araceae with dichotomous
keys. Willdenowia 21 (1-2): 35-50.
BOGNER, J. et G. PETERSEN. 2007. The chromoso-
me numbers of the aroid genera. Aroideana
30: 82-90.
BONORA, A. et al., 2000. Carotenoid and ultra-
structure variations in plastids of Arum ita-
licum fruit during maturation and ripening.
J. Experim. Bot. 51 (346): 873-884.
BOWN, D. 2000. Aroids. Plants of the Arum Fa-
mily. 2da. ed., 468 pp. Portland, Timber Press.
BOYCE, P. 1989. A new classification of Arum
with keys to the infrageneric taxa. Kew
Bull. 44: 383-395.
BOYCE, P. 1993. The genus Arum. 196 pp. Kew,
Royal Bot. Gard.
BOYCE, P. 1995. Introduction to the family Ara-
ceae. Curtis's Bot. Mag. 12 (3): 122-125.
BOYCE, P. 2006. New observations on Arum ita-
licum. Plantsman 5 (1): 36-39.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.) 1993. Catalo-
gue of the Flowering Plants and Gymnos-
perms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BREEDLOVE, D. E. 1986. Fl. de Chiapas. Listados
Florísticos de México 4: 1-246. México,
Inst. Biol., UNAM.
BROWN, A., J. REITZENSTEIN, J. LIU et M. JADUS.
2005. The anti-cancer effects of poi (Colo-
casia esculenta) on colonic adenocarcinoma
cells in vitro. Phytother. Res. 19: 767-771.
BUNTING, G. S. 1965. Commentary on Mexican
Araceae. Gentes Herb. 9: 291-382.
BUNTING, G. S., T. B. CROAT et D. NICOLSON. 2007.
Araceae. En V. FUNK et al. (eds.), Checklist
of the Plants of the Guiana Shield. Contr.
U. S. Nat. Herb. 55: 59-67.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinóptica sobre la ve-
getación del Delta del Río Paraná. Darwi-
niana 11: 457-561.
BURNETT, D. 1984. The cultivated Alocasia.
Aroideana 7: 67-162.
BUZGO, M. 1994. Inflorescence development of

Pistia stratiotes (Araceae). Bot. Jahrb. Syst.
115: 557-570.
BUZGO, M. 2001. Flower structure and develop-
ment of Araceae compared with alismatids
and Acoraceae. Bot. J. Linn. Soc. 136: 393-425.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuáticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas
acuáticas de la provincia de Buenos Aires.
Publ. Técn. Minist. Hac., Econ., Prev., Direc.
Agropecu. 5 (2): 1-131.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Ai-
res. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CAO, L. M. et C. L. LONG. 2003. Colocasia bi-
color (Araceae), a new species from Yunnan,
China. Ann. Bot. Fenn. 40: 283-286.
CAO, L. M. et C. L. LONG. 2006. Karyotypes of
two Colocasia (Araceae) species. Guihaia
26: 192-193.
CHAN, T. Y. et al. 1995. Neurotoxicity following
the ingestion of a Chinese medicinal plant,
Alocasia macrorrhiza. Hum. Exp. Toxicol.
14: 727-728.
CHANDRA, S. (ed.). 1984. Edible aroids. 252 pp.
Oxford, Clarendon Press.
CHODAT, R. et W. VISCHER. 1920. Aroidées. En R.
CHODAT (ed.), La végétation du Paraguay
3: 339-379. Genéve, Jent.
CHOTEAU, M., M. GIBERNAU et D. BARABÉ. 2008.
Relationships between floral characters, po-
llination mechanisms, life forms, and habits
in Araceae. Bot. J. Linn. Soc. 156: 29-42.
COMPTON, R. H. 1976. The flora of Swaziland.
J. S. Afr. Bot. Suppl. XI: 1-684.
COOK, C. D. K. 1990. Aquatic Plant Book. 228
pp. Amsterdam, S. P. B. Acad. Publ.
COWAN, C. 1983. Fl. de Tabasco. Listados Flo-
rísticos de México 1: 1-123. México, Inst.
Biol., UNAM.
CRISCI, J. V. 1969 [1968]. Araceae. En A. L. CABRE-
RA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires. Colecc. Ci.
Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4 (1): 425-427.
CRISCI, J. V. 1971. Flora Argentina: Araceae. Re-
vista Mus. La Plata (n. s.) Bot. 9: 193-284.
CRISCI, J. V. 1984. Araceae. En A. T. HUNZIKER
(ed.), Los Géneros de Fanerógamas de Ar-
gentina. Claves para su identificación. Bol.
Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 272-275.
CRISCI, J. V. et O. A. GANCEDO. 1971. Sistemática
y etnobotánica del güembé (Philodendron
bipinnatifidum): una importante arácea su-
damericana. Revista Mus. La Plata (n. s.)
Bot. 11: 285-302.
Alismatales: Araceae
CRISCI, J. V. et L. KATINAS. 1997. Araceae. En A.
T. HUNZIKER (ed.), Fl. Fanerogámica Argent.
42: 1-19. ProFlora-Conicet.
CROAT, T. B. 1988. Ecology and life forms of
Araceae. Aroideana 11: 4-55.
CROAT, T. B. 1990. A comparison of aroid classi-
fication systems. Aroideana 13: 44-63.
CROAT, T. B. 1997. A revision of Philodendron
subgenus Philodendron (Araceae) for Me-
xico and Central America. Ann. Missouri
Bot.Gard. 84: 311-704.
CROAT, T. B. 1998. History and current status of
systemic research with Araceae. Aroideana
21: 26-145.
CROAT, T.B. 1999. Araceae. En P. M. JØRGENSEN
et S. LEÓN-YÁNEZ (eds.), Catalogue of the
Vascular Plants of Ecuador. Monogr. Syst.
Bot. Missouri Bot. Gard. 75: 227-246.
CROAT, T. B. et C. C. FINCH. 2004. New species
of Philodendron (Araceae) from South Ame-
rica. Aroideana 27: 38-60.
CROAT, T. B. et M. H. GRAYUM. 1994. Philoden-
dron subgenus Pteromischum (Araceae)
from French Guiana. Novon 4: 211-219.
CROAT, T. B. et D. MOUNT. 1988. Araceae. En
R. SPICHIGER (ed.), Fl. del Paraguay 11: 1-
47. Genève, Cons. et Jard. Bot.; St. Louis,
Missouri Bot. Gard. Press.
CROAT, T. B. et T. STIEBEL. 2001. Araceae. En W.
D. STEVENS et al. (eds.), Fl. de Nicaragua.
Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85:
136-188.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DATTA, S. et K. BISWAS. 1970. Germination pa-
ttern and seedling morphology of Pistia stra-
tiotes L. Phyton 27: 157-161.
DEFILIPPS, R. A., S. L. MAINA et J. CREPIN. 2007.
Medicinal Plants of the Guianas (Guyana,
Surinam, French Guiana), 478 pp. New
York, Smithsonian Inst.
DELUCCHI, G. 1996. Especies adventicias nuevas
o críticas en la Argentina 1. Parodiana 9:
115-124.
DELUCCHI, G. 2006. Aráceas. En J. A. HURRELL
(ed.), Biota Rioplatense V. Plantas trepado-
ras. 1ra. reimpresión, pp. 80-81, 108-111.
Buenos Aires, Lola.
DEWALD, L. B. et L. P. LOUNIBOS. 1990. Seaso-
83
Flora Rioplatense 3, 1
nal growth of Pistia stratiotes L. in South
Florida. Aquatic Bot. 36: 263-275.
DÍAZ, A. et G. KITE, 2002. A comparison of the
pollination of Arum maculatum and A. ita-
licum in England. Watsonia 24: 171-181.
DIMITRI, M. J. 1987. Aráceas. En M. J. DIMITRI
(ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1): 195-
207. Buenos Aires, Acme.
DIP. 2006. Darwin Initiative Project. Usambara
Invasive Plants. Disponible: <www.tropical-
biology.org> [Consulta: 12-XII-2007].
DOMINGUES DE ALMEIDA, J. et H. FREITAS. 2006.
Exotic naturalized flora of continental Por-
tugal. A reassessment. Bot. Complutensis
30: 117-130.
DORTORT, F. et T. THOMPSON. 1979. Alocasias.
Aroideana 2: 35-51.
DRAY, F.A. et T. D. CENTER. 1989. Seed produc-
tion by Pistia stratiotes in the United States.
Aquat. Bot. 33: 155-160.
DRING, J. et al. 1995. Chemicals in aroids: a sur-
vey, including new results for polyhydroxy
alkaloids and alkylresorcinols. Bot. J. Li-
nnean Soc. 117: 1-12.
DRYSDALE, W. T. 1991. Monstera deliciosa. Aroi-
deana 14: 5-6.
DU PLESSIS, N. et G. DUNCAN. 1989. Bulbous
Plants of Southern Africa: A Guide to their
Cultivation and Propagation. 192 pp. Cape
Town, Tafelberg.
DUKE, J. A. et al. 2002. Handbook of medicinal
herbs. 936 pp. Florida, CRC Press.
EL-DESOUKY, S. et al. 2007. Piperazirum, a novel
bioactive alkaloid from Arum palaestinum.
Tetrahedron Letters 48 (23): 4015-4017.
ENGLER, A. 1878. Araceae. En C. MARTIUS (ed.),
Fl. Brasiliensis 3 (2): 25-224. Lipsiae, Frid.
Fleischer.
ENGLER, A. 1888. Araceae. En A. ENGLER et K.
PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (3): 102-153.
Leipzig, Engelmann.
ENGLER, A. 1899. Beiträge zur Kenntnis der
Araceae. IX. Bot. Jahrb. Syst. 26: 509-572.
ENGLER, A. 1915. Araceae-Philodendroideae-
Anubiadeae, Aglaonemateae, Dieffenba-
chieae, Zantedeschieae, Typhonodoreae,
Peltandreae. En A. ENGLER (ed.), Das Pflan-
zenr. 4 (23Dc): 1-78. Leipzig, Engelmann.
ENGLER, A. 1920a. Araceae. Pars generalis et
Index familiae generalis. En A. ENGLER (ed.),
Das Pflanzenr. 4 (23A): 1-71. Leipzig, En-
gelmann.
ENGLER, A. 1920b. Araceae-Aroideae, Araceae-
84
Pistioideae. En A. ENGLER (ed.), Das Pflan-
zenr. 4 (23F): 1-274. Leipzig, Engelmann.
ENGLER, A. et K. KRAUSE. 1908. Araceae-Mons-
teroideae. En A. ENGLER (ed.), Das Pflanzenr.
4 (23B): 4-138. Leipzig, Engelmann.
ENGLER, A. et K. KRAUSE. 1920. Araceae-Coloca-
sioideae. En A. ENGLER (ed.), Das Pflanzenr.
4 (23E): 3-139. Leipzig, Engelmann.
EVANS, O. D. 1962. Araceae. Contrib. New South
Wales Natl. Herb., Fl. Ser. 22: 6-13.
EVERETT, T. H. 1980. Alocasia, Arum. En New
York Bot. Gard. Illustr. Encycl. Horticult. 1:
116-118, 260-262. New York, Garland.
EVERETT, T. H. 1981a. Colocasia. En New York
Bot. Gard. Illustr. Encycl. Horticult. 3: 829-
830. New York, Garland.
EVERETT, T. H. 1981b. Monstera. En New York
Bot. Gard. Illustr. Encycl. Horticult. 7: 2227-
2229. New York, Garland.
EVERETT, T. H. 1981c. Philodendron. En New
York Bot. Gard. Illustr. Encycl. Horticult. 8:
2592-2597. New York, Garland.
EVERETT, T. H. 1982. Zantedeschia. En New York
Bot. Gard. Illustr. Encycl. Horticult. 10: 3581-
3583. New York, Garland.
EVERIST, S. L. 1974. Poisonous plants of Austra-
lia. 684 pp. Sydney, Angus and Robertson.
FENNER, R. et al. 2006. Plantas utilizadas na
medicina popular brasileira com potencial
atividade antifúngica. Revista Brasil. Ci.
Farmacêut. 42 (3): 369-393.
FIGUERES, K. C. 1981. Colocasia esculenta in the
Pacific. Aroideana 4: 25-30.
FIORI, A. 1921. Arum italicum. En Fl. Italiana
Ilustr.: 66, fig. 523. Firenze, Stianti.
FLACH, M. et F. RUMAWAS (eds.). 1996. Plants
yielding non-seed carbohydrates. Plant Re-
sources of South-East Asia (PROSEA) 9: 69-
72. Leiden, Blackhuys.
FONT QUER, P. 1983. Plantas medicinales. El Dios-
córides renovado, 1033 pp. Labor, Barce-
lona.
FORZIANO, M. J., J. V. CRISCI et G. DELUCCHI, 1991.
Arum italicum. Especie naturalizada de la
Flora Argentina. Kurtziana 21: 237-241.
FREIRE BETANCOURT, B. H. 2006. Ethnobotany of
the Huaorani communities in the Ecuado-
rian Northwest. Lyonia 10 (2): 7-17.
GALÁN, A. et S. CASTROVIEJO. 2007. Araceae. En
S. CASTROVIEJO (ed.),Fl. Iberica 18: 282-310.
Madrid, Real Jard. Bot.
GERLACH, J. 1997. Seychelles wetland invader:
Pistia stratiotes, water lettuce. Aliens 5:12.

GIBERNAU, M. 2003. Pollinators and visitors of
aroid inflorescences. Aroideana 26: 66-83.
GIBERNAU, M. et D. BARABÉ. 2000. Thermoge-
nesis in three Philodendron species of French
Guiana. Can. J. Bot. 78: 685-689.
GIBERNAU, M., D. MACQUART et G. PRZETAK. 2004.
Pollination in the genus Arum, a review.
Aroideana 27: 148-166.
GILMAN, E. F. 1999. Monstera deliciosa. Fact
Sheet FPS-414: 1-3. Inst. of Food & Agri-
cult. Sci., University of Florida.
GISD. 2005. Global Invasive Species Database.
Disponible: <www.issg.org/database/welco
me> [Consulta: 12-XII-2007].
GIORDANO, C. et M. M. LIPPI, 2000. Pollen mor-
phology in the genus Arum L. (Araceae) in
Italy. Webbia 55: 47-55.
GÓMEZ, M. E. 2003. Una revisión sobre el bore
(Alocasia macrorrhiza). En M.D. SÁNCHEZ
et al. (eds.), Agroforestería para la produc-
ción animal en América Latina. II. Mem.
Segunda Conferencia Electrónica (2000-
2001): 203-212. Roma, FAO.
GONZÁLEZ, A. et al. 1999. Influence of growth
retardants on the growth and development
of Zantedeschia aethiopica. Acta horticult.
486: 333-337.
GOTTSBERGER, G. et A. AMARAL. 1984. Pollina-
tion strategies in Brazilian Philodendron spe-
cies. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 97: 391-410.
GOTTSBERGER, G. et L. SILBERBAUER-GOTTSBERGER.
1991. Olfactory and visual attraction of Erios-
celis emarginata (Cyclocephalini, Dynasti-
nae) to the inflorsecences of Philodendron
selloum (Araceae). Biotropica 23: 23-28.
GOVAERTS, R. et D. FRODIN. 2002. World check-
list and bibliography of Araceae (and Acora-
ceae). 560 pp. Kew, Royal Bot. Gard.
GRAU, A. 1983. Las epidermis foliares de las
Araceae cultivadas en la ciudad Tucumán
y sus alrededores. Lilloa 36 (1): 15-41.
GRAYUM, M. H. 1990. Evolution and phyloge-
ny of the Araceae. Ann. Missouri Bot. Gard.
77: 628-698.
GRAYUM, M. H. 1991. Systematic embryology
of the Araceae. Bot. Rev. 57: 168-203.
GRAYUM, M. H. 1996. Revision of Philodendron
subgenus Pteromischum (Araceae) for Pa-
cific and Caribbean tropical America. Syst.
Bot. Monogr. 47: 1-233.
GRAYUM, M. H. 2003. Araceae. En B. E. HAMMEL,
et al. (eds.), Manual de Plantas de Costa Ri-
ca. II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard.
92: 59-200.
Alismatales: Araceae
GREEN, M. L. 1929. Nomenclature Proposals by
British Botanists, 186. London, HMSO.
GREENWELL, A. 1947. Taro: with special refe-
rence to its culture and use in Hawaii. Econ.
Bot. 1: 276-289.
HANCOCK, I. R. et C. P. HENDERSON. 1988. Fl. of
the Solomon Islands. Res. Bull. 7: 1-203.
Honiara, Min. Agricult. Lands.
HARLEY, K., R. KASSULKE, D. SANDS et M. DAY.
1990. Biological control of water lettuce, Pis-
tia stratiotes (Araceae) by Neohydronomus
affinis (Coleoptera: Curculionidae). Bio
Control 35 (3): 363-374.
HARRISON, R. E. 1972. Zantedeschia hybrids. J.
Roy. Hort. Soc. 97 (3): 131-132.
HAUMAN, L. 1925a. La vegetation de l'Ile Martín
García dans le Río de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Bue-
nos Aires 10: 1-39.
HAUMAN, L. 1925b. Nota sobre el Philodendron
tweedieanum Schott y algunas Aráceas ar-
gentinas. Physis (Buenos Aires) 8: 99-103.
HAY, A. 1998. The genus Alocasia (Araceae-Co-
locasieae) in west Malesia and Sulawesi.
Gard. Bull. Singapore 50 (2): 221-334.
HAY, A, 1999. The genus Alocasia (Araceae-Co-
locasieae) in the Philippines. Gard. Bull.
Singapore 51 (1): 1-41.
HAY, A. et R. WISE. 1991. The genus Alocasia
in Australasia. Blumea 35: 499-545.
HAY, A. et al. 1995. A checklist of the Araceae
of Malesia, Australia and the tropical west-
ern Pacific region. Blumea, Suppl. 8: 1-161.
HEALY, A. J. et E. EDGAR. 1980. Fl. of New Zea-
land 3. 220 pp. Wellington, P. D. Hasselberg,
Gov. Printer.
HEGI, G. 1909. Araceae. En Illustr. Fl. von Mittel-
Europa 2: 164-173. München, Lehmanns.
HEGNAUER, R. 1963. Araceae. En Chemotaxo-
nomie der Pflanzen 2: 73-99. Stuttgart, Birk-
haeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Araceae. En Chemotaxo-
nomie der Pflanzen 7: 581-591. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1987. Phytochemistry and chemo-
taxonomy of the Araceae. Aroideana 10:
17-19.
HERTER, G. 1930. Estudios botánicos en la región
uruguaya. IV. Florula uruguayensis. 192 pp.
Montevideo, Imprenta Nacional.
HERTER, G. 1943. Estudios botánicos en la región
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
85
Flora Rioplatense 3, 1
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argenti-
na. En Apuntes de Historia Natural II: 1-
292. Buenos Aires, Alsina.
HICKMAN, J. C. (ed.). 1993. The Jepson Manual.
Higher Plants of California. 1424 pp. Ber-
keley, Univ. of California Press.
HIDALGO, J., J. MONTANO et M. SANDOVAL ESTRA-
DA. 2005. Recientes aplicaciones de la de-
puración de aguas residuales con plantas a-
cuáticas. Theoria 14: 17-25.
HOLLAND, B., I. D. UNWIN et D. H. BUSS. 1991.
Vegetables, herbs and spices. Fifth supple-
ment to McCance and Widdowson’s, The
composition of foods. 4ta. edic., 163 pp. Cam-
bridge, Royal Soc. of Chemistry.
HOLM, L. G. et al. 1977. The world’s worst weeds:
distribution and biology. 609 pp. Hawaii,
University Press.
HOOKER, J. D. 1865. Arum palaestinum. Curtis’s
Bot. Mag. 91: tab. 5509. London, Reeve.
HOOKER, J. D. 1884. Philodendron selloum. Cur-
tis’s Bot. Mag. 110: tab. 6773. London, Reeve.
HOOKER, J. D. 1894. Colocasia antiquorum. Cur-
tis’s Bot. Mag. 120: tab. 7364. London, Reeve.
HOOKER, J. D. 1900. Colocasia antiquorum var.
fontanesii. Curtis’s Bot. Mag. 126: tab. 7732.
London, Reeve.
HOOKER, W. J. 1851. Pistia stratiotes. Curtis’s
Bot. Mag. 77: tab. 4564. London, Reeve.
HOSKING, J., B. CONN, B. LEPSCHI et C. BARKER.
2007. Plant species first recognised as natu-
ralised for New South Wales in 2002 and
2003, with aditional comments on especies
recognised as naturalised in 2000-2001.
Cunninghamia 10: 139-166.
HOWARD, R. A. 1979. Fl. of the Lesser Antilles,
Leeward and Windward Islands. 3. Mono-
cotyledoneae. 586 pp. Jamaica Plain, Har-
vard University-Arnold Arboretum.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledóneas Herbáceas. En J.
A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botánica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraAr
gentina/FA.asp> [Consulta: 10-IV-2008].
IRGANG, B. et C. DE SENNA GASTAL. 1996. Macró-
fitas aquáticas da planície costeira do Rio
Grande do Sul. 290 pp. Porto Alegre, CPG.
IVANCIC, A. et al. 2005. Thermogenic flowering
of the giant taro (Alocasia macrorrhizos,
Araceae). Canad. J. Bot. 83: 647-655.
86
JACOT-GUILLARMOD, A. 1971. Fl. of Lesotho. 474
pp. Lehre, J. Cramer.
JOSEKUTTY, P., E. WAKUK et M. JOSEPH. 2002.
Invasive/weedy Angiosperms in Kosrae, Fe-
derated States of Micronesia. Micronesica
Suppl. 6: 61-65.
KEATING, R. C. 2003. Anatomy of the monocoty-
ledons. IX. Acoraceae and Araceae. 327 pp.
Oxford, Clarendon Press.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 31-I-2008].
KITE, C. G. et al. 1998. Inflorescence odours
and pollinators of Arum and Amorphopha-
llus (Araceae). En S. J. OWENS et P. J. RUDALL
(eds.), Reproductive Biology, pp. 295-315.
Kew, Royal Bot. Gard.
KNIGHT M.W. et D. C. DORMAN, 1997. Selected
poisonous plant concerns in small animals.
Vet. Med.1997: 260-272.
KOACH, J. 1987. Areaceae. En D. FEINBRUN (ed.),
Fl. Palestine, pp. 330-340. Jerusalem, Is-
rael Acad. Sci. Hum.
KOCHHAR, S. 1981. Tropical crops. 476 pp. Lon-
don, Macmillan.
KOPS, J., F. A. HARTSEN et F. W. VAN EEDEN. 1868.
Arum italicum. En Fl. Batava 13: tab. 180.
Amsterdam, Sepp en Zoon.
KRAUSE, K. 1912. Araceae-Philodendroideae-
Philodendreae-Philodendrineae. En A. EN-
GLER (ed.): Das Pflanzenr. 4 (23Db): 1-143.
Leipzig, Englemann.
KULIP, J. 2003. An ethnobotanical survey of me-
dicinal and other useful plants of Muruts,
in Sabah, Malaysia. Telopea 10: 81-98.
KVACEK, Z. 1995. Limnobiophyllum Krassilov,
a fossil link between the Araceae and the
Lemnaceae. Aquat. Bot. 50: 49-63.
LACK, A. et A. DÍAZ. 1991. The pollination of
Arum maculatum L. A historical review and
new observations. Watsonia 18: 333-342.
LALLANA, V. H. 1989. Aspectos reproductivos
del repollito de agua (Pistia stratiotes L.) en
ambientes lénticos del río Paraná medio.
Iheringia, Bot. 39: 37-54.
LALLANA, V. H. 2005. Lista de malezas del cultivo
de arroz en Entre Ríos (Argentina). Revista
Ecosistemas 14. Disponible: <www.revista
ecosistemas.net> [Consulta: 17-I-2008].
LEAL ROJAS, P. A. et al. 2007. Expresión diferen-
cial de genes en plantas de cala (Zantedeschia
spp). Agrociencia 41: 141-152.

LETTY, C. 1973. The genus Zantedeschia. Botha-
lia 11: 5-26.
LI, H. et G. ZHU. 2007. Araceae. En WU, Z. Y., P.
H. RAVEN et D. Y. HONG (eds.), Fl. of China
23 (en preparación). Beijing, Sci. Press; St.
Louis, Missouri Bot. Gard. Press. Disponi-
ble: <http://flora.huh.harvard.edu/china>
[Consulta: 18-XII-2007].
LIN, T. J. et al. 1998. Calcium oxalate is the main
toxic component in clinical presentations
of Alocasia macrorrhizos poisonings Vet.
Hum. Toxicol. 40: 93-95.
LINDLEY, J. 1822. Caladium odoratum. Bot. Reg.
8: tab. 641. London, Ridgway.
LORENZI, H. et MOREIRA DE SOUZA, H. 1999. Plan-
tas ornamentais no Brasil. 2da. ed. Nova
Odessa, Inst. Plantarum.
LOW, T., 1988. Wild food plants of Australia.
233 pp. Sydney, Angus Robertson.
MABBERLEY, D. J. 1997. The plant book. 858 pp.
Cambridge, Cambridge Univ. Press.
MACDONALD, I. et al. 1991. Effects of alien plant
invasions on native vegetation remnants on
La Reunion (Mascarenes Islands, Indian
Ocean). Environ. Conserv. 18: 51-61.
MACKEE, H. S. 1994. Catalogue des plantes in-
troduites et cultivées en Nouvelle-Calédo-
nie. 164 pp. Paris, Mus. Nat. Hist. Nat.
MADISON, M. 1977. A revision of Monstera (Ara-
ceae). Contr. Gray Herb. 207: 1-100.
MADISON M. 1978. Aroid profile. Monstera de-
liciosa. Aroideana 1: 14-16.
MARCHESI, E. 1984. Araceae. En A. LOMBARDO
(ed.), Fl. Montevidensis 3: 342-345. Mon-
tevideo, Intendencia Municipal.
MARINOFF, M., C. CHIFA et A. RICCIARDI. 2006.
Especies hidrófitas y palustres utilizadas co-
mo medicinales por los habitantes del norte
y nordeste de la provincia del Chaco. Do-
minguezia 22: 15-18.
MARTÍNEZ, M. 1979. Catálogo de nombres vul-
gares y científicos de plantas mexicanas.
1220 pp. México, FCE.
MARTÍNEZ CROVETTO, R. 1981. Las plantas utili-
zadas en medicina popular en el noroeste
de Corrientes (Argentina). Miscelánea 69:
1-139. Inst. Miguel Lillo, Tucumán.
MASIKA, P. et A. J. AFOLAYAN. 2003. An ethno-
botanical study of plants used for the treat-
ment of livestock diseases in the eastern
Cape Province, South Africa. Pharmaceu-
tical Biol. 41: 16 -21.
MATOS DE CARVALHO, A. et al. 2004. Presença de
macrófitas aquáticas medicinais nas Baías
Alismatales: Araceae
Negra e Salobra, rio Paraguai, Cáceres, Pan-
tanal Norte, Mato Grosso, Brasil. SIMPAN-
2004: 1-6.
MAYO, S. J. 1988. Aspectos de evolução e da
geografia do Philodendron (Araceae). Acta
Bot. Brasil. 1: 27-40.
MAYO, S. J. 1989. Observations on gynoecial
structure in Philodendron (Araceae). Bot.
J. Linn. Soc. 100: 139-172.
MAYO, S. J. 1990. History and infrageneric no-
menclature of Philodendron (Araceae).
Kew Bull. 45: 37-71.
MAYO, S. J. 1991. A revision of Philodendron
subgenus Meconostigma (Araceae). Kew
Bull. 46: 601-681.
MAYO, S. J., J. BOGNER et P. C. BOYCE. 1995. The
Arales. En P. J. RUDALL et al. (eds.). Mono-
cotyledons: systematics and evolution. 1:
277-286. Kew, Royal Bot. Gard.
MAYO, S. J., J. BOGNER et P. C. BOYCE. 1997. The
genera of Araceae. 370 pp. Kew, Royal Bot.
Gard.
MAYO, S. J., J. BOGNER et P. C. BOYCE. 1998. Ara-
ceae. En K. KUBITZKI (ed.), The Families
and Genera of Vascular Plants. IV: 26-74.
Berlín, Springer.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Dispo-
nible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25-
III-2008].
MCCARTAN, S., J. VAN STADEN et J. FINNIE. 1996.
In vitro propagation of taro (Colocasia es-
culenta). J. S. Afr. Soc. Hort. Sci. 6: 1-3.
MCVAUGH, R. 1993. Araceae. En W. ANDERSON
(ed.), Fl. Novo-Galiciana 13: 77-108. Ann
Arbor, Univ. Michigan Herb.
MELIM, A. 1981. The production of seed by ta-
ro, Colocasia esculenta. Aroideana 4: 116-
117.
MÉNDEZ, M. 1999. Effects of sexual reproduc-
tion on growth and vegetative propagation
in the perennial geophyte Arum italicum
(Araceae). Pl. Biol. Stuttgart. 1: 115-120.
MÉNDEZ, M. et A. DÍAZ. 2001. Flowering dyna-
mics in Arum italicum (Araceae). Amer. J.
Bot. 88 (10): 1774-1780.
MÉNDEZ, M. et J. R. OBESO, 1992. Influencia del
osmóforo en la produccion de infrutescen-
cias en Arum italicum Mill. (Araceae). Anal.
Jard. Bot. Madrid 50: 229-237.
MÉNDEZ, M. et J. R. OBESO, 1993. Size-depen-
dent reproductive and vegetative allocation
in Arum italicum (Araceae). Can. J. Bot. 71:
309-314.
87
Flora Rioplatense 3, 1
MILLIKEN, W. et B. ALBERT. 1996. The use of
medicinal plants by the Yanomami Indians
of Brazil. Econ. Bot. 50: 10-25.
MITCHELL, S. et M. AHMAD. 2006. A review of
medicinal plant research at the University
of the West Indies, Jamaica, 1948-2001.
West Indies Med. J. 55: 243-269.
MITRA, E. 1966. Contributions to our knowled-
ge of Indian freshwater plants 5. Morpholo-
gy, reproduction and autecology of Pistia
stratiotes Linn. J. Asiat. Soc. 8: 115-135.
MOLINA, A. 1975. Enumeración de las plantas
de Honduras. Ceiba (Honduras) 19: 1-118.
MORRONE, O. et F. O. ZULOAGA. 1996. Araceae.
En F. O. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Ca-
tálogo de las Plantas Vasculares de la Repú-
blica Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Mis-
souri Bot. Gard. 60: 100-104.
MORTON, J. 1978. Poisonous plants of Florida.
J. Florida Med. Assoc. 65: 162-170.
MORTON, J. 1987. Fruits of warm climates. 505
pp. Miami, Florida Flair Books.
MIYAKE, T. et M. YAFUSO. 2003. Floral scents
affect reproductive success in fly-pollinated
Alocasia odora (Araceae). Amer. J. Bot.
90: 370-376.
MIYAKE, T. et M. YAFUSO. 2005. Pollination of
Alocasia cucullata (Araceae) by two Colo-
casiomyia flies known to be specific pollina-
tors for Alocasia odora. Plant Sp. Biol. 20:
201-208.
NAIR, R., T. KALARIYA et S. CHANDA. 2005. An-
tibacterial activity of some selected Indian
medicinal flora. Turk. J. Biol. 29: 41-47.
NAVARRO, G. 2001. Contribución al conocimiento
fitosociológico de la vegetación de epifitos
vasculares del centro y sur de Bolivia. Revis-
ta Boliviana Ecol. Cons. Amb. 10: 59-79.
NICOLSON, D. 1978. Araceae. En A.C. SMITH (ed.),
Fl. Vitiensis Nova 1: 438-460. Hawaii, Paci-
fic Tropical Bot. Gard.
NICOLSON, D. 1987. Araceae. En M. D. DASSANA-
YAKE et F. R. FOSBERG (eds.), A revised hand-
book of the Fl. of Ceylon 6: 17-101. New
Delhi, Amerind.
NOVARA, L. J. 1993. Araceae. En L. J. NOVARA
(ed.), Fl. Valle de Lerma (Salta, Argentina).
Aportes Bot. Salta, ser. Flora 1 (18): 1-13.
ONWUEME, I. C. 1978. The tropical tuber crops.
Yams, cassava, sweet potato, cocoyams. 234
pp. London, John Wiley & Sons.
PANCHO, J. V. 1959. Notes on cultivated aroids
in the Philippines 1. Edible Species. Baileya
7: 63-73.
88
PARIS, C. et al. 2005. Eficiencia de dos macró-
fitas flotantes libres en la absorción de me-
tales pesados. Limnetica 24: 237-244.
PARSONS, W. et E. CUTHBERTSON. 1992. Noxious
weeds of Australia. 692 pp. Melbourne-
Sydney, Inkata Press.
PETERS, R. E. et T. H. LEE. 1977. Composition
and physiology of Monstera deliciosa fruit
and juice. J. Food Sci. 42: 1132–1133.
PLOWMAN, T. 1969. Folk uses of New World
aroids. Econ. Bot. 23: 97-122.
PLUCKNETT, D.L., R.S. DE LA PEÑA et F. OBRERO.
1970. Taro (Colocasia esculenta). Field
Crops Abstracts 23: 413-423.
POLETTI, A. 1979. Plantas y flores medicinales.
208 pp. Barcelona, Parramon.
PREMKUMAR, V. G. et D. SHYAMSUNDAR. 2005.
Antidermatophytic activity of Pistia stratio-
tes. Indian J. Pharmacol. 37: 127-128.
PRIME, C. T., 1960. Lords and ladies. 241 pp.
London, Collins.
PRIME, C. T. 1980. Arum. En T. G. TUTIN et al.
(eds.), Fl. Europaea 5: 269-271. Cambridge,
Cambridge University Press.
PURSEGLOVE, J. W. 1972. Tropical crops. 1. Mo-
nocotyledons. 334 pp. London, Longman.
RAJYALAXMI, B., K. KIRAN MAI et M. RADHAKRI-
SHNAIAH. 1992. Phytochemical profile of Phi-
lodendron. Feddes Repert. 103: 551-553.
REGEL, E. 1869. Philodendron sanguineum. En
Gartenflora 18: 196, tab. 621. Stuttgart, Enke.
REITZ, P. 1957. Aráceas catarinenses. Sellowia
8: 20-69.
RENNER, S. S. et L. B. ZHANG. 2004. Biogeogra-
phy of the Pistia clade (Araceae): based on
chloroplast and mitochondrial DNA se-
quences and Bayesian divergence time in-
ference. Syst. Biol. 53: 422-432.
ROBINSON, W. 1893. Arum palaestinum. The Gar-
den 44: tab. 931. London, Hudson & Kearns.
RODRÍGUEZ, R., C. JULIO et J. PALMA. 2000. Valor
nutritivo del repollito de agua (Pistia stra-
tiotes L.) y su posible uso en la alimentación
animal. Zootecnia Trop. 18: 213-226.
ROSS, J. H. 1972. The flora of Natal. Mem. Bot.
Surv. S. Afr. 39: 1-418.
ROSSI, R. 1990. Guía de bulbos. 256 pp. Barce-
lona, Grijalbo.
RUIZ-SIFRE, G. et al. 1996. Zantedeschia aethio-
pica propagation by tissue culture. J. Agric.
Univ. Puerto Rico 80: 193-194.
SAFO KANTAKA, O. 2004. Colocasia esculenta.
En G. J. H. GRUBBEN et O. A. DENTON (eds.),

Plant Resources of Tropical Africa (PROTA).
Netherlands. Disponible: <http://database.
prota.org/search.htm> [Consulta: 2-XI-2007].
SALIK, S., K. ALPINAR et S. IMRE. 2002. Fatty acid
composition of the seed oil of Arum italicum
Mill. J. Food Lipids 9: 95-103.
SANZ-ELORZA, M., E. DANA et E. SOBRINO. 2005.
Aproximación al listado de plantas vascu-
lares alóctonas invasoras reales y potencia-
les en las Islas Canarias. Lazaroa 26: 55-66.
SERVISS, B. E., S. T. MCDANIEL et C. T. BRYSON.
2000. Occurrence, distribution, and ecolo-
gy of Alocasia, Caladium, Colocasia and
Xanthosoma (Araceae) in the Southeastern
United States. Sida, Contr. Bot. 19: 149-174.
SEYMOUR, R. 1999. Pattern of respiration by in-
tact inflorescence of the thermogenic arum
lily Philodendron selloum. J. Exp. Bot. 50:
845-852.
SEYMOUR, R. 2001. Biophysics and physiology
of temperature regulation in thermogenic
flowers. Biosci. Rep. 21: 223-236.
SEYMOUR, R., C. WHITE et M. GIBERNAU. 2003.
Heat reward for insect pollinators. Nature
426: 243-244.
SHAW, D. E. et B. K. CANTRELL, 1983. A study
of pollination of Alocasia macrorrhizos (L.)
G. Don (Araceae) in southeast Queensland.
Proc. Linn. Soc. N. S. W. 106: 323-335.
SHAW, D. E., A. HILLER et K. A. HILLER. 1985.
Alocasia macrorrhiza and birds in Austra-
lia. Aroideana 8: 89-93.
SILVA, C. J. DA, 1981. Observações sobre a bio-
logia reprodutiva de Pistia stratiotes L. (Ara-
ceae). Acta Amazonica 11: 487-504.
SIMS, J. 1805. Calla aethiopica. Curtis’s Bot. Mag.
21: tab. 832. London, Couchman.
SIMS, J. 1823. Arum italicum. Curtis’s Bot. Mag.
50: tab. 2432. London, Couchman.
SINGH, Y., A. VAN WYK et H. BAIJNATH. 1996. Ta-
xonomic notes on the genus Zantedeschia in
southern Africa. S. Afr. J. Bot. 62: 321-324.
SPOERKE D.G. et S. C. SMOLINSKE, 1990. Toxicity
of houseplants. 335 pp. Florida, CRC Press.
STACE, C. 1997. New Flora of the British Isles,
1130 pp. Cambridge, Cambridge Univ. Press.
STANDLEY, P. C. 1944. Araceae. En R. E. WOODSON
et al. (eds.), Fl. of Panamá. Ann. Missouri
Bot. Gard 31: 1-60.
STANDLEY, P. C. et J. A. STEYERMARK.1958. Ara-
ceae. En P. C. STANDLEY et J. A. STEYERMARK
(eds.), Fl. of Guatemala. Fieldiana Bot. 24:
304-363. Chicago, Nat. Hist. Museum.
Alismatales: Araceae
STEIBEL, P., H. TROIANI et T. WILLIAMSON. 2001
[2000]. Agregados al catálogo de las plantas
naturalizadas y adventicias de la provincia
de La Pampa, Argentina. Revista Fac. Agron.
Univ. Nac. La Pampa 1, Supl. 1: 75-90.
STOCKEY, R., G. L. HOFFMAN et G. ROTHWELL. 1997.
The fossil monocot Limnobiophyllum scu-
tatum: resolving the phylogeny of Lemna-
ceae. Amer. J. Bot. 84: 355-368.
STODDARD, A. A. 1989. The phytogeography
and paleofloristics of Pistia stratiotes L.
Aquatics 2: 20-24.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Co-
lumbia Univ. Press.
THOMPSON, S. A. 2000. Araceae. En FL. OF NORTH
AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl. of North
America North of Mexico 22: 128-142, New
York, Oxford Univ. Press.
TINDALL, H. D. 1983. Vegetables in the tropics.
533 pp. London, Macmillan Press.
TOURSARKISSIAN, M. 1992. Plantas medicinales
de la Argentina. 178 pp. Buenos Aires, He-
misferio Sur.
TRAUB, H. P. 1949. The genus Zantedeschia. Pl.
Life 4: 9-32.
TUR, N. M. 1996. Araceae. En Plantas Hidrófi-
las de la Isla Martín García (Buenos Aires,
Argentina). Comis. Invest. Ci. Prov. Buenos
Aires, Ser. Informe 52: 97.
TUR, N. M. et A. LAVIGNE. 1992. Plantas acuáticas
de la provincia de Buenos Aires. Comis.
Invest. Ci. Prov. Buenos Aires. Ser. Situación
Ambiental, A 2 (18): 1-30.
VELÁSQUEZ, J. 1994. Plantas acuáticas vascula-
res de Venezuela. 992 pp. Caracas, Univ.
Central de Venezuela.
VIANNA, W., M. K. SOARES et B. APPEZZATO-DA-
GLÓRIA. 2001. Anatomia da raiz escora de
Philodendron bipinnatifidum (Araceae).
Acta Bot. Bras. 15: 313-320.
VIET, L. D. et al. 2006. Wound healing activity
of Alocasia odora. Planta Med. 72 (11): P-
024. 54 Anual Congr. Med. Plant Res.
VOLK, G. et al. 2002. The role of druse and ra-
phide calcium oxalate crystals in tissue cal-
cium regulation in Pistia stratiotes leaves.
Pl. Biol. 4: 34-45.
VOLK, G. et al. 2004. Calcium channels are in-
volved in calcium oxalate crystal formation
in specialized cells of Pistia stratiotes L.
Ann. Bot. 93: 741-753.
WAGNER, W., D. HERBST et S. SOHMER. 1999. Ma-
89
Flora Rioplatense 3, 1
nual of the flowering plants of Hawaii. 1919
pp. Honolulu, Bishop Mus. Press.
WANG, J. (ed.). 1983. Taro. A review of Coloca-
sia esculenta and its potentials. 400 pp.
Honululu, University of Hawaii Press.
WATERHOUSE, D. F. 1994. Biological control of
weeds: Southeast Asian prospects. 302 pp.
Canberra, ACIAR (Australian Centre for In-
ternational Agricultural Research).
WEBB, D. E. 1980. Zantedeschia. En T. G. TUTIN
et al. (eds.), Fl. Europaea 5: 269. Cambridge,
Cambridge University Press.
WEBER, E. 2003. Invasive plant species of the
world. A reference guide to environmental
weeds. 548 pp. Wellington, CABI Publ.
WILLIAMS, C., J. HARBORNE et S. J. MAYO. 1981.
Anthocyanin pigments and leaf flavonoids
in the Araceae. Phytochemistry 20: 217-234.
WILLIAMS, L. O. 1981. The useful plants of Cen-
tral America. Ceiba (Honduras) 24: 1-342.
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantat
las.usf.edu> [Consulta: 12-I-2008].
90
WYK, B. VAN, B. VAN OUDTSHOORN et N. GERICKE.
1997. Medicinal Plants of South Africa. 288
pp. Pretoria, Briza Publ.
XU, J. et al. 2001. Genetic diversity in taro (Colo-
casia esculenta) in China: an ethnobotanical
and genetic approach. Econ. Bot. 55: 14-31.
YAO, J. et al. 1994. Karyotype studies in the ge-
nus Zantedeschia. S. Afr. J. Bot. 60: 4-7.
YAFUSO, M. 1993. Thermogenesis of Alocasia
odora (Araceae) and the role of Colocasio-
myia flies (Diptera, Drosophilidae) as cross-
pollinators. Environment. Entomol. 22: 601-
606.
YAFUSO, M. 1994. Life history traits related to
resource partitioning between synhospitalic
species of Colocasiomyia (Drosophilidae)
breeding in inflorescences of Alocasia odora
(Araceae). Ecol. Entomol. 19: 65-73.
YUZAMMI et A. HAY. 2002. A new Bornean spe-
cies of Alocasia (Araceae) from Sulawesi.
Aroideana 25: 70-73.
ZENNIE, T. et J. MCCLURE. 1977. The flavonoid
chemistry of Pistia stratiotes and the origin
of the Lemnaceae. Aquat. Bot. 3: 49-54.

Arecacae
Por Gustavo Delucchi
y Julio Alberto Hurrell
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.
Arecaceae SCHULTZ-SCH., Nat. Syst. Pflanzenr.:
317, 1832, nom. cons. et nom. alt.
Palmae JUSS., Gen. Pl.: 37, 1789, nom. cons.
Tipo: Areca L., Sp. Pl.: 1189, 1753.
Etimología: del tamil areec (transformado
en areca por los portugueses), nombre dado
a una especie de palmera por los tamiles del
sur de la India.
Plantas perennes, arborescentes o ar-
bustiformes, pequeñas a robustas, en oca-
siones escandentes o acaules, comúnmen-
te policárpicas; oxalato de calcio en ráfides;
vasos con perforaciones simples en las raí-
ces, y escalariformes en los tallos y hojas.
Raíces adventicias gruesas, ubicadas late-
ralmente cerca de la base del tallo; a veces
raíces aéreas, espinescentes, o en forma de
zancos, o neumatóforos. Tallos solitarios
o agrupados, generalmente erectos, colum-
nares, en general no ramificados (estípites),
rara vez muy breves a subnulos, o subte-
rráneos, a veces tendidos o trepadores, o
con ramificaciones dicotómicas, gráciles o
masivos, a veces ventricosos, con reserva
de agua y almidón, lisos o cubiertos por ci-
catrices o restos fibrosos o espinosos de las
bases foliares; leñosos, pero sin crecimiento
secundario: el meristema apical de la plántu-
crece en ancho hasta alcanzar el diámetro
definitivo, antes de crecer en altura; haces
vasculares numerosos, pequeños, envuel-
tos por una vaina fibrosa, esparcidos o con-
centrados en la periferia. Hojas espiraladas,
rara vez dísticas o trísticas, formando una
corona en el ápice de los tallos, glabras o
variadamente escamosas o pubescentes, de
tamaño muy variable; vainas tubulares, ce-
rradas o abiertas, partidas en el ápice, iner-
mes o con espinas o aguijones; pecíolos li-
sos, acanalados o aristados, con o sin una
prolongación de tejido (hástula) donde se
Alismatales: Araceae
Arecales: Arecaceae
unen con las láminas, bordes inermes o es-
pinosos; láminas jóvenes simples, las adul-
tas palmadas, costapalmadas, pinnadas, o
de morfología intermedia, a veces, bipinna-
das, rara vez enteras y pinnatinervias; pre-
foliación plegada, induplicada (en forma de
V) o reduplicada (en forma de Λ); segmen-
tos lineares, lanceolados o rómbicos, agu-
dos, acuminados, truncados, oblicuos o bí-
fidos, premorsos o irregularmente dentados
o lobados, bordes inermes o con cerdas o
espinas; segmentos proximales a veces mo-
dificados en espinas; estomas tetracíticos.
Inflorescencias axilares, solitarias o agrupa-
das, interfoliares o infrafoliares, plurifloras,
paniculadas (1-6 veces ramificadas), rara
vez espiciformes; brácteas variables en for-
ma y tamaño; profilo (primera bráctea) tu-
bular, 2-carinado; pedúnculos cortos o lar-
gos; brácteas pedunculares (o "vacías") 0-
varias; raquis principal más corto o más largo
que el pedúnculo; brácteas del raquis y las
de sus ramificaciones variables; raquillas
(ejes que llevan las flores) cortas o largas,
gráciles o robustas, con 1 o más flores por
nudo, bracteoladas. Flores bisexuales o
unisexuales (plantas monoicas o dioicas, a
veces polígamas), actinomorfas, sésiles o
pediceladas, duran solo un día. Perianto
2-seriado, con (2-) 3 (-4) sépalos e igual nú-
mero de pétalos, libres o unidos, imbricados
o valvados. Estambres (3-) 6-34 (-1000);
filamentos libres o unidos entre sí o a los pé-
talos; anteras 2-tecas, basifijas o dorsifijas,
con dehiscencia usualmente longitudinal;
tapete secretor, microsporogénesis simultá-
nea, a veces, sucesiva; granos de polen sul-
cados o colpados, se dispersan en el estadio
2-celular; flores pistiladas con estaminodios
libres o soldados al pistilo y a los pétalos.
Ovario súpero, carpelos 3, libres (apocarpo)
o unidos (sincarpo); lóculos 1 ó 3, 1-ovula-
dos; estilos breves, estigmas 1 ó 3, secos;
óvulos 2-tégmicos, crasinucelados, anátro-
pos, hemianátropos o campilótropos, pla-
centación basal, lateral o apical; saco em-
brionario tipo Polygonum, rara vez Allium;
flores estaminadas con pistilodios o sin ellos.
91
Flora Rioplatense 3, 1
Fruto drupáceo o bacciforme; pericarpo liso,
verrugoso, espinoso, corchoso o escamo-
so; mesocarpo carnoso o seco, fibroso; en-
docarpo delgado o grueso, papiráceo a óseo.
Semilla 1, rara vez 2-10, libre o adherida al
endocarpo, testa delgada o carnosa; em-
brión diminuto, apical, lateral o basal; endos-
perma nuclear, homogéneo o ruminado, lí-
quido, blando hasta muy duro ("marfil vege-
tal"), reserva hemicelulosa, aleurona y lípi-
dos, nunca almidón. x = 8-10, 12-19.
Familia con unos 200 géneros, y unas
2500 especies de los trópicos y subtrópicos
de ambos hemisferios. Sus límites se hallan
en los 44º lat. N., en Europa (Chamaerops
humilis L.), y 48º lat. S., en Nueva Zelanda
(Rhopalostylis sapida H.WENDL. et DRUDE).
Las palmeras crecen en selvas, manglares,
bosques, sabanas y estepas con marcada
estación seca, a menudo formando extensos
palmares. Muchas especies crecen en cos-
tas marítimas y de cuerpos de agua conti-
nentales; otras, en las altas montanas, tanto
en el Sudeste asiático: ca. 3000 m s.m., en
Borneo (Calamus gibbsianus BECC.), como
en Sudamérica: ca. 4000 m s.m., en losAndes
de Colombia (Klopstockia utilis H. KARST).
Las áreas con mayor diversidad se hallan
en las tierras bajas de la Amazonia occiden-
tal y en la selva colombiana del Chocó, en
América; e Indonesia y Nueva Guinea, en
el Viejo Mundo (Dransfield et Uhl, 1998;
Govaerts et Dransfield, 2005; Henderson,
1990, 1995; Henderson et al., 1995; Parsons,
2007; Pei et al., 2007; Read, 1974; Uhl et
Dransfield 1987). En la Argentina se han
citado 8 géneros y 11-12 especies nativas
(1 de ellas llega a la región rioplatense), y 2
gé-neros con 3 especies adventicias (Bur-
kart, 1957; Cabral et Castro, 2007; Delucchi,
2002; Hauman, 1919; Hunziker, 1984; IBODA,
2008; Lutz, 1982; Roig et al., 2006; Torres,
1969, Xifreda et Sanso, 1996).Aquí se suman
4 especies adventicias de los géneros Cha-
maerops L., Livistona R.BR., Washingtonia
H.WENDL. y Butia (BECC.) BECC., no citadas
previamente para nuestro país.
92
La familia se caracteriza por rasgos pe-
culiares: estípites leñosos, pecíolos robus-
tos, láminas plegadas, inflorescencias gran-
des, plurifloras, frutos 1-seminados, además
de rasgos anatómicos y moleculares. A ella
corresponden las hojas más largas: hasta
25 m long. en Raphia P. BEAUV.; las inflo-
rescencias más grandes: Corypha umbra-
culifera L., ca. 7,5 m long. y 10.000.000 de
flores; y las semillas de mayor tamaño: Lo-
doicea maldavica (J.F.GMEL.) PERS. ex H.
WENDL., ca. 50 cm long. y 30 kg (Asmussen
et al., 2006; Beccari, 1931; Corner, 1956;
Cronquist, 1980; Dahlgren et al., 1985; Drans-
field et al., 1990; 2005; Dransfield et Uhl,
1986; Drude, 1881, 1889; Henderson, 2006;
Martius, 1823-1853; Stevens, 2008; Tomlin-
son, 1961, 1990, 2006; Zona, 2004).
La polinización es entomófila (escara-
bajos, moscas, abejas, hormigas), secunda-
riamente anemófila, y a veces quiropterófila.
En las flores de algunas especies se ha de-
tectado termogénesis (Dransfield et Uhl,
1998; Henderson, 1986; Listabarth, 1999;
Silberbauer-Gottsberger, 1990; Seymour
2001; Uhl, 1972). La diseminación es princi-
palmente zoocora, con agentes variados
que se alimentan de los frutos y dispersan
las semillas: aves, mamíferos, reptiles, peces
e insectos (Rodríguez-Mazzini, 2000; Zona
et Henderson, 1989). También hay baroco-
ria e hidrocoria, como en Nypa fruticans
WURMB, especie de los manglares; Cocos
nucifera L., cuyos frutos tienen gruesos
mesocarpos fibroso que les permiten flotar
(Harries, 1992); y Ravenea musicalis BEEN-
TJE, cuyas semillas germinan bajo el agua
(Dransfield et Beentje, 1995).
Se han registrado polifenoles, taninos,
proantocianidinas, saponinas esteroides,
flavonoides y compuestos UV-fluorescen-
tes. Areca presenta alcaloides. La resina de
ciertas especies contiene di- y sesquiterpe-
nos (Dahlgren et al., 1985; Dransfield et Uhl,
1998; Glassman et al. 1981; Hegnauer, 1963,
1986; Raghavan et Baruah, 1958; Takhtajan,
1997; Williams et al., 1983).
 Arecales: Arecaceae
Alismatales: Araceae

A B
C D

Fig. 36. Algunas palmeras cultivadas en la Ciudad de Buenos Aires (Fotos: D. Bazzano). A.
Phoenix canariensis, Plaza Francia. B. Syagrus romanzoffiana, bosques de Palermo. C. Chamaerops
humilis, Jardín Botánico Municipal. D. Livistona chinensis, Instituto Sanmartiniano.

93
Flora Rioplatense 3, 1
Usos. Es la segunda familia de monoco-
tiledóneas de mayor importancia económi-
ca, luego de las gramíneas. Proveen infini-
dad de productos alimenticios, industriales
y para la construcción (Balick et Beck, 1990;
Brücher, 1989; Hodge, 1975; Johnson, 1996).
En la alimentación, Cocos nucifera, "coco-
tero", es la más difundida, se cultiva en bas-
tas extensiones y es parte esencial de la eco-
nomía de distintos pueblos tropicales del
mundo. De sus frutos se obtiene coco, agua,
leche y aceite de coco, y copra; de la savia
se obtiene azúcar, alcohol, y el "arrack", una
bebida alcohólica del Sudeste asiático. Ade-
más, es ornamental, las fibras tienen aplica-
ciones textiles, y los estípites y las hojas se
emplean en construcciones (Cook, 1063;
Ohler, 1999). En segundo lugar, Phoenix
dactylifera L., "palmera datilera", se cultiva
ampliamente en zonas cálidas y templadas
por sus dátiles ricos en azúcares, que consti-
tuyen parte de la dieta de millones de per-
sonas. En Asia y Melanesia, de la médula
del estípite de Metroxylon sagu ROTTB., se
obtiene el "sago", un almidón comestible
(Ehara et al., 2000). De la savia de Nypa
fruticans y de Arenga pinnata (WURMB)
MERR., de la India y Filipinas, se obtiene
azúcar (Hamilton et Murphy, 1988). Con la
savia de Jubaea chilensis (MOLINA) BAILL.,
de Chile, se elabora miel y vino de palmera
(Zona, 1991). Los brotes tiernos (palmitos)
de la europea Chamaerops humilis L.y la
americana Euterpe edulis MART. son comes-
tibles (Henderson, 2000; Queiroz, 2000).
También lo son las inflorescencias de Cha-
maedorea elegans MART., de México, y de
Rhopalostylis sapida de Nueva Zelanda.
De Elaeis guineensis JACQ., de África, se
obtienen aceites empleados en la industria
alimentaria y de lubricantes. En el noreste
de Brasil, Copernicia prunifera (MILL.) H.E.
MOORE, provee la "cera de carnauba" (John-
son, 1972, 1996). De diversas especies se
obtienen fibras para cordelería, trenzados
y la industria textil; entre otras, Raphia
hookeri G. MANN et H.WENDL., de África, y
Leopoldinia piassaba WALLACE ex ARCHER,
94
de Brasil (Putz, 1979). En Indonesia, los
tallos de las palmeras trepadoras del géne-
ro Calamus L., llamados "ratán", se utilizan
para fabricar muebles (Sunderland, 2001).
El marfil vegetal de algunas especies de Me-
troxylon ROTTB., se utiliza para fabricar boto-
nes, dados y bolas de billar. En el Sudeste
asiático, se obtienen resinas y tinturas de
los frutos de Daemonorops draco (WILLD.)
BLUME; y el fruto de Areca catechu L., "nuez
de betel", se masca como estimulante y car-
diotónico (Raghavan et Baruah, 1958).
Numerosas especies se han difundido
como ornamentales en las zonas cálidas y
templadas de todo el mundo; en la región
rioplatense, se cultivan las que mencionan
a continuación (Boelcke, 1992; Cabral et
Castro, 2007; Cabrera, 1941; Clement, 1992;
Demaio et al., 2002; Dimitri, 1987; Lorenzi
et al. 1996; Tortosa et Bartoli, 2000). Entre
las de hojas palmadas, se hallan Chamae-
rops, Livistona, Trachycarpus H.WENDL. y
Washingtonia, tratadas más adelante; Rha-
pis excelsa (THUNB.) HENRY, del este de Asia,
con estípites delgados agrupados, hasta de
5 m alt., pecíolos inermes, láminas partidas
casi hasta el pecíolo (Hastings, 2003); Sa-
bal minor (JACQ.) PERS., "dwarf palmetto",
de los Estados Unidos y México, con estí-
pites robustos, pecíolos inermes, láminas
carinadas, hasta de 1,5 m long., partidas
hasta la mitad de su largo; S. bermudana
L.H. BAILEY, similar pero con hojas de 2-3 m
diám. y S. palmetto (WALTER) LODD. ex
SCHULT. et SCHULT. f., "palmetto", con hojas
de 1-2 m diám., ambas del Caribe (Brown,
1976; Proctor, 2005; Zona, 1990); Coper-
nicia alba MORONG, "carandaú", especie
sudamericana que llega al norte de la Ar-
gentina, con estípites solitarios, pecíolos
con espinas ganchudas y láminas rigidas
(Dahlgren et Glassman, 1961); y Trithrinax
campestris (BURMEIST.) DRUDE et GRISEB.,
"caranday", también sudamericana, del nor-
te y centro de nuestro país, con estípites
solitarios o agrupados, vainas espinosas,
pecíolos inermes y láminas con segmentos
punzantes (Bradshaw, 1997; Castellanos,
 Alismatales: Araceae
Arecales: Arecaceae

1926; Montani et Ferro, 1961; Pingitore,

1978). Entre las palmeras con hojas pinnadas
se encuentran Butia, Phoenix L. y Syagrus
MART., desarrolladas más adelante; Archon-
tophoenix cunninghamiana (H.WENDL.) H.
WENDL. et DRUDE, de Australia, con pecíolos
muy breves, inermes, y láminas de más de 3
m long. (Waterhouse et Quinn, 1978); Ho-
wea forsteriana (C. MOORE et F. MUELL.)
BECC., de las Islas Howe, con estípites del-
gados, pero muy ensanchados en la base,
pecíolos largos, inermes, y láminas hasta de
3 m long. (Pickard, 1980); Chamaedorea
arenbergiana H. WENDL., de Guatemala,
con estípites similares a cañas y hojas ca.
1 m long. (Hodel, 1992). Caryota urens L.,
de la India y Malasia, presenta láminas bi-
pinnadas: las pinnas se subdividen en seg-
mentos en forma de abanico (Gunjatkar et
Vartak, 1983).
Clave de los géneros:
1. Hojas palmadas. A
2. Pecíolos inermes. Segmentos B
foliares rígidos ............. Trachycarpus
2'. Pecíolos espinosos. Segmen-
tos foliares rígidos o péndulos
en el ápice.
3. Pecíolos con la base entera
y espinas no ganchudas, en
una sola dirección.
4. Espinas dirigidas hacia el
ápice. Segmentos foliares
rígidos .................... Chamaerops
4'. Espinas dirigidas hacia la
base. Segmentos foliares
distalmente péndulos ... Livistona
3'. Pecíolos con la base partida,
abierta y espinas ganchudas,
dirigidas hacia el ápice y ha-
cia la base .................. Washingtonia
1'. Hojas pinnadas.
5. Hojas reduplicadas. Pecíolos
inermes. Pinnas dirigidas en va-
rias direcciones ....................... Syagrus
5'. Hojas induplicadas. Pecíolos
espinosos. Pinnas dirigidas en
dos direcciones.
6. Pecíolo con espinas curvas.
Fruto drupáceo ....................... Butia Fig. 37. A. Washingtonia filifera, Palermo.
6'. Pecíolo con espinas rectas. B. Trachycarpus fortunei, El Palomar (De: Tourn,
Fruto bacciforme .............. Phoenix 2005: 187, 249).

95
Flora Rioplatense 3, 1
* Trachycarpus
H.WENDL., Bull. Soc. Bot. France 8: 429,
1861.
Lectotipo: T. fortunei (HOOK.) H.WENDL.,
loc. cit. [= Chamaerops fortunei HOOK., Bot.
Mag. 86: tab. 5221, 1860; fide Moore, 1963].
Etimología: del griego trachys (τραχυς), 'du-
ro', 'áspero', y karpós (καρπóς), 'fruto'.
Plantas arborescentes o arbustiformes,
dioicas o polígamas, a veces monoicas. Ta-
llos solitarios o agrupados, muy breves a
medianamente altos, erectos o decumben-
tes, no ramificados, cubiertos total o par-
cialmente por cicatrices de bases foliares,
restos de bases peciolares persistentes, o
vainas que se desintegran en fibras toscas,
formando una red que cubre el tallo. Hojas
palmadas, induplicadas, marcescentes; vai-
nas desintegrándose en fibras; pecíolos lar-
gos, delgados, glabros o con indumento
deciduo, bordes inermes, finamente den-
ticulados, rara vez con espinas finas, cara
adaxial aplanada o ligeramente redondeada,
la abaxial redondeada o angulada, hástula
adaxial bien desarrollada, la abaxial ausente;
lámina subcircular o hemisférica, dividida
en numerosos segmentos angostos, rígidos,
algo bífidos, lisos o longitudinalmente es-
triados, cara abaxial a veces glauca o con di-
minutos puntos escamosos castaños, ner-
vio medio marcado. Inflorescencias soli-
tarias, interfoliares, robustas, paniculadas
(2-4 veces ramificadas), arqueadas o erectas,
las de flores estaminadas y pistiladas simi-
lares; pedúnculo oval en sección transver-
sal, con indumento esparcido; profilo tubu-
lar en la base, inflado hacia el ápice; brác-
teas pedunculares 1-3, similares al profilo
pero 1-carinadas, coriáceas, tomentosas;
raquis más corto o más largo que el pedúncu-
lo; raquillas esbeltas, tiesas, con (1-) 2-3 flo-
res por nudo. Flores sésiles, amarillentas,
sépalos 3, libres o unidos en la base, gla-
bros; pétalos 3, libres, imbricados, más lar-
gos que los sépalos, glabros; estambres 6,
filamentos libres, carnosos, anteras breves;
flores pistiladas con estaminodios similares
96
a los estambres, pero con filamentos planos
y anteras vacías, a veces ausentes; carpe-
los 3, libres, pilosos, ovoides (solo 1 desa-
rrolla), estigmas recurvados; flores estami-
nadas con pistilodios semejantes a los car-
pelos, pero muy reducidos, o bien ausentes.
Fruto drupáceo, globoso, subgoboso, reni-
forme o alargado, con estigmas remanentes;
pericarpo delgado, membranáceo, primero
piloso, glabro a la madurez, purpúreo a ne-
gruzco; mesocarpo delgado, subcarnoso;
endocarpo crustáceo. Semilla 1, adnata al
endocarpo; embrión lateral o dorsal; endos-
perma homogéneo. n = 18.
Género con 8 especies, del Himalaya,
norte de la India, Tailandia y China conti-
nental, hasta los 34º lat. norte; alcanza los
2400 m s.m. en bosques montanos, sopor-
tando temperaturas bajo cero y nevadas,
siendo el género más resistente al frío de
toda la familia (Dransfield et Uhl, 1998;
Govaerts et Dransfield, 2005; Griffiths, 1992;
Kew, 2006; Kimnach, 1977; Larchner et Win-
ter, 1981; MBG, 2008; Pei et al., 2007; Uhl et
Dransfield, 1987). En la Argentina crece una
especie adventicia (Delucchi, 2000).
* Trachycarpus fortunei
(HOOK.) H.WENDL., Bull. Soc. Bot. France
8: 429, 1861.
Basónimo: Chamaerops fortunei HOOK.,
Bot. Mag. 86: tab. 5221, 1860.
Etimología: en homenaje al horticultor es-
cocés Robert Fortune (1812-1880), quien
coleccionó plantas en China y en Japón.
T. caespitosus BECC., Bull. Soc. Tosc. Ortic.,
III, 20: 164, 1915.
T. wagnerianus BECC., Webbia 5: 70, 1921.
Iconografia: HOOKER, 1860b: loc. cit. [Cha-
maerops fortunei]; CABRERA, 1941: 6, fig. 1;
UHL et DRANSFIELD, 1987: 182, fig. 9, A-H;
LORENZI, et al. 1996: 294; DELUCCHI, 2000:
492, fig. 2; TORTOSA et BARTOLI, 2000: 25;
TOURN, 2005: 187.
Nombres vulgares. Es: palma china, palma
de Fortube, palma de jardín, palma de mo-
lino de viento, palma excelsa, palmera chi-
na, palmera de Chusán, palmera de Fortu-
 Arecales: Arecaceae

A B
C D

Fig. 38. Trachycarpus fortunei, ejemplares cultivados (Fotos: D. Bazzano). A. Aspecto de las
hojas. B. Pecíolos delgados, con bordes inermes. C. Estípite con restos de bases peciolares y red de
fibras negruzcas. D. Detalle de los frutos inmaduros.

97
Flora Rioplatense 3, 1
ne, palmera excelsa, palmito de pie, pal-
mito elevado. Po: palmeira da China. Fr:
palmier chanvre, palmier de Chine. In: China
palm, Chinese fan palm, Chinese windmill
palm, Chusan palm, hemp palm. Al: Chine-
sische Hanf-palme. Ch: zong shu. Ja: shuro,
wa-juro.
Plantas de 3-10 (-15) m alt.; estípites
solitarios, cilíndricos, erectos, de 10-20 cm
diám., totalmente cubiertos por una carac-
terística red de fibras castaño oscuras a ne-
gruzcas, densas, entrelazadas. Hojas con
pecíolos delgados, de la misma longitud
que las láminas, inermes, finamente denticu-
lados; láminas suborbiculares, de 0,5-1 m
diám., divididas hasta dos tercios de su largo
en 30-50 segmentos linear-lanceolados, de
60-70 cm long. x 2,5-4 cm lat., ápice 2-fido.
Inflorescencias compactas, protegidas por
brácteas gruesas; inflorescencia de flores
estaminadas ca. 40 cm long., 2 veces ramifi-
cadas; inflorescencia de flores pistiladas
de 80-90 cm long., 2-3 veces ramificadas.
Flores estaminadas ovoides, solitarias o en
grupos de 2-3; flores pistiladas globosas,
en grupos de 2-3, estaminodios 6, carpelos
albopubescentes. Fruto globoso, subglo-
boso o reniforme, de 10-12 mm long. x 7-9
mm lat., glauco cuando inmaduro, se vuel-
ve purpúreo-negruzco a la madurez. Semi-
lla con endosperma córneo y embrión late-
ral. 2n = 36.
Especie nativa del este y centro de Chi-
na continental y del norte de Myanmar,
crece generalmente en bosques secunda-
rios, hasta los 2000 m s.m. (Kimnach, 1977;
Pei et al., 2007). Se cultiva en todo el mun-
do, se desarrolla bien en climas rigurosos
(Bishop, 1960; Hodge, 1958; Manley, 1967;
Walker, 1976). Crece adventicia en Nueva
Zelanda (Healy et Edgar, 1980), y en la Ar-
gentina, en las provincias de Tucumán y
Buenos Aires (Delucchi, 2000; IBODA, 2008).
En el pasado, era una de las especies de pal-
meras más cultivada en nuestro país. En la
región rioplatense se ha plantado en par-
ques, plazas y jardines, y crece adventicia
en el delta del Paraná (Burkart, 1957) y en
98
las cercanías de La Plata, en terrenos baldíos
y también en parques. Los ejemplares halla-
dos alcanzan 2-3 m alt. a los 10 años de
edad y florecen y fructifican con facilidad
(Delucchi, 2000), en primavera y en verano.
La polinización es entomófila (ápidos, vés-
pidos). La diseminación es ornitocora.
Usos. Ornamental, para parques y jardi-
nes, también para alineaciones, en calles
y avenidas. Asimismo, es apta para mace-
tas. En China y en Japón se la cultiva desde
hace cientos de años. Es apreciada sobre
todo en sus primeros años, dado que su va-
lor disminuye a medida que crece y la copa
se reduce. Se reproduce por semillas, que
tardan alrededor de 3 meses en germinar.
Su ritmo de crecimiento es intermedio. Re-
quiere sol y suelos ricos en nutrientes, bien
drenados, aunque tolera la semisombra y
los terrenos poco fértiles, siempre que no
sean arcillosos. Es fácil de transplantar. Es
una especie rústica, la palmera más resis-
tente al frío que se conoce: soporta tempera-
turas hasta de -17 ºC (Bailey et Bailey, 1976;
Bishop, 1960; Cabrera, 1941; Hodge, 1958;
Mabberley, 1997; Manley, 1967). En China,
los estipites se emplean en construcciones
rústicas; las fibras de los tallos son utiliza-
das para encordados, cestería, tejidos y
rellenos de sillones; las hojas más jóvenes
se emplean para hacer sombreros de paja;
las inflorescencias inmaduras son comesti-
bles. Las hojas contienen peroxidasas (Ca-
ramyshev et al., 2006). Las fibras que se ob-
tienen de las hojas se han utilizado como
remedio hemostático; las flores, los frutos
y las raíces también presentan aplicaciones
en medicina popular (Cribb, 1993; Essig et
Dong, 1987; Griffiths, 1992; Pei et al., 2007;
Uhl et Dransfield, 1987).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. La Plata: Go-
nnet, 14-IX-1986 (fl), G. Delucchi 102 (BAA),
26-X-1986 (fl), G. Delucchi 113 (BAA), IX-
1987 (fl), G. Delucchi 133 (LP), 2-XII-1987 (fl),
G. Delucchi 143 (LP), 16-XII-1990 (fl), G. De-
lucchi 432 (LP).
 Arecales: Arecaceae

A C
D E

Fig. 39. Trachycarpus fortunei. A. Aspecto general, inflorescencia, flor pistilada, pétalo y estam-
bre, ovarios y frutos (De: Hooker, 1860: tab. 5221, sub Chamaerops fortunei); B-C. Detalles de las
inflorescencias y de los frutos maduros (De Tourn, 2005: 187). D-E. Parte superior del estípite, con
hojas, brácteas e infrutescencias, con frutos inmaduros (Fotos: D. Bazzano).

99
Flora Rioplatense 3, 1
* Chamaerops
L., Sp. Pl.: 1187, 1753.
Tipo: C. humilis L., loc. cit.
Etimología: del griego chamai (χαµαι), 'en
tierra', 'sobre el suelo' y rhops (ρωψ) 'broza',
'ramaje', aludiendo a su hábito arbustivo.
Plantas arbustiformes y arborescen-
tes, polígamas o dioicas. Tallos agrupados
o solitarios, breves a medianos, no ramifi-
cados, cubiertos por bases peciolares per-
sistentes y fibras vaginales. Hojas palma-
das, induplicadas, marcescentes; vainas de-
sintegrándose en una red de fibras finas;
pecíolos largos, delgados, con tomento de-
ciduo, bordes con espinas robustas, de base
bulbosa, dirigidas en general hacia el ápice,
cara adaxial aplanada o algo redondeada,
la abaxial redondeada o angulada, hástula
adaxial conspicua, la abaxial pobremente
desarrollada; lámina subcircular o hemisfé-
rica, verde o glauca, dividida hasta dos ter-
cios o tres cuartos de su radio en segmentos
angostos, rígidos, bífidos, longitudinalmen-
te estriados, envés con indumento caduco,
nervio medio marcado. Inflorescencias so-
litarias, interfoliares, breves, paniculadas
(2 veces ramificadas), las de flores estami-
nadas y pistiladas similares; pedúnculo bre-
ve, oval en sección transversal; profilo espa-
tiforme, tubular, a veces inflado, tomentoso,
ápice dividido en 2 lobos triangulares; brác-
teas pedunculares ausentes, el resto incons-
picuas; raquis breve pero más largo que el
pedúnculo, raquillas breves, glabras, 1 flor
por nudo, de arreglo espiralado. Flores con
bractéolas diminutas; a menudo flores con
desarrollo anormal; sépalos 3, unidos en la
base, triangulares, glabros; pétalos 3, uni-
dos en la base, imbricados, similares a los
sépalos; estambres 6, filamentos triangula-
res, anchos, unidos formando un anillo, ex-
pandidos en la antesis, anteras oblongas;
flores pistiladas con estaminodios similares
a los estambres pero menos desarrollados,
con anteras vacías; carpelos 3, libres, gla-
bros 1-ovulados (1-3 se desarrollan), es-
tigmas recurvados; flores estaminadas con
100
pistilodios formados por 1-3 carpelos redu-
cidos, o sin ellos. Fruto drupáceo, globoso,
oblongo o elipsoide; pericarpo liso, ama-
rillento, castaño o rojizo; mesocarpo delga-
do, más o menos carnoso, rico en taninos;
endocarpo poco desarrollado. Semilla glo-
bosa a elipsoide, más o menos lisa; embrión
lateral; endosperma ruminado. n = 18.
Género monotípico del Mediterráneo
occidental (Amaral Franco, 1980; Castro-
viejo et Galán, 2007; Dransfield et Uhl, 1998;
Govaerts et Dransfield, 2005; Uhl et Drans-
field, 1987). Se cita por primera vez como
adventicio en la Argentina.
* Chamaerops humilis
L., Sp. Pl.: 1187, 1753.
Etimología: en latín, 'bajo', 'humilde'.
C. humilis var. arborescens PERS. in LAM.,
Encycl. 1: 400, 1785.
Phoenix humilis (L.) CAV., Icon. 2: 12, tab.
115, 1793; nom illeg.
Chamaerops arborescens (PERS.) STEUD.,
Nomencl. Bot. 1: 183, 1821.
C. conduplicata J.KICKX f., Bull. Acad. Roy.
Sci. Bruxelles 5: 61, 1838.
C. humilis var. depressa MART., Hist. Nat.
Palm. 3: 248, 1838.
C. humilis var. elata MART., loc. cit.
C. macrocarpa TINEO in G.GUSSONE, Fl.
Sicul. Syn. 2: 883, 1844.
C. humilis subvar. macrocarpa (TINEO)
NYMAN, Consp. Fl. Eur.: 753, 1882.
C. elegans HOOK.f., Rep. Progr. Condition
Roy. Bot. Gard. Kew 1882: 64, 1884.
C. humilis var. dactylocarpa BECC. ex MAR-
TELLI, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 21: 412, 1889.
C. humilis var. macrocarpa (TINEO) NYMAN,
Consp. Fl. Eur., Suppl. 2: 315, 1890.
C. bilaminata GENTIL, Pl. Cult. Serres Jard.
Bot. Brux.: 52, 1907; nom. inval.
C. depressa CHABAUD, Palmiers: 54, 1915.
C. humilis var. decipiens BECC., Webbia 5
(1): 63, 1920.
C. humilis f. inermis REGEL ex BECC., loc. cit.
C. humilis var. lusitanica BECC., loc. cit.
C. humilis var. sardoa BECC., loc. cit.
C. humilis var. hystrix BECC., loc. cit.: 64.
C. humilis var. sicula BECC., loc. cit.
C. humilis f. mitis MAIRE et WEILLER, Fl. Afr.
Nord 4: 198, 1957.
 Arecales: Arecaceae

A B
C D

Fig. 40. Chamaerops humilis. A. Ejemplar adventicio en la Reserva de la Costanera Sur [J. Hurrell
et al. 6531 (LP)]. B. Ejemplar cultivado en el Jardín Botánico Municipal. C. Estípite con restos de ba-
ses peciolares y red de fibras castañas. D. Bases de los pecíolos espinosos (Fotos: D. Bazzano).

101
Flora Rioplatense 3, 1
Iconografia: DRUDE, 1889: 32, fig. 24, D 1-
2; CABRERA, 1941: 7, fig. 3; REITZ, 1974: 25,
fig. 10; DIMITRI, 1987: 188, fig. 52 B; UHL et
DRANSFIELD, 1987: 185, fig. 11; LORENZI, et
al. 1996: 194; GILMAN, 1999: fig. 1; TORTOSA
et BARTOLI, 2000: 17; CASTROVIEJO et GALÁN,
2007: 274, lám. 80.
Nombres vulgares. Es: dátil de perro, gar-
balló, margalló, margallón, palma, palma
de escoba, palma enana, palma menor, pal-
mitera, palmito, palmito europeo. Po: leque
do Mediterrâneo, palmeira anâ, palmeira
das vassouras, palmeira de leque da Europa,
palmeira moinho de vento, palmeira vassou-
reira, palmito espanhol. Fr: palmier de Mé-
diterranée, palmier éventail, palmier nain.
It: palma nana. In: dwarf fan palm, European
fan palm, Mediterranean fan palm, windmill
palm. Al: Zwergpalme.
Plantas de 1-4 (-6) m de altura; estípites
de 10-60 cm diám. Hojas con pecíolos de
8,5-55 cm long. x 0,5-2 cm lat., espinas de
1-2 cm long.; láminas hasta de 1 m diám.,
segmentos 16-32, hasta de 2 cm lat. Inflo-
rescencias ca. 35 cm long.; pedúnculo ca.
25 cm long.; profilo de 18-24 cm long.; ra-
quis de 5-20 cm long. Flores de 3-9 mm long.
x 2-9 mm lat. Fruto de (0,8-) 1,2-3 (4,5) cm
long. x 0,7-1,2 cm lat. Semilla dura, de 1-1,2
cm long. x 1 cm lat. 2n = 36.
Especie nativa de Europa (Portugal, Es-
paña, Francia, Italia, Malta) y del norte de
África (Marruecos, Argelia, Túnez y Libia).
Junto a Phoenix theophrasti GREUTER, de
Creta, son las únicas especies silvestres de
la familia en el continente europeo. Crece
en zonas costeras, formando matorrales, a
menudo densos, en terrenos asoleados, ero-
sionados, secos, arenosos o rocosos, hasta
los 600 m s.m. Es una especie variable,
sobre todo, en la forma de las hojas, los es-
típites, y el tamaño del fruto; las plantas sil-
vestres suelen tener varios estípites agrupa-
dos; las cultivadas solo uno (Castroviejo et
Galán, 2007; Herrera, 1989; Mifsud, 1995;
Uhl et Dransfield, 1987). Se ha difundido
en diversos países. En la región rioplatense
se cultiva y crece adventicia en la reserva
102
de la Costanera sur, Capital Federal, donde
se hallan varios individuos hasta de 2 m alt.,
en bordes de caminos. Florece en prima-
vera y fructifica en verano. Las hojas produ-
cen compuestos volátiles que atraen a los
insectos polinizadores. La dispersión es zoo-
cora (Dufaÿ et al., 2003; Herrera, 1989).
Usos. Ornamental, para parques y jar-
dines, se planta aislada o en grupos; tam-
bién en macetas, en patios y terrazas, e in-
teriores. Requiere suelos bien drenados,
climas templados y pleno sol. Tolera los
suelos pobres, secos y salinos. Es resisten-
te a las bajas temperaturas (hasta -10 ºC), a
los vientos fuertes y la salinidad costero-
marina. Se multiplica por brotes. Se repro-
duce por semillas, que germinan en unos 50
días. Su ritmo de crecimiento es lento. Pre-
senta variedades de cultivo, como C. humilis
cultivar 'Cerifera', de hojas glaucas. Los
frutos son astringentes, se emplean en me-
dicina popular como remedio antidiarreico;
a vece se comen, pero pueden causar estre-
ñimiento. Las hojas se emplean por sus fi-
bras ("crin vegetal"), para la fabricación de
escobas, encordados, cestos o sombreros;
además, para la industria textil y papelera.
La yema apical ("palmito", "col de palma")
es comestible, sobre todo en el norte de
África y en Sicilia. Las inflorescencias inma-
duras con profilos tiernos, llamadas "higas"
o "jigas" en el sur de España, también son
comestibles. En el norte de África, se apro-
vechan las raíces, ricas en azúcar (Balick et
Beck, 1990; Beccari, 1931; Cabrera, 1941;
Castroviejo et Galán, 2007; Dimitri, 1987;
Gilman, 1999; Lorenzi et al., 1996; Moore,
1963b; Reitz, 1974; Riffle et Craft, 2003; Uhl
et Dransfield, 1987; Uphof, 1968).
Obs. C. humilis var. argentea ANDRÉ,
del noroeste de África, se diferencia de C.
humilis var. humilis por sus hojas azula-
das, entre otros caracteres.
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, borde de camino, 18-VIII-2007, J. Hurrell
et al. 6531 (LP).
 Arecales: Arecaceae

A B
C D

Fig. 41. Chamaerops humilis. A. Hojas con pecíolos delgados, espinosos. B. Detalle de los pe-
cíolos. C. Detalle de la lámina, con segmentos bífidos. D. Base de la lámina y hástula. E. Detalle del
fruto (Fotos: D. Bazzano) [C-D: J. Hurrell et al. 6531 (LP)].

103
Flora Rioplatense 3, 1
* Livistona
R.BR., Prodr.: 267, 1810.
Lectotipo: L. humilis R.BR., loc. cit.: 268 [fi-
de Moore, 1963a].
Etimología: en homenaje al explorador y
coleccionista Patrick Murray, baron de Li-
vingstone, quien, hacia 1670, disponía de un
jardín muy diverso, que fue la base del pos-
terior Jardín Botánico de Edimburgo.
Saribus BLUME, Rumphia 2: 48, 1838.
Plantas arborescentes, bajas, medianas
o altas. Tallos solitarios, erectos, no ramifi-
cados, delgados, rara vez robustos, cubier-
tos primero por fibras de las vainas foliares
y luego por las bases peciolares, o desnu-
dos, conspicua u oscuramente anillados por
las cicatrices foliares. Hojas palmadas o cos-
tapalmadas, induplicadas, marcescentes o
deciduas; vainas desintegrándose en una
red de fibras finas o gruesas; pecíolos desa-
rrollados, glabros o con indumento espar-
cido, bordes con espinas inconspicuas a
robustas, en general retrorsas, cara adaxial
plana o acanalada, la abaxial redondeada o
angulada, hástula adaxial desarrollada, la
abaxial reducida o ausente; lámina subcir-
cular o hemisférica, dividida en segmentos
angostos, ápice bífido, en general péndulo,
envés con nervio medio marcado. Inflores-
cencias solitarias, interfoliares, paniculadas
(3-5 veces ramificadas), del largo de las ho-
jas; pedúnculo alargado; profilo espatifor-
me, tubular, tomentoso o glabro; brácteas
pedunculares 1-pocas, similares al profilo;
raquis comúnmente más largo que el pe-
dúnculo; raquillas erectas, péndulas o diva-
ricadas, pilosas o glabras, 1-5 flor por nudo,
espiraladas. Flores bisexuales, sésiles, pe-
queñas, cremosas. Sépalos 3, unidos en un
cáliz tubuloso, 3-lobado, lobos triangula-
res, imbricados. Pétalos 3, unidos en un
tubo, segmentos triangulares, valvados. Es-
tambres 6, filamentos unidos en la base
formando un anillo, anteras oblongas o glo-
bosas. Carpelos 3, glabros, libres (sólo 1
desarrolla), pero unidos en el ápice en un
único estilo, estigma punctiforme o minu-
104
tamente 3-lobado. Fruto drupáceo, globo-
so, ovoide, elipsoide o piriforme, estigma
y carpelos basales no desarrollados rema-
nentes; pericarpo liso, verde, rojo, azulado,
castaño oscuro o negruzco; mesocarpo del-
gado o grueso, carnoso o seco, fibroso; en-
docarpo óseo. Semilla 1, globosa o elipsoi-
de; embrión lateral; endosperma homogé-
neo. n = 18.
Género con 30-35 especies, distribuido
desde el Cuerno de África y Arabia hasta
el Himalaya, China y sur de Japón, Indochi-
na, Malasia, Nueva Guinea, Islas Salomón
y Australia. Las especies crecen en ambien-
tes variados, tropicales y subtropicales: bos-
ques hidrófilos, bosques montanos, selvas
y sabanas secas (Dransfield et Uhl, 1998;
Govaerts et Dransfield, 2005; Hodel, 1997;
Kew, 2006; Malik, 1984; Pei et al., 2007;
Rodd, 1998; Uhl et Dransfield, 1987; Zona,
2000). Se menciona por primera vez una es-
pecie adventicia en la Argentina.
Usos. Algunas especies se han difun-
dido como ornamentales, como L. chinesis
y L. australis (R.BR.) MART. (= Corypha
australis R.BR.), ambas cultivadas en la Ar-
gentina (Cabrera, 1941; Dimitri, 1987).
* Livistona chinensis
(JACQ.) R.BR. ex MART., Hist. Nat. Palm. 3:
240, 1838.
Basónimo: Latania chinensis JACQ., Fragm.
Bot.: 16-17, tab. 11, fig. 1, 1801.
Etimología: de la China.
Livistona mauritiana WALL. ex MART., Hist.
Nat. Palm. 3: 240, 1838.
Saribus chinensis (JACQ.) BLUME, Rumphia
2: 48, 1838.
S. oliviformis HASSK., Tijdschr. Natuurl.
Gesch. Physiol. 9: 176, 1842.
Livistona sinensis GRIFF., Palms Brit. E.
Ind.: 131, tab. 236 D, 1850.
L. oliviformis (HASSK.) MART., Hist. Nat.
Palm. 3: 319, 1853.
Latania borbonica auct. non LAM.
Iconografia: JAQUIM, 1801: loc. cit. [Latania
chinensis]; GRIFFITHS, 1850: loc. cit. [Livisto-
 Arecales: Arecaceae

A B
C D

Fig. 42. Livistona chinensis. A. Ejemplar joven, adventicio en la Reserva de la Costanera Sur [De-
lucchi et al. 3208 (LP)]. B-E. Ejemplar cultivado en el Instituto Sanmartiniano (Fotos: D. Bazzano).
B. Hojas. C. Inflorescencia, brácteas y pecíolos espinosos en la base. D-E. Frutos y semillas.

105
Flora Rioplatense 3, 1
na sinensis]; MARTIUS, 1853: tab. 146; CABRE-
RA, 1941: 8, fig. 4; REITZ, 1974: 28-29, figs.
12-13; MALIK, 1984: 16; UHL et DRANSFIELD,
1987: 192, fig. 15; GILMAN et WATSON. 1993:
figs. 1, 3; LORENZI, et al. 1996: 239; TORTOSA
et BARTOLI, 2000: 19.
Nombres vulgares. Es: latania, latania bor-
bónica, livistona, livistona de China, palma
china de abanico, palmera china de abanico.
Po: falsa latânia, leque chinés, palmeira cha-
fariz, palmeira de leque da China, palmeira
ventarola. Fr: latanier de Chine, livistona de
Chine, palmier fontaine, palmier évantail de
Chine. It: ventaglio cinese, palma fontana.
In: Bourbon palm, Chinese fountain palm,
Chinese fan palm, fountain palm. Al: Chine-
sische Fächerpalme, Chinesische Schirm-
palme. Ch: pu kui. Ja: birou.
Plantas de 2-9 (-20) m alt.; estípites ci-
líndricos, de 20-30 cm diám., cubiertos en
la parte superior por una red de fibras nota-
bles y bases peciolares persistentes, el resto
desnudo, anillado. Hojas con pecíolos del-
gados, de 0,6-2 m long., glabros, mitad infe-
rior con espinas pequeñas, retrorsas, prime-
ro verde-amarillentas, luego castaño oscu-
ras; láminas hemisféricas de 1-2 m diám.,
divididas hasta su mitad en 80-90 segmentos
linear-lanceolados, de 4-4,5 cm lat. en la
base, ápice acuminado, péndulo, bífido ca.
de 30 cm. Inflorescencias robustas, en ge-
neral 3 veces ramificadas, de 1-1,5 m long.,
con olor desagradable. Flores amarillentas
en grupos de 2-4, pétalos ca. 3 mm long. x
2 mm lat. Fruto ovoide o elipsoide, de 1,5-
2,2 cm long. x 1-1,2 cm lat., oliváceo, más
oscuro cuando maduro; mesocarpo anaran-
jado a la madurez. Semilla elipsoide, de 1,5
cm long. x 0,9 cm lat. 2n = 36.
Especie nativa de Indochina, sur de Chi-
na continental, Taiwán y sur de Japón, en
las islas Ryukyu y Bonin (Malik, 1984; Pei
et al., 2007). Se ha difundido ampliamente
en cultivo en zonas cálidas y templadas;
crece adventicia en Florida y en Hawai, Es-
tados Unidos (Butts, 1959, Starr et al., 2008;
Wunderlin et Hansen, 2004; Zona, 2000).
En Santa Catarina, Brasil, las semillas ger-
minan espontáneamente al pie de la planta
106
madre (Reitz, 1974). Ha sido hallada adven-
ticia en la reserva de la Costanera sur, en
Capital Federal, en bordes de caminos. Flo-
rece en primavera y fructifica en primavera
y en verano. La polinización es entomófila
(escarabajos, abejas, moscas). La dispersión
es ornitocora.
Usos. Ornamental, muy apreciada por
su fácil cultivo. Es apta para parques y jar-
dines, se planta aislada o formando grupos
o alineaciones; también en macetas, en pa-
tios, terrazas y veredas. En interiores pros-
peran solo con buena iluminación, y cre-
cen muy lentamente. Se reproduce por se-
millas, que germinan en 50-70 días. Se trans-
planta con facilidad; las plantas jóvenes
requieren semisombra, suelos fértiles, pro-
fundos, y riego moderado; las plantas adul-
tas son resistentes al sol pleno, a la sequía
y a las bajas temperaturas (hasta -8 ºC). Es
sensible al ataque de cochinillas y de áca-
ros. Su crecimiento es lento (alcanza 5 m
de altura en 10 años), por lo cual ha sido
desplazada, en el comercio, por las especies
de Washingtonia, que crecen un poco más
rápido (Bailey et Bailey, 1976; Gilman et
Watson, 1993; Lorenzi et al., 1996; Maciel,
1996; Reitz, 1974; Riffle et Craft, 2003). Las
hojas jóvenes se utilizan como abanicos;
las fibras foliares se emplean en tejidos y
encordados. La decocción de frutos y se-
millas se han utilizado en medicina popular,
en el sur de China, como remedio antitumoral
(Cheung et Tai, 2005; Malik, 1984; Pei et al.,
2007; Sartippour et al. 2001).
Obs. L. australis, de Australia, también
se cultiva en la región rioplatense. Se dife-
rencia de L. chinensis por su altura (hasta
25 m o más), sus pecíolos espinosos en to-
da su longitud, láminas con 40-70 segmen-
tos, y 1-2 flores por nudo, entre otros carac-
teres (Cabrera, 1941; Dimitri, 1987).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, borde de camino, 8-XII-2007, G. Delucchi
et J. Hurrell 3208 (LP).
 Arecales: Arecaceae

A C
D F

Fig. 43. Livistona chinensis. A. Hoja y base del pecíolo (De: Jacquim, 1801: tab. 11.1, sub Latania
chinensis). B. Hástula y parte superior del pecíolo inerme. C. Espinas del pecíolo. D-E. Bases pecio-
lares con fibras y espinas. F. Inflorescencia (Fotos: D. Bazzano) [B-C y E: Delucchi et al. 3208 (LP)].

107
Flora Rioplatense 3, 1
* Washingtonia
H. WENDL., Bot. Zeitung (Berlin) 37: 68,
1879, nom. cons.
Tipo: W. filifera (LINDEN ex ANDRÉ) H.WENDL.
ex DE BARY, loc. cit. [= Pritchardia filifera
LINDEN ex ANDRÉ, Ill. Hort. 21: 28. 1874].
Etimología: en homenaje al general George
Washington (1732-1799), primer presidente
de los Estados Unidos.
Neowashingtonia SUDW., Bull. Div. Forest.
USDA 14: 105, 1897.
Plantas arborescentes, altas. Tallos so-
litarios, erectos, no ramificados, cubiertos
total o parcialmente por restos de bases pe-
ciolares u hojas secas. Hojas costapalma-
das, induplicadas, marcescentes; vainas de-
sintegrándose en fibras, bordes fibrosos;
pecíolos largos, base abierta, partida, bor-
des con espinas gruesas, ganchudas; cara
adaxial plana a algo cóncava, con hástula
triangular, de bordes deshilachados, cara
abaxial redondeada, sin hástula, con nervio
medio prominente; lámina subcircular, di-
vidida en tu tercio apical en segmentos lan-
ceolados, bífidos y péndulos en el ápice,
con o sin fibras filamentosas en los senos.
Inflorescencias solitarias, interfoliares, pa-
niculadas (2-4 veces ramificadas), arquea-
das, de largo igual o mayor que las hojas, úl-
timas ramificaciones colgantes; pedúncu-
lo breve; profilo tubular, coriáceo; bráctea
peduncular 1, 1-carinada; raquis más largo
que el pedúnculo, con brácteas coriáceas;
raquillas breves, glabras, con flores solitarias
espiraladas, esparcidas. Flores bisexuales,
pedicelos breves. Sépalos 3, unidos en un
cáliz tubuloso o cupuliforme, 3-lobado, lo-
bos con ápice y bordes irregulares, imbri-
cados. Pétalos 3, más largos que los sépa-
los, unidos en un tubo en su cuarto basal,
segmentos ovado-lanceolados, valvados,
reflejos. Estambres 6, filamentos adnatos a
los pétalos, base carnosa, anteras elipsoides.
Carpelos 3, libres en la base (sólo 1 desarro-
lla), pero unidos por el estilo, glabros, 1-
ovulados, estilos delgados, estigmas punc-
tiformes. Fruto drupáceo, elipsoide a ovoi-
de, con sépalos y carpelos abortivos rema-
108
nentes; pericarpo liso, castaño oscuro a ne-
gruzco; mesocarpo delgado, carnoso, fibro-
so; endocarpo delgado, crustáceo. Semilla
libre, elipsoide; embrión basal; endosperma
homogéneo. n = 18.
Género de las zonas secas del sudeste
de California y oeste de Arizona, en los Es-
tados Unidos, y de Baja California y Sonora,
en México; con 2 especies: W. filifera y W.
robusta H.WENDEL (Bailey, 1936; Dransfield
et Uhl, 1998; Felger et Joyal, 1999; MBG,
2008; Uhl et Dransfield, 1987; Zona, 2000).
Ambas se hallan muy difunfidas en cultivo
en zonas cálidas y templadas (Bailey, 1936;
Reitz, 1974). Se cita por primera vez una es-
pecie adventicia en la Argentina.
* Washingtonia filifera
(LINDEN ex ANDRÉ) H. WENDL. ex DE BARY,
Bot. Zeitung (Berlin) 37 (5): 68, 1879.
Basónimo: Pritchardia filifera LINDEN ex
ANDRÉ, Ill. Hort. 21: 28, tab. 105, 1874.
Etimología: del latín filum, 'fibra', y fero,
'llevar', 'portar', aludiendo a las hojas.
Pritchardia filamentosa H.WENDL. ex FRAN-
CESCHI, Bol. Real. Soc. Tosc. Ort. 1: 116, 1876.
Washingtonia filamentosa (H.WENDL. ex
FRANCESCHI) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 737,
1891.
Livistona filamentosa (H.WENDL. ex FRAN-
CESCHI) PFISTER, Beitr. Vergl. Anat. Sabaleen-
blatter: 25, 1892.
Neowashingtonia filamentosa (H.WENDL.
ex FRANCESCHI) SUDW., Bull. Div. Forest.
U.S.D.A. 14: 105, 1897.
Washingtonia filifera var. microsperma
BECC., Webbia 2: 191, 1907.
Neowashingtonia filifera (LINDEN ex ANDRÉ)
SUDW., Forest Trees of the Pacific Slope:
199, figs. 77-78, 1907.
Washingtonia filifera var. typica M.E.JONES,
Contr. W. Bot. 15: 53, 1929.
Iconografia: LINDEN, 1874: loc. cit. [Prit-
chardia filifera]; SUDWORTH, 1907: loc. cit.
[Neowashingtonia filifera]; CABRERA, 1941:
7, fig. 2; HERTER, 1943: 182, fig. 727; DIMITRI,
1987: 188, fig. 52, C; LORENZI, et al. 1996:
300; DRANSFIELD et UHL, 1998: 308, fig. 80
C; TORTOSA et BARTOLI, 2000: 18; ZONA, 2000:
107; TOURN, 2005: 249, 251.
 Arecales: Arecaceae

A B
C D

Fig. 44. Washingtonia filifera, ejemplares adventicios. A. Martín García, ca. pista [J. Hurrell et al.
6539 (LP)]. B. Martín García, ca. cantera [J. Hurrell et al. 4339 (LP)]. C. Reserva de la Costanera Sur.
D. Inflorescencia. E. Frutos [J. Hurrell et al. 6608 (LP)] (Fotos A-B: G. Delucchi; C-E: D. Bazzano).

109
Flora Rioplatense 3, 1

Nombres vulgares. Es: palma, palma de Wa-

shington, palmera, palmera de abanico, pal-
mera Washingtonia. Po: carandá da Califór-
nia, palmeira, palmeira de leque, palmeira
de Washington. Fr: palmier évantail, palmier
évantail de Californie. It: palma della Cali-
fornia. In: American cotton palm, California
fan palm, California palm, cotton palm, de-
sert fan palm, fan palm, fanleaf palm, palm
tree, Washington palm. Al: Kalifornische
Washington-Palme.

Plantas de 10-20 m de altura; estípites

cilíndricos, rectos, de 60-150 cm diám., más
anchos en la base, con restos de bases pe-
ciolares y hojas secas en la parte superior,
la inferior desnuda, longitudinal y transver-
salmente estriada. Hojas con pecíolos de
0,5-2 m long., bordes castaño rojizos, con
espinas dirigidas hacia el ápice o hacia la
base, de 0,5-1 cm long.; láminas ca. 2 m diám.,
ca. 50 segmentos profundamente bífidos,
péndulos; fibras filamentosas en los senos.
A
Inflorescencias de 3-4 m long., colgantes.
B Flores blancas o amarillentas. Fruto de 7-
10 mm long. x 5-7 mm lat. 2n = 36.
Especie nativa de las zonas desérticas
del sudeste de California y el oeste de Ari-
zona, en los Estados Unidos, y Baja Califor-
nia, en México. Se cultiva en casi todo el
mundo; se ha naturalizado en algunas zo-
nas de los Estados Unidos (Cornett, 1986,
1987, 1988; Dransfield et Uhl, 1998; Hen-
derson et al., 1995; Hickman, 1993; John-
C son, 1998; McClenaghan et Beauchamp,
1986; Miller, 1983; Small, 1931; Zona, 2000)
y en el oeste de Australia (FLORABASE, 2007;
Randall, 2002). En la región rioplatense se
cultiva en parques y calles, y ha sido halla-
da adventicia en Martín García (Buenos
Aires) y en la reserva de la Costanera Sur
(Capital Federal), en sitios perturbados. Flo-
rece y fructifica, en abundancia, en primave-
ra y en verano. La polinización es entomófila.
La diseminación es ornitocora.

Fig. 45. Washingtonia filifera. A. Aspecto Usos. Ornamental, se planta aislada o

de la corona de hojas, Costanera Sur. B. Hojas en grupos, en parques y plazas; y forman-
con segmentos de ápice péndulo. C. Parte infe- do alineaciones, en avenidas y calles. Es
rior del estípite (Fotos: D. Bazzano). apta para xeriscapes. Se reproduce por se-
110
 Arecales: Arecaceae

millas (Dimitri, 1987), que germinan en 1-2

meses. Su crecimiento es moderado. Alcanza
los 180-200 (-260) años de edad. Tiene po-
cas exigencias en cuanto al sustrato y a las
condiciones ambientales, pero crecen mejor
en suelos arenosos, a pleno sol. Son resis-
tentes a la sequía y al frío (hasta -10 ºC),
aunque sensibles a las heladas prolonga-
das; toleran la salinidad costero-marina, pe-
ro no los vientos muy fuertes. Se trasplan-
tan con facilidad. Los frutos eran consumi- A
dos como alimento, frescos, asados o co-
cidos, por indígenas americanos. Entre los
cahuilla, los frutos servían para preparar
comidas, jaleas y bebidas; los estípites se
empleaban para fabricar utensilios para co-
cinar, y las hojas para techar y para con-
feccionar canastas y sandalias (Bean et Sau-
bel, 1972; DeMason, 1986; Moerman, 1998;
Uphof, 1968; Yanovsky, 1936). Los estípi-
tes son muy livianos (peso específico 0,200
kg/dm3), blandos, esponjosos, se contraen B
y deforman al perder humedad; se utilizan C
en construcciones rurales, si se aplican pre-
servantes (Leonardis, 1977). Estas plantas
ontiene flavonoides (El-Sayed et al., 2006;
Zona et Scogin, 1988).
Obs. W. robusta, "Mexican fan palm",
"palmier évantail du Mexique", también se
cultiva en la región rioplatense. Se diferencia
por sus estípites delgados, de 50-80 cm diám.
y hojas usualmente sin filamentos, entre
otros rasgos morfológicos y fitoquímicos. D
Es nativa de Baja California y Sonora (Mé-
xico), se ha naturalizado en California y Flo-
rida (Estados Unidos) y en España. Su creci-
miento es rápido y tolera los suelos arcillo-
sos (Cornett, 1986; Castroviejo et Galán,
2007; Quero, 1992; Sobrino et al., 2003;
Zona, 2000; Zona et Scogin, 1988).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, 8-XII-2007 (fl, fr), J. Hurrell et al. 6608 (LP).
BUENOS AIRES. Isla Martín García: cerca de Fig. 46. Washingtonia filifera. A. Fibras fila-
la cantera, 26-III-2000, J. Hurrell et al. 4339 (LP); mentosas (Foto: A. Pizzoni). B. Hástula. C. Ho-
borde de la pista de aterrizaje, 24-VII-2007, J. jas con pecíolos espinosos. D. Base del peciolo
Hurrell et al. 6539 (LP). partida, abierta (Fotos: F. Buet).

111
Flora Rioplatense 3, 1
Syagrus
MART., Palm. Fam.: 18, 1824.
Tipo: S. cocoides MART., Hist. Nat. Palm.
2: 130, 1826.
Etimología: antiguo nombre latino, utilizado
por Plinio (23-79) para designar una palmera.
Cocos L. sect. Arecastrum DRUDE, Fl. Bras.
3 (2): 402, 1881.
Arecastrum (DRUDE) BECC., Agric. Colon.
10: 446, 1916.
Plantas arborescentes o arbustiformes,
monoicas o diclino-monoicas. Tallos solita-
rios o agrupados, desde subterráneos hasta
altos y erectos, no ramificados, anillados.
Hojas pinnadas, reduplicadas, marcescentes
o subdeciduas; vainas desintegrándose en
fibras; pecíolo corto o largo, glabro, tomen-
toso o escamoso, inerme, cara adaxial acana-
lada o plana, la abaxial redondeada o angulo-
sa; raquis recto o curvo; pinnas pocas a nu-
merosas, usualmente en varias direcciones,
lineares, rectas o curvas, inermes, agudas,
acuminadas, obtusas o bífidas; cara adaxial
glabra o con escamas o pelos esparcidos, a
veces cerosa; nervio medio escamoso. Inflo-
rescencias solitarias, interfoliares, panicula-
das (ramificadas una sola vez), a veces, espi-
ciformes; pedúnculo glabro, tomentoso o
escamoso, elíptico en sección transversal;
profilo tubular, plano, fibroso; bráctea pe-
duncular espatiforme, más larga que el pro-
filo, tubular, más o menos leñosa; raquis
más corto o igual de largo que el pedúnculo,
glabro o piloso; raquillas pocas a numero-
sas, a menudo flexuosas, glabras o pubes-
centes, flores sésiles, 3 por nudo hacia la
base, 1-2 hacia el ápice. Flores estamina-
das apicales, sépalos 3, unidos en la base
o libres, imbricados; pétalos 3, libres, valva-
dos, más largos que los sépalos; estambres
6, filamentos breves, algo carnosos, anteras
lineares; pistilodios diminutos, 3-fidos o au-
sentes. Flores pistiladas basales, más pe-
queñas o más grandes que las estaminadas;
sépalos y pétalos 3, libres, imbricados, los
pétalos algo más cortos o más largos que
los sépalos; estaminodios formando un ani-
112
llo 6-lobado; ovario 3-locular, estigmas 3,
reflejos, carnosos. Fruto drupáceo, globo-
so, ovoide o elipsoide, perianto y estamino-
dios remanentes; pericarpo liso o estriado,
glabro o piloso, castaño, amarillo, anaranja-
do o rojizo; mesocarpo carnoso o seco, fi-
broso; endocarpo grueso, óseo. Semilla 1
(-2), adherida al endocarpo; embrión basal
o subbasal; endosperma homogéneo o ru-
minado. n = 15, 16.
Género con 33-35 especies, desde Vene-
zuela hasta la Argentina (1 especie), con ma-
yor concentración en Brasil. Las especies
con tallos subterráneos crecen en zonas se-
cas, las arborescentes en zonas húmedas
(Dransfield et Uhl, 1998; Glassman, 1968,
1970b; Govaerts et Dransfield, 2005; Hen-
derson et al., 1995; MBG, 2008; Noblick, 1996;
Uhl et Dransfield, 1987).
Usos. Algunas especies se utilizan como
ornamentales, en construcciones o en me-
dicina popular. De las hojas de S. cocoides
MART. y S. coronata (MART.) BECC. se obtie-
ne cera; y del endosperma, aceite de palmera
(Uhl et Dransfield, 1987).
Syagrus romanzoffiana
(CHAM.) GLASSMAN, Fieldiana, Bot. 31: 382,
1968.
Basónimo: Cocos romanzoffiana CHAM.,
Chloris Voy. Pittor. (Chili): 5, tab. 5-6, 1822.
Etimología: en honor al canciller ruso Nicolai
Romanzoff (1754-1826), promotor del viaje
alrededor del mundo (1816-1817), en el que
participó A. von Chamisso (1781-1838).
Cocos australis MART. in D'ORBIGNY, Voy.
Amér. Mér. 7 (3): 95, 1844.
C. plumosa HOOK. f., Bot. Mag. 86: tab.
5180, 1860.
C. datil DRUDE et GRISEB., Abh. Königl. Ges.
Wiss. Göttingen 24: 283, 1879.
C. geriba BARB.RODR., Prot.-App. Enum.
Palm. Nov.: 43, 1879.
C. acrocomioides DRUDE in MART., Fl. Bras.
3 (2): 409, 1881.
C. botryophora MART. var. ensifolia DRUDE
in MART., loc. cit.
C. martiana DRUDE et GLAZ. in MART., loc.
cit.: 418.
 Arecales: Arecaceae

A B
C D

Fig. 47. Syagrus romazoffiana, ejemplares cultivados (Fotos: D. Bazzano). A. Aspecto de un

ejemplar con estípite liso, inflorescencias e infrutescencias. B. Detalle de las brácteas, inflorescencias
e infrutescencias. C. Hojas con pinnas dirigidas en varias direcciones. D. Inflorescencias inmaduras.

113
Flora Rioplatense 3, 1
A loc. cit.
B A. romanzoffianum subvar. minus BECC.,
C 77 [A. romanzoffianum]; REITZ, 1974: figs.
Fig. 48. Syagrus romazoffiana. A. Hábito,
inflorescencia, porción de una rama florífera, flor
estaminada, flor pistilada cerrada, pistilo y fruto
(De: Hooker, 1860: tab. 5180, sub Cocos plumo-
sa). B. Inflorescencia. C. Detalle del estípite (De:
Tourn, 2005: 201).
114
C. australis DRUDE et BRANDT, Gartenflora
38: 451, 1889.
Calappa acrocomioides (DRUDE) KUNTZE,
Revis. Gen. Pl. 2: 982, 1891.
C. acrocomioides (DRUDE) KUNTZE, loc. cit.
C. australis (MART.) KUNTZE, loc. cit.
C. datil (DRUDE et GRISEB.) KUNTZE, loc. cit.
C. martiana (DRUDE et GLAZ.) KUNTZE, loc. cit.
C. plumosa (HOOK.f.) KUNTZE, loc. cit.
C. romanzoffiana (CHAM.) KUNTZE, loc. cit.
Cocos arechavaletana BARB.RODR., Contr.
Jard. Bot. Rio de Janeiro 1: 43, 1901.
C. romanzoffiana var. plumosa BERGER,
Hort. Martol.: 87, 1912.
Arecastrum romanzoffianum (CHAM.) BECC.,
Agric. Colon. 10: 451, 1916.
A. romanzoffianum var. australe (MART.)
BECC., loc. cit.: 454.
A. romanzoffianum var. ensifolium (DRUDE)
BECC., loc. cit.
A. romanzoffianum var. genuinum BECC.,
loc. cit.
A. romanzoffianum var. micropindo BECC.,
loc. cit.
Iconografía: CHAMISSO, 1822: loc. cit. [Co-
cos romanzoffiana]; HOOKER, 1860a: loc. cit.
[C. plumosa]; DRUDE, 1881: tab. 89, 3 [C.
acrocomioides], tab. 88 [C. martiana], tab.
92 [C. romanzoffiana], tab. 93 [C. datil];
RAGONESE et COVAS, 1942: 297, fig. 1; HERTER,
1943: 183, fig. 729 [Arecastrum romanzoffia-
num]; MONTANI et FERRO, 1961: 11, fig. A [A.
romanzoffianum]; TORRES, 1969: 422, fig.
62-65 [A. romanzoffianum]; DIMITRI, 1987:
191, fig. 53 [A. romanzoffianum]; MUÑOZ
et al., 1993: 57; LORENZI et al., 1996: 71;
TORTOSA et BARTOLI, 2000: 15 [A. romanzo-
ffianum]; ZONA, 2000: 120; TOURN, 2005:
201; CABRAL et CASTRO, 2007: 66, fig. 30.
Nombres vulgares. Es: chirivá, chirivía, coco-
tero plumoso, coquito, palma dátil, palma
de la reina, palma del monte, palma pindó,
palmera de la reina, pindó. Po: baba de boi,
cheribão, coco babão, coco de cachorro, coco
de sapo, coqueiro, coqueiro gerivá, coquinho,
gerivá. Gu: toi, toi pindó, ybá pitá. Fr: coco-
tier de Romanzoff, cocotier plumeux, palmier
pindó, palmier reine. In: cocos palm, giriva
palm, jeriva palm, queen palm, Romanzoff
palm. Al: Königinpalme. Ch: jin shan kui.
 Arecales: Arecaceae

Plantas de 10-25 m alt.; estípites soli-

tarios, de 20-30 cm diám., cilíndricos, algo
contraídos a diferentes alturas, grisáceos,
con anillos oscuros por las cicatrices de las
bases foliares. Hojas gráciles, curvadas, de
2-5 m long.; pecíolos de 1,5-2 m long.; vaina
breve, que abraza completamente el tallo;
pinnas numerosas, en varias direcciones,
lineares, de 0,6-1 m long. x 2-3 cm lat., acu-
minadas, fláccidas, glabras, verdes. Inflores-
cencias más cortas que las hojas; bráctea
leñosa, tubuloso-fusiforme, subfalcada, de
1-1,6 m long., apiculada, glauca, estriada.
Flores amarillentas, las estaminadas de 6-
16 mm long., las pistiladas de 5-8 mm long.
Fruto elipsoide, de 2-3,5 cm long. x 1,2-2 cm
lat.; pericarpo anaranjado, mesocarpo car-
noso-fibroso, dulce; endocarpo ovoide, late-
ralmente giboso, apiculado en los extremos.
Semilla 1, ca. 3 mm long.; embrión basal;
endosperma blando. 2n = 32.
Especie de selvas, bosques, sabanas y A
restingas, de Brasil, Paraguay, Uruguay y B
la Argentina, en Formosa, Chaco, Misio-
nes, Corrientes, Santa Fe, Entre Ríos, Bue-
nos Aires, San Luis, San Juan y Mendoza
(Arbo, 1974; Cabral et Castro, 2007; Carnei-
ro, 2006; Glassman, 1968, 1970b; Hicken,
1910; IBODA, 2008; Jiménez et Knapp, 1998;
López et al., 1987; Lorenzi et al., 1996; Mu-
ñoz et Jozami, 1982; Noblick, 1996; Pensiero
et al., 2005; Ragonese et Covas, 1942; Reitz,
1949, 1974). Crece adventicia en Australia
(Cronin, 1989) y los Estados Unidos (Wun-
derlin et Hansen, 2004; Zona, 2000). En
Buenos Aires, ha sido citada para el delta
inferior (el Paraná de las Palmas se llama así
por esta especie) y la reserva de Otamendi
(Burkart, 1957; Cabrera et Zardini, 1978; Chi-
chizola, 1993; Torres, 1969). Los ejemplares
hallados en Martín García tienen origen
incierto, ya que se ha cultivado en la isla;
en las selvas marginales crecen renovales,
que parecen no prosperar. En la región rio-
platense se cultiva ampliamente en plazas
y calles. Florece y fructifica en verano. La Fig. 49. Syagrus romazoffiana, ejemplar cul-
polinización es entomófila (Siqueira, 1989). tivado en la Capital Federal A. Infrutescencia.
La diseminación es zoocora. B. Frutos maduros (Fotos: A. Pizzoni).

115
Flora Rioplatense 3, 1
Usos. Ornamental, es una de las palme-
ras más cultivadas en las zonas cálidas de
nuestro país. Es plástica, resistente, helió-
fila, selectivamente higrófila y medianamen-
te tolerante a las heladas. Su crecimiento
es lento. Se reproduce por semillas, que ger-
minan en 3-6 meses. Los frutos son comes-
tibles; la pulpa, algo gomosa, es empleada
a modo de goma de mascar ("gerivá" signi-
fica 'fruta gomosa'). También se come el bro-
te apical (palmito), crudo o cocido. Los gua-
yaquí, de Paraguay, extraen la parte interna
del estípite, fibroso-esponjosa, para elaborar
una harina ("kwi"), que sirve para acompa-
ñar comidas o preparar bollitos. Además,
consumen las larvas de unos escarabajos
("bucú"), que crían en los estípites, de gran
valor nutritivo. Los guayaquí emplean las
hojas en cestería, encordados y para techar
ranchos. En ceremonias rituales, las hojas
se emplean en los partos y para alejar malos
espíritus. En Paraguay, la decocción de las
raíces es emenagoga, y, en grandes dosis,
abortiva. En Corrientes, la infusión de las
pinnas cura el "daño" (cefalalgia unilateral
intensa, atribuida a maldiciones); su decoc-
ción se usa para evitar la caída del cabello.
Las raíces se han utilizado como anticon-
ceptivo (Biloni, Dawson et Gancedo, 1977;
Hieronymus, 1930; Martínez Crovetto, 1981;
Torres, 1969; Toursarkissian, 1992).
Obs. El nombre "pindó" deriva del guara-
ní "pintob", que significa 'hoja para alisar'.
De él derivan: "pindoi", 'palmar', y "pindóba",
'ramos de palma'. Entre los guaraníes, "toi"
significa 'palmera', y muchas veces se llama
simplemente "toi" al "pindó", considerán-
dola la palmera por antonomasia. El dibujo
estilizado de la palmera del escudo del Cha-
co, parece corresponder a esta especie.
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Atahualpa, III-
1927 (fr), G. Herter 345 (SI).
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Pdo. ?: delta,
I-1916 (fl), L. Hauman (BA 16310).- Isla Martín
García: alrededores de la cantera, 26-III-2000
(fl), J. Hurrell et al. 4338 (LP).
116
* Butia
(BECC.) BECC., Agric. Colon. 10: 489, 1916.
Lectotipo: B. capitata (MART.) BECC., loc.
cit.: 504 [= Cocos capitata MART., Hist. Nat.
Palm. 2: 114, 1826] [fide Moore, 1963a].
Etimología: del nombre vernáculo guaraní
mbotiá, de mbo, 'hacer' y tiá, 'diente incur-
vo', aludiendo a las espinas del pecíolo.
Cocos L. subgen. Butia BECC., Malpighia
1: 352. 1887.
Plantas arborescentes, monoicas. Ta-
llos solitarios, subterráneos o muy breves
a medianamente altos, erectos, no ramifica-
dos, cubiertos largo tiempo por las bases
peciolares. Hojas pinnadas, induplicadas,
erectas, pero con ápice muy curvado hacia
abajo; vainas tubulosas, se desintegran en
una red de fibras; pecíolos cortos o largos,
márgenes con espinas, en general curvas,
o con fibras, raro inermes; cara adaxial aca-
nalada o plana, la abaxial redondeada o
angulosa; pinnas numerosas, dirigidas en
2 direcciones, linear-lanceoladas, inermes,
verdes o glaucas, ápice agudo, obtuso o
asimétrico, entero o variadamente lobado;
cara abaxial con nervio medio marcado;
raquis con cara adaxial angulosa o plana,
la abaxial redondeada o plana. Inflores-
cencias solitarias, interfoliares, más cortas
que las hojas, paniculadas (ramificadas
una sola vez); pedúnculo corto o largo, sub-
terete, glabro o con escamas caducas; pro-
filo breve, fibroso a la madurez; bráctea
peduncular espatiforme, leñosa, tubuloso-
fusiforme, envolviendo totalmente a la in-
florescencia antes de la antesis, lisa a es-
triada, cara adaxial glabra, la abaxial glabra,
escamosa o tomentosa; raquis más corto
o más largo que el pedúnculo; raquillas
espiraladas, las proximales con 2 flores es-
taminadas y una pistilada, las distales con
1-2 flores estaminadas. Flores aparente-
mente protándricas, las estaminadas sésiles
o brevemente pediceladas; sépalos 3, libres
o basalmente unidos, triangulares; pétalos
3, libres, valvados, 3 veces más largos que
los sépalos, ovados o triangulares; estam-
 Arecales: Arecaceae

bres 6, filamentos inflexos, anteras lineares;

pistilodio central, 3-partido, breve, rara vez
ausente. Flores pistiladas sésiles, ovoides
o globosas, más largas que las estaminadas;
sépalos y pétalos 3, libres, imbricados, casi
del mismo largo, los sépalos cuculados;
estaminodios 6, formando un anillo carnoso
en torno al ovario; ovario sincárpico, ovoi-
de, 3-locular, 3-ovulado, estigmas 3. Fruto
drupáceo, ovoide o elipsoide, ápice con es-
tigmas remanentes, base con restos del pe-
rianto formando una estructura cupuliforme,
hasta de un tercio del largo del fruto; peri-
carpo liso, glabro, amarillo, anaranjado o
rojizo; mesocarpo grueso o delgado, carno-
so-fibroso, amarillento, dulce o ácido; endo-
carpo grueso, óseo, globoso o apiculado
en uno o ambos extremos, (1-) 3-locular,
poros germinativos subbasales o subecua-
toriales. Semillas 1-3; embrión sublateral o
basal; endosperma homogéneo. n = 16. A
Género con 9-13 especies de las zonas B
secas de Brasil austral, Paraguay, Uruguay
y la Argentina, donde llegan 3 especies: B.
marmorii NOBLICK, de Misiones, B. paragua-
yensis (BARB. RODR.) L.H. BAILEY (= Cocos
paraguayensis (BARB. RODR.), de las pro-
vincias de Misiones y Corrientes, y B. yatay
(MART.) BECC. (= Cocos yatay MART.), de
amplia distribución en el Noreste argentino
(Cocucci, 1964; Dransfield et Uhl, 1998;
Glassman, 1970a, 1979; Govaerts et Drans-
field, 2005; Henderson et al., 1995; IBODA,
2008; Kew, 2006; Noblick, 2004, 2006; Rago-
nese et Covas, 1942; Reitz, 1949, 1974; Uhl
et Dransfield, 1987; Xifreda et Sanso, 1996
a,b). Se cita por primera vez para nuestro
país B. capitata (MART.) BECC. (Cocos capi-
tata MART.), hallada adventicia en la región
rioplatense.
Usos. Algunas especies, como B. capi-
tata, B. eriospatha (MART. ex DRUDE) BECC.
(= Cocos eriospatha MART. ex DRUDE) y B.
yatay, tienen frutos comestibles, que además Fig. 50. Butia capitata en la Reserva de la
se utilizan en medicina popular. Asimismo, Costanera Sur (Fotos: D. Bazzano). A. Aspecto
se cultivan como ornamentales, siendo valo- general. B. Base de la planta y pecíolos espino-
radas por su resistencia al frío (Dimitri, 1987; sos [Delucchi et al. 3207 (LP)].

117
Flora Rioplatense 3, 1
Hieronymus, 1930; Lorenzi et al., 1996; Mon-
tani et Ferro, 1961; Moore 1963b; Tourn,
2005; Toursarkissian, 1992).
Obs. Existen híbridos intergenéricos es-
pontáneos (x Butyagrus) entre especies de
Butia (B. capitata, B. yatay) y Syagrus (S.
romanzoffiana), a menudo cultivados como
plantas ornamentales (Bush, 1974; Wilcox
et Tollefson, 1998).
* Butia capitata
(MART.) BECC., Agric. Colon. 10: 504, 1916.
Basónimo: Cocos capitata MART., Hist. Nat.
Palm. 2: 114, tabs. 78-79, 1826.
Etimología: del latín capitatus, 'como una
cabeza', aludiendo a la corona foliar.
Cocos leiospatha BARB.RODR., Prot.-App.
Enum. Palm. Nov.: 44, 1879.
C. leiospatha var. angustifolia DRUDE in
MART., Fl. Bras. 3 (2): 423, 1881.
Calappa capitata (MART.) KUNTZE, Revis.
Gen. Pl. 2: 982, 1891.
C. leiospatha (BARB.RODR.) KUNTZE, loc. cit.
Cocos odorata BARB.RODR., Pl. Jard. Rio
de Janeiro 1: 11, tab. 4A,1891.
C. pulposa BARB.RODR., loc. cit.: 14, 1891.
C. elegantissima CHABAUD, Rev. Hort. 78:
144, 1906.
C. erythrospatha CHABAUD, loc. cit.
C. lilaceiflora CHABAUD, loc. cit.
Butia bonnetii BECC., Agric. Colon. 10: 504,
1916.
B. capitata var. odorata (BARB.RODR.) BECC.,
loc. cit.: 513, tab. 5. 11, tab. 8-9.10B.
B. capitata var. subglobosa BECC., loc. cit.,
tab. 10A.
B. capitata var. erythrospatha (CHABAUD)
BECC., loc. cit.: 515.
B. capitata var. pulposa (BARB.RODR.) BECC.,
loc. cit.: 516, tab. 5, fig, 10-11.
B. capitata var. elegantissima (CHABAUD)
BECC., loc. cit.: 517, tab. 12.
B. capitata var. lilaceiflora (CHABAUD) BECC.,
loc. cit.: 518.
B. capitata var. virescens BECC., loc. cit.: 519.
B. leiospatha (BARB.RODR.) BECC., loc. cit.:
520.
Cocos nehrlingiana ABBOTT ex NEHRL., Amer.
Eagle 17, 1927.
Butia nehrlingiana (ABBOTT ex NEHRL.)
ABBOTT ex NEHRL., Amer. Eagle 24, 1929.
118
B. pulposa (BARB.RODR.) NEHRL., loc. cit.
B. capitata var. strictior L.H.BAILEY, Gen-
tes Herb. 4: 32, fig. 18, 1936.
B. capitata var. nehrlingiana (ABBOTT ex
NEHRL.) L.H.BAILEY, loc. cit.: 33.
B. capitata subsp. eucapitata HERTER, Re-
vista Sudamer. Bot. 6: 148, 1940.
Syagrus capitata (MART.) GLASSMAN, Fiel-
diana, Bot. 32: 143, figs. 4-9, 1970.
Butia capitata var. rubra MATTOS, Loefgre-
nia 71: 1, 1977.
Iconografía: MARTIUS, 1826: loc. cit. [Co-
cos capitata]; BARBOZA RODRÍGUEZ, 1881, loc.
cit. [C. odorata]; DRUDE, 1881: tab. 96 [C.
leiospatha]; BECCARI, 1916, loc. cit. [B. capi-
tata var. elegantissima; B. capitata var. odo-
rata; B. capitata var. pulposa; B. capitata
var. subglobosa]; BAILEY, 1936: loc. cit. [B.
capitata var. strictior]; CABRERA, 1941: 10,
fig. 5; HERTER, 1943: 183, fig. 731; MONTANI et
FERRO, 1961: 6, figs. a-b; GLASSMAN, 1970:
loc. cit. [Syagrus capitata]; REITZ, 1974: 56,
fig. 25; DIMITRI, 1987: 191, fig. 53, F-H; UHL
et DRANSFIELD, 1987: 486, fig. 171; MUÑOZ et
al., 1993: 69, 71; LORENZI, et al. 1996: 71.
Nombres vulgares. Es: butia, palma de Bra-
sil, palma butiá, palmera de la jalea, yatay.
Po: butiá, butiá azedo, butiá branco, butiá
da praia, butiá grado, butiá miúdo, butiá ro-
xo, butiá vinagre, butiá veludo, butiazeiro,
cabeçudo, guaricoba do campo. Fr: arbre à
laque, butée, palmier à gelée, palmier à vin,
palmier abricot, palmier à vinaigre, petit co-
cotier capité. In: butia palm, jelly palm,
pindo palm, South American jelly palm, wine
palm. Al: Butiapalme, Geleepalme.
Plantas de 3-6 m alt.; estípites solita-
rios, cilíndricos, castaños, de 20-40 cm diám.,
cubiertos por las bases peciolares persis-
tentes, generalmente hasta la base. Hojas
numerosas, de 1-3 m long., sector basal
erecto, el apical arqueado hacia abajo, grá-
ciles; pecíolos robustos, de 1-2 m long.,
bordes con espinas curvadas, de 1-4 cm
long., orientadas hacia el ápice; pinnas equi-
distantes o no, linear-lanceoladas de 50-
80 cm long. x 1,8-2,3 cm lat., haz verde o
verde-glauco, poco brillante, envés glau-
co, más pálido, a veces ceroso, ápice acu-
minado, entero o brevemente 2-lobado.
 Arecales: Arecaceae

Inflorescencias densas, de 60-80 cm long.;

pedúnculo ca. 50 cm long., bráctea pedun-
cular de 1-1,5 m long. x de 10-12 cm lat.,
glabra y ligeramente estriada por fuera,
glauca o castaño rojiza. Flores estaminadas
de 4-5 mm long.; las pistiladas de 7-10 mm
long. Fruto cónico-ovoide, subgloboso o
globoso-deprimido, de 2,3-3,5 cm diám.;
amarillo anarajando en el ápice y rosado-
rojizo en la base, o totalmente rojizo, car-
noso, poco fibroso, perfumado, más o me-
nos ácido; perianto acrescente breve, cu-
briendo solo la base del fruto; endocarpo
ovoide o elipsoide, de 2-2,5 cm long. x 1,2-
1,6 mm lat., poros germinativos levemente
por debajo de la línea ecuatorial.
Especie de Brasil (Bahía, Goias, Minas
Gerais, Paraná, Santa Catarina y Rio Grande A
do Sul) y Uruguay (Salto, Paysandú, Río B
Negro, Rocha); crece en montes fluviales
y serranos, campos y restingas; a veces for-
ma extensos palmares, llamados butiazais
en Brasil (Báez et Jaurena, 2000; Castella-
nos et Ragonese, 1949; Chebataroff, 1974;
Henderson et al., 1995; Herter, 1943; Molina
Espinosa, 2001; Muñoz et al., 1993; Oli-
vera, 1979; Reitz, 1949, 1974; Rivas y Bari-
lani, 2004; Rosa et al., 1998). Se ha difun-
dido en diversos países (Bailey et Bailey,
1976; Linares, 2003). En la región rioplaten-
se se cultiva en parques y crece adventicia
en la reserva de la Costanera Sur, Capital
Federal, donde se hallaron varios individuos
en bordes de caminos. Florece en primavera
y fructifica en verano. La polinización es en-
tomófila. La diseminación es zoocora.
Usos. Ornamental, es la especie del gé-
nero que más se cultiva en la Argentina
(Dimitri, 1987). Se planta aislada o en pe-
queños grupos, en parques y jardines; es
apta para espacios pequeños; no es ade-
cuada para alineaciones. Se reproducen por
Fig. 51. Butia capitata. A. Raquis foliar, mos-
semillas, que germinan en 4-8 meses. Su trando la distribución de las pinnas, e inflores-
crecimiento es relativamente lento. Es una cencia (De: Martius, 1926: tab. 79, sub Cocos
especie heliófila, resistente a las heladas capitata). B. Detalle de las pinnas e inflores-
(hasta de -10 ºC), requiere suelos neutros, cencia con su bráctea (Foto: D. Bazzano) [De-
arenosos, húmedos, bien drenados, y cierta lucchi et al. 3207 (LP)].

119
Flora Rioplatense 3, 1

A C
D

Fig. 52. Butia capitata, adventicia en la Costanera Sur (Fotos: D. Bazzano). A. Inflorescencia
con bráctea espatiforme y pinnas. B. Detalle de las flores. C. Detalle de los frutos, con perianto
acrescente breve. D. Infrutescencia con bráctea espatiforme y pinnas [Delucchi et al. 3207 (LP)].

120

humedad ambiente; sin embargo, tolera los
suelos alcalinos y los arcillosos, aunque
en ellos su crecimiento se hace más lento.
Son plantas resistentes, rústicas, soportan
bien las temperaturas altas, la sequía, los
vientos salinos y la contaminación atmos-
férica. Los frutos tienen mesocarpo comes-
tible, rico en sacarosa, se consumen fres-
cos, o se utilizan para elaborar jaleas, licores
y "vino de palmera". En medicina popu-
lar, se utilizan como remedio antihelmín-
tico. Las semillas contienen un aceite co-
mestible; molidas y torradas se han emplea-
do como sucedáneo del café. Las hojas se
emplean para techar y en cestería y, las
fibras, para fabricación de felpudos, relle-
no de colchones y de sillones; también son
ocasionalmente forrajeras. Los estípites se
emplean en construcciones rurales y para
la industria del papel (Bailey et Bailey, 1976;
Cabrera, 1941; Linares, 2003; Lorenzi et al.,
1996; Muñoz et al., 1993; Reitz, 1974).
Obs. B. yatay, "yatay", se diferencia de
esta especie por sus frutos amarillentos,
ovoides, ápice acuminado, de 2,9-3,4 cm
long. x 1,9-2,3 cm lat., con perianto acres-
cente cupuliforme, hasta de un tercio del
largo del fruto; espata de 85-125 cm long. x
5,5-8 cm lat., ápice de las pinnas marcada-
mente 2-lobados, divaricados (Montani et
Ferro, 1961; Muñoz et al., 1993). En nuestro
país crece en Chaco, Misiones, Corrientes,
Santa Fe y Entre Ríos; en esta última forma
extensos palmares, como el de Colón (Ar-
bo et Tressens, 2002; Báez, 1933, 1937, 1942;
Cabral et Castro, 2007; IBODA, 2008; Martínez
Crovetto et Piccinini, 1951; Muñoz et Joza-
mi, 1982; Ragonese et Covas, 1942). Pre-
senta las mismas aplicaciones que B. capi-
tata (Dimitri, 1987; Hieronymus, 1930; Mar-
tínez Crovetto, 1981; Tourn, 2005).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Miguelete, cult.,
III-1927 (fr), G. Herter 346a (SI).
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, bordes de caminos, 8-XII-2007 (fl, fr), G.
Delucchi et al. 3207 (LP).
Arecales: Arecaceae
* Phoenix
L., Sp. Pl.: 1188, 1753.
Tipo: P. dactylifera L., loc. cit.
Etimología: del griego phoinix (φοινιξ), anti-
guo nombre dado a las palmeras datileras.
Plantas arborescentes o arbustiformes,
dioicas. Tallos solitarios o agrupados, des-
de muy breves y subterráneos hasta altos
y erectos, gráciles o robustos, no ramifica-
dos, con de cicatrices de las bases foliares.
Hojas pinnadas, induplicadas, marces-
centes; vainas formando una red de fibras;
pecíolos breves o desarrollados, margen con
espinas rectas, cara adaxial acanalada a apla-
nada o costillada, la abaxial redondeada;
raquis alargado, terminado en una pinna,
cara adaxial redondeada a aplanada o angu-
lada, la abaxial redondeada o aplanada; pin-
nas numerosas, dirigidas en 2 direcciones,
regulares, lineares, lanceoladas o ensifor-
mes, inermes, a veces cerosas o con indu-
mento castaño; cara abaxial con nervio
medio usualmente marcado, en ocasiones
escamoso; pinnas proximales transforma-
das en espinas. Inflorescencias solitarias,
interfoliares, paniculadas (ramificadas una
sola vez), más cortas que las hojas, las de
flores estaminadas y pistiladas similares;
pedúnculo aplanado, corto o largo; profilo
espatiforme, navicular, a veces bivalvo,
coriáceo, breve, glabro o piloso, en gene-
ral caduco; brácteas restantes inconspi-
cuas; raquis usualmente más corto que el
pedúnculo, aplanado; raquillas numerosas,
espiraladas, glabras, 1 flor por nudo. Flores
estaminadas con cáliz cupuliforme, 3-lo-
bado; pétalos 3, libres, valvados, más lar-
gos que el cáliz; estambres 6, filamentos
breves, erectos, anteras lineares; pistilodios
inconspicuos o ausentes. Flores pistiladas
con cáliz cupuliforme, 3-lobado; pétalos 3,
libres, imbricados, del doble del largo del
cáliz; estaminodios 6, escuamiformes, o uni-
dos en una cúpula breve, 6-lobada; carpe-
los 3, libres, ovoides (solo 1 desarrolla), es-
tigma recurvo, exerto. Fruto bacciforme,
ovoide a oblongo, con estigmas remanentes;
121
Flora Rioplatense 3, 1
pericarpo liso, amarillento, anaranjado, ro-
jizo o castaño; mesocarpo carnoso, fibroso;
endocarpo delgado, membranáceo o papirá-
ceo. Semilla 1, alargada; embrión lateral o
basal; endosperma homogéneo. n = 18.
Género con unas 14 especies, de las Ca-
narias, Cabo Verde, Creta, Cercano Oriente,
Arabia, Irán, Pakistán, India, Sri Lanka y
Sudeste asiático, Filipinas, Taiwán, sur de
China, África (excepto el sudoeste) y Mada-
gascar. Es típico de zonas semiáridas, cerca
de cursos de agua y en oasis; algunas espe-
cies crecen en zonas con régimen monzónico
(Amaral Franco, 1980; Barrow, 1998, 1999;
Becker, 1985; Dransfield et Uhl, 1998; Go-
vaerts et Dransfield, 2005; Henderson et al.,
2003; Mabberley, 1997; Uhl et Dransfield,
1987). En la Argentina crecen adventicias
P. canariensis CHABAUD y P. sylvestris (L.)
ROXB. (= Elate sylvestris L.), esta última en
ambientes antropizados de Mendoza y San
Juan (Delucchi, 2000; Roig et al., 2006).
Usos. P. dactylifera, "palmera datilera",
del norte de África y oeste de Asia, es la es-
pecie del género de mayor importancia eco-
nómica, cultivada por sus frutos nutritivos.
Los dátiles contienen taninos y se emplean
como astringente intestinal y para combatir
dolores de garganta, resfríos y bronquitis.
Sus hojas fueron, en la antigüedad, un sím-
bolo de la victoria para guerreros y atletas.
Especies cultivadas como ornamentales
en la región rioplatense, son: P. canariensis,
P. sylvestris, de la India, Nepal, Pakistán y
Myanmar y P. loureiroi KUNTH, de la India,
Bután, Filipinas, Taiwán y China continen-
tal, hasta de 2 m alt., difundida para inte-
riores; todas ellas con estípites solitarios;
P. reclinata JACQ., de África tropical, Ma-
dagascar y las Comoresy P. paludosa ROXB.,
de la India y Sudeste asiático, ambas con
estípites agregados (Bailey et Bailey, 1976;
Bajpayee, 1997; Brücher, 1989; Chao et
Krueger, 2007; Dimitri, 1987; Hodel, 1995;
Johnson, 1996; Moore, 1963b; Ohler, 1999:
Riffle et Craft, 2003; Roig et al., 2006; Tor-
tosa et Bartoli, 2000; Vayalil, 2002).
122
* Phoenix canariensis
CHABAUD, Prov. Agric. Hort. Ill. 19: 293, fig.
66-68, 1882.
Etimología: de las Islas Canarias.
P. dactylifera L. var. jubae WEBB et BERTHEL.,
Hist. Nat. Iles Canaries 3: 289, 1847.
P. cycadifolia REGEL, Gartenflora 28: 131,
1879.
P. jubae (WEBB et BERTHEL.) WEBB ex H.CHRIST,
Bot. Jahrb. Syst. 6: 469, 1885.
P. vigieri NAUDIN, Rev. Hort. 57: 541, 1885.
P. tenuis VERSCHAFF., Cat. 84: 13, 1869.
P. erecta SAUV., Rev. Hort. 66: 495, 1894.
P. macrocarpa SAUV., loc. cit.
P. canariensis var. porphyrococca VASC. et
FRANCO, Port. Act. Biol., Sér. B, 2: 313, 1948.
Iconografía: CHABAUD, 1882: loc. cit.; HERTER,
1943: 181, fig. 721; REITZ, 1974: 46, fig. 20;
UHL et DRANSFIELD, 1987: 216, fig. 32, U-Y;
LORENZI, et al. 1996: 249; DELUCCHI, 2000:
491, fig. 1; TORTOSA et BARTOLI, 2000: 11;
TOURN, 2005: 125, 127; CASTROVIEJO et GA-
LÁN DE MERA, 2008: figs. f-l.
Nombres vulgares. Es: datilera de las Cana-
rias, fénix, palma canaria, palma de las Ca-
narias, palmera canaria, palmera de las Cana-
rias, palmera fénix. Po: palmeira das Caná-
rias, tamareira das Canárias. Fr: dattier des
Canaries, palmier des Canaries. In: Canary
Island date palm, Canary Island Palm, Phoe-
nix. Al: Kanarische Dattelpalme.
Plantas de 8-14 m alt.; estípites soli-
tarios, cilíndricos, robustos, de 50-100 cm
diám., castaños, cubiertos por las cicatri-
ces de las bases foliares en toda su longi-
tud. Hojas robustas, de (1,8-) 4-6 m long.,
arqueadas, las superiores erectas, las in-
termedias expandidas, las inferiores pén-
dulas; pecíolos breves, ca. 22 cm long.; pi-
nnas densas, regulares, hasta 200 a cada
lado del raquis, linear-lanceoladas de (21-)
40-50 (-89) cm long. x 2-2,5 cm lat., verde
oscuras o verde amarillentas, brillantes.
Inflorescencias con profilo verde amari-
llento, provisto de tomento castaño-rojizo,
coriáceo a la madurez; inflorescencias de
flores estaminadas erectas, pedúnculo de
47-70 cm long., profilo hasta de 40 cm long.,
raquilla hasta de 40 cm long.; inflorescen-
 Arecales: Arecaceae

A B
C

Fig. 53. Phoenix canariensis, adventicia en la Reserva de la Costanera Sur (Fotos: D. Bazzano).
A. Aspecto general. B. Detalle de las pinnas. C. Aspecto de la corona, donde se muestran las hojas
pinnadas y las inflorescencias [J. Hurrell et al. 6530 (LP)].

123
Flora Rioplatense 3, 1
cias de flores pistiladas erectas a extendi-
das, péndulas en la fructificación, pedúncu-
lo de 1,1-2 m long., a la madurez, amarillo-
verdoso; profilo de 53-80 cm long. x 10-20
cm lat.; raquilla hasta de 60 cm long. a la
madurez. Flores estaminadas de 6-7 mm
long. x 3-5 mm lat., blanquecinas; flores
pistiladas de 7-9 mm long. x 4-6 mm lat.,
verdoso- amarillentas. Fruto elipsoide, de
1,5-2,5 cm long. x 0,8-1,3 cm lat., anaran-
jado a rojizo. Semilla elipsoide, a veces sub-
globosa, de 1,5-2,3 cm long. x 0,8-1,3 cm lat.,
superficie lisa. 2n = 36.
Especie endémica de las Islas Canarias,
España, donde crece en ambientes diver-
sos, gracias a su sistema radical extendido,
que le permite colonizar áreas más secas
(González Pérez et Sosa Henríquez, 2002;
Moore, 1971; Morici, 1998, 2006). Se halla
ampliamente cultivada en casi todo el mun-
do. Se ha naturalizado la Península Ibérica
(Castroviejo et Galán, 2007; Domingues de
Almeida et Freitas, 2006; Sobrino et al.,
2003), Australia (Hosking et al., 2007), Nue-
va Zelanda (Esler, 1987; Healy et Edgar,
1980), y los Estados Unidos (Hickman, 1993;
Zona, 2000).Aveces es invasora (GISD, 2005).
En la Argentina, es la especie de palmeras
más cultivada y crece adventicia en La Pam-
pa, Santiago del Estero, San Juan, Mendo-
za y Buenos Aires (Delucchi, 2000; IBODA,
2008; Roig et al., 2006; Steibel et al., 2001),
seguramente en el sur de Entre Ríos, y en
la Costanera Sur, Ciudad de Buenos Aires,
donde se halla en franca expasión en bor-
des de caminos y cortaderales. En la región
rioplatense fue introducida por inmigrantes
canarios hace más de 150 años, y ha sido
muy cultivada en parques y jardines hasta
mediados del siglo XX (Forckel, 1893). Florece
desde la primavera. Fructifica hasta el invier-
no. La polinización es entomófila. La dise-
minación es ornitocora.
Usos. Ornamental, se planta aislada o
formando grupos, en parques, plazas y jar-
dines; o bien, formando alineaciones, en
calles y avenidas. Los individuos jóvenes
124
pueden plantarse en macetas, tanto en ex-
teriores como en interiores. Se reproduce
por semillas, que germinan en 3-4 meses;
conservan su viabilidad por largos perío-
dos (a diferencia de otras palmeras). Su cre-
cimiento es lento. Tolera diferentes sustra-
tos, la salinidad costero-marina y las bajas
temperaturas; asimismo, es resistente a la
sequía. Los frutos son comestibles, aunque
no tienen tan buen sabor como los dátiles,
y son más pequeños; su uso se restringe a
la alimentación animal. De la savia se obtie-
ne un jugo dulce, el "guarapo", a partir del
cual se produce tanto la "miel de palmera"
o "miel de palma", como la bebida dulce
del mismo nombre (Bajpayee, 1997; Castro-
viejo et Galán, 2007). Las hojas se usan pa-
ra techar. Los estípites se emplean en cons-
trucciones (viviendas rústicas, soportes co-
lumnares, estructuras); son durables y re-
sistentes a la intemperie y al contacto con
el suelo (Leonardis, 1977).
Obs. Se diferencia de P. dactylifera por-
que ésta posee estípites más delgados, a me-
nudo con brotes basales, corona más laxa,
hojas glaucas, frutos mayores, más amari-
llos, y semillas estriadas, entre otros rasgos.
El híbrido P. x intermedia NAUDIN ex BECC.
(P. canariensis x P. dactylifera) tiene hojas
de color entre verde intenso y glauco, y fru-
tos intermedios (Barrow, 1998; Becker, 1985;
González Pérez et Sosa Henríquez, 2002;
Morici, 1998, 2006). P. canariensis es muy
similar a P. sylvestris, que presenta estípites
más esbeltos, corona más densa, hojas más
cortas, y frutos más pequeños, con la cual
también se hibridiza (Roig et al., 2006).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, 18-VIII-2007 (fr), J. Hurrell et al. 6530 (LP).
BUENOS AIRES. Isla Martín García: cerca de
la cantera, 18-XI-2007, G. Delucchi 3167 (LP);
La Plata: Villa Elisa, Barrio Jardín, 5-XII-1990
(fl), G. Delucchi 410 (BAA); camino Villa Elisa-
Boca Cerrada, 5-XII-1990 (fl), G. Delucchi 418
(LP).- Magdalena: Magdalena, 8-III-2004 (fr),
G. Delucchi 2811 (LP).
 Arecales: Arecaceae

A B
C D

Fig. 54. Phoenix canariensis. A. Inflorescencia inmadura con su bráctea. B. Detalle de la hoja
y de las infrutescencias, con frutos en distintos estados de madurez. C. Frutos inmaduros. D. Frutos
maduros. E. Detalle del estípite con cicatrices de las bases foliares (Fotos: D. Bazzano).

125
Flora Rioplatense 3, 1
Fig. 55. Phoenix canariensis, adventicia abundante en la Reserva de la Costanera Sur, Ciudad de
Buenos Aires (Foto: D. Bazzano).
Bibliografía
AMARAL FRANCO, J. DO 1980. Chamaerops, Phoe-
nix. En T. G. TUTIN et al. (eds.), Fl. Europaea
5: 267-268. Cambridge, Univ. Press.
ARBO, M. 1974. El polen de las palmeras argen-
tinas. Bonplandia (Corrientes) 3: 172-192.
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iberá. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Edit. Universitaria.
ASMUSSEN, C. et al. 2006. A new subfamily classi-
fication of the palm family (Arecaceae): evi-
dence from plastid DNA phylogeny. Bot.
J. Linnean Soc. 151: 15-38.
BÁEZ, F. et M. JAURENA. 2000. Regeneración del
palmar de butiá (Butia capitata) en condi-
ciones de pastoreo, Rocha, Uruguay. Do-
cum. Trab. PROBIDES 27: 1-34.
BÁEZ, J. R. 1933. Noticia sobre la distribución
de las palmeras en la flora de Entre Ríos.
Mem. Museo de Paraná 5: 1-12.
BÁEZ, J. R. 1937. Área de dispersión actual de
las Palmáceas en la flora de Entre Ríos. Ana-
les Soc. Ci. Argent., Est. Geogr. 5: 63-78.
126
BÁEZ, J. R. 1942. Las palmeras en la flora de
Entre Ríos. 11 pp. Paraná, Com. Coord. Serv.
BAILEY, L. H. 1936. Washingtonia. Gentes Herb.
4: 51-82.
BAILEY, L. H. et E. Z. BAILEY. 1976. Hortus third.
A concise dictionary of plants cultivated in
the United States and Canada. 1290 pp.
New York, Macmillan.
BAJPAYEE, K. 1997. Ethnobotany of Phoenix (Are-
caceae). J. Econ. Taxon. Bot. 21: 155-157.
BALICK, M. J. et H. T. BECK. 1990. Useful palms
of the world. 724 pp. New York, Columbia
Univ. Press.
BARROW, S. 1998. A monograph of Phoenix L.
(Palmae). Kew Bull. 53 (3): 513-575.
BARROW, S. 1999. Systematic studies in Phoe-
nix L. (Palmae: Coryphoideae). Mem. New
York Bot. Gard. 83: 215-223.
BEAN, L. J. et K. S. SAUBEL. 1972. Temalpakh
('from the earth'). Cahuilla indian knowl-
edge and usage of plants. 225 pp. Banning,
Morongo Indian Reservation, Malki Mu-
seum Press.
BECCARI, O. 1931. Asiatic palms. Corypheae.

Ann. Roy. Bot. Gard. (Calcutta) 13: 1-356.
BECKER, A. 1985. Phoenix L. Palmengarten 49
(2): 85-88.
BISHOP, R. 1960. Oregon Trachycarpus and the
weather. Principes 14: 69-72.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Ar-
gentina. Nativas y exóticas. 2da. ed., 334
pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BRADSHAW, M. 1997. Trithrinax revisited. Palm
J. 134: 25-27.
BROWN, K. 1976. Ecological studies of the cabba-
ge palm, Sabal palmetto. IV. Ecology and
distribution. Principes 20: 148-156.
BRÜCHER, H. 1989. Useful plants of Neotropical
origin and their wild relatives. 296 pp. Ber-
lin, Springer-Verlag.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinóptica sobre la ve-
getación del Delta del Río Paraná. Darwi-
niana 11: 457-561.
BUSH, C. 1974. The palm Butia capitata x Are-
castrum romanzoffianum. Proc. Fla. State
Hortic. Soc. 86: 470-473.
BUTTS, E. H. 1959. Livistona chinensis naturali-
zed in Florida. Principes 3: 133.
CABRAL, E. L. et M. CASTRO. 2007. Palmeras ar-
gentinas. Guía para su reconocimiento. 88
pp. Buenos Aires, Lola.
CABRERA, A. L. 1941. Algunas palmeras cultiva-
das en La Plata. 16 pp. La Plata, Dir. Agric.,
Ganad. Ind., Minist. Obras Públ.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Ai-
res. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CARAMYSHEV, A. et al. 2006. Purification and
characterization of windmill palm tree (Tra-
chycarpus fortunei) peroxidase. J. Agric.
Food Chem. 54: 9888-9894.
CARNEIRO, R. 2006. Palmeiras (Arecaceae) das
restingas do Estado de Rio de Janeiro, Bra-
sil. Acta Bot. Bras. 20: 501-512.
CASTELLANOS, A. 1926. Distribución de la pal-
mera Trithrinax campestris. Anales Mus.
Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 34: 37-43.
CASTELLANOS, A. et A. RAGONESE. 1949. Distribu-
ción geográfica de algunas palmas del Uru-
guay. Lilloa 20: 251-261.
CASTROVIEJO, S. et A. GALÁN. 2007. Palmae. En
S. CASTROVIEJO (ed.), Fl. Iberica 18: 271-281.
Madrid, Real Jard. Bot.
CHEBATAROFF, J. 1974. Palmeras del Uruguay. 32
pp. Montevideo, Fac. Hum. y Ciencias.
CHAO, C. T. et R. KRUEGER. 2007. The date palm
(Phoenix dactylifera): overview of biology,
Arecales: Arecaceae
uses, varieties, and genetics. HortScience
42: 1077-1082.
CHEUNG, S. et J. TAI. 2005. In vitro studies of the
dry fruit of Chinese fan palm Livistona chi-
nensis. Oncol. Rep. 14: 1331-1336.
CHICHIZOLA, S. 1993. Las comunidades vegetales
de la Reserva Natural Estricta Otamendi y
sus relaciones con el ambiente. Parodiana
8: 227-263.
CLEMENT, C. 1992. Domesticated palms. Princi-
pes 36: 70-78.
COCUCCI, A. 1964. Sobre la embriología de Butia
paraguayensis (Palmae) con especial refe-
rencia a la taxonomía de la subfamilia Co-
coideae. Revista Fac. Ci. Exact., Fis., Nat.,
Cordoba 25: 15-29.
COOK, O. F. 1963. History of the coconut palm
in America. Principes 7: 54-57.
CORNER, H. 1956. The natural history of palms.
393 pp. London, Weidenfeld & Nicolson.
CORNETT, J. W. 1986. Washingtonia robusta na-
turalized in southeastern California. Bull.
S. Calif. Acad. Sci. 85: 56-57.
CORNETT, J. W. 1987. The occurrence of the de-
sert fan palm, Washingtonia filifera, in sou-
thern Nevada. Desert Pl. 8: 169-171.
CORNETT, J. W. 1988. Naturalized populations
of Washingtonia filifera in Death Valley Na-
tional Monument. En C. HALL et al. (eds.),
Plant Biology of Eastern California: 167-
174. Los Angeles, Univ. of California.
CRIBB, P. 1993. Trachycarpus fortunei and its
uses in Northwestern Yunnan, China. Prin-
cipes 37: 92-93.
CRONIN, L. 1989. Key Guide to Australian Palms,
Ferns and Allies. 192 pp. New South Wales,
Reed Books.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
DAHLGREN, B. et S. GLASSMAN. 1961. A revision
of the genus Copernicia. Gentes Herb. 9:
4-36.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DAWSON, G. et O. GANCEDO. 1977. La palma pindó
(Syagrus romanzoffianum) y su importan-
cia entre los indios Guayaquí. Obra Cent.
Mus. La Plata. II. Antrop.: 339-353.
DELUCCHI, G. 2000. Dos palmeras adventicias
en la Flora Argentina. Revista Museo La
Plata (n.s.) Bot. 14 (113): 489-494.
127
Flora Rioplatense 3, 1
DEMAIO, P., U. O. KARLIN et M. MEDINA. 2002.
Árboles nativos del centro de la Argentina.
210 pp. Buenos Aires, Lola.
DEMASON, D. 1986. Endosperm structure and
storage reserve histochemistry in the palm,
Washingtonia filifera. Amer. J. Bot. 73 (9):
1332-1340.
DIMITRI, M. J. 1987. Palmeras. En M. J. DIMITRI
(ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1): 185-
194. Buenos Aires, Acme.
DOMINGUES DE ALMEIDA, J. et H. FREITAS. 2006.
Exotic naturalized flora of continental Por-
tugal. A reassessment. Bot. Complutensis
30: 117-130.
DRANSFIELD, J. et H. BEENTJE. 1995. The Palms of
Madagascar. 475 pp. Kew, Royal Bot. Gard.,
Internat. Palm Soc.
DRANSFIELD, J. et N. W. UHL. 1986. An outline of
a classification of palms. Principes 30: 3-11.
DRANSFIELD, J. et N. W. UHL. 1998. Palmae. En
K. KUBITZKI (ed.), The Families and Gene-
ra of Vascular Plants. IV: 306-389. Berlín,
Springer.
DRANSFIELD, J., I. FERGUSON et N. W. UHL. 1990.
The coryphoid palms: patterns of variation
and evolution. Ann. Missouri Bot. Gard.
77: 802-815.
DRANSFIELD, J. et al. 2005. A new phylogenetic
classification of the palm family, Arecaceae.
Kew Bull. 60: 559-569.
DRUDE, C. 1881. Palmae. En C. MARTIUS (ed.),
Fl. Brasiliensis 3, 2: 251-584. Lipsiae, Frid.
Fleischer.
DRUDE, C. 1889. Palmae. En A. ENGLER et K.
PRANTL (eds.), Nat. Pflanzenfam. 2 (3): 1-93.
Leipzig, Engelmann.
DUFAŸ, M., M. HOSSAERT-MCKEY et M. ANSTETT.
2003. When leaves act like flowers: how
dwarf palms attract their pollinators. Ecol.
Lett. 6: 28-34.
EHARA, H., et al. 2000. Sago palm (Metroxylon
sagu) production in the eastern archipelago
of Indonesia. Econ. Bot. 54: 197-206.
EL-SAYED, N. H. et al. 2006. Antioxidant activi-
ty and two new flavonoids from Washingto-
nia filifera. Nat. Prod. Res. 20 (1): 57-61.
ESLER, A. 1987. The naturalisation of plants in
urban Auckland New Zealand. 3. Catalogue
of naturalised species. New Zealand J. Bot.
25: 530-558.
ESSING, F. et Y. DONG. 1987. The many uses of
Trachycarpus fortunei in China Econ. Bot.
41: 411-417.
128
FELGER, R. S. et E. JOYAL. 1999. The Palms (Are-
caceae) of Sonora, Mexico. Aliso 18: 1-18.
FLORABASE. 2007. Washingtonia filifera. Flora
Base. The Western Australian Flora. Dispo-
nible: <http://florabase.calm.wa.gov.au>
[Consulta: 19-XII-2007].
FORCKEL, G. 1893. Estudio sobre las palmeras
cultivadas o cultivables al aire libre en Bue-
nos Aires. Bol. Inst. Geog. Argent. 14 (1-4):
529-597.
GILMAN, E. F. 1999. Chamaerops humilis. Fact
Sheet FPS 123: 1-3. Florida, Environ. Hort.
Dep. Univ. of Florida.
GILMAN, E. F. et D. G. WATSON. 1993. Livistona
chinensis. Fact Sheet ST 365: 1-3. Florida,
Environ. Hort. Dep. Univ. of Florida.
GISD. 2005. Global Invasive Species Database.
Disponible: <www.issg.org/database/welco
me> [Consulta: 18-XII-2007].
GLASSMAN, S. 1968. Studies in the palm genus
Syagrus Mart. Fieldiana, Bot. 31: 363-397.
GLASSMAN, S. 1970a. A conspectus of the palm
genus Butia. Fieldiana, Bot. 32: 127-172.
GLASSMAN, S. 1970b. Synopsis of the palm ge-
nus Syagrus. Fieldiana, Bot. 32: 215-240.
GLASSMAN, S. 1979. Re-evaluation of the genus
Butia with a description of new especies.
Principes 23: 65-79.
GLASSMAN, S. et al. 1981. Chemotaxonomic stu-
dies of selected cocosoid palms. Principes
25: 54-62.
GONZÁLEZ PÉREZ, M. A. et P. SOSA HENRÍQUEZ.
2002. La palmera canaria (Phoenix cana-
riensis). Diversidad genética e hibridación.
Primera evidencia molecular de la existencia
de un híbrido entre P. canariensis y P. dacty-
lifera. Medio Amb. Canarias 23: 279-283.
GOVAERTS, R. et J. DRANSFIELD. 2005. World check-
list of palms. 235 pp. Kew, Royal Bot. Gard.
GRAYUM, M. H. 1998. Nomenclatural and taxo-
nomic notes on Costa Rican palms (Areca-
ceae), with five new species. Phytologia
84: 307-327.
GRIFFITHS, D. 1992. Palms of China. Principes
36: 18-24.
GUNJATKAR, N. et V. VARTAK. 1983. Ethnobota-
nical and floristic studies on Bherli-mad (Ca-
ryota urens L.) from western India. J. Econ.
Taxon. Bot. 4 (2): 323-329.
HAMILTON, L. et D. MURPHY. 1988. Use and mana-
gement of Nipa palm (Nypa fruticans, Are-
caceae): a review. Econ. Bot. 42: 206-213.
HARRIES, H. 1992. Biogeography of the coco-
nut, Cocos nucifera. Principes 36: 155-162.

HASTINGS, L. H. 2003. A revision of Rhapis, the
Lady Palms. Palms 47: 62-78.
HAUMAN, L. 1919. Las palmeras de la Flora Ar-
gentina. Physis (Buenos Aires) 4: 602-608.
HEALY, A. J. et E. EDGAR. 1980. Fl. of New Zea-
land 3. 220 pp. Wellington, P. D. Hasselberg,
Gov. Printer.
HEGNAUER, R. 1963. Palmae. En Chemotaxo-
nomie der Pflanzen 2: 390-415. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Palmae. En Chemotaxo-
nomie der Pflanzen 7: 748-759. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HENDERSON, A. 1986. A review of pollination stu-
dies in the Palmae. Bot. Rev. 52: 221-259.
HENDERSON, A. 1990. Arecaceae. I. Introduction
and Iriarteinae. Fl. Neotropica Monogr. 53:
1-100. New York, New York Bot. Gard.
HENDERSON, A. 1995. The palms of the Amazon.
362 pp. New York, Oxford Univ. Press.
HENDERSON, A. 2000. The genus Euterpe in Bra-
zil. Sellowia 49-52: 1-22.
HENDERSON, F. 2006. Morphology and anatomy
of palm seedlings. Bot. Rev. 72: 273-329.
HENDERSON, A., G. GALEANO et R. BERNAL. 1995.
Field Guide to the Palms of the Americas.
352 pp. Princeton, Univ. Press.
HENDERSON, A., I. GOMES, S. GOMES et W. BAKER
2003. Phoenix in the Cape Verde Islands.
Palms 47: 5-14.
HERRERA, J. 1989. On the reproductive biology
of the dwarf palm, Chamaerops humilis in
Southern Spain. Principes 33: 27-32.
HERTER, G. 1943. Estudios botánicos en la región
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argenti-
na. En Apuntes de Historia Natural II: 1-
292. Buenos Aires, Alsina.
HICKMAN, J. C. (ed.). 1993. The Jepson Manual.
Higher Plants of California. 1424 pp. Ber-
keley, Univ. of California Press.
HIERONYMUS, J. 1930. Plantas diafóricas. Flora
Argentina. 2da. ed., 422 pp. Buenos Aires,
Atlántida.
HODEL, D. 1992. Chamaedorea palms. The spe-
cies and their cultivation. 338 pp. Lawrence,
The Internat. Palm Soc.
HODEL, D. 1995. Phoenix: the date palms. Palm
J. 122: 14-36.
HODEL, D. 1997. Livistona. Palm J. 132: 23-26.
HODGE, W. 1958. Hardiness of Trachycarpus for-
tunei. Principes 2: 139-141.
HODGE, W. 1975. Oil-producing palms of the
Arecales: Cannaceae
Zingiberales: Arecaceae
world, a review. Principes 19: 119-136.
HOOKER, W. J. 1860a. Cocos plumosa. Curtis’s
Bot. Mag. 86: tab. 5180. London, Reeve.
HOOKER, W. J. 1860b. Chamaerops fortunei. Cur-
tis’s Bot. Mag. 86: tab. 5221. London, Reeve.
HOSKING, J., B. CONN, B. LEPSCHI et C. BARKER.
2007. Plant species first recognised as natu-
ralised for New South Wales in 2002 and
2003, with aditional comments on especies
recognised as naturalised in 2000-2001.
Cunninghamia 10: 139-166.
HUNZIKER, A. T. 1984. Arecaceae. En A. T. HUN-
ZIKER (ed.), Los Géneros de Fanerógamas
de Argentina. Claves para su identificación.
Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 275-276.
IBODA. 2008. Instituto de Botánica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraAr
gentina/FA.asp> [Consulta: 11-IV-2008].
JACQUIN, N. J. 1800-1809. Fragmenta Botanica.
Viena, Schmidt.
JIMÉNEZ, B. et S. KNAPP. 1998. Palms of the Re-
serva Natural del Bosque Mbaracayú, Para-
guay. Principes 42: 65-79.
JOHNSON, D. 1971. Some notes on palms of the
genus Copernicia. Principes 15: 127-130.
JOHNSON, D. 1972. The Carnauba wax palm (Co-
pernicia prunifera) IV. Economic uses. Prin-
cipes 16: 128-131.
JOHNSON, D. 1996. Palms: their conservation and
sustained utilization. 116 pp. Gland, IUCN.
JOHNSON, D. 1998. Washingtonia filifera. IUCN
Red List of Threatened Species. Disponible:
<www.iucnredlist.org> [Consulta: 1-I-
2008].
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 31-I-2008].
KIMNACH, M. 1977. The species of Trachycarpus.
Principes 21: 155-160.
LARCHNER, W. et A. WINTER. 1981. Frosth sucep-
tibility of palms experimental data and their
interpretation. Principes 25: 143-152.
LEONARDIS, R. 1977. El libro del árbol. III. pp.
sin nro. Buenos Aires, Celulosa Argentina.
LINARES, J. 2003. Listado comentado de los árbo-
les nativos y cultivados en la República de
El Salvador. Ceiba (Honduras) 44: 105-268.
LISTABARTH, C. 1999. Pollination studies of palm
populations: a step toward the application
of a biological species concept. Mem. New
York Bot. Gard. 83: 79-93.
129
Flora Rioplatense 3, 1
LÓPEZ, J. A. et al. 1987. Árboles comunes del
Paraguay. 425 pp. Washington D.C., Cuer-
po de Paz.
LORENZI, H. et al. 1996. Palmeiras no Brasil,
nativas e exóticas. 320 pp. Nova Odessa,
Inst. Plantarum.
LUTZ, A. 1982. Estudio anatómico del estípite
de seis géneros de Palmae del Noreste de
Argentina. Facena 2: 69-90.
MABBERLEY, D. J. 1997. The plant book. 858 pp.
Cambridge, Cambridge Univ. Press.
MALIK, K. A. 1984. Palmae. En E. NASIR et S. I.
ALI (eds.), Fl. of Pakistán 153: 1-33. Islama-
bad, Nat. Herb., Univ. of Karachi.
MANLEY, W. 1967. Experiencie with hardy palms
in Georgia. Principes 11: 79-86.
MARTÍNEZ CROVETTO, R. 1981. Las plantas utili-
zadas en medicina popular en el noroeste de
Corrientes (Argentina). Miscelánea 69: 1-
139. Inst. Miguel Lillo, Tucumán.
MARTÍNEZ CROVETTO, R. et B. PICCININI. 1951.
La vegetación de la República Argentina. I.
Los palmares de Butia yatay. Revista In-
vest. Agríc. 4: 153-242.
MARTIUS, C. 1823-1853. Historia naturalis pal-
marum. 3 vols. Lipsiae, Weigel.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Dispo-
nible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25-
III-2008].
MCCLENAGHAN, L. R. et A. C. BEAUCHAMP. 1986.
Low genetic differentiation among isolated
populations of the California fan palm (Wa-
shingtonia filifera). Evolution 40: 315-322.
MILLER, V. 1983. Arizona's own palm: Washing-
tonia filifera. Desert Pl. 5: 99-104.
MIFSUD, S. 1995. Palms on the Maltese islands.
Principes 39: 190-196.
MOERMAN, D. 1998. Native American Ethnobo-
tany. 927 pp. Oregon, Timber Press.
MOLINA ESPINOSA, B. 2001. Biología y conser-
vación del palmar de butiá en la Reserva de
Biosfera Bañados del Este. Rocha. Docum.
Trab. PROBIDES 34: 1-33.
MONTANI, R. et E. FERRO. 1961. Las especies de
los géneros Butia, Arecastrum y Trithrinax
cultivadas en el Jardín Botánico "Carlos
Thays". Revista Inst. Munic. Bot. 1: 1-15.
MOORE, H. E. 1963a. The lectotypes of some
palm genera. Gentes Herb. 9: 245-274.
MOORE, H. E. 1963b. An annotated checklist of
cultivated palms. Principes 7: 119-182.
MOORE, H. E. 1971. Phoenix canariensis and P.
cycadifolia. Principes 15: 33-35.
130
MORICI, C. 1998. Phoenix canariensis in the wild.
Principes 42: 85-93.
MORICI, C. 2006 . La palmera canaria: Phoenix
canariensis. Rincones del Atlántico 3: 134-
143.
MUÑOZ, J. et J. M. JOZAMI. 1982. Árboles y ar-
bustos indígenas de la provincia de Entre
Ríos. 421 pp. Santa Fe, IPNAYS, UNL.
MUÑOZ, J., P. ROSS et P. CRACCO. 1993. Flora in-
dígena del Uruguay. Árboles y arbustos or-
namentales. 284 pp. Montevideo, Hemis-
ferio Sur.
NOBLICK, L. 1996. Syagrus. Palm J. 126: 12-46.
NOBLICK L. 2004. Transfer of Syagrus campicola
to Butia. Palms (Principes) 48: 42.
NOBLICK, L. 2006. The grassy Butia: two new
species and a new combination. Palms
(Principes) 50: 167-178.
OHLER, J. (ed). 1999. Modern coconut manage-
ment. Palm cultivation and products. 458
pp. London, Int. Technol. Publ.
OLIVEIRA, R. G. 1979. Palmeiras nativas do Rio
Grande do Sul. Iheringia, Bot. 24: 61-71.
PARSONS, R. 2007. The Southermost limits for
palms. New Zealand J. Bot. 45: 477-478.
PEI, S., S. CHEN et J. DRANSFIELD. 2007. Areca-
ceae. En WU, Z.Y., P.H. RAVEN et D.Y. HONG
(eds.), Fl. of China 23 (en preparación). Bei-
jing, Sci. Press; St. Louis, Missouri Bot. Gard.
Disponible: <http://flora.huh.harvard.edu/
china> [Consulta: 18-XII-2007].
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nac. del Litoral.
PICKARD, J. 1980. The palm seed industry of
Lord Howe Island. Principes 24: 3-13.
PINGITORE, E. 1978. Revision de las especies del
genero Trithrinax (Principales). Rev. Inst.
Munic. Bot. (Buenos Aires) 4: 95-109.
PROCTOR, G. 2005. Arecaceae (Palmae). En P.
ACEVEDO-RODRÍGUEZ et M. STRONG (eds.),
Monocotyledons and Gymnosperms of
Puerto Rico and the Virgins Islands. Contr.
U. S. Nat. Herb. 52: 135-153.
PUTZ, F. 1979. Biology and human use of Leo-
poldinia piassaba. Principes 23: 149-156.
QUEIROZ, M. 2000. Biologia do fruto, da semente
e da germinacao do palmiteiro Euterpe edulis
(Arecaceae). Sellowia 49: 39-59.
QUERO, H. J. 1992. Current status of Mexican
palms. Principes 36: 203-216.
RAGHAVAN, V. et H. BARUAH. 1958. Arecanut: In-
dia's popular masticatory: history, chemis-
try, utilization. Econ. Bot. 12. 315-345.

RAGONESE, A. E. et G. COVAS. 1940. El nombre
botánico del "yatay poñi". Physis (Buenos
Aires) 7: 228-230.
RAGONESE, A. E. et G. COVAS. 1942. Flora de la
Provincia de Santa Fe (República Argenti-
na). Las Palmeras. Darwiniana 4: 285-302.
RANDALL, R. P. 2002. A global compendium of
weeds. 905 pp. Melbourne, Richardson.
READ, R. 1974. The ecology of the palms. Prin-
cipes 18: 39-50.
REITZ, P. R. 1949. As palmeiras de Santa Catari-
na. Lilloa 17: 227-243.
REITZ, P. R. 1974. Palmeiras. En P. R. REITZ (ed.),
Fl. Il. Catarinense, Fasc. PALM: 1-190. Ita-
jaí, HBR.
RIFFLE, R. et P. CRAFT. 2003. An encyclopedia of
cultivated palms. 566 pp. Portland, Timber
Press.
RIVAS, M. et A. BARILANI, 2004. Diversidad,
potencial productivo y reproductivo de los
palmares de Butia capitata (Mart.) Becc.
de Uruguay. Agrociencia 8: 11-20.
RODD, A. 1998. Revision of Livistona (Areca-
ceae) in Australia. Telopea 8: 49-153.
RODRÍGUEZ-MAZZINI, R. 2000. El zorro de monte
(Cerdocyon thous) como agente dispersor
de semillas de palma. Estudios realizados
en la Estación Biológica Potrerillo de Santa
Teresa, Rocha Doc. Trab. PROBIDES 30: 1-30.
ROIG, F. A., E. MARTÍNEZ CARRETERO et V. MARTÍN
OSORIO. 2006. Phoenix sylvestris (L.) Roxb.
en Argentina. Multequina 15: 49-54.
ROSA, L., T. CASTELLANI et A. REIS. 1998. Bio-
logia reprodutiva de Butia capitata var. odo-
rata (Palmae) na restinga do municipio
de Laguna, Santa Catarina, Brasil. Rev. Brasil.
Bot. 21 (3): 281-287.
SARTIPPOUR, M. et al. 2001. Livistona extract
inhibits angiogenesis and cancer growth.
Oncol. Rep. 8 (6): 1355-1357.
SEUBERT, E. 1998. Root anatomy of palms. IV.
Arecoideae. 2. Systematic implications. Fe-
ddes Rep. 109: 231-247.
SEYMOUR, R. 2001. Biophysics and physiology
of temperature regulation in thermogenic
flowers. Biosci. Rep. 21: 223-236.
SILBERBAUER-GOTTSBERGER, I. 1990. Pollination
and evolution in palms. Phyton (Austria) 30:
213-233.
SIQUEIRA, J. 1989. Considerações sobre a biologia
da polinização em palmeira gerivá (Arecas-
trum romanzoffianum-Palmae). Acta Biol.
Leopold. 11: 203-212.
Arecales:Cannaceae
Zingiberales: Arecaceae
SMALL, J. 1931. The fanleaf-palm, Washingtonia
filifera. J. New York Bot. Gard. 32: 33-43.
SOBRINO, E., M. SANZ-ELORZA et D. DANA. 2003.
Washingtonia robusta H.Wendl. y Phoenix
canariensis Chabaud (Arecaceae): dos pal-
meras alóctonas naturalizadas en el Parque
Natural del Delta del Ebro. Anales J. Bot.
Madrid 60 (1): 233-234.
STARR, F., K. STARR et L. LOOPE. 2008. Livistona
chinensis. Disponible: <www.hear.org/starr/
hiplants/reports> [Consulta: 19-III-2008].
STEIBEL, P., H. TROIANI et T. WILLIAMSON. 2001
[2000]. Agregados al catálogo de las plantas
naturalizadas y adventicias de la provincia
de La Pampa, Argentina. Revista Fac. Agron.
Univ. Nac. La Pampa 1, Supl. 1: 75-90.
STEVENS, P. F. 2008. Angiosperm Phylogeny Web-
site. Disponible: <www.mobot.org/MOBOT/
research/APweb> [Consulta: 28-III-2008].
SUDWORTH, G. 1907. Forest Trees of the Pacific
Slope. 441 pp. Washington, USDA Forest Serv.
SUNDERLAND, T. 2001. Rattan in West and Cen-
tral Africa. Unasylva 52 (205): 18-26.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Co-
lumbia Univ. Press.
TOMLINSON, P. B. 1961. Palmae. En C. R. MET-
CALFE (ed.), Anatomy of the Monocotyledons
II. 453 pp. Oxford, Clarendon Press.
TOMLINSON, P. B. 1990. The structural biology
of Palms. 477 pp. Oxford, Clarendon Press.
TOMLINSON, P. B. 2006. The uniqueness of palms.
Bot. J. Linnean Soc. 151: 5-14.
TORRES, M. A. 1969 [1968]. Palmae. En A. L.
CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires Co-
lecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4 (1):
421-424.
TORTOSA, R. et A. BARTOLI. 2000. Palmeras culti-
vadas en Buenos Aires. 26 pp. Buenos Ai-
res, Lola.
TOURN, M. 2005. Arecáceas. En J. A. HURRELL
(ed.), Biota Rioplatense IV. Árboles Urbanos.
1ra. reimpresión, pp. 124-127, 186-187, 200-
203, 248-255. Buenos Aires, Lola.
TOURSARKISSIAN, M. 1992. Plantas medicinales
de la Argentina. 178 pp. Buenos Aires, He-
misferio Sur.
UHL, N. W. 1972. Inflorescence and flower struc-
ture in Nypa fruticans (Palmae). Amer. J.
Bot. 59: 729-743.
UHL, N. W. et J. DRANSFIELD. 1987. Genera Pal-
marum. 610 pp. Kansas, Allen Press.
UPHOF, J. 1968. Dictionary of economic plants.
2da .ed. 591 pp. New York, Cramer.
131
Flora Rioplatense 3, 1
VAYALIL, P. K. 2002. Antioxidant and antimuta-
genic properties of aqueous extract of date
fruit (Phoenix dactylifera L., Arecaceae). J.
Agric. Food Chem. 50: 610 -617.
WALKER, E. 1976. Fl. of Okinawa and the south-
ern Ryukyu Islands. 1159 pp. Washington,
Smithsonian Inst. Press.
WATERHOUSE, J. et C. QUINN. 1978. Growth pat-
terns in the stem of Archontophoenix cunnin-
ghamiana. Bot. J. Linn. Soc. 77: 73-93.
WILCOX, M. et D. TOLLEFSON. 1998. Hybridiza-
tion Butia x Syagrus. Principes 42: 13-14.
WILLIAMS, C., J. HARBORNE et S. GLASSMAN. 1983.
Flavonoids as taxonomic markers in some
cocosoid palms. Pl. Syst. Evol. 142: 157-169.
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 18-XII-2007].
XIFREDA, C. C. et A. M. SANSO. 1996a. Arecaceae.
En F. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catálo-
go de las Plantas Vasculares de la República
Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri
132
Bot. Gard. 60: 104-196.
XIFREDA, C. C. et A. M. SANSO. 1996b. Nueva
combinación en Butia (Arecaceae). Hickenia
2: 207-208.
YANOVSKY, E. 1936. Food plants of the North
American Indians. USDA, Misc. 237: 1-83.
ZONA, S. 1990. A monograph of Sabal (Are-
caceae: Coryphoideae). Aliso 12: 583-666.
ZONA, S. 1991. Coquito nuts (Jubaea chilensis)
Principes 35: 107-108.
ZONA, S. 2000. Arecaceae. En FL. OF NORTH AME-
RICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl. of North Ame-
rica North of Mexico 22: 95-123. New York,
Oxford Univ. Press.
ZONA, S. 2004. Raphides in palm embryos and
their systematic significance. Ann. Bot. 93:
415-421.
ZONA, S. et A. HENDERSON. 1989. A review of
animal-mediated seed dispersal of palms.
Selbyana 11: 6-21.
ZONA, S. et R. SCOGIN. 1988. Flavonoid aglyco-
nes and C-glycosides of the palm genus Wa-
shingtonia. SouthW. Naturalist. 33: 498.

Cannaceae
Por Julio Alberto Hurrell
y Gustavo Delucchi
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.
Cannaceae JUSS., Gen. Pl.: 62, 1789 ["Ca-
nnae"], nom. cons.
Tipo: Canna L., Sp. Pl.: 1, 1753.
Etimología: del hebreo caneh, 'caña', aludien-
do a los tallos aéreos.
Hierbas perennes, robustas, terrestres
o palustres, glabras; vasos sólo en la raíz,
con perforaciones simples o escalariformes.
Rizomas rastreros, monopodiales y estolo-
níferos o simpodiales y tubersos, con almi-
dón. Raíces fibrosas. Tallos aéreos erectos,
nodosos, macizos, teretes, no ramificados.
Hojas espiraladas, simples, eliguladas; vai-
nas abiertas, glabras o pubescentes; lámi-
nas enteras, planas, lineares, elípticas, ova-
das u obovadas, agudas o acuminadas, bor-
de entero, base atenuada, decurrente, gla-
bras, verdes o glaucas, pinnatinervias, ner-
vio primario marcado, los laterales paralelo-
curvados; estomas paracíticos, tetracíticos
o hexacíticos. Inflorescencias terminales,
una por tallo, sobrepasando las hojas, rami-
ficadas o con reducción de ramas latera-
les; brácteas persistentes o deciduas. Flo-
res asimétricas, bisexuales, bracteoladas,
vistosas, con uno o dos colores, amarillas,
anaranjadas, rosadas o rojas, en distintas
tonalidades. Sépalos 3, libres, subpetaloi-
des, persistentes, glabros. Pétalos 3, unidos
basalmente en un tubo breve, subiguales,
glabros. Androceo con 1 estambre y 1-5 es-
taminodios, en 2 ciclos; ciclo externo con 1-
3 estaminodios petaloides, el medio (ante-
rior), denominado labelo, liso o maculado,
los laterales en general más angostos, redu-
cidos o ausentes; ciclo interno con 2 estami-
nodios laterales, petaloides, similares a los
laterales del ciclo externo, a veces rudimen-
tarios o ausentes, y 1 estambre medio (pos-
terior), antera con una teca petaloide y la
otra fértil, dehiscencia longitudinal; tapete
Zingiberales: Cannaceae
secretor, microsporogénesis sucesiva o si-
multánea; granos de polen espinulosos, in-
aperturados, se dispersan en el estadio 2-
celular. Ovario ínfero, sincárpico, papiloso,
3-carpelar, 3-locular, con nectarios septales;
estilo simple, aplanado, carnoso-petaloide,
unido basalmente al estambre y los estami-
nodios; área estigmática marginal, húmeda,
papilosa; óvulos pocos a numerosos, aná-
tropos, 2-tégmicos, crasinucelados, de pla-
centación axilar; saco embrionario tipo Poly-
gonum. Fruto cápsula loculicida, externa-
mente verrucoso-papilosa, a veces indehis-
cente. Semillas globosas, lisas, duras, casta-
ño oscuras a negruzcas, sin arilado; embrión
recto; endosperma nuclear, delgado, con
almidón; perisperma copioso, duro, amilá-
ceo. x = 9.
Familia monotípica del orden Zingibe-
rales, dentro del cual presenta estrechas re-
laciones con Zingiberaceae, Costaceae y
Marantaceae, en especial con esta última
(Chase, 2004; Cronquist, 1981; Dahlgren et
al., 1985; Kress, 1990; 1995; Kress et al.,
2001; Kress et Prince, 2000; Kress et Specht,
2006; Kubitzki, 1998; Smith et al. 1993;
Stevens, 2008; Takhtajan, 1997).
Canna
L., Sp. Pl.: 1, 1753.
Lectotipo: C. indica L., loc. cit. [fide Britton,
1918].
Género indígena de las zonas tropicales,
subtropicales y templado-cálidas de Amé-
rica, desde el sudeste de los Estados Uni-
dos hasta la región rioplatense, desde el ni-
vel del mar hasta los 3000 m de altitud. Ha
sido introducido en cultivo tempranamente
en el Viejo Mundo, donde se ha naturaliza-
do, sobre todo, en el Paleotrópico. El núme-
ro de especies ha cambiado con el tiempo
(Kress et Prince, 2000; Novara, 2001), según
las interpretaciones de los autores, desde
más de 50 (Horaninow, 1862; Kranzlin,
1912; Petersen, 1889; Winkler, 1930) hasta
25 (Segeren et Maas, 1971) y, posteriormen-
te, 10 especies (Mass et Maas, 1988, 2003).
133
Flora Rioplatense 3, 1
Tal reducción se sustenta en la aplicación
de criterios histórico-biogeográficos, la eva-
luación de la amplia hibridación en cultivo
y de la variabilidad morfológica, en particu-
lar, de la especie polimorfa C. indica (Kress
et Prince, 2000; Maas, 1985; Mass et Maas,
1988, 2003; MBG, 2008). En contraposición
con este concepto amplio de esa especie,
Tanaka (2001) sostiene otro más restringido
y aumentó a 19 las especies del género; nú-
mero que, a posteriori, asciende a 21 (Cicia-
relli, 2007; Govaerts et al. 2006; Kew, 2006).
Esta discusión es relevante para evaluar la
cantidad de especies presentes en nuestro
país, y, en especial, en la región rioplatense.
Para la Argentina, Ciciarelli (1989, 1995) citó
6 especies: C. paniculata RUIZ et PAV., C.
glauca L., C. indica, C. compacta ROSCOE,
C. coccinea MILL. y C. variegatifolia CICIAR.
Tanaka et Koyama (2000 a,b) describieron
4 nuevas especies: C. amabilis T.KOYAMA
et NOB.TANAKA, C. jacobiniflora T.KOYAMA
et NOB.TANAKA, C. plurituberosa T.KOYAMA
et NOB.TANAKA y C. stenantha NOB.TANAKA.
Tanaka (2001) mencionó las especies ante-
riores (excepto C. variegatifolia), e incluyó,
además, a C. speciosa ROSCOE ex SIMS. Fi-
nalmente, Ciciarelli (2007) describió C. as-
cendens CICIAR. Aquí se considera a C. in-
dica en sentido amplio, atendiendo a su
notable variabilidad, criterio seguido por
distintos autores (Jiménez, 1980; Kress et
Prince, 2000; Novara, 2001). En este contex-
to, C. indica constituye un complejo que
incluye, entre otras especies, a C. amabilis,
C. coccinea, C. compacta, C. jacobiniflora,
C. plurituberosa, C. speciosa, C. stenantha
y C. variegatifolia (Maas et Maas, 1988,
2003; Maas, en com. pers., citado por Cicia-
relli, 2007). De esta forma, Canna se halla
representado en la Argentina por 4 especies:
C. paniculata, de Misiones, C. glauca y C.
indica, desde el norte del país hasta la re-
gión rioplatense (Novara, 2001), y C. ascen-
dens, restringida al noreste bonaerense (Ci-
ciarelli, 2007).
La polinización es autógama, entomó-
fila y ornitófila; y, a veces, quiropterófila.
134
La dispersión es barocora, hidrocora y orni-
tocora (Ciciarelli, 2007; Grootjen et Bouman,
1988; Kress et Prince, 2000; Kubitzki, 1998;
Rowley et Skvarla, 1986).
Se han registrado compuestos fenóli-
cos, incluyendo procianidina y prodelfini-
na, ácido quelidónico, taninos, resinas aro-
máticas (rizomas) y no aromáticas (hojas) y
flavonoides escasos. Los rizomas y los tallos
aéreos tienen canales con mucílago. Las
drusas de sílice son comunes en toda la
planta, excepto en la raíz. Presentan crista-
les de oxalato de calcio, pero nunca ráfides
(Ciciarelli, 1986, 1987, 1989; Dahlgren et al.,
1985; Hegnauer, 1963, 1986; Kubitzki, 1998;
Takhtajan, 1997; Tomlinson, 1961).
Usos. Diversas especies se cultivan co-
mo ornamentales y se han obtenido nume-
rosos híbridos y cultivares (Bailey, 1949;
Boelcke, 1992; Cooke, 2001; Donahue, 1965;
Sánchez, 2007); otras se cultivan por sus
rizomas comestibles (Kubitzki, 1998; Purse-
glove, 1972; Rehm, 1994; Tanaka, 2002).
Algunas especies se emplean como medici-
nales, moluscicidas e insecticidas (Hierony-
mus, 1930; Motawe, 1994; Rogers, 1984).
Otras, se emplean para la obtención de fibras
y colorantes (Burkill, 1985).
Clave de las especies:
1. Láminas glaucas, hasta de 15 cm
lat. Flores color amarillo a ana-
ranjado, uniforme o con tonali-
dades rojizas (nunca rojas) ...... C. glauca
1'. Láminas no glaucas, más anchas.
Flores de color variable, unifor-
me, o 2 colores según las piezas.
2. Láminas erectas, a veces paten-
tes, concolores o discolores, o
variegadas. Flores rojas, rosa-
das, anaranjadas, amarillas, con
distintas tonalidades, o de 1-2
colores, según las piezas; labe-
lo liso o maculado ............... C. indica
2'. Láminas ascendentes, concolo-
res. Flores con los pétalos ro-
sado anaranjados y los estami-
nodios amarillo anaranjados;
labelo maculado ............... C. ascendens
 Zingiberales: Cannaceae

Canna glauca
L., Sp. Pl.: 1, 1753.
Etimología: en latín, 'verde azulado', alu-
diendo al color de las hojas.
C. angustifolia L., Sp. Pl.: 1, 1753.
C. elegans RAF., Fl. Ludov.: 143, 1817.
C. glauca var. rufa SIMS, Bot. Mag. 49: tab.
2302, 1822.
C. pedicellata C.PRESL, Reliq. Haenk. 1: 106,
1827.
C. pruinosa HOFFMANNS., Verz. Pfl.-Kult.,
Nachtr. 2: 79, 1828.
C. lanceolata LODD. ex LOUDON, Hort. Brit.
1: 1, 1830.
C. mexicana A.DIETR., Sp. Pl. 1: 11, 1831.
C. liturata LINK ex A.DIETR., loc. cit.: 12.
C. glauca var. rubro-lutea HOOK., Bot. Mag.
62: tab. 3437, 1835.
C. stricta BOUCHÉ, Linnaea 12: 144, 1838.
C. stolonifera D.DIETR., Syn. Pl. 1: 11, 1839.
C. siamensis KRAENZL. in ENGL. (ed.), Pflan-
zenr. 4 (47): 55, 1912.
C. hassleriana KRAENZL., Repert. Spec. Nov.
Regni Veg. 14: 296, 1916. A
C. glauca var. angusta J.W.RICHARDSON, in B
REITZ, Fl. Ilustr. Catar. (CANA): 24, 1972.
C. glauca var. siamensis (KRAENZL.) NOB.
TANAKA, Makinoa, n.s., 1: 56, 2001.
Iconografía: REDOUTÉ, 1812: tab. 354; SIMS,
1822: loc. cit. [C. glauca var. rufa]; HOOKER,
1835: loc. cit. [C. glauca var. rubro-lutea];
PETERSEN, 1890: tab. 16; KRÄNZLIN, 1912: 47,
tab. 11 C, D; HERTER, 1943: 246, fig. 982;
FABRIS, 1969: 569, fig. 119, 1969; RICHARD-
SON et SMITH, 1972: 23, tab. 6; CABRERA et
ZARDINI, 1978: 205, fig. 50 B; ARENAS, 1981:
154, fig. 16; LOMBARDO, 1984: 400, lám. 166,
1; DIMITRI, 1987: 279, fig. 70 B; MCVAUGH,
1989: 96, fig. 14a; NOVARA, 1993: 4, fig. 1;
LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 349;
ARBO et TRESSENS, 2002: 89, fig. 1.265; TUR,
2004: 69; HURRELL et al., 2005: 17.
Nombres vulgares. Es: achera, achira, achira
amarilla, achira blanca, caña de la India, ma-
raca amarilla, maraca boba, maraca de panta-
no, parirí. Po: albará, bananeirinha do mato,
caeté, caeté conta de rosario, caeté imbirí,
coquilho, erva das feridas, maracá, muru. Gu:
mberîsaîyý, pegua'ó. Fr: balisier glauque, ca- Fig. 56. Canna glauca. Aspectos de las hojas,
nna. In: aquatic canna lily, arrowroot, canna, inflorescencias y flores. A. De: Redouté, 1812:
canna lily, Indian shot, Louisiana canna. Al: tab. 354. B. De: Sims, 1822: tab. 2302 (sub C.
Blumenrohr. glauca var. rufa).

135
Flora Rioplatense 3, 1
Hierbas palustres o terrestres hidrófi-
las, de 1-2 m alt. Rizomas breves, de 0,5-
1,5 cm diám. Hojas con láminas erectas,
concolores, glaucas, angostamente elípti-
cas, de 28-50 (-70) cm long. x (1,5-) 5-15 cm
lat., agudas. Inflorescencias reducidas, a
veces ramificadas; (1-) 2 flores por nudo; ra-
quis triquetro. Flores de 7-10 cm long., de
color uniforme, amarillo, pálido a intenso,
a veces anaranjado, en ocasiones con to-
nalidades rojizas en algunas piezas (nunca
rojas). Sépalos angostamente elíptico-tri-
angulares, de 1,2-2 cm long. x 0,3-0,5 cm lat.
Pétalos angostamente ovados, de 5-9 cm
long. Estaminodios 4 (3 externos), lineares
a angostamente elípticos, de 7-10 cm long. x
ca. 2 cm lat., obtusos; labelo reflejo, liso.
Estilo linearlanceolado. Cápsula globosa a
elipsoide, de 2-5 cm long. x hasta de 2,5 cm
lat. Semillas ovoides, de 7-10 mm long. x 6-
8 mm lat. 2n = 18.
Especie del sur de los Estados Unidos,
Antillas, Centro y Sudamérica, hasta Uru-
guay y la Argentina (Brako et Zarucchi,
1993; Foster, 1958; Herter, 1930; Howard,
1979; Jiménez, 1980; Kress et Prince, 2000;
Maas, 1985; Maas et Maas, 1988, 2003; Maas
et Stein, 2007; Mc Vaugh, 1989; Proctor, 2005;
Richardson et Smith, 1972; Segeren et Maas,
1971; Woodson et Schery, 1945). En nuestro
país crece en Salta, Jujuy, Tucumán, Formo-
sa, Chaco, Misiones, Corrientes, Santa Fe,
Córdoba, Entre Ríos y Buenos Aires (Bur-
kart, 1957; Cabrera et Dawson, 1944; Fabris,
1969; Hauman, 1917; Hicken, 1910; IBODA,
2008; Múlgura, 1996; Novara, 1993, 2001;
Pensiero et al., 2005). En la región rioplatense
se cultiva en jardines y crece en pajonales, y
adventicia en sitios perturbados o terrenos
de relleno. Florece en verano y fructifica en
otoño (Hurrell et al., 2005).
Usos. Ornamental, para parques y jardi-
nes; es apta para bordes de estanques, aun-
que tolera sitios menos húmedos. Requie-
re sol y suelos fértiles, profundos, húmedos
y bien drenados. Se reproduce por semillas,
previamente remojadas en agua caliente;
136
germinan en 3-9 semanas. Se multiplica por
división de rizomas (Cooke, 2001; Dimitri,
1987; Hurrell et al., 2005; Lorenzi et Moreira
de Souza, 1999). Se han seleccionado dife-
rentes variedades de cultivo, con flores ama-
rillo intensas, anaranjadas, rosadas o rojas,
claras y oscuras. Los rizomas, aunque fibro-
sos, son comestibles y se consumen coci-
dos; de ellos se obtiene almidón, raspando
la pulpa y lavándola para extraer las fibras
(Hedrick, 1972). Los indios maká utilizan
los rizomas para preparar chicha (Arenas,
1982). La decocción de los rizomas se em-
plea en medicina popular por sus propieda-
des diuréticas, diaforéticas y antirreumá-
ticas; se aplica externamente, en baños, para
calmar los dolores de los pies (González et
al., 1937; Hieronymus, 1930; Marinoff et al.,
2006; Martínez Crovetto, 1981).
Obs. C. glauca var. rubro-lutea, de flo-
res anaranjadas con tonalidades rojizas, y
C. glauca var. angusta, con láminas más
angostas, hasta de 4 cm lat. (Novara, 2001),
han sido sinonimizadas con la variedad tí-
pica (Ciciarelli, 1989; Tanaka, 2001). Lo mis-
mo ha ocurrido con la asiática C. glauca
var. siamensis (Govaerts et al. 2006).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, III-
1926 (fl), G. Herter 355 (SI).
ARGENTINA. ENTRE RÍOS: Islas del Ibicuy:
Ibicuy, III-2005 (fl, fr), O. Morrone et al. 5200
(SI); camino a Pantano, ca. Brazo Largo, 22-II-
2003 (fl), J. Hurrell et al. 4989 (SI); ca. Villa Para-
nacito, II-2003 (fl, fr), J. Hurrell et al. 5098 (SI).
BUENOS AIRES. San Fernando: Paraná Miní,
V-1950 (fl, fr), A. L. Cabrera 10629 (LP); Arro-
yo Medina, 6-IV-1942 (fl, fr), A.Bridarolli 4030
(LP).- Tigre: delta, II-1937 (fl), A. Burkart 8376
(SI); Tigre, 21-I-1946 (fl), A. Lanfranchi 506 (SI).-
Berazategui: Hudson, Puerto Trinidad, 8-V-2004
(fl, fr), J. Hurrell et al. 5591, 5603 (SI); 14-IV-
2006 (fl, fr), J. Hurrell et al. 6203 (SI).- Tres de
Febrero: El Palomar, vías del tren, 15-II-2004
(fl, fr), J. Hurrell et D. Bazzano 5671 (LP, BAB).-
Ensenada: Punta Lara, 10-II-1929 (fl), A. L. Ca-
brera 731 (LP); 16-II-1939 (fl), G. Dawson 377
(LP), 4-I-1940 (fl), G. Dawson 952 (LP); 14-
III-1954 (fl, fr), C. Calderón 448 (BAA).
 Zingiberales: Cannaceae

A
B C

Fig. 57. Canna glauca. A. Plantas adventicias cerca de las vías del tren, El Palomar [J. Hurrell
et D. Bazzano 5671 (LP, BAB)] (De: Hurrell et al., 2005: 17). B. Inflorescencia (De: Tur, 2004: 69).
C. Aspectos de la planta e inflorescencia, y detalles de la flor y del fruto (De: Petersen, 1890: tab. 16).

137
Flora Rioplatense 3, 1
Canna indica
L., Sp. Pl.: 1, 1753.
Etimología: en latín, 'de las Indias'.
C. coccinea MILL., Gard. Dict. ed. 8: 3, 1768.
C. lutea MILL., loc. cit.: 4.
C. rubricaulis LINK, Enum. Hort. Berol.
Alt. 1: 1, 1821.
C. speciosa ROSCOE ex SIMS, Bot. Mag. 49:
tab. 2317, 1822.
C. indica var. maculata HOOK., Exot. Fl. 1:
53, 1823.
C. compacta ROSCOE, Monandr. Pl. Scitam.:
tab. 22, 1824.
C. occidentalis ROSCOE, Bot. Reg. 9: tab.
772, 1824.
C. edulis KER GAWL., Bot. Reg. 9: tab. 775,
1824.
C. orientalis ROSCOE, Monandr. Pl. Scitam.:
tab. 12, 1826.
C. orientalis f. flava ROSCOE, loc. cit.: tab. 13.
C. discolor LINDL., Bot. Reg. 15: tab. 1231,
1829.
C. flavescens LINK, Handbuch 1: 226, 1829.
C. maculata (HOOK.) LINK, loc. cit.: 227.
C. esculenta LOUDON, Hort. Brit. 1: 1, 1830.
C. polymorpha LODD. ex LOUDON, loc. cit.
C. warszewiczii A.DIETR., Allg. Gartenzei-
tung 19: 289, 1851.
C. sanguinea WARSZ. ex OTTO et A.DIETR.,
loc. cit.: 290.
C. lutea var. maculata (HOOK.) PETERSEN in
MART., Fl. Bras. 3 (3): 71, 1890.
C. indica var. flava (ROSCOE) BAKER in HOOK.
f., Fl. Brit. India 6: 261, 1892.
C. sanctae-rosae KRAENZL. in ENGL., Pflan-
zenr., IV, 47: 40, 1912.
C. lutea LARRAÑAGA, Escritos D. A. Larra-
ñaga 2: 6, 1923.
C. variegatifolia CICIAR., Revista Mus. La
Plata, Secc. Bot. 14: 334, 1995.
C. indica var. warszewiczii (A.DIETR.) NOB.
TANAKA, Makinoa, n.s. 1: 42, 2001.
C. indica var. sanctae-rosae (KRAENZL.) NOB.
TANAKA, loc. cit.: 43.
Iconografía: CURTIS, 1799: tab. 454; REDOU-
TÉ, 1808: tab. 201; SIMS, 1819: tab. 2085 [C.
lutea]; ROSCOE, 1822: tab. 2317 [C. speciosa];
SIMS, 1824: tab. 2498 [C. edulis]; ROSCOE,
1824, loc. cit. [C. compacta]; ROSCOE, 1824:
tab. 772 [C. occidentalis] y tab. 773 [C. lu-
tea]; KER GAWLER, 1824: tab. 775 [C. edulis]
y tab. 776; ROSCOE, 1826: loc. cit. [C. orien-
138
talis]; LINDLEY, 1829, loc. cit. [C. discolor];
HOOKER, 1855: tab. 4854 [C. warszewiczii];
PETERSEN, 1890: tab. 15 [C. coccinea]; KRÄNZ-
LIN, 1912: 45, fig. 8 [C. indica, C. speciosa];
HERTER, 1943: 246, fig. 983; WOODSON et
SCHERY, 1945: 79, fig. 43 [C. edulis]; STANDLEY
et STEYERMARK, 1946: 205, fig. 37; SEGEREN et
MAAS, 1971: 673, tab. 3; RICHARDSON et SMITH,
1972: 16, tab. 6 [C. compacta]; 28, tab. 8
[C. indica]; 34, tab. 10 [C. coccinea]; HEALY
et EDGAR, 1980: 43, fig. 8; DAHLGREN et al.,
1985: 368, fig. 169 H; MAAS, 1985: 71, fig.
15; DIMITRI, 1987: 279, fig. 70 A [C. coccinea];
MCVAUGH, 1989: 96, fig. 14b; NOVARA, 1993:
8, fig. 2; KUBITZKI, 1998: 104, fig. 29; TANAKA,
1998: 36, fig. 1; WU et KRESS, 2000: fig. 419,
3-4; BIANCO et al., 2001: 219; ARBO et TRESSENS,
2002: 89, fig. 1.266; HURRELL et al., 2005: 19;
PROCTOR, 2005: 193, fig. 39.
Nombres vulgares. Es: achira, achira colo-
rada, achira de jardín, achira roja, bandera
española, caña coro, caña de la India, chan-
cala, chancle, chupa flor, cuentas, flor de can-
grejo, joro joro, lengua de dragón, maraca,
maraca cimarrona, maraca morada, maraca
roja, parirí, platanillo, tolima, yerba del rosa-
rio. Po: albará, araruta bastarda, bananeiri-
nha da India, bananeirinha de flor, birí, birú
manso, caeté, caeté conta de rosário da In-
dia, caeté dos jardins, caeté roxo, caeté ver-
melho, cana da India, coquilho, embirí, imbiri.
Gu: mberî colorado. Fr: balisier rouge, ca-
nna florifére, conflore, tous les mois. In: ar-
rowroot, canna lily, common Indian reed,
common Indian shot, English shot. Al: In-
disches Blumenrohr. Ch: mei ren jiao.
Hierbas terrestres, hidrófilas, de 1-3 (-4)
m alt. Rizomas carnosos, de 3-4 cm diám.
Hojas con láminas variables, erectas, a ve-
ces patentes, concolores, verdes, o disco-
lores, con haz verde o verde amarillento,
envés verde más oscuro o verde grisáceo,
a veces variegadas de amarillo y/o blanco,
o con los bordes y nervio primario purpú-
reos (según los cultivares), ovadas o elíp-
ticas, de 20-45 (-60) cm long. x 10-20 (-30)
cm lat., agudas o acuminadas. Inflorescen-
cias reducidas, a veces, ramificadas; 1-2 flo-
res por nudo; raquis terete. Flores de 4,5-
7,5 cm long., de color uniforme o de dos
colores según las piezas, en tonos variables,
 Zingiberales: Cannaceae

A B
C D

Fig. 58. Canna indica. Hojas, inflorescencias, flores y frutos. A. De: Ker Gawler, 1824: tab.
776. B. De: Roscoe, 1822: tab. 2317 (sub C. speciosa). C. De: Hooker, 1855: tab. 4854 (sub C. wars-
zewiczii). D. De: Ker Gawler, 1824: tab. 775 (sub C. edulis).

139
Flora Rioplatense 3, 1
A B
Fig. 59. Canna indica: plantas adventicias (Fotos: D. Bazzano). A. El Palomar [J. Hurrell et D. Ba-
zzano 5670 (LP)]. B. Reserva de Vicente López [J. Hurrell, E. Ulibarri et D. Bazzano 6599 (LP)].
rojos, rosados, anaranjados o amarillos (se-
gún los cultivares). Sépalos angostamente
deltoides, de 0,9-1,7 cm long. x 0,2-0,5 cm
lat. Pétalos angostamente elípticos a oblon-
gos, de 4-6,5 cm long. Estaminodios 3-4 (2
externos, en ocasiones un tercero rudimen-
tario), angostamente ovados a espatula-
dos, de 4,5-7,5 cm long. x 0,5-1,2 cm lat.,
obtusos o agudos; labelo reflejo, maculado
o liso. Estilo linear, de 4-6 cm long. Cápsula
subglobosa, ovoide o elipsoide, de 1,5-4,5
cm long. x 1,5-2 cm lat. Semillas globosas,
de 4-8 mm diám. 2n = 18.
Especie polimorfa, nativa de México, las
Antillas, Centro y Sudamérica, hasta la Ar-
gentina (Brako et Zarucchi, 1993; Howard,
1979; Maas, 1985; Maas et Maas, 1988, 2003;
Maas et Stein, 2007; Martínez, 1979; Mc
Vaugh, 1989; Novara, 1993, 2001; Proctor,
2005; Segeren et Maas, 1971; Standley et
Steyermark, 1946; Vásquez, 1997; Woodson
et Schery, 1945). Fue domesticada en la re-
gión andina, ca. 2500 a.C. (Gade, 1966; Ugent
140
et al., 1984) y se ha difundido ampliamente
en cultivo en las zonas cálidas; crece adven-
ticia en los Estados Unidos, Europa, Asia,
Australia y Nueva Zelanda (Domingues de
Almeida et Freitas, 2001, 2006; Galán et Cas-
troviejo, 2007; Healy et Edgar, 1980; Kress
et Prince, 2000; Standley, 1987; Tanaka,
1998; Wu et Kress, 2000; Wunderlin et Han-
sen, 2004). A veces es invasora (GISD, 2005;
Villaseñor Ríos et Espinosa García, 1998).
En nuestro país crece en las provincias de
Salta, Jujuy, Tucumán, Formosa, Chaco,
Santiago del Estero, Córdoba, Santa Fe, Mi-
siones, Corrientes, Entre Ríos, Buenos Aires
y la Capital Federal (Arbo et Tressens, 2002;
Fabris, 1969; Hauman, 1928; Hicken, 1910;
Novara, 1993, 2001; Parodi, 1943; Pensiero
et al., 2005). En la región rioplatense crece
en sitios húmedos, cerca de cuerpos de agua,
a veces en pajonales, y se cultiva y crece ad-
venticia en ambientes perturbados y terre-
nos de relleno. Florece y fructifica en prima-
vera y en verano (Hurrell et al., 2005; Maha-
jan, 1974; Sharma et Awasthi, 1975).
 Zingiberales: Cannaceae

Usos. Los rizomas son comestibles, con- de pasta de papel (Bell, 1990). Un extracto
tienen un 25 % de almidón ("arrowroot"), de la planta se utiliza como moluscicida, en
que se obtiene mediante raspado y lavado, el control biológico de los esquistosomas
separando las fibras (Freyre et al., 2000; Ku- (Mahran et al. 1974; Motawe, 1994; Rogers,
bitzki, 1998; Pio Correa, 1931; Purseglove, 1984; Tripathi et Singh, 2000).
1972; Rehm, 1994; Rogers, 1984; Usher,
Obs. 1. C. indica var. flava, con flores
1974; Tanaka, 2002). Se cultiva ampliamente
amarillas, C. indica var. maculata, con es-
como ornamental, se planta aislada o for-
taminodios amarillos con manchas rojas,
mando macizos, también en canteros. Re-
C. indica var. sanctae-rosae, con cápsulas
quiere sol o sombra ligera, suelos fértiles,
largas, y C. indica var. warszewiczii, con
bien drenados, y riego frecuente, más abun-
hojas de bordes purpúreos (Tanaka, 2001),
dante en verano. Se multiplica por división
han sido sinonimizadas con la variedad tí-
de rizomas, en primavera. Se reproduce por
pica (Govaerts et al. 2006).
semillas, que previamente se remojan un día
en agua tibia (Cooke, 2001; Dimitri, 1987; Obs. 2. C. variegatifolia tiene láminas
Hurrell et al., 2005; Lorenzi et Moreira de tricolores: verdes a verde grisáceo oscuro,
Souza, 1999). Se han hecho germinar semi- blanco y amarillo pálido; se ha citado para
llas de 600 años de antigüedad, halladas Corrientes, Santa Fe y Buenos Aires, y culti-
en un sitio arqueológico del Noroeste ar- vada en Corrientes (Ciciarelli, 1995, 2007).
gentino (Lerman et Cigliano, 1971; Sivori et Quizás se trate de una forma cultígena de
al., 1968). Se han obtenido híbridos (entre C. indica (Novara, 2001), de la cual se culti-
ellos, C. x generalis L.H. BAILEY, un híbrido van, en nuestro país, cultivares con hojas
complejo que involucra a C. indica y a otras variegadas (Hurrell et al., 2005).
especies) y distintos cultivares, algunos con
hojas variegadas de blanco y amarillo, otros
con láminas rojizas o purpúreas, o con bor-
des y nervios de ese color; con flores de
uno o dos colores según las piezas, amari-
llas, anaranjadas o rosadas, lisas o macula-
das. En medicina popular, el rizoma (radix
Cannae indicae) se consume como diuré-
tico, antidermatósico, estimulante, emena-
gogo, antiasmático, antirreumático, antine-
frítico, antihidrópico y antiblenorrágico; las
hojas son emolientes. Las semillas son fuen-
te de un colorante rojo y de una harina muy
fina utilizada en cosmética (Hieronymus,
1930; Marinoff et al., 2006; Pio Correa,
1931; Toursarkissian, 1992). Según Martínez
Crovetto (1981), la decocción de los rizomas
se consume como abortivo en Corrientes.
Las flores se han empleado como sucedáneo
del azafrán (Hieronymus, 1930). Las semi-
llas, duras y brillantes, se utilizan para la fa-
bricación de collares, pulseras, sonajeros
y cuentas de rosarios (Arenas, 1981; Hiero-
nymus, 1930; Pio Correa, 1931). Las fibras Fig. 60. Canna indica, cultivar de hojas varie-
de los tallos se emplean para la obtención gadas, San Isidro (De: Hurrell et al., 2005: 17).

141
Flora Rioplatense 3, 1
Exsiccata:
ARGENTINA. ENTRE RÍOS: Islas del Ibicuy:
camino a Villa Paranacito, 24-II-2003 (fl), J. Hu-
rrell et al. 5099 (SI).
CAPITAL FEDERAL: Palermo, 25-I-1901 (fl),
C.M. Hicken (SI 26941); Reserva Costanera Sur,
18-VIII-2007 (fl, fr), J. Hurrell et al. 6520 (SI).
BUENOS AIRES. Isla Martín García: camino
al Barrio Chino, 16-XII-1997 (fl, fr), J. Hurrell
et al. 3761 (SI); área urbama, jardín, cult., 24-
XI-2005 (fl, fr), J. Hurrell et al. 6047 (SI).- San
Fernando: Isla Catalina, 15-I-1939 (fl), A. Bur-
kart 9273 (SI).- Tigre: Tigre, XI-1911 (fl), C. M.
Hicken (SI 26940).- Vicente López: Reserva eco-
lógica, calle Paraná y la costa, 6-XI-2007 (fl, fr),
J. Hurrell, E. Ulibarri et D. Bazzano 6599 (LP).-
Berazategui: Hudson, Puerto Trinidad, 14-IV-
2006 (fl, fr), J. Hurrell et al. 6189 (SI).- Tres de
Febrero: El Palomar, vías del tren, 15-II-2004
(fl, fr), J. Hurrell et D. Bazzano 5670 (LP, BAB).-
Ensenada: Punta Lara, I-1939 (fl), A. L. Cabrera
4902 (LP); XII-1958 (fl), H.A.Fabris 7517 (LP).-
Berisso: Isla Paulino, camino cerca de la costa,
25-III-2006 (fl, fr), J. Hurrell et al. 6097 (SI).
Fig. 61. Canna indica, con flores amarillas
(De: Roscoe, 1824: tab. 773, sub C. lutea).
142
Canna ascendens
CICIAR., Darwiniana 45: 189, 2007.
Etimología: en latín, 'ascendente', aludiendo
a las láminas.
Iconografía: CICIARELLI, 2007: figs. 1-4.
Hierbas terrestres, hidrófilas, de 2-2,5
m alt. Rizomas carnosos, de (2-) 4 (-5) cm
diám. Hojas con láminas ascendentes, con-
colores, verdes, ovado-lanceoladas, de 15-
50 (-60) cm long. x 7-18 (-20) cm lat., ápice
agudo o acuminado, retorcido. Inflorescen-
cias reducidas, 2 flores por nudo; raquis
terete. Flores de 6-7( -9) cm long., con pé-
talos rosado anaranjados y estaminodios
amarillo anaranjados. Sépalos angostamen-
te ovados, hasta de 1,2 cm long. x 0,7 cm lat.,
el externo algo mayor. Pétalos oblanceo-
lados, hasta de 5,2 cm long., el interno al-
go menor. Estaminodios 3 (un cuarto ru-
dimentario en la base del labelo), oblanceo-
lados, hasta de 6 cm long. x 1,5 cm lat., agu-
dos o acuminados; labelo reflejo, amarillo
anaranjado con manchas rojizas. Estilo erec-
to, hasta de 2,6 cm long. Cápsula ovoide
o elipsoide, hasta de 3 cm long. x 2,5 cm lat.
Semillas casi esféricas, de 6-8 mm diám.
Especie recientemente descrita para San
Pedro y La Plata, provincia de Buenos Aires.
Crece en suelos húmedos, no anegados, a
veces removidos, también en baldíos. Flore-
ce y fructifica entre la primavera y el otoño.
La diseminación es ornitocora: las aves faci-
litan la germinación de las semillas, al pasar
por su tracto digestivo (Ciciarelli, 2007).
Obs. 1. El mesófilo de las hojas presenta
protuberancias intercelulares pécticas en
forma de verrugas esféricas, también halla-
das en C. x generalis, no citadas con anterio-
ridad para Zingiberales (Ciciarelli, 2007).
Obs. 2. Las características de esta espe-
cie pueden asimilarse al rango de variabili-
dad de C. indica (que la autora considera
en su sentido restringido). Se la ha incluido
aquí hasta tanto puedan evaluarse nuevos
ejemplares, de modo dilucidar si ambas es-
pecies son coespecíficas.

Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. San Pedro:
Panamé, 12-XII-1986 (fl), M.M. Ciciarelli 5 (ho-
lotipo LP).- La Plata: City Bell, Centenario y
Lacroze, 10-III-2006 (fl), M.M. Ciciarelli 8 (pa-
ratipo LP); Ringuelet, Centenario y 519, 10-
III-2006 (fl), M.M. Ciciarelli 7 (paratipo LP).
Bibliografía
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iberá. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Edit. Universitaria.
ARENAS, P. 1981. Etnobotánica Lengua-Maskoy.
358 pp. Buenos Aires, FECIC.
ARENAS, P. 1982. Recolección y agricultura en-
tre los indios Maká del Chaco boreal. Paro-
diana 1 (2): 171-243.
BAILEY, L.H. 1949. Manual of cultivated plants.
1116 pp. New York, MacMillan.
BELL, L. A. 1990. Plant fibers for paperma-
king. 132 pp. McMinnville, Liliaceae Press.
BIANCO, C. A. et al. 2001. Fl. del Centro de la
Argentina. Iconografia. 292 pp. Córdoba,
Universidad Nacional de Río Cuarto.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Ar-
gentina. Nativas y exóticas. 2da. ed., 334
pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BOURNE, M. J., G. LENNOX et S. A. SEDDON, 1988.
Fruits and Vegetables of the Caribbean. 58
pp. London, Macmillan.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.). 1993. Catalo-
gue of the Flowering Plants and Gymnos-
perms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BRITTON, N. L. 1918. Fl. of Bermuda. 547 pp.
New York, Scribner.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinóptica sobre la
vegetación del Delta del Río Paraná. Dar-
winiana 11: 457-561.
BURKILL, H. M. 1985. The usefull plants of West
Tropical Africa.1: 1-960. 2da. ed. Kew, Ro-
yal Bot. Gard.
CABRERA, A. L. et G. DAWSON. 1944. La selva
marginal de Punta Lara, en la ribera argentina
del Río de la Plata. Revista Mus. La Plata
(n.s.), Bot. 5: 267-382.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Ai-
res. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CHASE, M. 2004. Monocot relationships: an over-
view. Amer. J. Bot. 91:1645-1655.
CICIARELLI, M. M. 1986. Aportes al conocimien-
Zingiberales: Cannaceae
to histoquímico del mesófilo en especies de
Canna L. (Cannaceae). Notas Mus. La Plata
21 (97): 1-21.
CICIARELLI, M. M. 1987. Aplicación del concepto
de arquitectura foliar a la sistemática de es-
pecies de Canna L. de la ribera del Plata.
Notas Mus. La Plata 21 (98): 87-97.
CICIARELLI, M. M. 1989. Las Cannaceae argenti-
nas. 249 pp. Tesis Doctoral, FCNM, UNLP.
CICIARELLI, M. M. 1995. Canna variegatifolia
Ciciarelli sp. nov. (Cannaceae: Zingibera-
les) una especie nueva para Argentina. Rev.
Mus. La Plata (n.s.), Bot. 14 (103): 333-341.
CICIARELLI, M. M. 2007. Canna ascendens (Ca-
nnaceae), una nueva especie de la provincia
de Buenos Aires y comentarios sobre otras
especies argentinas de este género. Darwi-
niana 45: 188-200.
COOKE, I. 2001. The gardener's guide to gro-
wing cannas. 160 pp. Portland, Timber Press.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
CURTIS, W. 1799. Canna indica. Bot. Mag. 13:
tab. 454. London, Couchman.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DIMITRI, M. J. 1987. Cannáceas. En M. J. DIMITRI
(ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1): 278-
280. Buenos Aires, Acme.
DOMINGUES DE ALMEIDA, J. et H. FREITAS. 2001.
The exotic and invasive flora of Portugal.
Bot. Complutensis 25: 317-327.
DOMINGUES DE ALMEIDA, J. et H. FREITAS. 2006.
Exotic naturalized flora of continental Por-
tugal. A reassessment. Bot. Complutensis
30: 117-130.
DONAHUE, J. 1965. History, breeding and cultiva-
tion of canna. Amer. Hort. Mag. 44: 84-91.
FABRIS, H. A. 1969 [1968]. Cannaceae. En A.
L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires
Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4
(1): 568-571.
FOSTER, R. C. 1958. A catalogue of the ferns and
flowering plants of Bolivia. Contr. Gray
Herb. 184: 1-223.
FREYRE, M. et al. 2000. Vegetales silvestres sub
explotados del Chaco argentino y su potencial
como recurso alimenticio. Arch. Latinoam.
Nutr. 50: 394-399.
GADE, D. W. 1966. Achira, the edible Canna,
its cultivation and use in the Peruvian An-
des. Econ. Bot. 20: 407-415.
143
Flora Rioplatense 3, 1
GALÁN, A. et S. CASTROVIEJO. 2007. Cannaceae.
En S. CASTROVIEJO (ed.), Fl. Iberica 18: 268-
270. Madrid, Real Jard. Bot.
GISD. 2005. Global Invasive Species Database.
Disponible: <www.issg.org/database/welco
me> [Consulta: 6-I-2008].
GONZÁLEZ, M., A. LOMBARDO et A. J. VALLARINO.
1937. Plantas de la medicina vulgar del
Uruguay. 141 pp. Montevideo, Tall. Graf.
GOVAERTS, R. et al. 2006. World Checklist of Ca-
nnaceae (under review). Kew, The Board
of Trustees of the Royal Botanic Gardens.
Disponible: <www.kew.org/wcsp> [Con-
sulta: 9-III-2008].
GROOTJEN, C. et F. BOUMAN. 1988. Seed struc-
ture in Cannaceae. Taxonomic and ecologi-
cal implications. Ann. Bot. 61: 363-371.
HAUMAN, L. 1917. Notes floristiques. Cannacées.
Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires
29: 440.
HAUMAN, L. 1928. Les modifications de la Flore
Argentine sous l’action de la civilisation
(essai de géobotanique humaine). Mém.
Acad. Roy. Belgique 9 (3): 1-100.
HEALY, A. J. et E. EDGAR. 1980. Fl. of New Zea-
land 3. 220 pp. Wellington, P. D. Hasselberg,
Gov. Printer.
HEDRICK, U. 1972. Sturtevant's edible plants of
the world. 686 pp. New York, Dover Publ.
HEGNAUER, R. 1963. Cannaceae. En Chemota-
xonomie der Pflanzen 2: 113-116. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Cannaceae. En Chemota-
xonomie der Pflanzen 7: 595-597. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HERTER, G. 1930. Estudios botánicos en la región
uruguaya. IV. Florula uruguayensis. 192 pp.
Montevideo. Imprenta Nacional.
HERTER, G. 1943. Estudios botánicos en la región
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argen-
tina. En Apuntes de Historia Natural II: 1-
292. Buenos Aires, Alsina.
HIERONYMUS, J. 1930. Plantas diafóricas. Flora
Argentina. 422 pp. 2da. ed., Buenos Aires,
Atlántida.
HOOKER, W. J. 1835. Canna glauca var. rubro-
lutea. Curtis’s Bot. Mag. 62: tab. 3437. Lon-
don, Couchman.
HOOKER, W. J. 1855. Canna warszewiczii. Curtis’s
Bot. Mag. 81: tab. 4854. London, Reeve.
HORANINOW, P. 1862. Prodromus Monographiae
Scitaminearum. 45 pp. Petropoli.
144
HOWARD, R. A. 1979. Fl. of the Lesser Antilles,
Leeward and Windward Islands. 3. Mono-
cotyledoneae. 586 pp. Jamaica Plain, Har-
vard University, Arnold Arboretum.
HUNZIKER, A. T. 1984. Cannaceae. En A. T. HUN-
ZIKER (ed.), Los Géneros de Fanerógamas
de Argentina. Claves para su identificación.
Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 279.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledóneas Herbáceas. En J.
A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botánica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraAr
gentina/FA.asp> [Consulta: 15-IV-2008].
JIMÉNEZ, R. 1980. Cannaceae. En Fl. de Veracruz
11: 1-8. Xalapa, INIREB.
KER GAWLER, J. 1824. Canna edulis, C. indica.
Bot. Reg. 9: tabs. 775, 776. London, Ridgway.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 31-I-2008].
KIRCHOFF, B. 1983. Floral organogenesis in five
genera of the Marantaceae and in Canna
(Cannaceae). Amer. J. Bot. 70: 508-523.
KRÄNZLIN, F. 1912. Cannaceae. En A. ENGLER
(ed.), Das Pflanzenreich 4 (47): 1-77, Leip-
zig, Engelmann.
KRESS, W. J. 1990. The phylogeny and classifi-
cation of the Zingiberales. Ann. Missouri
Bot. Gard. 77: 698-721.
KRESS, W. J. 1995. Phylogeny of the Zingibe-
ranae: morphology and molecules. En P. J.
RUDALL et. al. (eds.), Monocotyledons: sys-
tematics and evolution, pp. 443-460. Kew,
Royal Bot. Gard.
KRESS, W. J. et al. 2001. Unraveling the evolutio-
nary radiation of the families of the Zingibe-
rales using morphological and molecular
evidence. Syst. Biol. 50: 926-944.
KRESS, W. J. et L.M. PRINCE. 2000. Cannaceae.
En FL. OF NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE
(eds.), Fl. of North America North of Mexico
22: 310-314. New York, Oxford Univ. Press.
KRESS, W. J. et C. D. SPECHT. 2006. The evolu-
tionary and biogeographic origin and diver-
sification on the tropical monocot order
Zingiberales. Aliso 22: 619-630.
KUBITZKI, K. 1998. Cannaceae. En K. KUBITZKI
(ed.), The Families and Genera of Vascular
Plants. IV: 103-106. Berlín, Springer.

LERMAN, J. et E. M. CIGLIANO. 1971. New carbon-
14 evidence for six hundred years old Canna
compacta seed. Nature 232: 568-570.
LINDLEY, J. 1829. Canna discolor. Edwards's
Bot. Reg. 15: tab. 1231.London, Ridgway.
LOMBARDO, A. 1984. Cannaceae. En A. LOMBAR-
DO (ed.), Fl. Montevidensis 3: 399-400. Mon-
tevideo, Intendencia Municipal.
LORENZI, H. et H. MOREIRA DE SOUZA. 1999. Plan-
tas ornamentais no Brasil. 2da. ed. Nova
Odessa, Inst. Plantarum.
MAAS, P. J. M. 1985. Cannaceae. En A. R. A.
GÖRTS VAN RIJN (ed.), Fl. of the Guianas (ser.
A) 1: 69-73. Koeningstein, Koeltz.
MAAS, P. J. M. et H. MAAS.1988. Cannaceae.
En G. HARLING et L. ANDERSSON (eds.), Fl.
of Ecuador 32: 1-9. Stockholm, Univ. of Gö-
tenborg.
MAAS, P. J. M. et H. MAAS. 2003. Cannaceae.
En B. E. HAMMEL et al. (eds.), Manual de
Plantas de Costa Rica. II. Monogr. Syst. Bot.
Missouri Bot. Gard. 92: 384-385.
MAAS, P. J. M. et B. A. STEIN. 2007. Cannaceae.
En V. FUNK et al. (eds.), Checklist of the
Plants of the Guiana Shield. Contr. U. S.
Nat. Herb. 55: 84.
MAHAJAN, M. K. 1974. Pistillate flowers of Ca-
nna indica L. J. Biol. Sci. 16/17: 14-15.
MAHRAN, G. H. et al. 1974. A contribution to
the molluscicidal activity of Canna indica
L. as a method for control of schistosoma.
Egypt J. Bilharz. 1: 279-286.
MARINOFF, M., C. CHIFA et A. RICCIARDI. 2006.
Especies hidrófitas y palustres utilizadas
como medicinales por los habitantes del
norte y nordeste de la provincia del Chaco.
Dominguezia 22: 15-18.
MARTÍNEZ, M. 1979. Catálogo de nombres vul-
gares y científicos de plantas mexicanas.
1220 pp. México, FCE.
MARTÍNEZ CROVETTO, R. 1981. Las plantas utili-
zadas en medicina popular en el noroeste
de Corrientes (Argentina). Miscelánea 69:
1-139. Inst. Miguel Lillo, Tucumán.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Dispo-
nible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25-
III-2008].
MCVAUGH, R. 1989. Cannaceae. En W. ANDER-
SON (ed.), Fl. Novo Galiciana 15: 94-98.
Ann Arbor, Univ. Michigan Herb.
MOTAWE, H.M. 1994. Cannagenin: a new mo-
lluscicidal agent from Canna indica L. J.
Herbs Spices Med. Plants 2: 3-10.
MÚLGURA, M. E. 1996. Cannaceae. En F. ZU-
Zingiberales: Cannaceae
LOAGA et O. MORRONE (eds.), Catálogo de
las Plantas Vasculares de la República Ar-
gentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 60: 122-123.
NOVARA, L. 1993. Cannaceae. En L. NOVARA
(ed.), Fl. Valle de Lerma (Salta, Argentina).
Aportes Bot. Salta, ser. Flora 3 (11): 3-9.
NOVARA, L. 2001. Cannaceae. En A.T. HUNZIKER
(ed.), Flora Fanerogámica Argentina. 76:
1-6. ProFlora, Conicet.
PARODI, L. R. 1943. La vegetacion del Departa-
mento de San Martin en Corrientes (Argen-
tina). Darwiniana 6: 127-178.
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nacional del Litoral.
PETERSEN, O. 1889. Cannaceae. En A. ENGLER
et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (6): 30-
32. Leipzig, Engelmann.
PETERSEN, O. 1890. Cannaceae. En C. MARTIUS
(ed.), Fl. Brasiliensis 3 (3): 63-80. Lipsiae,
Frid. Fleischer.
PIO CORREA, M. 1931. Diccionario das plantas
uteis do Brasil e das exóticas cultivadas.
2: 257-258, 309, 384. Rio de Janeiro, Im-
prensa Nacional.
PROCTOR, G. 2005. Cannaceae. En P. ACEVEDO-
RODRÍGUEZ et M. STRONG (eds.), Monocoty-
ledons and Gymnosperms of Puerto Rico
and the Virgins Islands. Contr. U. S. Nat.
Herb. 52: 191-194.
PURSEGLOVE, J. W. 1972. Tropical Crops. 1. Mono-
cotyledons. 334 pp. London, Longman.
REDOUTÉ, P. J. 1808. Canna indica. Les liliacées
4: tab. 201. París, Jeune.
REDOUTÉ, P. J. 1812. Canna glauca. Les liliacées
6: tab. 354. París, Jeune.
REHM, S. (ed.). 1994. Multilingual dictionary of
agronomic plants. 286 pp. Dordrecht, Klu-
wer Acad. Pub.
RICHARDSON, J. W. et L. B. SMITH. 1972. Canna-
ceae. En: P. R. REITZ (ed.), Fl. Il. Catarinen-
se, Fasc. CANA: 1-40. Itajaí, HBR.
ROGERS, G. 1984. The Zingiberales (Cannaceae,
Marantaceae and Zingiberaceae) in the
Southeastern United States. J. Arnold Ar-
bor. 65: 5-55.
ROSCOE, M. 1822. Canna speciosa. Curtis’s Bot.
Mag. 49: tab. 2317. London, Couchman.
ROSCOE, M. 1824. Canna occidentalis, C. lutea.
Bot. Reg. 9: tabs. 772, 773. London, Ridgway.
ROWLEY, J. R. et J. J. SKVARLA. 1986. Develop-
ment of the pollen grain wall in Canna. Nor-
dic J. Bot. 6: 39-65.
145
Flora Rioplatense 3, 1
SÁNCHEZ, J. M. 2007. Las especies del género
Canna cultivadas en España. Disponible:
<www.arbolesornamentales.com> [Con-
sulta: 12-XII-2007].
SEGEREN, W. et P. J. M. MAAS. 1971. The genus
Canna in Northern South America. Acta
Bot. Neerl. 20: 663-680.
SHARMA, B. B. et D. AWASTHI. 1975. On the an-
droecium of Canna indica L. Geophytology
5: 30-32.
SIMS, J. 1819. Canna lutea. Curtis’s Bot. Mag.
46: tab. 2085. London, Couchman.
SIMS, J. 1822. Canna glauca var. rufa. Curtis’s
Bot. Mag. 49: tab. 2302. London, Couchman.
SIMS, J. 1824. Canna edulis. Curtis’s Bot. Mag.
51: tab. 2498. London, Couchman.
SIVORI, E., F. NAKAYAMA, F. et E. CIGLIANO. 1968.
Germination of achira seed approximately
550 years old. Nature 219: 1269-1270.
SMITH, J. et al. 1993. Phylogenetic analysis of
the Zingiberales based on RBCL sequences.
Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 620-630.
STANDLEY, T. 1987. Cannaceae. En A. S. GEORGE
(ed.), Fl. of Australia 45: 38-39. Canberra,
Australian Gov. Publ. Serv.
STANDLEY, P. C. et J. A. STEYERMARK.1946. Ca-
nnaceae. En P. C. STANDLEY et J. A. STEYER-
MARK (eds.), Fl. of Guatemala. Fieldiana
Bot. 24: 203-207. Chicago, Nat. Hist. Mus.
STEVENS, P. F. 2008. Angiosperm Phylogeny Web-
site. Disponible: <www.mobot.org/MOBOT/
research/APweb> [Consulta: 20-III-2008].
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Co-
lumbia Univ. Press.
TANAKA, N. 1998. En The angiosperm flora of
Singapore. VIII. Cannaceae. Gard. Bull. Sin-
gapore 50: 35-37.
TANAKA, N. 2001. Taxonomic revision of the fa-
mily Cannaceae in the New World and Asia.
Makinoa, n. s. 1: 1-74.
TANAKA, N. 2002. The utilization of the edible
canna (Canna discolor Lindl.) in Asian coun-
tries. Makinoa, n.s. 2: 39-44.
146
TANAKA, N. et T. KOYAMA. 2000a. Three new
species of the genus Canna (Cannaceae)
from northern Argentina. Bull. Nation. Sci.
Mus., B (Tokyo) 26: 7-13.
TANAKA, N. et T. KOYAMA. 2000b. A new species
of Canna (Cannaceae) from northern Ar-
gentina. J. Jap. Bot. 75: 89-91.
TOMLINSON, P. B. 1961. The anatomy of Canna.
J. Linn. Soc., Bot. 56: 467-473.
TOURSARKISSIAN, M. 1992. Plantas medicinales
de la Argentina. 178 pp. Buenos Aires, He-
misferio Sur.
TRIPATHI, S. et D. SINGH. 2000. Moluscicidal ac-
tivity of Punica granatum and Canna indi-
ca. Bras. J. Med. Biol. Res. 33: 1351-1355.
TUR, N. M. 2004. Cannáceas. En J. A. HURRELL
(ed.), Biota Rioplatense I. Plantas de la Cos-
ta. 1ra. reimpr., pp. 68-69. Buenos Aires, Lola.
UGENT, D., S. POZORSKI et T. POZORSKI. 1984.
New evidence for ancient cultivation of Ca-
nna edulis in Peru. Econ. Bot. 38: 417-432.
USHER, G. 1974. A dictionary of plants used by
man. 691 pp. London, Constable.
VÁSQUEZ, R. 1997. Flórula de las reservas bioló-
gicas de Iquitos, Perú. Monogr. Syst. Bot.
Missouri Bot. Gard. 63: 1-1046.
VILLASEÑOR RÍOS, J. L. et F. J. ESPINOSA GARCÍA.
1998. Catálogo de malezas de México. 449
pp. México, UNAM-FCE.
WINKLER, H. 1930. Cannaceae. En A. ENGLER
et K. PRANTL (eds.), Nat. Pflanzenfam. ed.
2, 15: 640-654, Leipzig, Engelmann.
WOODSON, R. E. et R. W. SCHERY. 1945. Canna-
ceae. En R.E. WOODSON et al. (eds.), Fl. of Pa-
namá. Ann. Missouri Bot. Gard 32: 74-80.
WU, D. et W. J. KRESS. 2000. Cannaceae. En
WU, Z. Y., P. H. RAVEN (eds.), Fl. of China
24: 378. Beijing, Sci. Press; St. Louis, Missou-
ri Bot. Gard. Disponible: <http://flora.huh.
harvard.edu/china> [Consulta: 12-III-2008].
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida Disponible: <www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 12-XII-2007].

Commelinaceae
Por Nélida M. Bacigalupo *
Instituto de Botánica Darwinion.
y Julio Alberto Hurrell **
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.
Commelinaceae R. BR., Prodr. Fl. Nova-
Holl.: 268, 1810 ["Commelineae"], nom. cons.
Tipo: Commelina L., Sp. Pl.: 40, 1753.
Etimología: en homenaje a los botánicos ho-
landeses Johann Commelin (1629-1698), di-
rector del Jardín Botánico de Amsterdam,
fundado en 1638, y autor del Horti Medici
Amstelodamensis; su sobrino Caspar Comme-
lin (1667-1731), que continuó su obra; y un
tercer Commelin, que murió antes de obtener
algún logro botánico. Presumiblemente, alu-
de a los pétalos: dos desarrollados (Johann
y Caspar), y un tercero reducido.
Hierbas perennes, a veces anuales, te-
rrestres, erectas o rastreras, rara vez trepado-
ras, epifitas o hidrófitas, glabras o pubescen-
tes; vasos en todos los órganos, con perfo-
raciones simples. Rizomas reducidos o au-
sentes, con frecuencia estolones; rara vez
tubérculos. Raíces fibrosas o tuberosas, có-
nicas o fusiformes. Tallos aéreos simples o
ramificados, simpodiales o monopodiales;
nudos a menudo radicantes. Hojas caulina-
res, alternas, dísticas o espiraladas, simples,
sésiles, eliguladas; vernación convoluta o
involuta, rara vez plegada; vainas cerradas;
láminas enteras, planas, lineares a ovadas,
en general inequilaterales, a veces pseudo-
pecioladas; nervios primarios paralelos, los
secundarios a menudo transversales; esto-
mas tetracíticos. Inflorescencias terminales
o axilares, 1-plurifloras, simples o compues-
tas, cimosas, helicoidales (cincinos), a me-
nudo en tirsos; brácteas espatiformes, fo-
liáceas o escuamiformes, que encierran par-
cial o totalmente la inflorescencia. Flores
actinomorfas o zigomorfas, bisexuales o uni-
sexuales por aborto, sin nectarios; pedicelos
** Especies nativas y revisión general.
** Especies adventicias y datos etnobotánicos.
Commelinales: Commelinaceae
Zingiberales: Cannaceae
articulados o no; bractéolas escuamiformes,
persistentes o no; a veces flores cleistóga-
mas. Sépalos 3 (-2), libres o parcialmente
unidos, imbricados, iguales o uno menor;
persistentes o caducos. Pétalos 3 (-2), libres
o basalmente unidos, imbricados, iguales o
uno menor o ausente, a veces unguicula-
dos, efímeros o persistentes, blancos, azu-
les, violáceos o purpúreos, rara vez amari-
llos. Estambres 6, libres o adnatos a los pé-
talos, iguales o desiguales, a menudo 3-1
estambres y 2-4 estaminodios, rara vez 3, o
menos, estambres, sin estaminodios; fila-
mentos libres o unidos en la base, filiformes,
glabros o barbados, con pelos moniliformes
a menudo coloreados; anteras basifijas, dor-
sifijas o versátiles, 2-tecas, introrsas o extror-
sas, dehiscencia longitudinal, rara vez por
poros; tapete ameboide, microsporogénesis
sucesiva; granos de polen 1-colpados, a ve-
ces dimórficos, se dispersan en el estadio
2 (-3) celular; estaminodios a menudo bar-
bados, con anteras 2-3-lobadas, cruciformes,
o ausentes. Ovario súpero, sincárpico, sésil
o estipitado, 3-carpelar, 3 (-2) locular; estilo
apical, simple; estigmas secos o húmedos,
capitados, 3-lobados o peniciliformes; óvu-
los 1-20 por lóculo, 1-2-seriados, anátropos
u ortótropos, 2-tégmicos, crasi o tenuinuce-
lados, placentación axilar; saco embrionario
tipo Polygonum, rara vez tipo Allium. Fruto
cápsula loculicida, valvas 3 (-2), en general
persistentes, rara vez fruto indehiscente,
bacciforme o crustáceo. Semillas pequeñas,
lisas u ornamentadas, con embriotegio; em-
brión pequeño, recto, bien diferenciado, en-
dosperma nuclear, copioso, harinoso, rico
en almidón. x = 4-29 (mayormente 6-14).
Familia con unos 40 géneros y alrede-
dor de 650 especies, de las zonas cálidas
de América, África (incluida Madagascar),
Asia y Australia, con centros de diversifica-
ción en África tropical, Mesoamérica y en la
India. La mayoría de las especies son mega-
térmicas, mesófilas o hidrófilas, de comuni-
dades boscosas o herbáceas, desde el nivel
del mar hasta los 3800 m s.m. (Brenan, 1966;
147
Flora Rioplatense 3, 1
Brückner, 1930; Clarke, 1881; Cronquist, 1981;
Dahlgren et al., 1985; Evans et al., 2000,
2003; Faden, 1978, 1985, 1995, 1998, 2000,
2001; Faden et Hunt, 1991; Govaerts et Fa-
den, 2006; Grant et al., 2003; Hunt, 1993,
1994; Jones et Jopling, 1972; MBG, 2008;
Poole et Hunt, 1980; Schönland, 1888; Tom-
linson, 1966; Woodson et Schery, 1944). En
la Argentina se hallan 8 géneros, 3 de ellos
en la región rioplatense (Bacigalupo, 1984,
1996 a,b; Grant, 2004; IBODA, 2008).
La polinización es entomófila (abejas,
dípteros), a menudo favorecida por la forma
de los estambes, o autógama. La dispersión
es zoocora, hidrocora y menos frecuente-
mente anemocora (Faden, 1992, 1998).
Se ha registrado para la familia la pre-
sencia de taninos, mucílagos, almidón (gra-
nos simples y excéntricos, en raíces, tallos y
hojas), antocianinas, flavonoides y querci-
tina, en bajas concentraciones. No poseen
saponinas ni alcaloides (Faden, 1998; Heg-
nauer, 1963, 1986; Hofreiter et Tillich, 2002;
Takhtajan, 1997; Tomlinson, 1969).
Usos. Varias especies de Callisia LOEFL.,
Commelina, Dichorisandra J.C.MIKAN, Pa-
lisota RCHB. ex ENDL. y Tradescantia L. se
cultivan como ornamentales. Otras se utili-
zan como medicinales (Dimitri, 1987; Hiero-
nymus, 1930; Hurrell et al., 2005; Lorenzi et
Moreira de Souza, 1999; Martínez Crovetto,
1981; Molinari, 1951; Sánchez, 2007).
Clave de los géneros:
1. Brácteas espatiformes. Flores zi-
gomorfas. Estambres glabros .....
Commelina
1'. Brácteas no espatiformes. Flores
actinomorfas o sólo con el andro-
ceo zigomorfo. Estambres con
pelos moniliformes.
2. Brácteas foliáceas. Flores ac-
tinomorfas. Pedicelos no arti-
culados. Estambres isomorfos.
Tradescantia
2'. Brácteas escuamiformes. Flo-
res con el androceo zigomor-
fo. Pedicelos articulados. Es-
tambres dimorfos .......... Tripogandra
148
Commelina
L., Sp. Pl.: 40, 1753.
Lectotipo: C. communis L., loc. cit. [fide
Britton et Brown, 1913].
Hierbas perennes, a veces anuales, te-
rrestres, erectas, ascendentes o rastreras.
Raíces fibrosas, a veces carnosas. Tallos
ramificados, nudos basales en general grue-
sos, radicantes. Hojas con vainas membra-
náceas y láminas lineares a ovadas, paraleli-
nervias. Inflorescencias terminales y oposi-
tifolias, solitarias a numerosas, hacia el ápice
de los tallos; brácteas espatiformes, con-
duplicadas, aquilladas, bordes libres o par-
cialmente unidos, envolviendo 1-2 cincinos,
uno basal, a veces ausente, notablemente
exerto, con 1-3 flores, usualmente estamina-
das, pediceladas; otro apical, con 2-12 flores
bisexuales, subsésiles. Flores zigomorfas,
bisexuales y algunas estaminadas; bractéo-
las escuamiformes. Sépalos 3, subiguales
y hialinos o más frecuentemente desigua-
les, 2 mayores orbiculares, libres o más o
menos fusionados, 1 menor elíptico, libre,
cuculado; verdes, persistentes. Pétalos 3,
libres, usualmente desiguales; 2 superiores
(posteriores), mayores, orbiculares, trans-
verso-ovados o reniformes, con uña larga,
1 inferior (anterior) más pequeño, transverso-
ovado o cordiforme, con uña breve, a veces
atrofiado; celestes, azules o violáceos, a ve-
ces rosados o blancos, caducos. Estambres
3, ventrales, con frecuencia dimorfos: el cen-
tral con la antera mayor, filamentos libres,
glabros, anteras alargadas; estaminodios 3
(-2), dorsales, filamentos glabros, anteras
cruciformes, a veces hastado-triangulares.
Ovario con lóculo dorsal 1-ovulado, a veces
abortado, los ventrales 1-2-ovulados; estig-
ma capitado-lobado. Fruto cápsula loculici-
da, 3-2 valva, rodeada por los ciclos florales
marcescentes, a veces 1-locular, 3-5-semina-
da, tardíamente dehiscente o indehiscente,
o crustácea, indehiscente. x = 11-15.
Género con unas 170 especies de las re-
giones cálidas de ambos hemisferios, más
abundante en el Viejo Mundo (Cristóbal et
 Commelinales: Commelinaceae
Zingiberales: Cannaceae

al., 1998; Faden, 2000; Faden et Hunt, 1987,

1991; Gabriele et al., 2005; Govaerts et Fa-
den, 2006; Hong et de Filipps, 2000; Tucker,
1989). En la Argentina crecen 6-8 especies,
2 de las cuales llegan a la región rioplatense
(Bacigalupo, 1964, 1995, 1996 a,b; IBODA,
2008; Slanis et Bulacio, 2007).
Usos. Algunas especies se cultivan co-
mo ornamentales, como C. virginica L. y C.
tuberosa L. Otras se emplean en medicina
popular, como remedio antioftálmico, y re-
ciben el nombre generalizado de "flores de
Santa Lucía" (Hurrell et al., 2005). Desde el
Medioevo se invoca a esta santa contra las
enfermedades de los ojos. Según los rela-
tos, le sacaron los ojos en su martirio, y lue-
go recobró la vista. Lucía significa 'luz'.
A
Clave de las especies:
B
1. Hierbas erectas, tallos poco rami-
ficados. Hojas auriculadas. Brác-
teas con bordes parcialmente uni-
dos, con mucílago en su interior.
Pétalo inferior reducido a una es-
cama. Semillas 3, lisas ............. C. erecta
1'. Hierbas expandidas, tallos muy
ramificados. Hojas sin aurículas.
Brácteas con bordes libres, sin
mucílago. Pétalo inferior peque-
ño, pero no reducido. Semillas 5,
reticulado-foveoladas ............... C. diffusa

Commelina erecta C
L., Sp. Pl.: 60, 1753.
var. erecta f. erecta
Etimología: en latín, 'erguido', 'elevado', 'de-
recho', de erigo, 'poner derecho', 'poner de
pie', aludiendo al hábito de estas plantas.
C. elegans KUNTH, in HUMB., BONPL. et KUNTH,
Nov. Gen. Sp. 1: 259, 1816.
C. sulcata WILLD. ex ROEM. et SCHULT., Syst.
Veg. 1: 342, 1817.
C. pohliana SEUB. in MART., Fl. Bras. 3 (1):
265, tab. 36, 1855.
C. martiana SEUB. in MART., loc. cit., tab. 37.
C. virginica L. var. australis C. B. CLARKE,
in A.DC. et DC., Monogr. Phan. 3: 183, Fig. 62. Commelina erecta. Isla Martín Gar-
1881. cía. A-C. Aspectos de las plantas con flores (De:
C. virginica auct. non L. Hurrell et al., 2005: 231).

149
Flora Rioplatense 3, 1
Iconografía: SEUBERT, 1855: tabs. 36 [C. poh-
liana] y 37 [C. elegans, C. martiana]; HERTER,
1943: 199, fig. 795 [C. sulcata];ARISTEGUIETA,
1965: 108, fig. 4, 1965; CABRERA et ZARDINI,
1978: 178, fig. 40 A-B; LOMBARDO, 1984: 354,
lám. 146, 1; HUNT, 1993: 143, fig. 35; ARBO et
TRESSENS, 2002: 51, fig. 1.123; HURRELL et al.,
2005: 231; PROCTOR, 2005: 160: fig. 34 f-i.
Nombres vulgares. Es: cohítre azul, espue-
litas, flor de Santa Lucía, hierba del pollo,
Leandro Gómez, mataliste, mataliz, Santa
Lucía, Santa Lucía azul, Santa Lucía de flores
azules, yerba de Santa Lucía, yerba del pollo.
Gu: baguero miní, Santa Lucía toví. In: co-
mmon dayflower, erect dayflower, white-
mouth dayflower, widow's tears.
Hierbas perennes, erectas o ascenden-
tes, no expandidas. Raíces fasciculadas, de-
licadamente tuberosas. Tallos poco rami-
ficados, hasta de 70 cm de long., o más, no
radicantes o sólo en los nudos basales; en-
trenudos de 5-11 cm long., finamente pu-
bérulos, con pelos uncinados. Hojas con
vainas algo rojizas, de 1,5-2 cm long., pubé-
rulas (pelos uncinados), con 2 pequeñas
aurículas de borde ciliado, poco manifies-
tas o ausentes en las hojas apicales; lámi-
nas ovado-elípticas, de 7,5-15 cm long. x 2-
3,5 cm lat., glabras o pubérulas (pelos un-
cinados blancos o, a veces, uniseriados),
ápice agudo o acuminado, base redondea-
da, borde entero, escabriúsculo, algo on-
deado. Inflorescencias 1-4; brácteas con
bordes parcialmente unidos, con mucílago
en su interior, subovadas, de 2,5-3,5 cm long.
x 1,6-2,3 cm lat., glabras o pilosas, con indu-
mento muy variado, pelos uncinados casi
siempre en toda la superficie, a veces muy
ralos, y pelos largos uniseriados hacia la
base, escasos, raro ausentes o abundan-
tes, ápice cortamente acuminado; 2 cinci-
nos por espata, el basal obsoleto, con pe-
dúnculo atrofiado, el superior con 2-4 flores
bisexuales; pedúnculo hasta de 1 cm long.
Sépalos hialinos, los mayores unidos, de
4-5 mm long., el menor cóncavo. Pétalos
libres, los superiores transverso-ovados, de
(1-) 1,8-2,5 cm long. x 1,3-1,5 cm lat., azul
pálido a intenso, el inferior reducido a una
150
pequeña escama blanquecina. Estambres
3, dimorfos; 2 opuestos a los sépalos con
filamentos celeste-lilacinos, anteras con co-
nectivo hialino; 1 opuesto al pétalo, con fila-
mento hialino, amarillo hacia el ápice, antera
con conectivo amarillo, dilatado en un grue-
so apéndice glandular, en el polo inferior
de cada teca; polen amarillo; estaminodios
3, con filamentos hialinos, amarillos hacia
el ápice, anteras cruciformes, con 2 lóbulos
intermedios diminutos, totalmente amari-
llos. Ovario subgloboso, verdoso, 3-ovula-
do, con pelos microscópicos glandular-
mucilaginosos; estilo de ápice suavemente
circinado, celeste-liláceo; estigma trilobado,
celeste-liláceo intenso. Fruto cápsula locu-
licida, 2-valva, valva ventral retrorefleja,
persistente, valva dorsal caediza, verrugo-
sa. Semillas (2-) 3, elipsoides, de 3,2-4,8
mm long., castaño grisáceas a negras, lisas.
2n = 60.
Especie polimorfa, de amplia distribu-
ción desde el este y sur de los Estados Uni-
dos, México y las Antillas, hasta Uruguay
y el norte y centro de la Argentina (Baciga-
lupo, 1996 a,b; Balick et al., 2000; Berend-
sohn et Araniva, 1991; Berry et Faden, 2007;
Brako et Zarucchi, 1993; Breedlove, 1986;
Cowan, 1983; Faden, 2000; Fernald, 1940;
Grant et al., 2003; Herter, 1930; Hunt, 1993,
1994, 2001; Hunt et Faden, 1999; Lombardo,
1984; Molina, 1975; Moraes, 1990; Proc-
tor, 2005; Standley et Steyermark, 1952).
Crece adventicia en África tropical (Faden,
2001); a veces es maleza en campos de cultivo
(Villaseñor et Espinosa, 1998). En la región
rioplatense crece tanto en suelos secos co-
mo húmedos, bosques, cultivos y bordes
de caminos (Bacigalupo, 1964, 1969). Flore-
ce y fructifica todo el año, pero con más
abundancia en primavera y en verano.
Usos. Se emplea apliamente en medicina
popular como descongestivo en casos de
conjutivitis; se aplica directamente sobre
los ojos el mucílago que se acumula en las
brácteas, el cual, probablemente, tenga un
efecto emoliente (Alonso et Desmarchelier,
 Zingiberales:
Commelinales: Cannaceae
Commelinaceae

2005; Germosén Robineau, 1995; Hierony-

mus, 1930; Martínez, 1984; Parodi, 1881;
Sharma et Singh, 2002; Toursarkissian,
1992). Este modo de aplicación es común
entre los indígenas pilagá (Filipov, 1997) y,
también en Catamarca y en Corrientes. En
esta última, se utiliza con el mismo fin la
decocción de las flores, en lavajes del glo-
bo ocular (Martínez Crovetto, 1981). La
planta en cocimiento se consume contra
la leucorreas y la gonorrea (Parodi, 1881).
Las madres tobas lavaban las caras de sus
niños con un macerado de la planta, para
que el padre los quiera y "se halle" con ellos
(Martínez Crovetto, 1964). En Uruguay,
también se emplea la decocción de las flores
y las de las hojas, en aplicación exterma,
en casos de conjuntivitis, eritemas, derma-
titis, herpes, hemorragias; en uso interno,
contra las afecciones hepáticas (Alonso Paz
et al, 1992, 1995). En Brasil, la decocción
de las hojas se bebe como antidiarreico (Di
A
Stasi et al., 1994). Los indígenas de Para-
B
guay consumen la infusión o la decoc-
ción de tallos y hojas para aumentar la fer-
tilidad (Arenas, 1981; Arenas et Moreno
1 cm

Azurero, 1977). En Perú, el cocimiento de

5 cm

las hojas se utiliza como diurético, emo- a

liente, y para combatir inflamaciones intes- d
tinales (Soukup, 1986). En Guyana, se em-
plea la planta entera como emoliente y vul-
nerario (Alonso et Desmarchelier, 2005).
Las partes aéreas tienen oxidasas, esteroi-
des y taninos (Davyt et al., 1991). El extrac-
to de las flores presenta actividad antimi-
crobiana (Alonso Paz et al, 1995). Es una
especie digna de ser difundida como orna-
mental (Hurrell et al., 2005).
Obs. C. erecta var angustifolia (MICHX.)
1 cm

FERNALD [= C. angustifolia MICHX.], del

1 cm

norte y centro del país, se diferencia por

sus hojas más angostas, de 3-6 cm de long.
x 0,7-1,5 (-2) cm de lat., y sus pétalos de 0,8-
1 cm de long. x 1,1-1,3 cm de lat. C. erecta
var. erecta f. candida STANDL. et STEYERM.,
de Tucumán, Corrientes, Entre Ríos y Bue-
nos Aires, se diferencia de la forma típica
b c
Fig. 63. Commelina erecta. A. Detalle de la
flor (Foto: D. Bazzano). B. a, aspecto de la planta
(De: Seubert, 1855: fig. 37, sub C. martiana); b,
vaina foliar; c, brácteas; d, inflorescencia (De:
Seubert, 1855: fig. 36, sub C. pohliana).

151
Flora Rioplatense 3, 1
por sus flores blancas, y C. erecta var. erec-
ta f. dielsii (HERTER) BACIGALUPO [= C. dielsii
HERTER], endémica de Entre Ríos, se distin-
gue por sus flores amarillas.
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Belgrano,
I-1905 (fl), L. Hauman (BAA 7703); Palermo,
I-1926 (fl), A.Burkart 22 (BAA); Costanera sur,
26-XI-1985 (fl), J. J. Valla et al. (BAA 19522).
BUENOS AIRES. Isla Martín García: bosque
xeromórfico central, 4-I-1992 (fl), J. Hurrell et
al. 1167 (LP); meseta central, 15-III-1993 (fl),
J. Hurrell et al. 1446 (LP); cerca del Barrio Chi-
no, 11-XII-1993 (fl), J. Hurrell et al. 1603 (SI);
cancha de fútbol, 12-I-1994 (fl), J. Hurrell et al.
1643 (SI); camino de los álamos, 13-I-1994 (fl),
J. Hurrell et al. 1645 (SI), barranca de la Comi-
sión Administradora, 24-I-96 (fl), J. Hurrell et
al. 2828 (LP); alrededores de la laguna de la
cantera, 9-XI-1996 (fl), J. Hurrell et al. 3249
(LP); monumento a los Héroes Comunes, 9-XI-
1996 (fl), J. Hurrell et al. 3250 (LP); cerca de la
entrada al basural, 23-I-1997 (fl), J. Hurrell et al.
3413 (BAB); camino al arenal central, 26-I-1997
(fl), J. Hurrell et al. 3434 (LP).- Tigre: Tigre, 21-
I-1946 (fl), A. E. Lanfranchi 479 (LP).- San Isi-
dro: San Isidro, FCCA, XI-1944 (fl), O. Boelcke
779 (BAA), San Isidro, 19-XII-1966 (fl), N. M.
Bacigalupo (SI 26086, 26087); San Isidro, Mu-
seo Pueyrredón, barranca, 3-V-2004 (fl), J. Hu-
rrell et al. 5639 (SI).- Magdalena: Los Talas, I-
1940 (fl), R. Malecky (LP 39807).
Commelina diffusa
BURM. f., Fl. Ind.: 18, tab. 7, fig. 2, 1768.
Etimología: en latín, 'extensa', de diffundo,
'extender', 'esparcir', aludiendo a su hábito.
C. longicaulis JACQ., Collect. 3: 234, 1789.
C. cayennensis RICH., Actes Soc. Hist. Nat.
Paris 1: 105, 1792.
C. sellowiana KUNTH, Enum. Pl. 4: 44, 1843.
C. nudiflora auct. non L.
Iconografía: BURMAN, 1768: loc. cit.; SEUBERT,
1855: tab. 36 [C. sellowiana]; ARISTEGUIETA,
1965: 107, fig. 3; BACIGALUPO, 1969: 462,
fig. 89; BIANCO et al., 2001: 219; ARBO et TRE-
SSENS, 2002: 51, fig. 1.122; GRANT et al.,
2003: 392.
Nombres vulgares. Es: canutillo, chiriyuyo,
cohítre, coyuntura, empanadilla, flor de Santa
152
Lucía, hierba del pollo, Leandro Gómez,
Santa Lucía, siempreviva, tripa de gallina,
tripa de pollo, yerba de Santa Lucía. Gu: ba-
guero miní, Santa Lucía toví. In: climbing
dayflower, common dayflower, spreading
dayflower, wandering Jew, watergrass. Ch:
jie jie cao. Ja: shima-tsuyu-kusa.
Hierbas perennes, erectas a decumben-
tes, expandidas. Raíces fibrosas. Tallos muy
ramificados, finamente pelúcidos, con pelos
uncinados; nudos enraizantes; entrenu-
dos de 3-10 cm long. Hojas con vainas de
0,5-2 cm long., borde ciliado, con una hilera
de pelos uniseriados en la línea longitudi-
nal opuesta a la lámina; láminas elípticas a
ovado-elípticas de (2,5-) 5-6 (-12) cm long. x
1-2 (-3,5) cm lat., glabras, agudas o acumi-
nadas, base atenuada o redondeada, sin au-
rículas, borde entero, liso o escabriúsculo.
Inflorescencias 1-4; brácteas con bordes
libres, sin mucílago en su interior, subova-
das a cordiformes, de 1-4,5 cm long., glabras
o cilioladas, agudas o acuminadas; 2 cinci-
nos por espata, el basal de 1 (-2) flores esta-
minadas, el apical de 3-5 flores bisexuales;
pedúnculos muy breves. Sépalos glabros,
verdes, bordes hialinos, los mayores parcial-
mente fusionados, orbiculares, de 3-4 mm
long., el menor elíptico, cóncavo. Pétalos
libres, los superiores asimétricos, suborbicu-
lares o reniformes, uña larga, limbo de 0,5-
1 cm long., celestes o azules, el inferior cor-
diforme, uña breve, limbo de 4-6 mm long. x
5-9 mm lat., más pálido a blanquecino. Es-
tambres 3, filamentos hialinos con suave
tinte azulado, anteras con conectivo hiali-
no, polen amarillo; estaminodios 3, con an-
teras blanco-hialinas, cruciformes, con 2 ló-
bulos intermedios muy pequeños, amarillos,
o, a veces, blanco-hialinos. Ovario subglo-
boso, verdoso, con pelos microscópicos
glandular-mucilaginosos, 5-ovulado; es-
tilo en arco de concavidad inferior, liláceo;
estigma 3-lobado, hialino. Fruto cápsula lo-
culicida, 2-valva, valva ventral persistente.
Semillas 5, elipsoides, truncadas, de 3,5
mm long., castaño-oscuras, cara dorsal re-
ticulado-foveolada. 2n = 30.
 Commelinales: Commelinaceae
Zingiberales: Cannaceae

Especie de amplia distribución mundial,

en zonas cálidas (Faden, 2000; Grant et al,
2003; Hong et de Filipps, 2000). A veces es
maleza en campos cultivados (Pitty et Mu-
nóz, 1993; Sanz-Elorza et al., 2005; Villaseñor
et Espinosa, 1998). En la Argentina se ha
hallado en Salta, Jujuy, Tucumán, Formosa,
Chaco, Misiones, Corrientes, Santa Fe, En-
tre Ríos, noreste de Buenos Aires , y en la Ca-
pital Federal (Bacigalupo, 1996 a,b). Crece
en campos secos o húmedos, pajonales y si-
tios alterados (Bacigalupo, 1964, 1969; Bur-
kart, 1957; Hauman, 1925; Hicken, 1910). Flo-
rece y fructifica en primavera y verano.
Usos. Según Hieronymus (1930), se apli-
ca la planta sobre los ojos, en casos de irri-
tación; el zumo de la planta fresca calma el
prurito, el herpes y el sarpullido, y su decoc-
tado se ingiere en casos de leucorrea y de
esputos de sangre. En Ghana, se emplea
como remedio vulnerario. Contiene princi-
pios antimicrobianos, antifúngicos, y anti- A
oxidantes (Houghton et al., 2005; Mensah B
et al., 2006), y peroxidasas en toda la planta
(Domínguez, 1928). En China, se emplea
como remedio febrífugo y diurético; y el
jugo de los pétalos se utiliza como coloran-
te (Hong et de Filipps, 2000).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Archipiélago
Solís: Isla Solís, 15-XII-2003 (fl), J. Hurrell et al.
5501 (SI), I-2004 (fl), J. Hurrell et al. 5527 (SI);
Isla Sur, 16-XII-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6298
(SI).- Isla Martín García: camino de los álamos,
II-1992 (fl), J. Hurrell 1405 (LP); cerca del mue-
lle, 10-XII-1994 (fl), J. Hurrell et al. 2175 (LP),
I-1997 (fl), J. Hurrell et al. 3412 (LP), 21-I-1998
(fl), J. Hurrell et al. 3856 (LP).- San Fernando:
Largo Miní, I-1914 (fl), A. Scala 62, 63 (LP);
Arroyo Guayracá, III-1951 (fl), M. Correa (SI
32424); Arroyo Chaná, III-1932 (fl), A. Mariani
s.nro. (BAB).- Berazategui: Hudson, Puerto Tri-
nidad, 14-IV-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6190 (SI).-
Ensenada: Punta Lara, Boca Cerrada, IV-2006
(fl), J. Hurrell et al. 6163 (SI); Isla Santiago, I-1901
(fr), C. Spegazzini s.nro. (BAB); V-1937 (fl), A.
L. Cabrera 4037 (LP); Río Santiago, I-1942 (fl), Fig. 64. Commelina diffusa. Isla Martín Gar-
A. L. Cabrera 7429 (LP).- Berisso: Isla Paulino, cía. A-B. Aspectos de las hojas, brácteas y flores
III-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6115 (SI). (Fotos: D. Bazzano).

153
Flora Rioplatense 3, 1

Tradescantia
L., Sp. Pl.: 288, 1753.
Tipo: T. virginiana L., loc. cit.
Etimología: En homenaje al horticultor in-
glés John Tradescant († 1630), que cultivó
en Londres una planta procedente de Virgi-
nia, traída por un amigo, llamada por John
Parkinson "the spiderwort of Tradescant"
o Ephemerum Virginianum Tradescanti, de-
nominada por Linneo Tradescantia virginia-
na, en 1753. Su hijo, John Tradescant (1608-
1662), fue jardinero de Carlos I de Inglaterra
y coleccionó plantas en Virginia.
Zebrina SCHNIZL., Bot. Zeitung (Berlin) 7:
870, 1849.
Rhoeo HANCE in WALP., Ann. Bot. Syst. 3:
659, 1852.
Setcreasea K. SCHUM. et SYD., Just's Bot.
Jahresber. 27 (1): 452, 1901.

Hierbas perennes, muy rara vez anuales

o de vida corta, variables, erectas o postra-
A das, glabras o con pelos de morfología varia-
B da. Raíces fibrosas o carnosas, a menudo
tuberosas. Tallos ramificados, radicantes
3 mm

en los nudos, a veces rizomatosos en los

h nudos inferiores. Hojas con vainas mem-
branáceas; láminas linear-elípticas, elípticas
d u ovadas, paralelinervias, a veces carnosas,
1 cm

a
concolores o discolores, verdes o de colores
diversos, a menudo con rayas; a veces la
base atenuada en pseudopecíolo. Inflores-
f
cencias terminales y axilares, en los nudos
superiores, formadas por cincinos gemina-
dos, densos; brácteas foliáceas, que envuel-
ven los cincinos. Flores actinomorfas, bise-
e g xuales; pedicelos no articulados; bractéo-
las escuamiformes. Sépalos 3, iguales, li-
bres, rara vez subiguales y conniventes, na-
b
viculares o cóncavos, elípticos, agudos, per-
sistentes. Pétalos 3, iguales, libres, rara vez
unidos basalmente en un tubo delgado,
5 mm elípticos, ovados o suborbiculares, a veces
c
unguiculados, azules, violáceos, rosados
Fig. 65. Commelina diffusa. A. Detalle de la o blancos. Estambres 6, iguales, o los del
flor (Foto: D. Bazzano). B. a, planta; b, borde de ciclo interno más breves, barbados, con pe-
la vaina foliar; c, flor; d, cáliz; e, estambres; f, es- los moniliformes; filamentos libres, filifor-
taminodio; g, gineceo; h, semillas, caras dorsal y mes; anteras con tecas paralelas o diver-
ventral (De: Bacigalupo, 1969: fig. 89). gentes, conectivo engrosado. Ovario con
154

3 lóculos 2- ovulados, rara vez 1-ovulados;
estigmas capitados. Fruto cápsula loculi-
cida, 3-valva, a menudo con restos persis-
tentes del perianto. Semillas reticulado-
foveoladas. x = 6-8.
Género con 70 especies de América cá-
lida, desde los Estados Unidos hasta la Ar-
gentina, con gran concentración de especies
(ca. 30) en los Estados Unidos (Anderson
et Sax, 1936; Faden, 1998, 2000; Govaerts et
Faden, 2006; Grant et al., 2003; Hunt, 1975,
1980, 1986, 1993, 1994, 2001). Algunas de-
vienen adventicias (Sobrino et Sanz-Elorza,
2000). En nuestro país crecen 8 especies na-
tivas y adventicias, 5 de ellas en la región
rioplatense (Bacigalupo, 1996 a,b; Grant,
2004; Hurrell et al., 2005; IBODA, 2008).
Usos. Un gran número de especies son
apreciadas como ornamentales o en medi-
cina popular (Bailey et Bailey, 1976; Boelcke,
1992; Dimitri, 1987; Martínez Crovetto,
1981; Molinari, 1951; Sánchez, 2007). Otras
se han empleado como indicadores de bajos
niveles de radiación (Grossman, 1979).
Clave de las especies:
1. Láminas concolores.
2. Láminas verdes. Pétalos blan-
cos, libres, no unguiculados.
3. Hierbas decumbentes. Sé-
palos de 5-6,5 mm long.,
con pelos uniseriados nu-
merosos y contados pelos
capitados ................ T. fluminensis
3'. Hierbas erectas. Sépalos de
3-4 mm de long., con pelos
capitados ................ T. anagallidea
2'. Láminas comúnmente purpú-
reas. Pétalos rosados, unidos
en la base, unguiculados ...... T. pallida
1'. Láminas discolores.
4. Láminas con haz verde oscu-
ro, glabro; envés purpúreo,
densamente pubescente. Pé-
talos libres, sin uñas ..... T. cerinthoides
4'. Láminas con haz verde y/o pur-
púreo, con bandas plateadas,
envés comúnmente purpúreo,
glabro. Pétalos basalmente uni-
dos unguiculados .............. T. zebrina
Commelinales: Commelinaceae
Zingiberales: Cannaceae
Tradescantia fluminensis
VELL., Fl. Flumin. 3: 140, tab. 152, 1829.
Etimología: de la región de Rio de Janeiro
(Flumen Januari).
T. albiflora KUNTH, Enum. Pl. 4: 84, 1843.
Iconografía: VELLOZO, 1829: loc. cit.; HER-
TER, 1943: 198, figs. 790 y 791 [T. albiflora];
MOLINARI, 1951: 16, fig. 6; CABRERA et ZAR-
DINI, 1978: 178, fig. 40 C-D; LOMBARDO, 1984:
354, lám. 146, 3; DIMITRI, 1987: 219, fig. 59
C; BIANCO et al., 2001: 219; HURRELL et al.,
2005: 233.
Nombres vulgares. Es: amor de hombre,
flor de Santa Lucía, judío errante, Leandro
Gómez, Santa Lucía blanca, tradescantia,
yerba de Santa Lucía. Po: capim gomoso.
Gu: Santa Lucía morotí. In: creeping chris-
tian, green wandering jew, inch plant, small
leaf spiderwort, wandering creeper, wande-
ring jew, wandering Willie, water spiderwort,
white flowered wandering jew. Al: Vandrade
Jude. Ja: nohakata karakusa.
Hierbas perennes, decumbentes a as-
cendentes, a menudo extendidas. Raíces
fibrosas. Tallos delgados a engrosados, has-
ta de 50 cm long. o más, radicantes en los
nudos, entrenudos ca. 5 cm long. x 0,5-0,8
cm lat., verdes, glabros, sólo con una línea
longitudinal opositifolia de pelos uniseria-
dos, que se continúa sobre las vainas fo-
liares, a veces los entrenudos apicales pu-
bescentes. Hojas con vainas de 0,3-1 cm
long., pubescentes o glabras, algo hialinas,
borde ciliado; láminas concolores, verdes,
elípticas a ovado-elípticas, de 1-6,5 cm
long. x 0,7-2,3 cm lat., glabras, sólo con una
inconspicua hilera de pelos aculeados en
el borde de hojas jóvenes, o sólo en el ápi-
ce del borde, a veces escasos pelos unise-
riados en el ápice de la lámina; ápice agudo,
base inequilateral, atenuada, a veces for-
mando un breve pseudopecíolo, borde al-
go ondulado. Inflorescencias terminales y
opositifolias, plurifloras; pedúnculos con
pubescencia fina, o glabros, con una línea
longitudinal de pelos uniseriados; brácteas
foliáceas desiguales, glabras, o algo pubes-
centes en la base del envés; bractéolas
155
Flora Rioplatense 3, 1

pequeñas, pedicelos de 0,8-1,5 cm long., a

veces glabros, o con pubescencia rala de
pelos capitados y contados pelos uniseria-
dos, rara vez son más escasos los pelos ca-
pitados o están ausentes. Sépalos libres,
naviculares, de contorno ovado o elíptico
y dorso aquillado, de 5-7 mm long., agudos,
pubescencia fina en el envés, manifiesta a
lo largo del nervio central, de pelos unise-
riados, a veces también escasos pelos capi-
tados hacia la base de los sépalos. Pétalos
libres, elípticos u ovados, de 4-6 (-10) mm
long., blancos, delicados, agudos. Estam-
bres con filamentos ca. 4 mm long., con lar-
gos pelos moniliformes en el tercio inferior,
anteras con tecas divergentes, conectivo
ancho, triangular. Ovario globoso, glabro;
estilo filiforme, engrosado en su mitad, algo
más largo que los estambres. Fruto cápsula
subglobosa, ca.4 mm long. Semillas elip-
soide-truncadas, de 1,25-1,75 mm long., sua-
vemente reticulado-foveoladas, plomizas. A
2n = 40, 50, 60, 108, 132, 140, 144. B
Especie nativa del Brasil austral, Para-
guay, Uruguay y la Argentina, en el norte
y noreste del país, hasta la ribera platense
y Martín García (Bacigalupo, 1969, 1996a,b;
Burkart, 1957; Cabrera et Dawson, 1944; Ca-
brera et Zardini, 1978; Hauman, 1925; Her-
ter, 1930; Hicken, 1910; Lombardo, 1984;
Pensiero et al., 2005). Difundida en cultivo,
crece adventicia en los Estados Unidos, Por-
tugal, Italia, Rusia, Japón, Nueva Zelanda
y Australia, (Domingues de Almeida et Frei-
tas, 2006; Faden, 2000; GISD, 2005; Healy
et Edgar, 1980; Hickman, 1993; Wunderlin
et Hansen, 2004). A veces crece invasora en
campos húmedos y bordes de cuerpos de
agua, propagándose por trozos de tallos y
semillas, por vía acuática (Standish, 2001;
Weber, 2003). En la región rioplatense es
común en bosques y selvas marginales; a
menudo cubre grandes extensiones (Cabre-
ra et Dawson, 1944; Hurrell et al., 2005).
Florece en primavera y en verano.
Fig. 66. Tradescantia fluminensis. A-B. As-
Usos. Ornamental, para parques y jardi- pectos de distintas plantas cultivadas en la región
nes, como cubresuelos; también para ma- rioplatense (Fotos: D. Bazzano).

156
 Commelinales: Commelinaceae
Zingiberales: Cannaceae

A B
C

Fig. 67. Tradescantia fluminensis. A. Aspecto de la inflorescencia. B. Detalle de una inflorescencia

con una flor abierta. C. Detalle de las flores, con los pétalos blancos y los estambres barbados, con
pelos moniliformes (Fotos: D. Bazzano).

157
Flora Rioplatense 3, 1
cetas. Requiere sol o semisombra y suelos
fértiles, bien denados. Se multiplica por ga-
jos y pueden ser invasivas. Se han obtenido
distintas variedades de cultivo: T. flumi-
nensis cultivar 'Variegata', de hojas listadas
de blanco y amarillo; T. fluminensis culti-
var 'Albo-vittata', de hojas rayadas de blan-
co; y T. fluminensis cultivar 'Aurea', de hojas
amarillentas (Dimitri, 1987; Hurrell et al.,
2005; Molinari, 1951; Sánchez, 2007). En
Corrientes se emplea como remedio anti-
oftálmico, al igual que Commelina erecta,
pero, como no posee brácteas espatiformes,
no retiene agua ni mucílago; entonces, se
aplica externamente la decocción de las in-
florescencias (Martínez Crovetto, 1981).
Exsiccata:
URUGUAY. Montevideo: Montevideo, sin
fecha, F. Felippone 4565 (SI).
ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Islas del Ibicuy:
Arroyo Martínez, en el monte, X-1944 (fl), O.
Boelcke 1023 (BAA).
CAPITAL FEDERAL: Costanera sur, 10-XI-
2004 (fl), J. Hurrell et al. 5826 (SI).
BUENOS AIRES. Isla Martín García: 25-X-
1951 (fl), O. Boelcke 5043 (SI); del camping al
sur de la pista, 21-X-1992 (fl), J. Hurrell et al.
1243 (LP); cerca del camping, 21-X-1992 (fl), J.
Hurrell et al. 1244 (LP); cerca de la cantera, 23-
VIII-1996 (fl), J. Hurrell 3131 (BAB).- Tigre:
17-X-1946 (fl), A. E. Lanfranchi 582 (LP).- La
Plata: La Plata, X-1931 (fl), A. L. Cabrera 1808
(LP), XI-1940 (fl), A. L. Cabrera 9796 (LP).-
Ensenada: Punta Lara, 28-X-1939 (fl), A. L. Ca-
brera 5413 (LP).- Berisso: Isla Paulino, costa,
25-III-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6104 (SI).
Tradescantia anagallidea
SEUB., in MART., Fl. bras. 3 (1): 249, 1871.
Etimología: de Anagallis (Primulaceae),
y el sufijo -ides, que indica 'similitud', alu-
diendo al hábito similar de estas plantas.
Iconografía: BACIGALUPO, 1964: fig. 3; 1969:
466, fig. 90.
Hierbas perennes erectas, de 10-25 cm
alt. Raíces fibrosas. Tallos poco ramifica-
dos, delgados, con sólo 1-2 nudos basales
radicantes, entrenudos de 2-4 cm long. x
158
hasta de 0,5 cm lat., glabros, verde claros o
glaucos. Hojas con vainas de 3-5 mm long.,
con una hilera longitudinal, opositifolia,
densa, de pelos uniseriados, que se prolon-
ga algo sobre el tallo, borde ciliado; láminas
concolores, verdes, elípticas u ovadas, de
0,5-2,4 cm lat. x 1-4,5 cm long., glabras, con
diminutos pelos aculeados sobre el borde;
ápice agudo, base obtusa o atenuada en
pseudopecíolo hasta de 1,8 cm long. en las
hojas basales, borde no ondulado. Inflo-
rescencias terminales y opositifolias, 8-13-
floras, brevemente pedunculadas; brácteas
foliáceas desiguales, casi siempre una mu-
cho más pequeña, a veces escuamiforme;
bractéolas de borde denticulado-acumi-
nado, de 1,5 mm long.; pedicelos breves,
con pelos capitados, a veces casi glabros
sobre todo en las flores adultas. Sépalos
libres, naviculares, elípticos, agudos, de 3-
4 mm long., dorso con pelos capitados.
Pétalos libres, elípticos, de 3,5-4 mm long.,
blancos, agudos, marcescentes. Estambres
con filamentos ca. 4 mm long., provistos
de largos pelos moniliformes en los dos ter-
cios inferiores, anteras con tecas divergen-
tes, conectivo ancho, triangular. Ovario glo-
boso, glabro; estilo subulado, poco más lar-
go que los estambres. Fruto cápsula sub-
globosa, de 4,5 mm long., glabra. Semillas
subelipsoides, truncadas, de 1-4 mm de
long., radiado-reticuladas, castañas.
Especie nativa del Brasil austral, Para-
guay, Uruguay y la Argentina, donde crece
en Misiones, Corrientes, Santa Fe, Entre
Ríos y Buenos Aires; en esta última, solo ha
sido hallada en la isla Martín Garcìa (Baci-
galupo, 1964, 1996 a,b; IBODA, 2008; Pensie-
ro et al., 2005). Florece y fructifica en pri-
mavera y en verano.
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES: Isla Martín
García: X-1923 (fl), L. R. Parodi 5277 (BAA);
31-XI-1923 (fl), L. R. Parodi (BA 16441); XI-
1930 (fl), R. A. Pérez Moreau (BA 7111); cami-
no al Barrio Chino, 9-X-2005 (fl), J. Hurrell et
al. 5865 (SI); camino al arenal central, 9-X-2005
(fl), J. Hurrell et al. 5867 (SI).
 Commelinales: Commelinaceae
Zingiberales: Cannaceae

1 cm

5 mm
c

2 mm
b

a
d
1 mm

f
k
1 mm

h e

l m
i
1 mm

Fig. 68. Tradescantia fluminensis: a, parte superior de la planta; b, detalle de una flor; c, sección
transversal del ovario (De: Cabrera et Zardini, 1978: fig. 40, C-D). Tradescantia anagallidea: d,
planta; e, vaina foliar; f, tricoma del borde foliar; g, inflorescencia y bráctea foliácea; h, botón floral;
i, flor; j, pelo glanduloso del sépalo; k, detalle del estambre, con pelos moniliformes en sus dos ter-
cios inferiores; l, semilla, cara dorsal; m, semilla, cara ventral (De: Bacigalupo, 1964: fig. 3).

159
Flora Rioplatense 3, 1
* Tradescantia pallida
(ROSE) D.R.HUNT, Kew Bull. 30: 452, 1975.
Basónimo: Setcreasea pallida ROSE, Contr.
U. S. Natl. Herb. 13: 294, 1911.
Setcreasea purpurea BOOM, Acta Bot. Neerl.
4: 167, 1955.
Iconografía: ARISTEGUIETA, 1965: 112, fig. 5
[S. purpurea]; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA,
1999: 381; HURRELL et al., 2005: 247.
Nombres vulgares. Es: cohítre morado, reina
púrpura, tradescantia, tradescantia púrpura.
Po: coração roxo, trapoeraba, trapoeraba
roxa, trapoerabão. Fr: setcreasée pâle. In:
pink spiderwort, purple heart, purple heart
tradescantia, purple queen, purple queen spi-
der lily, purple wandering jew, spider lily,
wandering jew purple heart.
Hierbas perennes, rastreras a ascen-
dentes. Raíces fibrosas. Tallos ramificados,
gruesos, hasta de 40 cm long., enraizantes
en los nudos, glabros, purpúreos a violeta-
purpúreos. Hojas con vainas breves, lámi-
nas algo carnosas, concolores, purpúreas
a violeta-purpúreas, en ocasiones rojizas o
verde glaucas con bordes rojizos, glabras
o glabrescentes, elípticas u oblongo elípti-
cas, de (4-) 7-15 cm long. x 1,5-3,5 cm lat.,
ápice agudo o apiculado, base simétrica, re-
dondeada a anchamente cuneada, bordes
setoso-ciliados o ciliolados. Inflorescen-
cias terminales y opositifolias, en los nudos
apicales, plurifloras; pedúnculos de 3,5-
13 cm long.; brácteas foliáceas, ovadas, acu-
minadas, glabras, la externa hasta de 7 cm
long. x 2,5 cm lat., la interna hasta de 3 cm
long. x 2,5 cm lat.; pedicelos de 4-9 mm long.,
densamente blanco-pilosos hacia el ápice;
bractéolas hialinas. Sépalos libres, hialinos,
de 7-10 mm long. x 2-2,5 mm lat., pilosos en
la base. Pétalos unguiculados, unidos en la
base en un tubo de 6 mm long., limbos ova-
dos, de 1,5-2 cm long. x 1 cm lat., rosado
pálidos, o rosados con una línea media blan-
ca, muy rara vez blancos. Estambres con
filamentos laxamente barbados; tecas diver-
gentes, conectivo transversalmente alarga-
do. Ovario subgloboso, de 1,5 mm long.,
160
glabro o piloso. Fruto cápsula subglobosa,
de 4-5 mm diám. Semillas ovoides, de 2-3
mm long., estriadas, castaño claras o gris
pálidas. 2n = 24.
Especie nativa del este de México, pro-
bablemente naturalizada en Nicaragua y
Honduras (Hunt, 1976, 1980, 1993, 1994;
Kew, 2006; MBG, 2008). Difundida en cul-
tivo en diversos países, crece adventicia en
los Estados Unidos (Faden, 2000; Wunder-
lin et Hansen, 2004), las Antillas (Proctor,
2005), Ecuador (Hunt et Faden, 1999), Perú
(Brako et Zarucchi, 1993), y Australia (Hos-
king et al., 2007). En la Argentina crece
subespontánea en Misiones (Bacigalupo,
1996b), Santa Fe (Pensiero et al., 2005), en
el noreste bonaerense y en la ciudad de Bue-
nos Aires (Hurrell et al., 2005). Florece des-
de la primavera hasta el otoño.
Usos. Ornamental, como cubresuelos,
para rocallas, macizos, canteros y macetas
colgantes; también para interiores. Requie-
re sol y suelos fértiles, húmedos, para man-
tener su color intenso, aunque tolera la semi-
sombra. Es resistente a la sequía y sensible
a las heladas y a las bajas temperaturas. Se
reproduce por semillas, en primavera. Se
multiplica fácilmente por gajos, y es fácil
de transplantar. Su crecimiento es rápido
y puede ser invasiva (Dimitri, 1987; Lorenzi
et Moreira de Souza, 1999; Sánchez, 2007).
Presenta diversas variedades de cultivo, la
más difundida es T. pallida cultivar 'Pur-
púrea' (Hurrell et al., 2005), que ha sido uti-
lizado como bioindicador de contamina-
ción atmosférica (Sumita et al., 2003). Las
hojas pueden provocar irritación de la piel
en personas sensibles. Contiene antociani-
nas (Baubils et Berber Jimenez, 1995; Shi et
al., 1992, 1993).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
sur, 10-XI-2004 (fl), J. Hurrell et al. 5827 (SI); 23-
XI-2007 (fl), G. Delucchi et J. Hurrell 3186 (LP).
BUENOS AIRES. La Plata: La Plata, calle 1 en-
tre 36 y 37, vías del tren, 8-IV-2000 (fl), G. De-
lucchi 2421 (LP).
 Commelinales: Commelinaceae
Alismatales: Hydrocharitaceae

A
B C

D E

Fig. 69. Tradescantia pallida en la Capital Federal. A-C. Plantas cultivadas en la Avenida 9 de
Julio, y detalles de hojas e inflorescencias (Fotos: A. Pizzoni). D-E. Planta adventicia en la Costanera
Sur, y detalle de las flores [J. Hurrell et al. 5827 (SI)] (De: Hurrell et al., 2005: 247).

161
Flora Rioplatense 3, 1
* Tradescantia cerinthoides
KUNTH, Enum. Pl. 4: 83, 1843.
Etimología: del género Cerinthe (Boragina-
ceae), y el sufijo griego -oides (οειδης), 'simi-
lar', aludiendo al parecido de estas plantas.
T. blossfeldiana MILDBR., Notizbl. Bot. Gart.
Berlin-Dahlem 15: 222, 1940.
T. crassifolia auct. non CAV.
Iconografía: MOLINARI, 1951: 17, fig. 7 [T.
crassifolia]; STEARN, 1955: Bot. Mag. 170:
tab. 247 [T. blossfeldiana]; DIMITRI, 1987:
219, fig. 59 D [T. crassifolia]; HURRELL et al.,
2005: 243 [T. blossfeldiana].
Nombre vulgar. Es: tradescantia blossfel-
diana, tradescantia de Blossfeld. Fr: éphé-
mère de Blossfeld. In: Blossfeld's trades-
cantia, flowering inch, flowering inch plant,
inch plant, spider lily, spiderwort.
Hierbas perennes, rastreras, a veces as-
cendentes, algo carnosas. Raíces fibrosas.
Tallos ramificados, gruesos, de 15-50 cm
long., enraizantes en los nudos, entrenudos
ca. 3 cm long. x 0,7 cm lat., total o parcial-
mente cubiertos de pelos largos, esparci-
dos, a veces casi glabros, verde oscuros, a
veces con tintes purpúreos. Hojas con vai-
nas de 0,5-0,8 mm long., completamente
pubescentes, purpúreas, borde ciliado; lá-
minas subcarnosas, angostamente elípti-
cas a angostamente ovadas, de 5-15 cm
long. x 2-3,6 cm lat., agudas, base abrup-
tamente constreñida hacia la vaina, borde
levemente ondulado, discolores, cara su-
perior verde oscura, glabra, lustrosa, la in-
ferior purpúrea, densamente cubierta de
pelos largos, blancos. Inflorescencias ter-
minales y axilares en los nudos superiores,
plurifloras, pedúnculos breves; brácteas
foliáceas, desiguales, pilosas en el envés,
bractéolas pequeñas; pedicelos hasta de
1,5 cm long., delgados, purpúreos, hirsu-
tos, con pelos blanquecinos. Sépalos li-
bres, cóncavos, angostamente ovados, ca.
5,5 mm long., purpúreos, cubiertos de pelos
blanquecinos hasta de 2 mm long., ápice
agudo. Pétalos libres, anchamente ovados
a suborbiculares, de 7-8 mm long. x 6 mm
162
lat, blancos en la mitad inferior, rosados la
mitad superior, agudos. Estambres con fi-
lamentos ca. 4,5 mm long., blancos, con
pelos moniliformes en el tercio inferior,
hasta de ca. 4 mm long.; anteras con tecas
divergentes, conectivo casi romboide, de
1 mm de long. x ca. 1 mm de lat. Ovario
elipsoide-3-gono, glabro, blanco; estilo ca.
5,5 mm long. Fruto cápsula elipsoide-3-
gona, ca. 4 mm long. Semillas discoides,
ca. 2 mm diám., suavemente reticulado-ru-
gosas, castañas. 2n = 60, 72, 76, 92.
Especie nativa de Centro y Sudamérica
cálida, descrita a partir de material cultiva-
do proveniente de la Argentina, sin datos
de localidad, probablemente crezca en el
norte del país (Bacigalupo, 1996b; Govaerts
et Faden, 2006; Martínez, 1984). Difundida
en Europa, fue introducida en Alemania en
1935 (Stearn, 1955). En la región rioplatense
se cultiva y crece adventicia en Martín Gar-
cía (Hurrell et al., 2005) y en el partido de
La Plata. Florece y fructifica entre la prima-
vera y el otoño.
Usos. Ornamental, para parques y jar-
dines, en canteros y bordes, y como cubre-
suelos; también, para macetas colgantes.
Requiere sol o semisombra, suelos fértiles,
bien drenados. Se multiplica fácilmente por
gajos. Presenta diferentes cultivares (Hurrell
et al., 2005; Sánchez, 2007).
Obs. Esta especie ha sido citada como
cultivada en la Argentina sub T. crassifolia
CAV. (Dimitri, 1987: Molinari, 1951). Esta es-
pecie es nativa de los Estados Unidos (Te-
xas), México y Guatemala; son plantas erec-
tas, rara vez con nudos radicantes, raíces
tuberosas, sépalos de 6,5-8 mm long., péta-
los rosado-purpúreos a azulados, de 1-1,5
cm long. (Faden, 1993, 2000).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín
García: área urbana, 23-I-1997 (fl, fr), J. Hurrell
et al. 3415 (LP).- La Plata: Gonnet, 12-XII-
1999 (fl), G. Delucchi 2306 (LP), 11-III-2001
(fl), G. Delucchi 2453 (LP).
 Commelinales: Commelinaceae
Alismatales: Hydrocharitaceae

A
B C

Fig. 70. Tradescantia cerinthoides, adventicia en la isla Martín García. A. Aspecto general de
la planta. B. Aspecto de las hojas y de las inflorescencias. C-D. Detalles de las inflorescencias [J.
Hurrell et al. 3415 (LP)] (De: Hurrell et al., 2005: 243).

163
Flora Rioplatense 3, 1
* Tradescantia zebrina
HEYNH., Alph. Aufz. Gew.: 735, 1847.
Etimología: con rayas o listas que recuer-
dan a las de las cebras.
Zebrina pendula SCHNIZL., Bot. Zeitung (Ber-
lin) 7: 870, 1849.
Commelina zebrina C. B. CLARKE in A.DC.
et DC., Monog. Phan. 3: 318, 1881.
Tradescantia tricolor C. B. CLARKE in A.
DC. et DC., loc. cit.
Zebrina purpusii G. BRÜCKN., Notizbl. Bot.
Gart. Berlin-Dahlem 10: 57, 1927.
Iconografía: HERTER, 1943: 197, fig. 787; MO-
LINARI, 1951: 21, fig. 9; ARISTEGUIETA, 1965:
114, fig. 6; BRENAN, 1966: 367, figs. 36-37;
DIMITRI, 1987: 219, fig. 59 E [Zebrina pendu-
la]: LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 384;
HURRELL et al., 2005: 203; PROCTOR, 2005:
160: fig. 34 j-l.
Nombre vulgar. Es: canutillo, cucaracha,
hoja de milagro, judío errante, oreja de tigre,
pamplinas, panameña, zebrina. Po: judeu
errante, trapoeraba roxa. In: cockcroach grass,
inch plant, purple wandering jew, spider-
wort, wandering jew, wandering zebrina. Al:
Zebra-Ampelkraut. Ch: diao zhu mei.
Hierbas perennes, primero erectas, lue-
go decumbentes o péndulas. Raíces fibro-
sas. Tallos ramificados, delgados, hasta de
50 cm long., enraizantes en los nudos, en-
trenudos de 1-4 cm long. x ca. 0,5 cm lat.,
glabros, verde oscuros. Hojas discolores,
algo carnosas; vainas ca. 1 cm long., glabras,
borde ciliado; láminas angostamente ova-
das a anchamente ovadas, de 2,5-10 cm long.
x 1,5-3,5 cm lat., glabras, verdes y/o purpú-
reas en la cara superior, con bandas platea-
das conspicuas, cara inferior generalmente
purpúrea, ápice agudo o subobtuso, base
redondeada, borde ciliado, algo ondulado.
Inflorescencias terminales u opositifolias;
pedúnculos de 1,5-11 cm long.; brácteas fo-
liáceas, desiguales, la externa 1,5-6 cm long.,
la interna de 0,8-3 cm long., glabras excepto
por una conspicua banda de pelos en la
base; bractéolas ca. 3 mm long., membraná-
ceas, agudas, ciliadas; pedicelos hasta de 3
mm long. Sépalos conniventes, elípticos,
164
de 5-8 mm long., blanquecinos, agudos. Pé-
talos con uñas unidas en un tubo delgado,
hasta de 10 mm long. x ca. 1,3 mm de lat.,
blanco; limbos libres, ovados, de 5-10 mm
long. x 3-7 mm lat., rosados o púrpureos,
obtusos. Estambres con filamentos de 3-5
mm long., pelos moniliformes basales; tecas
divergentes, conectivo ca. 1 mm lat., blanco.
Ovario ovoide-3-gono, glabro; estilo hasta
1,5 cm long.; estigma capitado-3-lobado.
Fruto cápsula ovoide-3-gona, ca. 4 mm long.
Semillas discoides, ca. 2 mm lat., reticulado-
foveoladas, castañas. 2n = 21-24, 47-48.
Especie originaria de México y, proba-
blemente, de América Central; por lo común
de bosques húmedos y terrenos modifica-
dos, desde el nivel del mar hasta los 1500 m
de altitud (Bacigalupo, 1996b; Grant et al.,
2003; Hunt, 1994, 2001). Se encuentra ad-
venticia en diversos países (Faden, 2000,
2001; Hong et de Filipps, 2000; Hunt et Fa-
den, 1999; Lange et al. 2005; Proctor, 2005;
Sobrino et Sanz-Elorza, 2000; Wunderlin et
Hansen, 2004). En la Argentina, se cultiva y
crece adventicia en Salta, Buenos Aires (Hu-
rrell et al., 2005) y la Capital Federal. Florece
en primavera y fructifica en verano.
Usos. Ornamental, como cubresuelos,
para balcones y macetas colgantes. Se multi-
plica por gajos. Presenta distintos cultiva-
res; los más comunes son T. zebrina culti-
var 'Purpusii', de hojas purpúreas y T. zebri-
na cultivar 'Discolor' de hojas listadas pla-
teadas y cobrizas (Dimitri, 1987; Lorenzi et
Moreira de Souza, 1999; Molinari, 1951; Sán-
chez, 2007). Tiene propiedades insecticidas
(Pérez et Iannacone, 2004). En China, las
hojas se emplean para calmar hinchazones
(Hong et de Filipps, 2000).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, sotobosque, 23-XI-2007 (fl), G. Delucchi et
J. Hurrell 3174 (LP).
BUENOS AIRES. Isla Martín García: área urba-
na, 23-I-1997 (fl), J. Hurrell et al. 3416 (LP); 18-
XI-2007 (fl), G. Delucchi 3158 (LP); ca. Barrio
Chino, 25-XI-2005 (fl), J. Hurrell et al. 5854 (SI).
 Commelinales: Commelinaceae
Alismatales: Hydrocharitaceae

A B
C D

Fig. 71. Tradescantia zebrina. A. Aspecto de las hojas de una planta cultivada en Escobar (De:
Hurrell et al., 2005: 203). B. Aspecto de la planta, adventicia en la isla Martín García. C. Detalle de las
hojas. D-E. Detalles de la flor [J. Hurrell et al. 5854 (SI)] (Fotos: D. Bazzano).

165
Flora Rioplatense 3, 1
Tripogandra
RAF., Fl. Tellur. 2: 16, 1837; emend. WOOD-
SON, Ann. Missouri Bot. Gard. 29: 150, 1942.
Tipo: T. multiflora (SW.) RAF., loc. cit. [= Tra-
descantia multiflora SW., Prodr. 57, 1788].
Etimología: del prefijo griego tri (τρι), 'tres',
pogon (πωγων), 'barba' y andrós (ανδρóς),
'hombre', aludiendo a los tres estambres epi-
pétalos barbados.
Descantaria SCHLTDL., Linnaea 26: 140,
1853.
Hierbas perennes, en ocasiones anua-
les, erectas o postradas, a veces trepadoras,
a menudo carnosas. Raíces fibrosas, del-
gadas. Tallos ramificados, mayormente mo-
nopodiales, radicantes en los nudos basa-
les, entrenudos glabros o con una banda
de pelos uniseriados en todo su largo. Ho-
jas con vainas cerradas, tubulosas, mem-
branáceas; láminas ovadas, rara vez linea-
res, glabras o pilosas, paralelinervias; a ve-
ces con breve pseudopecíolo. Inflorescen-
cias terminales u opositifolias, en los nudos
superiores; cincinos condensados de a pa-
res, fusionados al menos en la base, a veces
forman panículas laxas o tirsos; pedúncu-
los con o sin 1-2 líneas de pelos uniseria-
dos, densamente pilosos, con pelos unise-
riados o capitados, o glabros; brácteas es-
cuamiformes. Flores primero actinomorfas,
luego zigomorfas (sobre todo el androceo),
bisexuales, pedicelos erectos o reflejos en
el fruto, articulados en la base; bractéolas
pequeñas; pedicelos y bractéolas glabros
o pilosos, con pelos capitados o uniseria-
dos. Sépalos 3, libres, caducos, navicula-
res, ovados, elípticos u obovados, glabros
a pilosos, agudos u obtusos, borde entero,
hialino. Pétalos 3, libres, delicuescentes
unas horas después de la antesis, ovados,
elípticos u obovados, blancos o rosados,
agudos, obtusos o irregulares. Estambres
3 + 3, dimorfos; los episépalos fértiles, con
filamentos breves, glabros o barbados, con
pelos moniliformes coloreados, anteras con
conectivos angostos; los epipétalos fértiles
o no, con filamentos largos, sigmoides o
166
erectos, glabros o barbados, con pelos mo-
niliformes coloreados, anteras con conecti-
vos variados; en la antesis, los estambres
epipétalos cambian de posición, 2 de ellos
rodean por fuera los estambres episépalos
vecinos, entrecruzan en la base sus fila-
mentos y se inclinan hacia el tercer estam-
bre epipétalo, determinando un solo plano
de simetría floral, al mismo tiempo las an-
teras de los estambres episépalos se recli-
nan sobre el gineceo y quedan formando
un ángulo recto con sus filamentos. Ova-
rio con 3 lóculos 2 (-1) ovulados; estilo fi-
liforme, estigma capitado. Fruto cápsula
loculicida, 3-valva. Semillas generalmente
rugoso-foveoladas. n = 8, 16.
Género exclusivo de América, con unas
22 especies, de las zonas templado-cálidas
desde México y las Antillas hasta Uruguay
y la Argentina (Faden, 1998; Govaerts et
Faden, 2006; Grant et al., 2003; Handlos,
1975; Hunt, 1993, 1994, 2001; Lombardo,
1984; Molina, 1975; Standley et Steyermark,
1952; Woodson, 1942). En nuestro país se
halla representado por 4 especies, 2 de las
cuales crecen en la región rioplatense (Baci-
galupo, 1967, 1996 a,b; Grabiele et al., 2005;
IBODA, 2008).
Obs. La morfología del androceo, un
carácter diferencial del género, está ligada
con la polinización entomófila y a la fecun-
dación cruzada, aunque a veces hay autoga-
mia. Los principales polinizadores son hime-
nópteros (Faden, 1998; Handlos, 1975).
Clave de las especies:
1. Pétalos rosados, intensos, de 10-
11 mm long. x 6,5-8 mm lat. Es-
tambres epipétalos barbados. Es-
tilo del largo del ovario. Semillas
retículo-foveoladas ............... T. diuretica
1'. Pétalos blancos o rosado pálidos,
de 3,5-6 mm de long. x 2-3 mm
de lat. Estambres epipétalos gla-
bros. Estilo de la mitad del largo
del ovario. Semillas costado-ra-
diadas con trabéculas transver-
sales .................................. T. glandulosa
 Commelinales: Commelinaceae
Alismatales: Hydrocharitaceae

Tripogandra diuretica
(MART.) HANDLOS, Rhodora 77: 259, 1975.
Basónimo: Tradescantia diuretica MART.,
Reise Bras. 1: 281, 1823.
Etimología: del latín diureticus, y éste del
griego dioureticós (διουρητικóς), 'que pro-
duce un aumento de la excreción de orina',
aludiendo al uso medicinal que se da a esta
especie en Brasil.
Tradescantia mollis KUNTH, Enum. Pl. 4:
95, 1843.
T. diuretica var. mollis (KUNTH) SEUB. in
MART., Fl. Bras. 2 (1): 251, 1855.
T. elongata G. MEY. var. diuretica (MART.)
C.B. CLARKE in A.DC. et DC. Monog. Phan.
3: 303, 1881.
Tripogandra elongata (G. MEY.) WOODSON
f. diuretica (MART.) STANDL. et STEYERM.
Fieldiana, Bot. 24 (3): 38, 1952.
Tradescantia elongata auct. non G. MEY.
A
T. guianensis auct. non MIQ.
Descantaria elongata auct. non (G. MEY.) B
G. BRÜCKN
Tripogandra elongata auct. non (G. MEY.)
WOODSON
Iconografía: BACIGALUPO, 1964: 407, fig. 4;
1967: 407, fig. 4; 1969: 472, fig. 92; LOM-
BARDO, 1984: 354, lám. 146, 2 [T. elongata];
HURRELL et al., 2005: 235.
Nombres vulgares. Es: flor de Santa Lucía,
Leandro Gómez, Santa Lucía de flores rosa-
das, yerba de Santa Lucía. Po: capim gomoso, C
jupirava tupice, ondas do mar, trapoeraba.
In: pink spiderwort, pink trinity.
Hierbas perennes, postradas o algo as-
cendentes, expandidas. Tallos decumben-
tes, ca. 1 m long., radicantes en los nudos;
tallos floríferos ascendentes, rara vez ramifi-
cados; entrenudos ca. 12 cm long., con una
hilera longitudinal opositifolia, completa o
parcial, de pelos uniseriados que se prolon-
ga sobre las vainas foliares, menos frecuen-
temente glabros o completamente pilosos.
Hojas con vainas hasta de 2 cm long. x 9,5
mm diám., villosas en el orificio, el resto
con una hilera de pelos uniseriados, a ve-
ces glabras, rara vez totalmente pilosas; Fig. 72. Tripogandra diuretica. A. Plantas
láminas elípticas u ovadas, de 2-9 (-15) cm en floración. B. Aspecto de las flores. C. Detalle
long. x 1,3-2 (-2,6) cm lat., glabras, nervio de una flor (De: Hurrell et al., 2005: 235).

167
Flora Rioplatense 3, 1
medio del envés con o sin una hilera parcial
o completa de pelos uniseriados, ápice agu-
do, base marcadamente asimétrica, redon-
deada en un lado, cuneada en el otro, a ve-
ces atenuada en breve pseudopecíolo, bor-
de con una hilera de pelos aculeados. Inflo-
rescencias en 1-10 cincinos pareados, has-
ta 17-floros, en los nudos superiores; pe-
dúnculos hasta de 8 cm long., glabros, rara
vez pilosos o con unos pocos pelos unise-
riados esparcidos; pedicelos de 3,5-10 mm
long., glabros, reflejos en el fruto; bractéolas
glabras, rara vez pilosas o con unos pocos
pelos uniseriados, de 1-1,5 mm long., ver-
doso-hialinas, borde ciliado o con pocos
pelos uniseriados. Sépalos naviculares, an-
gostamente ovados a ovados, de 4,5-7 mm
long. x 1,4-3,3 mm lat., glabros o con unos
pocos pelos uniseriados hacia el ápice, rara
vez pilosos, verde-hialinos, rojo purpúreos
en la base, agudos,. Pétalos elípticos u ob-
ovados, de 10-11 mm long. x 6,5-8 mm lat.,
rosado liláceos, agudos a redondeados, ba-
se cuneada, borde entero. Estambres epi-
sépalos con filamentos de 1,2-2,3 mm long.,
rosa-liláceos, blancos a rosado purpúreos
en el ápice, glabros o con 2-3 pelos en la
cara externa, anteras de 1-1,8 mm long. x
0,6-1,1 mm lat., blancas con línea de dehis-
cencia lilácea, polen blanco, fértil; estam-
bres epipétalos con filamentos de 4-6,3 mm
long., sigmoides, rosado liláceos en los dos
tercios inferiores, blanco-hialinos en el ter-
cio superior, allí con pubescencia densa
de pelos moniliformes blancos a rosado
purpúreos en el ápice, anteras de 0,8-1,5
mm long. x 0,7-1,4 mm lat., amarillas, polen
escaso, blanco, estéril. Ovario de 0,7-1,4
mm long. x 0,7-1 mm lat., glabro; estilo de
0,6-1,1 mm long. Fruto cápsula globosa u
obovoide, de 2,8-3,5 mm long. x 2,1-3 mm
lat., glabra, castaña. Semillas de 1,2-1,8 mm
long., gris claras. 2n = 64.
Especie nativa del Brasil austral, Bo-
livia, Paraguay, Uruguay y la Argentina; en
Formosa, Misiones, Santa Fe, Entre Ríos,
Buenos Aires, y la Capital Federal (Baci-
168
galupo, 1967, 1996 a,b; Handlos, 1975; Lom-
bardo, 1984; Muniz et Kirizawa, 1981; Pen-
siero et al., 2005; Seubert, 1855). Crece en
sitios húmedos, sombríos, cerca de ríos o
arroyos, en las islas del delta, selvas y bos-
ques hidrófilos de Martín García y las riberas
uruguaya y argentina, hasta Punta Lara (Ba-
cigalupo, 1969; Burkart, 1957; Cabrera et
Dawson, 1944; Cabrera et Zardini, 1978;
Hauman 1925; Herter, 1930; Hicken, 1910;
Hurrell et al., 2005); a menudo cohabita
con Tradescantia fluminensis, cubriendo
grandes extensiones. Hacia el norte de su
área de distribución florece a partir de di-
ciembre; hacia el sur, lo hace desde fines
de marzo hasta junio.
Usos. En medicina popular, la decoc-
ción de la planta se bebe como remedio
diurético (Laranja et al., 1994); también
se consume como sudorífico, antirreumá-
tico y digestivo; y, en aplicación externa,
se aplica como antihemorroidal. La decoc-
ción de las flores se emplea como antiof-
tálmico, del mismo modo que T. fluminen-
sis. Es digna de ser difundida como orna-
mental (Hurrell et al., 2005).
Obs. En cada inflorescencia, por lo ge-
neral, abre una sola flor por día, en las pri-
meras horas de la mañana; al atardecer, los
pétalos se vuelven delicuescentes y se cie-
rran sobre los estambres y el ovario forman-
do una masa informe cubierta por los sé-
palos; entonces, probablemente hay au-
togamia, al quedar las anteras presionadas
sobre el estigma. En la región rioplatense,
la producción de semillas viables es parcial:
no llegan a madurar debido a la caída pre-
matura de los frutos. Así, la dispersión es
básicamente vegetativa; los nudos enraizan
muy rápido (2-3 días si se colocan en agua),
y los tallos, quebradizos, son arrastrados
por las crecientes (Gamerro, 1986 a,b).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, V-
1925 (fl), G. Herter 149 (SI, MO).
ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Islas del Ibicuy:
Brazo Largo, III-1944 (fl), A. Jozami 167 (LIL).
 Commelinales: Commelinaceae
Alismatales: Hydrocharitaceae

A
B

Fig. 73. Tripogandra diuretica. A. Aspecto de las plantas con inflorescencias. B. Detalle de
una flor, donde se destacan los estambres epipétalos con filamentos sigmoides y numerosos pelos
moniliformes (De: Hurrell et al., 2005: 235).

169
Flora Rioplatense 3, 1

CAPITAL FEDERAL: IV-1905 (fl), L. Hauman

(BAA 5625); IV-1931 (fl), A. Burkart 6988 (SI).
BUENOS AIRES. Isla Martin García: 6/7-IV-
1928 (fl), A. Castellanos (BA 28/500); IV-1928
(fl), R. A. Pérez Moreau (BA 28625); IV-1935
(fl), A. Pastore 306 (LP, SI); alrededores de la
cantera, 29-III-1997 (fl), J. Hurrell et al. 3565
(LP); selva septentrional costera, 29-III-1997 (fl),
J. Hurrell et al. 3566 (BAB).-Campana: baña-
dos del Paraná, 13-V-1916 (fl), L. Hauman (BAA
5626).- San Fernando: Paraná Miní, 18-V-1950
(fl), A. L. Cabrera 10635 (LP); 18-V-1950 (fl),
O. Boelcke 5043 (SI); Paraná de las Palmas, 16-
A
IV-1954 (fl), C. Calderón 469 (BAA); canal San
B Fernando, VI-1945 (fl), G. Lauro (BAB 66617).-
1 mm

Tigre: Tigre, IV-1945 (fl), A. E. Lanfranchi 352

(LP).- San Isidro: San Isidro, Museo Pueyrre-
dón, barranca, 3-V-2004 (fl), J. Hurrell et al.
5638 (SI).- Quilmes: Quilmes, IV-1944 (fl), J.
Hunziker 1 (LIL).- Berazategui: Hudson, Puer-
d to Trinidad, 8-V-2004 (fl), J. Hurrell et al. 5594
(SI). Ensenada: Punta Lara, 28-IV-1931 (fl),
A. L. Cabrera 1722 (LP); Boca Cerrada, 145-
a IV-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6164 (SI); 6-IV-
1965 (fl), S. Cabrera 52 (LP); Río Santiago, X-
1964 (fl), A. L. Cabrera 15914 (LP); Isla Santiago,
IV-1932 (fl), A. L. Cabrera 2158 (LP), V-1937
1 mm

(fl), A. L. Cabrera 4038 (SI).- Berisso: Isla Paulino,

1 cm

camino costero, 25-III-2006 (fl), J. Hurrell et al.

6139 (SI).- Magdalena: Magdalena, en la costa,
12-V-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6246 (SI).
f

e
Tripogandra glandulosa
(SEUB.) ROHWEDER, Abh. Auslandsk., Reihe
1 mm

C. Naturwiss. 61 (18): 156, 1956.

Basónimo: Tradescantia glandulosa SEUB.,
in MART., Fl. Bras. 3 (1): 253, 1855.
2 mm

c Etimología: del latín glandis, 'bellota', alu-

diendo a sus pelos capitados.
5 mm

Tradescantia radiata C. B. CLARKE, Bull.

b g
h
Fig. 74. Tripogandra diuretica. A. Flor (De:
Hurrell et al., 2005: 235). B. a, rama en flor; b,
flor; c, cáliz, cara inferior; d, estambres epipéta-
los; e, estambre episépalo; f, gineceo; g, semilla,
cara ventral; h, semilla, cara dorsal (De: Baci-
galupo, 1967: fig. 4, sub T. elongata).
Herb. Boissier II, 3: 245, 1903.
T. pflanzii G. BRÜCKN., Bot. Jahrb. Syst. 61
(137): 13, 1826.
Descantaria glandulosa (SEUB.) G. BRÜCKN.,
Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 56,
1927.
D. radiata (C.B.CLARKE) G.BRÜCKN., loc. cit.
D. pflanzii G. BRÜCKN., loc. cit.: 57.
Tripogandra pflanzii (G. BRÜCKN.) ROHWE-
DER, Abh. Auslandsk., Reihe C. Naturwiss
61 (18): 156, 1956.
T. radiata (C.B.CLARKE) BACIGALUPO, Dar-
winiana, 13: 90, 1964.

170

Iconografía: HERTER, 1943: 199, fig. 793
[Descantaria glandulosa]; BACIGALUPO, 1964:
404, fig. 3; 1967: 404, fig. 3; 1969: 470, fig.
91 [T. radiata].
Nombres vulgares. Es: flor de Santa Lucía,
Leandro Gómez, Santa Lucía, Santa Lucía
rosada, yerba de Santa Lucía. Po: jupirava,
trapoeraba. In: spiderwort.
Hierbas perennes, postradas a ascen-
dentes, expandidas. Tallos decumbentes
radicantes en los nudos, los floríferos as-
cendentes, rara vez ramificados, hasta de
40 cm alt.; entrenudos ca. 10 cm long., gla-
bros o con una línea longitudinal oposi-
tifolia de pelos uniseriados, que a veces se
prolonga sobre las vainas foliares, a me-
nudo ausentes en los entrenudos inferio-
res. Hojas con vainas hasta de 11 mm long.
x 8,6 mm lat., con unos pocos pelos largos
en el orificio, el resto glabras o con una hi-
lera de pelos uniseriados; láminas ovadas,
o elípticas, de 1-6 (-9) cm de long. x 1-2,3
cm lat., inequilaterales, glabras, carnosas,
agudas a apiculadas, base subamplexicau-
le, cuneada en la parte inferior de la planta,
redondeada a cordada en la superior, borde
borde con una hilera de pelos aculeados.
Inflorescencias en 1-10 (-23) cincinos pa-
reados, hasta 11-floros, en los nudos supe-
riores; pedúnculos de 1,5-3 cm long., gla-
bros, a veces distalmente pilosos, o con 1-
2 líneas de pelos uniseriados, pelos capita-
dos; pedicelos de 2,3-8 mm long., pilosos,
con pelos capitados, reflejos en el fruto;
bractéolas glabras a pilosas, con pelos ca-
pitados, verdosas, borde denticulado, en-
tero o ciliado. Sépalos naviculares, angos-
tamente ovados u ovados, de 2,5-4,2 mm
long. x 1,2-1,9 mm lat., pilosos, con pelos
capitados en el dorso, agudos, borde hiali-
no. Pétalos elípticos u ovados, de 3,5-6 mm
de long. x 2-3 mm lat., de color blanco o
rosado pálido, ápice obtuso, base trunca-
da, borde entero. Estambres episépalos con
filamentos hasta hasta de 1,5 mm long.,
violáceo intensos en el ápice, cristalinos
hacia la base, con pelos moniliformes en la
Commelinales: Commelinaceae
Alismatales: Hydrocharitaceae
parte media dorsal, en número variable (1-
20), aún en los 3 estambres de una misma
flor, anteras de 0,6-0,9 mm long. x 0,4-0,8
mm lat., ligeramente rosado-violáceas, co-
nectivo ancho, blanquecino; estambres epi-
pétalos con filamentos hasta de 3,3 mm
long., sigmoides, dilatados, glabros, cón-
cavo-convexos, amarillos en el tercio su-
perior, el resto blanquecino, anteras de 0,4-
1,1 mm long. x 0,4-0,7 mm lat., amarillas,
conectivo ancho; granos de polen isomor-
fos, blancos, fértiles. Ovario de 0,5-1 mm
long. x 0,4-0,9 mm lat., glabro; estilo de 0,2-
0,5 mm long. Fruto cápsula globosa, hasta
de 2,7 mm long. x 3,1 mm lat., glabra, castaño
clara. Semillas de 0,8-1,4 mm long., gris
claras a castañas. n = 8.
Especie de Venezuela, Guyana, Bolivia,
Brasil, Paraguay, Uruguay y la Argentina
(Bacigalupo, 1967; Berry et Faden, 2007;
Handlos, 1975; Seubert, 1855); donde crece
en Salta, Tucumán, Catamarca, Chaco, For-
mosa, Córdoba, Santa Fe, Misiones, Co-
rrientes, Entre Ríos y Buenos Aires; en esta
última, en Martín García (Bacigalupo, 1969,
1996 a,b; Pensiero et al., 2005). Se desarrolla
en suelos arenosos, húmedos, a lo largo de
cursos de agua, bosques higrófilos y selvas
marginales; también, en sitios alterados. Flo-
rece desde septiembre hasta marzo.
Usos. En Corrientes se utiliza la decoc-
ción de las inflorescencias en casos de con-
juntivitis, del mismo modo que Tradescantia
fluminesis (Martínez Crovetto, 1981).
Exsiccata:
ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguaychú:
Gualeguaychú, XI-1946 (fl), T. Meyer 10379 (LIL).
BUENOS AIRES. Isla Martín García: 15-VI-
1926 (fl), J. Molfino et E. C. Clos 451 (BAB);
16-VI-1926 (fl), J. Molfino (LP 19116); IV-1935
(fl), Pastore 262 (LP), IV-1935 (fl), Pastore 304
(LP); camino a la pista de aterrizaje, 15-XII-1991
(fr), J. Hurrell et al. 937 (LP); Punta La Gata, 9-
XI-1996 (fl), J. Hurrell et al. 3248 (BAB); área
urbana, 23-I-1997 (fl), J. Hurrell et al. 3414 (LP);
cuerpo de agua cerca de Punta La Gata, 29-III-
1997 (fl), J. Hurrell et al. 3567 (LP).
171
Flora Rioplatense 3, 1

Bibliografía
ALONSO, J. et C. DESMARCHELIER. 2005. Plantas

1 mm
medicinales autóctonas de la Argentina. 664
pp. Buenos Aires, Lola.
a ALONSO PAZ, E. et al. 1992. Yuyos. Uso racional
de las plantas medicinales. 158 pp. Monte-
video, Edit. Fin de Siglo.
c ALONSO PAZ, E. et al. 1995. Screening of Uru-
2 cm

guayan medicinal plants for antimicrobial

activity. J. Ethnopharmacol. 45: 67-70.
ANDERSON, E. et K. SAX. 1936. A cytological mo-
nograph of the American species of Trades-
1 mm

cantia. Bot. Gaz. 97: 433-476.

ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
d del Iberá. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Edit. Universitaria.
ARENAS, P. 1981. Etnobotánica Lengua-Maskoy.
358 pp. Buenos Aires, FECIC.
ARENAS, P. et R. MORENO AZORERO. 1977. Plants
used as means of abortion, contraception,
sterilization and fecundation by Paraguayan
indigenous people. Econ. Bot. 31: 302-306.
e
ARISTEGUIETA, L. 1965. Notas sobre la familia
1 mm

Commelinaceae en Venezuela. Bol. Acad.

Ci. Fís. Mat. Nat. 25 (68): 94-142.
BACIGALUPO, N. M. 1964. Estudios sobre las Co-
mmelinaceae Argentinas. I. Darwiniana 13:
87-103.
BACIGALUPO, N. M. 1967. Las especies de Tripo-
gandra (Commelinaceae) en la República
Argentina. Darwiniana 14: 396-412.
BACIGALUPO, N. M. 1969 [1968]. Commelina-
ceae. En A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Bue-
g nos Aires Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol.
0,5 mm
1 mm

Agropecu. 4 (1): 459-472.

1 mm

BACIGALUPO, N. M. 1984. Commelinaceae. En

f h
b Plantas hidrófilas de la isla Martín García
Fig. 75. Tripogandra glandulosa: a, aspecto
de la planta; b, detalle de la flor, con todas las
piezas florales; c, cáliz, cara inferior; d, estam-
bres epipétalos; e, estambre episépalo de perfil
y de frente; f, gineceo; g, cara ventral de la semi-
lla; h, cara dorsal de la semilla (De: Bacigalupo,
1964: fig. 1, sub T. radiata).
A. T. HUNZIKER (ed.), Los Géneros de Fane-
rógamas de Argentina. Claves para su iden-
tificación. Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4):
280-281.
BACIGALUPO, N. M. 1995. Nuevas combinacio-
nes en Commelinaceae. Hickenia 2: 136.
BACIGALUPO, N. M. 1996a. Commelinaceae. En
(Buenos Aires, Argentina). Comis. Invest.
Ci. Prov. Bs. As., Ser. Informe 52: 102-104.
BACIGALUPO, N. M. 1996b. Commelinaceae. En
F. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catálogo
de las Plantas Vasculares de la República
Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 60: 123-128.
BAILEY, L. H. et E. Z. BAILEY. 1976. Hortus third.
A concise dictionary of plants cultivated in

172

the United States and Canada. 1290 pp.
New York, Macmillan.
BALICK, M. J., M. H. NEE et D. E. ATHA. 2000.
Checklist of the vascular plants of Belize.
Mem. New York Bot. Gard. 85: 1-246.
BAUBILS, A. et M.BERBER JIMENEZ. 1995. Structu-
ral and conformational characterization of
a stable anthocyanin from Tradescantia pa-
llida. J. Agric. Food Chem. 43: 640-646.
BERENDSOHN, W. et A. ARANIVA. 1991. Listado
básico de la Flora Salvadorensis. Cuscatla-
nia 1 (6): 1-29.
BERRY, P. et R. B. FADEN. 2007. Commelinaceae.
En V. FUNK et al. (eds.), Checklist of the
Plants of the Guiana Shield. Contr. U. S.
Nat. Herb. 55: 85-86.
BIANCO, C. A. et al. 2001. Fl. del Centro de la
Argentina. Iconografia. 292 pp. Córdoba,
Universidad Nacional de Río Cuarto.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Ar-
gentina. Nativas y exóticas. 2da. ed., 334
pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.). 1993. Catalo-
gue of the Flowering Plants and Gymnos-
perms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BREEDLOVE, D. E. 1986. Fl. de Chiapas. Listados
Florísticos de México 4: 1-246. México, Inst.
Biol., UNAM.
BRENAN, J. 1966. The classification of Comme-
linaceae. J. Linn. Soc. Bot. 59: 349-370.
BRITTON, N. L. et A. BROWN. 1913. Commelina-
ceae. En An illustrated flora of the northern
United States and Canada 1: 457-462. New
York, Dover Publ.
BRÜCKNER, G. 1930. Commelinaceae. En A. EN-
GLER (ed.), Nat. Pflanzenf. ed. 2, 15a: 159-
181. Leipzig, Engelmann.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinóptica sobre la ve-
getación del Delta del Río Paraná. Darwi-
niana 11: 457-561.
CABRERA, A. L. et G. DAWSON. 1944. La selva
marginal de Punta Lara, en la ribera argentina
del río de la Plata. Revista Mus. La Plata
(n.s.), Bot. 5: 267-382.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos
Aires. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CLARKE, C. B. 1881. Commelinaceae. En A. et
C. DE CANDOLLE (eds.), Monogr. Phan. 3:
113-324. Paris, Masson.
COWAN, C. 1983. Fl. de Tabasco. Listados Flo-
rísticos de México 1: 1-123. México, UNAM.
Commelinales: Commelinaceae
Alismatales: Hydrocharitaceae
CRISTÓBAL, M., L. GONZÁLEZ et A. F. DE FERNÁNDEZ.
1998. Estudios citogenéticos en el género
Commelina (Commelinaceae): 1. Análisis
cariotípico de C. erecta L. y C. diffusa Burm.
f. Lilloa 39: 157-164.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DAVYT, D. et al. 1991. Phytochemical screening
of Uruguayan medicinal plants. Fitoterapia
62: 519-521.
DI STASI, L. et al. 1994. Medicinal plants popu-
larly used in Brazilian Amazon. Fitoterapia
65: 529-540.
DIMITRI, M. J. 1987. Comelináceas. En Encicl.
Argent. Agric. Jard. I (1): 218-222. Buenos
Aires, Acme.
DOMINGUES DE ALMEIDA, J. et H. FREITAS. 2006.
Exotic naturalized flora of continental Por-
tugal. A reassessment. Bot. Complutensis
30: 117-130.
DOMÍNGUEZ, J. A. 1928. Contribuciones a la ma-
teria médica argentina. Trab. Inst. Bot. Farm.,
Univ. Buenos Aires 44: 1-433.
EVANS, T. M. et al. 2000. Phylogenetic relation-
ships in the Commelinaceae.I. A cladistic
analysis of morphological data. Syst. Bot.
25: 668-691.
EVANS, T. M. et al. 2003. Phylogenetic relation-
ships in the Commelinaceae. II. A cladistic
analysis of RBCL sequences and morphol-
ogy. Syst. Bot. 28: 270-292.
FADEN R. B. 1978. Dayflowers. Field Mus. Nat.
Hist. Bull. (Chicago) 49 (4): 23-25.
FADEN R. B. 1985. Commelinaceae. En R. M.
DAHLGREN, T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO,
The families of the Monocotyledons, pp.
381-387. Berlin, Springer.
FADEN R. B. 1992. Floral attraction and floral
hairs in the Commelinaceae. Ann. Missouri
Bot. Gard. 79: 46-52.
FADEN, R. B. 1995. Commelinaceae. En M. THU-
LIN (ed.), Fl. of Somalia 4: 79-94. Kew, Ro-
yal Bot. Gard.
FADEN, R.B. 1998. Commelinaceae. En K. KU-
BITZKI (ed.), The Families and Genera of Vas-
cular Plants. IV: 109-128. Berlín, Springer.
FADEN, R. B. 2000. Commelinaceae. En FL. OF
NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl.
of North America North of Mexico 22: 170-
197, New York, Oxford Univ. Press.
173
Flora Rioplatense 3, 1
FADEN, R. B. 2001. The Commelinaceae of
Northeast Tropical Africa. En I. FRIIS et O.
RYDING (eds.), Biodiversity research in the
Horn of Africa Region. Proc. III Int. Symp.
Fl. of Ethiopia and Eritrea. Biologiske Skr.
54: 213-231.
FADEN, R. B. et D. R. HUNT. 1987. Reunion of
Phaeosphaerion and Commelinopsis with
Commelina (Commelinaceae). Ann. Mis-
souri Bot. Gard. 74: 121-122.
FADEN, R.B. et D.R. HUNT. 1991.The classifica-
tion of the Commelinaceae. Taxon 40: 19-
31.
FERNALD, M. L. 1940. A century of additions to
the Flora of Virginia. The varieties of Co-
mmelina erecta. Rhodora 42: 435-442.
FILIPOV, A. 1997. La farmacopea natural en los
sistemas terapéuticos de los indígenas pila-
gá. Parodiana 10: 19-34.
GAMERRO, J. C. 1986a. Dimorfismo y viabilidad
del polen en Tripogandra diuretica (Co-
mmelinaceae). Darwiniana 27: 143-152.
GAMERRO, J. C. 1986b. Propagación y dispersión
de Tripogandra diuretica (Commelinaceae)
en la región delta del Paraná-río de la Plata.
Darwiniana 27: 153-156.
GERMOSÉN ROBINEAU, L. (ed). 1995. Hacia una
farmacopea vegetal caribeña. 696 pp. San-
to Domingo, Edic. Tramil 7, ENDA-Caribe.
GISD. 2005. Global Invasive Species Database.
Disponible: <www.issg.org/database/wel-
come> [Consulta: 18-XI-2007].
GOVAERTS, R. et R. B. FADEN. 2006. World Check-
list of Commelinaceae. Kew, The Board of
Trustees of the Royal Bot. Gard. Disponible:
<www.kew.org/wcsp> [Consulta: 16-XII-
2007].
GRABIELE, M., J. R. DAVINA et A. I. HONFI. 2005.
Chromosomes of four species of Commeli-
na (Commelinaceae). Bot. J. Linn. Soc. 148:
207-218.
GRABIELE, M., A. HONFI et J. R. DAVIÑA. 2005.
Análisis cromosómico de poblaciones natu-
rales de Tripogandra diuretica y T. glan-
dulosa. Trelew, XXXIV Congreso Argentino
de Genética.
GRANT, J. R. 2004. Tradescantia boliviana (Co-
mmelinaceae), a new combination for an
overlooked South American species. Novon
14: 299-301.
GRANT, J. R., R. B. FADEN et B. E. HAMMEL. 2003.
Commelinaceae. En B. E. HAMMEL et al.
(eds.), Manual de Plantas de Costa Rica II.
174
Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 92:
386-409.
GROSSMAN, K. 1979. The spiderwort: radiation
monitor. Garden (New York) 3 (3): 22-25.
HANDLOS, W. 1975. The taxonomy of Tripogandra
(Commelinaceae). Rhodora 77: 213-333.
HAUMAN, L. 1925. La vegetation de l'Ile Martín
García dans le Río de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Bue-
nos Aires 10: 1-39.
HEALY, A. J. et E. EDGAR. 1980. Fl. of New Zea-
land 3. 220 pp. Wellington, P. D. Hasselberg,
Gov. Printer.
HEGNAUER, R. 1963. Commelinaceae. En Chemo-
taxonomie der Pflanzen 2: 117-121. Stutt-
gart, Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Commelinaceae. En Chemo-
taxonomie der Pflanzen 7: 598-599. Stutt-
gart, Birkhaeuser.
HERTER, G. 1930. Estudios botánicos en la región
uruguaya. IV. Florula uruguayensis. 192 pp.
Montevideo. Imprenta Nacional.
HERTER, G. 1943. Estudios botánicos en la región
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argenti-
na. En Apuntes de Historia Natural II: 1-
292. Buenos Aires, Alsina.
HICKMAN, J. C. (ed.). 1993. The Jepson Manual.
Higher Plants of California. 1424 pp. Ber-
keley, Univ. of California Press.
HIERONYMUS, J. 1930. Plantas diafóricas. Flora
Argentina. 422 pp. 2da. ed., Buenos Aires,
Atlántida.
HOFREITER, A. et H.J. TILLICH. 2002. Root anato-
my of the Commelinaceae. Feddes Rep. 113:
231-255.
HONG, D. et R. DE FILIPPS. 2000. Commelina-
ceae. En WU, Z. Y., P. H. RAVEN (eds.), Fl.
of China 24: 19-39. Beijing, Sci. Press; St.
Louis, Missouri Botanical Garden. Dispo-
nible: <http://flora.huh.harvard.edu/china>
[Consulta: 8-I-2008].
HOSKING, J., B. CONN, B. LEPSCHI et C. BARKER.
2007. Plant species first recognised as natu-
ralised for New South Wales in 2002 and
2003, with aditional comments on especies
recognised as naturalised in 2000-2001.
Cunninghamia 10: 139-166.
HOUGHTON, P. et al. 2005. In vitro tests and eth-
nopharmacological investigations: wound
healing as an example. J. Ethnopharmacol.
100: 100-107.

HUNT, D. R. 1975. Reunion of Setcreasea and
Separotheca with Tradescantia. American
Commelinaceae. I. Kew Bull. 30: 443-458.
HUNT, D. R. 1976. Notes on Tradescantia palli-
da. Kew Bull. 31: 104.
HUNT, D. R. 1980. American Commelinaceae:
IX. Sections and series in Tradescantia.
Kew Bull. 35: 437-442.
HUNT, D. R. 1986. Campelia, Rhoeo and Zebri-
na united with Tradescantia. American Co-
mmelinaceae: XIII. Kew Bull. 41: 401-405.
HUNT, D. R. 1993. Commelinaceae. En W. AN-
DERSON (ed.), Fl. Novo Galiciana 13: 130-
201. Ann Arbor, Univ. Michigan Herb.
HUNT, D. R. 1994. Commelinaceae. En G. DAVID-
SE, M. SOUZA et A. O. CHATER (eds.), Fl. Me-
soamericana 6: 157-173. México, UNAM.
HUNT, D. 2001. Commelinaceae. En W. D. STE-
VENS et al. (eds.), Fl. de Nicaragua. Monogr.
Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: 638-650.
HUNT, D. et R. B. FADEN. 1999. Commelinaceae.
En P. M. JØRGENSEN et S. LEÓN-YÁNEZ (eds.),
Catalogue of the Vascular Plants of Ecua-
dor. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard.
75: 405-407.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledóneas Herbáceas. En J.
A. HURRELL (ed.). Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botánica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgen
tina/FA.asp> [Consulta: 18-IV-2008].
JONES, K. et C. JOPLING. 1972. Chromosomes
and the classification of the Commelina-
ceae. J. Linn. Soc. Bot. 64: 129-162.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 31-I-2008].
LANGE, P. de et al. 2005. Vascular flora of Nor-
folk Island: some additions and taxonomic
notes. New Zealand J. Bot. 43: 563-596.
LARANJA, S. M., C. BERGAMASCHI et N. SCHOR.
1992. Evaluation of three plants with po-
tential diuretic effect. Revista Assoc. Med.
Bras. 38: 13-16.
LOMBARDO, A. 1984. Commelinaceae. En A. LOM-
BARDO (ed.), Fl. Montevidensis 3: 352-355.
Montevideo, Intendencia Municipal.
LORENZI, H. et H. MOREIRA DE SOUZA. 1999. Plan-
tas ornamentais no Brasil. 2da. ed. Nova
Odessa, Inst. Plantarum.
Commelinales: Commelinaceae
Alismatales: Hydrocharitaceae
MARTÍNEZ, A. 1984. Número de cromosomas y
distribución geográfica del complejo Tra-
descantia fluminensis (Commelinaceae) y
especies afines. Parodiana 3: 129-150.
MARTÍNEZ, M. 1984. Medicinal plants used in a
Totonac community of the Sierra Norte de
Puebla. J. Ethnopharmacol. 11: 203-221.
MARTÍNEZ CROVETTO, R. 1964. Estudios etnobo-
tánicos 1. Nombres de plantas y su utilidad
según los indios Tobas del este del Chaco.
Bonplandia (Corrientes) 1: 279-333.
MARTÍNEZ CROVETTO, R. 1981. Las plantas utili-
zadas en medicina popular en el noroeste
de Corrientes (Argentina). Miscelánea 69:
1-139. Inst. Miguel Lillo, Tucumán.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Dispo-
nible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25-
III-2008].
MENSAH, A. et al. 2006. In vitro evaluation of
effects of two Ghanaian plants relevant to
wound healing. Phytother. Res. 20: 941-944.
MOLINA, A. 1975. Enumeración de las plantas
de Honduras. Ceiba (Honduras) 19: 1-118.
MOLINARI, E. 1951. Commelináceas. Pl. Cult.
Rep. Argent. 2 (36): 1-22. Buenos Aires, Mi-
nist. Agric. Ganad.
MORAES, M. 1990. Lista preliminar de especies
botánicas coleccionadas durante la expe-
dición Río Madre de Dios (Bolivia). Museo
Nac. Hist. Nat. (Bolivia) Comun. 10: 32-52.
MUNIZ, C. et M. KIRIZAWA. 1981. Flora fanero-
gamica da Reserva do Parque Estadual das
Fontes do Ipiranga (São Paulo, Brasil). 171.
Commelinaceae. Hoehnea 9: 125-127.
PARODI, D. 1881. Ensayo de botánica médica ar-
gentina. 103 pp. Buenos Aires, Facultad de
Ci. Médicas.
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nacional del Litoral.
PÉREZ, D. et J. IANNACONE. 2004. Efecto insec-
ticida de Paullinia clavigera var. bullata (Sa-
pindaceae) y Tradescantia zebrina (Co-
mmelinaceae) en el control de Anopheles
benarrochi, principal vector de malaria en
Ucayali, Perú. Ecol. Applic. 3: 64-72.
PITTY, A. et R. MUNÓZ. 1993. Guía Práctica para
el Manejo de Malezas. 223 pp. El Zamora-
no, Escuela Agrícola Panamericana.
POOLE, M. et D. R. HUNT. 1980. Pollen morpho-
logy and the taxonomy of the Commelina-
ceae: an exploration survey. American Co-
mmelinaceae VIII. Kew Bull. 34: 639-660.
175
Flora Rioplatense 3, 1
PROCTOR, G. 2005. Commelinaceae. En P. ACE-
VEDO-RODRÍGUEZ et M. STRONG (eds.), Mo-
nocotyledons and Gymnosperms of Puerto
Rico and the Virgins Islands. Contr. U. S.
Nat. Herb. 52: 153-167.
SÁNCHEZ, J. M. 2007. Las especies de Trades-
cantia cultivadas en España. Disponible:
<www.arbolesornamentales.com> [Con-
sulta: 28-XI-2007].
SANZ-ELORZA, M., E. DANA et E. SOBRINO. 2005.
Aproximación al listado de las plantas vas-
culares alóctonas invasoras reales y potencia-
les en las Islas Canarias. Lazaroa 26: 55-66.
SCHÖNLAND, S. 1888. Commelinaceae. En A.
ENGLER et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2
(4): 60-69. Leipzig, Engelmann.
SEUBERT, M. 1855. Commelinaceae. En C. MAR-
TIUS (ed.), Fl. Brasiliensis 3 (1): 233-270. Lip-
siae, Frid. Fleischer.
SHARMA, P. et G. SINGH. 2002. A review of plant
species used to treat conjunctivitis. Phyto-
therapy Research 16: 1-22.
SHI, Z., M. LIN et F.J. FRANCIS. 1992. Anthocya-
nins of Tradescantia pallida. Potential food
colorants. J. Food Sci. 57: 761-765.
SHI, Z., H. DAUN et F.J. FRANCIS. 1993. Major an-
thocyanin from Tradescantia pallida: iden-
tification by LSI-MS and chemical analy-
ses. J. Food Sci. 58: 1068-1069.
SLANIS, A. C. et E. DEL V. BULACIO. 2007. Comme-
lina fasciculata subsp. chacoensis (Commeli-
naceae), nuevo taxón de la Argentina. Darwi-
niana 45: 88-91.
SOBRINO, E. et M. SANZ-ELORZA. 2000. Sobre la
naturalizacion de Tradescantia y Zebrina
(Commelinaceae) en España. Anales Jard.
Bot. Madrid 57 (2): 426-427.
SOUKUP, J. 1986. Vocabulario de los nombres
vulgares de la flora peruana. 380 pp. Lima,
Colegio Salesiano.
STANDISH, R. J. 2001. Prospects for biological
control of Tradescantia fluminensis. DOC
Sci. Int. Series 9: 1-24. New Zealand.
176
STANDLEY, P. C. et J. A. STEYERMARK. 1952. Co-
mmelinaceae. En P. C. STANDLEY et J. A.
STEYERMARK (eds.), Fl. of Guatemala. Fiel-
diana Bot. 24 (3): 1-42.
STEARN, W. T. 1955. Tradescantia blossfeldiana.
Curtis's Bot. Mag. 170: tab. 247. Kew, Ro-
yal Bot. Gard.
SUMITA, N. et al. 2003. Tradescantia pallida cv.
purpurea in the characterization of air pol-
lution by accumulation of trace elements.
J. Air Waste Manag. Assoc. 53: 574-579.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Co-
lumbia Univ. Press.
TOMLINSON, P. B. 1966. Anatomical data in the
classification of Commelinaceae. J. Linn.
Soc. Bot. 59: 371-395.
TOMLINSON, P. B. 1969. Commelinaceae. En C.
R. METCALFE (ed.), Anatomy of the Mono-
cotyledons. III. Commelinales-Zingiberales:
2-63. Oxford, Clarendon Press.
TOURSARKISSIAN, M. 1992. Plantas medicinales
de la Argentina. 178 pp. Buenos Aires, He-
misferio Sur.
TUCKER, G. C. 1989. The genera of Commelina-
ceae in the southeastern United States. J.
Arnold Arbor. 70: 97-130.
VILLASEÑOR, J. L. et F. J. ESPINOSA. 1998. Catá-
logo de malezas de México. 449 pp. México,
UNAM-FCE.
WEBER, E. 2003. Invasive plant species of the
world. A reference guide to environmental
weeds. 548 pp. Wellington, CABI Publ.
WOODSON, R. E. 1942. Commentary on the North
American genera of Commelinaceae. Ann.
Missouri Bot. Gard. 29: 141-154.
WOODSON, R. E. et R. SCHERY. 1944. Commelina-
ceae. En R.WOODSON et al. (eds.), Fl. of Pana-
má. Ann. Missouri Bot. Gard. 31: 131-151.
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantat
las.usf.edu> [Consulta: 28-XI-2007].

Hydrocharitaceae
Por Nuncia María Tur
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.
Hydrocharitaceae JUSS., Gen. Pl.: 67, 1789;
nom. cons.
Tipo: Hydrocharis L., Sp. Pl.: 1016, 1753.
Etimología: del griego hydor (υδορ), 'agua',
y charis (χαρις), 'belleza', 'elegancia', alu-
diendo a su hábitat y a su belleza.
Hierbas perennes o anuales, hidrófitas
sumergidas o flotantes, libres o arraigadas,
glabras o pubescentes; vasos sólo en la raíz,
con perforaciones escalariformes, o ausen-
tes. Raíces fibrosas, pocas o numerosas, ra-
mificadas o simples, sin septos ni engrosa-
mientos, a veces dimórficas. Tallos sumer-
gidos o flotantes, mono-, di- o polimórficos,
simples o ramificados, radicantes, entrenu-
dos cortos o largos, a veces estoloníferos,
rara vez con turiones o hibernáculos. Hojas
alternas, dísticas o espiraladas, a veces arro-
setadas, subopuestas, opuestas o verticila-
das, simples, sumergidas o flotantes, en oca-
siones heteromórficas, desarrolladas o es-
cuamiformes, sésiles o pecioladas; escamas
intravaginales (1-) 2-10, o más, axilares;
estípulas membranáceas, translúcidas, o au-
sentes; vernación plegada, involuta o con-
voluta; pecíolos, cuando presentes, cortos
o largos, rígidos o flexuosos, a veces envai-
nadores en la base, alados o no, inermes o
con espinas; láminas enteras, membraná-
ceas a coriáceas, lineares a orbiculares, ápice
con o sin espinas, borde entero a denticu-
lado, base variable, 1-plurinervias, nervios
principales paralelos, los secundarios trans-
versales, a veces en retículo; estomas para-
cíticos en las partes emergentes. Inflores-
cencias axilares, cimosas, pedunculadas o
sésiles, 1-plurifloras, protegidas por una es-
pata formada por 2 brácteas libres o unidas,
membranáceas a coriáceas, a menudo per-
sistentes. Flores actinomorfas, bisexuales
(a menudo cleistógamas) o unisexuales (plan-
tas dioicas o monoicas), sésiles o pedicela-
Alismatales: Hydrocharitaceae
das; nectarios 3, en la base de los estilos, o
ausentes; flores estaminadas a veces sepa-
rándose de la planta durante la antesis; flo-
res pistiladas a menudo con estaminodios,
a veces con hipanto alargado. Sépalos 3,
rara vez ausentes, libres, persistentes o de-
ciduos, verdosos. Pétalos 3, rara vez ausen-
tes, libres, en general deciduos, blancos,
verdosos o amarillentos. Estambres hasta
6 verticilos de 3, alternos, centrípetos; fila-
mentos libres o unidos; anteras 2-tecas, ba-
sifijas o dorsifijas, extrorsas o latrorsas, de
dehiscencia longitudinal; estaminodios en
número variable; tapete ameboide, micros-
porogénesis sucesiva; granos de polen ina-
perturados, subglobosos, lisos o escultura-
dos, en mónadas, se dispersan en el estadio
2-3-celular. Ovario ínfero, carpelos 3-nume-
rosos, unidos, 1-locular (a veces varios lócu-
los por formación de septos); estilos 3-nu-
merosos, apicales, estigmas papilosos, se-
cos; óvulos pocos a numerosos, anátropos
u ortótropos, 2-tégmicos, crasinucelados,
placentación laminar o parietal; saco em-
brionario tipo Polygonum; pistilodios 3-
lobados o ausentes. Fruto baya o cápsula
dehiscente, carnosa o membranácea a coriá-
cea. Semillas pocas a numerosas, elipsoides
a cilíndricas o fusiformes, lisas o pilosas;
embrión recto; endosperma helobial, au-
sente en la semilla madura. x = 7-12.
Familia de amplia distribución mundial,
principalmente de las regiones cálidas; con
unos 18 géneros y ca. 114 especies, en gene-
ral de aguas dulces continentales; sólo 3
géneros son marinos (Ascherson et Gürke,
1889; Cook, 1990, 1998; Cronquist, 1981;
Crow, 2003; Dahlgren et al., 1985; Fassett,
1940; Haynes, 2000; Haynes et Holm-Niel-
sen, 1985; Stevens, 2008; Tanaka et al., 1997).
En la Argentina se hallan 5 géneros: Egeria
PLANCH. (2 especies), Elodea MICHX., Lim-
nobium RICH., Ottelia PERS. y Apalanthe
PLANCH., con 1 especie cada uno (Boelcke,
1992; Hunziker, 1984; IBODA, 2008; Múlgura,
1996; Novara, 2005). Los tres primeros se
encuentran en la región rioplatense.
177
Flora Rioplatense 3, 1
La polinización es entomófila, hidrófila
y anemófila, a veces con mecanismos muy
sofisticados. En los casos de entomofilia,
las flores pueden tener nectarios y pétalos
vistosos (entomofilia "con atracción"), co-
mo en Egeria, Apalanthe, Ottelia, Hydro-
charis y Stratiotes L.; o bien, no tener nec-
tarios (entomofilia "sin atracción"), como
en Blyxa THOUARS ex RICH., donde los péta-
los de las flores estaminadas y los estigmas
de las pistiladas exudan un fluido adheren-
te, y la transferencia de polen se realiza a
través de las patas de los insectos. En los
casos de anemofilia, las flores estaminadas
se hallan por encima de las pistiladas y el
polen llega directamente (como en Limno-
bium); o bien, las anteras presentan dehis-
cencia explosiva y el polen recorre cierta
distancia hasta alcanzar las flores pistiladas,
que flotan en la superficie gracias a sus hi-
pantos prolongados (Hydrilla RICH.). La po-
linización hidrófila puede realizarse por de-
bajo de la superficie del agua, como en
Thalassia BANKS y Halophila THOUARS,
en los que el polen se halla en masas gelati-
nosas y las flores son muy pequeñas, con
perianto rudimentario; o bien, se realiza en
la superficie del agua, por "transferencia in-
directa": el polen se libera sobre la superfi-
cie y llega hasta las flores pistiladas (como
en Elodea); o por "transferencia directa":
los pimpollos de las flores estaminadas se
separan de la planta y abren en la superficie,
llegando hasta las flores pistiladas que emer-
gen gracias a sus pecíolos alargados (como
en Vallisneria P. MICHELI ex L.); en ambos
casos, las flores pistiladas producen cam-
bios en la tensión superficial del agua, y
atraen el polen o las flores estaminadas. Los
disemínulos (frutos, semillas) son común-
mente dispersados por animales (Cabrera,
1964; Cook, 1982, 1998; Cook et al., 1981;
Kaul, 1970; Tanaka et al. 2004).
Se ha registrado, para la familia la pre-
sencia de polifenoles, ácido cafeico, ácido
clorogénico, flavonas (luteolina, apigeni-
nas, diosmetina) y flavonoides, que a me-
178
nudose emplean en taxonomía; las proan-
tocianinas son raras. Stratiotes aloides L.
(única especie del género), de Europa y de
Asia central, puede acumular magnesio.
Hydrocharis y Vallisneria, contienen com-
puestos cianogenéticos. No se han registra-
do ni cristales de silicio ni de oxalato de cal-
cio (Cook, 1998; Dahlgren et al., 1985; Heg-
nauer, 1963, 1986; Takhtajan, 1997). Estudios
de anatomía vegetativa fueron realizados
por Ancibor (1979) y Tomlinson (1982).
Usos. Egeria, Stratiotes, Vallisneria e
Hydrocharis se han difundido en cultivo,
en casi todo el mundo, y algunas especies
devienen malezas. Para acuarios y estan-
ques, se cultivan Egeria densa PLANCH. y
Vallisneria spiralis L. (sumergidas), Hydro-
charis morsus-ranae L. y Stratiotes aloi-
des (flotantes). En el Sudeste asiático las
hojas de Ottelia cordata (WALL.) DANDY y
las semillas de Enhalus acoroides (L. f.)
ROYLE son comestibles. Con las semillas
de Vallisneria spiralis se prepara una infu-
sión que se bebe como remedio tónico y vi-
gorizante (Cook, 1998; Dimitri, 1987).
Clave de los géneros:
1. Plantas sumergidas. Tallos y raí-
ces monomórficos. Hojas desarro-
lladas no diferenciadas en pecío-
lo y lámina, 1-nervias, sin estípu-
las. Fruto irregularmente dehis-
cente.
2. Flores con nectarios, las esta-
minadas en inflorescencias 2-
4 (-5)-floras. Estambres con
filamentos papilosos hacia el
ápice. Hojas sin fibras margi-
nales .......................................... Egeria
2'. Flores sin nectarios, las esta-
minadas en inflorescencias 1-
floras. Estambres con filamen-
tos no papilosos. Hojas con
fibras marginales ..................... Elodea
1'. Plantas flotantes. Tallos y raíces
dimórficos. Hojas desarrolladas
diferenciadas en pecíolo y lámi-
na, plurinervias, con estípulas.
Fruto longitudinalmente dehis-
cente .................................... Limnobium

Egeria
PLANCH., Ann. Sci. Nat., Bot. 3 (11): 79, 1849.
Lectotipo: E. densa PLANCH., loc. cit. [fide
Ooststroom et Reichgelt, 1964].
Etimología: Según la mitología romana, nin-
fa del bosque de Aricia, en el Lacio, de quien
Numa Pompilio, segundo rey de Roma, reci-
bía su inspiración para legislar. A la muerte
del rey, la ninfa, inconsolable, fue convertida
en fuente por la diosa Diana. Los romanos la
reverenciaban como una divinidad.
Hierbas perennes, hidrófitas sumergi-
das, libres o en ocasiones arraigadas, gla-
bras. Raíces monomórficas, escasas, en los
nudos basales y en los de las ramas laterales,
no ramificadas, largas, filiformes. Tallos mo-
nomórficos, teretes, delgados, irregularmen-
te ramificados; ramas laterales en la axila
del par de hojas, la abaxial comúnmente
lleva una yema; sin órganos de resistencia.
Hojas sésiles, exestipuladas, en verticilos
de (2-) 3-6 (-8), láminas enteras, lineares,
recurvadas o expandidas, fláccidas, verde
brillantes, ápice subobtuso, agudo, o acu-
minado, a veces terminando en una espina
unicelular, base truncada o levemente am-
plexicaule, borde serrulado a denticulado,
1-nervias, nervio a menudo con espinas uni-
Fig. 76. Egeria densa. Aspecto de las plantas, Jardín Botánico de la Facultad de Agronomía, Ciu-
dad de Buenos Aires (De: Hurrell et al., 2005: 115).
Alismatales: Hydrocharitaceae
celulares; fibras marginales ausentes; idio-
blastos coloreados presentes; vernación
plegada; estomas ausentes; primer par de
hojas subopuestas, escuamiformes, en po-
sición media, láminas enteras, deltoides,
verde pálidas, translúcidas, ápice agudo, ba-
se truncada, borde entero, incurvo; luego
del primer par de hojas, y antes de la apari-
ción de las hojas normales, hay 1-escasos
nudos con hojas breves, opuestas o en ver-
ticilos de 3; escamas intravaginales 2 por
hoja, o 4, cuando se desarrollan yemas, ova-
das a orbiculares, translúcidas, ausentes
en las hojas desarrolladas. Inflorescencias
1-paucifloras; espata sésil, subcilíndrica,
brácteas conduplicadas, lateralmente uni-
das, libres en el ápice. Flores unisexuales
(plantas dioicas), las estaminadas en inflo-
rescencias 2-5-floras, largamente pedicela-
das, abren en la superficie del agua, 1-2
por vez; nectarios centrales, 3-lobados, con
secreción verde brillante; sin pistilodios;
flores pistiladas en inflorescencias 1-flo-
ras, sésiles, con hipanto muy largo, abren
en la superficie del agua; nectarios en la
base de los estilos, suavemente 3-lobados,
con secreción verde brillante; estamino-
dios 3, libres, lineares, papilosos, anaran-
179
Flora Rioplatense 3, 1
jados a rojizos. Sépalos persistentes, usual-
mente reflejos en la antesis, herbáceos, ver-
des, con 1 nervio rojizo, ovados a suborbi-
culares, casi un tercio del largo de los pé-
talos en las flores estaminadas, y la mitad
en las pistiladas. Pétalos expandidos, deci-
duos, anchamente elípticos a orbiculares,
membranáceos, papilosos en ambas caras,
blancos, brillantes, generalmente con 5 ner-
vios poco marcados. Estambres en 3 verti-
cilos de 3; filamentos hasta de 3 veces el lar-
go de las anteras en la antesis, más o menos
aplanados, constreñidos o no debajo de las
anteras, papilosos en la parte superior, ama-
rillos o blancos; anteras latrorsas, elipsoi-
des, amarillas a anaranjadas; polen esférico,
equinado, se dispersa en el estadio 2-celular.
Ovario 3-carpelar, 1-locular, ovoide, atenua-
do apicalmente en un hipanto alargado;
estilos aplanados, conduplicados, estigmas
3-lobados, blancuzco-amarillentos, lobos
lineares, el medio más corto o 2- o 4-lobado,
más o menos aplanado, adaxialmente papi-
loso; óvulos hasta 9, ortótropos, placenta-
ción parietal. Fruto ovoide o fusiforme, sé-
sil, irregularmente dehiscente, pericarpio del-
gado, translúcido. Semillas elipsoides, testa
dura, rostro micropilar alargado. 2n = 46.
Género con 3 especies, del Brasil aus-
tral, Paraguay, Uruguay y noreste de la Ar-
gentina, donde llegan 2 de ellas (Cook, 1990,
1998; Cook et Urmi-König, 1984; Govaerts,
2006; Kew, 2006; Koehler et Bove, 2001; St.
John, 1961, 1962, 1967; Tur, 1996).
La polinización es entomófila. Las flores
abren en la superficie y alcanzan hasta 3 cm
por encima del nivel de agua; si las corrien-
tes las sumergen, los pétalos se cierran y re-
tienen aire en su interior. Florece con tempe-
raturas entre 15 y 25 ºC. En días cálidos y
soleados, las flores abren a la mañana y per-
manecen hasta la tarde; en días nublados,
o fríos, abren más tarde, y los pétalos perma-
necen expandidos hasta el día siguiente. La
dispersión es en general vegetativa, por frag-
mentación de tallos (Cook, 1982; Cook et
Urmi König, 1984; Hauman, 1909).
180
Se ha registrado la presencia de vitami-
na C, en concentraciones bajas. Cuando el
agua contiene suficiente manganeso, incor-
poran dióxido de manganeso en las mem-
branas celulares y se vuelven de color cas-
taño, hecho poco común entre las plantas
acuáticas (Cook et Urmi König, 1984).
Clave de las especies:
1. Hojas generalmente 4 por verti-
cilo en los nudos estériles, co-
múnmente expandidas. Estam-
bres con filamentos constreñidos
debajo de las anteras, marcada-
mente papilosos hacia el ápice.
Semillas de más de 5 mm long.,
rostro de más de 3 mm long. ...... E. densa
1'. Hojas generalmente 5 por verti-
cilo en los nudos estériles, co-
múnmente recurvadas. Estam-
bres con filamentos no constre-
ñidos debajo de las anteras, sua-
vemente papilosos hacia el ápice.
Semillas de menos de 5 mm long.,
rostro de menos de 3 mm long. .... E. najas
Egeria densa
PLANCH., Ann. Sci. Nat., Bot. 3 (11): 80, 1849.
Etimología: en latín, 'denso', 'espeso', 'apre-
tado', de denso, 'espesar', 'apretar', aludien-
do al aspecto de estas plantas.
Elodea densa (PLANCH.) CASP., Monatsber.
Königl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin.: 49, 1857.
E. canadensis MICHX. var. gigantea L. H.
BAILEY, Stand. Cycl. Hort. 2: 111, 1914.
E. densa var. longifolia BONSTEDT, Parey's
Blumengärtnerei: 110, 1931.
Anacharis densa (PLANCH.) VICT., Contr.
Lab. Bot. Univ. Montréal 18: 41, 1931.
Philotria densa (PLANCH.) SMALL, Man. S.
E. Fl., 28, 1933.
Iconografía: HERTER, 1943: 48: fig. 189 [Elo-
dea densa]; ST.JOHN, 1961: 299, fig. 1 a-e; CA-
BRERA, 1964: 30; 1969: 310, fig. 56; HEALY
et EDGAR, 1980: 28, fig. 2 C; COOK et URMI-
KÖNIG, 1984: 80, fig. 3; LOMBARDO, 1984: 21,
lám. 7, 1; MCVAUGH, 1993: 23, fig. 4; TUR,
1996: 42, fig. 15 e-f; HAYNES, 2000: 32; BIAN-
CO et al., 2001: 224; ARBO et TRESSENS, 2002:
23, fig. 1.14; CROW, 2003: 594; HURRELL et
al., 2005: 115.
 Alismatales: Hydrocharitaceae

Nombres vulgares. Es: elodea, helodea, co-

la de zorro, luchecillo, peste de agua. Po: ra- f
bo de zorro. Fr: élodée. In: Brazilian elodea,

3 cm
Brazilian waterweed, common waterweed,
dense waterweed, leafy elodea, South Ameri-
can waterweed, waterweed. Af: waterpes. b

1 cm
Hierbas hasta de 3 m long. Tallos de 1-

2 mm
3 mm diám., entrenudos de 2,5-20 mm long.
Hojas desarrolladas usualmente en verti-
cilos de 4, comúnmente expandidas, de 10-
35 mm long. x 1,5-4 mm lat. Flores estami-
nadas 2-4 (-5) por inflorescencia; espatas
de 7,5-12 mm long. x 1,2-4 mm lat.; pedicelos c
hasta de 80 mm long. x 0,5-0,8 mm diám.;
sépalos de 2-4 mm long. x 1-3 mm lat.; pé-

1 mm
talos de 5-10 mm long. x 3-8 mm lat., estam- a
bres con filamentos de 0,8-3 mm long. x
0,3-0,6 mm lat., constreñidos debajo de las
anteras, marcadamente papilosos en el ápi-
ce, amarillos; nectarios de 0,4-0,5 mm alt. x g
ca. 0,8 mm diám., lobos laterales del mismo
largo o mayores que el central. Flores pisti-
ladas 1 por inflorescencia; espatas de 9-14
mm long. x 2-4 mm lat.; sépalos de 3-4 mm
5 mm

long. x 1,6-3 mm lat.; pétalos de 4-8,5 mm

long. x 4-7 mm lat.; estaminodios clavados
en el ápice, de 0,9-2,4 mm long., marcada- d
mente papilosos, amarillo dorados a anaran-
jado rojizos; ovario de 2-3 mm long. x 1,1- e
2,2 mm lat. en la antesis, 6-7-ovulado; hipan-
to hasta de 40 mm long., o más, x 0,6-0,7 mm
diám.; estilos de 2,4-3,8 mm long., blancuz- A
cos, nectarios muy pequeños. Fruto fusi- B
forme, oscuramente 3-gono, de 11,5-14,5
mm long. x 4-5,5 mm diám. en su parte más
ancha. Semillas de 5-7 mm long. x 2 mm lat.,
rostro micropilar de 3-3,7 mm long. 2n = 46.
Especie del sudeste de Brasil (desde Mi-
nas Gerais y Espíritu Santo hasta Rio Grande
do Sul), Uruguay y la Argentina (Cook et
Urmi-König, 1984). Se encuentra naturali-
zada en diversas partes el mundo, en espe-
cial en las zonas templado-cálidas y subtro- Fig. 77. Egeria densa. A. a, planta con inflo-
rescencia; b, inflorescencia con flor pistilada
picales; en las zonas tropicales crece en
(De Tur, 1996: fig. 15); c, espata de la inflores-
altura (ca. 1500 m s.m., en Colombia). Es, a cencia de flores estaminadas; d, flor estaminada;
menudo, una maleza invasora muy molesta e, nectario de la flor estaminada; f, hoja; g, ápice
(GISD, 2005; Weber, 2003). Se citó como ad- de la hoja (De: St. John, 1961: fig. 1 a-e). B. Flor
venticia por primera vez para Long Island, estaminada (De: Hurrell et al., 2005: 115).

181
Flora Rioplatense 3, 1
Estados Unidos; en Europa se cultivó por
primera vez en 1903, en Göttingen, Alema-
nia. Entre 1940 y 1970 se naturalizó en Es-
paña, Italia, Suiza, Inglaterra, Holanda, Fran-
cia, Sudáfrica, Nueva Zelanda, Australia,
Japón, México, las Antillas, Centroamérica
y algunos países de Sudamérica (Aston,
1973; Castro et al. 2005; Cirujano et Medi-
na, 1995; Cook et Urmi König, 1984; Crow,
2003; Dandy, 1980; Hauenstein, 2006; Hay-
nes, 2000; Haynes et Holm-Nielsen. 2001;
Healy et Edgar, 1980; Henderson, 2001;
Hickman, 1993; Marticorena et Quezada,
1985; McVaugh, 1993; MBG, 2008; Novelo
et Lot, 1994: Parsons et Cuthbertson, 1992;
Proctor, 2005; Ramírez et al. 1981, USDA-
NRCS, 2008; Wang et al., 2007; Wunderlin et
Hansen, 2004). Crece en aguas ricas en ma-
teria orgánica; a veces en aguas con abun-
dante calcio. En los países donde se ha in-
troducido sólo se conocen plantas estami-
nadas; se propaga por vía vegetativa (Cook
et Urmi-König, 1984). En la Argentina se
halla en Misiones, Corrientes, Santa Fe, Cór-
doba, Entre Ríos y Buenos Aires (Cook et
Urmi-König, 1984; Pensiero et al., 2005). En
la región rioplatense crece en el delta, Mar-
tín García y las riberas argentina y urugua-
ya, en cuerpos de agua hasta 1-2 m de pro-
fundidad, a veces en extensas colonias (Bur-
kart, 1957; Cabrera, 1969, Cabrera et Fabris,
1948; Cabrera et Zardini, 1978; Hauman,
1925; Herter, 1943; Hicken, 1910; Lombardo,
1970, 1984; Tur, 1996; Tur et Lavigne, 1992).
Florece entre la primavera y el otoño.
Usos. Ornamental, para acuarios y es-
tanques. Se multiplica por fragmentación
de tallos (Hurrell et al., 2005). La tempera-
tura óptima para su crecimiento es de 16 ºC,
y la máxima de 25 ºC. Se estresan a tempe-
raturas por encima de los 30 ºC, e intensidad
lumínica muy elevada. El crecimiento no se
detiene en condiciones desfavorables, pero
pierde color y los tallos se adelgazan. Se
emplea asimismo para material de estudio
en investigaciones fisiológicas (metabolis-
mo de la fotosíntesis, movimiento de cloro-
182
plastos, transporte interno de sustancias,
geometría de la división celular, potencial
bioeléctrico) y ecológicas (produtividad,
biomasa, absorción de nutrientes). Además,
es una planta forrajera de emergencia. En
Sudáfrica, se ha considerado una "planta
oxigenadora" de cuerpos de agua, incluyén-
dose en planes de erradicación de larvas de
mosquitos (en especial, el transmisor de la
malaria). No obstante, estudios posteriores
indicaron que estas plantas se descompo-
nen rápidamente y disminuyen el nivel de
oxígeno en el agua. Las hojas pueden ab-
sorber fósforo, nitrógeno y sulfuros; si es-
tos se hallan en el agua en bajas concen-
traciones, la absorción las realizan las raíces.
Sin embargo, por su rápido metabolismo,
la retención y el reciclado de iones a partir
de estas plantas, reduce su valor como es-
pecie apta para el tratamiento de aguas. En
acuarios, absorbe nutrientes y previene el
desarrollo de algas. Tiene una concentra-
ción de vitamina C de 270-280 mg% de pe-
so seco (Camargo et al. 2006; Casati et al.,
2000; Cook et Urmi König, 1984; Correa et
al., 2003; Feijoó et al., 1996, 2002; Ozimek
et al., 1993; Pinochet et al., 2004; Sorrell et
Dromgoole, 1996; Tanner et al., 1993).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Barra de Santa
Lucía, IV-1897, C. Spegazzini 2216 (LP).
ARGENTINA. BUENOS AIRES. "In ditione
Platensi, prope Bonariam", J. Tweedie ? 10 in
Herb. Hooker (holotipo K) [fide Cook et Urmi-
König, 1984].- Isla Martín García: 8-XII-1907
(fl), L. P. Spegazzini (BAB 23858); Punta Cañón,
IV-1935, A. Pastore 351 (LP); I-1938, R. Capu-
rro (BA 55761).- San Fernando: San Fernando,
2-XI-1902, C.M. Hicken 876 (SI); Río Chaná,
I-1914 (fl), A.C. Scala 40 (LP); Cruz Colorada,
26-XII-1931, A. Burkart 4521 (SI); Paraná Miní,
18-V-1950, A.L. Cabrera 10640 (LP).- San Isidro:
San Isidro, XI-1905, L. Hauman (BAA 7575),
XII-1928, L.R. Parodi 8771 (BAA).- Ensenada:
Punta Lara, 1-XI-1929, A. L. Cabrera 1236 (LP);
Isla Santiago, XII-1930, A.L. Cabrera 1585 (LP).-
La Plata: La Plata, lago del bosque, XI-1982 (fl),
L. Pertuzi 1 (LP).- Magdalena: Los Talas, II-
1982 (fl), N. M. Tur 1734 (LP).
 Alismatales: Hydrocharitaceae

A
B

Fig. 78. Egeria densa, en acuarios. A. Ápice de la planta, con una flor (De: Hurrell et al., 2005:
115). B-C. Detalles de los tallos y de las hojas (Fotos: G. Delucchi).

183
Flora Rioplatense 3, 1
Fig. 79. Egeria densa. Planta con flores en Martín García (De: Hurrell et al., 2005: 115).
Egeria najas
PLANCH., Ann. Sci. Nat., Bot. 3 (11): 80, 1849.
Etimología: del latín Naias, derivado del
griego ναις, 'náyade', ninfa de los ríos y de
las fuentes, aludiendo a su hábitat.
Elodea najas (PLANCH.) CASP., Monatsber.
Königl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin: 49, 1857.
Anacharis hilariana CASP., loc. cit.: 13.
Elodea guyanensis RICH. f. longifolia CHODAT
et HASSL., Bull. Herb. Boissier II, 3: 1033,
1903.
Anacharis naias (PLANCH.) VICT., Contrib.
Lab. Bot. Univ. Montréal 18: 42, 1931.
Elodea kochii HERTER, Revista Sudamer.
Bot., 6: 134, fig. 2, 1940.
E. paraguayensis HERTER, loc. cit., fig. 3.
Iconografía: HERTER, 1940: loc. cit. [Elodea
kochii, E. paraguayensis]; HERTER, 1943:
47, fig. 188 [E. kochii]; ST. JOHN, 1961: 299,
fig. 1 f-l; COOK et URMI-KÖNIG, 1984: 90, fig.
6; ARBO et TRESSENS, 2002: 23, fig. 1.15.
Nombres vulgares. Es: elodea, cola de zo-
rro. Po: rabo de zorro. In: anacharis, curly
leaf anacharis, elodea, slender-leaved elo-
dea, oxygen weed, waterweed. Al: Paraguay
Wasserpest.
Hierbas hasta de 2 m long. Tallos de
184
0,5-1,5 mm diám., entrenudos de 1,5-5 (-11)
mm long. Hojas desarrolladas generalmente
en verticilos de 5, frecuentemente recur-
vadas, menos comúnmente expandidas, de
7-15 (-25) mm long. x 0,8-1,5 (-2,5) mm lat.
Flores estaminadas 2-3 por inflorescencia;
espatas de 2,2-7 mm long. x 0,7-2,2 mm lat.;
pedicelos hasta de 70 mm long. x 0,4-0,6
mm diám.; sépalos de 1,8-4 mm long. x 1-2,3
mm lat., pétalos de 3,5-9 mm long. x 2-7,5
mm lat., estambres con filamentos de 0,6-
1,3 mm long. x 0,2-0,4 mm lat., no constre-
ñidos debajo de las anteras, suavemente
papilosos hacia el ápice, blancos o ama-
rillos; nectarios de 0,2-0,5 mm alt. x 0,5-0,9
mm diám., los lobos laterales más cortos
que el lobo central. Flores pistiladas 1 por
inflorescencia; espatas de 3,4-8 mm long. x
1-2 mm lat.; sépalos de 1,2-3,3 mm long. x
1,2-1,8 mm lat.; pétalos de 2,8-5,7 mm long.
x 2,5-5 mm lat.; estaminodios truncados en
el ápice, de 0,4-1,3 mm long., suavemente
papilosos, amarillos a anaranjado pálidos;
ovario de 1,5-2 mm long. x 0,5-1 mm lat. en
la antesis, 6-9-ovulado; hipanto hasta de
45 mm long. x 0,4-0,6 mm diám.; estilos de
1,6-3,2 mm long., blancos a amarillo pálidos;
 Alismatales: Hydrocharitaceae

nectarios pequeños. Fruto fusiforme de
7,5-8 mm long. x 2,5-3,5 mm lat. Semillas de
2,8-4,2 mm long. x 1-2 mm lat., rostro mi-
cropilar de 1,6-2.1 mm long.
Especie nativa de Brasil (desde Minas
Gerais hasta Rio Grande do Sul), Bolivia,
Paraguay, Uruguay y la Argentina, donde
crece en las provincias de Corrientes, En-
tre Ríos y BuenosAires (Burkart, 1957; Cook
et Urmi-König, 1984; Herter, 1943; Frey,
1995; Múlgura, 1996; St. John, 1961, 1962).
Es simpátrida con E. densa y, como ella, se
ha introducido bajo cultivo en Europa. Sin
embargo, no se ha establecido fuera de su
región de origen. Dentro de su área de dis-
tribución puede devenir invasora, sobre
todo, en canales y en embalses (Bini et al.
1999; Carvalho et al., 2005; Thomaz et al.,
2006, 2007). Pueden crecer y desarrollarse
en aguas turbias, con baja intensidad lumí-
nica, y colonizar sectores con mayor pro-
fundidad de los cuerpos con aguas limpias,
treñidos debajo de las anteras y sus hojas
recurvadas, pero éstas se hallan en vertici-
los de 4-10 por nudo, y tienen 6-8 mm long.,
y presentan 2 flores estaminadas por inflo-
rescencia, con pétalos hasta de 4 mm long.
los pétalos de las flores pistiladas también
son menores, hasta de 3 mm long. (Koehler
et Bove, 2001, 2004).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Barra de Santa
Lucía, IV-1897, C. Spegazzini 2217 (LP).
ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Islas del Ibicuy:
Isla La Chilena, río Brazo Largo inferior, zanja
nueva, 28-II-1938 (fl), A. Burkart 8929 (SI).
BUENOS AIRES. Isla Martín García: canal
frente a Punta La Gata, 20-VII-1997 (fl), J. Hu-
rrell 3606 (LP); frente al Puerto Viejo, 25-IX-
1997 (fl), J. Hurrell et al. 3627 (LP); Punta La
Gata, pajonal costero, 14-V-1998 (fl), J. Hurrell
et al. 3923 (LP).
d
1 mm

a diferencia de E. densa que, por lo gene-

ral, requiere mayor intensidad lumínica (Go-
mes Tavechio et Thomaz, 2003). En la isla
Martín García crece en las costas septentrio-
nales, fangosas, donde cohabita con Elo-
dea callitrichoides. Florece desde la pri-
mavera hasta el otoño.
Usos. Ornamental, para acuarios y es-
1 mm

g
tanques, aunque menos difundida que E.
densa. Para un buen desarrollo, requiere
iluminación media, pH 5,5-8, temperatura
mínima de 15 ºC y máxima de 27 ºC. Con
1 mm

temperaturas más elevadas se acelera la
desacomposición de la planta (Carvalho
et al., 2005). No necesita dióxido de carbo-
no o nutrientes adicionales (fósforo, nitró-
geno). Su crecimiento es rápido, y es apta
para prevenir el desarrollo de algas. Se mul-
tiplica fácilmente por brotes laterales y por
fragmentación de tallos.
Obs. La tercer especie del género, E.
heterostemon S. KOEHLER et C. P. BOVE, na-
tiva de Mato Grosso y Goiás, Brasil, es simi-
lar a E. najas por sus estambres no cons-
f
b
a c e
Fig. 80. Egeria najas: a, detalle de la hoja; b,
ápice de la hoja; c, espata de la inflorescencia de
flores estaminadas; d, flor estaminada; e, espata
de la inflorescencia de flores pistiladas; f, flor
pistilada; g, nectario de la flor pistilada (De: St.
John, 1961: fig. 1 f-l).

185
Flora Rioplatense 3, 1
Elodea
MICHX., Fl. Bor.-Amer., 1: 20, 1803.
Tipo: E. canadensis MICHX., loc. cit.
Etimología: del griego elodes (ελωδης), 'te-
rrenos pantanosos', aludiendo a su hábitat.
Hierbas perennes, hidrófitas sumergi-
das, libres o, a veces, arraigadas, glabras.
Raíces monomórficas, en los nudos de las
ramas laterales, largas, filiformes. Tallos mo-
nomórficos, teretes, delgados, ramificados
cerca de la base y cerca de la superficie del
agua; ramas laterales en la axila del primer
par de hojas, la superior comúnmente con
1 yema; a veces con turiones. Hojas sésiles,
exestipuladas, opuestas en la parte infe-
rior y en verticilos de 3 (-6) en la superior,
los entrenudos sucesivos rotados 60o (pa-
rece que las hojas estuviesen ordenadas
en 6 hileras), láminas enteras, lineares a
angostamente ovadas, recurvadas o expan-
didas, verdes, con líneas longitudinales os-
curas, ápice subobtuso, agudo o algo acu-
minado, terminado en más de una espina
unicelular, base truncada, borde serrulado
a denticulado, nervio 1, sin espinas; fibras
marginales presentes; idioblastos con tani-
no; vernación plegada; estomas ausentes;
primer par de hojas escuamiformes, subo-
puestas, en posición lateral o sublateral en
los nudos, láminas enteras, deltoides, ova-
das o angostamente ovadas, traslúcidas o
verde pálidas, agudas, base truncada, bor-
de entero; escamas intravaginales 2 por ho-
ja, ovadas, translúcidas. Inflorescencias 1
(-2) floras; espata sésil, obovoide a cilíndri-
ca; brácteas conduplicadas, lateralmente
unidas, libres en el ápice. Flores unisexua-
les (plantas dioicas, rara vez monoicas), rara
vez flores bisexuales (pistiladas con esta-
minodios funcionales); flores estaminadas
sésiles a largamente pediceladas, abren en
la superficie del agua, a menudo se liberan
y flotan; sin nectarios; pistilodios ausentes
o rudimentarios; flores pistiladas, sésiles,
pero con hipanto muy largo, abren en la su-
perficie del agua; sin nectarios; estamino-
dios 3, libres, filiformes, parte inferior ver-
186
dosa a blancuzca, la superior lilácea, papilosa.
Sépalos reflejos en la antesis, suborbicu-
lares a angostamente elípticos, herbáceos,
verdes, con líneas o manchas liláceas o púr-
puras, borde hialino, nervio evidente; en
las flores pistiladas algo más pequeños.
Pétalos delicuescentes, angostamente elíp-
ticos, menores que los sépalos, blanqueci-
nos a translúcidos, nervio a veces púrpura;
en las flores pistiladas algo más anchos y
ocultos por los estilos curvados. Estam-
bres en 3 (-2) verticilos de 3; filamentos
muy breves, no papilosos; anteras extror-
sas, elipsoides, amarillentas; polen elip-
soide, reticulado, se dispersa en el estadio
3-celular. Ovario 3-carpelar, 1-locular, cilín-
drico, atenuado en el ápice en un hipanto
alargado; estilos más o menos aplanados,
recurvados, blancos, papilas laterales blan-
cas o púrpuras; estigmas enteros o 2-loba-
dos; óvulos hasta 10, ortótropos, de pla-
centación parietal. Fruto elipsoide a ovoi-
de, sésil, irregularmente dehiscente, pericar-
pio delgado, translúcido, rostro apical. Se-
millas fusiformes, testa engrosada, glabra
o pubescente, rostro micropilar con base
lisa o verrugosa. 2n = 12?, 16?, 24, 42-56.
Género de las zonas cálidas y templa-
das de Norte y Sudamérica, ausente en Amé-
rica Central y en las zonas tropicales sudame-
ricanas. Introducido en Europa en el siglo
XIX, ciertas especies se han naturalizado en
Eurasia y Australasia, donde algunas, como
E. canadensis MICHX., es una maleza inva-
sora. Comprende 5-6 especies, 1 de ellas
crece en la Argentina (Bowmer et al., 1995;
Catling et Wojtas, 1986; Cook, 1990; Cook
et Urmi-König, 1985; Govaerts, 2006; Hay-
nes, 2000; Kew, 2006; St. John, 1963 a,b).
La polinización es hidrófila. Las flores
pistiladas, con hipanto alargado, se abren
en la superficie: los sépalos se expanden y
permiten la flotación; los pétalos, débiles,
se sumergen bajo los estilos. Las flores esta-
minadas se desprenden antes de abrirse y
ascienden a la superficie; allí, el perianto
se abre bruscamente y se liberan las ante-
 Alismatales: Hydrocharitaceae

ras, que arrojan el polen sobre el agua; éste
llega hasta los estigmas arrastrado por la
corriente; la fertilización se realiza fácil-
mente en las plantas cultivadas; en estado
silvestre, es escasa. La dispersión es bási-
camente vegetativa, por fragmentación de
tallos; a veces, por turiones (Cook et Urmi-
König, 1985; St. John, 1963a).
Elodea callitrichoides
(RICH.) CASP., Monatsber. Königl. Preuss.
Akad. Wiss. Berlin: 47, 1857.
Basónimo: Anacharis callitrichoides RICH.,
Mém. Cl. Sci. Math. Inst. Natl. France 1811
(2): 7, 1812.
Etimología: de Callitriche (Callitrichaceae),
género de dicotiledóneas hidrófitas, y el su-
fijo griego -oides (οειδης), 'similar', aludien-
do al parecido entre estas plantas.
E. ernstae H. ST. JOHN, Darwiniana 12: 644,
figs. 1-2, 1963.
E. richardii H. ST. JOHN, loc. cit.: 649.
Iconografía:HERTER, 1943: 47, fig. 187; CA-
BRERA et FABRIS, 1948: 39, fig. 13; ST. JOHN,
1963a: 645, 647, figs. 1-2 [E. callitrichoides,
E. ernstae, E. richardii]; CABRERA, 1969: 313,
fig. 57; PÉREZ-MOREAU, 1969: 25, fig. 9; CA-
BRERA, et ZARDINI, 1978: 62, fig. 19; COOK et
URMI-KÖNIG, 1985: 131, fig. 4; SIMPSON, 1986:
11, fig. 7; BIANCO et al., 2001: 225.
sépalos de 4,5-6,2 mm long. x 1,6-2 mm lat.;
pétalos algo espatulados, de 5-6 mm long.
x ca. 1 mm lat., estambres 9, raro 6, anteras
de 3-3,5 mm long. Flores pistiladas 1 por
inflorescencia; espatas de 11-16 (-24) mm
long. x 0,5-1,6 mm lat. durante o después
de la antesis, ápice no inflado, hendidura
apical de 0,7-1,8 mm long.; sépalos de 3-4
mm long.x 0,7-1 mm lat., pétalos subespa-
tulados, de 5-6 mm long. x 2-3 mm lat.; es-
taminodios de 0,8-1,2 mm long.; hipanto
hasta de 15 cm long., x 0,3-0,5 mm diám.;
estilos de 5-8 mm de long., 2-fidos. Fruto
linear-elipsoide, ca. 11 mm long., rostro api-
cal ca. 4,5-6 mm long. Semillas ca. 2,7 mm
long, con algunos pelos en la base, rostro
micropilar ca.1,5 mm long.
a
e
d b
1 mm

Nombres vulgares. Es: elodea, helodea, co- c

la de zorro, luchecillo. Po: rabo de zorro. Fr:
élodée à feuilles allongées, élodée d'Argen-
tine. It: morso di rana. In: greater water-thy-
me, South American waterweed. Al: Argen-
1 mm

tinische Wasserpest, Ernst Wasserpest.

Hierbas hasta de 2 m long. Tallos de
0,5-1,5 mm diám., entrenudos de 3-7 (-12)
mm long. Hojas expandidas, lineares, de 5- f
15 (-24) mm long. x 1-2 mm lat.; hojas es-
cuamiformes hasta de 3 mm long. x hasta
1 mm

de 1,5 mm lat.; escamas intravaginales ca.

0,2 mm long. x ca. 0,4 mm lat. Flores esta-
minadas 1 por inflorescencia; espatas de
1-2 cm long. x hasta de 0,3 cm lat. durante o
después de la antesis, infladas en el ápice,
hendidura apical de 2-3 mm long.; pedice-
los hasta de 10 cm long. x 0,5-0,8 mm diám.,
blancos, persisten poco luego de la antesis;
Fig. 81. Elodea callitrichoides: a, detalle de
la hoja; b, ápice de la hoja; c, ídem sub E. ernstae;
d, flor estaminada y espata; e, flor pistilada y
espata; f, flores estaminada y pistilada sub E.
ernstae (De: St. John, 1963a: figs. 1-2).

187
Flora Rioplatense 3, 1
Especie de Uruguay y de la Argentina,
donde crece en las provincias de Jujuy, Cha-
co, Córdoba, Santa Fe, Corrientes, Entre
Ríos, Buenos Aires y Río Negro (Bianco et
al., 2001; Cook et Urmi-König, 1985; Hau-
man, 1913, 1917; IBODA, 2008; Pérez Moreau,
1969; Seubert, 1855; St. John, 1963 a, b).
Se ha naturalizado en Europa (Dandy, 1980;
Kowarik, 2003; Preston et Croft, 1998; Simp-
son, 1984, 1986; Vanderpoorten et al., 2000),
en los Estados Unidos (USDA-NRCS, 2008)
y en Canadá (Brayshaw, 2000). A menudo
deviene maleza invasora (Cabrera Walsh
et Mattioli, 2007; Marzocca, 1994). Se desa-
rrolla hasta 1 m de profundidad y, a menudo,
forman colonias muy densas, debido a su
agresiva multiplicación vegetativa. En la
región rioplatense crece en Martín García
(junto a Egeria najas), y en las riberas bo-
naerense (hasta Punta Indio) y uruguaya
(Colonia, Montevideo). En Buenos Aires,
también crece en Carmen de Patagones
(Burkart, 1957; Cabrera, 1969; Cabrera et
Fabris, 1948; Cabrera et Zardini, 1978; Her-
ter, 1943; Hicken, 1910). Florece desde la
primavera hasta el otoño.
Usos. Ornamental, para acuarios y es-
tanques. Tiene requerimientos similares a
los de las especies de Egeria, pero se halla
menos difundida. Se multiplica por fragmen-
tación de tallos. También se utiliza como ma-
terial para investigaciones fisiológicas.
Exsiccata:
URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, dunas, X-
1936 (fl), A. L. Cabrera 3855 (LP).- MONTEVI-
DEO: Montevideo, P. Commerson s. nro. (holotipo
P) [fide Cook et Urmi König, 1985].
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Arroyo
Maciel, IX-1880 (fl), C. Spegazzini 2218 (LP);
Palermo, I-1881 (fl), leg. ?, sin nro. (LP).
BUENOSAIRES. Isla Martín García: canal fren-
te a Punta La Gata, 20-VII-1997, J. Hurrell et al.
3607 (LP).- San Isidro: San Isidro, IV-1906, L.
Hauman (BAA 7581); V-1915, L.R. Parodi 1462
(BAA).- Avellaneda: Barracas al sur, 6-IX-1902,
S. Venturi 175 (BAF).- Ensenada: Isla Santiago,
VII-1906, F. Pastore 135 (SI).- Punta Indio: ca.
Monte Veloz, 25-X-1936 (fl), M. Job 1356 (LP).
188
Limnobium
RICH., Mém. Cl. Sci. Math. Inst. Natl. France
12 (2): 32, 1814.
Tipo: L. spongia (BOSC) STEUD., Nom., ed. 2,
2: 45, 1841 [= Hydrocharis spongia BOSC,
Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 9: 396, 1807; =
Limnobium boscii RICH., loc. cit., nom. illeg.].
Etimología: del griego limne (λíµνη), 'lago',
'estanque', 'agua estancada', y bíos (βíος),
'vida', aludiendo a su hábitat.
Hydromystria G. MEY., Prim. Fl. Esseq.:
152, 1818.
Hierbas perennes, hidrófitas flotantes,
libres o arraigadas, glabras. Raíces ramifica-
das, con largos pelos radicales, dimórficas:
unas filiformes, numerosas, de crecimiento
lento, débilmente geotrópicas, otras más
gruesas, escasas, de crecimiento rápido,
fuertemente geotrópicas. Tallos dimórficos:
breves, con entrenudos muy cortos, que
llevan hojas en roseta, y estoloníferos con
entrenudos largos, no ramificados, que ter-
minan en una roseta o, a veces, en hiber-
náculos. Hojas espirodísticas, arrosetadas,
pecioladas; láminas enteras, curvinervias,
(2-) 3-7 (-8) nervios principales, los secun-
darios transversales formando un retículo;
vernación convoluta; estomas presentes;
estípulas axilares, ovadas a anchamente
ovadas, membranáceas, fugaces, envainan
el ápice de la roseta en desarrollo; en estado
vegetativo, hojas flotantes cortamente pe-
cioladas, láminas obovado-espatuladas a
orbiculares, ápice obtuso o redondeado,
base cordada, redondeada o cuneada, bor-
de entero, envés con tejido aerenquimático
hasta de 1 cm de espesor; en estado repro-
ductivo, hojas aéreas largamente peciola-
das, elípticas u ovadas, ápice agudo o re-
dondeado, base cordada, cuneada o ate-
nuada, borde entero, envés liso, sin tejido
aerenquimático; primer par de hojas es-
cuamiformes, sésiles, en la base de cada ro-
seta, subopuestas, sin estípulas, fugaces
(probablemente representen estípulas de
hojas vestigiales), ovadas, membranáceas;
escamas intravaginales lineares a cordadas,

Fig. 82. Limnobium laevigatum. Aspecto de las plantas estériles, en un acuario (Foto: Cardex).
secretan mucílago cuando jóvenes, desapa-
recen en las hojas desarrolladas. Inflores-
cencias en 1-3 monocasios a cada lado de
una flor terminal; espata con (1-) 2 brácteas
libres, ovadas, translúcidas, por lo gene-
ral, la inferior más corta. Flores unisexuales
(plantas monoicas), aéreas, pedicelos del-
gados, extendidos en la antesis, sin necta-
rios; las estaminadas sin pistilodios, en in-
florescencias hasta 25-floras, las pistiladas
con estaminodios, en inflorescencias 1-6-
floras, ambos tipos de inflorescencias en
la misma o en distintas rosetas. Sépalos re-
flejos (flores estaminadas) o expandidos (flo-
res pistiladas), elípticos, tenues, amarillen-
tos o verdosos. Pétalos 3 (flores estamina-
das) o 0-3 (flores pistiladas), expandidos en
la antesis, lineares, blancuzcos o verdosos,
tenues, los de las flores pistiladas general-
mente más pequeños. Estambres en (1-) 2-
5 (-6) verticilos de 3; filamentos unidos en
la base en una columna, porción libre más
corta; anteras extrorsas, elipsoides, amari-
llas, a veces algunas estériles; polen esféri-
Alismatales: Hydrocharitaceae
co, pulverulento, se dispersa en el estadio
3-celular; estaminodios 2-6 (en flores pisti-
ladas), verticilados o de a pares, no nectarí-
feros. Ovario ínfero, 3-9-carpelar, 1 (-6-9)
locular (según tengan septos o no), elip-
soide; estilos exertos, cada uno con 2 fila-
mentos estigmáticos delgados, papilosos;
óvulos 5-200 o más, ortótropos, de placen-
tación parietal. Fruto globoso o elipsoide,
rostro apical, longitudinalmente dehiscen-
te, madura en el fango o sumergido (hidro-
cárpicos) por la curvatura del pedicelo des-
pués de la antesis. Semillas elipsoides o
globosas, cubiertas de tricomas cilíndricos,
rostro micropilar breve. 2n = 26-30.
Género de cuerpos lénticos y arroyos
de corriente lenta de las zonas cálidas y tem-
pladas desde el sudeste de los Estados Uni-
dos hasta la provincia de Buenos Aires, en
la Argentina, entre 0-3000 m s.m. (Colom-
bia). En ocasiones forma densas carpetas,
asociada a Ricciocarpus, Azolla, Salvinia
y diversas Lemnaceae. Comprende 2 es-
189
Flora Rioplatense 3, 1
pecies: L. spongia, de Norteamérica y L.
laevigatum (HUMB. et BONPL. ex WILLD.)
HEINE, de Centro y Sudamérica (Bernardello
et Moscone, 1986; Cook, 1998; Díaz Miran-
da et al., 1981; Govaerts, 2006; Haynes, 2000;
Hurrell et al., 2005; Kew, 2006; Moscone
et Bernardello, 1985).
Las flores pistiladas se hallan en la parte
inferior de la roseta, los pedúnculos y pedice-
los son breves y, en la antesis, los filamen-
tos estigmáticos se expanden por encima
del agua, y se mantienen turgentes 1-3 días.
Las flores estaminadas se desarrollan en un
nivel superior de la roseta, los botones flo-
rales emergen de la espata durante la noche,
se abren por la mañana y hacia el mediodía
la elongación es completa y las flores esta-
minadas se ubican por encima de las pistila-
das, sépalos y pétalos se expanden, las ante-
ras liberan el polen, seco y pulverulento,
que cae por la plataforma que forman los
pétalos expandidos, arqueados hacia abajo.
El polen cae sobre los filamentos estigmáti-
cos o, a veces, en el agua, llegando luego a
las flores pistiladas, parcialmente emergi-
das (Cook, 1982). En L. laevigatum proba-
blemente también haya entomofilia (Low-
den, 1992). Las semillas se liberan en una
masa mucilaginosa, y flotan gracias a sus
tricomas superficiales; germinan en el agua
o en el fango. Asimismo, las plantas se dis-
persan por fragmentación de estolones.
Obs. Limnobium presenta algunos ca-
racteres primitivos: raíces ramificadas, ho-
jas espirodísticas, pecioladas, brácteas de
la espata libres, bractéolas, estambres, car-
pelos y semillas numerosos; pero, al mismo
tiempo, tiene algunos caracteres especializa-
dos: raíces dimórficas con pelos alargados,
tallos dimórficos, flores unisexuales, filamen-
tos estaminales basalmente unidos. En esta-
do vegetativo es difícil diferenciar Limno-
bium de Hydrocharis, excepto por las raíces
monomórficas de este último. Las flores de
Hydrocharis tienen nectarios, pétalos mayo-
res, estambres unidos de a pares, y estilos
no exertos (Cook et Urmi-König, 1983).
190
Limnobium laevigatum
(HUMB. et BONPL. ex WILLD.) HEINE, Adan-
sonia, n.s., 8: 315, 1968.
Basónimo: Salvinia laevigata HUMB. et
BONPL. ex WILLD., Sp. Pl., ed. 4, 5: 537, 1810.
Etimología: en latín, 'suave', de laevigata,
'suavidad', aludiendo a sus hojas glabras.
Hydromystria stolonifera G. MEY., Prim.
Fl. Esseq.: 153, 1818.
Jalambicea repens CERV., in DE LA LLAVE
et LEXARZA, Nov. Veg. Descr. 2: 12, 1825.
Limnobium sinclairii BENTH., Bot. Voy. Sul-
phur: 175, 1846.
Trianea bogotensis H. KARST., Linnaea 28:
425, 1856.
Limnobium stoloniferum (G. MEY.) GRISEB.,
Fl. Brit. W. I.: 506, 1862.
Hydrocharella echinospora SPRUCE ex
BENTH., in BENTH. et HOOK. f., Gen. Pl. 3 (2):
452, 1883.
Hydrocharis stolonifera (G. MEY.) KUNTZE,
Revis. Gen. Pl. 3 (2): 297, 1898.
Hydromystria sinclairii (BENTH.) HAUMAN,
Anales Mus. Nac. Buenos Aires 27: 326-
326, 1915.
Limnobium bogotense (H. KARST.) DELAY,
Bull. Soc. Bot. France 88: 481, 1941.
Hydromystria laevigata (HUMB. et BONPL.
ex WILLD.) HUNZ., Lorentzia 4: 5, 1981.
Hydromystria laevigata (HUMB. et BONPL.
ex WILLD.) DIAZ-MIR. et D.PHILCOX, Bot. J.
Linn. Soc. 83 (4): 318, 1981.- comb. inval.
Limnobium spongia subsp. laevigatum
(HUMB. et BONPL. ex WILLD.) LOWDEN, Rho-
dora 94: 129, 1992.
Iconografía: HERTER, 1943: 48, fig. 190 [Hy-
dromystria stolonifera] CABRERA, 1969: 307,
fig. 55 [H. stolonifera]; CABRERA et ZARDINI,
1978: 61, fig. 18; HUNZIKER, 1982: 474-475,
figs. 1-2 [H. laevigata]; LOMBARDO, 1984: 21,
lám. 7, 2; LOWDEN, 1992: 118, fig. 3; TUR,
1996: 42, fig. 15 a-d; BIANCO et al., 2001: 226
[L. spongia subsp. laevigatum]; ARBO et TRE-
SSENS, 2002: 29, fig. 1.41 [L. spongia]; CROW,
2003: 297; HURRELL et al., 2005: 107.
Nombres vulgares. Es: botón cucharita, bu-
chón cucharita, corazón flotante, cucharita
de agua, hierba guatona, mordisco de rana.
Po: erva do sapo. Fr: grenouillete. In: Ama-
zon frogbit, American frogbit, South Ameri-
can frogbit, West Indian spongeplant. Al:
Südamerikanischer froschbiss.
 Alismatales: Hydrocharitaceae

Hierbas de (2-) 5-10 (-20) cm alt. Tallos

breves hasta de 20 mm long. x ca. 2 mm
diám., los estoloníferos con entrenudos de
3-12 cm long. Raíces filiformes hasta de 10
cm long. x ca. 1 mm diám., raíces gruesas
hasta de 30 cm long. x ca. 2 mm diám. Hojas
con estípulas hasta de 2,2 cm long., pecío-
los de las hojas flotantes de (0,5-) 2-5 (-8,5)
cm long., a veces inflados, los de las hojas
aéreas de (2,5-) 4-10 (-25) cm long., no in-
flados; láminas de (5-) 10-50 (-65) mm long.
x (3-) 8-40 (-60) mm lat., base usualmente
cuneiforme, 3-5 venas principales. Flores
estaminadas en inflorescencias hasta 11- A
floras; espata con brácteas de 5-22 (-30) B
mm long., pedúnculos hasta de 25 mm
long.; pedicelos ca. 43 mm long.; sépalos
ca. 3-7 mm long. x ca. 2 mm lat.; pétalos ca.
5-9 mm long. x ca. 1-2 mm lat.; estambres
(3-) 6 (-9), columna estaminal hasta de 2
mm en la antesis, porción libre de 0,3-1,3
mm long., anteras de 2-3 mm long. Flores
pistiladas en inflorescencias 1-3-floras;
espata con brácteas de 15-20 (-24) mm long.,
pedúnculos de 2-3 mm long. o ausentes;
pedicelos hasta de 20 mm long. (mucho más C
largos en el fruto); sépalos ca. 2-6 mm long.
x ca. 1-2 mm lat.; pétalos ca. 2-5 mm long. x
ca. 0,5 mm lat., o ausentes; estaminodios
ca. 1-2 mm long.; ovario 3-6-carpelar, 1-locu-
lar, de (2-) 6-7 (-9) mm long. x 0,5-2,2 mm
diám.; estilos 3-6, de 5-14 mm long., fila-
mentos estigmáticos de un cuarto a un quin-
to de su longitud. Fruto elipsoide de 10-15
mm long. x 0,4-3,5 mm diám. Semillas ca.
100, de 0,8-1,2 mm long. x 0,6-0,8 mm lat.,
tricomas de 0,1-0,2 mm long. 2n = 28.
Especie ecológicamente plástica, nati-
va de Centro y Sudamérica, desde México
y las Antillas hasta Uruguay, la Argentina
y Chile (Boettcher Fuentes, 2007; Brako et
Zarucchi, 1993; Crow, 2003; Haynes et Holm-
Nielsen, 1986, 2001, 2007; Jørgensen, 1999;
Killeen et Schulenberg, 1998; Marticorena Fig. 83. Limnobium laevigatum. A. Plantas
et Quezada, 1985; Novelo et Lot, 1994; Proc- estériles en una carpeta de lemnáceas. B. Detalle
tor, 2005). Crece desde el nivel del mar hasta de la planta estéril. C. Plantas con flores (De Hu-
los 2000 m s.m., en México, y 2800 m s.m., rrell et al., 2005: 107).

191
Flora Rioplatense 3, 1
Fig. 84. Limnobium laevigatum en flor [J. Hurrell et al. 3980 (LP)] (De: Hurrell et al., 2005: 107).
en Colombia. Se desarrolla en zonas con
climas húmedos, cálidos y templados, even-
tualmente en estepas, pero con lluvias abun-
dantes (Cook et Urmi-König, 1983). Crece
adventicia en California, Estados Unidos
(Hrusa et al. 2002; USDA-NRCS, 2008). En la
Argentina se distribuye en Salta, Tucumán,
Formosa, Chaco, Córdoba, Santa Fe, Co-
rrientes, Entre Ríos, Buenos Aires y la Capi-
tal Federal (Arbo et Tressens, 2002; Bianco
et al., 2001; Cabrera, 1969; Hauman, 1915;
Hunziker, 1981, 1982). En Entre Ríos, es
maleza en los arrozales (Lallana, 2005; Sa-
battini et al. 2000). En la región rioplatense
se distribuye en el delta, Martín García y
las riberas argentina y uruguaya (Burkart,
1957; Cabrera et Fabris, 1948; Cabrera et
Zardini, 1978; Hauman, 1925; Hurrell et al.,
2005; Lombardo, 1984; Tur, 1996; Tur et
Lavigne, 1992). En Martín García crece en
las costas, traída por los camalotales de Ei-
chhornia y Pontederia, y en cuerpos de
agua interiores, junto a Azolla, Salvinia y
192
distintas Lemnaceae. En general, se hallan
ejemplares estériles dispersos en carpetas
dominadas por otras especies y, en la época
de floración, las carpetas tienen a esta es-
pecie como dominante. Florece y fructifica
desde octubre hasta marzo, pero con mayor
abundancia en el verano.
Usos. Ornamental, para acuarios y estan-
ques, sobre todo en espacios abiertos. Es
apreciada por sus raíces decorativas, que
sirven de refugio para distintos peces. Se
puede cultivar junto a especies de Myrio-
phyllum, Cabomba, Azolla y lemnáceas.
Requiere sitios con iluminación media a
alta, y aguas limpias, con temperaturas en-
tre 21 y 27 °C, y pH 6-8. Remueve el exceso
de nutrientes. Su crecimiento es muy rápido
y tiene tendencia a ser invasiva, perjudican-
do el desarrollo de las plantas sumergidas.
Se multiplica por división (Dimitri, 1987).
Ha sido usada para el tratamiento de aguas
agroindustriales (Valderrama, 1996).

Obs. 1. Las diferencias morfológicas
entre hojas flotantes y aéreas son relevan-
tes en relación a la eficiencia fotosintéti-
ca y la dispersión de estas plantas. Las ho-
jas aéreas son más grandes, tienen una ma-
yor superficie de asimilación y sus largos
pecíolos favorecen una mejor captación de
la luz. Ellas contribuyen con el 70 % de la
biomasa foliar anual, mientras las flotantes
sólo lo hacen con el 30 %. De este modo,
las hojas aéreas permiten el crecimiento en
verano y en otoño; mientras, en primavera,
las hojas flotantes favorecen la dispersión
(Bona et Alquini, 1995; Milne et al., 2007;
San Martín et Boestcher, 2003).
Obs. 2. L. spongia, la especie tipo, se
diferencia de L. laevigatum por su mayor
tamaño, hasta de 50 cm alt., raíces gruesas,
hasta de 60 cm long. x 2-4,5 mm diám., flores
estaminadas en inflorescencias hasta 25-flo-
ras, en general con 12 estambres, flores pis-
tiladas en inflorescencias hasta 6-floras, fru-
to de 4-18 mm long. x 4-12 mm diám., semillas
de 1-2,3 mm long. Crece en zonas templado
a
1 cm
1 cm
b
Fig. 85. Limnobium laevigatum: a, hábito de la planta estéril; b, hábito de la planta fértil; c, in-
florescencia de flores estaminadas; d, inflorescencia de flores pistiladas (De Tur, 1996: fig. 15, a-d).
Alismatales: Hydrocharitaceae
Alismatales: Juncaginaceae
cálidas de los Estados Unidos, en lagunas
y pantanos de bosques de Taxodium disti-
chum (Bodle, 1986; Cook et Urmi-König,
1983; Haynes, 2000; Lowden, 1992).
Exsiccata:
URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, X-1949,
H. Fabris et H. Gebhard 1 (LP).- MONTEVIDEO:
Arroyo Miguelete, XII-1881, C. Spegazzini (LP
21803).
ARGENTINA. ENTRE RIOS. Islas del Ibicuy:
Arroyo Paranacito, 22-X-1981 (fl), J. J. Valla
(BAA 17719); Ceibas, 4-XI-1983 (fl, fr), N. S.
Troncoso et al. 3696 (LP).
CAPITAL FEDERAL: Palermo, IX-1884, C. Spe-
gazzini (LP 21806).
BUENOS AIRES. Isla Martín García: 8-XII-
1907, L.P. Spegazzini (BAB 4910), X-1934, R.
A. Pérez Moreau (BA 19203); costa meridio-
nal, playa, 27-III-1997 (fl), J. Hurrell et al. 3514
(LP); Punta La Gata, cuerpo de agua interior,
15-XI-1998 (fl), J. Hurrell et al. 3978 (LP); are-
nal noroeste, cuerpo de agua interior, 15-XI-
1998 (fl), J. Hurrell et al. 3979, 3980 (LP); 18-
XI-2007 (fl), J. Hurrell, N. M. Tur et M. Mora-
les 6607 (SI).- Tigre: Río Paraná, XII-1917 (fl),
L. R. Parodi 2374 (BAA).
2,5 mm
2 mm
d
193
Flora Rioplatense 3, 1
Bibliografía
ANCIBOR, E. 1979. Systematic anatomy of the
vegetative organs of the Hydrocharitaceae.
Bot. J. Linn. Soc. 78: 237-266.
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iberá. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Editorial Universitaria.
ASCHERSON, P. et M. GÜRKE. 1889. Hydrochari-
taceae. En A. ENGLER et K. PRANTL (ed.),
Nat. Pflanzenf. 2 (1): 238-258. Leipzig, En-
gelmann.
ASTON, H. I. 1973. Aquatic plants of Australia.
368 pp. Victoria, Melbourne Univ. Press.
BERNARDELLO, L. M. et A. MOSCONE. 1986. The
karyotype of Limnobium spongia (Hydro-
charitaceae). Plant Syst. Evol. 153: 31-36.
BIANCO, C. A. et al. 2001. Fl. del Centro de la
Argentina. Iconografia. 292 pp. Córdoba,
Universidad Nacional de Río Cuarto.
BINI, L. M. et al. 1999. Aquatic macrophyte dis-
tribution in relation to water and sediment
conditions in the Itaipu Reservoir (Brazil).
Hydrobiol. 415: 147-154.
BODLE, M. J. 1986. American frog's bit. Aqua-
tics 8: 4-6.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Ar-
gentina. Nativas y exóticas. 2da. ed. 334 p.
Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BOETTCHER FUENTES, C. 2007. Variación compa-
rativa de biomasa estacional en dos macró-
fitos de la Región de Valdivia (Chile). Ciencia
y Trabajo (Chile) 8 (26): 191-199.
BONA, C. et Y. ALQUINI. 1995. Alguns aspectos
estruturais da folha de Limnobium laeviga-
tum. Arq. Biol. Tecnol. 38: 1045-1052.
BOWMER, K. H., S.W. JACOBS et G. R. SAINTY.
1995. Indentification, biology and manage-
ment of Elodea canadensis (Hydrocharita-
ceae). J. Aquatic Plant Manag. 33: 13-19.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.). 1993. Cata-
logue of the Flowering Plants and Gymno-
sperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BRAYSHAW, T. C. 2000. Pondweeds, bur-reeds
and their relatives of British Columbia. 2da.
ed., 250 pp. Victoria, Royal British Colum-
bia Museum.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinóptica sobre la
vegetación del Delta del Río Paraná. Dar-
winiana 11: 457-561.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuáticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
194
CABRERA, A. L. 1969 [1968]. Hydrocharitaceae.
En A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Ai-
res. Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu.
4 (1): 305-314.
CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas
acuáticas de la provincia de Buenos Aires.
Publ. Técn. Minist. Hac., Econ., Prev., Direc.
Agropecu. 5 (2): 1-131.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Ai-
res. 755 pp. Buenos Aires, Acme.
CABRERA WALSH, W. et F. MATTIOLI. 2007. Bra-
zilian waterweed. Disponible: <www.usda-
sabcl.org> [Consulta: 31-I-2008]
CAMARGO, A. et al. 2006. Primary production
of Utricularia foliosa, Egeria densa and
Cabomba furcata from rivers of the coastal
plain of the State of São Paulo (Brazil). Hy-
drobiol. 570: 35-39.
CARVALHO, P., S. M. THOMAZ et L. M. BINI. 2005.
Effects of temperature on decomposition of
a potential nuisance species: the submerged
aquatic macrophyte Egeria najas (Hydro-
charitaceae). Braz. J. Biol. 65: 51-60.
CASATI, P., M. LARA et C. ANDREO. 2000. Induc-
tion of a C4-like mechanism of CO2 fixation
in Egeria densa, a submersed aquatic spe-
cies. Plant Physiol. 123: 1611-1621.
CASTRO, S. A. et al. 2005. Minimum residence
time, biogeographical origin, and life cycle
as determinants of the geographical extent
of naturalized plants in continental Chile.
Diversity and Distributions 11: 183-191.
CATLING, P. et W. WOJTAS. 1986. The waterweeds
(Elodea and Egeria, Hydrocharitaceae) in
Canada. Canad. J. Bot. 64: 1525-1541.
CIRUJANO, S. et L. MEDINA, 1995. Egeria densa
(Hydrocharitaceae) naturalized in Spain
and Ludwigia natans (Onagraceae), a xeno-
phyte new to european flora. Anales Jard.
Bot. Madrid 53: 140-141.
COOK, C. D. K. 1982. Pollination mechanism in
the Hydrocharitaceae. En J.J. SYMOENS et
al. (eds.), Studies on Aquatic Vascular Plants,
pp. 1-15. Bruselas, Soc. Roy. Bot.
COOK, C. D. K. 1990. Aquatic Plant Book. 228
pp. The Hague, S.P.B. Acad. Publ.
COOK, C. D. K. 1998. Hydrocharitaceae. En K.
KUBITZKI (ed.), The Families and Genera
of Vascular Plants. IV: 234-248. Berlín,
Springer.
COOK, C. D. K. et K. URMI-KÖNIG. 1983. A revi-
sion of the genus Limnobium, including Hy-

dromystria (Hydrocharitaceae). Aquatic
Bot. 17 :1-28.
COOK, C. D. K. et K. URMI-KÖNIG. 1984. A revi-
sion of the genus Egeria (Hydrocharita-
ceae). Aquatic Bot. 19: 73-96.
COOK, C. D. K. et K. URMI-KÖNIG. 1985. A revi-
sion of the genus Elodea (Hydrocharita-
ceae). Aquatic Bot. 21: 111-156.
COOK, C. D. K., R. LÜOND et B. NAIR. 1981.
Floral biology of Blyxa octandra (Hydrocha-
ritaceae). Aquatic Bot. 10: 61-68.
CORREA, M. R., E. D. VELINI et D, P. ARRUDA.
2003. Composição química e bromatológica
de Egeria densa, E. najas e Ceratophyllum
demersum. Pl. Daninha 21: 7-13.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia University Press.
CROW, G. E. 2003. Hydrocharitaceae. En B. E.
HAMMEL et al. (eds.), Manual de Plantas de
Costa Rica. II. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 92: 593-599.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DANDY, J. E. 1980. Egeria, Elodea. En T. TUTIN
et al. (eds.), Fl. Europaea 5: 4-5. Cambrid-
ge, Cambridge Univ. Press.
DÍAZ MIRANDA, D., D. PHILCOX et P. DENNY. 1981.
Taxonomic classification of Limnobium and
Hydromystria (Hydrocharitaceae). Bot. J.
Linn. Soc. 83: 311-323.
DIMITRI, M. J. 1987. Hidrocaritáceas. En M. J.
DIMITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I
(1): 106-107. Buenos Aires, Acme.
FASSETT, N. 1940. A Manual of Aquatic Plants,
382 pp. New York-London, McGraw-Hill.
FEIJOÓ, C., M. A. GARCÍA, F. MOMO et J. TOJA.
2002. Nutrient absorption by the submer-
ged macrophyte Egeria densa: effect of
ammonium and phosphorus availability in
the water column on growth and nutrient
uptake. Limnetica (Madrid) 21: 93-104.
FEIJOÓ, C., F. MOMO, C. BONETO et N. M. TUR.
1996. Factors influencing biomass and nu-
trient content of the submersed macrophyte
Egeria densa Planch. in a pampasic stream.
Hydrobiol. 341: 21-26.
FREY, R. 1995. Flora and Vegetation of Las Pie-
dritas and the margin of Laguna Cáceres,
Puerto Suárez, Bolivian pantanal. Bull.
Torrey Bot. Club 122: 314-319.
GISD. 2005. Global Invasive Species Database.
Alismatales: Hydrocharitaceae
Alismatales: Juncaginaceae
Disponible: <www.issg.org/database/welco
me> [Consulta: 18-XII-2007].
GOMES TAVECHIO, W. et S. M. THOMAZ. 2003.
Effects of ligh on the growth and photosyn-
thesis of Egeria najas. Braz. Arch. Biol.
Techn. 46: 203-209.
GOVAERTS, R. 2006. World Checklist of Hydrocha-
ritaceae (under review). Kew, The Board
of Trustees of the Royal Bot. Gard. Dispo-
nible: <www.kew.org/wcsp> [Consulta: 18-
XII-2007].
HAUENSTEIN, E. 2006. Visión sinóptica de los ma-
crofitos dulceacuícolas de Chile. Gayana
(Concepción) 70: 16-23.
HAUMAN, L. 1909. Observaciones etológicas y
sistemáticas sobre dos especies argentinas
del género Elodea. Apuntes Hist. Nat. Bue-
nos Aires 1: 164-171.
HAUMAN, L. 1913. Stude phytogéographique de
la region du Rio Negro inférieur (Republi-
que Argentine). Anales Mus. Nac. Hist. Nat.
Buenos Aires 24: 289-443.
HAUMAN, L. 1915. Note sur Hydromistria sto-
lonifera Mey. Anales Mus. Nac. Hist. Nat.
Buenos Aires 27: 325-331.
HAUMAN, L. 1917. Notes floristiques: quelques
cryptogames, gymnospermes et monocoty-
ledones de l'Argentine. Anales Mus. Nac.
Hist. Nat. Buenos Aires 29: 391-444.
HAUMAN, L. 1925. La vegetation de l'Ile Martín
García dans le Río de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Bue-
nos Aires 10: 1-39.
HAYNES, R. R. 2000. Hydrocharitaceae. En FL.
NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl.
of North America North of Mexico 22: 26-
38. New York, Oxford Univ. Press.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1985. A
generic treatment of Alismatidae in the Neo-
tropics. Acta Amazon. 15 (suppl.): 153-193.
HAYNES, R.R. et L.B. HOLM-NIELSEN. 1986. Hy-
drocharitaceae. En G. HARLING et L. AN-
DERSSON (eds.), Fl. of Ecuador 26: 35-43.
Stockholm, Univ. of Götenborg.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 2001. Hy-
drocharitaceae. En W. D. STEVENS et al.
(eds.). Fl. of Nicaragua. Monogr. Syst. Bot.
Missouri Bot. Gard. 85. Disponible: <www.
mobot.org/mobot/research> [Consulta: 18-
XII-2007].
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 2007. Hy-
drocharitaceae. En V. FUNK et al. (eds.),
Checklist of the Plants of the Guiana Shield.
Contr. U. S. Nat. Herb. 55: 110-111.
195
Flora Rioplatense 3, 1
HEALY, A. J. et E. EDGAR. 1980. Fl. of New Zea-
land 3. 220 pp. Wellington, P. D. Hasselberg,
Gov. Printer.
HEGNAUER, R. 1963. Hydrocharitaceae. En Che-
motaxonomie der Pflanzen 2: 230-234. Stutt-
gart, Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Hydrocharitaceae. En Che-
motaxonomie der Pflanzen 7: 660-661. Stutt-
gart, Birkhaeuser.
HENDERSON, L. 2001. Alien weeds and invasive
plants. A complete guide to declared weeds
and invaders in South Africa. 300 pp. Pre-
toria, Plant Protection Research Institute.
HERTER, G. 1943. Estudios botánicos en la región
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argen-
tina. En Apuntes de Historia Natural II: 1-
292. Buenos Aires, Alsina.
HICKMAN, J. C. (ed.). 1993. The Jepson Manual.
Higher Plants of California. 1424 pp. Ber-
keley, Univ. of California Press.
HRUSA, F. et al. 2002. Catalogue of non native
vascular plants occurring spontaneusly in
California, beyond those addressed in the
Jepson Manual. I. Madrono 49 (2): 61-98.
HUNZIKER, A.T. 1981. Hydromistria laevigata
(Hydrocharitaceae) en el centro de Argen-
tina. Lorentzia 4: 5-8.
HUNZIKER, A.T. 1982. Observaciones biológicas
y taxonómicas sobre Hydromistria laeviga-
ta (Hydrocharitaceae). Taxon 31: 472-477.
HUNZIKER, A. T. 1984. Hydrocharitaceae. En
A. T. HUNZIKER (ed.), Los Géneros de Fane-
rógamas de Argentina. Claves para su iden-
tificación. Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4):
287-288.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledóneas Herbáceas. En J.
A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botánica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgen
tina/FA.asp> [Consulta: 18-IV-2008].
JØRGENSEN, P. M. 1999. Hydrocharitaceae. En
P. M. JØRGENSEN et S. LEÓN-YÁNEZ (eds.),
Catalogue of the Vascular Plants of Ecua-
dor. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard.
75: 514-515.
KAUL, R. B. 1970. Evolution and adaptation of
inflorescences in the Hydrocharitaceae.
Amer. J. Bot. 57: 708-715.
196
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 31-I-2008].
KILLEEN, T. J. et T. S. SCHULENBERG. 1998. A bio-
logical assessment of Parque Nacional Noel
Kempff Mercado, Bolivia. Rapid Assess-
ment Program Working Papers 10: 1-372.
KOEHLER, S. et C. BOVE. 2001. Hydrocharitaceae
from Central Brazil: a new species of Egeria
and a note on Apalanthe granatensis. No-
von 11: 63-66.
KOEHLER, S. et C. BOVE. 2004. Alismatales from
the upper and middle Araguaia river basin
(Brazil). Revista Bras. Bot. 27 (3): 439-452.
KOWARIK, I. 2003. Biologische Invasionen. Neo-
phyten und Neozoen in Mitteleuropa. 380
pp. Stuttgart, Ulmer.
LALLANA, V. H. 2005. Lista de malezas del cultivo
de arroz en Entre Ríos (Argentina). Revista
Ecosistemas 14 (2). Disponible: <www.re
vistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=97&
Id_Categoria=2&tipo=portada> [Consulta:
8-I-2008].
LOMBARDO, A. 1970. Las plantas acuáticas y las
plantas florales. 293 pp. Montevideo, Inten-
dencia Municipal.
LOMBARDO, A. 1984. Hydrocharitaceae. En A.
LOMBARDO (ed.), Fl. Montevidensis 3: 21-
22. Montevideo, Intendencia Municipal.
LOWDEN, R.M. 1992. Floral variation and taxo-
nomy of Limnobium (Hydrocharitaceae).
Rhodora 94: 111-134.
MARTICORENA, C. et M. QUEZADA. 1985. Catálo-
go de la Flora Vascular de Chile. Gayana,
Bot. 42: 1-157.
MARZOCCA, A. 1994. Guía descriptiva de ma-
lezas del cono sur. 295 pp. Buenos Aires,
Inst. Nac. Tecnol. Agropecu.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Dispo-
nible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25-
III-2008].
MCVAUGH, R. 1993. Hydrocharitaceae. En W.
ANDERSON (ed.), Fl. Novo Galiciana 13: 21-
24. Ann Arbor, Univ. Michigan Herb.
MILNE, J., P. LANG, et K. MURPHY. 2007. Compe-
titive interactions between Salvinia auricu-
lata, Limnobium laevigatum and other free-
floating aquatic macrophytes under varying
nutrient availability. Archiv. Hydrobiol. 169
(2): 169-176.
MOSCONE, A. et L. M. BERNARDELLO. 1985. Chro-
mosome studies on Hydromystria laevigata

(Hydrocharitaceae). Ann. Missouri Bot.
Gard. 72: 480-484.
MÚLGURA, M. E. 1996. Hydrocharitaceae. En
F. O. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catá-
logo de las Plantas Vasculares de la Repú-
blica Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missou-
ri Bot. Gard. 60: 204-205.
NOVARA, L. J. 2005. Hydrocharitaceae. En L. J.
NOVARA (ed.), Fl. Valle de Lerma (Salta).
Aportes Bot. Salta, Ser. Flora 7 (6): 1-4.
NOVELO, A. et A. LOT. 1994. Hydrocharitaceae.
En G. DAVIDSE, M. SOUZA et A. O. CHATER
(eds.), Fl. Mesoamericana 6: 10-12. Méxi-
co, UNAM.
OZIMEK, T., E. VAN DONK et R. D. GULATI. 1993.
Growth and nutrient uptake by two spe-
cies of Elodea in experimental conditions
and their role in nutrient accumulation in a
macrophyte-dominated lake. Hydrobiolo-
gia 251: 13-18.
PARSONS, W. et E. CUTHBERTSON. 1992. Noxious
weeds of Australia. 692 pp. Melbourne-
Sydney, Inkata Pres.
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nacional del Litoral.
PÉREZ-MOREAU, R.L. 1969. Hydrocharitaceae.
En M. N. CORREA (ed.), Fl. Patagónica. Co-
lecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8 (2):
26-27.
PINOCHET, D., C. RAMÍREZ, R. MACDONAL et L.
RIEDEL. 2004. Concentraciones de elemen-
tos minerales en Egeria densa Planch., co-
lectada en el Santuario de la Naturaleza
Carlos Anwandter, Valdivia, Chile. AgroSur
(Chile) 32 (2): 80-86.
PRESTON, C. et J. CROFT. 1998. Britain's chang-
ing aquatic flora. British Wildlife 10: 18-28.
PROCTOR, G. R. 2005. Hydrocharitaceae. En P.
ACEVEDO-RODRÍGUEZ et M. STRONG (eds.),
Monocotyledons and Gymnosperms of
Puerto Rico and the Virgins Islands. Contr.
U. S. Nat. Herb. 52: 63-71.
RAMÍREZ, C., R. GODOY et E. HAUENSTEIN. 1981.
Las especies de "luchecillos" (Hydrochari-
taceae) que prosperan en Chile. Anal. Mus.
Hist. Nat. 14: 47-55.
SABATTINI, R., A. DORSCH et V. H. LALLANA. 2000.
Estudio comparativo de las comunidades ve-
getales de arrozales y ambientes acuáticos
y palustres de Entre Ríos (Argentina). Revis-
ta Fac. Agronom. La Plata 104: 129-137.
SAN MARTÍN, C. et C. BOESTCHER. 2003. Impor-
tancia ecológica de la heterofilia en Limno-
Alismatales: Hydrocharitaceae
Alismatales: Juncaginaceae
bium laevigatum. Bol. Soc. Argent. Bot. 38
(Supl.): 131-132.
SEUBERT, M. 1855. Hydrocharideae. En C. MAR-
TIUS (ed.), Fl. Brasiliensis 3 (1): 97-100. Lip-
siae, Frid. Fleischer.
SIMPSON, D. A. 1984. A short history of the in-
troduction and spread of Elodea Michx in
the British Isles. Watsonia 15: 1-9.
SIMPSON, D. A. 1986. Taxonomy of Elodea Michx
in the British Isles. Watsonia 16: 1-14.
SORRELL, B. et F. DROMGOOLE. 1996. Mechanical
properties of the lacunar gas in Egeria densa
shoots. Aquatic Bot. 53: 47-60.
ST. JOHN, H. 1961. Monograph of the genus Ege-
ria Planchon. Darwiniana 12: 293-307.
ST. JOHN, H. 1962. Note on the fruit of Egeria
naias Planchon. Darwiniana 12: 523.
ST. JOHN, H. 1963a. Monograph of the genus
Elodea (Hydrocharitaceae). 3. The species
in Northern and Eastern South America.
Darwiniana 12: 639-652.
ST. JOHN, H. 1963b. Monograph of the genus
Elodea, summary. Rhodora 67: 155-180.
ST. JOHN, H. 1967. The pistilate flowers of Egeria
densa Planchon. Darwiniana 14: 571-573.
STEVENS, P. F. 2008. Angiosperm Phylogeny Web-
site. Disponible: <www.mobot.org/MOBOT/
research/APweb> [Consulta: 20-III-2008].
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Co-
lumbia Univ. Press.
TANAKA, N., H. SETOGUCHI et J. MURATA. 1997.
Phylogeny of the family Hydrocharitaceae
inferred from RBCL and MATK gene sequence
data. J. Pl. Res. 110: 329-337.
TANAKA, N., K. UEHARA et J. MURATA. 2004. Co-
rrelation between pollen morphology and
pollination mechanisms in the Hydrocha-
ritaceae. J. Pl. Res. 117: 265-276.
TANNER, C. C., J. CLAYTON et R. WELLS. 1993.
Effects of suspended solids on the esta-
blishment and growth of Egeria densa.
Aquatic Bot. 45: 299-310.
THOMAZ, S. M. et al. 2006. Effect of reservoir
drawdown on biomass of three species of
aquatic macrophytes in a large subtropical
reservoir (Itaipu, Brazil). Hydrobiol. 570:
53-59.
THOMAZ, S. M. et al. 2007. Effects of phospho-
rus and nitrogen amendments on the growth
of Egeria najas. Aquat. Bot. 86: 191-196.
TOMLINSON, P. B. 1982. Hydrocharitaceae. En
C. R. METCALFE (ed.), Anatomy of the Mono-
cotyledons VII. Helobiae (Alismatidae): 126-
197
Flora Rioplatense 3, 1
197. Oxford, Clarendon Press.
TUR, N. M. 1996. Hydrocharitaceae. En Plantas
Hidrófilas de la Isla Martín García (Buenos
Aires, Argentina). Comis. Invest. Ci. Prov.
Buenos Aires, Serie Informe 52: 41-42.
TUR, N. M. et A. LAVIGNE. 1992. Plantas acuá-
ticas de la provincia de Buenos Aires. Comis.
Invest. Ci. Prov. Buenos Aires. Ser. Situación
Ambiental A2 (18): 1-30.
USDA-NRCS. 2008. The PLANTS Database. Baton
Rouge, LA. National Plant Data Center. Dis-
ponible: <http://plants.usda.gov> [Consulta:
28-III-2008].
VALDERRAMA, L.T. 1996. Uso de dos especies de
macrófitas acuáticas para el tratamiento de
aguas residuales agroindustriales Universi-
tas Sci. 3: 83-98.
VANDERPOORTEN, A., J. LAMBINON et M. TIGNON.
198
2000. Morphological and molecular eviden-
ce of the confusion between Elodea calli-
trichoides and E. nuttallii in Belgium and
Northern France. Belg. J. Bot. 133: 41-52.
WANG, Q., R. R. HAYNES et C. BARRE HELLQUIST.
2007. Hydrocharitaceae. En WU, Z. Y., P. H.
RAVEN et D. Y. HONG (eds.), Fl. of China 23
(en preparación). Beijing, Sci. Press, St. Louis,
Missouri Bot. Garden. Disponible: <http://
flora.huh.harvard.edu/china> [Consulta: 12-
XII-2007].
WEBER, E. 2003. Invasive plant species of the
world. A reference guide to environmental
weeds. 548 pp. Wellington, CABI Publ.
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 12-XII-2007].

Juncaginaceae
Por Nuncia María Tur
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.
Juncaginaceae RICH., Démonstr. Bot., 9.
1808 [Juncagineae]; nom. cons.
Tipo: Juncago SÉG., Pl. Veron. 3: 90, 1754
[= Triglochin L., Sp. Pl.: 338, 1753].
Etimología: del latín juncus, 'junco', y el su-
fijo -ago, 'hacer el papel de', aludiendo al as-
pecto de estas plantas.
Triglochinaceae BERCHT. et J. PRESL, Pyir.
Rostlin 1: 1, 2, 1823.
Lilaeaceae DUMORT., Anal. Fam. Pl.: 62-
65, 1829.
Heterostylaceae HUTCH., Fam. Fl. Pl., Mo-
nocot.: 549, 1934.
Maundiaceae NAKAI, Chosakuronbun Mo-
kuroku [Ord. Fam. Trib. Nov.]: 213, 1943.
Hierbas perennes o anuales, palustres,
a menudo temporariamente sumergidas, gla-
bras, sin látex o con laticíferos subepidér-
micos; vasos sólo en la raíz, con perfora-
ciones escalariformes. Rizomas robustos,
cormoides, erectos u oblicuos, simpodiales,
usualmente breves, entrenudos apretados;
a veces con estolones laterales. Raíces nu-
merosas, fibrosas, filiformes, ramificadas o
no, no septadas, en ocasiones con engro-
samientos o tubérculos. Tallos reducidos,
cormoides (en las plantas anuales). Hojas
basales, alternas, dísticas o espirodísticas,
simples, sésiles, sin estípulas, a menudo ligu-
ladas; base envainadora, abierta, auricula-
da, en ocasiones cubierta por las fibras de
las bases foliares viejas que se deshacen;
escamas intravaginales membranáceas o au-
sentes; láminas enteras, lineares, teretes a
dorsiventral o lateralmente aplanadas, mem-
branáceas o subcarnosas, ápice subagudo
a largamente atenuado, borde entero, a ve-
ces hialino, uni- o plurinervias, nervios pa-
ralelos; vernación plegada; estomas parací-
ticos. Inflorescencias terminales, escapo-
sas, erectas, en espigas o racimos espici-
formes, compactas o laxas, ebracteadas, mul-
Alismatales: Juncaginaceae
tifloras; flores basales solitarias o de a pa-
res, en la axila de las hojas, protegidas por
las vainas. Flores actinomorfas o ligera-
mente zigomorfas, bisexuales o unisexuales
(plantas monoicas o dioicas), sésiles o sub-
sésiles, sin nectarios. Tépalos 3 + 3 (2 + 2),
libres, externos e internos alternos entre sí,
los internos generalmente menores, o bien
1 tépalo bractiforme, o ausente. Estam-
bres 3 + 3 (2 + 2), insertos en la base de los
tépalos, con filamentos libres, muy breves,
o bien 1 estambre único; anteras 2-tecas,
basifijas, extrorsas, de dehiscencia longi-
tudinal; tapete ameboide, microsporo-
génesis sucesiva; granos de polen inaper-
turados, globosos, reticulados, amarillos,
se dispersan en el estadio 2-celular. Ovario
súpero, carpelos (1-) 3 + 3 (2 + 2), en gene-
ral, en igual número que los estambres,
libres o centralmente unidos, separándose
en el fruto, todos fértiles o 3 fértiles y 3 es-
tériles, 1-pauciovulados; estilos tantos co-
mo carpelos, apicales, breves (a veces per-
sistentes, formando un rostro en el fruto) o
ausentes, o subapicales y muy largos, fili-
formes; estigmas papilosos o irregular-
mente lobados, secos; óvulos 2-tégmicos,
crasinucelados, anátropos y basales, rara
vez ortótropos y apicales; saco embrionario
tipo Polygonum. Fruto esquizocárpico con
segmentos 1-seminados, dehiscentes o no,
o poliaquenio (carpelos libres), o aquenios
(flores 1-carpelares). Semillas con testa
membranácea, lisa; embrión recto, cilín-
drico o fusiforme, cotiledón grande; endos-
perma nuclear, ausente en la semilla madura.
x = 6, 8, 9, 15.
Familia con 3 géneros y 26 especies, de
las zonas frías y templadas de ambos hemis-
ferios, en cuerpos de agua continentales y,
a veces, en las costas marítimas (Cook, 1990;
Cronquist, 1981; Dahlgren et al., 1985; Go-
vaerts, 2006; Haynes et Barre Hellquis, 2000;
Haynes et al., 1998; Haynes et Holm-Niel-
sen, 1985, 1986). En la Argentina se hallan
representados los 3 géneros, con 5 especies
en total (Boelcke, 1992; Hunziker, 1984;
IBODA, 2008; Múlgura, 1996). Triglochin L.
199
Flora Rioplatense 3, 1
es el género de distribución más amplia y
mayor cantidad de especies; presenta flores
bisexuales 3 (-2) meras, con carpelos cen-
tralmente unidos, aunque separados en el
fruto. Tetroncium WILLD., de América aus-
tral, tiene una sola especie, T. magellani-
cum WILLD., de Neuquén, Santa Cruz, Tie-
rra del Fuego y las Islas Malvinas, con flores
unisexuales (plantas dioicas), 2-meras, y car-
pelos libres. Lilaea HUMB. et BONPL., género
americano, monotípico, posee flores bise-
xuales y unisexuales (plantas monoicas), 1-
meras. Las características y desarrollo de
las flores e inflorescencias, así como sus
implicancias evolutivas han sido estudia-
das por diversos autores (Buzgo, 2001; Buz-
go et al., 2006; Charlton, 1981; Posluszny
et al., 1986; Posluszny et Charlton, 1993;
Sokoloff et al., 2006).
La polinización es poco conocida, pero
se asume que es mayormente anemófila, y,
en menor medida, hidrófila. La disemina-
ción es probablemente ornitocora (Cook,
1988; Haynes et al., 1998).
Se ha registrado, para la familia, la pre-
sencia de glucósidos cianogenéticos, como
trigloquinina, flavonas, glicoflavonas, oxa-
latos de calcio en forma de cristales o drusas,
nunca ráfides. No contiene saponinas. Las
semillas almacenan proteínas, aceites y al-
midón. Lilaea no presenta cristales ni ta-
ninos (excepcionalmente en células solita-
rias del mesófilo de las hojas); sus raíces
contienen almidón (Dahlgren et al., 1985;
Haynes et al., 1998; Larsen, 1966; Nielsen
et Moller, 1999; Hegnauer, 1963, 1986; Heg-
nauer et Ruijgrok, 1971; Takhtajan, 1997).
Clave de los géneros:
1. Flores bisexuales y unisexuales
(plantas monoicas), 1-meras, en
inflorescencias escaposas y flo-
res basales pistiladas, solitarias
o de a pares, en las axilas de las
hojas. Plantas con látex .................. Lilaea
1'. Flores bisexuales, 3 (-2) meras,
en el ápice de inflorescencias es-
caposas. Plantas sin látex ........ Triglochin
200
Lilaea
HUMB. et BONPL., Pl. Aequinoct. 1: 221, tab.
63, 1808.
Tipo: Lilaea scilloides (POIR.) HAUMAN, Publ.
Inst. Invest. Geogr. Fac. Filos. Letras Univ.
Buenos Aires 10: 26, 1925 [= Phalangium
scilloides POIR., in LAM., Encycl. 5: 251, 1804;
= L. subulata HUMB. et BONPL., loc. cit.].
Etimología: en honor del botánico francés
Alire Raffeneau Delile (1778-1850), que tra-
bajó en la flora de Egipto.
Heterostylus HOOK., Fl. Bor.-Amer. 2: 171,
1838.
Hierbas anuales, palustres, a veces sólo
emergiendo el ápice de las hojas e inflores-
cencia, o temporariamente sumergidas, con
laticíferos subepidérmicos. Tallos cormoi-
des. Raíces ramificadas o no, delgadas, sin
septos ni engrosamientos. Hojas teretes o
subteretes hacia la base, aplanadas en la
haz hacia el ápice, subagudas, plurinervias,
escamas intravaginales ausentes. Inflores-
cencias terminales en racimos espiciformes,
erectos, densos; flores basales solitarias o
de a pares, en la axila de las hojas (para al-
gunos autores se trata de una única inflo-
rescencia, con las flores basales separadas
por un largo entrenudo de las ubicadas en
la parte distal del eje). Flores actinomorfas
o levemente zigomorfas, bisexuales y uni-
sexuales en la misma planta, 1-meras, sub-
sésiles, muy pequeñas; flores estaminadas
en el ápice de la inflorescencia, flores bise-
xuales en la parte media, flores pistiladas
dimorfas: brevistilas en la parte basal de la
inflorescencia, longistilas en las axilas de
las hojas. Tépalo 1, bractiforme, en las flo-
res estaminadas y bisexuales, ausente en
las pistiladas. Estambre 1; filamento bre-
vísimo, con apéndice caduco, hialino, gi-
boso en la base. Ovario 1-carpelar, 1-ovula-
do, ovoide, 3-gono; estilo apical, breve en
las flores bisexuales y en las pistiladas de
la inflorescencia (brevistilas), o subapical,
filiforme, muy largo, en las flores basales
(longistilas); estigmas capitados, papilosos;
óvulos anátropos, basales. Fruto aquenio,
elipsoide u obovoide, 3-gono, costillado,

con prolongaciones apicales corniformes
(flores longistilas), 3-alado, 2 alas laterales
y una abaxial, sin prolongaciones (flores
bisexuales y brevistilas). 2n = 12.
Género monotípico.
Lilaea scilloides
(POIR.) HAUMAN, Publ. Inst. Invest. Geogr.
Fac. Filos. Letras Univ. Buenos Aires 10:
26, 1925.
Basónimo: Phalangium scilloides POIR., in
LAM., Encycl. 5: 251, 1804.
Etimología: de Scillia, género de Hyacin-
thaceae, y el sufijo griego -oides (οειδης),
'similar'; aludiendo a las semejanzas entre
estas plantas.
L. subulata HUMB. et BONPL., Pl. Aequinoct.
1: 222, tab. 63, 1808.
Heterostylus gramineus HOOK., Fl. Bor.-
Amer. 2: 171, tab. 185, 1838.
Lilaea superba ROJAS, Bull. Acad. Int.
Géogr. Bot. 28: 157, 1918.
L. scilloides var. batucoanus GUNCKEL, Not.
Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 19: 8, 1975.
Iconografía: HUMBOLDT et BONPLAND, 1808:
Fig. 86. Detalle de las hojas e inflorescencias de Lilaea scilloides (Foto: William et Wilma Follette.
USDA-NRCS, 2008).
Alismatales: Juncaginaceae
loc. cit. [L. subulata]; HOOKER, 1838: loc. cit.
[Heterostylus gramineus]; BUCHENAU et HIE-
RONYMUS, 1889: 226, fig. 172 [L. subulata];
SCHUMANN, 1894: tab. 118 [L. subulata]; BU-
CHENAU, 1903: 18. fig. 9 [L. subulata]; HER-
TER, 1943: 44, fig. 174; CABRERA et FABRIS,
1948: 32, fig. 9; CABRERA, 1969: 294, fig. 51;
CORREA, 1969a: 20, fig. 7; CABRERA et ZARDINI,
1978: 55, fig. 15 D-G; LOMBARDO, 1984: 16,
lám. 5, 2. HAYNES et HOLM-NIELSEN, 1986:
48, fig. 9; MCVAUGH, 1993: 26, fig. 5; NOVELO
et LOT, 2003: 3.
Nombres vulgares. Es: cebolleja, cebollín
de culebra, roseta de pantano. In: awl-leaf
lilaea, flowering-quillwort, lilaea.
Hierbas hasta de 35 cm alt. Hojas de
5-25 (-40) cm long. x 1-4 mm lat., con ae-
rénquima; vainas blanquecinas, de 2-5 cm
long., pelúcidas, borde membranáceo; lígula
emarginada, hialina, de 1-2 mm long. Inflo-
rescencias 2 o más, emergentes, de 1,5-4
cm long., ejes de 8-10 cm long., más cortos
que las hojas. Flores ca. 3 mm long., las so-
litarias basales, en general, sumergidas; té-
palo ovado, 1-2 mm long. x 0,5 mm lat., es-
201
Flora Rioplatense 3, 1

carioso, agudo; estambres con anteras 0,3-

0,5 mm long.; ovario 1-2 mm long., estilo
de las flores bisexuales y pistiladas brevis-
tilas de 0,5-2 mm long.; estilo de las flores
basales longistilas hasta de 30 cm de largo
(emergente). Fruto de (2-) 3-5 (-7) mm long.
x 1,5-3 mm lat. 2n = 12.
Especie americana, desde el oeste de Ca-
nadá y de los Estados Unidos, hasta el cen-
tro de México, y desde Colombia hasta Uru-
guay, Chile y la Patagonia argentina, ausente
en Centroamerica (Brako et Zarucchi, 1993;
Cronquist et al. 1977; Gay, 1849; Haynes et
Barre Hellquis, 2000; Haynes et Holm-Niel-
sen, 1986; Hickman, 1993; Jørgensen, 1999;
5 cm

Marticorena et Quezada, 1985; Martínez et

a
García Mendoza, 2001; McVaugh, 1993;
Novelo et Lot, 2001, 2003; Scoggan, 1978).
Se ha introducido en Australia, Portugal y
España, donde es adventicia y puede ser
invasora (Aston, 1973; Domingues de Al-
meida et Freitas, 2006; Nava et al., 2000;
0,5 mm

Talavera, 2007b). En nuestro país se ha ha-

llado en Salta, Córdoba, Entre Ríos, Buenos
1 cm

d
Aires, Río Negro y Chubut (Correa, 1969a;
c
Hieronymus, 1882; IBODA, 2008). Crece en
riberas inundables de lagunas y arroyos de
corriente lenta, ciénagas y charcas perma-
nentes y temporarias. Son plantas especia-
b lizadas, en su desarrollo alternan fases ne-
tamente acuáticas y terrestres. En la región
rioplatense se ha hallado en el delta, en Mar-
tín García (donde ha sido coleccionada una
1 mm

sola vez), y en las riberas uruguaya (Colonia,

e f Montevideo) y bonaerense, hasta Punta In-
dio (Burkart, 1957; Cabrera, 1964, 1969; Ca-
brera et Fabris, 1948; Cabrera et Zardini,
1978; Hauman, 1925; Hicken, 1910; Lom-
3 mm

bardo, 1984: Tur, 1996). Florece y fructifica

g h
Fig. 87. Lilaea scilloides: a, planta; b, inflo-
rescencia; c, flores estaminadas; d, flor pistilada
brevistila; e, ovario y corte del mismo; f, flor pis-
tilada longistila, g, frutos de la flor pistilada bre-
vistila; h, frutos de la flor pistilada longistila (a,
de: Buchenau et Hieronymus, 1889: fig. 172; b-h,
de: Schumann, 1894: tab. 118, sub L. subulata).
202
en primavera y en verano.
Usos. Las hojas se han empleado para
fabricar escobas y techar viviendas preca-
rias (Usher, 1974). Se ha señalado como una
planta cianógena (Hegnauer et Ruijgrok,
1971). Oligoclicósidos aislados de estas
plantas han evidenciado actividad antitu-
moral (Lee et al., 2002).

Obs. 1. Para algunos autores, las flores
1-meras de Lilaea representarían un rasgo
primitivo, en relación con las flores 3-meras
de Triglochin, las que podrían interpretarse,
cada una, como un "agregado" de flores
parciales 1-meras, como las de Lilaea. Así,
la inflorescencia de Lilaea podría ser equi-
valente a una flor de Triglochin. Sin embar-
go, tales opiniones no presentan correlato
con diversos estudios en los que se ve un
desarrollo muy similar para las flores de
ambos géneros (Campbell, 1898; Haynes et
al., 1998; Posluszny et al., 1986).
Obs. 2. La presencia de laticíferos y
las peculiaridades de las flores de Lilaea,
han permitido su ubicación en una familia
distinta, Lilaeaceae, por diferentes auto-
res, en distintas épocas (Baillon, 1894; Co-
rrea, 1969a; Novelo et Lot, 2001, 2003; Schu-
mann, 1894; Takhtajan, 1997; Talavera, 2007
b). Sin embargo, diversas evidencias cito-
lógicas, embriológicas y palinológicas seña-
lan un estrecho vínculo entre Lilaea y las
otras Juncaginaceae, y las evidencias mole-
culares corroboran las afinidades entre Tri-
glochin y Lilaea (Agrawal, 1952; Cronquist,
1981; Haynes et al., 1998; Haynes et Barre
Hellquis, 2000; Les et Haynes, 1995).
Exsiccata:
URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, X-1949 (fr),
H. Fabris et H. Gebhard 6 (LP).- MONTEVIDEO:
Montevideo, IX-1926 (fl), G. Herter 80925 (SI).
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Loc. ?, sin
fecha, P. Commerson sin nro. (tipo P) [fide No-
velo et Lot, 2003].- Isla Martín García: XI-
1930 (fr), A. Castellanos (BA 7083).- Avellaneda:
Barracas al Sud, 18-II-1902 (fl), S. Venturi 198
(SI); Avellaneda, X-1924 (fl), L. R. Parodi 5844
(BAA); Sarandí, 16-VI-1928 (fl), A. Burkart
2209 (BAA); Wilde, XI-1927 (fl), A. Burkart
1770 (BAA).- Quilmes: Quilmes, 25-X-1912
(fl), F. Rodríguez 27 (SI).- La Plata: La Plata,VIII-
1908 (fl), C. Marelli 87 (SI), 19-X-1941 (fr), A.
L. Cabrera 7248 (LP, SI); lagunas al sudeste de
La Plata, 8-IX-1930 (fr), A.L. Cabrera 1461 (LP);
Cambaceres, 12-X-1932 (fl), A.L. Cabrera 2288
(LP).- Punta Indio:Ruta 11, ca. Monte Veloz, X-
1966 (fr), H. Fabris et N. Tur 6633 (LP); Punta
Indio, 23-X-1938 (fl), M. Job 1406 (LP).
Alismatales: Juncaginaceae
Triglochin
L., Sp. Pl.: 338, 1753.
Lectotipo: T. palustris L., loc. cit. ('palustre')
[fide Britton, 1909].
Etimología: del griego treis (τρεις), 'tres' y
glochis (γλωχις), 'punta', aludiendo al fruto
con 3 mericarpos fértiles, que se abren a la
madurez.
Juncago SÉG., Pl. Veron. 3: 90. 1754 [fide
Dandy, 1967].
Cycnogeton ENDL., Ann. Wiener Mus. Na-
turgesch. 2: 210, 1838.
Hierbas palustres, a veces temporaria-
mente sumergidas, sin látex. Rizomas cor-
moides, erectos u oblicuos, con o sin estolo-
nes. Raíces ramificadas, rara vez con engro-
samientos. Hojas subteretes o dorsiven-
tralmente aplanadas, acintadas, rara vez
aplanadas lateralmente, largamente acumi-
nadas, uni- o plurinervias; escamas intrava-
ginales presentes. Inflorescencias termi-
nales, escaposas, erectas, en espigas o raci-
mos espiciformes, compactas o laxas. Flo-
res bisexuales, sésiles o con pedicelos bre-
ves pero elongados en el fruto, verdosas,
blancuzcas o amarillentas. Tépalos 3 + 3,
iguales o subiguales, ovados, cóncavos,
caducos. Estambres 3 + 3, 2 + 2, rara vez el
ciclo interno abortivo; filamentos muy bre-
ves; anteras ovoides, elipsoides o renifor-
mes. Carpelos 3 + 3, centralmente unidos
pero separados en el fruto, a menudo los 3
externos reducidos, abortivos, los 3 inter-
nos fértiles, 1-ovulados; estilos brevísimos
o ausentes; estigmas plumosos o papilosos,
exertos; óvulos anátropos, basales, rara vez
ortótropos y apicales. Fruto esquizocár-
pico; mericarpos cilíndricos a globosos, an-
gulosos, dehiscentes por la sutura central,
o indehiscentes; se separan de los carpelos
estériles acrópetamente. n = 12.
Género con 24 especies, de las zonas
templado-frías del mundo. En la Argenti-
na se distribuye de norte a sur, en la cordi-
llera y en la costa atlántica, desde Buenos
Aires hasta Tierra del Fuego, y se halla repre-
sentado por 3 especies: T. maritima L. (= T.
203
Flora Rioplatense 3, 1
concinna BURTT DAVY) , T. palustris L. y T.
striata RUIZ et PAV., las dos últimas crecen
en la región rioplatense (Arber, 1924; Ca-
brera, 1969; Correa, 1969b; Gardner, 1976;
Govaerts, 2006; Haynes et Holm-Nielsen,
1985; Haynes et al., 1998; IBODA, 2007; Kew,
2006; Lieu, 1979; Looman, 1976; Löve et
Löve, 1981; MBG, 2008).
Usos. Los rizomas cormoides de algu-
nas especies, ricos en almidón, son comes-
tibles (Correa, 1969b).
Obs. T. maritima se diferencia por sus
6 carpelos fértiles (Correa, 1969b; Hill,
1900).
Clave de las especies:
1. Frutos con segmentos cilíndricos,
de 7-8 mm long., atenuados en la
base ...................................... T. palustris
1'. Frutos con segmentos subglobo-
sos, de 1,5-2 mm long., no atenua-
dos en la base ............................. T. striata
Triglochin palustris
L., Sp. Pl.: 338, 1753.
Etimología: del latín paluster, 'de lugares
pantanosos'; aludiendo a su hábitat.
T. juncea GILIB., Excerc. Phyt. 2: 501, 1792.
T. palustris var. salina MERT. et W. KOCH
in RÖHLING, Deutschl. Fl., ed. 3, 2: 627, 1826.
T. chilensis MEYEN, Observ. Bot. 1: 354, 1834.
T. himalensis ROYLE, Ill. Bot. Himal. Mts.:
402, 1840.
T. fonticola PHIL., Fl. Atacam.: 49, 1860.
T. andina PHIL., Anal. Univ. Chile 43: 538,
1873.
T. komarovii LIPSCH. et PAVLOV, Byull. Mos-
kovsk. Obshch. Isp. Prir., Otd. Biol., n.s.,
45: 152, 1936.
T. palustris f. fernaldiana J.ROUSSEAU,
Canad. J. Res., C, Bot. Sci. 28: 245, 1952.
T. asiatica (KITAG.) Á.LÖVE et D.LÖVE var.
komarovii (LIPSCH. et PAVLOV) TZVELEV, No-
vosti Sist. Vyssh. Rast. 21: 241, 1984.
T. palustris var. crassiculmis TZVELEV, loc. cit.
Iconografía: KOPS, 1800: tab. 74; LINDMAN,
1926: tab. 486 A; THOMÉ, 1885: tab. 34;
BRITTON et BROWN, 1913: 92; CABRERA, 1969:
292, fig. 50 A-C; CORREA, 1969b: 36, fig.
15; HAYNES et al., 1998: 261, fig. 67 A-C.
204
Nombres vulgares. Es: cinta de agua. Fr:
troscart des marais. In: arrowgrass, marsh
arrowgrass. Ch: shui mai dong.
Hierbas de 10-40 cm alt. Rizomas obli-
cuos, hasta de 3 mm diám., con estolones
delgados, fugaces. Hojas erectas, láminas
estrechamente lineares, subteretes, de 4-
40 cm long. x 0,1-0,3 cm lat. Inflorescencia
erecta, cilíndrica, multiflora; pedicelos de
1-4 mm long. Tépalos subiguales, ovados,
ca. 2 mm long., los internos menores. Estam-
bres 3 + 3, cortos, generalmente todos fér-
tiles; anteras anchamente ovoides. Carpe-
los externos reducidos, sin estigmas, car-
pelos internos fértiles; estigmas sésiles, pa-
pilosos. Frutos cilíndricos, adpresos al ra-
quis, de 7-8 mm long., indehiscentes, linea-
res, base atenuada, se separan a la madurez
desde la base, simulando una sombrilla al
permanecer un tiempo unidos por el ápice;
los 3 carpelos estériles quedan adosados
al raquis en forma de alas estrechas y rectas.
Semillas de 3-4 mm long. 2n = 24.
Especie nativa de Europa, norte de Áfri-
ca, Asia templada y tropical, Nueva Zelan-
da, Norteamérica y Sudamérica, en Ecua-
dor, Perú, Chile y la Argentina (Böcher et
al., 1968; Cronquist et al. 1977; Haynes et
Barre Hellquis, 2000; Hickman, 1993; Jafri,
2007; Jørgensen, 1999; Marticorena et Que-
zada, 1985; Moore et Edgar, 1980; Mulder
et Ruess, 1998; Scoggan, 1978; Youhao et
al., 2007). En la Argentina se encuentra en
la región cordillerana, hacia el oeste, y en
la zona costera, hacia el este; en Jujuy, Salta,
Tucumán, Catamarca, Buenos Aires, Men-
doza, San Juan, Río Negro, Santa Cruz y
Tierra del Fuego (Correa, 1969b, Hauman
et Vanderveken, 1917; IBODA, 2008; Moore,
1974). En Buenos Aires es poco frecuente
en pantanos próximos a la ribera platense
(Cabrera, 1969; Cabrera et Fabris, 1948; De-
lucchi, 2006; Hicken, 1910; Tur, 1996). Flo-
rece en primavera y en verano.
Usos. Las semillas se han utilizado como
sucedáneo del café en Norteamérica (Scho-
field, 1989). Las partes frescas son tóxicas,
 Alismatales: Juncaginaceae

poseen compuestos cianogenéticos (Hick- T. natalensis GAND., loc. cit: 294.

man, 1993); sin embargo, se ha indicado T. pycnostachya GAND., loc. cit.
como forrajera para ovejas y cabras, en zo- T. pumila LARRAÑAGA, Escritos 2: 139, 1923.
nas montañosas (Jafri, 2007). Iconografía: SEUBERT, 1847: tab. 12 [T. mon-
Exsiccata: tevidensis]; BRITTON et BROWN, 1913: 92; HER-
TER, 1943; 44, fig. 175; CABRERA et FABRIS,
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Villa Ba- 1948: 31, fig. 8; CABRERA, 1969: 292, fig. 50
llester, borde de arroyo, XI-1905 (fr), L. Hauman D-G; CORREA, 1969 b: 36, fig. 17; CABRERA
(BAA 7604). et ZARDINI, 1978: 55, fig. 15 A-B; MOORE et
BUENOS AIRES. La Plata: Arroyo del Gato, IRWIN, 1978: 203, fig. 2. LOMBARDO, 1984: 16,
X-1889 (fl, fr), C. Spegazzini (LP 16097).- Ense- lám. 5, 1.
nada: Isla Santiago, IX-1891 (fr), C. Spegazzini
(LP 16099). Nombres vulgares. Es: cinta de agua, hierba
de la paloma. Fr: troscart. In: streaked arrow-
Triglochin striata grass, three-ribbed arrowgrass.
RUIZ et PAV., Fl. Peruv. 3: 72, 1802.
Etimología: en latín, 'estriado', 'con estrías',
de stria, 'línea', aludiendo a los escapos.
T. triandra MICHX., Fl. Bor.-Amer. 1: 208,
1803.
T. decipiens R.BR., Prodr.: 343, 1810.
T. montevidensis SPRENG., Syst. Veg., 2: 145,
1825.
T. filifolia SIEBER ex SPRENG., loc. cit. 4: 142,
1827.
T. flaccida A.CUNN., Companion Bot. Mag.
2: 378, 1836.
T. densiflora DOMBEY ex KUNTH, Enum. Pl.
3: 144, 1841.
T. decipiens f. major ENDL. in LEHMANN, Pl.
Preiss. 2: 53, 1846.
T. decipiens f. minor ENDL., loc. cit.
T. lechleri STEUD. in LECHLER, Berberid. Amer.
Austral.: 53, 1857.
T. atacamensis PHIL., Fl. Atacam.: 49, 1860.
T. striata var. montevidensis (SPRENG.) BU-
CHENAU, Abh. Nat. Ver. Bremen 1: 222, 1868.
T. striata var. triandra (MICHX.) BUCHENAU,
loc. cit.
T. litorea PHIL., Anales Univ. Chile 43: 539,
1873.
T. littoralis PHIL. ex MICHELI in A.DC. et DC.,
Monogr. Phan. 3: 102, 1881.
T. striata var. filifolia (SIEBER ex SPRENG.)
MICHELI, loc. cit.
T. striata var. humilis MICHELI, loc. cit.
T. striata var. robustior MICHELI, loc. cit.
T. floridana GAND., Bull. Soc. Bot. France
66: 293, 1919.
T. neozelandica GAND., loc. cit. Fig. 88. Triglochin palustris. Hábito, inflo-
T. philippii GAND., loc. cit. rescencia, detalles de la flor y de los frutos (De:
T. sessilis GAND., loc. cit. Lindman, 1926: tab. 486 A).

205
Flora Rioplatense 3, 1

Hierbas de (5-) 10-35 cm alt. Rizomas

erectos u oblicuos, de 1-5 mm diám., a veces
a
b con estolones largos y delgados, hasta de
10 cm long., que conectan 2-3 plantas. Ho-

3 cm
jas erectas, láminas angostamente lineares,
de 4-35 cm long. x 0,1-0,2 cm lat. Inflores-
cencia erecta, cilíndrica; pedicelos ca. 1 mm
long. Tépalos subiguales, los externos an-
chamente ovados, cóncavos, ca. 1 mm long.,
los internos algo menores. Estambres 3 + 3,
el ciclo interno abortivo, a veces sólo fun-
cional el estambre medio del ciclo externo,
los restantes estaminodios, más pequeños;
anteras reniformes. Carpelos externos redu-
d
cidos, sólidos, sin estigmas; los internos
fértiles; estigmas sésiles, papilosos. Frutos
2 mm subglobosos, algo comprimidos, de 1,5-2
mm long., indehiscentes, ápice reflejo, base
c ancha, se separan a la madurez y per-
manecen los 3 carpelos estériles adosados
al raquis, formando un ala semicircular. Se-
A millas ca. 1,5 mm long. 2n = 24.
B
Especie nativa del oeste y sudeste de
los Estados Unidos, México, las Antillas,
Sudamérica (Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil,
Chile, Uruguay, Argentina), África del sur,
Mozambique, Australia, Tasmania y Nueva
Zelanda (Brako et Zarucchi, 1993; Green,
1994; Harden, 1993; Haynes et Barre Hell-
quis, 2000; Hickman, 1993; Jørgensen, 1999;
King et al., 1990; Marticorena et Quezada,
1985; Moore et Edgar, 1980; Naidoo, 1994;
C Naidoo et Naicker, 1992; Wunderlin et Han-
sen, 2004). Se ha naturalizado en España,
Portugal y Marruecos (Domingues de Al-
meida et Freitas, 2006; Mouriño et al., 2006;
Talavera, 2007a). Crece en suelos panta-
nosos, bordes de cuerpos de agua conti-
nentales, costas marinas, estuarios y hume-
dales montanos. En la Argentina se halla
en las provincias de Córdoba, Santa Fe, Bue-
nos Aires, La Pampa, Mendoza, Río Negro
y Tierra del Fuego (Correa, 1969b, Hauman,
Fig. 89. Triglochin striata. A, a-b, aspecto
general de las plantas; c, detalle del fruto subglo- 1913; Hauman et Vanderveken, 1917; Prina,
boso; d, mericarpo (De: Seubert, 1847: tab. 12, 1991; Pensiero et al., 2005; Ragonese, 1941;
sub T. montevidensis). B-C. Detalles de las plan- Ragonese et Covas, 1947). En la región rio-
tas (De: Hilgert, 2007). platense crece en céspedes ribereños del
206

delta, Martín García y de la ribera platense
uruguaya y bonaerense (Burkart, 1957; Ca-
brera, 1969; Cabrera et Dawson, 1944; Ca-
brera et Zardini, 1978; Hauman, 1925; Hi-
cken, 1910; Lombardo, 1984; Tur, 1996; Tur
et Lavigne, 1992). Florece desde la primavera
hasta el otoño.
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín
García: costa del río, lado del Uruguay, 26-XI-
1983 (fl, fr), N. M. Tur et al. 1813 (LP); costa
meridional, césped ribereño, 24-X-1996 (fr), J.
Hurrell et al. 3148 (LP); 23-I-1997 (fr), J. Hurrell
et al. 3390 (BAB); 19-XI-99 (fr), J. Hurrell et al.
4170, 4171 (LP); al costado del muelle, 18-XI-
2007 (fr), J. Hurrell et al. 6604 (SI).- Zárate: Zá-
rate, Parque de la Costa, bajío, 8-XII-2003 (fl),
J. Hurrell et al. 5375 (SI).- Tigre: Tigre, costa del
Río Luján, III-1932 (fl); A. Burkart 4593 (SI).-
Ensenada: Punta Lara, césped ribereño, XI-1941
(fr), G. Dawson 1124 (LP); costa del río de la
Plata, X-1986 (fl), R. Fortunato 766 (BAB).-
La Plata: La Plata, IX-1885 (fr), C. Spegazzini
(LP 16100); Arroyo del Gato, X-1886 (fl, fr),
C. Spegazzini (LP 16098, 16102); La Plata, V-
1900 (fr), C. Spegazzini (LP 16101); Arroyo del
Pescado, camino a Ignacio Correas, 1-I-1940
(fr), A. L. Cabrera 5729 (LP); Arroyo del Pesca-
do, XII-1945 (fl), A. L. Cabrera 9160 (LP).- Mag-
dalena: camino entre La Plata y Magdalena, 6-
II-1931 (fr), A.L. Cabrera 1638 (LP); Punta Ata-
laya, isla recientemente formada, XI-1976 (fr),
N. M. Tur 1658 (LP).
Bibliografía
AGRAWAL, J. S. 1952. The embryology of Lilaea
subulata, with a discussion on its systema-
tic position. Phytomorphol. 2: 15-29.
ARBER, A. 1924. Leaves of Triglochin. Bot. Gaz.
77 (1): 50-62.
ASTON, H. I. 1973. Aquatic plants of Australia.
368 pp. Victoria, Melbourne Univ. Press.
BAILLON, H. 1894. Lilaeaées. En Histoire des
Plantes 12: 116. Hachette, París.
BÖCHER, T. W., K. HOLMEN et K. JAKOBSEN. 1968.
The Flora of Greenland. 312 pp. Copenha-
gen, Haase.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Ar-
gentina. Nativas y exóticas. 2da. ed. 334 p.
Buenos Aires, Hemisferio Sur.
Alismatales: Juncaginaceae
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.). 1993. Cata-
logue of the Flowering Plants and Gymno-
sperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BRITTON, N. L. 1909. Triglochin. En North Amer.
Fl. 17 (1): 41. New York Bot. Gard.
BRITTON, N. L. et A. BROWN. 1913. Triglochin.
En Illustrated flora of the northern United
States and Canada 1: 91-92. New York,
Dover Publ.
BUCHENAU, F. 1903. Scheuchzeriaceae. En A.
ENGLER (ed.), Das Pflanzenr. 4 (14): 1-20.
Leipzig, Engelmann.
BUCHENAU, F. et G. HIERONYMUS. 1889. Juncagi-
naceae. En A. ENGLER et K. PRANTL (ed.),
Nat. Pflanzenf. 2 (1): 222-227. Leipzig, En-
gelmann.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinóptica sobre la
vegetación del Delta del Río Paraná. Dar-
winiana 11: 457-561.
BUZGO, M. 2001. Flower structure and develop-
ment of Araceae compared with alismatids
and Acoraceae. Bot. J. Linn. Soc. 136: 393-425.
BUZGO, M. et al. 2006. Perianth development
in the basal monocot Triglochin maritima
(Juncaginaceae). Aliso 22: 107-125.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuáticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
CABRERA, A. L. 1969 [1968]. Juncaginaceae. En
A. L. CABRERA (ed.), Fl Prov. Buenos Aires.
Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4
(1): 290-295.
CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas
acuáticas de la provincia de Buenos Aires.
Publ. Técn. Minist. Hac., Econ., Prev., Direc.
Agropecu. 5 (2): 1-131.
CABRERA, A. L. et G. DAWSON. 1944. La selva
marginal de Punta Lara, en la ribera argentina
del río de la Plata. Revista Mus. La Plata,
Bot. 5: 267-382.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Ai-
res. 755 pp. Buenos Aires, Acme.
CAMPBELL, D. H. 1898. Development of the flo-
wer and embryo of Lilaea subulata. Ann.
Bot. 12: 1-12.
CHARLTON, W. A. 1981. Features of the inflores-
cence of Triglochin maritima. Canad. J.
Bot. 59: 2108-2115.
COOK, C. D. K. 1988. Wind pollination in aquatic
Angiosperms. Ann. Missouri Bot. Gard. 75:
768-777.
COOK, C. D. K. 1990. Aquatic Plant Book. 228
pp. The Hague, S.P.B. Acad. Publ.
207
Flora Rioplatense 3, 1
CORREA, M. N. 1969a. Lilaeaceae. En M. N. CO-
RREA (ed.), Fl. Patagónica. Colecc. Ci. Inst.
Nac. Tecnol. Agropecu. 8 (2): 22-23.
CORREA, M. N. 1969b. Juncaginaceae. En M.
N. CORREA (ed.), Fl. Patagónica. Colecc. Ci.
Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8 (2): 33-37.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
CRONQUIST, A. et al. 1977. Intermountain Flora.
Vascular Plants of the Intermountain West,
USA. VI. Monocotyledons. 584 pp. New
York, New York Bot. Gard.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DANDY, J. E. 1967. Index of generic names of
vascular plants 1753-1774. Regn. Veg, 51:
1-130.
DELUCCHI, G. 2006. Las especies vegetales ame-
nazadas de la provincia de Buenos Aires:
una actualización. Bol. Cient. APRONA (Asoc.
Protección de la Naturaleza) 39: 19-31.
DOMINGUES DE ALMEIDA, J. et H. FREITAS. 2006.
Exotic naturalized flora of continental Por-
tugal. A reassessment. Bot. Complutensis
30: 117-130.
GARDNER, R. O. 1976. Binucleate pollen in Triglo-
chin L. New Zealand J. Bot. 14: 115-116.
GAY, C. 1849. Historia física y política de Chile,
Bot. 5: 428. Santiago de Chile.
GOVAERTS, R. 2006. World Checklist of Juncagi-
naceae (under review). Kew, The Board of
Trustees of the Royal Bot. Gard. Disponible:
<www.kew.org/wcsp> [Consulta: 24-III-
2008].
GREEN, P. S. 1994. Triglochin. En A. J. WILSON
(ed.), Fl. of Australia 49: 405-406. Canberra,
Australian Gov. Publ. Serv.
HARDEN, G. J. (ed.). 1993. Fl. of New South Wales.
IV. 775 pp. Sydney, Univ. of New South
Wales Press.
HAUMAN, L. 1913. Stude phytogéographique de
la region du Rio Negro inférieur (Republi-
que Argentine). Anales Mus. Nac. Hist. Nat.
Buenos Aires 24: 289-443.
HAUMAN, L. 1925. La vegetation de l'Ile Martín
García dans le Río de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Bue-
nos Aires 10: 1-39.
HAUMAN, L. et G. VANDERVEKEN. 1917. Catalogue
des Phanérogames de l'Argentine. I. Gym-
nospermes et Monocotylédones. An. Museo
208
Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 29: 1-351.
HAYNES, R. R. et C. BARRE HELLQUIS. 2000. Jun-
caginaceae. En FL. NORTHAMERICA EDIT. CO-
MMITTEE (eds.), Fl. of North America North
of Mexico 22: 43-46. New York, Oxford
Univ. Press.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1985. A
generic treatment of Alismatidae in the Neo-
tropics. Acta Amazon. 15 (suppl.): 153-193.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1986. Jun-
caginaceae. En Fl. of Ecuador 26: 46-50.
Stockholm, Univ. of Götenborg.
HAYNES, R. R., D. H. LES et L. B. HOLM-NIELSEN.
1998. Juncaginaceae. En K. KUBITZKI (ed.),
The Families and Genera of Vascular Plants.
IV: 260-263. Berlín, Springer-Verlag.
HEGNAUER, R. 1963. Juncaginaceae. En Chemo-
taxonomie der Pflanzen 2: 432-434. Stutt-
gart, Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Juncaginaceae. En Chemo-
taxonomie der Pflanzen 7: 769-771. Stutt-
gart, Birkhaeuser.
HEGNAUER R. et H. RUIJGROK. 1971. Lilaea scilloi-
des and Juncus bulbosus two new cyano-
gene plants. Phytochemistry 10: 2121-2124.
HERTER, G. 1943. Estudios botánicos en la región
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argen-
tina. En Apuntes de Historia Natural II: 1-
292. Buenos Aires, Alsina.
HICKMAN, J. C. (ed.). 1993. The Jepson Manual.
Higher Plants of California. 1424 pp. Ber-
keley, Univ. of California Press.
HIERONYMUS, J. 1882. Monografía de Lilaea subu-
lata. Actas Acad. Nac. Ci. Córdoba 4: 1-52.
HILGERT, R. 2007. Expedição as dunas costeiras
do Rio Grande do Sul. II. Disponible: <www.
aquabase.com.br> [Consulta: 24-XI-2007].
HILL, T. G. 1900. The structure and develop-
ment of Triglochin maritimum. Ann. Bot.
14: 83-107.
HUNZIKER, A.T. 1984. Juncaginaceae. En A. T.
HUNZIKER (ed.), Los Géneros de Faneróga-
mas de Argentina. Claves para su identifica-
ción. Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 293.
IBODA. 2008. Instituto de Botánica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgen
tina/FA.asp> [Consulta: 15-IV-2008].
JAFRI, S. M. 2007. Triglochin. En Fl. of Pakistán
48. St. Louis, Missouri Bot. Garden. Dispo-
nible: <www.efloras.org> [Consulta: 24-XI-
2007].

JØRGENSEN, P. M. 1999. Juncaginaceae. En P.
M. JØRGENSEN et S. LEÓN-YÁNEZ (eds.), Cata-
logue of the Vascular Plants of Ecuador. Mo-
nogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 75: 518.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 30-I-2008].
KING, W. M., J. BASTOW WILSON et M. T. SYKES.
1990. A vegetation zonation from saltmarsh
to riverbank in New Zealand. J. Veget. Sci.
1: 411-418.
KOPS, J. 1800. Triglochin palustre. En Fl. Batava,
tab. 74. Amsterdam, Sepp en Zoon.
LARSEN, K. 1966. Cytotaxonomical note on Li-
laea. Bot. Not. 119: 496-497.
LEE, S. M. et al. 2002. Eucosterol oligoglycosides
isolated from Scilla scilloides and their anti-
tumor activity. Chem. Pharm. Bull. (Tokyo)
50 (9):1249.
LES, D. H. et R. R. HAYNES. 1995. Systematics of
Alismatiflorae: A synthesis of molecular and
non-molecular approaches. En P. J. RUDALL
et al. (eds.), Monocotyledons: Systematics
and Evolution, pp. 353-377. Kew, Royal
Bot. Gard.
LIEU, S. M. 1979. Organogenesis in Triglochin
striata. Canad. J. Bot. 57: 1418-1438.
LINDMAN, C. A. M. 1926. Triglochin palustris.
Bilder ur Nordens flora. III: 486A. Stock-
holm, Wahlström & Widstrand.
LOMBARDO, A. 1984. Juncaginaceae. En A. LOM-
BARDO (ed.), Fl. Montevidensis 3: 15-17.
Montevideo, Intendencia Municipal.
LOOMAN, J. 1976. Biological flora of the Cana-
dian prairie provinces IV. Triglochin L., the
genus. Canad. J. Pl. Sci. 56: 725-732.
LÖVE, A. et D. LÖVE. 1981. Chromosome num-
ber reports LXXII. Triglochin. Taxon 30:
694-708.
MARTICORENA, C. et M. QUEZADA. 1985. Catálo-
go de la Flora Vascular de Chile. Gayana,
Bot. 42: 1-157.
MARTÍNEZ, M. et A. GARCÍA MENDOZA. 2001.
Flora y vegetación acuáticas de localidades
selectas del estado de Querétaro. Acta Bot.
Mexicana 54: 1-23.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Dispo-
nible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25-
III-2008].
MCVAUGH, R. 1993. Juncaginaceae. En W. AN-
DERSON (ed.), Fl. Novo Galiciana 13: 25-27.
Ann Arbor, Univ. Michigan Herb.
Alismatales: Juncaginaceae
MOORE, D.M. 1974. Catálogo de las plantas vas-
culares nativas de Tierra del Fuego. Anales
Inst. Patagonia 5: 105-121.
MOORE, L. B. et E. EDGAR. 1980. Juncaginaceae.
En Fl. of New Zealand 2: 7-8. Wellington,
P. D. Hasselberg, Gov. Printer.
MOORE, L. B. et J. B. IRWIN. 1978. The Oxford
Book of New Zealand Plants. 234 pp. We-
llington, Oxford Univ. Press.
MOURIÑO, J. et al. 2006. Especies exóticas inva-
soras en Galicia. 32 pp. Galicia, Arcea.
MULDER, C. et R. RUESS. 1998. Relationships
between size, biomass allocation, reproduc-
tion, and survival in Triglochin palustris:
implications for the effects of goose herbi-
vory. Canad. J. Bot. 76: 2164-2176.
MÚLGURA, M. E. 1996. Juncaginaceae. En F.
O. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catálogo
de las Plantas Vasculares de la República
Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 60: 226-227.
NAIDOO, G. 1994. Growth, water and ion rela-
tionships in the coastal halophytes Triglo-
chin bulbosa and T. striata. Environ. Exp.
Bot. 34: 419-426.
NAIDOO, G. et K. NAICKER. 1992. Seed germina-
tion in the coastal halophytes Triglochin bul-
bosa and T. striata (Juncaginaceae). Aquat.
Bot. 42: 217-229.
NAVA, H.S., M. FERNÁNDEZ CASASDO et F. J. SUÁ-
REZ PÉREZ, 2000. Lilaea scilloides en Astu-
rias. An. Jard. Bot. Madrid 58: 191.
NIELSEN, J. S. et B. L. MOLLER. 1999. Biosynthe-
sis of cyanogenic glucosides in Triglochin
maritima and the involvement of cytochro-
me P450 enzymes. Arch. Biochem. Biophys.
368: 121-130.
NOVELO, A. et A. LOT. 2001. Lilaeaceae. En J.
RZEDOWSKI et G. C. DE RZEDOWSKI (eds.),
Fl. Fanerogámica del Valle de México, ed.
2: 990-993. Pátzcuaro, Inst. Ecol., UNAM.
NOVELO, A. et A. LOT. 2003. Lilaeaceae. En J.
RZEDOWSKI et G. C. DE RZEDOWSKI (eds.), Fl.
del Bajío y regiones adyacentes 118: 1-10.
Pátzcuaro, Inst. Ecol., UNAM.
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nacional del Litoral.
POSLUSZNY, U. et W. A. CHARLTON. 1993. Evo-
lution of the helobial flower. Aquatic Bot.,
44: 303-324.
POSLUSZNY, U., W. A. CHARLTON et D. K. JAIN.
1986. Morphology and development of the
209
Flora Rioplatense 3, 1
reproductive shoots of Lilaea scilloides.
Bot. J. Linn. Soc. 92: 232-342.
PRINA, A. O. 1991. Nota sobre la presencia de
Triglochin striata (Juncaginaceae) en la pro-
vincia de La Pampa. Apuntes Fl. La Pampa
5: 20-21. Univ. Nac. La Pampa.
RAGONESE, A. E. 1941. La vegetación de la Pro-
vincia de Santa Fe (República Argentina).
Darwiniana 5: 369-416.
RAGONESE, A. E. et G. COVAS 1947. La flora haló-
fila del sur de la Provincia de Santa Fe. Dar-
winiana 7: 401-496.
SCHOFIELD, J. J. 1989. Discovering wild plants:
Alaska, Western Canada and the Northwest.
354 pp. Anchorage, Alaska Northwest.
SCHUMANN, K. M. 1894. Lilaeaceae. En C. MAR-
TIUS (ed.), Fl.Brasiliensis 3 (3): 669-676.
Lipsiae, Frid. Fleischer.
SCOGGAN, H.1978. The Flora of Canada. II. Pte-
ridophyta, Gymnospermae, Monocotyledo-
neae. 452 pp. Ottawa, Nat. Hist. Museum.
SEUBERT, M. 1847. Juncagineae. En C. MARTIUS
(ed.), Fl. Brasiliensis 3 (1): 102-103. Lipsiae,
Frid. Fleischer.
SOKOLOFF, D., P. J. RUDALL et M. REMIZOWA. 2006.
Flower-like terminal structures in racemose
inflorescences: a tool in morphogenetic and
evolutionary research. J. Experim. Bot. 57
(13): 3517-3530.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Co-
lumbia Univ. Press.
TALAVERA, S. 2007a. Juncaginaceae. En Fl. Ibérica
17 (en preparación). Madrid, Real Jard. Bot.
210
Disponible: <www.rjb.csic.es/floraiberica>
[Consulta: 31-I-2008].
TALAVERA, S. 2007b. Lilaeaceae. En Fl. Ibérica
17 (en preparación). Madrid, Real Jard. Bot.
Disponible: <www.rjb.csic.es/floraiberica>
[Consulta: 31-I-2008].
THOMÉ, O. W. 1885. Triglochin palustris. Fl.
von Deutschland, Österreich und der Sch-
weiz 1: tab. 34. Gera-Untermhaus, Köhler.
TUR, N. M. 1996. Juncaginaceae. En Plantas
Hidrófilas de la Isla Martín García (Buenos
Aires, Argentina). Comis. Invest. Ci. Prov.
Buenos Aires, Ser. Informe 52: 35-36.
TUR, N. M. et A. LAVIGNE. 1992. Plantas acuá-
ticas de la provincia de Buenos Aires. Comis.
Invest. Ci. Prov. Buenos Aires. Ser. Situación
Ambiental A2 (18): 1-30.
USHER G. 1974. A dictionary of plants used by
man. 619 pp. London, Constable.
USDA-NRCS. 2008. The PLANTS Database. Baton
Rouge, LA. National Plant Data Center. Dis-
ponible: <http://plants.usda.gov> [Consulta:
24-III-2008].
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 25-XI-2007].
YOUHAO, G., R. R. HAYNES et C. BARRE HELLQUIST.
2007. Juncaginaceae. En WU, Z., P. H. RAVEN
et D. Y. HONG (eds.), Fl. of China 23 (en pre-
paración). Beijing, Sci. Press, St. Louis, Mi-
ssouri Bot. Gard. Disponible: <http://flora.
huh.harvard.edu/china> [Consulta: 25-XI-
2007].

Lemnaceae
Por Nuncia María Tur
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.
Lemnaceae GRAY, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 729,
1821 [Lemnadeae], nom. cons.
Tipo: Lemna L., Sp. Pl.: 970, 1753.
Etimología: nombre griego de una planta
acuática, probablemente derivado de límne
(λíµνη), 'lago', 'estanque'.
Hierbas hidrófitas, flotantes libres, en
la superficie del agua o inmediatamente por
debajo de la misma, reducidas a un peque-
ño cuerpo taloide llamado fronde, donde
no se diferencian tallos ni hojas; con o sin
traqueidas, sin vasos. Raíces 1-21, o ausen-
tes, simples, en la cara inferior de la fronde,
sin pelos radicales. Frondes 1-varias unidas
entre sí, gruesas o delgadas, de 0,5-15 mm
long. x 0,3-10 mm lat., color verde intenso
a casi transparente, a veces rojizo; tejido
aerenquimático en capas, ubicadas entre la
epidermis superior y la inferior (que, a veces,
le da a la fronde un aspecto inflado) o au-
sente; nervios 1-16 (-21) o ausentes; fron-
des hijas originadas vegetativamente a par-
tir de meristemas ubicados en el interior de
1-2 bolsillos o en una cavidad en la base
de la fronde madre; estomas en la superficie
superior, generalmente paracíticos; a veces
las bases de las frondes con una pequeña
escama. Flores reducidas, 1-2 por fronde,
bisexuales, a menudo protoginas, desnudas,
rodeadas o no por una estructura protectora
utricular o escuamiforme (espata); se origi-
nan junto a las frondes hijas en los bolsillos
reproductivos o en una cavidad abierta en
la cara superior de la fronde. Estambres 1-
2; filamentos cortos o largos, generalmente
anchos; anteras 1-2-tecas, 2-4-loculares, ba-
sifijas, extrorsas, dehiscencia longitudinal
o por poros; tapete ameboide, microsporo-
génesis sucesiva; granos de polen globo-
sos, espinulosos, 1-porados, de (11-) 15-
26 (-52) mm diám., se dispersan en el estadio
Alismatales:
Alismatales: Lemnaceae
Juncaginaceae
3-celular. Ovario único, 1-carpelar, 1-locu-
lar, con forma de botella, ubicado sobre los
estambres, o entre ellos; estilo apical, breve,
estigma infundibuliforme, abierto; óvulos
1-7, anátropos, anfítropos u ortótropos, 2-
tégmicos, crasinucelados, de placentación
basal; saco embrionario tipo Polygonum o
tipo Allium. Fruto con pericarpio seco, 1-
5-seminado, se abre por descomposición,
a veces con márgenes lateralmente alados.
Semillas ovoides, longitudinalmente costi-
lladas o casi lisas; tegumento interno delga-
do, el externo grueso, carnoso, esculturado;
micrópila con opérculo grueso, formado por
células apicales persistentes del tegumen-
to interno, cubierto o no por el tegumento
externo; endosperma celular, con almidón;
embrión con cotiledón grueso, sin radícula.
x = 5, 8, 10-12, 15-16, 21-23, 25.
Las Lemnaceae son las plantas vascu-
lares más pequeñas del planeta. Es una fa-
milia de amplia distribución mundial, pero
pero más abundante y diversa en los trópi-
cos; está ausente en las zonas ártica y antár-
tica, y en áreas con precipitaciones o bien
demasiado elevadas, o bien muy bajas. Tie-
ne su centro de diversificación primario
en Sudamérica, y centros secundarios en
Norteamérica, Sudáfrica y Australia. Com-
prende 5 géneros y 38 especies de cuerpos
de agua continentales, en general lénticos
(Cook, 1990; Crawford et al., 2006; Cron-
quist, 1981; Cross, 2002; Dahlgren et al.,
1985; Daubs, 1965; Fassett, 1957; Hartog
et van der Plas, 1970; Hillman, 1961; Landolt,
1980, 1986, 1998, 2000; Landolt et Urbanska-
Worytkiewicz, 1980; Landolt et Zarzycki,
1994; Lemon et Posluszny, 2000; Les et al.,
1994, 1997, 2002; Les et Crawford, 1999; Li
et Landolt, 2007; Mabberley, 1997; Mahesh-
wari, 1956, 1959; Takhtajan, 1997; Urbanska-
Worytkiewicz, 1980; van der Plas, 1971). En
la Argentina, se halla representada por 9 es-
pecies, de los géneros Spirodela SCHLEID.,
Lemna L., Wolffiella (HEGELM.) HEGELM. y
Wolffia HORKEL ex SCHLEID. (Boelcke, 1992;
Cabrera, 1964; Hunziker, 1984; IBODA, 2008;
211
Flora Rioplatense 3, 1
Landolt, 1996; Morrone et Zuloaga, 1996;
Tur, 1996). Probablemente se encuentre en
el sur de nuestro país Landoltia punctata
(G. MEY.) LES et D.J. CRAWFORD [= Spirodela
punctata (G.MEY.) C.H. THOMPS., = Lemna
punctata G.MEY.], hallada en el sector chile-
no de Tierra del Fuego (Giardelli, 1969b;
Mazzeo, 1993). Es la única especie del gé-
nero Landoltia LES et D.J. CRAWFORD, con
frondes de 3-6 mm long., con 2-3 (-5) raíces,
y es morfológicamente intermedia entre Spi-
rodela y Lemna; podría representar una
rama diferente, aislada, según las evidencias
morfológicas y moleculares (Les et Craw-
ford, 1999; Les et al., 1997, 2002).
Lemnaceae presenta estrechas afinida-
des con Araceae, por lo cual algunos auto-
res la han incluido en ella (Apg II, 2003;
Govaerts et Frodin, 2002; Stevens, 2008).
Sin embargo, en tanto se puedan establecer
relaciones filogenéticas más precisas, otros
autores la consideran una familia aparte
(Crawford et al., 2006; Landolt, 1998; Lemon
et Posluszny, 2000; Les et al., 1997, 2002;
Fig. 90. Carpeta de Lemnáceas en un cuerpo de agua transitorio, en el arenal central de la Isla
Martín García (Foto: J. Hurrell).
212
Mayo et al., 1995; Rothwell et al. 2004).
Los vínculos entre Spirodela y Pistia han
sido señalados, tanto en sentido morfoló-
gico (Hegelmaier, 1868, Arber, 1919), como
embriológico (Maheshwari, 1956, 1958),
fitoquímico (Zennie et McClure, 1977) y mo-
lecular (Duvall et al., 1993). El fósil del Ter-
ciario Limnobiophyllum KRASSILOV (Kva-
cek, 1995), parece ser el nexo entre Pistia y
Lemnaceae (Stockey et al., 1997).
La polinización es autógama o, en las
especies con flores protoginas, entomófila,
anemófila o hidrófila. Se dispersan las fron-
des enteras, por vía hidrocora, anemocora
o zoocora (aves, mamíferos). Como la flo-
ración y la fructificación son raras en muchas
especies, el modo más común de propaga-
ción es por vía vegetativa. Las frondes hijas
quedan unidas a la progenitora, separándo-
se enseguida o permaneciendo unidas va-
rias generaciones. En condiciones normales,
las frondes viven pocas semanas. En gene-
ral, forman carpetas con más de un género
y varias especies, que cubren grandes áreas,

y a veces devienen malezas. Presentan una
demanda de nutrientes en el agua relativa-
mente alta, por lo cual crecen sólo en cuer-
pos de agua meso- a eutróficos; si presentan
menos de 0,003 mg/l de contenido de fósfo-
ro en el promedio del período de vegetación,
no se desarrollan. El exceso de nutrientes
(fósforo, nitrógeno), generados por conta-
minación industrial, agrícola o doméstica,
favorece su proliferación. En condiciones
desfavorables, algunas especies forman tu-
riones: frondes de resistencia, reducidas,
no flotantes, con menos aerénquima y almi-
dón de reserva (Crawford et al., 2006; Lan-
dolt, 1986, 1999, 2000; Morales et al. 2006;
Sculthorpe, 1967).
Se han registrado, para la familia, proan-
tocianinas, c-glicoflavonas, inositol, flavo-
noles y flavonas. Algunas especies exhiben
patrones de flavonoides característicos.
Otras poseen oxalatos de calcio (hasta un
4% de su peso seco), en cistolitos con ráfi-
des y/o drusas (Brearley et Hanke, 1996 a,b;
Hegnauer, 1963, 1986; Landolt, 1998; Lan-
Fig. 91. Carpeta con Lemna gibba y Spirodela intermedia (Lemnaceae), y Limnobium laevigatum
(Hydrocharitaceae), en la Isla Martín García (Foto: D. Bazzano).
Alismatales:
Alismatales: Lemnaceae
Juncaginaceae
dolt et Kandeler, 1987; McClure, 1968; Ro-
berts et Loewus, 1968).
Usos. Las Lemnáceas constituyen una
importante fuente de proteínas, las que re-
presentan 15-45 % de su peso seco. Excep-
to el triptofano y la metionina, poseen to-
dos los aminoácidos esenciales para la die-
ta animal. También contienen carbohidratos
y vitaminas. Se han empleado como alimento
para cerdos, caballos, conejos, nutrias, pa-
tos, pollos y peces, en países diversos (Bui
et al. 1997; Culley et al., 1981; Khanum et
al., 2005; Landolt et Kandeler, 1987; Leng
et al., 1995; Nguyen et Preston, 1997; Rusoff
et al., 1980). En el Sudeste asiático se comer-
cializa Wolffia globosa (ROXB.) HARTOG et
PLAS [= Lemna globosa ROXB.], llamada
"huevos del agua", para consumo humano.
Asimismo, la producción de Lemnáceas se
utiliza como abono de aplicaciones en agri-
cultura y en jardinería. Se cultivan evitando
las fluctuaciones en el nivel del agua, ya
que se alimentan de los nutrientes próximos
a la superficie. Su crecimiento se retarda a
213
Flora Rioplatense 3, 1
temperaturas inferiores a los 20 ºC, salvo
excepciones. En el laboratorio, se cultivan
fácilmente en condiciones sencillas y en po-
co espacio, tienen alta tasa de multiplica-
ción vegetativa y generan clones uniformes,
por lo cual sirven como material experimen-
tal (Dimitri, 1997; Landolt, 1998; Landolt
et Kandeler, 1987; Porath et al., 1979). Retie-
nen nutrientes y poseen gran capacidad
para asimilar macroelementos (N, P, K, Ca,
Mg) y para remover tóxicos orgánicos (por
ejemplo, PCB). Por estos motivos son útiles
como agentes reguladores y purificadores
de aguas cloacales y como bioindicadores
de metales pesados, herbicidas, nitratos, fos-
fatos, etcétera; además, se han usado como
fuente de energía a partir de la producción
de etanol y metano (Culley et al. 1981; Mi-
retzky et al., 2004, 2006; Pedraza, 1994; Upa-
tham et al. 2002; Wolverton et McDonald,
1981). Por ser efectivas productoras de oxí-
geno y remover dióxido de carbono, resul-
tan más adecuadas que muchas algas para
su cultivo en las naves espaciales (Gale et
al. 1989; Landolt, 1998; Landolt et Kandeler,
1987). El crecimiento en superficie de las
Lemnáceas controla el desarrollo de larvas
de mosquitos, ya que una carpeta bien desa-
rrollada reduce el crecimiento del fito-
plancton del cual los dípteros se alimentan,
impiden que las larvas respiren el aire su-
perficial, y las exponen a sus predadores
subsuperficiales. En cuerpos de agua de
zonas áridas es posible regular la pérdida
de agua por evaporación cuando la carpeta
de Lemnáceas está bien desarrollada: son
las únicas plantas en las cuales la pérdida
por evapotranspiración por unidad de su-
perficie es menor que la pérdida por eva-
poración para la misma unidad, lo cual se
debe a la menor área de exposición de las
frondes. En especies de Typha, Cyperus o
Eichhornia hay más evapotranspiración
que evaporación, y pierden relativamente
más agua por unidad de superficie (Landolt,
1998; Landolt et Kandeler, 1987; Sculthorpe,
1967). En medicina popular, se han utilizado
desde la antigüedad: fueron señaladas por
214
Dioscórides y Galeno. Se emplean como re-
medio vulnerario y analgésico en heridas o
fracturas, como emenagogo (India), emo-
liente (algonquinos de Canadá), antirreumá-
tico y antihidrópico (África), diurético, anti-
sifilítico y antioftálmico (China), para com-
batir la hepatitis, el tifus y los coágulos san-
guíneos (Hieronymus, 1930; Hillman et Cu-
lley, 1978; Landolt, 1998).
Clave de los géneros:
1. Raíces 1-21. Frondes con nervios,
las hijas originadas en 2 bolsillos
laterales en la base de la fronde.
Con cistolitos. Flores con espata,
originadas en los mismos bolsi-
llos laterales que las frondes hijas.
Anteras 1-2-tecas, 2-4-loculares.
Semillas costilladas.
2. Raíces 6-21 por fronde. Ner-
vios (3-) 5-16 (-21). Base de
la fronde con escama. Células
pigmentadas presentes. Cisto-
litos con oxalato de calcio en
drusas y ráfides .................... Spirodela
2'. Raíces 1. Nervios 1-5 (-7). Ba-
se de la fronde sin escama. Cé-
lulas pigmentadas ausentes.
Cistolitos con oxalato de cal-
cio en ráfides ............................ Lemna
1'. Raíces ausentes. Frondes sin ner-
vios, las hijas originadas en 1 bol-
sillo o cavidad terminal. Sin cisto-
litos. Flores sin espata, origina-
das en 1 cavidad en el dorso de
la fronde.Anteras 1- tecas, 2-locu-
lares. Semillas casi lisas.
3. Frondes planas, lingüiformes,
o algo encorvadas, con espa-
cios aéreos; frondes hijas emer-
giendo de un bolsillo terminal
plano. Flores originadas en una
cavidad al lado de la línea me-
dia dorsal ............................. Wolffiella
3'. Frondes globosas, subglobo-
sas, elipsoides, cilíndricas, có-
nicas, naviculares, sin espacios
aéreos; frondes hijas emergien-
do de una cavidad terminal có-
nica. Flores originadas en una
cavidad sobre o cerca de la lí-
nea media dorsal ..................... Wolffia

Spirodela
SCHLEID., Linnaea 13: 391, 1839.
Tipo: S. polyrrhiza (L.) SCHLEID., loc. cit.: 392
[= Lemna polyrrhiza L., Sp. Pl.: 970, 1753].
Etimología: del griego speira (σπειρα), 'he-
bra' o 'cuerda' y delos (δελος), 'evidente',
aludiendo a las raíces.
Frondes flotantes sobre la superficie
del agua, a menudo rojizas en la cara ven-
tral, (3-) 5-16 (-21) nervias, con un hacecillo
medio y hacecillos laterales con traqueidas
espiraladas; base de la fronde rodeada por
una escama, cubriendo el punto de salida
de las raíces, algunas de las cuales la per-
foran; células pigmentadas en frondes, raí-
ces, ovarios, estigmas, y en la línea de dehis-
cencia de las anteras, visibles como man-
chas castañas en las frondes secas; cistoli-
tos con ráfides y drusas. Raíces 6-21 por
fronde. Flores emergiendo de bolsillos late-
rales; espata en forma de bolsa abierta, con
angosta hendidura apical. Anteras con lócu-
los externos al mismo nivel o algo más arriba
que los internos. Óvulos 1 (anfítropo) o 2-5
(anátropos). x = 10, 12, 15, 22, 23, 25.
Género subcosmopolita, con 3 espe-
A
B C
Fig. 92. Spirodela intermedia. A. Plantas. B Detalle de las raíces (De Hurrell et al., 2005: 177). C.
En una carpeta junto a Lemna gibba, Isla Martín García (Foto D. Bazzano).
Alismatales:
Alismatales: Lemnaceae
Juncaginaceae
cies, 1 de ellas en la Argentina (Crawford
et Landolt, 1993; IBODA, 2008; Kew, 2006;
Landolt, 1986, 1996; 1998; MBG, 2008).
Usos. Estas plantas contienen ácido
oxálico, en solución y cristalizado, por lo
cual no es conveniente para la alimentación
humana; mezcladas con miel se han utili-
zado como complemento dietario para co-
nejos (Tur, 1996). S. polyrrhiza se ha em-
pleado en estudios de crecimiento, desarro-
llo y productividad, incluso en simuladores
espaciales (Landolt et Kandeler, 1987).
Spirodela intermedia
W. KOCH, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 41: 114,
1932.
Etimología: del latín inter, 'entre', 'en medio
de', y medius, 'en el centro', 'medio'.
S. biperforata W. KOCH, Ber. Schweiz. Bot.
Ges. 42: 188, 1933.
S. polyrrhiza auct. non (L.) SCHLEID.
Iconografía: HERTER, 1943: 189, fig. 753; CA-
BRERA et FABRIS, 1948: 77, fig. 32; GIARDELLI,
1969a: 430, fig. 79; CABRERA et ZARDINI, 1978:
174, fig. 38; LOMBARDO, 1984: 347, lám. 143,
7; DIMITRI, 1987: 207, fig. 56; POTT et CERVI,
1999: figs 1-11, 77; BIANCO et al., 2001: 231;
215
Flora Rioplatense 3, 1
ARBO et TRESSENS, 2002: 23, fig. 1.11; HURRELL
et al., 2005: 177.
Nombres vulgares. Es: lenteja acuática, len-
teja de agua común. Po: lentilha d'água. Fr:
lentille d'eau. In: common duckmeal, duck-
weed, giant duckweed, greater duckweed,
intermediate duckweed. Al: Wasserlinse.
Frondes solitarias o reunidas en grupos
de 3-4 (-8), de (3-) 4-8 (-12) mm long. x (2-) 3-
6 (-9) mm lat., hasta de 3 mm de espesor,
cara dorsal abovedada, cara ventral convexa,
1-1,5 veces tan larga como ancha, general-
mente 7-12-nervias, nervios poco visibles;
aerénquima en 3-4 capas celulares, más
grueso hacia el centro. Raíces 6-21, de 1-3
cm long.; 2-5 raíces perforan la escama; pi-
loriza aguda, derecha o un poco arqueada,
ca. 1,5 mm long. Flores protoginas, el estilo
sale de la espata, se encorva, y el estigma
emerge a la superficie del agua, después
aparecen los estambres. Estambres hasta
de 2,5 mm long.; anteras de 0,5 mm long. x
0,35 mm lat. Ovario dorsiventralmente
comprimido, bordes laterales alados, costi-
llado en la línea media ventral, de 1,5-2,5
mm alt. x 0,9-1,9 mm lat., ca. 1 mm de espe-
sor; estilo encorvado de 0,3-0,5 mm long.,
sobresale de la espata; óvulos 2-5. Fruto
asimétrico, sobresaliendo del borde de la
fronde, de (1,5-) 2,3-2,75 mm alt. x 1,2-2,1mm
lat., bordes alados cerca del ápice de 0,15-
0,3 mm lat., estilo persistente, breve. Semi-
llas 1-5, de 1-2 mm long. x 0,6-1,2 mm lat.,
15-22-costilladas. 2n = 20, 30, 36.
Especie de las zonas cálidas de México,
Costa Rica, El Salvador, Panamá, Puerto
Rico, Venezuela, Surinam, Colombia, Ecua-
dor, Perú, Bolivia, Paraguay, Brasil, Uru-
guay, Chile y la Argentina (Brako et Zaru-
cchi, 1993; Davenport et DeFilipps, 2007;
Grayum, 2003; Jørgensen, 1999; Landolt,
1986; Leon et Young, 1996; Novelo et Ra-
mos, 2005; Pott et Cervi, 1999). En nuestro
país crece en Salta, Jujuy, Tucumán, Formo-
sa, Chaco, Córdoba, Santa Fe, Misiones,
Corrientes, Entre Ríos, Buenos Aires, Neu-
quén y Mendoza (Landolt, 1996). En la re-
216
gión rioplatense crece en el delta, Martín
García y la ribera platense, donde florece
ocasionalmente (Burkart, 1957; Cabrera et
Zardini, 1978; Giardelli, 1939, 1969a, Hau-
man, 1925; Hicken, 1910; Lombardo, 1984;
Rossi, 1969; Tur, 1996).
Usos. Ornamental, para estanques. Se
emplea como alimento para cerdos, conejos,
gansos, patos y gallinas (Hurrell et al., 2005).
Se consume como remedio refrigerante,
antigotoso y antirreumatismo (Hieronymus,
1930). Se ha usado en estudios ecológicos
y fisiológicos (Fernández et Mujica, 1973;
Gitz et al., 2004; Klich et al., 1996, 2000).
Obs. Ha sido confundida con S. poly-
rrhiza, que posee 1-2 raíces perforando la
escama, y frondes con una mácula roja dor-
sal (Landolt, 1986, 2000).
Exsiccata:
URUGUAY. SAN JOSÉ: Barra de Sta. Lucía,
5-XI-1933, C. Osten 23043 (isotipo GH).- MON-
TEVIDEO: Montevideo, I- 1877, J. Arechavaleta
2502 (holotipo ZT) [fide MBG, 2008].
ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Islas del Ibicuy:
Río Paranacito (con Lemna valdiviana y L. minu-
ta), II-1936, A. Burkart 7622 (SI); Brazo Largo,
III-1940, E. Nicora 2221 (SI); ruta 12, ca. río
Paranacito, VI-1973, M. L. Giardelli 1235 (SI).
BUENOS AIRES. Isla Martín García: IV-1935,
A. Pastore 557 (SI); laguna de la cantera (con Lem-
na minuta y Wolffiella oblonga), IX-1935, A. L.
Cabrera 3359 (LP); I-1995, J. Hurrell et al. 2288a
(LP); arenal occidental (en ejemplar de L. minuta),
X-1996, J. Hurrell 3150 (LP).- Zárate: Arroyo
de los Jesuitas, VI-1934, M.L.Giardelli 502 (SI).-
Baradero: 20-XI-1937, A. Burkart 8521 (SI).-
San Fernando: Arroyo Caraguatá (con Lemna
valdiviana), VII-1934, A. Burkart 542 (SI); Tuyu-
parecito, IX-1959, A.Burkart 20989 (SI).- Tigre:
Río Luján, III-1935, A.Burkart 553 (SI).- San Isi-
dro: San Isidro, L. Hauman (BAA 7550).- Avella-
neda: Isla Maciel, IV-1934, M.L.Giardelli 508
(SI).- Ensenada: Ensenada, II-1888, C. Spegazzini
1533 (LP ); Isla Santiago, X-1930, A. L. Cabrera
1484 (LP).- Berisso: Los Talas, III-1982, N. M.
Tur 1748 (LP), XI-1985, N. M. Tur 1838 (LP);
La Balandra (con Wolffiella oblonga), III-1982,
N. M.Tur 1752 (LP); Arroyo del Pescado (con
L. minuta), I-1940, A. L. Cabrera 5732 (SI).
 Alismatales:
Alismatales: Lemnaceae
Juncaginaceae

A B
C D

b
2,5 mm

0,5 mm

c
1 mm
0,5 mm

0,5 mm
g

e h i f

Fig. 93. Spirodela intermedia. A-B. Plantas con flores. C-D. Frutos (Fotos: N. M. Tur). E. a,
planta vista desde arriba; b, corte de la fronde mostrando las cámaras de aire; c, cara ventral de la
fronde, con 5 raíces perforando la escama; d, pilorriza; e, inflorescencia; f, polen; g, óvulos en desa-
rrollo; h, fruto, corte longitudinal; i, fruto visto de lado; j, semilla (De: Giardelli, 1969a: fig. 79).

217
Flora Rioplatense 3, 1
Lemna
L., Sp. Pl.: 970, 1753; nom. cons.
Tipo: L. minor L., loc. cit.
Frondes flotantes sobre la superficie o
inmediatamente por debajo del nivel del
agua, 1-5 (-7) nervias, con un hacecillo medio
y 2-4 laterales, con o sin traqueidas; base
de la fronde sin escama; a veces con man-
chas rojas en la cara dorsal, sin células pig-
mentadas; cistolitos con ráfides, sin drusas.
Raíces 1 por fronde (raro ausentes). Flores
emergiendo del borde de bolsillos laterales,
espata desplegada o en forma de bolsa abier-
ta con estrecha hendidura apical. Anteras
con lóculos externos situados más arriba
que los internos. Óvulos 1 (ortótropo o anfí-
tropo), o 2-7 (anátropos). x = 10, 16, 21.
Género subcosmopolita, con 13 espe-
cies (Landolt, 2000; Kew, 2006; Mahesh-
wari, 1956). En la Argentina crecen 4 espe-
cies: L. aequinoctialis WELW., de Salta, Tu-
cumán, La Rioja y Córdoba, L. gibba L., L.
minuta KUNTH y L. valdiviana PHIL. que se
encuentran en la región rioplatense (Bur-
kart, 1957; Giardelli, 1969a; IBODA, 2008).
Usos. Contiene ácido oxálico y no es
apta para el cosumo humano; se utiliza para
alimento de cerdos y conejos. Algunas es-
pecies son ornamentales, otras medicinales,
o se usan como purificadores de cuerpos
de agua (Harvey et Fox, 1973; Landolt et
Kandeler, 1987; Pedraza, 1994).
Obs. L. aequinoctialis tiene frondes 3-
nervias, no gibosas, con una papila apical
prominente (Giardelli, 1959).
Clave de las especies:
1.Frondes gibosas, 3-5 (-7) nervias.
Espata en forma de tubo ............ L. gibba
1'. Frondes no gibosas, 1-nervias. Es-
pata desplegada.
2. Frondes solitarias o en grupos
de 2 (-4). Pilorriza corta, obtusa.
L. minuta
2'. Frondes reunidas en grupos de
4-8 (-20). Pilorriza larga, aguda.
L. valdiviana
218
Lemna gibba
L., Sp. Pl.: 970, 1753.
Etimología: del latín gibber, 'giboso', 'joro-
bado', aludiendo a la forma de la fronde.
L. trichorrhiza THUILL. ex SCHLEID., Linnaea
13: 391, 1839.
L. cordata SESSÉ et MOÇ., Pl. Nov. Hisp.:
159, 1890.
L. parodiana GIARDELLI, Notas Mus. La
Plata 2, Bot. 12: 97, 1937.
L. disperma auct. non HEGELM.
Iconografía: THOMÉ, 1885: tab. 43E; ENGLER,
1889: 154, fig. 101 C; LINDMAN, 1922: tab.
422; HERTER, 1943: 190, figs. 757 [L. parodia-
na] y 758; CABRERA et FABRIS, 1948: 80, fig.
35; GIARDELLI, 1969a: 430, fig. 80, 436, fig.
81 [L. parodiana]; 1969b: 98, figs. 93, 94 [L.
parodiana], CABRERA et ZARDINI, 1978: 174,
fig. 38 c-h; LOMBARDO, 1984: 347, lám. 143,
4; DIMITRI, 1987: 207, f. 56 E; LANDOLT, 2000:
146; HURRELL et al., 2005: 177; GALÁN et
CASTROVIEJO, 2007: 314, lám. 90.
Nombres vulgares. Es: chichicastle, chila-
castle, chicastle, lenteja de agua, lenteja de
agua gibosa. Po: lentilha d'água. Fr: lentille
d'eau. In: fat duckweed, inflated duckweed,
water lens. Al: Bucklige Wasserlinse.
Frondes unidas en grupos de (2-) 3-4,
rara vez solitarias, flotantes sobre la superfi-
cie, de contorno obovado a orbicular, asi-
métricas, de (1-) 3,2-6 (-8) mm long. x (0,8-)
2,4-4,5 (-6) mm lat., usualmente sin papilas;
cara dorsal algo aquillada en la línea media,
a veces con manchas rojas hacia el extremo;
cara ventral muy gibosa, hasta de 4 mm de
espesor en la parte media, con lagunas aeren-
quimáticas muy grandes; (3-) 4-5 (-7) ner-
vias. Raíz hasta de 15 cm long.; pilorriza
obtusa (aguda en el material seco), derecha
o algo curvada, de (0,6-) 1,8-2,5 (-5) mm long.
Flores con espata tubular, abertura supe-
rior angosta, desgarrada en la antesis. Ovario
de 1,5-1,8 mm long.; óvulos (1-) 4-6 (-7).
Fruto simétrico, subgloboso, comprimido
dorsiventralmente, de 0,6-1 mm long. x 0,8-
1,2 mm lat., borde con alas de 0,1-0,2 mm lat.,
estilo persistente, corto. Semillas 1-6, de 0,7-
0,9 mm long. x 0,4-0,6 mm de espesor, 8-16-
costilladas. 2n = 40, 42, 50, 60, 64, 70, 80, 84.
 Alismatales:
Alismatales: Lemnaceae
Juncaginaceae

Especie polimorfa, ampliamente distri-

buida en zonas templadas y cálidas del mun-
do (excepto en Australia), con centro en Su-
damérica (Brako et Zarucchi, 1993; Foster,
1958; Galán et Castroviejo, 2007; Hickman,
1993; Jørgensen, 1999; Landolt, 1999, 2000;
Macbride, 1936; Marticorena et Quezada,
1985; Mazzeo, 1993; McVaugh et Koch,
1993; San Martín et al., 2001). Crece en zo-
nas de clima mediterráneo, con una estación
seca e inviernos apacibles, en aguas quietas
y vertientes lentas, meso- a eutróficas. En
la Argentina se halla en Jujuy, Salta, Tucu- A B
mán, Catamarca, La Rioja, Formosa, Chaco, C

1 mm
Santiago del Estero, Córdoba, San Juan, San
Luis, Mendoza, Santa Fe, Corrientes, Entre b
Ríos, BuenosAires, Capital Federal, La Pam-
pa, Río Negro, Chubut y Santa Cruz, entre
0-4000 m s.m. (Giardelli, 1937, 1969b, IBODA, a
2008; Landolt, 1996; Pensiero et al. 2005;

1 mm
Troiani et al. 1982). Es común en Buenos 1 mm
Aires, donde florece y fructifica regularmen-
te. En la región rioplatense crece en el delta,
Martín García y las riberas argentina y uru-
guaya (Burkart, 1957; Cabrera et Zardini, d
1978; Giardelli, 1969a; Hauman, 1925; Her- c
ter, 1930; Hicken, 1910; Hurrell et al., 2005;
Tur, 1996).
1 mm

1 mm

Son plantas de día largo, florecen en ve-

rano, con días de 9 horas de oscuridad. En i f
g
general, no florecen con 12 horas de oscuri- h
dad, como en el Ecuador o en el equinoccio
1 mm

1 mm
de invierno. A veces producen, en invierno, e
1-2 turiones, ca. 1,5 mm diám., gruesos pero
no gibosos, sin raíz, que caen al fondo del
cuerpo de agua donde permanecen duran-
1 mm

te la estación fría; en primavera originan nue-

vas frondes con aerénquima y vuelven a la
superficie (Giardelli, 1969a; Tur, 1996).
Usos. Ornamental, para acuarios y es-
tanques. Se desarrolla bien a temperaturas
más bajas que otras especies del género.
Según Hieronymus (1930) posee los mis-
mos usos medicinales que Spirodela inter-
media. En Israel se come en ensaladas. Se
utiliza como alimento para peces, como bio-
j k
Fig. 94. Lemna gibba. A-B. Plantas vistas
desde arriba, y en vista lateral (De Hurrell et al.,
2005: 177). C. a, planta vista desde arriba; b,
fronde en vista lateral, mostrando el espesor y
las cámaras de aire; c, pilorriza; d, inflorescencia;
e, óvulo; f, fruto; g, semilla; h, frondes vistas
desde arriba; i, ejemplar florífero; j, fronde con
brote y fruto; k, fruto (De Giardelli, 1969b; a-g:
fig. 93; h-k: fig. 94, sub L. parodiana).

219
Flora Rioplatense 3, 1
indicador de tóxicos, para la asimilación de
metales pesados y en estudios espaciales
(Brain et Solomon, 2007; Clostre et Sunim,
2006; Demirezen et al., 2007; Gale et al.
1989; Landolt et Kandeler, l987; Rusoff et
al., 1980; Tur, 1996).
Obs. Según Landolt (1996), L. disper-
ma HEGELM. es una especie australiana, es-
trechamente vinculada con L. gibba, que
no crece en Australia. Los caracteres de am-
bas especies se superponen y, dentro del
área de L. gibba, se pueden hallar ejempla-
res con rasgos de L. disperma, como una
papila prominente cerca del ápice, en la cara
dorsal. Este es el caso de muchos ejemplares
de L. gibba identificados en la Argentina
como L. disperma (Giardelli, 1941).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Pocitos, IV-
1924, G. Herter 70258 (SI); Arroyo Miguelete,
II-1937, B. Rosengurt B1156 (SI).
CAPITAL FEDERAL: Chacarita, laguna, año
1906, C. M. Hicken (SI 31133); Fac. Agron.
Vet., cult., 20-III-1934, M. L. Giardelli 510 (SI);
Palermo (en ejemplar de Lemna valdiviana),
VII-1934, M. L. Giardelli 507 (SI); Palermo, VII-
1935, M. L. Giardelli 527 (SI).
BUENOS AIRES. Isla Martín García: Playa
del Aeroplano, IV-1935, A. Pastore 555 (SI);
laguna de la cantera, 10-I-1995, J. Hurrell et al.
2288b (LP).- San Fernando: Río Luján, III-
1935, A. Burkart 554 (SI).- Avellaneda: Sarandí,
aguas estancadas, 5-VIII-1934, M. L. Giardelli
503 (LP); Isla Maciel (con Wolffia columbiana),
27-7-1934, M. L. Giardelli 518 (SI); Avellaneda
(con Wolffia columbiana), 26-I-1935, M. L.
Giardelli 523, 524 (SI).- Berazategui: Pereyra,
arroyo, III-1932, A. L. Cabrera 2069 (LP); Hud-
son, 21-V-1935, E. Nicora 44 (SI).- Lomas de
Zamora: Santa Catalina, XII-1926, E. C. Clos
2543 (SI).- La Plata: La Plata, I-1886, C. Spe-
gazzini 1511, 1512 (LP); alrededores de La Plata,
charca, X-1932, A, L. Cabrera 2260 (LP); Ar-
royo del Pescado, IX-1992, C. Sobrero 1 (LP).-
Ensenada: Ensenada, I-1888, C. Spegazzini
1515 (LP).- Berisso: Berisso, VIII-1941, P. Bo-
ffa 4000 (SI); Los Talas, charca cerca de la costa,
X-1942, G. Dawson 1160 (LP); charca frente al
canal Mena, 3-III-1982, N. M. Tur 1747 (LP),
4-XI-1985, N. M. Tur 1839 (LP).
220
Lemna minuta
KUNTH in HUMB., BONPL. et KUNTH, Nov.
Gen. Sp. 1: 372, 1817.
Etimología: en latín, 'pequeño', 'reducido',
de minuo, 'reducir', 'achicar'.
L. valdiviana PHIL. var. minima HEGELM.,
Lemnac., 138, 1868.
L. valdiviana var. abbreviata HEGELM., in
MART., Fl. Brasil. 3, 2: 19, 1878.
L. minima PHIL. ex HEGELM., Bot, Jahrb.
Syst. 21: 299, 1895.
L. minuscula HERTER, Revista Sudamer. Bot.
9: 185, l954.
Iconografía: HERTER, 1943: 189, fig. 756 [L.
minima]; GIARDELLI, 1969a: 438, fig. 82 J-
S; 1969b: 98, fig. 96 [L. minima]; CABRERA et
ZARDINI, 1978: 174, fig. 38 n [L. minima];
LOMBARDO, 1984: 347, lám. 143, 6 [L. mini-
ma]; LANDOLT, 2000: 146; ARBO et TRESSENS,
2002: 23, fig. 1.10; HURRELL et al., 2005: 177;
GALÁN et CASTROVIEJO, 2007: 314, lám. 90.
Nombres vulgares: Es: lenteja de agua, len-
teja de agua minúscula. Po: lentilha d'água.
Fr: lentille d'eau minuscule. In: least duck-
weed. Al: Zierliche Wasserlinse.
Frondes solitarias o en grupos de 2 (-4),
flotantes por encima de la superfice del agua,
de contorno elíptico a orbicular, de 0,8-2,2
(-4) mm long. x 0,5-1,4 (-2,5) mm lat., poco
asimétricas en la base, cara superior algo
convexa, la inferior plana a levemente con-
vexa; espacios aéreos en 1-2 capas, a veces
extendidas hacia el extremo de la fronde;
nervio 1, poco marcado, a veces indistingui-
ble, rara vez más largo que el espacio aeren-
quimático, no sobrepasando los dos tercios
de la distancia entre el nudo y el extremo.
Raíz de 0,4-1 cm long.; pilorriza de ápice
obtuso, algo curvada, hasta de 2 mm long.
Flores con espata muy desplegada, cubre
sólo la parte inferior de las flores, borde al-
go doblado al principio de la floración, se
despliega cuando las flores se desarrollan.
Ovario ca. 0,5 mm long., 1-ovulado. Fruto
simétrico, de 0,6-1 mm long. x 0,4-0,7 mm lat.,
dorsiventralmente comprimido, estilo per-
sistente de 0,2-0,4 mm long., arqueado. Se-
millas 1, de 0,4-0,55 mm long. x 0,3 mm de
espesor, 12-15-costilladas. 2n = 36, 40, 42.
 Alismatales:
Alismatales: Lemnaceae
Juncaginaceae

1 mm

1 mm
a
c
b

2 mm
0,1 mm

e
0,5 mm

f
d
0,5 mm

g h i
A B
C D

E F

Fig. 95. Lemna minuta. A. Aspecto de las plantas (De: Hurrell et al., 2005: 177). B. a, planta
vista desde arriba; b, ejemplar con flor; c, ejemplar con fruto; d, pilorriza; e, inflorescencia; f, óvulo;
g-h, fruto; i, semilla (De: Giardelli, 1969b: fig. 96, sub L. minima). C-E. Plantas con inflorescencias
y frutos. F. Detalle del fruto (Fotos: N. M. Tur).

221
Flora Rioplatense 3, 1
Especie de las regiones templadas y sub-
tropicales de América, desde los Estados
Unidos hasta Chile y la Argentina (Brako
et Zarucchi, 1993; Crawford et al., 1996;
Grayum, 2003; Hickman, 1993; Jørgensen,
1999; Landolt, 1999, 2000; Lot et al. 1999;
Marticorena et Quezada, 1985; McVaugh
et Koch, 1993; Proctor, 2005; Reveal, 1990;
Wunderlin et Hansen, 2004). Ha sido intro-
ducida en Europa y Japón (Galán et al. 2006;
Galán et Castroviejo, 2007; Heng et Landolt,
2007). Crece en zonas con inviernos sua-
ves, en cuerpos de agua lénticos, meso- a
eutróficos. En la Argentina crece en Jujuy,
Salta, Tucumán, Catamarca, La Rioja, For-
mosa, Chaco, Santiago del Estero, Córdoba,
Santa Fe, Corrientes, Entre Ríos, Buenos
Aires, Mendoza, San Juan, Neuquén, Río
Negro, Chubut y Santa Cruz, desde el nivel
del mar hasta los 4000 m de altitud (Giardelli,
1969 a,b; IBODA, 2008; Landolt, 1996). En la
región rioplatense crece en la isla Martín
García y en la ribera argentina y uruguaya
(Cabrera et Zardini, 1978; Herter, 1943; Hi-
cken, 1910; Lombardo, 1984; Tur, 1996).
Florece y fructifica ocasionalmente. En con-
diciones desfavorables, desarrolla frondes
suborbiculares pequeñas, probablemente de
resistencia.
Exsiccata:
URUGUAY. CANELONES: Canelones, 2-III-
1937, B. Rosengurtt 1192 (SI).
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín
García: IV-1935, A. Pastore 558 (SI); laguna
de la cantera (en ejemplar de Spirodela interme-
dia), IX-1935, A. L. Cabrera 3359 (LP); cantera
(en ejemplar de Wolffiella oblonga), 10-I-1995,
J. Hurrell et al. 2288c (LP); arenal occidental,
cuerpo de agua (con Spirodela intermedia), 25-
X-1996, J. Hurrell et al. 3150 (LP).- Ensena-
da: Punta Lara, 26-X-1930, A.L. Cabrera 1492
(LP).- Berisso: Los Talas, II-1982, N. M. Tur
1740 (LP); Los Talas (en ejemplar de Wolffia
columbiana, con Wolffiella oblonga), 17-II-1982,
N. M. Tur 1739 (LP); camino de los Borrachos
(en ejemplar de Wolffiella oblonga), 17-II-1982,
N. Tur 1741 (LP); Arroyo del Pescado (en ejem-
plar de Spirodela intermedia), 1-I-1940, A. L.
Cabrera 5732 (SI).
222
Lemna valdiviana
PHIL., Linnaea 33: 239, 1864.
Etimología: de la región de Valdivia, Chile,
de donde procede el ejemplar tipo.
L. minuta RAF., Med. Repos. Original Es-
says Intelligence Phys. 5: 353, 1808.
L. minor L. var. cyclostasa ELLIOTT, Bot. S.
Carol. Georg. 2: 518, 1824.
L. torreyi AUSTIN in A. GRAY, Manual, ed. 5:
479, 1867.
L. valdiviana var. pellucida HEGELM.,
Lemnac.: 138, 1868.
L. valdesiana S. WATSON, U. St. Geol. Expl.
40th parallel: 336, 1871.
L. valdiviana var. platyclados HEGELM. in
MART., Fl. Brasil. 3, 2: 19, 1878.
L. cherokensis SCHWEIN. ex HEGELM., Bot.
Jarhb. Syst. 21: 298, 1896.
L. valdiviana var. robusta HEGELM., loc. cit.
L. cyclostasa ELLIOTT ex W. THOMPS., Rep.
(Annual) Missouri Bot. Gard. 9: 35, 1898.
Iconografía: HEGELMAIER, 1894: tab. 1, IV;
HERTER, 1943: 189, fig. 755; CABRERA et FA-
BRIS, 1948: 78, fig. 33; GIARDELLI, 1969a: 438,
fig. 82 A-I; 1969b: 98, fig. 95; CABRERA et
ZARDINI, 1978: 174, fig. 38 m; LOMBARDO,
1984: 347, lám. 143, 5; POTT et CERVI, 1999:
figs. 19-26, 79-80; LANDOLT, 2000: 146; BIAN-
CO et al., 2001: 228 A-C; GALÁN et CASTRO-
VIEJO, 2007: 314, lám. 90.
Nombres vulgares. Es: chichicastle, chili-
castle, lenteja de agua de Valdivia, lentejilla
de agua. Po: lentilha d'água. Fr: lentille d'eau.
In: duckweed, pale duckweed, small duck-
weed, Valdivian duckweed. Al: Wasserlinse.
Frondes en grupos de 4-8 (-20), a veces
solitarias, flotantes sobre o, en ocasiones,
debajo del nivel del agua, contorno ovado,
alargado, de (1-) 1,7-5,3 mm long. x 0,5-2,5
(-3) mm lat., asimétricas en la base; dorso no
aquillada, cara ventral a menudo arqueada;
espacios aéreos en 1 sola capa; 1-nervias,
nervio prominente, más largo que el espacio
aerenquimático o alcanzando por lo menos
tres cuartos de la distancia entre el nudo y
el extremo. Raíz hasta de 2 cm long.; pilorriza
de ápice agudo, curvada, hasta 5 mm long.
Flores con espata desplegada, abierta. Ova-
rio ca. 0,4 mm long., 1-ovulados. Fruto simé-
trico, alargado, de 1-1,35 mm long. x 0,7-0,9
 Alismatales:
Alismatales: Lemnaceae
Juncaginaceae

mm lat., no alado, estilo persistente, ca. 0,2

mm long., dirigido hacia abajo y hacia afuera.
Semillas 1, de 0,6-0,8 mm long. x 0,4-0,6 mm
de espesor, 15-29-costilladas. 2n = 40, 42.
Especie distribuida desde los Estados
Unidos, México y las Antillas, hasta la Pa-
tagonia, y desde el Atlántico hasta el Pací-
fico (Balick et al., 2000; Brako et Zarucchi,
1993; Crawford et al., 1996; Davenport et
Robert, 2001; Davenport et DeFilipps, 2007;
Foster, 1958; Gómez, 1983; Grayum, 2003;
Hickman, 1993; Jørgensen, 1999; Landolt,
1986, 2000; Lot et al., 1999; Marticorena
et Quezada, 1985; McVaugh et Koch, 1993;
Molina, 1975; Novelo et Ramos, 2005; Pott,
et Cervi, 1999; Proctor, 2005; Standley et
Steyermark, 1958; Wunderlin et Hansen,
2004). Se ha introducido en España y Por-
tugal (Galán et al. 2006; Galán et Castroviejo, A
2007). Crece en aguas mesotróficas de zo- B
nas templadas, con veranos suaves, a veces
en zonas frías, o llega hasta los trópicos. En
la Argentina ha sido hallada en Jujuy, Salta,
Tucumán, Formosa, Chaco, Córdoba, Santa a
1 mm

Fe, La Pampa, Misiones, Corrientes, Entre

Ríos, Buenos Aires, Mendoza, Neuquén, c
Chubut, Santa Cruz y la Capital Federal,
de 0-2700 m s.m. (Giardelli, 1969a, IBODA,
1 mm

2008; Landolt, 1996). En la ribera bonae-

1 mm

rense crece desde Zárate hasta Ensenada;

y, en la uruguaya, en Montevideo y San
José (Cabrera et Zardini, 1978; Herter, 1930). d
Florece y fructifica ocasionalmente.
Exsiccata:
1 mm

URUGUAY. MONTEVIDEO: Miguelete, 29-

XI-1929, G. Herter 31322 (SI). b
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Palermo,
VII-1934, M. L. Giardelli 507 (SI); Fac. Agron.
1 mm

Vet., cult., 7-IX-1934, M. L. Giardelli 509 (SI).

BUENOS AIRES. Zárate: Zárate, Arroyo de los
Jesuitas (en ejemplar de Spirodela intermedia),
IV-1934, M. L. Giardelli 502 (SI), IV-1934, M.
L. Giardelli 552 (SI, LP).- San Fernando: Arro-
yo Caraguatá, VII-1934, A. Burkart 543 (SI);
Río Paranacito Inferior, Isla Obero, 28-II-1936,
A. Burkart 7622a (SI).- Ensenada: Punta Lara,
V-1943, G. Dawson 967, 1006 (SI); Río Santiago,
X-1930, A. L. Cabrera 1492 (SI).
e
Fig. 96. Lemna valdiviana. A. Aspecto de
las plantas (Foto: R. H. Mohlenbrock. USDA-
NRCS, 2008). B. a-b, plantas vistas desde arriba;
c, planta aumentada; d, ejemplar en fruto; e, pi-
lorrizas (De: Giardelli, 1969b: fig. 95).

223
Flora Rioplatense 3, 1
Wolffiella
(HEGELM.) HEGELM.Bot. Jarhb. Syst. 21: 303,
1895.
Lectotipo: W. oblonga (PHIL.) HEGELM., loc.
cit. [= Lemna oblonga PHIL., Linnaea 29:
45, 1858; fide Britton et Brown, 1913].
Etimología: de Wolffia y el sufijo latino -ella,
diminutivo.
Wolffia HORKEL ex SCHLEID. subgen. Wolffie-
lla HEGELM., Lemnac.: 131, 1868.
Pseudowolffia HARTOG et PLAS, Blumea 18:
366, 1970.
Wolffiopsis HARTOG et PLAS, loc. cit.
Frondes flotantes sobre la superficie
del agua, aplanadas, delgadas, de contorno
orbicular a ovado, o inmediatamente deba-
jo de la superficie del agua (excepto en flo-
ración y fructificación), lineares, acintadas,
con forma de sable o de lengua; células
pigmentadas a veces presentes; espacios
aéreos en una capa; sin elementos vascu-
lares o representados por algunas células
alargadas; frondes hijas naciendo de 1 bol-
sillo en la base de la fronde, las frondes hi-
Fig. 97. Wolffiella oblonga. Aspecto de las plantas (De: Hurrell et al., 2005: 177).
224
jas permanecen juntas, a veces formando
cuerpos esféricos o estelados, unidas por
estípites largos o cortos, que las conectan
entre sí y con las progenitoras, persistentes
o caducos, dejan una cicatriz en un ángulo
del bolsillo o en su lado inferior, a la iz-
quierda o a la derecha de la línea media.
Flores protoginas, originadas en una cavi-
dad al lado de la línea media de la superficie
superior de la fronde, abierta por desgarra-
miento durante la antesis. Semillas incli-
nadas en el fruto. x = 10, 21?
Género con 10 especies, de las regiones
templado cálidas a tropicales de África (de
donde es originario) y América: en los Es-
tados Unidos, México, las Antillas, América
Central y del Sur, hasta Uruguay, Chile y la
Argentina. En nuestro país crecen 2 espe-
cies: W. lingulata (HEGELM.) HEGELM. [= Wol-
ffia lingulata HEGELM.] y W. oblonga; esta
última se halla en la región rioplatense (Craw-
ford et al., 1997; Davenport et Robert, 2001;
IBODA, 2008; Kew, 2006; Kimball et al., 2003;
Landolt, 1986, 1996, 1998, 2000).
 Alismatales: Lemnaceae

Wolffiella oblonga a b
(PHIL.) HEGELM., Bot. Jahrb. Syst. 21: 303,
1895.
Basónimo:Lemna oblonga PHIL., Linnaea

0,5 mm
1 mm
29: 45, 1858.
Etimología: en latín, 'alargado', de ob-, 'por'
y longus, 'largo', aludiendo a la fronde. d
Wolffia oblonga (PHIL.) HEGELM., Lemnac.:
131, 1868.
Iconografía: ENGLER, 1889: 154, fig. 101 J;
HERTER, 1943: 191, fig. 762; CABRERA et FA-
BRIS, 1948: 81, fig. 36; GIARDELLI, 1969a: 446, e
fig. 84; GIARDELLI, 1969b: 94, fig. 92; CABRERA
c
et ZARDINI, 1978: 174, fig. 38 p; DIMITRI,
1987: 207, fig. 56 F-H; POTT et CERVI, 1999:
figs. 50-59, 84; LANDOLT, 2000: 146; BIANCO

0,5 mm
1 mm

et al., 2001: 228 F; ARBO et TRESSENS, 2002:

21, fig. 1.9; HURRELL et al., 2005: 177. f
Nombres vulgares. Es: chilicastle, lenteja
de agua, lentejilla. Po: lentilha d'água. Fr:
lentille d'eau. In: bogmat, duckweed, mud- g
A
midget, saber bogmat, saber mudmidget,
tongueshape bogmat, water lens, watermeal. B
Al: Wasserlinse.
Frondes solitarias o en grupos de 2-8,
rara vez forman colonias, angostamente lin-
güiformes hasta acintadas, rectas o poco
curvadas, ápice redondeado, base truncada,
oblicua o recta, borde entero, de (1,2-)
1,7-4,6 (-7,5) mm long. x 0,4-1 (-2,5) mm lat.,
estomas 0-8; células epidérmicas pigmenta-
das en ambas caras; ángulo del bolsillo de
45-90º; cicatriz del estípite a lo largo o pró-
xima al borde de la pared ventral del bolsi-
llo; área con lagunas aerenquimáticas mu-
cho más larga que ancha. Ovario ca. 4 mm
long. x 0,2 mm lat. Fruto de 0,45-0,55 mm
long. x 0,3-0,4 mm lat. Semillas de 0,35-0,4
mm long. x 0,25-0,29 mm lat. 2n = 40, 42, 70.
Especie americana, distribuida desde
los Estados Unidos y México hasta Brasil,
Paraguay, Uruguay, Chile y la Argentina
(Brako et Zarucchi, 1993; Davenport et Ro- Fig. 98. Wolffiella oblonga. A. a-b, ejemplares
estériles con frondes hijas; c, parte basal de un
bert, 2001; Hickman, 1993; Jørgensen, 1999;
ejemplar donde se indica la fosa florífera; d,
Landolt, 1986, 1999; 2000; Lot et al., 1999; inflorescencia no desarrollada; e, inflorescencia
Marticorena et Quezada, 1985; Novelo et completamente desarrollada; f, fruto; g, semilla
Ramos, 2005; Pott et Cervi, 1999; Wunder- (De: Giardelli, 1969b: fig. 92). B. Plantas con
lin et Hansen, 2004). Crece en aguas quietas, frondes hijas (Foto: N. M. Tur).

225
Flora Rioplatense 3, 1
mesotróficas, de zonas templado cálidas y
subtropicales, con inviernos suaves y vera-
nos no muy calurosos. En nuestro país se
distribuye en las provincias de Salta, Jujuy,
Tucumán, Formosa, Chaco, Misiones, Co-
rrientes, Santa Fe, Córdoba, Entre Ríos, Bue-
nos Aires, La Pampa, Río Negro y Chubut,
entre 0-1500 m s.m. (Giardelli, 1969b; Lan-
dolt, 1996). En la región rioplatense ha sido
hallada en el delta, Martín García y en las
riberas uruguaya (Montevideo) y bonae-
rense (Burkart, 1957; Giardelli, 1935, 1969a;
Herter, 1943; Hicken, 1910; Hurrell et al.,
2005; Tur, 1996). Florece ocasionalmente y
rara vez fructifica.
Usos. A veces se cultiva como ornamen-
tal, para acuarios y estanques.
Obs. 1. Hauman (1925) citó una especie
del género no identificada para Martín Gar-
cía. Seguramente se trate de W. oblonga,
que fue coleccionada posteriormente.
Obs. 2. Se diferencia de W. lingulata,
del noreste de nuestro país, porque ésta
presenta el ángulo del bolsillo de 70-120o,
la cicatriz del estípite entre la línea media y
el borde de la pared ventral del bolsillo, y el
área de lagunas aerenquimáticas rara vez
más larga que ancha (Landolt, 1996, 2000).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: ca. Pocitos, VI-
1924, G. Herter (SI 31399); Pocitos (con Wolffia
brasiliensis), VI-1924, G. Herter (SI 31400).
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Facultad
de Agronomía y Veterinaria, cult., VIII-1934,
M. L. Giardelli 504 (SI).
BUENOS AIRES. Isla Martín García: IV-1935,
A. Pastore 556 (SI); laguna de la cantera (en ejem-
plar de Spirodela intermedia), IX-1935, A. L.
Cabrera 3359 (LP); laguna de la cantera (con
Lemna minuta y Wolffia columbiana), 10-I-
1995, J. Hurrell et al. 2288c (LP).- La Plata:
camino a Magdalena, II-1931, A.L. Cabrera 1663
(LP).- Berisso: Los Talas (en ejemplar de Wolffia
columbiana), 17-II-1982, N. M. Tur 1739 (LP);
camino de los Borrachos (con Lemna minuta),
17-II-1982, N.M. Tur 1741 (LP); La Balandra
(en ejemplar de Wolffia columbiana), 10-III-1982,
N. M. Tur 1751 (LP).
226
Wolffia
HORKEL ex SCHLEID., Beitr. Bot. 1: 233, 1844;
nom. cons.
Tipo: W. michelii SCHLEID, loc. cit. [= W. arrhi-
za (L.) HORKEL ex WIMM., Fl. Schles., ed. 3:
140, 1857; = Lemna arrhiza L., Mant. Pl.
2: 294, 1771].
Etimología: en honor del médico y botánico
alemán J. F. Wolff (1778-1806).
Frondes flotantes sobre o apenas por
debajo de la superficie del agua, con un
plano vertical de simetría; globosas, elip-
soides, ovoides, cónicas, cilíndricas, navicu-
lares; con o sin células pigmentadas; espa-
cios aéreos ausentes; sin elementos vascu-
lares, o representados por algunas células
alargadas; frondes hijas emergiendo de una
cavidad vegetativa terminal, cónica, quedan
unidas a las progenitoras por la pared de la
cavidad. Flores originadas en una cavidad
ubicada en la línea media de la cara dorsal
de la fronde, o cercana a ella, abierta por
desgarramiento en la antesis. Semillas erec-
tas, rara vez inclinadas. x = 10, 21, 25.
Género con 11 especies de las regiones
templadas y cálidas de todo el mundo, con
centro primario en el norte de Sudamérica.
Son las plantas con flores de tamaño más
pequeño que existen (Armstrong et Thor-
ne, 1984; Bernard et al., 1990; Hartog, 1969;
Heng et Landolt, 2007; Landolt, 1998, 1999,
2000; Maheshwari, 1954; White et Wise,
1998). En la Argentina se encuentran 2 es-
pecies, que crecen en la región rioplatense
(IBODA, 2008; Landolt, 1996).
Usos. Algunas especies se cultivan co-
mo ornamentales, para acuarios y estan-
ques. W. arrhiza, llamada "khai-nam" en
Tailandia, se emplea en la alimentación hu-
mana en el Sudeste asiático (Bhanthum-
navin et McGarry, 1971), al igual que W.
globosa, denominada "wu gen ping", en
China continental; también crece en la In-
dia y el Sudeste asiático, y se introdujo en
América (Li et Landolt, 2007). Se cultivan
en cubetas hasta de 100 m2, a la sombra de
bambúes, con agua de lluvia, sin fertilizantes

artificiales. Se obtienen hasta 2 toneladas
de proteínas, 4,5 de hidratos de carbono y
0,5 de grasas por hectárea, por año. En la
India, se utiliza en ensayos de renovación
de nutrientes. En Japón, se emplea W. glo-
bosa para la producción de energía a partir
de metano y de etanol. En ciertos cuerpos
de agua, impide el desarrollo de larvas de
mosquitos de los géneros Anopheles, Culex
y Stegomya (Landolt et Kandeler, 1987;
Upatham et al. 2002).
Clave de las especies:
1. Frondes globosas, aplanadas en
la cara superior, con una pápula
en el centro, flotando por encima
del nivel del agua; células pig-
mentarias presentes ......... W. brasiliensis
1'. Frondes subesféricas a elipsoi-
des, flotando bajo el nivel del agua,
con una pequeña superficie emer-
gente, sin pápula; células pigmen-
tarias ausentes ................. W. columbiana
Wolffia brasiliensis
WEDD., Ann. Sci. Nat., Bot. III, 12: 170, 1849.
Etimología: de Brasil.
W. punctata GRISEB., Fl. Brit. W. I.: 512, 1864.
W. papulifera C. H. THOMPS., Rep. (Annual)
Missouri Bot. Gard. 9: 40, 1898.
Iconografía: HEGELMAIER, 1894: tab. 1, I;
HERTER, 1943: 190, figs. 759; CABRERA et FA-
BRIS, 1948: 81, fig. 36 [W. papulifera] y 760;
GIARDELLI, 1969a: 443, fig. 83 A-E; CABRERA
et ZARDINI, 1978: 174, fig. 38 o; LOMBARDO,
1984: 347, lám. 143, 2; DIMITRI, 1987: 207,
fig. 56 I-J [W. papulifera]; POTT et CERVI, 1999:
figs. 58-66, 86-87; BIANCO et al., 2001: 228
F; LANDOLT, 2000: 146; ARBO et TRESSENS,
2002: 21, fig. 1.7.
Nombres vulgares. Es: lenteja de agua. Po:
lentilha d'água. Fr: lentille d'eau, wolffie. In:
Brazilian watermeal, duckweed, papillate
watermeal, watermeal. Al: Wasserlinse.
Frondes flotantes en la superficie del
agua, globosas, de 0,5-1,6 mm long. x 0,7-
1,5 mm lat., cara superior emergida, apla-
nada, con una pápula prominente en su
Alismatales: Lemnaceae
centro, más marcada en los ejemplares adul-
tos; estomas 50-100, en la parte emergente;
células pigmentarias en toda la fronde, más
abundantes en la cara superior (visibles
en material seco como manchas castañas).
Semillas de 0,4-0,45 mm long. x ca. 0,4 mm
de espesor. 2n = 20, 40, 50, 60, 80.
Especie de aguas quietas, eutróficas, de
Canadá, Estados Unidos, México, las An-
tillas, Centro y Sudamérica, hasta Uruguay
y laArgentina (Brako et Zarucchi, 1993; Dav-
enport et Robert, 2001; Davenport et DeFi-
lipps, 2007; Hickman, 1993; Jørgensen, 1999;
Landolt, 1999, 2000; Lombardo, 1984; Lot
et al., 1999; Mc Vaugh et Koch, 1993; Pott
et Cervi, 1999; Proctor, 2005; Thomson,
2005; Wunderlin et Hansen, 2004). En la
Argentina, crece en las provincias de Jujuy,
Salta, Formosa, Chaco, Santa Fe, Córdoba,
Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires,
hasta los 1000 m s.m. En la región riopla-
tense es poco frecuente, rara vez florece y
fructifica (Cabrera et Zardini, 1978; Giardelli,
1969a, 1972; Landolt, 1996).
Usos. En ocasiones se cultiva como or-
namental, para acuarios y estanques.
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Pocitos (en ejem-
plar de Wolffiella oblonga), VI-1924, G. Herter
(SI 31400).
ARGENTINA. Buenos Aires. Berisso: Los
Talas, 17-II-1982, N. M. Tur 1738 (LP).
Wolffia columbiana
H. KARST., Bot. Unters. 1: 103, 1865.
Etimología: de Colombia.
Iconografía: BRITTON et BROWN, 1913: 449;
HERTER, 1943: 190, fig. 760; CABRERA et FA-
BRIS, 1948: 81, fig. 36; GIARDELLI, 1969a: 443,
fig. 83 F-P; LOMBARDO, 1984: 347, lám. 143,
3; POTT et CERVI, 1999: figs. 67-76, 85, 88;
LANDOLT, 2000: 146.
Nombres vulgares. Es: chichicastle, chila-
castle, chicastle, lenteja de agua. Po: lentilha
d'água. Fr: wolffie, wolffie de Colombie. In:
Columbian watermeal, common watermeal,
duckweed, watermeal. Al: Wasserlinse.
227
Flora Rioplatense 3, 1

Frondes flotantes debajo de la superfi-

cie, solamente una pequeña porción de su
parte superior permanece emergida, glo-
boso-elipsoides, de 0,5-0,7 (-1,4) mm long.
x 0,4-0,9 (-1,2) mm lat., pápulas ausentes;
estomas 1-10 (-30) en la porción expuesta;
células pigmentarias ausentes. Semillas ca.
0,5 mm long. x alrededor de 0,3 mm de es-
pesor. 2n = 30, 40, 50, 70.
Especie de las zonas templadas a sub-
tropicales de Canadá, los Estados Unidos,
México, las Antillas, Centro y Sudamérica,
hasta Brasil, Uruguay y la Argentina (Arms-
trong et Thorne, 1984; Britton et Brown,
1913; Brako et Zarucchi, 1993; Dore, 1957;
Hickman, 1993; Jørgensen, 1999; Kruse et
al., 2002; Landolt, 1994, 1999, 2000; Lom-
A bardo, 1984; McVaugh et Koch, 1993; No-
B velo et Ramos, 2005; Pott et Cervi, 1999;
Standley et Steyermark, 1958; Wunderlin et
d Hansen, 2004). Crece en zonas con invier-
a nos suaves y veranos no demasiado caluro-
e
sos, en cuerpos de agua lénticos, meso- a
f
eutróficos, con pH 5,9-7,8, aunque el creci-
miento es más abundante con pH 6,4-7,4
b i (Hicks, 1932). En la Argentina ha sido halla-
h g da en Salta, Tucumán, La Rioja, Formosa,
Chaco, Córdoba, Santa Fe, Corrientes, En-
k
tre Ríos y Buenos Aires (Landolt, 1996).
j
l En la región rioplatense crece en la ribera
bonaerense y uruguaya, y en la isla Martín
García. Florece ocasionalmente y rara vez
m fructifica; en floración, las frondes son de
menor tamaño y se aplanan, dejando una
c mayor superficie expuesta al aire (Cabrera
et Zardini, 1978; Giardelli, 1969a).
Fig. 99. A. Wolffia brasiliensis, plantas con
frondes hijas (Foto: N. M. Tur). B. W. brasi- Usos. Se ha cultivado como ornamen-
liensis: a, frondes; b, fronde con brote separado, tal, para acuarios y estanques asoleados,
mostrando el bolsillo vegetativo; c, epidermis con aguas ricas en nutrientes. En ocasio-
expuesta al aire, con células pigmentarias. Wolffia nes se escapa de cultivo (Smith, 2003). Con-
columbiana: d, fronde; e, ejemplar con inflores- tiene proteínas y aminoácidos (Rusoff et
cencia; f, corte de la fronde con inflorescencia al., 1980) Se ha empleado como material de
joven; g, idem, con fruto y estambre persistente;
estudio en investigaciones ecológicas, fi-
h, inflorescencia; i, estambre en dehiscencia y
ovario luego de la fecundación; j, granos de polen; siológicas, fitoquímicas y genético-molecu-
k, fruto; l, semilla; m, epidermis expuesta, sin lares (Boehm et al. 2001; Ehwald et al. 2007;
células pigmentarias (De: Giardelli, 1969a: fig. Kline et Mc Cune, 1987; Kruse et al., 2002;
83; a-c, sub W. papulifera). White et Wise, 1998).
228

Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, sin
fecha, G. Herter 68131 (MO) [fide MBG, 2008].
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Pdo. ?: ori-
llas del Río de la Plata, sin fecha, M. Doello-
Jurado (BAA 7551).- Isla Martín García: la-
guna de la cantera (en ejemplar de Wolffiella
oblonga, con Lemna minuta), 10-I-1995, J. Hu-
rrell et al. 2288c (LP).- Avellaneda: Isla Maciel
(en ejemplar de Lemna gibba), 27-VII-1934, M.
L. Giardelli 518 (SI); Isla Maciel (con Lemna
gibba), 27-VII-1934, M. L. Giardelli 519 (SI);
Avellaneda (en ejemplar de Lemna gibba), 26-
I-1935, M.L. Giardelli 523, 524 (SI).- La Plata:
La Plata, I-1903, C. Spegazzini (LP 1537).- Be-
risso: Los Talas (con Lemna minuta y Wolffiella
oblonga), II-1982, N. M. Tur 1739 (LP); La
Balandra (con Wolffiella oblonga), III-1982, N.
M. Tur 1751 (LP).
Bibliografía
APG II. 2003. An update of the Angiosperm Phy-
logeny Group classification for the orders
and families of flowering plants: APG II.
Bot. J. Linnean Soc. 141: 399-436.
ARBER, A. 1919. The vegetative morphology of
Pistia and the Lemnaceae. Proc. Roy. Soc.
91 B: 96-103.
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iberá. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Editorial Universitaria.
ARMSTRONG, W. et R. THORNE. 1984.The genus
Wolffia (Lemnaceae) in California. Madroño
31: 171-179.
BALICK, M., M. NEE et D. ATHA. 2000. Check-
list of the vascular plants of Belize. Mem.
New York Bot. Gard. 85: 1-246.
BERNARD, F., J. M. BERNARD et P. DENNY. 1990.
Flower structure, anatomy and life history
of Wolffia australiana (BENTH.) DEN HARTOG
et VAN DER PLAS. Bull. Torrey Bot. Club 117:
18-26.
BHANTHUMNAVIN, K. et M. MCGARRY. 1971. Wol-
ffia arrhiza as a possible source of inexpen-
sive protein. Nature 232: 495.
BIANCO, C. A. et al. 2001. Fl. del Centro de la
Argentina. Iconografia. 292 pp. Córdoba,
Universidad Nacional de Río Cuarto.
BOEHM, R. et al. 2001. A transient transforma-
tion system for duckweed (Wolffia colum-
biana) using Agrobacterium-mediated gene
transfer. J. Appl. Bot. 75 (3-4): 107-111.
Alismatales: Lemnaceae
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Ar-
gentina. Nativas y exóticas. 2da. ed. 334 p.
Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.). 1993. Cata-
logue of the Flowering Plants and Gymno-
sperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BREARLEY, C. et D. HANKE. 1996a. Inositol phos-
phates in the duckweed Spirodela polyrhiza.
Biochem. J. 314: 215–225.
BREARLEY, C. et D. HANKE. 1996b. Metabolic
evidence for the order of addition of indi-
vidual phosphate esters to the myo-inositol
moiety of inositol hexakisphosphate in the
duckweed Spirodela polyrhiza. Biochem. J.
314: 227-233.
BRAIN, R. et K. SOLOMON. 2007. A protocol for
conducting 7-day daily renewal tests with
Lemna gibba. Nature Protocols 2: 979-987.
BRITTON, N. L. et A. BROWN. 1913. Lemnaceae.
En Illustrated flora of the northern United
States and Canada 1: 446-449. New York,
Dover Publ.
BUI, H. V. et al. 1997. Duckweed (Lemna sp.)
as protein supplement in an ensiled cassa-
va root diet for fattening pigs.Livestock Res.
Rural Developm. 9. Disponible: <www.cip
av.org.co/lrrd/> [Consulta: 9-I-2008].
BURKART, A. 1957. Ojeada sinóptica sobre la
vegetación del Delta del Río Paraná. Dar-
winiana 11: 457-561.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuáticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas
acuáticas de la provincia de Buenos Aires.
Publ. Técn. Minist. Hacienda, Econ., Previs.,
Direc. Agropecu. 5 (2): 1-131.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Ai-
res. 755 pp. Buenos Aires, Acme.
CLOSTRE, G. et M. SUNI. 2006. Efecto del nitró-
geno, fósforo y potasio del medio de cultivo
en el rendimiento y valor nutritivo de Lemna
gibba (Lemnaceae). Revista Peruana Biol.
13: 231-235.
COOK, C. D. K. 1990. Aquatic Plant Book. 228
pp. The Hague, S.P.B. Acad. Publ.
CRAWFORD, D. J. et E. LANDOLT. 1993. Allozyme
studies in Spirodela (Lemnaceae): variation
among conspecific clones and divergence
among the species. Syst. Bot. 18: 389-394.
CRAWFORD, D. J., E. LANDOLT et D.H. LES. 1996.
An allozyme study of two sibling species
229
Flora Rioplatense 3, 1
of Lemna (Lemnaceae) with comments on
their morphology, ecology and distribution.
Bull. Torrey Bot. Club 123: 1-6.
CRAWFORD D. J., E. LANDOLT, D.H. LES et E. TEPE.
1997. Allozyme variation and the taxono-
my of Wolffiella. Aquatic Bot. 58: 43-54.
CRAWFORD, D. J., E. LANDOLT, D.H. LES et R.
KIMBALL. 2006. Speciation in duckweeds
(Lemnaceae): phylogenetic and ecological
inferences. Aliso 22: 231-242.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
CROSS, J.W. 2002. The Charms of Duckweed.
Disponible: <http://www.mobot.org/jwcross/
duckweed.htm> [Consulta: 1-II-2008].
CULLEY, D. et al. 1981. Production, chemical
quality and use of duckweeds (Lemnaceae).
J. World Maricult. Soc. 12: 27-49.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DAUBS, E. H. 1965. A monograph of Lemnaceae.
Illinois Biol. Monogr. 34: 1-118.
DAVENPORT, L. et R. ROBERT. 2001. Lemnaceae.
En W. D. STEVENS et al. (eds.), Fl. de Nica-
ragua. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 85. Disponible: <www. mobot.org/
mobot/research> [Consulta: 12-XI-2007].
DAVENPORT, L. et R. DEFILIPPS. 2007. Lemnaceae.
En V. FUNK et al. (eds.), Checklist of the
Plants of the Guiana Shield. Contr. U. S.
Nat. Herb. 55: 112.
DEMIREZEN, D., A. AKSOY et K. URUÇ. 2007. Ef-
fect of population density on growth, bio-
mass and nickel accumulation capacity of
Lemna gibba (Lemnaceae). Chemosphere
66 (3): 553-557.
DIMITRI, M. J. 1987. Lemnáceas. En M. J. DIMI-
TRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1):
207-209. Buenos Aires, Acme.
DORE, W. G. 1957. Wolffia in Canada. Can. Field-
Naturalist 71: 10-16.
DUVALL, M. et al. 1993. Phylogenetic hypothe-
ses for the monocotyledons constructed
from RBCL sequence data. Ann. Missouri
Bot. Gard. 80: 607-619.
EHWALD , R. et al. 2007. Permeation chromatog-
raphy on extracted Wolffia. Phytochemical
Analysis 6 (5): 233-238.
ENGLER, A. 1889. Lemnaceae. En A. ENGLER et
K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (3): 154-
164. Leipzig, Engelmann.
230
FASSETT, N. C. 1957. A manual of aquatic plants.
2da. ed. 405 pp. Madison, The University
of Wisconsin Press.
FERNANDEZ, O. A. et B. MUJICA. 1973. Effects of
some environmental factors on the diffe-
rentiation of stomata in Spirodela interme-
dia. Bot. Gaz. 134: 117-121.
FOSTER, R. C. 1958. A catalogue of the ferns and
flowering plants of Bolivia. Contrib. Gray
Herb. Harvard Univ. 184: 1-223.
GALÁN, A. et al. 2006. Dos nuevas citas de Le-
mnaceae para la Flora Ibérica: Lemna mi-
nuta y Lemna valdiviana. Acta Bot. Ma-
lacitana 31: 241.
GALÁN, A. et S. CASTROVIEJO. 2007. Lemnaceae.
En S. CASTROVIEJO (ed.), Fl. Iberica 18: 311-
319. Madrid, Real Jard. Bot.
GALE, J. et al. 1989. Carbon balance and produc-
tivity of Lemna gibba, a candidate plant for
CELSS (Controlled Ecological Life Support
Systems). Adv. Space Res. 9: 43-52.
GIARDELLI, M. L. 1935. Las flores de Wolffiella
oblonga. Revista Argent. Agron. 2: 17-20.
GIARDELLI, M. L. 1937. Una nueva especie de
Lemnácea de la Flora Argentina. Notas Mus.
La Plata 2, Bot. 12: 97-100.
GIARDELLI, M. L. 1939. El florecimiento de Spi-
rodela intermedia. Notas Mus. La Plata 4,
Bot. 26: 317-322.
GIARDELLI, M. L. 1941. Lemna disperma, espe-
cie nueva para la flora argentina. Darwinia-
na 5: 190-193.
GIARDELLI, M. L. 1959. Lemna aequinoctialis,
especie nueva para la flora de América y de
las Filipinas. Darwiniana 11: 584-590.
GIARDELLI, M. L. 1969a [1968]. Lemnaceae.
En A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Ai-
res. Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu.
4 (1): 428-447.
GIARDELLI, M. L 1969b. Lemnaceae. En M. N.
CORREA (ed.), Fl. Patagónica. Colecc. Ci.
Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8 (2): 93-101.
GIARDELLI, M. L. 1972. Wolffia brasiliensis, es-
pecie de Lemnácea nueva para la flora ar-
gentina. Darwiniana 17: 596-597.
GITZ, D. C. et al. 2004. Effects of a PAL inhibi-
tor on phenolic accumulation and UV-B to-
lerance in Spirodela intermedia. J. Exp. Bot.
55: 919-927.
GÓMEZ, L. D. 1983. Plantae mesoamericanae
novae. VIII. Phytologia 53: 97-100.
GOVAERTS, R. et D. FRODIN. 2002. World check-
list and bibliography of Araceae (and
Acoraceae). 560 pp. Kew, Royal Bot. Gard.

GRAYUM, M. H. 2003. Lemnaceae. En B.E. HA-
MMEL et al. (eds.), Manual de Plantas de Cos-
ta Rica. II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 92: 618-622.
HARTOG, C. DEN. 1969. Proposal to conserve the
generic name Wolffia Horkel ex Schleiden
(1844) (Lemnaceae) versus Wolfia Schreber
(Flacourtiaceae) and retypification against
Wolffia Horkel ex Schleiden (1839) (Lemna-
ceae). Taxon 18: 591-592.
HARTOG, C. DEN et F. VAN DER PLAS. 1970. A synop-
sis of the Lemnaceae. Blumea 18: 365-368.
HARVEY, R.M. et J. L. FOX. 1973. Nutrient re-
moval using Lemna minor. J. Water Poll.
Control Fed. 45: 1928-1938.
HAUMAN, L. 1925. La vegetation de l'Ile Martín
García dans le Río de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Bue-
nos Aires 10: 1-39.
HEGELMAIER, C. F. 1868. Die Lemnaceen, eine
monographische Untersuchung. 169 pp.
Leipzig, Engelmann.
HEGELMAIER, C. F. 1894. Lemnaceae. En C.
MARTIUS (ed.), Fl.Brasiliensis 3, 2: 1-24. Lip-
siae, Frid. Fleischer.
HEGNAUER, R. 1963. Lemnaceae. En Chemota-
xonomie der Pflanzen 2: 267-269. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Lemnaceae. En Chemota-
xonomie der Pflanzen 7: 681-685. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HERTER, G. 1930. Estudios botánicos en la región
uruguaya. IV. Florula uruguayensis. 192 pp.
Montevideo. Imprenta Nacional.
HERTER, G. 1943. Estudios botánicos en la región
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argenti-
na. En Apuntes de Historia Natural II: 1-
292. Buenos Aires, Alsina.
HICKMAN, J. C. (ed.). 1993. The Jepson Manual.
Higher Plants of California. 1424 pp. Ber-
keley, Univ. of California Press.
HICKS, L . E., 1932. Ranges of pH tolerance of
the Lemnaceae. Ohio J. Sci. 32: 237-244.
HIERONYMUS, J. 1930. Plantas Diafóricas. Flora
Argentina. 2da. edición. 292 pp. Buenos
Aires, Atlántida.
HILLMAN, W. S. 1961. The Lemnaceae. A review
of the descriptive and experimental litera-
ture. Bot. Rev. 27: 221-287.
HILLMAN, W. et D.CULLEY. 1978. The uses of
duckweed. Amer. Scientist 66: 442-451.
Alismatales: Lemnaceae
HUNZIKER, A.T. 1984. Lemnaceae. En A. T. HUN-
ZIKER (ed.), Los Géneros de Fanerógamas
de Argentina. Claves para su identificación.
Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 293.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledóneas Herbáceas. En J.
A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botánica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgen
tina/FA.asp> [Consulta: 18-IV-2008].
JØRGENSEN, P. M. 1999. Lemnaceae. En P. M.
JØRGENSEN et S. LEÓN-YÁNEZ (eds.), Catalo-
gue of the Vascular Plants of Ecuador. Mo-
nogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 75:
535-536.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 30-I-2008].
KHANUM, J., A. CHWALIBOG et K. HUQUE. 2005.
Study on digestibility and feeding systems
of duckweed in growing ducks. Livestock
Res. Rural Developm. 17. Disponible: <www.
cipav.org.co/lrrd/> [Consulta: 9-I-2008].
KIMBALL, R. T., D. J. CRAWFORD, D. H. LES et E.
LANDOLT. 2003. Out of Africa: molecular phy-
logenetics and biogeography of Wolffiella.
Biol. J. Linn. Soc. 79: 565-576.
KLICH, M. G. et al. 1996. Response to Spirodela
intermedia to osmotically induced water
stress. Aquat. Bot. 55: 107-114.
KLICH, M. G., et al. 2000. Ultrastructural changes
in Spirodela intermedia in response to os-
motically-induced water shortage. Biocell.
24: 85-88.
KLINE, L. et B. MCCUNE. 1987. Factors inffluen-
cing the distribution of Wolffia columbiana
and Wollfia punctata (Lemnaceae). North-
west Sci. 61: 41-43.
KRUSE, C. et al. 2002. Transient transformation
of Wolffia columbiana by particle bombard-
ment. Aquatic Bot. 72: 175-181.
KVACEK, Z. 1995. Limnobiophyllum Krassilov,
a fossil link between the Araceae and the
Lemnaceae. Aquat. Bot. 50: 49-63.
LANDOLT, E. 1980. Key to the determination of
taxa within the family Lemnaceae. Veröff.
Geobot. Inst. Eidg. Tech. Hochsch. Stiftung
Rübel Zürich 70: 13–21.
LANDOLT, E. 1986. The family of Lemnaceae. 1.
Veröff. Geobot. Inst. Eidg. Tech. Hochsch.
Stiftung Rübel Zürich 71: 1-566.
231
Flora Rioplatense 3, 1
LANDOLT, E. 1994. Taxonomy and ecology of the
section Wolffia of the genus Wolffia (Lem-
naceae). Berichte Geobot. Inst. Eidg. Tech.
Hochsch. Stiftung Rübel 60: 137-151.
LANDOLT, E. 1996. Lemnaceae. En A. T. HUNZIKER
(ed.), Flora Fanerogámica Argentina 21:
1-8. ProFlora-Conicet.
LANDOLT, E. 1998. Lemnaceae. En K. KUBITZKI
(ed.), The Families and Genera of Vascular
Plants. IV: 264-270. Berlín, Springer-Verlag.
LANDOLT, E. 1999. Pleustonic communities with
Lemnaceae in South America. Appl. Veg.
Sci. 2: 7-16.
LANDOLT, E. 2000. Lemnaceae. En FL. NORTH
AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl. of North
America North of Mexico 22: 143-153. New
York, Oxford Univ. Press.
LANDOLT, E. et R. KANDELER. 1987. The family
of Lemnaceae. 2. Veröff. Geobot. Inst. Eidg.
Tech. Hochsch. Stift. Rübel Zürich 95: 1-638.
LANDOLT, E. et K. URBANSKA-WORYTKIEWICZ. 1980.
List of the studied Lemnaceae sample: ori-
gin and chromosome numbers. Veröff. Geo-
bot. Inst. Eidg. Tech. Hochsch. Stift. Rübel
Zürich 70: 205-247.
LANDOLT, E. et K. ZARZYCKI. 1994. Ecological
field investigations of duckweed in Argen-
tina. Veröff. Geobot. Inst. Eidg. Tech. Ho-
chsch. Stift. Rübel Zürich 90: 62-109.
LEMON, G. D. et U. POSLUSZNY. 2000. Compara-
tive shoot development and evolution in the
Lemnaceae. Int. J. Plant Sci. 161: 733-748.
LENG, R., J. STAMBOLIE et R. BELL. 1995. Duck-
weed. a potential high-protein feed resource
for domestic animals and fish. Livestock Res.
Rural Developm. 7. Disponible: <www.cip
av.org.co/lrrd/> [Consulta: 9-I-2008].
LEON, B. et K. R. YOUNG. 1996. Aquatic plants
of Peru: diversity, distribution and conser-
vation. Biodiversity & Conservation 5 (10):
1169-1190.
LES, D. H. et D. J. CRAWFORD, 1999. Landoltia
(Lemnaceae), a new genus of duckweeds.
Novon 9: 530-533.
LES, D.H., E. LANDOLT et D. J. CRAWFORD. 1994.
Molecular systematics of the Lemnaceae.
Amer. J. Bot. 81.
LES, D. H., E. LANDOLT et D. J. CRAWFORD. 1997.
Systematics of the Lemnaceae (duckweeds):
inferences from micromolecular and mor-
phological data. Pl. Syst. Evol. 204: 161-177.
LES, D. H. et al. 2002. Phylogeny and systema-
tics of Lemnaceae, the duckweed family.
Syst. Bot. 27: 221-240.
232
LI, H. et E. LANDOLT. 2007. Lemnaceae. En WU,
Z. Y., P. H. RAVEN et D. Y. HONG (eds.), Fl.
of China 23 (en preparación). Beijing, Sci.
Press-St. Louis, Missouri Bot. Gard. Dispo-
nible: <http://flora.huh.harvard.edu/china>
[Consulta: 12-XI-2007].
LINDMAN, C. A. M. 1922. Lemna gibba. Bilder
ur Nordens flora. II: tab. 422 B. Stockholm,
Wahlström & Widstrand.
LOMBARDO, A. 1984. Lemnaceae. En A. LOMBAR-
DO (ed.), Fl. Montevidensis 3: 345-348.
Montevideo, Intendencia Municipal.
LOT, A. et al. 1999. Lemnaceae. Catálogo de An-
giospermas acuáticas de México. Cuad. Inst.
Biol. 33: 37.
MABBERLEY, D. J. 1997. The plant book. 858 pp.
Cambridge, Cambridge University Press.
MACBRIDE, J. F. 1936. Lemnaceae. En Flora of
Peru. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13
(1-3): 486-487.
MAHESHWARI, S. 1954. The embryology of Wol-
ffia. Phytomorphol. 4: 355 - 365.
MAHESHWARI, S. 1956. The endosperm and em-
bryo of Lemna and systematic position of
the Lemnaceae. Phytomorphol. 6: 51-55.
MAHESHWARI, S.C. 1958. Spirodela polyrrhiza:
the link between the aroids and the duck-
weeds. Nature 181: 1745-1746.
MAHESHWARI, S.C. 1959. Systematic position
of the family Lemnaceae. Proc. IX Internat.
Bot. Congr. 2: 246-247.
MARTICORENA, C. et M. QUEZADA. 1985. Catálo-
go de la Flora Vascular de Chile. Gayana,
Bot. 42: 1-157.
MAYO, S. J., J. BOGNER et P. C. BOYCE. 1995. The
Arales. En P. J. RUDALL et al. (eds.). Mono-
cotyledons: systematics and evolution. 1:
277-286. Kew, Royal Bot. Gard.
MAZZEO, N. 1993. Revisión de la familia Lemna-
ceae en Chile. Gayana Bot. 50: 29-40.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Dispo-
nible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25-
III-2008].
MCCLURE, J. 1968. Photocontrol of Spirodela
intermedia flavonoids. Pl. Phys. 43: 193-200.
MCVAUGH, R. et S. KOCH. 1993. Lemnaceae. En
W. ANDERSON (ed.), Fl. Novo Galiciana 13:
109-124. Michigan, Univ. Michigan Herb.
MIRETZKY, P., A. SARALEGUI et A. FERNÁNDEZ CI-
RELLI. 2004. Aquatic macrophytes potential
for the simultaneous removal of heavy me-
tals (Buenos Aires, Argentina). Chemosphe-
re 57: 997-1005.

MIRETZKY, P., A. SARALEGUI et A. FERNÁNDEZ CI-
RELLI. 2006. Simultaneous heavy metal re-
moval mechanism by dead macrophytes.
Chemosphere 62: 247-254.
MOLINA, A. 1975. Enumeración de las plantas de
Honduras. Ceiba (Honduras) 19: 1-118.
MORALES, N. et al. 2006. El pH y la fuente ni-
trogenada como moduladores del crecimien-
to de la macrófita Lemna sp. Revista Fac.
Agron. (Venezuela) 23: 70-83.
MORRONE, O. et F. O. ZULOAGA. 1996. Lemna-
ceae. En F.O. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.),
Catálogo de las Plantas Vasculares de la Re-
pública Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Mis-
souri Bot. Gard. 60: 227-228.
NGUYEN, D. A. et T. PRESTON. 1997. Evaluation
of protein quality in duckweed (Lemna sp.)
using a duckling growth assay. Livestock
Res. Rural Developm. 9. Disponible: <www.
cipav.org.co/lrrd/> [Consulta: 9-I-2008].
NOVELO, A. et L. RAMOS. 2005. Vegetación acuá-
tica. En J. BUENO, F. ALVAREZ et S. SANTIAGO
(eds.), Biodiversidad del estado de Tabasco,
pp. 111–144. México, CONABIO-UNAM.
PORATH, D., B. HEPHER et A. KOTON. 1979. Duck-
weeds as an aquatic crops: evaluation of
clones for aquaculture. Aquatic Bot. 7: 273-
278.
PEDRAZA, G. 1994. Reciclaje del efluente de origen
animal con tres especies de plantas acuáticas.
Livestock Res. Rural Develop. 6 Disponi
ble: <www.fao.org/ag/AGa/agap/FRG/lrrd/
lrrd 6/1/gloria.htm> [Consulta: 9-I-2008].
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nacional del Litoral.
POTT, V. J. et A. C. CERVI. 1999. A família Lem-
naceae no Pantanal (Mato Grosso e Mato
Grosso do Sul), Brasil. Revista Bras. Bot.
22 (2): 153-174.
PROCTOR, G. R. 2005. Lemnaceae. En P. ACE-
VEDO-RODRÍGUEZ et M. STRONG (eds.), Mo-
nocotyledons and Gymnosperms of Puerto
Rico and the Virgins Islands. Contr. U. S.
Nat. Herb. 52: 52-57.
REVEAL, J. L. 1990. The neotypication of Lemna
minuta Humb., Bonpl. et Kunth, an earlier
name for Lemna minuscula Herter (Lemna-
ceae). Taxon 39: 328-330.
ROBERTS, R. M. et F. LOEWUS. 1968. Inositol me-
tabolism in plants. VI. Conversion of myo-
inositol to phytic acid in Wolffiella floridana.
Plant Physiol. 43: 1710-1716.
Alismatales: Lemnaceae
ROSSI, J. B. 1969. La germinación de semillas de
Spirodela intermedia. Bol. Soc. Argent. Bot.
11: 235-238.
ROTHWELL, G. et al. 2004. Molecular phyloge-
netic relationships among Lemnaceae and
Araceae using the chloroplast TRNL-TRNF
intergenic spacer. Mol. Phyl. Evol. 30: 378-
385.
RUSOFF, L. L., E. BLAKENEY et D. CULLEY. 1980.
Duckweeds (Lemnaceae family): a poten-
tial source of protein and amino acids. J.
Agric. Food Chem. 28: 848-850.
SAN MARTÍN, C. et al. 2001. Flora y vegetación
del estero Reñaca (V Región, Chile). Gayana
Bot. 58: 31-46.
SCULTHORPE, C. D. 1967. The biology of aquatic
vascular plants. 610 pp. London, Edward
Arnold Publ.
SMITH, T. 2003. Checklist of the Spontaneous
Flora of Royal Botanical Gardens' Nature
Sanctuaries. Royal Bot. Gard. Contr. 113:
75-76. Ontario, Royal Bot. Gard..
STANDLEY, P. C. et J. A. STEYERMARK.1958. Lem-
naceae. En P. C. STANDLEY et J.A. STEYERMARK
(eds.), Fl. of Guatemala. Fieldiana Bot. 24:
364-369. Chicago, Nat. Hist. Museum.
STEVENS, P. F. 2008. Angiosperm Phylogeny
Website. Disponible: <www.mobot.org/
MOBOT/ research/APweb> [Consulta: 20-
III-2008].
STOCKEY, R., G. L. HOFFMAN et G. ROTHWELL. 1997.
The fossil monocot Limnobiophyllum
scutatum: resolving the phylogeny of
Lemnaceae. Amer. J. Bot. 84: 355-368.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Co-
lumbia Univ. Press.
THOMÉ, O. W. 1885. Lemna gibba. Fl. von Deuts-
chland, Österreich und der Schweiz 1: tab.
43E. Gera-Untermhaus, Köhler.
THOMSON, E. 2005. Papillate Watermeal, Wolffia
brasiliensis, in eastern Ontario. An addition
to the flora of Canada. Canadian Field-Na-
turalist 119: 137-138.
TUR, N. M. 1996. Lemnaceae. En Plantas Hidró-
filas de la Isla Martín García (Buenos Aires,
Argentina). Comis. Invest. Ci. Prov. Buenos
Aires, Ser. Informe 52: 98-101.
TROIANI, H. et al. 1982. Catálogo de las plantas
acuáticas, anfibias y de suelos húmedos de
la provincia de La Pampa. Bol. Centro Pam-
peano Est. Ci. Nat. Agron. 4: 32-49.
UPATHAM, E. et al. 2002. Biosorption of cadmium
and chromium in duckweed Wolffia globosa.
233
Flora Rioplatense 3, 1
Internat. J. Phytoremediation 4: 73-86.
URBANSKA-WORYTKIEWICZ, K. 1980. Cytological
variation within the family of Lemnaceae.
Veröff. Geobot. Inst. Eidg. Tech. Hochsch.
Stift. Rübel Zürich 70: 30-101.
USDA-NRCS. 2008. The PLANTS Database. Baton
Rouge, LA. National Plant Data Center. Dis-
ponible: <http://plants.usda.gov> [Consulta:
28-I-2008].
VAN DER PLAS, F. 1971. Lemnaceae. En Fl. Male-
siana 1 (7): 219-237. Leyden, Noordhoff.
WHITE, S. L. et R. R. WISE. 1998. Anatomy and
234
ultrastructure of Wolffia columbiana and W.
borealis. Int. J. Plant Sci. 159: 297-304.
WOLVERTON, B. C. et R. MCDONALD. 1981. Ener-
gy from vascular plant wastewater treat-
ment systems. Econ. Bot. 35: 224-232.
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 14-XI-2007].
ZENNIE, T. et J. MCCLURE. 1977. The flavonoid
chemistry of Pistia stratiotes and the origin
of the Lemnaceae. Aquat. Bot. 3: 49-54.

Limnocharitaceae
Por Nuncia María Tur
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.
Limnocharitaceae TAKHT. ex CRONQUIST, In-
tegr. Syst. Classif. Fl. Pl.: 1048. 1981.
Tipo: Limnocharis HUMB. et BONPL., Pl. Ae-
quinoct. 1: 116, 1808.
Etimología: del griego límne (λíµνη), 'lago',
'estanque' y charis (χαρις), 'belleza', 'gra-
cia', 'elegancia', aludiendo al hábitat y a sus
flores vistosas.
Hierbas perennes, rizomatosas o esto-
loníferas, palustres o hidrófitas arraigadas
o libres, con hojas flotantes, a veces sumer-
gidas, glabras, con látex lechoso; vasos sólo
en la raíz, con perforaciones escalariformes.
Rizomas breves y erectos, o largos y tendi-
dos. Raíces fibrosas, pocas o numerosas,
ramificadas, no septadas ni engrosadas.
Tallos (estolones) largos, tendidos, simpo-
diales, con aerénquima, enraizantes en los
nudos, sin tubérculos ni turiones. Hojas
basales, alternas o espirodísticas, simples,
emergentes (flotantes o erectas) o sumer-
gidas, usualmente heteromórficas, sin estí-
pulas ni escamas intravaginales; vernación
involuta; estomas paracíticos en las partes
emergidas. Hojas emergentes con base en-
vainadora, no auriculada, bordes libres; pe-
cíolos de más de 3 veces del largo de la lámi-
na, rígidos, erectos, 3-gonos, no septados,
o bien flotantes, flexibles, tendidos, teretes,
septados, con aerénquima; láminas elípticas
a suborbiculares, obtusas o agudas, a veces
mucronadas, base atenuada, cuneada, sub-
cordada o redondeada, borde entero, ner-
vios primarios paralelos, convergentes ha-
cia el ápice, los secundarios reticulados.
Hojas sumergidas sésiles, lineares, filodia-
les. Inflorescencias terminales, emergentes,
cimosas, umbeliformes, 1-plurifloras; ejes
escapiformes, rígidos, erectos y no septa-
dos, o bien flexibles, tendidos y septados;
usualmente con proliferaciones vegetati-
Alismatales: Limnocharitaceae
Alismatales: Lemnaceae
vas simpodiales, entonces las flores y las
hojas aparecen juntas en un mismo nudo,
semejando fascículos; brácteas involucra-
les 1 por flor, elípticas u ovadas, membra-
náceas, acuminadas, agudas u obtusas. Flo-
res actinomorfas, bisexuales; pedicelos más
largos que las brácteas, teretes, dilatados o
alados. Sépalos 3, libres, persistentes, erec-
tos, herbáceos o subcoriáceos, verdes. Péta-
los 3, libres, caedizos, erectos o expandidos,
mayores o menores que los sépalos, herbá-
ceos a membranáceos, blancos o amarillos.
Estambres 6-25, libres, en 1-varias series
centrífugas, los más externos a menudo es-
tériles; filamentos glabros, anteras 2-tecas,
subbasifijas, extrorsas o latrorsas, de dehis-
cencia longitudinal; tapete ameboide, mi-
crosporogénesis sucesiva; granos de polen
globosos, aperturados o inaperturados, es-
culturados, se dispersan en el estadio 3-
celular. Ovario súpero, carpelos 3-20 en un
verticilo, libres o unidos en la base, necta-
rios laterales en su parte basal; estilo api-
cal, breve o ausente; estigma linear, capi-
tado o curvado en forma herradura, seco;
óvulos numerosos por carpelo, anátropos
o campilótropos, 2-tégmicos, tenuinucela-
dos, placentación laminar; saco embrio-
nario tipo Allium. Fruto polifolículo; fo-
lículos elipsoides, dehiscentes por el borde
interno, a veces rostrados. Semillas nume-
rosas, con forma de herradura, esculturadas;
embrión curvado; endosperma helobial, au-
sente en la semilla madura. x = 7, 8, 10.
Familia con 3 géneros y 8 especies, de
cuerpos de agua continentales de las zonas
cálidas del mundo. Hydrocleys RICH. (5
especies) y Limnocharis (2 especies), se
hallan en la región neotropical, desde Mé-
xico y las Antillas hasta la Argentina, con
especies naturalizadas en los Estados Uni-
dos y en el Paleotrópico (Buchenau, 1889,
1903; Haynes, 2000; Haynes et al., 1998;
Haynes et Holm-Nielsen, 1985, 1992, 2001;
Seubert, 1855). Butomopsis KUNTH, con una
sola especie: B. latifolia (D. DON) KUNTH.
[= Butomus latifolius D. DON], se distribuye
235
Flora Rioplatense 3, 1
en África tropical, sur y sudeste de Asia
(Bután, Nepal, India, sur de China conti-
nental, Malasia) y norte de Australia. Hy-
drocleys presenta láminas flotantes y pe-
cíolos septados (plantas hidrofitas), y 3-8
carpelos. Limnocharis y Butomopsis pre-
sentan láminas erectas y pecíolos no septa-
dos (plantas palustres). El primero posee
15 o más carpelos; el segundo, 3-9 (Haynes
et al., 1998; Haynes et Holm-Nielsen, 1992;
Wang et al., 2007). En la Argentina se ha-
llan Hydrocleys y Limnocharis; solo el pri-
mero se encuentra en la región rioplatense
(Haynes et Holm-Nielsen, 1992; Hunziker,
1984; IBODA, 2008; Múlgura, 1996).
Esta familia presenta afinidades con Alis-
mataceae y Butomaceae. De la primera, se
diferencia básicamente por sus frutos; de la
segunda, por las hojas, los pétalos caedizos
y la presencia de laticíferos, entre otras ca-
racterísticas (Cronquist, 1981; Dahlgren et
al., 1985; Haynes et al., 1998; Haynes et
Holm-Nielsen, 1985; Takhtajan, 1997).
Los mecanismos de la polinización son
parcialmente conocidos. En Hydrocleys y
Limnocharis es seguramente entomófila:
las flores son visitadas por moscas. La dise-
minación es hidrocora; y, probablemente,
también ornitocora (Haynes et al., 1998;
Haynes et Holm-Nielsen, 1992; Nayar et
Sworupanandan, 1978).
No se ha registrado, para la familia, la
presencia de taninos, antocianinas ni fla-
vonoides (Haynes et al., 1998).
Usos. Algunas especies de Hydrocleys
se cultivan como ornamentales, para acua-
rios, estanques y lagunas artificiales. Lim-
nocharis flava (L.) BUCHENAU [= Alisma
flava L.], "velvet leaf", "huang hua lin", es
una especie americana que se ha naturaliza-
do en Asia y Australia, y deviene maleza de
los arrozales en el sur de China y el Sudeste
asiático; en estas zonas, las hojas se consu-
men en ensaladas. En la India e Indonesia
se utiliza como alimento para cerdos (Haynes
et al., 1998; Wang et al., 2007).
236
Hydrocleys
RICH., Mém Mus. Hist. Nat. 1: 368, 1815.
Tipo: H. commersonii RICH., loc. cit. [= H.
nymphoides (HUMB. et BONPL. ex WILLD.)
BUCHENAU, Abh. Naturwiss. Vereine Bremen
2: 2, 1871; = Stratiotes nymphoides HUMB.
et BONPL. ex WILLD. Sp. Pl. 4: 821, 1806].
Etimología: del griego hydor (υδωρ), 'agua'
y kléis (κλεις), 'ligar', aludiendo a las espe-
cies vinculadas a ambientes acuáticos.
Hierbas hidrófitas, flotantes, arraigadas,
ocasionalmente libres. Rizomas erectos,
breves. Estolones tendidos, largos, teretes.
Hojas flotantes, con pecíolos largos, ten-
didos, teretes, flexibles, septados; láminas
elípticas a orbiculares, obtusas o agudas,
a veces mucronadas, base redondeada o
subcordada. Hojas sumergidas sésiles, fi-
lodiales. Inflorescencias 1-plurifloras; ejes
escapiformes flexibles, septados; con pro-
liferaciones vegetativas; brácteas elípticas,
membranáceas, agudas u obtusas, más cor-
tas que los pedicelos. Sépalos erectos, elíp-
ticos, cuculados, subcoriáceos. Pétalos ex-
pandidos o erectos, obovados a orbicula-
res, más cortos o más largos que los tépalos,
amarillos o blancos. Estambres 6-nume-
rosos, en (1-) 4-5 series, los externos gene-
ralmente estériles; filamentos planos; ante-
ras lineares, granos de polen multiapertu-
rados, con espinas de base ancha. Carpe-
los 3-8, basalmente unidos hasta un ter-
cio de su largo, atenuados hacia el ápice
en un estilo incurvo, persistente; estigma
en forma de herradura, papiloso. Frutos
elipsoides, membranáceos, rostrados. Se-
millas 50 o más, laxa a densamente glandu-
lar-pubescentes. x = 7, 8.
Género con 5 especies, distribuido des-
de Jamaica, sur de México y El Salvador
hasta Brasil, Bolivia y norte de la Argenti-
na (Cook, 1990; Crow, 2003; Govaerts, 2006;
Haynes et Holm-Nielsen, 1992; Kew, 2006;
MBG, 2008). En nuestro país, crecen 3 espe-
cies: H. martii SEUB., H. modesta PEDERSEN
e H. nymphoides, la de distribución más am-
plia, que llega a la región rioplatense.
 Alismatales: Limnocharitaceae
Alismatales: Lemnaceae

Hydrocleys nymphoides
(HUMB. et BONPL. ex WILLD.) BUCHENAU, Abh.
Naturwiss. Vereine Bremen 2: 2, 1871.
Basónimo: Stratiotes nymphoides HUMB. et
BONPL. ex WILLD. Sp. Pl. 4: 821, 1806.
Etimología: de Nymphaea, y el sufijo -oides
(οειδης), 'similar'; aludiendo a su parecido.
H. commersonii RICH., Mém. Mus. Hist. Nat.
1: 368, 1815.
Limnocharis humboldtii RICH., loc. cit.: 369.
L. commersonii (RICH.) SPRENG., Syst. Veg.
2: 634, 1825.
Sagittaria ranunculoides VELL., Fl. Flumin.
10: tab. 32, 1827.
Hydrocleys humboldtii (RICH.) ENDL., Gen.
Pl. 129, 1836.
H. azurea SCHULT. f. in MART. Fl. Bras. 3 (1):
118, 1847.
Vespuccia humboldtii (RICH.) PARL., Nuov.
Gen. Sp. Monocot.: 56, 1854.
Iconografía: VELLOZO, loc. cit. [Sagittaria ra-
A
nunculoides]; BUCHENAU, 1889: 234, fig. 178;
1903: 10, fig. 5; HERTER, 1943: 47: fig. 185; B
CABRERA et FABRIS, 1948: 36, 38, fig. 12; CA-
BRERA, 1964: 59; CRISCI, 1969: 305, fig. 54;
CABRERA et ZARDINI, 1978: 59, fig. 17; HEALY
et EDGAR, 1980: 24; DIMITRI, 1987: 107, fig.
28 A; HAYNES et HOLM-NIELSEN, 1992: 23, fig.
13A-D; HAYNES et al., 1998: 272, fig. 70 G-H;
HAYNES, 2000: 4; HURRELL et al., 2005: 29.
Nombres vulgares. Es: amapola de agua,
amapolita de agua. Po: golfo. It: papavero
d'acqua. In: Venezuelan water poppy, wa-
ter poppy. Al: Wassermohn.
C
Hierbas perennes hasta de 50 cm long.
Estolones hasta de 45 cm long. Hojas flo-
tantes, 1-4 por nudo; base envainadora de
5-6 (-8,5) cm long.; pecíolos de (1,5-) 2,5-30
(-40) cm long. x 0,1-0,3 (-0,9) cm diám.; lámi-
nas anchamente ovado-elípticas a orbicu-
lares, de (1,2-) 2-8 (-12) cm long. x (0,9-) 1,2-
7 (-10,6) cm lat., obtusas a levemente mu-
cronadas, base más o menos cordada, bor-
de entero, nervios primarios 5-9, curvados,
convergentes hacia el ápice y la base. In-
florescencias 1-4 (-6) floras, con prolifera-
ciones vegetativas; ejes hasta de 30 cm long. Fig. 100. Hydrocleys nymphoides. A. Rama
x 0,15-0,6 cm diám.; brácteas elípticas de 2- con hojas e inflorescencias. B-C. Detalles de las
4,5 cm long. x 0,4-1 cm lat., obtusas. Flores flores (De: Hurrell et al., 2005: 29).

237
Flora Rioplatense 3, 1
de 3-7 cm de diám.; pedicelos expandidos
de 3,5-20 cm long. x 0,15-0,4 (-0,6) cm lat.
que llevan a la flor levemente por encima de
la superficie del agua. Sépalos de 1,3-2,8
cm long. x 0,7-1,3 cm lat. Pétalos expandi-
dos, de 2,3-3 cm long. x 3,8-4,1 cm lat., blan-
cos, con la base amarilla a castaño rojiza o
amarillos, con la base castaño rojiza. Estam-
bres 20-25, filamentos ca. 5 mm long., ante-
ras de 5,5-6 mm long. x ca. 0,5 mm lat., esta-
minodios ca. 20. Carpelos 5-8, fusiformes,
ca. 1 cm long. Frutos de 1-1,5 cm long. x 2-
3,5 mm diám.; rostro de 3,5-5,5 mm long.
Semillas ca. 1 mm long., con pelos glandula-
res esparcidos, ca. 0,15 mm long. 2n = 16.
Especie nativa de Guatemala, Panamá,
Puerto Rico, Curaçao, Trinidad, Ecuador, Co-
lombia, Perú, Venezuela, Guyana, Surinam,
Brasil, Paraguay, Bolivia y la Argentina (Bra-
ko et Zarucchi, 1993; Díaz et Delascio-Chitty,
2007; Foster, 1958; Haynes et Holm-Nielsen,
1986, 1990, 1992, 2007; Novelo et Lot, 1994;
Strong et Acevedo-Rodríguez, 2005). Es la
más común del género, crece adventicia en
los Estados Unidos, Australia y Nueva Ze-
landa (Aston et Jacobs, 1980; Haynes, 2000;
1,5 cm
Fig. 101. Hydrocleys nymphoides: a, rama con hojas; b, flor; c, detalle de un carpelo, 2 estam-
bres y 2 estaminodios (De: Buchenau, 1889: fig. 178).
238
Healy et Edgar, 1980; Wunderlin et Han-
sen, 2004). Puede ser maleza en arrozales
(Lallana, 2005). En nuestro país crece en
Tucumán, Formosa, Chaco, Santa Fe, Co-
rrientes, Entre Ríos y Buenos Aires. En la
región rioplatense crece en lagunas de poca
profundidad, y arroyos de poca corriente
(Burkart, 1957; Cabrera, 1964; Cabrera et Fa-
bris, 1948; Cabrera et Zardini, 1978; Crisci,
1969; Hauman, 1925; Hicken, 1910; Hurrell
et al., 2005; IBODA, 2008; Ragonese, 1941;
Tur, 1972, 1996). Florece todo el año, pero
con mayor abundancia en primavera y en
verano. Las flores abren desde el amanecer
hasta el mediodía. El desarrollo floral ha
sido estudiado por Sattler et Singh (1973).
La polinización es seguramente entomófila
(se desconoce el agente). Los folículos y
las semillas son hidrocoros.
Usos: Ornamental, para acuarios y es-
tanques. En Europa se introdujo en el siglo
XIX. En climas fríos se mantiene en interiores
iluminados. En zonas templadas y cálidas
requiere sol o semisombra. Puede ser invasi-
va. Se multiplica por fragmentación (Dimitri,
1987; Hurrell et al., 2005).
5 mm

Obs. 1. El polen es similar al de Sagitta-
ria montevidensis, lo que remarca el estre-
cho vínculo entre Limnocharitaceae y Alis-
mataceae (Caccavari de Felice, 1983).
Obs. 2. H. modesta, de Corrientes, En-
tre Ríos y San Juan, se diferencia de H. nym-
phoides por sus láminas elípticas de 1-3 cm
long. x 0,5-1,5 cm lat. (Pedersen, 1961). H.
martii, de Corrientes, se caracteriza por sus
pétalos amarillo anaranjados, 12-18 estam-
bres, y semillas densamente pubescentes
(Seubert, 1855).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín
García: 8-XII-1907 (fl), L.P. Spegazzini (BAB
23881); XII-1928 (fl), R. A. Pérez Moreau (BA
22889); IV-1935 (fl), A. Pastore 350 (SI); I-1938
(fl), R. Capurro (BA 55760); costa meridional,
XII-1991 (fl), J. Hurrell et al. 1015 (LP); cerca de
la cantera, 18-XII-1991(fl), J. Hurrell et al. 1072
(LP); selva oriental sur, 23-I-1997 (fl), J. Hurrell
et al. 3398 (BAB), 26-II-2006 (fl), J. Hurrell et
al. 6068 (SI).- Tigre: Tigre, XII-1907 (fl), C. M.
Hicken (SI 29979).- La Plata: Arroyo Pescado,
III-1939 (fl), A. Bridarolli 777 (LP); XII-1973
(fl), N.Tur 1595 (LP); Parque Ecológico, II-1995
(fl), G. Delucchi 901 (LP).- Magdalena: Arroyo
Zapala, XI-1942 (fl), G. Dawson 1156 (LP).
Bibliografía
ASTON, H. I. et S. JACOBS. 1980. Hydrocleys nym-
phoides in Australia. Muelleria 4: 285-293.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.) 1993. Cata-
logue of the Flowering Plants and Gymno-
sperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BUCHENAU, F. 1889. Butomaceae. En A. ENGLER
et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (1): 232-
234. Leipzig, Engelmann.
BUCHENAU, F. 1903. Butomaceae. En A. ENGLER
(ed.), Das Pflanzenr. 4 (16): 1-12. Leipzig,
Engelmann.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinóptica sobre la
vegetación del Delta del Río Paraná. Dar-
winiana 11: 457-561.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuáticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas
acuáticas de la provincia de Buenos Aires.
Publ. Técn. Minist. Hacienda, Econ., Previs.,
Direc. Agropecu. 5 (2): 1-131.
Alismatales: Limnocharitaceae
Alismatales: Lemnaceae
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Ai-
res. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CACCAVARI DE FILICE, M. 1983. Polen de Alisma-
taceae y Butomaceae de la Flora Bonaeren-
se. Bol. Soc. Argent. Bot. 22: 237-253.
COOK, C. D. K. 1990. Aquatic Plant Book. 228
pp. The Hague, S.P.B. Acad. Publ.
CRISCI, J. V. 1969 [1968]. Hydrocleys. En A. L.
CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires. Co-
lecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4 (1):
304-305.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
CROW, G. E. 2003. Limnocharitaceae. En: B.E.
HAMMEL et al. (eds.) Manual de Plantas de
Costa Rica II. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 92: 626-628.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DÍAZ W. et F. DELASCIO-CHITTY. 2007. Catálogo
de las plantas vasculares de ciudad Bolívar
y sus alrededores, Bolívar, Venezuela. Acta
Bot. Venez.30: 99-161.
DIMITRI, M. J. 1987. Butomáceas. En M. J. DI-
MITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I
(1): 106. Buenos Aires, Acme.
FOSTER, R. C. 1958. A catalogue of the ferns and
flowering plants of Bolivia. Contrib. Gray
Herb. Harvard Univ. 184: 1-223.
GOVAERTS, R. 2006. World Checklist of Limnocha-
ritacae (under review). Kew, The Board of
Trustees of the Royal Bot. Gard. Disponible:
<www.kew.org/wcsp> [Consulta: 7-I-2008].
HAUMAN, L. 1925. La vegetation de l'Ile Martín
García dans le Río de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Bue-
nos Aires 10: 1-39.
HAYNES, R. R. 2000. Limnocharitacae. En FL.
NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl.
of North America North of Mexico 22: 5-6.
New York, Oxford Univ. Press.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1985. A
generic treatment of Alismatidae in the Neo-
tropics. Acta Amazon. 15 (suppl.): 153-193.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1986. Lim-
nocharitaceae. En G. HARLING et L. ANDER-
SON (eds.), Fl. of Ecuador 26: 27-34. Stock-
holm, Univ. of Götenborg.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1990. Lim-
nocharitaceae. En R. SPICHIGER et L RA-
MELLA (eds.), Fl. Paraguay: 1-22. Jard. Bot.
239
Flora Rioplatense 3, 1
Genève-Missouri Bot. Gard.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1992. The
Limnocharitaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 56:
1-34. New York, New York Bot. Gard.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 2001. Lim-
nocharitaceae. En W. D. STEVENS et al. (eds.),
Fl. de Nicaragua. Monogr. Syst. Bot. Mis-
souri Bot. Gard. 85. Disponible: <www.
mobot.org/mobot/research> [Consulta: 20-
I-2008].
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 2007. Lim-
nocharitaceae. En V. FUNK et al. (eds.), Check-
list of the Plants of the Guiana Shield. Contr.
U. S. Nat. Herb. 55: 114.
HAYNES, R. R., D.H. LES et L. B. HOLM-NIELSEN.
1998. Limnocharitaceae. En K. KUBITZKI
(ed.), The Families and Genera of Vascular
Plants. IV: 271-275. Berlín, Springer.
HEALY, A. J. et E. EDGAR. 1980. Fl. of New Zea-
land 3. 220 pp. Wellington, P. D. Hasselberg,
Gov. Printer.
HERTER, G. 1943. Estudios botánicos en la región
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argen-
tina. En Apuntes de Historia Natural II: 1-
292. Buenos Aires, Alsina.
HUNZIKER, A.T. 1984. Limnocharitaceae. En
A. T. HUNZIKER (ed.), Los Géneros de Faneró-
gamas de Argentina. Claves para su identifi-
cación. Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 296.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledóneas Herbáceas. En J.
A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botánica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgen
tina/FA.asp> [Consulta: 18-IV-2008].
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 30-I-2008].
LALLANA, V. H. 2005. Lista de malezas del cultivo
de arroz en Entre Ríos (Argentina). Revista
Ecosistemas 14 (2). Disponible: <www.re
vistaecosistemas.net> [Consulta: 20-I-
2008].
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Dispo-
nible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25-
III-2008].
240
MÚLGURA, M. E. 1996. Limnocharitaceae. En
F. O. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catá-
logo de las Plantas Vasculares de la República
Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 60: 240-241.
NAYAR, B. et K. SWORUPANANDAN. 1978. Morpho-
logy of the fruit and mechanism of seed dis-
persal of the freshwater weed Limnocharis
flava. Proc. Indian Acad. Sci. B, 87: 49-53.
NOVELO, A. et A. LOT. 1994. Limnocharitaceae.
En G. DAVIDSE, M. SOUZA et A. CHATER (eds.),
Fl. Mesoamericana 6: 8-9. México, UNAM.
PEDERSEN, T. M. 1961. New species of Hydro-
cleys, Scirpus and Stellaria. Bot. Tidsskr.
57: 38-46.
RAGONESE, A. E. 1941. La vegetacion de la Pro-
vincia de Santa Fe (República Argentina).
Darwiniana 5: 369-416.
SATTLER, R. et V. SINGH. 1973. Floral develop-
ment of Hydrocleys nymphoides. Canad.
J. Bot. 51: 2455-2458.
SEUBERT, M. 1855. Butomaceae. En C. MARTIUS
(ed.), Fl. Brasiliensis 3 (1): 113-118 Lipsiae,
Frid. Fleischer.
STRONG, M. et P. ACEVEDO-RODRÍGUEZ. 2005. Lim-
nocharitaceae. En P. ACEVEDO-RODRÍGUEZ
et M. STRONG (eds.), Monocotyledons and
Gymnosperms of Puerto Rico and the Vir-
gins Islands. Contr. U. S. Nat. Herb. 52:
57-58.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Co-
lumbia Univ. Press.
TUR, N. M. 1972. Embalsados y camalotales de
la región isleña del Paraná medio. Darwi-
niana 24: 217-265.
TUR, N. M. 1996. Limnocharitaceae. En Plantas
Hidrófilas de la Isla Martín García (Buenos
Aires, Argentina). Comis. Invest. Ci. Prov.
Buenos Aires, Ser. Informe 52: 40.
WANG, Q., R. R. HAYNES et C. BARRE HELLQUIST.
2007. Limnocharitaceae. En WU, Z. Y., P.
H. RAVEN et D. Y. HONG (eds.), Fl. of China
23 (en preparación). Beijing, Sci. Press-St.
Louis, Missouri Bot. Gard. Disponible:
<http://flora.huh.harvard.edu/china>
[Consulta: 20-I-2008].
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 20-I-2008].

Marantaceae
Por Julio Alberto Hurrell
y Gustavo Delucchi
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.
Marantaceae PETERSEN, in ENGL. et PRANTL,
Nat. Pflanzenf. 2, 6: 33, 1888, nom. cons.
Tipo: Maranta PLUM. ex L., Sp. Pl.: 2, 1753.
Etimología: en homenaje al prestigioso mé-
dico y botánico veneciano Bartolomeo Ma-
ranti (1500-1571).
Hierbas perennes, terrestres o palus-
tres, a veces trepadoras, glabras o pubes-
centes; vasos sólo en las raíces, con perfo-
raciones simples o, menos frecuentemente,
escalariformes. Rizomas simpodiales, en-
trenudos breves, escamosos, con almidón;
a veces estoloníferos. Raíces fibrosas, en
ocasiones con terminaciones tuberosas. Ta-
llos aéreos de desarrollo variable, ramifica-
dos o no, a veces ausentes (plantas rosula-
das). Hojas basales y caulinares, dísticas,
simples, eliguladas; vainas abiertas; pecío-
los de largo variable, glabros o pilosos, ápice
con pulvínulo o "callo"; láminas enteras,
planas, agudas, obtusas o redondeadas, pi-
nnatinervias, nervio medio marcado, los la-
terales paralelo-sigmoides, fusionados en
el margen, conectados por nervios trans-
versales paralelos; vernación revoluta, esto-
mas paracíticos o tetracíticos. Inflorescen-
cias terminales o laterales, 1-varias por tallo,
en ocasiones nacen directamente del rizoma,
compuestas, espiciformes, capitadas o pa-
niculadas (tirsoides); brácteas dísticas o es-
piraladas, espatáceas, encerrando cincinos
2-floros, rara vez 1-floros o multifloros.
Flores bisexuales, asimétricas, bracteola-
das o no; en el cincino 2-floro, cada flor
es la imagen especular de la otra. Sépalos
3, libres, rara vez connados en la base, no
petaloides, usualmente desiguales, a me-
nudo persistentes en el fruto. Pétalos 3,
unidos en la base formando un tubo de largo
variable; el medio a menudo más largo que
los otros y a veces cuculado. Androceo con
Zingiberales:
Alismatales:Marantaceae
Lemnaceae
1 estambre y (2-) 3-4 estaminodios, en 2 ci-
clos; ciclo externo con 1-2 estaminodios pe-
taloides (el medio siempre ausente), rara
vez todo el ciclo ausente; ciclo interno con
2 estaminodios laterales, petaloides o subu-
lados; uno carnoso y firme, llamado "callo-
so", y el otro, "cuculado", que lleva 1-2 apén-
dices subterminales o medios, ambos uni-
dos en la base al tubo corolino, y unidos
entre sí en un tubo que excede el largo de
aquel; estambre (medio), filamento en gene-
ral petaloide, antera con una teca petaloi-
de y la otra fértil, de dehiscencia longitu-
dinal; tapete secretor, microsporogénesis
sucesiva; granos de polen esféricos, se dis-
persan en el estadío 2-celular. Ovario ínfero,
sincárpico, 3-carpelar, 3-locular, en general
con 1 lóculo fértil, con nectarios septales;
estilo simple, parte basal unida al tubo co-
rolino junto a los estaminodios internos,
parte apical ensanchada, infundibuliforme,
con área estigmática en la parte interna del
ápice del "embudo", toda la estructura está
cubierta por el estaminodio cuculado; óvu-
los 1 por lóculo, anátropos, 2-tégmicos, cra-
sinucelados, placentación basal; saco em-
brionario tipo Polygonum. Fruto cápsula
loculicida, pericarpo variable en grosor y
textura; a veces fruto indehiscente, seco o
bacciforme (pericarpo carnoso). Semillas
grandes, subglobosas, elipsoides a pirami-
dales, mayormente ariladas; embrión con
forma de U; endosperma nuclear, ausente
en la semilla madura, perisperma copioso,
amiláceo. x = 4-14, 23.
Familia con 31 géneros y unas 530 es-
pecies, en las zonas tropicales de América,
Asia y África (de donde posiblemente sea
originaria), ausente en Australia. Se halla
mejor representada en América tropical (el
80 % de las especies, en su mayoría del gé-
nero Calathea G. MEY.), y se extiende hacia
las zonas subtropicales y templado-cálidas
desde el sur de los Estados Unidos hasta el
norte-centro de la Argentina (Andersson,
1981b, 1998; Andersson et Chase, 2001;
Cronquist, 1981; Dahlgren et al., 1985; Hol-
241
Flora Rioplatense 3, 1
ttum, 1951; Kennedy, 2000, 2003; Kennedy
et Nicolson, 1987; Loesner, 1930; Petersen,
1889, 1890; Rogers, 1984; Schumann, 1902;
Takhtajan, 1997; Wu et Kennedy, 2000). En
nuestro país se hallan 4 géneros y 6 especies
nativas (Hauman, 1917; Hauman et Vander-
veken, 1917; Hunziker, 1984; IBODA, 2008;
Múlgura, 1996). Dos especies de Thalia L.
crecen en la región rioplatense (Fabris, 1969;
Hurrell et al., 2005). Además, se cita por
primera vez para la Argentina, Maranta
arundinacea L., hallada adventicia en el
noreste bonaerense.
Marantaceae pertenece al orden Zin-
giberales, dentro del cual se relaciona más
estrechamente con la familia Cannaceae;
sobre todo, en sus rasgos foliares (nervia-
ción) y florales (Kennedy, 2000; Smith et
al., 1993). Para algunos autores, Canna po-
dría incluirse en Marantaceae (Andersson
et Chase, 2001; Chase, 2004). Se han reali-
zado diversos estudios morfológicos y ana-
tómicos (Tomlinson, 1961), sobre la estructu-
ra de las inflorescencias (Andersson, 1976;
Kirchoff, 1986), flores (Kirchoff, 1983) y se-
millas (Grootjen, 1983). Asimismo, existen
estudios filogenéticos, evolutivos y biogeo-
gráficos, basados tanto en evidencias mor-
fológicas como moleculares (Kress, 1990,
1995, 2001; Kress et Specht, 2005, 2006;
Prince et Kress, 2006a,b).
La polinización es, por lo general, ento-
mófila, realizada por abejas; y ha sido estu-
diada, principalmente, en especies de Ca-
lathea. La familia se caracteriza por sus flo-
res complejas, asimétricas, con mecanismos
de polinización explosiva que favorece la
polinización cruzada, donde intervienen
los estaminodios "cuculado" y "calloso", y
los estilos. Asimismo, se registran casos de
ornitofilia y autogamia. La dispersión es orni-
tocora, en plantas con frutos bacciformes
o bien con cápsulas, pero con semillas vis-
tosas; mirmecocora, en plantas con semi-
llas ariladas; e hidrocora, en plantas palus-
tres (Andersson, 1981a, 1998; Davis, 1987;
Kennedy, 1978; Rogers, 1984).
242
Se ha registrado para la familia la pre-
sencia de cuerpos silícicos (con forma de
drusas), oxalato de calcio (no en ráfides),
almidón, procianidinas, cianidinas, delfini-
dinas y flavonoides diversos. Las saponi-
nas y el ácido quelidónico están ausentes.
Algunas especies tienen compuestos cia-
nogenéticos. Los arilos de las semillas con-
tienen proteínas y azúcares (Andersson,
1998; Dahlgren et al., 1985; Hegnauer, 1963,
1986; Takhtajan, 1997).
Usos. M. arundinacea, "arrowroot",
"sagú", ampliamente difundida en cultivo
en las zonas cálidas de todo el mundo, es
la especie de mayor importancia económica
de la familia. De sus rizomas amiláceos se
obtiene un almidón fino comestible, em-
pleado asimismo en cosmetología y en me-
dicina popular: el nombre "arrowroot" alu-
de a su empleo para remover el veneno de
las heridas de flechas (Andersson, 1998;
Boelcke, 1992; Kennedy, 2000; Sturtevant,
1969). Diversas especies de los géneros Ma-
ranta, Calathea, Ctenanthe EICHLER y Stro-
manthe SONDER se cultivan como ornamen-
tales (Dimitri, 1987; Hurrell et al., 2005; Lo-
renzi et Moreira de Souza, 1999). Las fibras
de los tallos y de las hojas de especies de
Ischnosiphon KÖRN se utilizan en cestería.
Los rizomas e inflorescencias de algunas
especies del género Calathea son comes-
tibles (Kennedy, 1978).
Clave de los géneros:
1. Plantas terrestres. Brácteas persis-
tentes. Flores blancas. Sépalos de
más de 5 mm long. Estaminodios
externos 2; estaminodio cucula-
do con 1 apéndice. Estilo no apen-
diculado. Fruto dehiscente. Semi-
llas rugosas, con arilo conspicuo,
2-lobado ................................... Maranta
1. Plantas palustres. Brácteas deci-
duas. Flores purpúreas. Sépalos
hasta de 3 mm long. Estaminodios
externos 1; estaminodio cucula-
do con 2 apéndices. Estilo apen-
diculado. Fruto indehiscente. Se-
millas lisas, con arilo reducido ..... Thalia
 Zingiberales:
Alismatales:Marantaceae
Lemnaceae

Maranta M. cristata NEES et MART. [= M. bicolor KER

GAWL.], de Brasil, con hojas con bandas cla-
L., Sp. Pl.: 2, 1753.
Tipo: M. arundinacea L., loc. cit.
ras o castañas a los lados de los nervios, y
envés purpúreo; M. leuconeura E. MORREN,
Hierbas terrestres, erectas, postradas de Brasil, con hojas con nervios blancuzcos
o escandentes. Rizomas a veces engrosa- y máculas verde oscuras; y M. leuconeura
dos, amiláceos. Tallos aéreos ramificados cultivar 'Erythroneura', con hojas con ner-
o no, con hojas basales y caulinares, o bien vios rojos y máculas verde claras (Dimitri,
distalmente muy ramificados, con aspecto 1987; Hurrell et al., 2005; Lorenzi et Moreira
de cañas y hojas basales pocas o ausentes. de Souza, 1999).
Hojas con vainas auriculadas, no esponjo-
sas; pecíolos cortos o largos; láminas ova- * Maranta arundinacea
das o elípticas, cartáceas o membranáceas L., Sp. Pl.: 2, 1753.
en seco. Inflorescencias no ramificadas, Etimología: en latín, 'similar a una caña', de
cincinos 2-6, brácteas persistentes, herbá- arundinis, 'caña' y el sufijo -acea, que in-
ceas, más o menos fibrosas. Flores ebrac- dica semejanza.
teoladas. Sépalos de más de 5 mm long., M. sylvatica ROSCOE ex SM., Cycl. 22: 3, 1812.
subiguales, herbáceos, verdes, persistentes. M. indica TUSSAC, Fl. Antill. 1: 183, tab. 26,
Pétalos más largos que los sépalos, unidos 1813.
en un tubo 2-13 veces más largo que ancho; M. ramosissima WALL., Pl. Asiat. Rar. 3:
desiguales, fibrosos, agudos, blancos. Es- 51, tab. 286, 1832.
taminodios 4, blancos, rara vez purpúreos; Phrynium variegatum N.E.BR., Ill. Hort.
2 externos, iguales o subiguales, petaloi- 33: 125, 1886.
Maranta arundinacea var. indica (TUSSAC)
des; estaminodio calloso carnoso o petaloi- PETERSEN in MART., Fl. Bras. 3 (3): 146, 1890.
de en el ápice; estaminodio cuculado con
1 apéndice breve, medio (subterminal). Es-
tilo circinado, no apendiculado, área estig-
mática regularmente infundibuliforme. Fruto
1-seminado, cápsula loculicida, oblicua-
mente elipsoide, pericarpo más o menos del-
gado. Semillas elipsoides, rugosas, casta-
ñas; arilo conspicuo, basal, 2-lobado.
Género con 32-36 especies, de los tró-
picos y subtrópicos de América: sur de Mé-
xico, Centromérica, Antillas y Sudamérica,
hasta la Argentina, donde crecen 2 especies:
M. furcata NEES et MART. (= M. divaricata
ROSCOE), de Misiones y Corrientes, y M. so-
bolifera L.ANDERSSON, de Salta, Chaco, Mi-
siones y Corrientes (Andersson, 1981b, 1986,
1998; Govaerts et Kennedy, 2006: IBODA,
2008; Kennedy, 2000, 2003; Kennedy et al.,
1988; Kennedy et Ganders, 2001).
La polinización es melitófila y autógama.
La dispersión es generalmente ornitocora
(Andersson, 1998; Kennedy, 2000). Fig. 102. Maranta arundinacea. Aspecto de
la parte superior de la planta, con hojas y ramas
Usos. Se cultivan con fines ornamentales floríferas (De: Redouté, 1805: tab. 57).

243
Flora Rioplatense 3, 1
A
B
C
Fig. 103. Maranta arundinacea. A. Hábito
y detalles del rizoma y de la flor (De: Köhler,
1898: tab. 49). B-C. Planta adventicia en la Re-
serva de Vicente López (Fotos: D. Bazzano) [J.
Hurrell, E. Ulibarri et D. Bazzano 6600 (LP)].
244
M. arundinacea f. sylvestris MATUDA, Ana-
les Inst. Biol. UNAM 21: 340, 1951.
Iconografía: REDOUTÉ, 1805: tab. 57; TUSSAC,
1813, loc. cit. [M. indica]; SIMS, 1822: tab.
2307; WALLICH, 1832, loc. cit. [M. ramosissi-
ma]; PETERSEN, 1889: 35, fig. 27B; 1890: tab.
40, 2; KÖHLER, 1898: tab. 49S; SCHUMANN,
1902: 127; HERTER, 1943: 246, fig. 984; AN-
DERSSON, 1981b: 227-228; DIMITRI, 1987: 283,
fig. 71 A; MCVAUGH, 1989: 108, fig. 16; AN-
DERSSON, 1998: 281, fig. 75 A-B; LORENZI et
MOREIRA DE SOUZA, 1999: 752; WU et KENNE-
DY, 2000: fig. 422; KENNEDY, 2003: 659.
Nombres vulgares. Es: amaranta, ararú, arru-
ruz, caña flecha, guapo, maranta, planta obe-
diente, pitisilén, sagú, yuquilla. Po: aguti-
guepe, araruta comum, araruta palmeira, em-
birí. Fr: dictame, herbe aux flèches. In: ar-
rowroot, Indian arrowroot, obedience plant,
West Indian arrowroot. Al: Arrowrootpflan-
ze, Pfeilwurz. Ch: zhu yu.
Hierbas erectas, de 0,3–1,3 m alt. Rizo-
mas cilíndricos a tuberosos, amiláceos. Ta-
llos a menudo ramificados hacia el ápice.
Hojas basales 4-8 y caulinares 1-8; vainas
subglabras a densamente pilosas en el ápice
y los márgenes; pecíolos de las hojas basa-
les de 3,5-28 cm long., los de las caulinares
ausentes o rara vez hasta 7 cm long.; pulví-
nulos de 0,2-1,8 cm long., minutamente
tomentoso adaxialmente, el resto glabro u
ocasionalmente subglabro; láminas ovado-
oblongas, de 3,5-35 cm long. x 3-11 cm lat.
(las de las hojas basales más largas), agudas
o acuminadas, base redondeada o truncada,
borde entero, cara adaxial escasa y minu-
tamente pilosa, u ocasionalmente subgla-
bra, cara abaxial glabra a minutamente pi-
losa. Inflorescencias por lo general varias
por brote; brácteas 1-2 (-3), dísticas, de
2,4-6 cm long., verdes, cada una abrazando
2-3 (-4) cincinos 2-floros; pedicelo común
a cada par de 2,3-5,5 cm long. Flores ma-
yormente autógamas, abren temprano por
la mañana. Sépalos ovados, angostos, de
1-1,7 cm long. Corola blanca, tubo curvado
de 1,2-1,4 cm long., inflado en la base; seg-
mentos de 0,8-1 cm long. Estaminodios
blancos, los externos ca. 1 cm long. Ovario

broncíneo, densamente pubescente, rara vez
glabro o subglabro. Cápsula elipsoide, de
7-8 mm long. x 4-5 mm lat., verde o matizada
de castaño rojizo. 2n = 18, 48.
Especie del sur de México, Centroamé-
rica, las Antillas y el norte de Sudamérica,
adventicia en Florida y Puerto Rico. Es co-
mún en bosques y selvas en galería, y en
sitios alterados (Andersson, 1981b, 1986;
Andersson et al., 2007; Brako et Zarucchi,
1993; Kennedy, 2000, 2003; Kennedy et
Ganders, 2001; Killeen et Schulenberg,
1998; Matuda, 1951; MBG, 2008; Mc Vaugh,
1989; Proctor, 2005; Standley et Steyer-
mark,1952; Wunderlin et Hansen, 2004).
Crece adventicia en terrenos de relleno de
la reserva de Vicente López, Buenos Aires;
sus rizomas se propagan gracias al acarreo
de tierra y desechos de jardines. Florece des-
de el verano hasta el invierno.
Usos. Cultivada por sus rizomas amilá-
ceos en las zonas tropicales de América (en
especial, en las Antillas), sur y este de Áfri-
ca, China, Sudeste asiático y Australia. Ellos
contienen 23-25 % de almidón, utilizado
para preparar distintos alimentos; es fácil-
mente digerible, por lo que es apto para ni-
ños, personas enfermas (en casos de fiebre,
irritación en el sistema digestivo o urinario)
o con restricciones dietarias. También se em-
plea en cosmética, para fuente de fibras y
combustible. En medicina popular, se ha
utilizado para curar heridas de flechas en-
venenadas, contra las picaduras de insec-
tos, como antiofídico, vulnerario, alexifár-
maco y rubefaciente; se ingiere como antí-
doto para venenos, antidisentérico, antidia-
rreico, depurativo y pectoral (Erdman et
Erdman, 1984; Hodge et Taylor, 1957; Ke-
nnedy, 2000; Sturtevant, 1969). Se cultiva
como ornamental M. arundinacea cultivar
'Variegata', con hojas variegadas de blanco
(Lorenzi et Moreira de Souza, 1999).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Vicente López:
Reserva ecológica, Paraná y la costa, 6-XI-2007,
J. Hurrell, E. Ulibarri et D. Bazzano 6600 (LP).
Zingiberales:
Alismatales:Marantaceae
Lemnaceae
Thalia
L., Sp. Pl.: 1193, 1753.
Tipo: T. geniculata L., loc. cit.
Etimología: en homenaje al médico y botá-
nico alemán Johann Thal (1542-1588).
Hierbas palustres, erectas, robustas. Ri-
zomas breves, engrosados. Tallos floríferos
no ramificados. Hojas basales, rosuladas,
rara vez una sola hoja caulinar; vainas es-
ponjosas, con espacios aéreos conspicuos;
pecíolos usualmente largos; láminas ova-
das o elípticas, cartáceas o coriáceas en
seco. Inflorescencias muy ramificadas, ra-
mas breves y erectas o largas y arqueadas,
laxas, raquis flexuoso; brácteas deciduas,
herbáceas, cartáceas o coriáceas, fibrosas;
cincinos 2-floros. Flores no bracteoladas.
Sépalos hasta de 3 mm long., subiguales o
uno notablemente menor, membranáceos,
hialinos. Pétalos del doble de largo que los
sépalos, unidos en un tubo breve; segmen-
tos subiguales o muy desiguales, membra-
náceos, obtusos, más o menos cuculados
hacia el ápice, purpúreos, claros u oscuros.
Estaminodios 3, del color de los pétalos, 1
externo, petaloide; estaminodio calloso con
margen petaloide, reflejo; estaminodio cu-
culado con 2 apéndices. Ovario 1-ovulado,
estilo helicoidal, apendiculado, área estig-
mática 2-labiada, labio inferior muy largo.
Fruto 1-seminado, aqueniforme, indehis-
cente, subgloboso a elipsoide, pericarpo del-
gado, papiráceo en seco. Semillas globo-
sas a elipsoides, lisas, castaño oscuras a
negras; arilo reducido, 2-lobado. x = 6.
Género con 6 especies, de las zonas cá-
lidas de América, desde los Estados Unidos
y las Antillas hasta Uruguay y la Argentina
(2 especies); está ausente en distintas partes
de la Amazonia y en el Orinoco superior.
Existen poblaciones de T. geniculata L. en
África tropical, a veces consideradas una
especie distinta. Es el único género de la fa-
milia de ambientes estrictamente acuáticos
(Andersson, 1981a,b, 1998; Govaerts et Ke-
nnedy, 2006; Kennedy, 2000; Kennedy et
Ganders, 2001; Kew, 2006).
245
Flora Rioplatense 3, 1
La polinización es entomófila (princi-
palmente abejas del género Xylocopa) y au-
tógama. La dispersión es, por lo común, hi-
drocora y, a veces, ornitocora (Davis, 1987;
Kennedy, 2000).
Clave de las especies:
1. Inflorescencias laxas, raquis con
entrenudos de 5-20 mm long. ....
T. geniculata
1'. Inflorescencias espiciformes, ra-
quis con entrenudos de menos
de 3 mm long. .................... T. multiflora
Thalia geniculata
L., Sp. Pl.: 1193, 1753.
Etimología: en latín, 'nudoso', 'que tiene nu-
dos', de genicula, 'nudo'.
Maranta geniculata (L.) LAM., Tabl. Encycl.
1: 9, 1791.
M. flexuosa C.PRESL, Reliq. Haenk. 1: 107,
1827.
Thalia erecta VELL., Fl. Flumin. 1: 4, tab.
17, 1829.
T. altissima KLOTZSCH in M.R.SCHOMBURGK,
Reis. Br.-Guiana: 917, 1849.
Maranta arundinacea BILLB. ex BEURL.,
Kongl. Vetensk. Acad. Handl. 1854: 108,
1856.
Thalia divaricata CHAPM., Fl. South. U.S.:
465, 1860.
T. geniculata var. pubescens KÖRN., Bull.
Soc. Imp. Naturalistes Moscou 35: 72, 1862.
T. angustifolia C.WRIGHT ex GRISEB., Cat.
Pl. Cub.: 256, 1866.
T. caerulea RIDL., J. Bot. 25: 132, 1887.
T. welwitschii RIDL., loc. cit.
T. schumanniana DE WILD., Ann. Mus. Con-
go Belge, Bot., V, 1: 108, 1903.
T. trichocalyx GAGNEP., Bull. Soc. Bot. Fran-
ce 51: 180, 1904.
T. dipetala GAGNEP., loc. cit.: 181.
T. geniculata f. rheumoides SHUEY, Rhodora
77: 211, 1975.
Iconografía: PETERSEN, 1890: tab. 38 II; HER-
TER, 1943: 247, fig. 986; WOODSON et SCHERY,
1945: 105, fig. 63; FABRIS, 1969: 573, fig. 120,
1969; CABRERA et ZARDINI, 1978: 205, fig. 50
C; ANDERSON, 1981: 50, fig. 2; ROGERS, 1984:
46, fig. 3; MCVAUGH, 1989: 109, fig. 17; ARBO
et TRESSENS, 2002: 53, fig. 1.131; KENNEDY,
2003: 665; HURRELL et al., 2005: 15.
246
Nombres vulgares. Es: achira, banderilla,
bojillo de popal, caligüate, huajó, pehuajó,
peguajó, platanilla, popal, popoay, quentó,
talia, talia blanca. Po: arumarana, caeté. In:
alligator flag, bent alligator flag, arrowroot,
fire flag, swamp lily, thalia, water canna.
Hierbas de 1-3,5 m alt. Tallos floríferos
de 0,8-2,5 m long., con 1 (-2) hojas caulina-
res, o ninguna. Hojas basales con vainas
membranáceas y pecíolos de 2/3 del largo
de la lámina; vainas y pecíolos glabros, ver-
des o en ocasiones rojizo-purpúreos; pulví-
nulo de 0,3-2,5 cm long., glabro, verde oliva,
rojizo-purpúreo o color caramelo; láminas
angostamente ovadas a ovadas, a veces
elípticas, de (12-) 19-63 cm de long. x 4-26
cm de lat., generalmente 2-6 veces más lar-
gas que anchas, glabras, a menudo glaucas,
agudas o acuminadas, base redondeada o
subtruncada, envés pruinoso. Inflorescen-
cias paniculadas, varias veces ramificadas,
laxas, amplias, expandidas a péndulas, ca.1
m long., raquis más corto que el tallo flo-
rífero, flexuoso, no pruinoso, entrenudos
de 5-20 mm long.; brácteas angostamente
ovadas, de 1,3 cm long., agudas, herbáceas,
pubescencia densa o esparcida, no pruino-
sas, verdes o purpúreas. Sépalos de 0,5-2
mm long., verdosos. Pétalos de 6-13 mm
de long., blanco azulados, blanco purpú-
reos o color lavanda. Estaminodio externo
de 1,5-2 cm de long. x 0,5-1 cm lat., unguicu-
lado, los internos de la mitad de su largo;
estaminodio calloso con base amarilla y ápi-
ce purpúreo. Fruto elipsoide, de 9-12 mm
long. x 6-7 mm lat. Semillas de 7-10 mm
long. x 5-6 m de lat. 2n = 18 (Senegal, África);
2n = 26 (en cultivo).
Especie de América cálida, del sudeste
de los Estados Unidos, México, Centroamé-
rica, las Antillas y Sudamérica, hasta Para-
guay, Uruguay y la Argentina; aparentemen-
te ausente en Brasil central (Andersson,
1981a; Andersson et al., 2007; Balick et al.,
2002; Brako et Zarucchi, 1993; Breedlove,
1986; Cowan, 1983; Kennedy, 2000, 2003;
Kennedy et al., 1988; Kennedy et Ganders,

A B
Fig. 104. Thalia geniculata. A. Apecto general, Jardín Botánico de la Facultad de Agronomía,
Ciudad de Buenos Aires. B. Flores. (De: Hurrell et al., 2005: 15).
2001; McVaugh 1989; Matuda, 1951 Molina,
1975; Proctor, 2005; Standley et Steyer-
mark,1952; Woodson et Schery, 1945; Wun-
derlin et Hansen, 2004), también se encuen-
tran poblaciones en África tropical, identi-
ficadas con el nombre T. welwitschii RIDL.,
donde seguramente se ha introducido (Ca-
bezas et al., 2005). Se ha difundido en culti-
vo, a veces crece adventicia (Sijimol et al.,
2001), y es invasora en arrozales, canales
de riego o cuerpos de agua artificiales (Villa-
señor Ríos et Espinosa García, 1998). En
nuestro país, se encuentra en Jujuy, Salta,
Formosa, Chaco, Santa Fe, Corrientes, En-
tre Ríos, Buenos Aires y la Capital Federal
(Arbo et Tressens, 2002; Cabrera et Fabris,
1948; Hauman et Vanderveken, 1917; Pen-
siero et al., 2005). En la región rioplatense
crece en zonas bajas, con aguas poco pro-
fundas, y pajonales del delta, de la isla Mar-
tín García y la ribera platense argentina y
uruguaya (Colonia); también se cultiva co-
mo ornamental (Burkart, 1957; Cabrera et
Zingiberales:
Alismatales:Marantaceae
Lemnaceae
Zardini, 1978; Fabris, 1969; Herter, 1930;
Hicken, 1910; Hurrell et al., 2005). Florece
en primavera y en verano. Fructifica en ve-
rano y en otoño.
Usos. El rizoma asado es comestible
(Moerman, 1998; Sturtevant, 1969). En Ni-
caragua, las hojas se emplean para envolver
tamales (García Roa, 2003). Se cultiva como
ornamental para bordes de estanques y la-
gos artificiales. Requiere sol o sombra lige-
ra. Tolera las heladas leves. En Europa, se
cultiva en invernáculos. Se multiplica por
división de matas y rizomas (Dimitri, 1987).
T. geniculata cultivar 'Red stem' tiene pe-
cíolos rojos (Shuey, 1975). Los tallos, al mas-
ticarlos, provocan inflamación de las muco-
sas, comezón, dolor y asfixia (Flores et al.,
2001). En África se utiliza en medicina tradi-
cional, como antimalárico y antiparasítico;
contiene glucósidos y compuestos con acti-
vidad biológica contra protozoos de los gé-
neros Plasmodium, Trypanosoma y Leish-
mania (Lagnika et al. 2008).
247
Flora Rioplatense 3, 1

Exsiccata:
URUGUAY. Islote Timoteo Domínguez: pa-
jonal frente a Punta La Gata, 19-II-1998 (fl), J.
Hurrell et al. 3869 (LP); punta noroeste, pajonal,
16-II-2000 (fl, fr), J. Hurrell et al. 4252 (LP).
ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguaychú:
Ibicuycito, borde de arroyo, 8-IV-1991 (fr), C.
Leveretto (BAA 21912).- Islas del Ibicuy: Ibi-
cuy, 30-III-2005 (fl), O. Morrone 5184 (SI).
CAPITAL FEDERAL: Palermo, chacra munici-
pal, 26-II-1902 (fl), C. M. Hicken 55 (SI).
BUENOS AIRES. Archipiélago Solís: Isla
Oyarbide, 4-III-2002 (fl), J. Hurrell et al. 4610
(BAB); Isla Solís, 15-XII-2003 (fl), J. Hurrell
et al. 5515 (SI).- Isla Martín García: pajonal
cerca de Punta La Gata, 19-II-1998 (fl), J. Hu-
rrell et al. 3868 (BAB); costa septentrional, en-
tre Puerto Viejo y Punta La Gata, 19-II-1998
(fl), J. Hurrell et al. 3870 (LP); costa septentrio-
nal, 19-II-1998 (fl), J. Hurrell et al. 3871 (BAB);
cerca del tanque de combustible, 12-IV-2003
(fl), J. Hurrell et al. 5102 (SI); playa de la cantera,
14-III-2008 (fl), J. Hurrell et al. 6730 (SI).- San
Fernando: Canal Arana, 1914 (fl, fr), A.C. Scala
A (LP 21695); Arroyo Manzano Medina, 17-II-
B 1942 (fr), A. Bridarolli 2715 (LP).- Tigre, Tigre,
5-IV-1964 (fr), A. Lanfranchi 1622 (LP).- Bera-
zategui: Hudson, Puerto Trinidad, 8-V-2004 (fr),
J. Hurrell et al. 5593 (SI).- La Plata: La Plata, II-
1946 (fl), P. Boffa 3121 (LP).

Thalia multiflora
HORKEL ex KÖRN., Bull. Soc. Imp. Natura-
listes Moscou 35: 76, 1862.
Etimología: en latín, 'con muchas flores', de
multi-, prefijo que significa 'muchos', y floris,
'flor'.
C
Calathea macrostachya GRISEB., Abh. Königl.
Ges. Wiss. Göttingen 24: 335, 1879.
Iconografía: PETERSEN, 1890: tab. 38 I; HER-
TER, 1943: 247, fig. 985; CABRERA, 1964: 80;
LOMBARDO, 1984: 400, lám. 166, 2; DIMITRI,
1987: 283, fig. 71 B; ARBO et TRESSSENS, 2002:
53, fig. 1.132.
Nombres vulgares. Es: achira, peguahó, pe-
guajó, talia. Po: caeté, tália.

Hierbas de 1-1,5 (-2) m alt. Tallos flo-

Fig. 105. Thalia geniculata. A. Iinflorescen- ríferos hasta de 1 m long., con 1 hoja cauli-
cia laxa, Isla Martín García. B-C. Flores (Fotos: nar (vaina). Hojas basales, largamente pe-
D. Bazzano) [J. Hurrell et al. 6730 (SI)] cioladas, con vainas membranáceas, gla-
248
 Alismatales:Marantaceae
Zingiberales: Lemnaceae

bras o escamente pruinosas, verdosas; pul-

vínulo ca. 2 cm long., en la unión con la lá-
mina, glabro, verde; láminas angostamente
ovadas o angostamente elípticas, de 15-46
cm de long. x hasta 15 cm de lat., glabras,
coriáceas, acuminadas, base redondeada
o subtruncada, envés escasamente pruino-
so. Inflorescencias paniculadas, espicifor-
mes, erectas, ca.1 m long., raquis más corto
que el tallo florífero, flexuoso, ligeramente
pruinoso, entrenudos de 2-3 mm long.; in-
florescencias parciales de 2-3 cm long.;
brácteas ovadas, ca. 1 cm long., agudas, her-
báceas, pruinosas, violáceas o castaño vio-
láceas. Sépalos de 1-2,5 mm long., verdes.
Pétalos de 4-6 mm de long., violáceos. Es-
taminodio externo de 1-1,5 cm de long. x ca.
0,5 cm lat., brevemente unguiculado, los
internos más cortos. Fruto globoso, de 6-7
mm diám. Semillas de 4-5 mm long.
Especie nativa de Brasil, Paraguay, Uru-
guay y la Argentina, donde crece en For-
mosa, Chaco, Santa Fe, Corrientes, Entre Fig. 106. Thalia multiflora. Hoja e inflores-
Ríos y Buenos Aires (Arbo et Tressens, cencia espiciforme (De: Petersen, 1890, tab. 38).
2002; Hauman, 1917; Herter, 1930; Hilgert
et al., 2003; IBODA, 2008; Lombardo, 1984; Bibliografía
Múlgura, 1996; Neiff et al. 2000; Pensiero
et al., 2005; Petersen, 1890; Ragonese, 1941). ANDERSSON, L. 1976. The synflorescence of the
Marantaceae. Organization and descrip-
En Entre Ríos, es maleza en los arrozales
tive terminology. Bot. Not. 129: 39-48.
(Lallana, 2005). En Buenos Aires crece en ANDERSSON, L. 1981a. Revision of the Thalia ge-
bordes de zanjas y sitios pantanosos de las niculata complex (Marantaceae). Nord. J.
riberas del Paraná y del Plata, hasta Atalaya, Bot. 1: 48-56.
partido de Magdalena (Cabrera et Zardini, ANDERSSON, L. 1981b. The neotropical genera of
1978; Fabris, 1969). Florece en verano. Marantaceae. Nord. J. Bot. 1: 218-245.
Fructifica en otoño. ANDERSSON, L. 1986. Revision of Maranta sub-
gen. Maranta. Nord. J. Bot. 6: 729-756.
Usos. Ornamental. Se multiplica por di- ANDERSSON, L. 1998. Marantaceae. En K. KU-
visión y por rizomas (Dimitri, 1987). Se han BITZKI (ed.), The Families and Genera of Vas-

aislado distintos esteroides, flavonoides,
ceramidas, compuestos fenólicos simples y
un alcaloide, de las partes aéreas (Gutiérrez
Lugo et al. 2005).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Tigre: Bena-
vídez a Tigre, 25-XII-1974 (fl), D. Medán 174
(BAA).- San Isidro: San Isidro, I-1905 (fl), L.
Hauman (BAA 7730).
cular Plants. IV: 278-293. Berlín, Springer.
ANDERSSON, L. et M. CHASE. 2001. Phylogeny
and classification of Marantaceae. Bot. J.
Linn. Soc. 135: 275-287.
ANDERSSON, L., M. HAGBERG et H. KENNEDY.
2007. Marantaceae. En V. FUNK et al. (eds.),
Checklist of the Plants of the Guiana Shield.
Contr. U. S. Nat. Herb. 55: 114-117.
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iberá. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Edit. Universitaria.

249
Flora Rioplatense 3, 1
BALICK, M., M. NEE et D. ATHA. 2000. Check-
list of the vascular plants of Belize. Mem.
New York Bot. Gard. 85: 1-246.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Ar-
gentina. Nativas y exóticas. 2da. ed. 334 pp.
Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.) 1993. Cata-
logue of the Flowering Plants and Gymno-
sperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BREEDLOVE, D. E. 1986. Fl. de Chiapas. Listados
Florísticos de México 4: 1-246. México, Inst.
Biol., UNAM.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinóptica sobre la
vegetación del Delta del Río Paraná. Dar-
winiana 11: 457-561.
CABEZAS, F. et al. 2005. Marantaceae of Equato-
rial Guinea. Ann. Bot. Fennici 42: 173-184.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuáticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas
acuáticas de la provincia de Buenos Aires.
Publ. Técn. Minist. Hacienda, Econ., Previs.,
Direc. Agropecu. 5 (2): 1-131.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Ai-
res. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CHASE, M. 2004. Monocot relationships: an over-
view. Amer. J. Bot. 91:1645-1655.
COWAN, C. 1983. Fl. de Tabasco. Listados Flo-
rísticos de México 1: 1-123. México, Inst.
Biol., UNAM.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia University Press.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DAVIS, M. A. 1987. The role of flower visitors
in the pollination of Thalia geniculata. Bull.
Torrey Bot. Club 114: 134-138.
DIMITRI, M. J. 1987. Marantáceas. En M. J. DI-
MITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1):
280-284. Buenos Aires, Acme.
ERDMAN, M. et B. ERDMAN. 1984. Arrowroot
(Maranta arundinacea), food, feed, fuel,
and fiber resource. Econ. Bot. 38: 332-341.
FABRIS, H. A. 1969 [1968]. Marantaceae. En
A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires
Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4
(1): 571-574.
FLORES, J. S. et al. 2001. Plantas de la flora yu-
catanense que provocan alguna toxicidad
en el humano. Rev. Biomed. 12: 86-96.
250
GARCÍA ROA, M. 2003. Estado de la diversidad
biológica de los árboles y bosques en Nicara-
gua. FAO Docum. Trab. RGS/49S. Disponi-
ble: <www.fao.org> [Consulta: 9-III-2008].
GOVAERTS, R. et H. KENNEDY. 2006. World Check-
list of Marantaceae. Kew, The Board of Trus-
tees, Royal Bot. Gard. Disponible: <www.
kew.org/wcsp> [Consulta: 1-II-2008].
GROOTJEN, C. J. 1983. Development of ovule
and seed in Marantaceae. Acta Bot. Neerl.
32: 69-86.
GUTIÉRREZ LUGO, M. T. et al. 2005. Antituber-
cular sterols from Thalia multiflora. Phyto-
ther. Res. 19: 876-880.
HAUMAN, L. 1917. Notes floristiques. Maranta-
cées. An. Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires
29: 441-443.
HAUMAN, L. et G. VANDERVEKEN. 1917. Catalogue
des Phanérogames de l'Argentine. I. Gym-
nospermes et Monocotylédones. Anales Mu-
seo Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 29: 1-351.
HEGNAUER, R. 1963. Marantaceae. En Chemo-
taxonomie der Pflanzen 2: 359-361. Stutt-
gart, Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Marantaceae. En Chemo-
taxonomie der Pflanzen 7: 731-732. Stutt-
gart, Birkhaeuser.
HERTER, G. 1930. Estudios botánicos en la región
uruguaya. IV. Florula uruguayensis. 192 pp.
Montevideo. Imprenta Nacional.
HERTER, G. 1943. Estudios botánicos en la región
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argenti-
na. En Apuntes de Historia Natural II: 1-
292. Buenos Aires, Alsina.
HILGERT, N. I. et al. 2003. Vegetation of the Sa-
ladillo area (Santa Fe) in the south of the
Chaco, Argentina. Interciencia 28: 512-520.
HODGE, W. H. et D. TAYLOR. 1957. The ethnobo-
tany of the Island Caribs of Dominica. We-
bbia 12: 513-644.
HOLTTUM, R. E. 1951. The Marantaceae of Mala-
ya. Gard. Bull. Singapore 13: 254-296.
HUNZIKER, A.T. 1984. Marantaceae. En A. T.
HUNZIKER (ed.), Los Géneros de Faneróga-
mas de Argentina. Claves para su identifica-
ción. Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 297.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledóneas Herbáceas. En J.
A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botánica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:

<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraAr
gentina/FA.asp> [Consulta: 15-IV-2008].
KENNEDY, H. 1978. Systematics and pollina-
tion of the "closed-flowered" species of
Calathea. Univ. Calif. Publ. Bot. 71: 1-90.
KENNEDY, H. 2000. Marantaceae. En FL. NORTH
AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl. of North
America North of Mexico 22: 315-319. New
York, Oxford Univ. Press.
KENNEDY, H. 2003. Marantaceae. En: B.E. HA-
MMEL et al. (eds.) Manual de Plantas de Costa
Rica II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 92: 629-665.
KENNEDY, H., L. ANDERSSON et M. HAGBERG. 1988.
Marantaceae. En G. HARLING et L.ANDERSSON
(eds.), Fl. of Ecuador 32: 11–188. Stock-
holm, Univ. of Götenborg.
KENNEDY, H. et F. R. GANDERS. 2001. Maranta-
ceae. En W. D. STEVENS et al. (eds.), Fl. de
Nicaragua. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 85: 1322-1335.
KENNEDY, H. et D. H. NICOLSON. 1987. Nomen-
clatural notes on neotropical Marantaceae.
Brittonia 39: 139-140.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 31-I-2008].
KILLEEN, T. J. et T. S. SCHULENBERG. 1998. A bio-
logical assessment of Parque Nacional Noel
Kempff Mercado, Bolivia. Rapid Assessm.
Prog. Working Papers 10: 1-372.
KIRCHOFF, B. 1983. Floral organogenesis in five
genera of the Marantaceae and in Canna
(Cannaceae). Amer. J. Bot. 70: 508-523.
KIRCHOFF, B. 1986. Inflorescence structure and
development in the Zingiberales: Thalia ge-
niculata. Can. J. Bot. 64: 859-864.
KÖHLER, F. 1898. Maranta arundinacea. Neueste
und wichtigste Medizinalpflanzen in natur-
getreuen: tab. 49. Gera-Untermhaus.
KRESS, W. J. 1990. The phylogeny and classifi-
cation of the Zingiberales. Ann. Missouri
Bot. Gard. 77: 698-721.
KRESS, W. J. 1995. Phylogeny of the Zingibe-
ranae: morphology and molecules. En P. J.
RUDALL et. al. (eds.), Monocotyledons: sys-
tematics and evolution, pp. 443-460. Kew,
Royal Bot. Gard.
KRESS, W. J. et al. 2001. Unraveling the evolutio-
nary radiation of the families of the Zingibe-
rales using morphological and molecular
evidence. Syst. Biol. 50: 926-944.
Zingiberales:
Alismatales:Marantaceae
Lemnaceae
KRESS, W. J. et C. SPECHT. 2005. Between Cancer
and Capricorn: phylogeny, evolution and
ecology of the primarily tropical Zingibera-
les. Biol. Skr. 55: 459-478.
KRESS, W. J. et C. SPECHT. 2006. The evolutionary
and biogeographic origin and diversification
on the tropical monocot order Zingiberales.
Aliso 22: 621-632.
LAGNIKA, L. et al. 2008. Phytochemical study
and antiprotozoal activity of compounds
isolated from Thalia geniculata. Pharma-
ceutical Biol. 46 (3): 162-165.
LALLANA, V. H. 2005. Lista de malezas del cultivo
de arroz en Entre Ríos (Argentina). Revista
Ecosistemas 14 (2). Disponible: <www.re
vistaecosistemas.net> [Consulta: 2-II-2008].
LOESNER, T. 1930. Marantaceae. En A. ENGLER
et K. PRANTL (eds.), Nat. Pflanzenf., ed. 2,
15a: 654-693. Leipzig, Engelmann.
LOMBARDO, A. 1984. Marantaceae. En A. LOM-
BARDO (ed.), Fl. Montevidensis 3: 345-348.
Montevideo, Intendencia Municipal.
LORENZI, H. et H. MOREIRA DE SOUZA. 1999.
Plantas ornamentais no Brasil. 2da. edic.
Nova Odessa, Inst. Plantarum.
MATUDA, E. 1951. Estudio de las plantas de Chia-
pas. VIII. Marantáceas de Chiapas. Anales
Inst. Biol. Univ. Nac. México 2: 319-343.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Dispo-
nible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25-
III-2008].
MCVAUGH, R. 1989. Marantaceae. En W. AN-
DERSON (ed.), Fl. Novo Galiciana 15: 99-109.
Ann Arbor, Univ. Michigan Herb.
MOERMAN, D. 1998. Native American Ethnobo-
tany. 927 pp. Oregon, Timber Press.
MOLINA, A. 1975. Enumeración de las plantas de
Honduras. Ceiba (Honduras) 19: 1-118.
MÚLGURA, M. E. 1996. Marantaceae. En F. ZU-
LOAGA et O. MORRONE (eds.), Catálogo de las
Plantas Vasculares de la República Argen-
tina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard.
60: 241.
NEIFF, J. J. et al. 2000. Prediction of coloniza-
tion by macrophytes in the Yaciretá Reser-
voir of the Paraná river. Revista Bras. Biol.
60 (4): 615-626.
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nacional del Litoral.
PETERSEN, O. 1889. Marantaceae. En A. ENGLER
et K. PRANTL (eds.), Nat. Pflanzenf. 2 (6):
31-43. Leipzig, Engelmann.
251
Flora Rioplatense 3, 1
PETERSEN, O. 1890. Marantaceae. En C. MARTIUS
(ed.), Fl. Brasiliensis 3, 3: 81-172. Lipsiae,
Frid. Fleischer.
PRINCE, L. M. et W. J. KRESS. 2006a. Phyloge-
netic relationships and classification in Ma-
rantaceae: insights from plastid DNA se-
quence data. Taxon 55: 281-296.
PRINCE, L. M. et W. J. KRESS. 2006b. Phylogeny
and biogeography of the prayer plant fami-
ly: getting to the root problem in Maranta-
ceae. Aliso 22: 645-659.
PROCTOR, G. 2005. Marantaceae. En P. ACEVEDO-
RODRÍGUEZ et M. STRONG (eds.), Monocoty-
ledons and Gymnosperms of Puerto Rico
and the Virgins Islands. Contr. U. S. Nat.
Herb. 52: 194-199.
RAGONESE, A. E. 1941. La vegetacion de la Pro-
vincia de Santa Fe (República Argentina).
Darwiniana 5: 369-416.
REDOUTÉ, P. J. 1805. Maranta arundinacea. En
Les liliacées 1: tab. 57. París, D. Jeune.
ROGERS, G. 1984. The Zingiberales (Cannaceae,
Marantaceae, Zingiberaceae) in the South-
eastern United States. J. Arnold Arbor. 65:
5-55.
SCHUMANN, K. 1902. Marantaceae. En A. ENGLER
(ed.), Das Pflanzenr. 4 (48): 1-184, Leipzig,
Engelmann.
SHUEY, A. G. 1975. A red-petioled form of Thalia
geniculata L. from central Florida. Rhodora
77: 210-212.
SIJIMOL, P. S., K. RAJESH et P. V. MADHUSOODANAN.
2001. On the occurrence of Thalia genicu-
lata (Marantaceae) in India. J. Econ. Taxon.
Bot. 24: 727-730.
SIMS, J. 1822. Maranta arundinacea. Curtis’s
252
Bot. Mag. 49: tab. 2307. London, Couchman.
SMITH, J. F., W. KRESS et E. A. ZIMMER. 1993.
Phylogenetic analysis of the Zingiberales
based on RBCL sequences. Ann. Missouri
Bot. Gard. 80: 620-630.
STANDLEY, P. C. et J. A. STEYERMARK.1952. Ma-
rantaceae. En P. C. STANDLEY et J. A. STE-
YERMARK (eds.), Fl. of Guatemala. Fieldia-
na Bot. 24: 207-221. Chicago, Nat. Hist.
Museum.
STURTEVANT, W. C. 1969. History and ethnogra-
phy of some West Indian starches. En P. J.
UCKO et G. W. DIMBLEBY (eds.), The domes-
tication and exploitation of plants and ani-
mals. pp. 177-199. London, Duckwort.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Co-
lumbia Univ. Press.
TOMLINSON, P. B. 1961. Morphological and ana-
tomical characteristics of the Marantaceae.
J. Linn. Soc. Bot. 58: 55-78.
VILLASEÑOR RÍOS, J. L. et F. J. ESPINOSA GARCÍA.
1998. Catálogo de malezas de México. 449
pp. México, UNAM-FCE.
WOODSON, R. E. et R. SCHERY. 1945. Marantaceae.
En R. E. WOODSON et al. (eds.), Fl. of Pana-
má. Ann. Missouri Bot. Gard 31: 81-105.
WU, D. et H. KENNEDY. 2000. Marantaceae. En
WU, Z. Y., P. H. RAVEN (eds.), Fl. of China 24:
379-382. Beijing, Sci. Press-St. Louis, Mi-
ssouri Bot. Gard. Disponible: <http://flora.
huh.harvard.edu/china> [Consulta: 7-I-2008].
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 17-I-2008].

* Musaceae
Por Gustavo Delucchi
y Julio Alberto Hurrell
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.
Musaceae JUSS., Gen. Pl.: 61, 1789, nom.
cons.
Tipo: Musa L., Sp. Pl.: 1043, 1753.
Etimología: Para algunos autores, dedicado
a Antonio Musa, médico del emperador ro-
mano Augusto. Para otros, musa es la tra-
ducción latina del árabe mawza (que se pro-
nuncia mûza), nombre de la banana; mawza
deriva del persa medieval mòz, y éste del
sánscrito mo'ca, que significa 'banana'.
Hierbas perennes, robustas, glabras,
con laticíferos; monoicas o polígamas, a ve-
ces monocárpicas; vasos en las raíces, con
perforaciones simples o escalariformes. Ri-
zomas simpodiales, breves, masivos, con
almidón; simples o con ramificaciones cor-
moides que generan brotes aéreos, dando
a la planta un aspecto cespitoso. Raíces fi-
brosas. Tallos aéreos ausentes. Hojas basa-
les, espiraladas, simples, eliguladas; vainas
abiertas, superpuestas, formando un pseu-
dotallo robusto, simple, a veces engrosado
en la base; pecíolos en general cortos, ápice
a veces no diferenciado; láminas grandes,
planas, enteras (a menudo hendidas por la
acción del viento), oblongas, pinnatiner-
vias, nervio medio prominente, los laterales
paralelos, divergentes, algo sigmoides hacia
el margen, donde se fusionan; nervios ter-
ciarios perpendiculares, paralelos; verna-
ción convoluta, estomas paracíticos o tetra-
cíticos. Inflorescencias terminales, rara vez
axilares, 1 por pseudotallo, pedunculadas,
tirsoides; eje indefinido con brácteas espi-
raladas, imbricadas, grandes, variadamen-
te coloreadas, caducas o persistentes, que
encierran cincinos 12-20-floros. Flores fun-
cionalmente unisexuales (por aborto), rara
vez bisexuales, zigomorfas, ebracteoladas;
parte distal de la inflorescencia con flores
estaminadas, la proximal con flores pistila-
das, en ocasiones, pistiladas y bisexuales.
Zingiberales:Lemnaceae
Alismatales: Musaceae
Tépalos 3 + 3, los externos unidos con 2
internos formando una lámina 5-dentada o
5-lobada; tépalo interno adaxial libre, peque-
ño. Androceo con 3 + 2 (-3) estambres y 1
estaminodio adaxial rudimentario o ausen-
te; filamentos libres, no petaloides, anteras
2-tecas, alargadas, basifijas, dehiscencia lon-
gitudinal; tapete secretor, microsporogéne-
sis sucesiva; granos de polen inapertura-
dos, se dispersan en el estadio 2-celular.
Ovario ínfero, sincárpico, 3-carpelar, 3-locu-
lar (todos fértiles), nectarios septales; esti-
lo simple, filiforme, estigma capitado; óvulos
3-varios por lóculo, anátropos, 2-tégmicos,
crasinucelados, placentación axilar; saco
embrionario tipo Polygonum. Fruto bacci-
forme, indehiscente, rara vez seco, coriáceo.
Semillas no ariladas; embrión recto; endos-
perma nuclear, copioso, amiláceo; perisper-
ma escaso, farinoso. x = 7, 9-14, 16, 17.
Familia con 3 géneros y 82 especies, de
África tropical, norte de la India, China, Su-
deste asiático (donde se halla la mayor diver-
sidad), Filipinas, noreste de Australia e islas
del Pacífico. Ocupa una posición basal en el
orden Zingiberales, y difiere de las otras fa-
milias por su filotaxis espiralada, la presencia
de laticíferos, flores unisexuales y semillas
sin arilo (Andersson, 1998; Cronquist, 1981;
Dahlgren et al., 1985; Govaerts et Hakkinen,
2006; Graven et al. 1996; Kress, 1990, 1995;
Kress et al., 2001; Smith et al., 1993; Stevens,
2008; Takhtajan, 1997; Tomlinson, 1959; Tri-
plett et Kirchoff, 1991; Whittemore, 2000;
Wu et Kress, 2000). Se cita, por primera vez
para la Argentina, M. x paradisiaca L., ad-
venticia en la región rioplatense.
La polinización es quiropterófila, a ve-
ces ornitófila y mastozoófila. La dispersión
es realizada por murciélagos, monos, roe-
dores y aves (Andersson, 1998).
Presenta ráfides de oxalato de calcio,
cuerpos silíceos, mucílagos, taninos, almi-
dón, antocianinas, cianidinas y flavonoides.
No contiene saponinas ni sapogeninas (An-
dersson, 1998; Hegnauer, 1963, 1986; Lewis
et al., 1999; Pazmino-Durán et al. 2001).
253
Flora Rioplatense 3, 1
* Musa
L., Sp. Pl.: 1043, 1753.
Lectotipo: M. paradisiaca L., loc. cit. [fide
Adanson, 1763, 2: 525, 580].
Hierbas perennes, arborescentes, for-
mando grupos densos. Rizomas cormoides,
breves, con brotes laterales opuestos a las
hojas. Pseudotallos agrupados, de (0,6-) 3-
10 m alt. Hojas robustas; láminas oblongas
u oblongo-elípticas, de (0,6-) 2-3 m long. x
0,3-0,6 m lat., las hojas viejas hendidas hasta
el nervio medio. Inflorescencias terminales,
erectas, horizontales o péndulas, laxas; brác-
teas castañas, purpúreo oscuras o, rara vez,
verdosas o amarillas, planas o fruncidas, ca-
ducas. Flores en 1-2 series por bráctea; flo-
res de las brácteas proximales pistiladas
(con estambres rudimentarios) o, en ocasio-
nes, bisexuales; flores de las brácteas dista-
les estaminadas (con gineceo rudimenta-
rio); en las formas cultivadas todas las flores
funcionalmente estériles. Tépalos unidos
en una lámina 5-dentada, tubular, rápida-
mente hendida hasta la base en un lado; té-
palo libre opuesto. Estambres 5, filamentos
breves. Fruto subcilíndrico, falcado, an-
guloso en sección transversal, de (8-) 20-35
cm long., carnoso. Semillas numerosas (ex-
cepto en formas partenocárpicas), subglo-
bosas a lenticulares. x = 7, 9-11.
Género con unas 70 especies, del Hima-
laya, sur de China continental y Sudeste
asiático, hasta el noreste de Australia y las
Filipinas. Se ha expandido tempranamente
en cultivo en las zonas cálidas del mundo. A
menudo las plantas persisten en torno a jar-
dines, huertas y plantaciones, y se expan-
den hasta donde pueden llegar los rizomas,
o éstos se dispersan con acarreos de tierra.
Crece adventicio en Europa, África, islas
del Pacífico, Estados Unidos, México, Anti-
llas, Centro y Sudamérica (Acevedo-Ro-
dríguez, 2005; Andersson, 1998; Castroviejo,
2007; Govaerts et Hakkinen, 2006; Grayum,
2003; Kew, 2006; Mabberley, 1997, Mbida
et al., 2000; Mindzie et al., 2001; Whittemore,
2000; Wu et Kress, 2000).
254
Usos. Distintas especies tienen impor-
tancia económica por sus frutos comesti-
bles, las bananas (frutos dulces, que se con-
sumen usualmente crudos) o los plátanos
(frutos amiláceos, que se comen cocidos,
fritos o asados). Es uno de los frutos de ma-
yor importancia comercial en el mundo, y
sus plantaciones (monocultivo) cubren ex-
tensas áreas en las tierras bajas tropicales.
En África y en el Sudeste asiático, bananas
y plátanos constituyen el alimento básico,
y se comercializan productos derivados (se-
cos, en puré, jugos, etcétera). La mayoría de
las bananas cultivadas son formas parteno-
cárpicas, diploides, triploides y tetraploides
(2n = 22, 33, 44), derivadas de M. acuminata
COLLA, M. balbisiana COLLA, o de su híbri-
do M. x paradisiaca. Todas ellas son muy
similares morfológicamente, y se diferencian
por caracteres del pseudotallo, pecíolo, pe-
dúnculo, brácteas y flores, muchas veces
difíciles de evaluar en material herborizado.
Esas especies se cultivan además como or-
namentales, las hojas se utilizan para envol-
ver, los rizomas, el interior de los pseudota-
llos y las porciones estaminadas inmaduras
de las inflorescencias se consumen como
vegetales. M. textilis NÉE se cultiva, en las
Filipinas y en las islas del Pacífico sur, por
sus fibras foliares ("Manila hemp"), usadas
en tejidos y encordados (Andersson, 1998;
Boelcke, 1992; Cheesman, 1948; Morton,
1987; Osuji et al. 1997; Simmonds, 1962;
Simmonds et Shepherd, 1955; Simmonds
et Weatherup, 1990; Stover et Simmonds,
1987; Whittemore, 2000).
Obs. Musella (FRANCH.) C.Y. WU ex H.
W.LI (= Musa L. sect. Musella FRANCH.) con
2 especies de China y Vietnam, se diferencia
de Musa por sus pseudotallos breves, inflo-
rescencias cónicas, densas y brácteas per-
sistentes. Ensete BRUCE ex HORAN., con 8
especies de África tropical, este y sudeste
de Asia, a diferencia de los anteriores, son
plantas monocárpicas, con pseudotallo so-
litario, engrosado en la base (Govaerts et
Hakkinen, 2006; Wu et Kress, 2000).
 Zingiberales:Lemnaceae
Alismatales: Musaceae

Fig. 107. Musa x paradisiaca. Plantas en el borde de un camino dentro de la Reserva Costanera
Sur, Ciudad de Buenos Aires (Foto: D. Bazzano) [G. Delucchi et al. 3206 (LP)].

255
Flora Rioplatense 3, 1
* Musa x paradisiaca
L., Sp. Pl.: 1043, 1753.
Etimología: en latín, 'paradisíaca', 'celestial',
de paradisus, 'paraíso terrenal', 'cielo'.
M. x sapientum L., Syst. Nat. ed. 10: 1303,
1759.*
M. x corniculata LOUR., Fl. Cochinch.: 644,
1790.
M. x odorata LOUR., loc. cit.
M. x mensaria MOENCH, Meth.: 647, 1794.
M. x berteroi COLLA, Mem. Gen. Musa: 57,
1820.
M. x chapara PERR., Mém. Soc. Linn. Paris
3: 131, 1825.
M. x humilis PERR., loc. cit.
M. x nigra PERR., loc. cit.
M. x paradisiaca var. pumila BLANCO, Fl.
Filip.: 244, 1837.
M. x alphurica MIQ., Fl. Ned. Ind. 3: 589,
1859.
M. x oleracea VIEILL., Ann. Sci. Nat., Bot.,
IV, 16: 46, 1861.
M. x dacca HORAN., Prodr. Monogr. Scitam.:
41, 1862.
M. x vittata W.ACKM. ex RODIGAS, J. Gén.
Hort. 15: 25, 1862.
M. x paradisiaca subsp. sapientum (L.)
KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 692, 1891.
M. cavendishii LAMB. var. hawaiiensis N.G.
TEODORO, Philipp. J. Sci., C 10: 410, 1915.
M. cavendishii LAMB. var. pumila (BLANCO)
N.G.TEODORO, loc. cit.: 412.
M. x chiliocarpa BACKER ex K.HEYNE, Nutt.
Pl. Ned.-Ind., ed. 2: 510, 1922.
M. x minor NAKAI, Bull. Tokyo Sci. Mus. 22:
11, 1948.
M. x mirabilis NAKAI, loc. cit.
M. x consociata NAKAI, loc. cit.: 16.
M. x prematura NAKAI, loc. cit.
M. x sapidisiaca K.C.JACOB, Monogr. Ma-
dras Bananas: 11, 1952.
M. x acutibracteata M.HOTTA, Acta Phytotax.
Geobot. 21: 4, 1964.
Iconografía: REDOUTÉ, 1816: tabs. 443-444;
BLANCO, 1880: lám. 8; PETERSEN, 1889: 3,
fig. 1 c, d, f; 8-9, figs. 5-6; lám. s. n.; 1890: tab
1, 2 [M. x sapientum]; SCHUMANN, 1900: 20,
fig. 3; HOOKER, 1901: tab. 7802 [M. x olera-
cea]; DIMITRI, 1987: 273, fig. 68 E.
** Para una sinonimia completa ver Govaerts et
Hakkinen (2006) y Kew (2006).
256
Nombres vulgares. Es: banana, bananero,
banano, cambur, camburí, chato, guineo, hi-
guera de Adán, higuera de las Indias, pacoba,
platanero, plátano, plátano guinea, plátano
macho, plátano manzano. Po: banana catu-
rra, banana da terra, banana de São Tomé,
banana maçã, banana ouro, banana prata,
bananeira, bananeira dos sabios. Fr: banane
cultivée, bananier, bananier commun, bana-
nier de paradis, bananier des sages. It: bana-
na comune, banano comune, fico d'Adamo.
In: banana, common banana, cooking bana-
na, French plantain, plantain. Al: Banane,
Bananenbaum. Ch: da jiao, fen ba jiao.
Pseudotallos aproximados, a menudo
divergentes, de 3-5(-7) m de altura, hasta
de 25 cm diám. en la base, parte apical lisa
o, a veces, ligeramente maculada. Hojas con
pecíolos de 60-90 cm long., con frecuencia
glaucos; láminas de 1-3 m long. x 30-60 cm
lat., verdes a púrpuras en el envés; tienden
a romperse de forma espontánea a lo largo
de los nervios, dándoles un aspecto desali-
ñado. Inflorescencias horizontales o pén-
dulas, hasta de 1,5 m long.; pedúnculo y
raquis usualmente glabros; brácteas lan-
ceoladas a ovadas, agudas o anchamente
agudas, débilmente pelúcidas, púrpura a
castaño purpúreas en el exterior, purpúreo
rojiza o rojiza en el interior; eje con flores
estaminadas a veces ausente, o reducido;
si es persistente, entonces con algunas flo-
res estériles. Flores estaminadas 2-seria-
das, 10-20 por bráctea; tépalos blancos, cre-
mosos, rosados o amarillentos. Flores pis-
tiladas 2-seriadas, 12-16 por bráctea; tépa-
los blancos, amarillentos o teñidos de púr-
pura, con puntos blancos o amarillos; los
compuestos hasta de 5 cm lomg. x 1-1,5 cm
lat., dientes 5, ca. 5 mm long.; tépalo libre
de la mitad del largo. Frutos dirigidos hacia
la base de la inflorescencia, generalmente
de 8-15 (-25) cm long. x 1,5-3 cm diám., ver-
des a amarillos, usualmente sin semillas (par-
tenocárpicos), pulpa blanca a amarilla, con
manchas oscuras que indican los óvulos
sin desarrollar; semillas, cuando presentes,
ca. 1 cm long., negras, rugosas. 2n = 22, 33.
 Zingiberales:
Commelinales: Musaceae
Pontederiaceae

A B
C D

Fig. 108. Musa x paradisiaca. A. Aspecto general y detalles de la espata, pecíolo, flor, es-
tambre y pistilo (De: Redouté, 1816: tab. 443). B. Aspecto de las fojas, Costanera Sur. C. Detalle
de los frutos maduros (De: Redouté, 1816: tab. 444). D. Detalle de la inflorescencia, pedúnculo y
brácteas (Fotos: D. Bazzano) [G. Delucchi et al. 3206 (LP)].

257
Flora Rioplatense 3, 1
Híbrido triploide entre las especies asiá-
ticas M. acuminata y M. balbisiana, cultí-
geno, originario probablemente de la India
y de la región Indomalaya. Comprende hí-
bridos de distinto tipo y numerosos culti-
vares. Desde Indonesia, se propagó hacia
el sur y el oeste, alcanzando Hawai y la Po-
linesia. Los comerciantes europeos llevaron
noticias de estas plantas a Europa alrede-
dor del siglo III a.C., pero no fue introducida
hasta el siglo X. De las plantaciones de África
occidental, los portugueses las llevaron a
Sudamérica, en el siglo XVI. En la actualidad
se halla ampliamente difundida en cultivo
en más de 130 países de las zonas cálidas y
templadas del mundo (los principales pro-
ductores son Brasil, India y Costa de Mar-
fil). Desde el sur de los Estados Unidos has-
ta la Argentina, crece adventicia en torno a
plantaciones y en sitios perturbados, donde
son llevados los rizomas por acarreos de
tierra; se difunden por brotes, ya que la ma-
yoría de las plantas son estériles (Balick et
al., 2000; Breedlove, 1986; Cowan, 1983; Gra-
yum, 2003; Hamilton, 2001; Jørgensen, 1999;
Macbride, 1936; MBG, 2008; Molina, 1975;
Standley et Steyermark, 1952; Trusty et al.,
2006; Whittemore, 2000; Wunderlin et Han-
sen, 2004). En la región se cultiva y crece
adventicia en la Costanera Sur, Capital Fe-
deral; y en el partido bonaerense de Avella-
neda, cerca de la costa del Plata.
Usos. Los frutos son comestibles, cru-
dos, cocidos, asados o fritos, como postre
o acompañando comidas, en biscochuelos,
puré, salsas, mermeladas, jugos, licuados,
bebidas fermentadas, helados, etcétera.
Son ricos en hidratos de carbono, vitami-
nas A y C, y potasio. Tiene más calorías que
la mayoría de las frutas tropicales por su
gran contenido en fécula; para 125 gramos
promedio, el 25% es materia seca, que aporta
unas 120 calorías. Se desarrollan entre 80 y
180 días y, en condiciones ideales, fructifican
todas las flores pistiladas, adoptando las
hileras en las que se disponen un aspecto
dactiliforme, por lo que se las llama manos.
258
Puede producir hasta 400 frutos por inflo-
rescencia, que pesan más de 50 kg. Requiere
sol o semisombra, sitios protegidos del vien-
to, suelos fértiles, ligeramente ácidos, pro-
fundos, bien drenados. Tolera los suelos
pobres y calcáreos, pero no los amegadizos,
los secos o los salinos. La temperatura ópti-
ma para la floración ronda los 27 °C, los ex-
tremos se hallan en 15 y 37 ºC. Por debajo de
los 10°C, se detiene el crecimiento, y el de-
sarrollo de los frutos se aborta. No resiste
las heladas, pero el rizoma sobrevive y re-
brota. Se multiplica por rizomas y brotes.
Sus principales plagas son los nematodes
y los hongos del género Fusarium. Se cul-
tiva como ornamental, y las hojas se utilizan
para techar, para envoltorios y como fuente
de fibras para encordados y tejidos. En Fili-
pinas se produce una tela delicada y trans-
lúcida (agna), para indumentaria; en otros
países del Sudeste asiático se elaboran te-
jidos rústicos para alfombras. De los pseu-
dotallos también se obtienen fibras pata te-
las y embalajes; se cortan para relleno de al-
mohadones y de la pulpa se obtiene pasta
de papel. La cáscara del fruto contiene tani-
nos que se emplean en curtiembres; y, car-
bonizada, se usa en la producción de tintu-
ras y detergentes; también se utiliza en me-
dicina popular como antimicótico, anti-
diarreico, antidisentérico y antidiabético.
Las flores se emplean externamente como
vulnerario, y su decocción, para combatir
la disentería y la bronquitis. La raíces coci-
das se consumen contra los trastornos di-
gestivos e intestinales. La savia, astringen-
te, se aplica en picaduras de insectos y he-
morroides y se bebe como febrífugo, anti-
diarreico, antihemorrágico y antinefrítico.
El fruto se utiliza para combatir enferme-
dades del pecho e inflamaciones gástricas;
es rico en dopamina, de efecto vasocons-
trictor, y en serotonina, que regula la secre-
ción gástrica y estimula la acción intestinal.
También se utiliza como antídoto para mor-
deduras de serpientes. En Malasia, la decoc-
ción de las hojas se usa ritualmente en las
abluciones que realizan las mujeres durante
 Zingiberales:
Commelinales: Musaceae
Pontederiaceae

A B
C D

Fig. 109. Musa x paradisiaca. A-B. Hojas e inflorescencia de una planta adventicia en la Costa-
nera Sur (Fotos: D. Bazzano) [G. Delucchi et al. 3206 (LP)]. C-D. Ejemplar adventicio en Avellaneda
y detalle de sus brácteas y flores (Fotos: J. A. Schnack) [G. Delucchi et al. 3230 (LP)].

259
Flora Rioplatense 3, 1
las semanas postparto. En Brasil, se ha in-
dicado como antimalárico. En Corrientes, la
savia del pseudotallo, con azúcar, se bebe
como expectorante; la decocción de las flo-
res como antiasmático y antitusivo; para la
tos convulsa, se elabora un jarabe con azú-
car quemada; la infusión de las flores es he-
pática; trozos del raquis en el agua del mate
sirve para controlar la presión arterial. En
la India, simboliza la fertilidad y la prosperi-
dad, por su rebrote continuo; además, tanto
el fruto como las hojas son regalos y orna-
mentos comunes en los casamientos. En
las plantaciones de arroz, a veces se planta
para atraer la buena suerte (Bailey et Bailey,
1976; Bello Pérez et al., 1999; Blanco, 1877;
Borges et al. 2005; Botsaris, 2007; Dimitri,
1987; Englyst et Cummings, 1986; Hierony-
mus, 1930; Jullien et al., 2001; Martínez Cro-
vetto, 1981; Mondal et al., 2001; Morton,
1987; Ojewole et Adewunmi, 2003; Robin-
son, 1996; Simmonds, 1962; 1955; Simmonds
et Shepherd, 1955; Stover et Simmonds,
1987; Verheij et Coronel, 1992; Williams et
al., 1990; Yuyama et al., 2000).
Obs. M. acuminata se diferencia de M.
x paradisiaca por sus pseudotallos relativa-
mente laxos y suberectos, con la porción
apical con manchas castañas o negruzcas,
brácteas lanceoladas a angostamente ova-
das, rojas a violeta oscuro por fuera, amari-
llentas a rojizas, claras, por dentro, siempre
más pálidas hacia la base, raquis piloso, y
tépalos blancos a cremosos. M. balbisiana
tiene pseudotallos aproximados, sin man-
chas hacia el ápice, brácteas obtusas, púrpu-
ras por fuera y rojo brillante hasta la base
por dentro, raquis glabro y tépalos purpú-
reos (Grayum, 2003; Simmonds et Shepherd,
1955; Whittemore, 2000; Wu et Kress, 2000).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, borde de camino, 8-XII-2007 (fl), G. Delucchi
et al. 3206 (LP).- BUENOS AIRES. Avellaneda:
canal Domínico, atrás del relleno del CEAMSE, y
a 100 m de la costa del río, 26-VI-2008 (fr), G.
Delucchi 3230 (LP).
260
Bibliografía
ACEVEDO-RODRÍGUEZ, P. 2005. Musaceae. En P.
ACEVEDO-RODRÍGUEZ et M. STRONG (eds.),
Monocotyledons and Gymnosperms of
Puerto Rico and the Virgins Islands. Contr.
U. S. Nat. Herb. 52: 173-174.
ANDERSSON, L. 1998. Musaceae. En K. KUBITZKI
(ed.), The Families and Genera of Vascular
Plants. IV: 296-301. Berlín, Springer.
BAILEY, L. H. et E. Z. BAILEY. 1976. Hortus third.
A concise dictionary of plants cultivated in
the United States and Canada. 1290 pp.
New York, Macmillan.
BALICK, M., M. NEE et D. ATHA. 2000. Check-
list of the vascular plants of Belize. Mem.
New York Bot. Gard. 85: 1-246.
BELLO PÉREZ, L. et al. 1999. Isolation and par-
tial characterization of banana starches. J.
Agric. Food Chem. 47: 854-857.
BLANCO, F. M. 1877. Fl. de Filipinas I, ed. 3,
350 pp. Manila, de Plana.
BLANCO, F. M. 1880. Fl. de Filipinas. Atlas I,
ed. 3, 234 pp. Manila, de Plana.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Ar-
gentina. Nativas y exóticas. 2da. ed. 334 p.
Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BORGES, M. et al. 2005. Neutralizing properties
of Musa paradisiaca L. (Musaceae) juice
on phospholipase A2, myotoxic, hemorrha-
gic and lethal activities of crotalidae venoms.
J. Ethnopharmacol. 98 :21-29.
BOTSARIS, A. 2007. Plants used traditionally to
treat malaria in Brazil: the archives of Flora
Medicinal. J Ethnobiol Ethnomed. 3:18.
BREEDLOVE, D. E. 1986. Fl. de Chiapas. Listados
Florísticos de México 4: 1-246. México, Inst.
Biol., UNAM.
CASTROVIEJO, S. 2007. Musaceae. En S. CASTRO-
VIEJO (ed.), Fl. Iberica 18: 267. Madrid, Real
Jard. Bot.
CHEESMAN, E. E. 1948. Classification of the ba-
nanas. III. Critical notes. Musa paradisia-
ca L. and Musa sapientum L. Kew Bull. 2:
145-153.
COWAN, C. 1983. Fl. de Tabasco. Listados Flo-
rísticos de México 1: 1-123. México, UNAM.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia University Press.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.

DIMITRI, M. J. 1987. Musáceas. En M. J. DIMITRI
(ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1): 272-
275. Buenos Aires, Acme.
ENGLYST, H. et J. CUMMINGS. 1986. Digestion of
the carbohydrates of banana (Musa paradi-
siaca sapientum) in the human small intes-
tine. Am. J. Clin. Nutr. 44: 42-50.
GOVAERTS, R. et J. M. HAKKINEN. 2006. World
Checklist of Musaceae. Kew, Royal Bot.
Gard. Disponible: <www.kew.org/wcsp>
[Consulta, 19-III-2008].
GRAVEN, P. et al. 1996. Structure and molecular
composition of the seed coat of Musaceae.
Ann. Bot. 77: 105-122.
GRAYUM, M. H. 2003. Musaceae. En B. E. HAMMEL
et al. (eds.), Manual de Plantas de Costa
Rica. II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 92: 670-674.
HAMILTON, C. 2001. Musaceae. En W. D. STEVENS
et al. (eds.), Fl. de Nicaragua. Monogr. Syst.
Bot. Missouri Bot. Gard. 85. Disponible:
<www.mobot.org/mobot/research/> [Con-
sulta, 19-III-2008].
HEGNAUER, R. 1963. Musaceae. En Chemotaxo-
nomie der Pflanzen 2: 362-371. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Musaceae. En Chemotaxo-
nomie der Pflanzen 7: 733-735. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HIERONYMUS, J. 1930. Plantas diafóricas. Flora
Argentina. 422 pp. 2da. edición, Buenos Ai-
res, Atlántida.
HOOKER, W. J. 1901. Musa oleracea. Curtis's
Bot. Mag. 76: tab. 7802. London, Reeve.
JØRGENSEN, P. M. 1999. Musaceae. En P. M.
JØRGENSEN et S. LEÓN-YÁNEZ (eds.), Catalo-
gue of the Vascular Plants of Ecuador. Mo-
nogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 75: 611.
JULLIEN, A. et al. 2001. Within-bunch variability
in banana fruit weight: importance of deve-
lopmental lag between fruits. Ann. Bot. 87.
101-108.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 31-I-2008].
KRESS, W. J. 1990. The phylogeny and classifi-
cation of the Zingiberales. Ann. Missouri
Bot. Gard. 77: 698-721.
KRESS, W. J. 1995. Phylogeny of the Zingibe-
ranae: morphology and molecules. En P. J.
RUDALL et. al. (eds.), Monocotyledons: sys-
tematics and evolution, pp. 443-460. Kew,
Royal Bot. Gard.
Zingiberales:
Commelinales: Musaceae
Pontederiaceae
KRESS, W. J. et al. 2001. Unraveling the evolutio-
nary radiation of the families of the Zingibe-
rales using morphological and molecular
evidence. Syst. Biol. 50: 926-944.
LEWIS, D., W. FIELDS et P. SHAW. 1999. A natural
flavonoid present in unripe plantain bana-
na pulp (Musa sapientum L. var. paradi-
siaca) protects the gastric mucosa from as-
pirin- induced erosions. J. Ethnopharmacol.
65: 283-288.
MABBERLEY, D. J. 1997. The plant book. 858 pp.
Cambridge, Cambridge University Press.
MACBRIDE, J. F. 1936. Musaceae. Fl. of Peru,
Field Mus. Nat. Hist., Bot. 13: 717-726.
MARTÍNEZ CROVETTO, R. 1981. Las plantas utili-
zadas en medicina popular en el noroeste
de Corrientes (Argentina). Miscelánea 69:
1-139. Inst. Miguel Lillo, Tucumán.
MBIDA, C. et al. 2000. Evidence for banana cul-
tivation and animal husbandry at the first
millennium B.C. in the forest of southern
Cameroon. J. Archaeol. Sci. 27: 151-162.
MINDZIE, B. et al. 2001. First archaeological evi-
dence of banana cultivation in central Afri-
ca during the third millennium before pre-
sent. Veg. Hist. Archaeobot. 10: 1-6.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Dispo-
nible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25-
III-2008].
MOLINA, A. 1975. Enumeración de las plantas
de Honduras. Ceiba (Honduras) 19: 1-118.
MONDAL, S. et al. 2001. Isolation, purification
and some structural features of the mucila-
ginous exudate from Musa paradisiaca.
Fitoterapia 72: 263-371.
MORTON, J. 1987. Fruits of warm climates. 505
pp. Miami, Creative Resource Systems.
OJEWOLE, J et C. ADEWUNMI. 2003. Hypoglyce-
mic effect of methanolic extract of Musa
paradisiaca (Musaceae) green fruits in nor-
mal and diabetic mice. Exp. Clin. Pharma-
col. 25: 453-456.
OSUJI, J. et al. 1997. Identification of the geno-
mic constitution of Musa L. lines (bananas,
plantains and hybrids) using molecular cy-
togenetics. Ann. Bot. 80: 787-793.
PAZMINO-DURÁN, A. et al. 2001. Anthocyanins
from banana bracts (Musa x paradisiaca)
as potential food colorants. Food Chem.
73: 327-332.
PETERSEN, O. 1889. Musaceae. En A. ENGLER et
K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (6): 1-10.
Leipzig, Engelmann.
PETERSEN, O. 1890. Musaceae. En C. MARTIUS
261
Flora Rioplatense 3, 1
(ed.), Fl. Brasiliensis 3, 3: 1-28. Lipsiae,
Frid. Fleischer.
REDOUTÉ, P. J. 1816. Musa paradisiaca. Les lilia-
cées 8: tabs. 443-444. París, Jeune.
ROBINSON, J. C. 1996. Bananas and plantains.
Crop Prod. Sci. Hort. 5:1-238.
SCHUMANN, K. 1900. Musaceae. En A. ENGLER
(ed.), Das Pflanzenr. 4 (45): 1-45, Leipzig,
Engelmann.
SIMMONDS, N. W. 1962. The evolution of the ba-
nanas, 170 pp. London, Longsman.
SIMMONDS, N. W. et K. SHEPHERD. 1955. The
taxonomy and origins of the cultivated ba-
nanas. J. Linn. Soc., Bot. 55: 302-312.
SIMMONDS, N. W. et S. WEATHERUP. 1990. Nume-
rical taxonomy of the wild bananas (Musa).
New Phytol. 115: 567-571.
SMITH, J. F., W. KRESS et E. A. ZIMMER. 1993.
Phylogenetic analysis of the Zingiberales
based on RBCL sequences. Ann. Missouri
Bot. Gard. 80: 620-630.
STANDLEY, P. C. et J. A. STEYERMARK.1952. Musa-
ceae. En P. C. STANDLEY et J. A. STEYERMARK
(eds.), Fl. of Guatemala. Fieldiana Bot. 24:
178-191. Chicago, Nat. Hist. Museum.
STEVENS, P. F. 2008. Angiosperm Phylogeny
Website. Disponible: <www.mobot.org/
MOBOT/ research/APweb> [Consulta: 20-
III-2008].
STOVER, R. et SIMMONDS, N. W. 1987. Bananas.
468 pp., ed. 3. Harlow, Longman.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Co-
lumbia Univ. Press.
262
TOMLINSON, P. B. 1959. An anatomical approach
to the classification of the Musaceae. J. Li-
nnean Soc. Bot. 55: 779-809.
TRIPLETT, J. et B. KIRCHOFF. 1991. Lamina archi-
tecture and anatomy in the Heliconiaceae
and Musaceae. Can. J. Bot. 69: 887-900.
TRUSTY, J., H. KESLER et G. HAUG DELGADO. 2006.
Vascular Flora of Isla del Coco, Costa Rica.
Proc. California Acad. Sci. 57: 247-355.
VERHEIJ, E. et R.CORONEL (eds.). 1992. Edible
fruits and nuts. Plant Resources of South-
east Asia (PROSEA) 2: 1-446. Bogor, PROSEA.
WHITTEMORE, A.T. 2000. Musaceae. En FL. OF
NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl.
of North America North of Mexico 22: 302-
304. New York, Oxford Univ. Press.
WILLIAMS, M. H., M. VESK et M. MULLINS. 1990.
Development of the banana fruit and occu-
rrence of the maturity bronzing disorder.
Ann. Bot. 65: 9-19.
WU, D. et W. J. KRESS. 2000. Musaceae. En
WU, Z. Y., P. H. RAVEN (eds.), Fl. of China
24: 314-318. Beijing, Sci. Press-St. Louis,
Missouri Bot. Gard. Disponible: <http://
flora.huh.harvard.edu/china/> [Consulta: 19-
III-2008].
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 20-XII-2007].
YUYAMA, L. et al. 2000. Perfil nutricional das di-
versas formas de consumo de banana (Musa
paradisica variedade 'Pacova') da Amazo-
nia Brasileira. Acta Amazonica 30: 677-680.

Pontederiaceae
Por Nuncia María Tur
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.
Pontederiaceae KUNTH, in HUMB., BONPL.
et KUNTH, Nov. Gen. Sp., ed. 4, 1: 265, 1815;
nom. cons.
Tipo: Pontederia L., Sp. Pl.: 288, 1753.
Etimología: en homenaje al botánico italiano
Giulio Pontedera (1688-1757), profesor en
Padua, autor de Memorias, Anthologia sive
de flores natura libri y Compendium tabula-
rum botanicarum.
Hierbas perennes o anuales, palustres
o flotantes libres o arraigadas, glabras en
las partes vegetativas, con aerénquima; va-
sos en las raíces, a veces también en los ta-
llos, con perforaciones escalariformes. Ri-
zomas simpodialmente ramificados, a veces
estoloníferos con nudos radicantes o au-
sentes. Raíces fibrosas abundantes, con ra-
mificaciones laterales. Tallos dimórficos,
vegetativos y floríferos, los vegetativos in-
determinados, simpodialmente ramificados,
plurifoliados, sumergidos o emergentes,
condensados (plantas rosuladas) o no, en-
tonces breves o alargados; tallos floríferos
determinados, con 1 sola hoja, emergen-
tes, erectos o flotantes, tendidos o ascen-
dentes. Hojas basales y arrosetadas, o cauli-
nares y alternas, dísticas o espiraladas, sim-
ples, dimórficas: sumergidas y emergentes;
las sumergidas sésiles, acintadas o filifor-
mes, a veces reducidas; hojas emergentes
pecioladas, vainas que envuelven el tallo,
con membrana ligular hialina; pecíolos ar-
ticulados o no, muy engrosados, o delgados
y septados; láminas flotantes o erectas, en-
teras, planas, a veces carnosas, lineares a
orbiculares, paralelinervias; estomas parací-
ticos. Inflorescencias terminales, en panícu-
las, racimos o espigas, rara vez flores soli-
tarias, laterales; pedúnculos glabros o glan-
dular-pubescentes; bráctea espatiforme, en-
volviendo parcial o totalmente la inflores-
cencia, glabra, con o sin extensión foliifor-
Commelinales: Pontederiaceae
me. Flores zigomorfas o actinomorfas, bise-
xuales, sésiles o brevemente pediceladas,
inodoras, efímeras; a veces flores cleistóga-
mas. Tépalos 3 + 3 (2 + 2), petaloides, blan-
cos, liláceos, azulados, violáceos, rara vez
amarillos, imbricados, persistentes, unidos
formando un perianto hipocrateriforme o
infundibuliforme, limbo bilabiado o expan-
dido, segmentos iguales o subiguales, gla-
bros o glandular-pubescentes, a menudo
el medio interno (superior), más grande y
con mancha amarilla. Estambres 3 + 3, a
veces 3, o 3 estambres + 1 estaminodio, o 1
estambre + 2 estaminodios, adnatos al tubo
del perianto, desiguales, incluidos o exertos;
filamentos libres, delgados; anteras basifijas
o peltadas, 2-tecas, introrsas, dehiscencia
longitudinal, rara vez por poros apicales;
tapete glandular, rara vez ameboide, micros-
porogénesis sucesiva; granos de polen 2-
3-sulcados, se dispersan en el estadio 2 (-3)
celular, a menudo heteromórficos. Ovario
súpero, sincárpico, 3-carpelar, 3-locular, a
veces 1 lóculo fértil; nectarios septales; ho-
mostilia, heterostilia (di o tristilia) o enantios-
tilia; estilos apicales, simples, glabros o con
pelos pluricelulares; estigmas capitados,
secos, con pelos unicelulares; óvulos nu-
merosos por lóculo (ovarios 3-loculares), o
1 (ovario 1-locular), anátropos, 2-tégmicos,
crasinucelados, placentación parietal o ba-
sal; saco embrionario tipo Polygonum. Fru-
to cápsula loculicida pluriseminada, o utrícu-
lo indehiscente 1-seminado. Semillas lisas
o no, tegumento interno con pigmento cas-
taño rojizo; embrión cilíndrico, recto; endos-
perma helobial, copioso, farinoso, con almi-
dón y aleurona. x = 7, 8, 14, 15.
Familia con 6 géneros y unas 36 espe-
cies de las zonas cálidas del mundo, con
centros en Sudamérica y en Asia oriental;
muchas especies introducidas en cultivo se
han naturalizado en diferentes partes del
mundo (Barrett et Graham, 1997; Castella-
nos, 1959; Cook, 1990, 1998; Cronquist, 1981;
Dahlgren et al., 1985; Eckenwalder et Barnett,
1986; Graham et al., 1998; Graham et Barrett,
1995; Horn, 2002; Kew, 2006; MBG, 2008;
263
Flora Rioplatense 3, 1
Schönland, 1888; Schwartz, 1930; Seubert,
1855; Stevens, 2008; Takhtajan, 1997; Wu
et Horn, 2000). En la Argentina, se hallan 3
géneros: Eichhornia KUNTH y Pontederia
L., con 3 especies cada uno, y Heteranthera
RUIZ et PAV., con 4 especies (Boelcke, 1992;
Deginani, 1996; Castellanos, 1952; IBODA,
2008; Schulz, 1942, 1984; Tur, 1996).
Son plantas características de cama-
lotales y embalsados (Tur, 1972), que flo-
tan libremente en lagunas y arroyos de co-
rriente suave; y, a veces, cubren por com-
pleto el espejo de agua e impiden la navega-
ción. En las crecientes, las aguas mueven
los camalotales, que pueden alcanzar los
ríos Paraná, Uruguay y del Plata. Si llegan a
la boca del estuario se secan, porque no re-
sisten el agua salada. Normalmente, el vien-
to empuja a los camalotales hacia la costa,
donde quedan retenidos y sirven de vía de
dispersión (fitocoria) de diversas especies
animales y vegetales. Crecen en diferentes
cuerpos de agua, desde oligotróficos hasta
eutróficos. Son plantas sensibles a la fluc-
tuación del nivel del agua y a las variaciones
de temperatura, se secan si están expuestas
al calor diurno intenso, o a temperaturas in-
feriores a 0 ºC. La mayoría de las plantas
perennes crecen en cuerpos de agua perma-
nentes; las anuales, son más frecuentes en
los transitorios (Cabrera, 1964, Cabrera et
Fabris, 1948; Cook, 1998; Tur, 1996).
La polinización en las especies anua-
les es autógama; en las perennes, entomó-
fila (insectos que recolectan polen o néctar),
principalmente, abejas y mariposas. La ana-
tomía y biología floral fue estudiada por di-
versos autores (Anderson et Barrett, 1986;
Barrett, 1977b, 1978; Harder et Barrett,
1993; Haslted, 1889; Hauman, 1912a; Ha-
zen, 1917; Kohn et al., 1996; Lallana et Marta,
1980, 1981; Mulcahy, 1975; Price et Barrett,
1982, 1984; Santos, 2002; Simpson et Bur-
ton, 2006; Strange et al., 2004; Wolfe et
Barrett, 1989). La diseminación es hidrocora
y zoocora. En general, los frutos son hidro-
cárpicos, maduran sumergidos por curva-
264
tura del pedúnculo. En Pontederia, flotan
gracias al aerénquima de la base persistente
del perianto; los embriones son viables por
más de 15 días y pueden recorrer largas dis-
tancias; su expectativa de supervivencia se
incrementa por su abundante endosperma
(Castellanos, 1959; Coker, 1907; Cook, 1998;
Hauman, 1912b; Smith, 1908). En muchas
especies es común la multiplicación vege-
tativa, sobre todo, si producen pocas se-
millas, o tienen mecanismos de atracción
de polinizadores son poco eficaces. La dis-
persión de los frutos es relevante a gran
escala, mientras la propagación por frag-
mentación de rizomas, estolones y tallos, es
la vía predominante de colonización y esta-
blecimiento de las poblaciones (Castella-
nos, 1959; Cook, 1998; Lowden, 1973).
Contiene oxalato de calcio en ráfides, a
veces cristales solitarios. Se ha registrado
la presencia de mucílagos, taninos concen-
trados, en algunas células (que han perdi-
do sus propiedades astringentes), com-
puestos fenólicos, antocianidinas, protoan-
toncianinas, flavonoides y ácido p-cumárico
(Cook, 1998; Hegnauer, 1963, 1986).
Usos. Distintas especies son valoradas
como ornamentales, medicinales, para la
producción de fibras, abonos, gas (metano),
para la remoción de nutrientes, o como
alimento para animales (Boyd, 1974; Cook,
1998; Hu, et al., 2007; Petrucio et Esteves,
2000; Poi de Neiff et al., 2006; Popenoe et
al. 1977; Sculthorpe, 1967; Tripathi et Shuk-
la, 1991; Trivedy et Pattanshetty, 2002; Zi-
mmels et al., 2007).
Clave de los géneros:
1. Ovario 3-locular. Fruto cápsula
loculicida, pluriseminada. Semi-
llas costillado-aladas.
2. Perianto infundibuliforme. Es-
tambres 3 + 3 .................... Eichhornia
2'. Perianto hipocrateriforme. Es-
tambres (1-2-) 3 (3 + 3) .... Heteranthera
1'. Ovario con 1 lóculo fértil. Fruto
utrículo indehiscente, monosper-
mo. Semillas lisas................... Pontederia

Eichhornia
KUNTH, Enum. Pl. 4: 129, 1843; nom. cons.
Tipo: E. azurea (SW.) KUNTH, loc. cit. [= Pon-
tederia azurea SW., Prodr.: 57, 1788].
Etimología: en homenaje a Johann Albrecht
Friedrich Eichhorn (1779-1856), estadista
prusiano, ministro del rey Federico Guiller-
mo IV (1795-1861).
Hierbas perennes, rara vez anuales, flo-
tantes, libres o arraigadas. Rizomas breves,
estoloníferos (plantas flotantes libres), o au-
sentes (plantas arraigadas). Raíces abun-
dantes, ramificadas. Tallos vegetativos su-
mergidos o emergentes, flotantes, tendidos
a ascendentes, breves o alargados, o bien
condensados; tallos floríferos emergentes,
flotantes, tendidos, ascendentes o erectos.
Hojas basales y arrosetadas, o caulinares y
alternas, dimórficas; hojas sumergidas sé-
siles, acintadas, usualmente acuminadas;
hojas emergentes con pecíolos articulados
o no, breves y muy engrosados, globosos,
o alargados, no globosos; láminas flotan-
tes o erectas, elípticas a orbiculares, a veces
Fig. 110. Eichhornia crassipes, pontederiácea flotante ampliamente naturalizada en casi todo
el mundo (Foto: T. Center, Agricult. Res. Serv., USDA).
Commelinales: Pontederiaceae
reniformes, curvinervias, agudas u obtusas,
base atenuada o cordada. Inflorescencias
en espigas, menos frecuentemente en pa-
nículas, erectas; brácteas plegadas, cauda-
das a acuminadas, a veces con una exten-
sión foliiforme. Flores zigomorfas, duran
abiertas sólo 1 día. Tépalos 3 + 3, unidos
por más de la mitad de su largo en un perian-
to infundibuliforme, blanco, liláceo, azula-
do o violáceo, tubo largo, arqueado hacia
arriba, limbo bilabiado, segmentos subigua-
les, elípticos a suborbiculares, glandular-
pubescentes, los externos más angostos;
el segmento medio superior (interno), más
grande, con una mancha amarilla. Estambres
3 + 3, a diferentes alturas, 3 inferiores lar-
gos opuestos al tépalo superior, poco exer-
tos, 3 superiores cortos, incluidos; filamen-
tos lineares, glandular-pubescentes, ápice
arqueado hacia arriba. Ovario incompleta-
mente 3-locular, claviforme o fusiforme;
homo o heterostilia (di- o tristilia), estilos
coloreados, papilosos; óvulos numerosos
por lóculo, 2-seriados. Fruto cápsula, alar-
gada, encerrada por el perianto persistente.
265
Flora Rioplatense 3, 1
Semillas longitudinalmente costillado-ala-
das, con estrías transversales que le dan un
aspecto cancelado. x = 7, 8, 15.
Género con 6-7 especies de las zonas
cálidas de ambos hemisferios; la mayor
concentración de especies se halla en los
trópicos americanos; algunas especies de-
vienen invasoras (Arnold, 1940; Barrett,
1977b, 1978; Crow, 2003; Emmerich, 1984;
Horn, 1991, 1998b; 2002; Penfound et Earle,
1948; Wu et Horn, 2000). En la Argentina
se hallan: E. paniculata (SPRENG.) SOLMS
[= Pontederia paniculata SPRENG., = E. me-
yeri A.G.SCHULZ], de las provincias de Salta,
Chaco y Misiones; E. azurea y E. crassipes
(MART.) SOLMS [= Pontederia crassipes
MART.], que alcanzan su límite austral de
distribución en la región rioplatense (Bur-
kart, 1957; Cabrera, 1964, 1969; Horn, 1998a;
Tur, 1996; Tur et Lavigne, 1992).
Usos. Algunas especies se cultivan co-
mo ornamentales, para estanques, a pesar
de sus flores efímeras (Dimitri, 1987; Loren-
zi et Moreira de Souza, 1999). Otras se em-
plean en medicina popular (Hieronymus,
1930), o para purificar aguas (Hu et al.,
2007; Trivedy et Pattanshetty, 2002). En
algunos sitios se han utilizado algunas es-
pecies (como E. crassipes) para combatir
el desarrollo de mosquitos, en especial del
género Anopheles, transmisor de la mala-
ria: algunos autores sostienen que las lar-
vas de estos insectos no se desarrollan de-
bajo de las carpetas densas de estas plantas,
las que evitan el crecimiento de las algas
que son el alimento de los dípteros, a la vez
que favorecen el desarrollo de sus crustá-
ceos predadores. Otros autores, en cambio,
consideran que los mosquitos hallan pro-
tección de sus enemigos naturales entre las
raíces de estas plantas, las que favoren así
el desarrollo de sus larvas (Barber et Hayne,
1925; Castellanos, 1959). Ciertos indígenas
del bajo Amazonas utilizan las cenizas de
una especie del género (probablemente E.
azurea), ricas en potasio, como sustituto
de la sal común (Cook, 1998).
266
Clave de las especies:
1. Plantas generalmente arraigadas.
Tallos vegetativos largos, con ho-
jas caulinares alternas; tallos flo-
ríferos con hoja de lámina no re-
ducida. Pecíolos articulados, nun-
ca globosos. Pedúnculos pubes-
centes. Segmento mayor del pe-
rianto de borde dentado ............ E. azurea
1'. Plantas generalmente libres. Ta-
llos vegetativos condensados, con
hojas basales, arrosetadas; tallos
floríferos con hoja de lámina re-
ducida. Pecíolos no articulados,
globosos. Pedúnculos glabros.
Segmento mayor del perianto de
borde entero .......................... E. crassipes
Eichhornia azurea
(SW.) KUNTH, Enum. Pl. 4: 129, 1843.
Basónimo: Pontederia azurea SW., Prodr.:
57, 1788.
Etimología: en latín, 'de color azul', aludien-
do a los tépalos.
Pontederia aquatica VELL., Fl. Flumin. 3:
144, tab. 164, 1825.
Piaropus tricolor RAF., Fl. Tellur. 2: 81, 1837.
P. azureus (SW.) RAF., loc. cit.: 82.
P. undulatus RAF., loc. cit. 4: 121, 1838.
Pontederia tumida WILLD. ex KUNTH, Enum.
Pl. 4: 129, 1843.
Eichhornia azurea var. rhizantha SEUB., in
MART., Fl. Bras. 3 (1): 90, 1847.
E. aquatica (VELL.) SCHLTDL., Abh. Naturf.
Ges. Halle 6: 177, 1862.
Iconografía: VELLOZO, 1825: loc. cit. [Ponte-
deria aquatica]; SCHÖNLAND, 1888: 74, fig.
40 B-G; SCHULZ, 1942: 52-54, figs. 2-3; HER-
TER, 1943: 201, fig. 802; CABRERA et FABRIS,
1948: 85, fig. 38; CASTELLANOS, 1959: tab. 7;
CABRERA, 1964: 62; CASTELLANOS et KLEIN,
1967: 10, fig. 2; LOMBARDO, 1984: 358, lám.
148.1; HORN, 1987b: 9, fig. 1; TUR, 1996: 107,
fig. 80; ARBO et TRESSENS, 2002: 31, fig. 1.49;
TUR, 2004: 49; HURRELL et al., 2005: 69.
Nombres vulgares, Es: aguapé, aguapei, ca-
malote, jacinto del agua, mururé. Po: aguapé
de canudo, aguapé de cordão, aguapé de ba-
raço, dama do lago, jacinto d'água, rainha dos
lagos. Gu: aguapeí, mbororé. Fr: jacinthe
d'eau. In: anchored water hyacinth, rooted
water hyacinth. Al: Wasserhyazinthe.
 Commelinales: Pontederiaceae

A
B C

Fig. 111. Eichhornia azurea. A. Aspecto de las plantas en floración. B. Inflorescencia [J. Hu-
rrell et al. 3512 (LP)]. C. Detalle de las flores. D. Hábito (De: Hurrell et al., 2005: 69).

267
Flora Rioplatense 3, 1
Hierbas flotantes, arraigadas o a veces
libres. Rizomas ausentes. Tallos vegetati-
vos sumergidos y flotantes, tendidos a as-
cendentes, entrelazados, hasta de 3 m long.
x ca. 1 cm diám., entrenudos ca. 3 cm long.,
verdes, teretes; tallos floríferos flotantes,
ascendentes, de 8-12 (-20) cm long. x 1 cm
diám., verdes, teretes. Hojas caulinares,
dísticas, las sumergidas muy aproximadas,
acintadas, de 5-8 cm long. x 0,4-0,7 cm lat.,
acuminadas, base envainadora, borde en-
tero; hojas emergentes flotantes, ascen-
dentes; vainas tan largas como los entre-
nudos, bordes hialinos, membrana ligular
hialina, hasta de 5 cm long. x 3,5 cm lat.;
pecíolos articulados, de 11-16 (-25) cm long.
x 0,4-1 cm diám., teretes y rosados hacia el
ápice, plano-convexos y verdes hacia la
base; láminas erectas, suborbiculares u or-
biculares, de 4-10 (-16) cm diám., verde bri-
llantes, obtusas, base atenuada, algo decu-
rrente en el pecíolo, borde entero; hoja del
tallo florífero con lámina no reducida. Inflo-
rescencias en espigas 7-40-floras, de 8-12
cm long., duran 6-10 días; pedúnculos de
1,9-15 cm long., pubescentes; bráctea ci-
líndrico-infundibuliforme, de 3-7 cm long.
x 2 cm lat., unida en el tercio basal, glabra,
verde o ligeramente rosada, obtusa o esco-
tado-retusa, mucronada. Flores de 4-5 cm
long. x 3-4 cm diám., duran 1 día; perianto
azulado o violáceo, más oscuro en la fauce;
flores inferiores parcialmente cubiertas por
la espata; 2 (-3) flores por nudo del raquis,
sésiles o a veces una de ellas brevemente
pedicelada; sin flores cleistógamas. Tépalos
unidos en un tubo de 1,5-2 cm long., ex-
teriormente glanduloso-pubescente hacia
la base, a menudo fenestrado o surcado,
con rajaduras longitudinales; segmentos
externos elípticos u ovado-elípticos, de 1,3-
2,5 cm long. x ca. 1 cm lat., agudos u obtu-
sos, base atenuada, borde entero; segmen-
tos internos suborbiculares, ca. 2 cm diám.,
agudos u obtusos, base atenuada o subcor-
dada, borde dentado, el segmento superior
con mancha amarilla en el tercio inferior,
ca.4 mm long. x 3 mm lat. Estambres infe-
268
riores de 1,2-2,9 cm long., los superiores
de 0,6-2 cm long.; filamentos glandular-
pubescentes en el tercio apical, los inferio-
res blanquecinos, los superiores violáceo
pálidos, azulados hacia el ápice; anteras
sagitadas, de 1,2-2,3 mm long., azuladas;
polen amarillo claro. Ovario fusiforme ca.
5 mm long. x 1,5 mm lat., blanco-rosado o
amarillento con puntos rojizos; estilos sub-
teretes, rosados, de 3 longitudes distintas
(tristilia); estigmas blancos o rosados. Fru-
to cápsula de 1-1,5 cm long. x 0,4-0,6 cm lat.
Semillas de 1-2 mm long. x 0,7-1,1 mm diám.,
10-13-aladas, castañas. 2n = 16, 32.
Especie de las zonas cálidas y templa-
das de Centroamérica, las Antillas y Suda-
mérica (excepto en la Amazonia), hasta Uru-
guay y la Argentina (Boggan et al. 1997;
Brako et Zarucchi, 1993; Castellanos, 1959;
Cowan, 1983; Crow, 2003; Foster, 1958; Her-
ter, 1930; Horn, 1987 a,b, 2002, 2007; Horn
et Haynes, 2001; Jørgensen, 1999; Lombar-
do, 1984; Molina, 1975; Novelo et Lot, 1994;
Standley et Steyermark, 1952; Woodson
et Schery, 1944). Crece adventicia en los
Estados Unidos (Wunderlin et Hansen,
2004). En nuestro país se encuentra en For-
mosa, Chaco, Córdoba, Santa Fe, Misiones,
Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires (Hau-
man, 1917; Hurrell et al., 2005; IBODA, 2008;
Pensiero et al., 2005). En la región riopla-
tense es común en lagunas y arroyos de
poca corriente, en el delta, la ribera platense
y Martín García, donde llega en los camalo-
tales arrastrados por las aguas (Cabrera,
1969; Cabrera et Dawson, 1944; Cabrera et
Zardini, 1978; Castellanos, 1952; Hauman,
1925; Hicken, 1910; Tur, 1996). Florece y
fructifica casi todo el año, aunque con mayor
abundancia entre agosto y marzo.
Usos. Ornamental, para acuarios y es-
tanques. Se multiplica por división (Dimitri,
1987; Hurrell et al., 2005). El jugo de la plan-
ta es cáustico y en contacto con la piel pro-
duce flictenas. En Brasil, se emplea como
remedio astringente y depurativo (Matos
de Carvalho et al., 2004).
 Commelinales: Pontederiaceae

Obs. La biología floral y reproductiva

sueron estudiadas por Lallana et Marta
(1981) y Santos (2002). a

Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, J.
Arechavaleta 25 (M) [fide Schulz, 1942].
ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Islas del Ibicuy:
Río Paranacito, 23-I-1933 (fl), R. A. Pérez Mo-
reau (BA 8254).
BUENOS AIRES. Isla Martín García: cerca del
muelle, 27-III-1997 (fl), J. Hurrell et al. 3511
(LP); cerca de Punta La Gata, 27-III-1997 (fl),
J. Hurrell et al. 3512 (LP).- San Fernando: del-

4 cm
ta, XII-1916 (fl), L. Hauman (BA 16477); Arro-
yo Manzano de Medina, 15-II-1942 (fl), A. Bri-
darolli 2691 (LP).- Tigre: Tigre, XI-1905 (fl), L.
Hauman (BAA 7710).- Ensenada: Isla Santiago,
III-1930 (fl), A. L. Cabrera 1389 (LP), IV-1932 b
(fl), A.L. Cabrera 2144 (LP); Punta Lara, II-1938
(fl), R. Capurro (LP 32428).- Berisso: Berisso,
3-II-1982 (fl), N. M. Tur 1728 (LP, MO). c

Eichhornia crassipes
(MART.) SOLMS, in A.DC. et DC., Monogr.
Phan. 4: 527, 1883.
Basónimo: Pontederia crassipes MART., Nov.
Gen. Sp. Pl. 1: 9, 1824.
Etimología: del latín crassus, 'grueso', 'gor-
do', y pes, 'pies', 'tallos', aludiendo a los pe-
cíolos engrosados.
Pontederia azurea HOOK., Bot. Mag. 56: tab. d
2932, 1829 (no SW.).
E. speciosa KUNTH, Enum. Pl. 4: 131, 1843.
3 cm

Piaropus crassipes (MART.) RAF., Fl. Tellur.

2: 81, 1837.
P. mesomelas RAF., loc. cit.
Heteranthera formosa MIQ., Linnaea 17:
60, 1843.
Pontederia elongata BALF., Proc. Bot. Soc. e
Edinburgh 1855: 50, 1855.
P. crassicaulis SCHLTDL., Abh. Naturf. Ges. f
Halle 6: 177, 1862.
Eichhornia cordifolia GAND., Bull. Soc. Bot.
France 66: 294, 1919.
Iconografía: HOOKER, 1929: tab. 2932 [Pon-
tederia azurea]; SCHÖNLAND, 1888: 74, fig.
40A; SCHULZ, 1942: 50, fig. 1, 52, fig. 2; HERTER, Fig. 112. Eichhornia azurea: a, planta con
1943: 201, fig. 803; CABRERA et FABRIS, 1948: hojas sumergidas y flotantes; b, hábito; c, varia-
83, fig. 37; CASTELLANOS, 1959: tab. 6; CASTE- bilidad de las hojas flotantes. Eichhornia crassi-
LLANOS et KLEIN, 1967: 6, fig. 1; CABRERA, pes: d, plantas; e, hábito; f, variabilidad foliar
1969: 478, fig. 94; CABRERA et ZARDINI, 1978: (De Tur, 1996: figs. 79-80).

269
Flora Rioplatense 3, 1
180, fig. 41 LOMBARDO, 1984: 356, lám. 148;
DIMITRI, 1987: 223, fig. 60 A; HORN, 1987b:
10, fig. 2; MCVAUGH, 1989: 112, fig. 18; TUR,
1996: 106, fig. 79; COOK, 1998: 396, fig. 93;
HORN, 2000: 139; BIANCO et al., 2001: 270;
ARBO et TRESSENS, 2002: 29, fig. 1.40; SIMPSON
et SANDERSON, 2002: tab. 434; CROW, 2003:
824; TUR, 2004: 51; HURRELL et al., 2005: 71;
CASTROVIEJO et GALÁN, 2007: 323, lám. 92.
Nombres vulgares. Es: aguapé, aguapei pre-
ñado, aguapey, bora, camalote globito, jacin-
to del agua, lampazo, lechuga de agua, lechu-
guilla, lila de agua, lirio del agua, violeta del
agua. Po: aguapé de flor roxa, camalote, ja-
cinto d'água, murú murú, mururé de canudo,
orquídea d'água, rainha dos lagos. Gu: agua-
peí purú'a ('aguapé preñado'), mbororé. Fr:
jacinthe d'eau. In: common water hyacinth,
floating water hyacinth, water hyacinth, wa-
ter lily, water orchid. Af: waterhiasint. Al:
Wasserhyazinthe. Ch: feng yan lan.
Hierbas flotantes, usualmente libres, va-
riables en tamaño y forma de las hojas, y en
el número de flores por espiga. Rizomas bre-
ves, estoloníferos. Tallos vegetativos con-
densados, los floríferos hasta de 25 cm long.,
teretes, se vuelven hacia abajo luego de la
floración. Hojas sumergidas ausentes, las
emergentes basales, arrosetadas; pecíolos
engrosados, globosos, esponjosos, de 3,5-
38 cm long., verdes; pecíolos largos, poco
engrosados en las plantas del centro del
camalotal; vainas de un tercio a un medio
del largo del pecíolo, membrana ligular hia-
lina, dentada hacia el ápice, ca. 1 cm long. x
1,5 cm lat.; láminas erectas, enteras, orbicu-
lares a reniformes, de (2,5-) 6-9 (-17) cm
diám., gruesas, verdes, obtusas, borde ente-
ro, base cordada; hoja del tallo florífero con
vaina cerrada en la mitad inferior, pecíolo
muy breve, lámina reducida de 1-4 cm long.
x 0,7-2,8 cm lat. Inflorescencias en espigas
4-15-floras, duran sólo 1 día, densas en la
antesis, de 4-11 cm long., luego se vuelven
laxas, hasta de 20 cm long.; pedúnculos de
5-12,5 cm long., glabros; bráctea cilíndrico-
infundibuliforme, de 3-5 cm long. x 1,5 cm
lat., unida en el tercio basal, glabra, verde,
ápice obtuso a hendido. Flores de 4-5 cm
270
long. x 4 cm diám., 1 por cada nudo del ra-
quis, sésiles, perianto lilacino a violáceo
claro, más oscuro en la fauce; sin flores
cleistógamas. Tépalos unidos en un tubo
de 1-1,5 cm long. x 0,5 cm lat., glanduloso-
pubescente por fuera, no fenestrado; seg-
mentos externos elípticos, de 1,6-3,2 cm
long. x 1,4 cm lat., el inferior algo menor,
obtuso, base atenuada, borde entero; seg-
mentos internos elípticos, hasta de 3,7 cm
long. x 1,5 cm lat., obtusos, base atenuada,
borde entero; segmento superior hasta de
2 cm lat., con mancha amarilla sobre fondo
azul-violáceo a morado. Estambres infe-
riores de 2-3,5 cm long., los superiores de
1,4-1,9 cm long.; filamentos glandular-pu-
bescentes en el ápice, los inferiores lilaci-
nos y los superiores blanquecinos; anteras
sagitadas, de 1,7-2,1 (-3) mm long., violáceas;
polen blanco-grisáceo. Ovario fusiforme de
6-12 mm long. x 2-4 mm lat.; estilos teretes,
lilacinos o violáceos (di- y tristilia); estig-
mas blancos. Fruto cápsula de 1,2-1,5 cm
long. x ca. 0,4 cm lat. Semillas de 1,1-2,1
mm long. x 0,6-0,9 mm lat., 11-14-aladas,
negruzcas. 2n = 32, 64.
Especie de amplia distribución en Amé-
rica cálida, desde el sur de los Estados Uni-
dos hasta Uruguay y la Argentina, introdu-
cida en las zonas cálidas y templadas de to-
do el mundo (Agostini, 1974; Aston, 1973,
1987; Castro et al. 2005; Castroviejo et Ga-
lán, 2007; Crow, 2003; Edwards et Musil,
1975; Forno et Wright, 1981; Healy et Edgar,
1980; Henderson, 2001; Herter, 1930; Horn,
1987 b, 2002, 2007; Horn et Haynes, 2001;
Lombardo, 1984; Strong et Acevedo-Rodrí-
guez, 2005; Villaseñor Ríos et Espinosa
García, 1998; Wu et Horn, 2000; Wunderlin
et Hansen, 2004). Se propaga vegetativa-
mente, siendo en una de las malezas que ha
generado más problemas en todo el mundo.
Posiblemente, sea la especie acuática con
mayor distribución mundial realizada por
el hombre (Bose, 1945; GISD, 2005; Gopal,
1987; Gopal et Sharma, 1987; Sculthorpe,
1967). En nuestro país, crece desde el norte
 Commelinales: Pontederiaceae

y noreste hasta el río de la Plata, donde es

un elemento regular de los camalotales del
delta, la ribera platense y Martín García
(Cabrera, 1964, 1969; Cabrera et Fabris, 1948;
Cabrera et Zardini, 1978; Castellanos, 1952;
Hicken, 1910; Tur, 1972, 1996; Pensiero et
al., 2005). Florece y fructifica todo el año,
con mayor abundancia en verano.
Usos. Ornamental, para acuarios y es-
tanques, se multiplica fácilmente por divi-
sión (Dimitri, 1987; Lorenzi et Moreira de
Souza, 1999). Se utiliza como forraje, contie-
ne proteínas, fibras y minerales (Rodríguez,
1997; Tucker et Debusk, 1981; Wolverton
et McDonald, 1978), para la preparación
de compost y abonos, para la remoción de A
nutrientes en cuerpos de agua eutroficados, B
y para la producción de metano (Boyd, 1974;
Hu et al., 2007; Popenoe et al., 1977; Spen-
cer et Bowes, 1986; Simpson et Sanderson,
2002; Wu et Horn, 2000). En Brasil, se emplea
en cestería y trenzados (Bortolotto et Neto,
2005). En algunas partes de Corrientes se
propaga intencionalmente, pues se cree que
mantiene el agua fresca, purificándola (Mar-
tínez Crovetto, 1981). Es ampliamente utili-
zada en medicina popular. En Paraguay, la
decocción o maceración de las hojas se con-
sume como remedio refrescante y contra la
hepatitis; en aplicación externa, el mucílago
de la planta se utiliza para curar forúnculos
y absesos; la infusión de las flores se emplea
como febrífugo, diurético, sedante, anafro- C
disíaco y atenuador de las palpitaciones car-
díacas (González Torres, 1992). En Brasil, la
infusión de las hojas es depurativa, cordial,
diurética, refrescante, antidisentérica y anti-
cefalálgica (Matos de Carvalho et al., 2004).
En la Argentina, la infusión de las flores se
ingiere como remedio cardiotónico, y su de-
cocción se consume como refrescante, diu-
rética y depurativa. El cocimiento con vino
tinto de las raíces y hojas secas se bebe co-
mo antidiarreico y antiblenorrágico. Las ho-
jas frescas, aplicadas sobre la frente, cal- Fig. 113. Eichhornia crassipes.A. Camalotal.
man el dolor de cabeza. En general se reco- B. Hojas e inflorescencias (De: Hurrell et al.,
mienda el uso de esta planta como preven- 2005: 71). C. Pecíolos (De Tur, 2004: 51).

271
Flora Rioplatense 3, 1
tivo para cualquier enfermedad (Hierony-
mus, 1930; Martínez Crovetto, 1981; Ratera
et Ratera, 1980). Contiene proantociani-
dinas, fitosterinas y otros componentes, al-
gunos con actividad antioxidante (Alonso
et Desmarchelier, 2005; Bodo, 2004; Hurrell
et al., 2005). En el mercado de Posadas, Mi-
siones, se venden las plantas enteras para
el tratamiento de tumores (Amat et Yajía,
1998). En Chaco se consume como diuréti-
co, cordial, anticefalalgico y antidiarreico
(Marinoff et al, 2006). Los indios Tobas del
este del Chaco beben el cocimiento de la
planta contra los mareos y los "malos pen-
samientos" (Martínez Crovetto, 1964).
Obs. La biología floral y reproductiva
fueron estudiadas por Lallana et Marta
(1980) y Mulcahy (1975). Las semillas ger-
minan en el lodo y arraigan, de modo que
la primera fase del ciclo es fija, hasta que las
plantas son arrastradas por las crecientes y
flotan libremente. Luego, pueden volver a
fijarse, cuando disminuye la altura del agua,
o al acercarse a una orilla, llevadas por las
aguas (Castellanos, 1959). El predominio
A B
Fig. 114. Eichhornia crassipes. A. Aspecto de la inflorescencia (Foto: W. Hagens). B. Parte de la
planta e inflorescencia (De: Hooker, 1829; tab. 2932, sub Pontederia azurea).
272
de la fase libre se evidencia morfológica-
mente: carecen de hojas sumergidas, habi-
tuales en las partes sumergidas de otras es-
pecies arraigadas del género, como E. azu-
rea; los tallos vegetativos son condensa-
dos, con hojas arrosetadas, sobre un rizoma
breve (ausente en plantas con tallos vegeta-
tivos desarrollados), que primariamente se
halla en el sustrato y luego deviene flotan-
te; del mismo, parten estolones que produ-
cen nuevas plantas "hijas" flotantes.
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, II-
1920 (fl), F. Felippone 3323 (SI).
ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Islas del Ibicuy:
Ibicuy, I-1933 (fl), R.A. Pérez Moreau (BA16330).
CAPITAL FEDERAL: Recoleta, río, III-1880 (fl),
C. Spegazzini s.nro. (BAF).
BUENOS AIRES. Archipiélago Solís: Isla Solís,
costa, 26-III-2007 (fl), J. Hurrell et al., 6415 (SI).-
Isla Martín García: XII-1907 (fl), L. P. Spega-
zzini (BAB 23916, 24032); costa occidental,
cerca del muelle, 27-III-1997 (fl), J. Hurrell et al.
3510 (LP).- Tigre: Tigre, 8-III-1927 (fl), A. Bur-
kart 1208 (SI).- Ensenada: Punta Lara, 24-IV-
1977 (fl), N. M. Tur 1675 (LP).

Heteranthera
RUÍZ et PAV., Fl. Peruv. Prodr. 9, tab. 2, 1794;
nom. cons.
Tipo: H. reniformis RUIZ et PAV., Fl. Peruv.
Chil. 1: 43, tab. 71, fig. a,1798.
Etimología: del griego heteros (ετερος), 'otro',
'distinto' y antherós (ανθηρóς), 'antera',
aludiendo a los distintos tamaños de las an-
teras central y laterales.
Hierbas perennes, a veces anuales, flo-
tantes arraigadas, en ocasiones palustres.
Rizomas breves o ausentes. Raíces abun-
dantes, ramificadas. Tallos vegetativos su-
mergidos y emergentes, tendidos o ascen-
dentes, breves o alargados, con nudos ra-
dicantes; tallos floríferos sumergidos y
emergentes, glabros o glandular-pubes-
centes. Hojas basales y arrosetadas o cau-
linares y alternas, simples, dimórficas, las
sumergidas sésiles, acintadas, acuminadas
u obtusas; las emergentes con pecíolos no
articulados, largos y delgados, tabicados;
láminas flotantes o erectas, elípticas, orbi-
culares o reniformes, delgadas, curviner-
vias, acuminadas u obtusas, base atenua-
da a cordada. Inflorescencias en espigas,
o flores solitarias laterales, duran 1 o varios
días; pedúnculos glabros o glandular-pu-
bescentes; brácteas plegadas, ápice cau-
dado, agudo o acuminado, rara vez con ex-
tensión foliiforme. Flores zigomorfas, bise-
xuales, efímeras; a menudo flores cleistó-
gamas. Tépalos 3 + 3, unidos por la mitad
o más de su longitud, formando un perian-
to hipocrateriforme, blanco, liláceo, azulado,
violáceo o amarillo, tubo más o menos recto,
limbo expandido, segmentos 6, iguales o
subiguales, lineares a elípticos, glandular-
pubescentes o glabros. Estambres 3 (-1),
unilaterales, adnatos al tubo del perianto,
el central más grande y de otro color, exerto
(en las flores cleistógamas es el único que
aparece); filamentos subulados, oblicua-
mente inflados, alados o lineares, glandular-
pubescentes, velludos en el ápice o glabros,
morados o amarillos; anteras redondeadas,
alargadas o sagitadas, amarillas, moradas
Commelinales: Pontederiaceae
o blancas. Ovario 3-locular, cilíndrico a
fusiforme; homo o enantiostilia; estilos lar-
gos, exertos, estigmas capitados; óvulos nu-
merosos por lóculo, 2-seriados. Fruto cáp-
sula loculicida, pluriseminada, cilíndrica,
sin perianto persistente. Semillas elipsoi-
des u ovoides, longitudinalmente aladas,
canceladas. x = 7, 8.
Género con 9-12 especies, de las re-
giones cálidas y templadas de América,
desde los Estados Unidos hasta la Argen-
tina, 1 sola especie en África; algunas espe-
cies crecen adventicias en Europa (Cook,
1998; Crow, 2003; Horn, 2002; Horn et
Haynes, 2001; Novelo et Lot, 1994). Se ha-
lla representado en nuestro país por 4 es-
pecies; alcanza su límite austral de distri-
bución en el norte de la provincia de Buenos
Aires (Castellanos, 1952; Cabrera, 1969;
Schultz, 1942).
Usos. Algunas especies se cultivan co-
mo ornamentales, para acuarios. Otras espe-
cies son perjudiciales, dado que son male-
zas invasoras en cultivos, siendo difícil su
erradicación mediante productos químicos,
los que generalmente dañan también los
cultivos (Cook, 1998).
Heteranthera limosa
(SW.) WILLD., Mag. Neuesten Entdeck.
Gesammten Naturk. Ges. Naturf. Freunde
Berlin 3: 439, 1801.
Basónimo: Pontederia limosa SW., Prodr.:
57, 1788.
Etimología: del latín limosus, 'limoso', 'ce-
nagoso', aludiendo al hábitat de estas plantas.
Leptanthus ovalis MICHX., Fl. Bor.-Amer.
1: 24, 1803.
Schollera limosa (SW.) RAF., Amer. Monthly
Mag. et Crit. Rev. 2: 175, 1818.
Heteranthera alismoides HUMB. ex LINK,
Jahrb. Gewächsk. 1 (3): 73, 1820.
Lunania uniflora RAF., Med. Fl. 2: 106,
1830.
Pontederia triandra BANKS ex SCHULT. et
SCHULT. f., in ROEM. et SCHULT., Syst. Veg. 7:
1184, 1830.
Triexastima uniflora (RAF.) RAF., Fl. Tellur.
4: 121, 1838.
273
Flora Rioplatense 3, 1
Phrynium limosum (SW.) KUNTZE, Revis.
Gen. Pl. 3 (2): 318, 1898.
Heteranthera limosa f. albiflora BENKE,
Rhodora 34: 9, 1932.
Iconografía: BRITTON et BROWN, 1913: 464;
SCHULZ, 1942: 61, fig. 5; HERTER, 1943: 201,
fig. 801; CASTELLANOS, 1959: tab. 12; HORN,
1987b: 15, fig. 4; MCVAUGH, R. 1989: 115,
fig. 19; TUR, 1996: 109, fig. 82; CASTROVIEJO
et GALÁN, 2007: 326, lám. 93.
Nombres vulgares. Es: bora, buche de galli-
na, camalotilla, camalotillo, ensalada de pato,
lila de agua. Gu: aguapeí mirî. In: blue mud
plantain, ducksalad, mud plantain.
Hierbas perennes o anuales, según las
condiciones ambientales, flotantes arrai-
gadas, sin rizomas. Tallos ascendentes, te-
retes, delgados, los vegetativos de 8-20 cm
long., los floríferos hasta de 25 cm long.
Hojas sumergidas linear-espatuladas, obtu-
sas, las emergentes con membrana ligular
de 1-6 cm long., bordes hialinos; pecíolos
de 2-13 cm long., teretes, rígidos; láminas
flotantes y aéreas, ovadas, de (1-) 2-3 (-5)
A B
Fig. 115. Heteranthera limosa. A. a, aspecto general de la planta; b, detalle del fruto (De: Britton
et Brown, 1913: 464). B. Planta en flor (Foto: B. R. Garcete-Barrett).
274
cm long. x (0,4-) 1-2,5 (-3,5) cm lat., glabé-
rrimas, no engrosadas, agudas, base trunca-
da, cuneada o subcordada, borde entero.
Inflorescencias 1-floras; pedúnculos ca. 1
cm long., glabros; bráctea tubulosa, compri-
mida, acartuchada hacia el ápice, de 1-2,5
(-4,5) cm long. x (0,5-) 0,8-1 (-3) cm lat., glabra,
tenue, ápice con mucrón de 1-4 mm long.
Flores ca. 2,5-4 cm long. x 2-3 cm diám.,
liláceas o azulado-violáceas, a veces blan-
quecinas; tubo del perianto de 1,5-2,5 cm
long., glandular-pubescente por fuera, en
la mitad superior; segmentos lineares a elíp-
ticos, de 0,5-1,6 cm long. x 0,2-0,4 cm lat,
glabros, el superior central con mancha ama-
rilla en el tercio basal, con o sin una banda
violeta oscura por encima de la mancha,
los superiores laterales a menudo blanque-
cinos hacia la base, los inferiores iguales,
sin manchas. Estambres laterales de 2,3-
7,8 mm long., filamentos amarillos, anteras
no sagitadas, 0,9-3,3 mm long., amarillas;
estambre central de 3,3-7,2 mm long., fila-
mento morado o blanco, anteras sagitadas,

1,4-3,9 mm long., verdosa; polen grisáceo.
Ovario cilíndrico, de 8-9 mm long. x ca. 2
mm lat., glabro; con enantiostilia, estilo blan-
co o morado, glabro, estigma blanco. Fruto
cápsula de 1,4-1,8 cm long. x 0,2-0,3 cm
diám., rostrada. Semillas elipsoides, de 0,5-
0,8 mm long. x 0,2-0,6 mm lat., 9-14-aladas,
castaño oscuras. 2n = 14.
Especie de América cálida, desde los Es-
tados Unidos hasta Uruguay (Montevideo)
y la Argentina (Adams, 1972; Brako et Za-
rucchi, 1993; Breedlove, 1986; Castellanos,
1958; Crow, 2003; Foster, 1958; Herter, 1930;
Hickman, 1993; Horn, 1987a,b, 2002; Horn
et Haynes, 2001; Jørgensen, 1999; McVaugh,
1989; Molina, 1975; Novelo et Lot, 1994;
Standley et Steyermark, 1952; Strong et
Acevedo-Rodríguez, 2005; Woodson et
Schery, 1944; Wunderlin et Hansen, 2004).
Crece en bañados, campos anegados y char-
cas temporarias poco profundas, tanto en
zonas montañosas como en llanuras. Es ad-
venticia en Europa (Bukliev, 1980; Castro-
viejo et Galán, 2007; Cook, 1998; Galán et
de Castro, 2003; Guara Requena et al., 2003;
Lagarde et Gauthier, 1991). En nuestro país
crece en Salta, Tucumán, Formosa, Chaco,
Córdoba, Santa Fe, Misiones, Corrientes
y Buenos Aires, donde fue hallada una sola
vez (Cabrera, 1969; Castellanos, 1952; De-
lucchi, 2006; IBODA, 2008; Hauman, 1917;
Pensiero et al., 2005; Schulz, 1942; Tur, 1996).
Florece y fructifica casi todo el año, mayor-
mente desde septiembre hasta mayo.
Obs. En distintas partes del mundo,
es una maleza invasora de los cultivos de
arroz. Se han ensayado diversas técnicas
para combatirla, mediante herbicidas, sus-
tancias alelopáticas, control biológico (Bas-
kin et al., 2003; Lallana, 2005; Oraze et Gri-
garick, 1992; Rodríguez et al., 1995). En Ve-
nezuela, es maleza en los cultivos de caña
de azúcar (Rincones, 1992).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín
García: XI-1928 (fl), J. Molfino sin nro. (BAF).
Commelinales: Pontederiaceae
Pontederia
L., Sp. Pl.: 288, 1753.
Lectotipo: P. cordata L., loc. cit. [fide Bri-
tton et Brown, 1913].
Reussia ENDL., Gen. Pl.: 139, 1836.
Hierbas perennes, rara vez anuales, pa-
lustres o flotantes, libres o arraigadas. Rizo-
mas breves, a veces estoloníferos, con nu-
dos radicantes. Raíces abundantes, ramifi-
cadas. Tallos a veces rojizos o vinosos, los
vegetativos dimórficos, sumergidos o emer-
gentes, flotantes, breves o alargados, o bien
condensados (plantas con hojas basales);
tallos floríferos emergentes, erectos o flo-
tantes, tendidos o ascendentes. Hojas basa-
les y arrosetadas o caulinares y alternas,
dimórficas, las sumergidas sésiles, acinta-
das, acuminadas o agudas; hojas emergen-
tes con pecíolos articulados, alargados
(en tallos vegetativos) o breves (en tallos
floríferos); láminas flotantes o erectas, muy
variables, angostamente elípticas a orbicu-
lares o reniformes, curvinervias, acumina-
das, agudas u obtusas, base atenuada, has-
tada, truncada, cuneada o cordada. Inflo-
rescencias en espigas o panículas espici-
formes, densas, pauci- o plurifloras, duran
varios días; brácteas plegadas, usualmente
mucronadas, sin extensión foliiforme. Flo-
res zigomorfas, bisexuales, efímeras (duran
sólo 1 día); a veces flores cleistógamas. Té-
palos 3 + 3, unidos formando un perianto
infundibuliforme, blanco, rosado, liláceo,
azulado o violáceo, tubo más o menos lar-
go, limbo bilabiado, segmentos subigua-
les, elípticos, glabros o glandular-pubescen-
tes, los externos más angostos; labio su-
perior con 3 o 5 segmentos, el medio mayor,
generalmente con mancha amarilla; seg-
mento medio (o único) del labio inferior
más angosto. Estambres 3 + 3, a diferentes
alturas, 3 inferiores largos, opuestos al seg-
mento superior medio, exertos o incluidos,
3 superiores cortos, opuestos al segmento
inferior, incluidos; filamentos lineares, glan-
dular-pubescentes, algo arqueados hacia
arriba, blanquecinos o violáceos; anteras
275
Flora Rioplatense 3, 1
redondeadas o alargadas, azuladas. Ovario
inicialmente 3-locular, luego 2 abortan que-
dando 1 lóculo fértil, 1-ovulado; homo o
heterostilia (tristilia); estilos largos, glabros
o pilosos; estigmas capitados. Fruto utrículo
indehiscente, 1-seminado, envuelto por la
base del perianto persistente, gruesa, dura,
exteriormente con crestas longitudinales
de bordes lisos, dentados o espinulosos.
Semillas pequeñas, ovoides o elipsoides,
lisas. x = 8.
Género neotropical, con 6-7 especies,
desde las zonas cálidas de los Estados Uni-
dos hasta nuestro país, en cuerpos de agua
interiores y en terrenos bajos anegadizos
(Crow, 2003; Fernald, 1925; Horn, 2002;
Horn et Haynes, 1987; Lowden, 1973). En la
Argentina, se halla representado por 3 es-
pecies del Noreste del país: P. subovata
(SEUB.) LOWDEN [= Eichhornia subovata
SEUB.], de Formosa, Chaco, Misiones, Co-
rrientes y Santa Fe; P. cordata L. y P. rotun-
difolia L. f., que llegan más al sur, hasta la
región rioplatense (Burkart, 1957; Cabrera,
1964, 1969; Castellanos, 1952, 1959; Schulz,
1942; Tur, 1996; Tur et Lavigne, 1992).
Usos. Algunas especies se cultivan co-
mo ornamentales. Otras se utilizan en medi-
cina popular (Hurrell et al., 2005).
Clave de las especies:
1. Plantas palustres; tallos vegeta-
tivos condensados, con hojas ba-
sales arrosetadas, más largas que
anchas; tallos floríferos emergen-
tes, erectos. Flores pequeñas, 4-
7 por nudo, tépalos glabros o pu-
bérulos. Frutos emergentes con
6-8 crestas dentadas ................ P. cordata
1’. Plantas flotantes; tallos vegetati-
tivos largos, con hojas caulinares
alternas, generalmente tan largas
como anchas; tallos floríferos flo-
tantes, tendidos a ascendentes.
Flores mayores, 2-3 (-5) por nu-
do; tépalos pilosos. Frutos su-
mergidos con 12 crestas espinu-
losas ................................... P. rotundifolia
276
Pontederia cordata
L., Sp. Pl.: 288, 1753.
Etimología: en latín, 'acorazonado', de cor-
dis, 'corazón', aludiendo a la base de las lá-
minas de algunas de estas plantas.
P. maculata DONN, Hortus Cantabrig., ed.
6: 81, 1811.
P. angustifolia PURSH, Fl. Amer. Sept.: 224,
1813.
P. lancifolia MUHL., Cat. Pl. Amer. Sept.:
34, 1813.
P. lanceolata NUTT., Gen. N. Amer. Pl. 1:
216, 1818.
P. cordata var. angustifolia (PURSH) TORR.,
Fl. N. Middle United States 1: 343, 1824.
P. cordata var. lancifolia (MUHL.) TORR., loc.
cit.
P. mucronata RAF. ex TORR., loc. cit.
P. ovalis MART. ex SCHULT. et SCHULT.f. in
ROEMER et SCHULT., Syst. Veg. 7: 1140, 1830.
P. cordata var. albiflora SHORT, Transylv. J.
Med. Assoc. Sci. 32: 7, 1835.
P. cordata var. lanceolata (NUTT.) GRISEB.,
Cat. Pl. Cub.: 252, 1866.
P. cordata var. typica SOLMS in A.DC. et
DC., Monogr. Phan. 4: 532, 1883.
P. cordata f. angustifolia (PURSH) SOLMS in
A.DC. et DC., loc. cit.
P. cordata f. brasiliensis SOLMS in A.DC. et
DC., loc. cit.: 533.
P. cordata var. ovalis (MART. ex SCHULT. et
SCHULT.f.) SOLMS in A.DC. et DC. loc. cit.
P. cordata f. albiflora HOUSE, Bull. New York
State Mus. Nat. Hist. 243-244: 62, 1923.
P. cordata f. latifolia HOUSE, loc. cit.
P. lanceolata f. brasiliensis (SOLMS) FERNALD,
Rhodora 27: 81, 1925.
P. lanceolata f. trullifolia FERNALD, loc. cit.
P. cordata f. taenia FASSETT, Rhodora 39:
274, 1937.
P. lanceolata var. vichadensis F.J.HERM.,
Caldasia 5: 39, 1948.
P. cordata f. bernardii LEPAGE, Naturaliste
Canad. 82: 101, 1955.
P. lanceolata f. ovalis (MART. ex SCHULT. et
SCHULT.f.) A.CAST., Arch. Jard. Bot. Rio
de Janeiro 15: 62, 1958.
Iconografía: REDOUTÉ, 1805: tab. 72; SIMS,
1809: tab. 1156; SPRAGUE, 1906: tab. 8108
[P. cordata var. lancifolia]; BRITTON et BROWN,
1913: 463; SCHULZ, 1942: 72, fig. 10; HERTER,
1943: 201-202, figs. 804-805 [P. angustifolia];
 Commelinales: Pontederiaceae

CASTELLANOS, 1959: tab. 15 [P. lanceolata];

CASTELLANOS et KLEIN, 1967: 21, fig. 5 [P. lan-
ceolata]; CABRERA, 1969: 480, fig. 95 [P. lan-
ceolata]; CABRERA et ZARDINI, 1978: 182, fig.
42; LOMBARDO, 1984: 360, lám. 149 [P. lan-
ceolata]; DIMITRI, 1987: 223, fig. 60 C, 1987
[P. lanceolata f. brasiliensis]; HORN, 1987b:
22, fig. 8; TUR, 1996: 108, fig. 81 a-c [P. cor-
data var. lancifolia]; COOK, 1998: 396, fig.
92 A-E; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999:
911; HORN, 2002: 46; ARBO et TRESSENS, 2002:
35, fig. 1.68; HURRELL et al., 2005: 73.
Nombres vulgares. Es: aguapé, aguapey,
camalote costero, lirio del agua. Po: aguapé,
mururé, orelha de veado, rainha dos lagos.
Gu: aguapé apó, aguapé guazú, aguapeí.
Fr: langue du boeuf, pontédérie à feuilles en
coeur, pontédérie cordée. In: blue pickerel,
dog tongue, pickerel rush, pickerelweed,
wampee. Af: jongsnoe-kkruid

Hierbas perennes, palustres, hasta de

2 m alt. Rizomas breves, gruesos. Raíces
muy abundantes, las más viejas de color lí- A
vido. Tallos vegetativos condensados, los B
floríferos erectos, teretes, glabros, hasta de
1,2 m alt. Hojas sumergidas ausentes; hojas
emergentes basales, arrosetadas, erectas;
vainas largamente prolongadas hacia arri-
ba, de 5-17 cm long., ápice bruscamente
recortado, cortamente mucronado; pecío-
los erectos de 0,5-1 m alt., teretes, más grue-
sos hacia la base; láminas erectas, muy va-
riables, desde angostamente elípticas has-
ta anchamente ovadas, de 6-25 cm long. x
3-11 (-21) cm lat., glabras, acuminadas o
agudas, base atenuada, redondeada o cor-
dada, borde entero; hoja del tallo florífero
menor que las basales, pecíolo + vaina has-
ta de 31 cm long. Inflorescencias en paní-
culas espiciformes erectas, densas, pluri-
floras, cilíndricas, de 10-25 cm long. x 1,5-3
cm lat., 4-7 flores subsésiles por nudo; du-
ran 10-20 días, con floración escalonada:
abre diariamente una flor de cada nudo;
pedúnculos de 8-33 cm long., teretes, grue-
sos, glabros o pubérulos; bráctea tubuloso-
infundibuliforme, de 3-7,4 cm long. x 2-3
cm lat., cerrada en el tercio inferior, bordes Fig. 116. Pontederia cordata. A. Hábito. B.
amplios, replegado-reflejos, cortamente Inflorescencia (De Hurrell et al., 2005: 73).

277
Flora Rioplatense 3, 1
sesgados, ápice escotado, brevemente mu-
cronado. Flores de 8-18 mm long. x 9-16
mm diám., perianto azul violáceo, azul ce-
leste o blancuzco. Tépalos unidos en un
tubo de 3-9 mm long., exteriormente pube-
rulento o glabro, surcado a fenestrado, con
rajaduras longitudinales, más piloso y os-
curo hacia la base; limbo con segmentos
elípticos, agudos u obtusos, los internos
de 5-8 mm long. x 4 mm lat., los externos
más angostos; segmento medio superior
más ancho que los laterales, con mancha
amarilla 2-lobada en la parte inferior,
segmento medio inferior más estrecho que
los laterales; el perianto marchito se re-
tuerce y arrolla hacia afuera y abajo, per-
sistiendo adherido al fruto. Estambres infe-
riores de 4,7-10 mm long., el central más
largo, los superiores de 1,5-6,3 mm long.,
inclusos, el central más corto; filamentos
con pelitos cortos y papilosos, algo ar-
queados hacia arriba a la madurez, del color
del perianto; anteras redondeadas o alar-
gadas de 0,4-1,1 mm long., mayores en los
estambres largos, azul oscuras; polen ama-
rillo. Ovario fusiforme de 1,5-3 mm long.,
castaño verdoso; tristilia, estilos curvados
hacia arriba, del mismo color que los fila-
mentos, con pelos papilosos hacia el ápice.
Fruto utrículo subgloboso, de 5-10 mm
long., con 6-8 crestas longitudinales de bor-
des dentados. Semillas elipsoides ca. 3 mm
long. x 2-2,5 mm lat., castaño rojizas, bri-
llantes. 2n = 16.
Especie variable, de América del Norte,
Central y del Sur, hasta Brasil, Paraguay,
Uruguay y la Argentina (Balick et al., 2000;
Castellanos, 1959; Castellanos et Klein, 1967;
Horn, 1987b, 2002; Herter, 1930; Lombardo,
1984; Lowden, 1973; Molina, 1975; Novelo
et Lot, 1994; Wunderlin et Hansen, 2004).
Crece adventicia en Australia, Sudáfrica y
otros países; a veces deviene maleza (Agos-
tinho et al., 2007; Aston, 1973, 1987; Hen-
derson, 2001). En nuestro país se halla en
Formosa, Chaco, Misiones, Santa Fe, Co-
rrientes, Entre Ríos, Buenos Aires, la Capi-
278
tal Federal y Mendoza (Castellanos, 1952;
Hauman, 1917; IBODA, 2008; Schulz, 1942).
Crece en pantanos, bañados, bordes de la-
gunas, arroyos, ríos, canales y zanjas. En
Buenos Aires es frecuente en los pajo-
nales del delta, la isla Martín García y la
ribera platense hasta Punta Lara (Burkart,
1957; Cabrera, 1969; Cabrera et Dawson,
1944; Cabrera et Zardini, 1978; Hicken,
1910; Tur, 1996). Florece y fructifica todo el
año, pero con mayor abundancia entre oc-
tubre y abril.
Usos. Ornamental, para macizos o bor-
des de canales y estanques; puede ser inva-
siva. Es tolerante al frío. Se reproduce fácil-
mente por semillas. Se multiplica por frag-
mentación de rizomas (Hurrell et al., 2005;
Lorenzi et Moreira de Souza, 1999).
Obs. Se han realizado, en esta especie,
diversos estudios sobre su crecimiento y
desarrollo vegetativo (Charlton, 1975, 1977,
1980), su morfología floral, polinización y
biología reproductiva (Anderson et Barrett,
1986; Harder et Barrett, 1993; Haslted, 1889;
Price et Barrett, 1982, 1984; Seago et al.,
2000; Wolfe et Barrett, 1989).
Exsiccata:
URUGUAY. Islote Timoteo Domínguez: pa-
jonal, 12-I-1994 (fl), J. Hurrell et al. 1639 (SI).-
COLONIA: Riachuelo, X-1949 (fl), H. Fabris et
H. Gebhard 70 (LP).- CANELONES: Toledo, XI-
1926 (fl), G. Herter 599 (SI).
ARGENTINA. ENTRE RIOS. Islas del Ibicuy:
Delta, Brazo Largo, 25-II-1936 (fl), A. Burkart
7624 (SI); Paranacito, 21-I-1933 (fl), R. A. Pérez
Moreau (BA 8256).
CAPITAL FEDERAL: Recoleta, III-1880 (fl),
C. Spegazzini sin nro. (BAF); Puerto de Buenos
Aires, II-1904 (fl), A. Muniez (BAB 11100).
BUENOSAIRES. Archipiélago Solís: Isla Solís,
15-XII-2003 (fl), J. Hurrell et al. 5518 (SI), 26-
III-2007 (fl), J. Hurrell et al., 6411 (SI).- Isla
Sur (41), 16-XII-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6292
(SI).- Isla Martín García: I-1933 (fl), R. A. Pérez
Moreau (BA 7112); I-1938 (fl), R. Capurro (BA
55763); Puerto Viejo, pajonal, 16-XII-1991 (fl),
J. Hurrell et al. 964 (LP); costa entre Punta Ca-
ñón y la escollera, 12-XI-1992 (fl), J. Hurrell et
 Commelinales: Pontederiaceae

A B
C D

Fig. 117. Pontederia cordata. A. Hoja e inflorescencia (De: Sims, 1809: tab. 1156). B. Hoja, in-
florescencias y detalles de la flor (De: Sprague, 1906: tab. 8108, sub P. cordata var. lancifolia). C.
Inflorescencia (De: Hurrell et al., 2005: 73). D. Detalles de las flores (Foto: D. Bazzano).

279
Flora Rioplatense 3, 1
al. 1415 (LP); cantera, 17-III-1995 (fl), J. Hurrell
et al. 2482 (LP); costa meridional, 17-III-1995
(fl), J. Hurrell et al. 2488 (LP); 9-I-1996 (fl), J.
Hurrell et al. 2601 (BAB); costa septentrional,
I-1996 (fl), J. Hurrell et al. 2602 (BAB); costa
del basural, 21-I-1997 (fl), J. Hurrell et al. 3323
(BAB); 27-II-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6076 (SI).-
Zárate: Las Palmas, 11-XI-1961 (fl), O. Boelcke
et al. (BAA 1600).- San Fernando: río Chañá,
I-1914 (fl), A. C. Scala 67 (LP); delta, XI-1949
(fl), C. Calderón 1605 (BAA).- Tigre: Tigre, I-
1929 (fl), C. M. Hicken (SI 7905), I-1931 (fl),
E. Nicora (SI 7900).- San Isidro: San Isidro, I-
1925 (fl), A. Castellanos (BA 53071).- Avella-
neda: Barracas al sud, 28-IV-1902 (fl), L. Ven-
turi 96 (BA).- Ensenada: Isla Santiago, 18-XI-
1928 (fl), A. L. Cabrera 521 (LP), XI-1941 (fl),
A. L. Cabrera 7374 (LP); Río Santiago, XI-1974
(fl), E. Zardini 561 (LP); Punta Lara, II-1925
(fl), J. Molfino et E. C. Clos 80 (BAB), IV-1938
(fl), A. Rodrigo 2005 (LP), V-1938 (fr), C. Gi-
nastera (LP 32429), XI-1939 (fl), G. Dawson
852 (LP), II-1959 (fl), G. Dawson 3224 (LP).
Pontederia rotundifolia
L. f., Suppl. Pl.: 192, 1782.
Etimología: del latín rotundus, 'circular',
'redondo', y folium, 'hoja', aludiendo a las
láminas orbiculares.
P. cordifolia MART. ex SCHULT. et SCHULT.f.
in ROEM. et SCHULT., Syst. Veg. 7: 1142,
1830.
P. brasiliensis WILLD. ex SCHULT. et SCHULT.f.
in ROEM. et SCHULT., loc. cit.:1145.
P. eriantha MIQ., Linnaea 17: 60, 1843.
P. nymphaeifolia KUNTH, Enum. Pl. 4: 126,
1843.
P. falciloba SOLMS in A.DC. et DC., Monogr.
Phan. 4: 534, 1883.
P. rotundifolia var. nymphaeifolia (KUNTH)
SOLMS in A.DC. et DC., loc. cit.
P. renniformis LARRAÑAGA, Escritos D. A.
Larrañaga 2: 134, 1930.
Reussia grazielae MACHADO, Rev. Brasil.
Biol. 7: 177, 1947.
R. rotundifolia (L. f.) A. CAST., Lilloa 25:
593, 1951.
Iconografía: SCHULZ, 1942: 77, fig. 12; HER-
TER, 1943: 202, fig. 806 [P. nymphaeifolia];
CABRERA et FABRIS, 1948: 86, fig. 39; CASTE-
LLANOS, 1959: tab. 16 [Reussia rotundifolia];
CABRERA, 1969: fig. 96; LOMBARDO, 1984: 360,
280
lám. 148, 2 [R. rotundifolia]; DIMITRI, 1987:
223, fig. 60 B; HORN, 1987a: 6, fig. 1; HORN,
1987b: 23, fig. 9; TUR, 1996: 108, fig. 81 d-f;
COOK, 1998: 396, fig. 92 E-F [R. rotundifo-
lia]; ARBO et TRESSENS, 2002: 31, fig. 1.50;
TUR, 2004: 53; CROW, 2003: 827; HURRELL
et al., 2005: 75.
Nombres vulgares. Es: aguapé, aguapei,
aguapey, camalote, camalote de bañado, ca-
malote largo, lirio acuático. Po: aguapé, rai-
nha dos lagos. Gu: aguapeí. In: pickerel-
weed, tropical pickerelweed.
Hierbas perennes, en ocasiones anua-
les, flotantes arraigadas, a veces libres. Raí-
ces abundantes, las más viejas de color lí-
vido. Tallos tendidos a ascendentes, tere-
tes, glabros, rojizo-vinosos; los vegetati-
vos flotantes o sumergidos, hasta de 3 m
long., entrenudos ca. 10 cm long. x 2-3 cm
lat.; tallos floríferos flotantes, de 10-26 cm
long. Hojas sumergidas ausentes, las emer-
gentes con vainas ensanchadas, de 7-17
cm long. x 2-3 cm lat., purpúreas, membrana
ligular ca. 8 cm long. x 1,5 cm lat., hialina,
ápice mucronado; pecíolos tendidos de 15-
20 cm long., algo deprimidos y levemente
acanalados en el tercio superior, luego ter-
etes; láminas tendidas, enteras, reniformes
u orbiculares, de 3-12 cm long. x 3-22 cm
lat., glabras, verdes, lustrosas, curviner-
vias, obtusas o agudas, base cordada, borde
entero; hoja del tallo florífero con pecíolo
menor, vaina ca. 15 cm long., acuminada.
Inflorescencias en panículas espiciformes
densas, erectas, 30-70-floras, 2-3 (-5) flores
brevemente pediceladas por nudo, cilín-
dricas, ca. 5 cm long. x 3 cm lat., pilosas,
duran varios días, con floración escalona-
da, abre diariamente una flor de cada nudo,
toda la inflorescencia madura debajo del
agua; pedúnculos de 3-6 cm long., teretes,
engrosados hacia el ápice, velloso-lanugi-
nosos; bráctea tubuloso-infundibuliforme,
de 1,6-4 cm long. x hasta 2 cm lat., glabé-
rrima, verdosa, al principio cerrada en la
mitad inferior, a luego desgarrada hasta la
base, bordes superiores replegados, corta-
mente sesgados, ápice acuminado, mucro-
 Commelinales: Pontederiaceae

nado. Flores ca. 2 cm long. x 2 cm diám.,

perianto rosado, liláceo o blanco, abundan-
tes pelos largos, hialinos. Tépalos unidos
en un tubo de 4-8 mm long., surcado a fe-
nestrado, con rajaduras longitudinales, más
piloso y verdoso amarillento hacia la base;
segmentos obovado-elípticos, agudos, los
internos de 7-8 mm long. x 5 mm lat., los ex-
ternos de 7-8 mm long. x 2-3 mm lat.; seg- a
mento superior medio más ancho, con man-

5 cm
cha amarilla 2-lobada en la parte central,
segmento inferior medio más estrecho, más
separado. Estambres inclusos, los inferio-
res de 6,5-15 mm long., encorvados, los
superiores de 0,7-8 mm long.; filamentos
piloso-glandulares, arqueados hacia arriba
b
a la madurez, blanquecinos; anteras redon-
deadas o alargadas de 0,6-1,3 mm long.,
azuladas; polen blancuzco a grisáceo. Ova-
rio fusiforme de 1-2 mm long., glabro, rosa- c
do; tristilia, estilos blanquecinos, con pelos
glandulares capitados en la mitad supe-
rior. Fruto utrículo ovoide, de 4-7 mm long.
x 3-4 mm lat., con 12 crestas longitudinales
4 cm

de bordes espinulosos. Semillas ovoides,

de 3-4 mm long. x ca. 2,5 mm lat., castaño
claras o grisáceas. 2n = 32. d
Especie nativa de América cálida, desde
México y Centroamérica (donde es más
común en lagos y lagunas de las tierras altas
que en las planicies costeras), hasta Suda-
mérica: Colombia, Venezuela, Guayanas,
Ecuador, Perú, Brasil (a diferencia de otras
Pontederiáceas se encuentra en la Amazo-
nia, y está ausente en el sudeste), Bolivia,
Paraguay, Uruguay y la Argentina (Balick
et al., 2000; Barrett, 1977a, Brako et Zaru-
cchi, 1993; Castellanos, 1959; Cowan, 1983;
Crow, 2003; Foster, 1958; Horn, 1987a,b;
2007; Horn et Haynes, 2001; Jørgensen,
1999; Lowden, 1973; Lombardo, 1984;
Molina, 1975; Standley et Steyermark, 1952;
f e
Woodson et Schery, 1944). En muchos si-
tios deviene maleza. En nuestro país se en- Fig. 118. Pontederia cordata: a, planta con
cuenta en las provincias de Formosa, Cha- inflorescencias; b, hábito; c, variabilidad foliar.
co, Santa Fe, Misiones, Corrientes, Entre Pontederia rotundifolia: d, planta; e, hábito; f,
Ríos, Buenos Aires y en la Capital Federal variabilidad foliar (De: Tur, 1996: fig. 81).

281
Flora Rioplatense 3, 1

A
B C

Fig. 119. Pontederia rotundifolia en el delta entrerriano (A-C) y en la isla Martín García (D).
A. Aspecto de las plantas. B-C. Detalles de la inflorescencia. D. Hojas flotantes con vainas purpúreas
[J. Hurrell et al. 2837 (LP)] (De: Hurrell et al., 2005: 75).

282

(Castellanos, 1952; IBODA, 2008; Schulz,
1942). Crece en terrenos anegados, baña-
dos y cuerpos de agua de poco profundos,
también en cursos de agua formando parte
de camalotales. En la provincia de Buenos
Aires es común en el delta del Paraná, la
isla Martín García y la ribera platense, hasta
Magdalena (Burkart, 1957; Cabrera, 1964,
1969; Cabrera et Dawson, 1944; Cabrera et
Zardini, 1978; Hauman, 1925; Hicken, 1910;
Hurrell et al., 2005; Tur, 1972, 1996). Flo-
rece y fructifica casi todo el año, pero con
mayor abundancia entre los meses de sep-
tiembre y marzo.
Usos. Ornamental, para estanques y
lagos artificiales. En ocasiones puede ser
invasiva. Se multiplica fácilmente por frag-
mentación de tallos (Hurrell et al., 2005;
Tur, 1996).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, XII-
1937 (fl), A. Lombardo 2416 (MVFA).
ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Islas del Ibicuy:
delta, 28-II-1936 (fl), A. Burkart 7625 (SI).
CAPITAL FEDERAL: Recoleta, III-1880 (fl), C.
Spegazzini sin nro. (BAF); Puerto de Buenos
Aires, II-1904 (fl), A.Muniez (BAB 11067); Bel-
grano, bajo, I-1931 (fl), A. Burkart 3622 (SI).
BUENOS AIRES. Archipiélago Solís: Isla Solís,
costa, 26-III-2007 (fl), J. Hurrell et al. 6414 (SI).-
Isla Martín García: XII-1907 (fl), L. P. Spega-
zzini (BAB 23916, 24009, 24010); IV-1928 (fl),
A. Castellanos (BA 28/501); IV-1928 (fl), R. A.
Pérez Moreau (BA 53068); 17-II-1933 (fl), R.
A. Pérez Moreau (BA 7113); I-1938 (fl), R. Ca-
purro (BA 55765); Puerto Viejo, pajonal, 24-I-
1996 (fl), J. Hurrell et al. 2837 (LP); arenal occi-
dental, en cuerpo de agua, 25-I-1996 (fl), J. Hu-
rrell et al. 2862 (LP).- San Fernando: Delta,
Sección 3ra., Arroyo Manzano de Medina, 15-
II-1942 (fl), A. Bridarolli 2690 (LP).- San Isidro:
San Isidro, 4-I-1925 (fl), A. Castellanos (BA
53066), XII-1925 (fl), A. Burkart 17 (BAA).- Be-
razategui: Plátanos, 2-I-1913 (fl), A. Rodríguez
150 (SI).- Ensenada: Punta Lara, II-1925 (fl),
J. Molfino et E. Clos 90 (BAB), Arroyo Miqueli-
no, 17-III-1943 (fl), A. L. Cabrera 7571 (LP).-
Magdalena: entre Atalaya y Magdalena, 25-I-
1925 (fl), A. Castellanos (BA 25/232).
Commelinales: Pontederiaceae
Bibliografía
ADAMS, C. 1972. Flowering plants of Jamaica.
848 pp. Jamaica, Univ. of West Indies.
AGOSTINI, G. 1974. El género Eichhornia (Ponte-
deriaceae) en Venezuela. Acta Bot. Venezue-
lica 9: 303-310.
AGOSTINHO, A., S. THOMAZ, L. GOMES et S. BALTAR.
2007. Influence of the macrophyte Eichhor-
nia azurea on fish assemblage of the Up-
per Paraná River floodplain (Brazil). Aqua-
tic Ecol. 41: 611-619.
ALONSO, J. et C. DESMARCHELIER. 2005. Plantas
medicinales autóctonas de la Argentina.
682 pp. Buenos Aires, Lola.
AMAT, A. et M. YAJÍA. 1998. Plantas vasculares
utilizadas en la fitoterapia popular en la pro-
vincia de Misiones (Argentina). En: Farma-
cobotánica y Farmacognosia 1980-1998:
119-152. Buenos Aires, Cient. Amer.
ANDERSON, J. M. et S. BARRETT. 1986. Pollen tube
growth in tristylous Pontederia cordata L.
Can. J. Bot. 64: 2602-2607.
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iberá. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Edit. Universitaria.
ASTON, H. I. 1973. Aquatic plants of Australia.
368 pp. Victoria, Melbourne Univ. Press.
ASTON, H. I. 1987. Pontederiaceae. EnA. S. GEOR-
GE (ed.), Fl. of Australia 45: 50-55. Canbe-
rra, Australian Gov. Publ. Serv.
ARNOLD, C. A. 1940. A note on the origin of the
lateral rootlets of Eichhornia crassipes.
Amer. J. Bot. 26: 728-730.
BALICK, M., M. NEE et D. ATHA. 2000. Check-
list of the vascular plants of Belize. Mem.
New York Bot. Gard. 85: 1-246.
BARBER, M. et T. B. HAYNE. 1925. Water-hya-
cinth and breeding of Anopheles. U. S. Publ.
Health Rept. 40: 2557-2562.
BARRET, S. 1977a. The breeding system of Ponte-
deria rotundifolia, a tristylous species. New
Phytol. 78: 209-220.
BARRETT, S. 1977b. Tristyly in Eichhornia cra-
ssipes (water hyacinth). Biotropica 9: 230-
238.
BARRET, S. 1978. Floral biology of Eichhornia
azurea. Aquatic Bot. 5: 217-228.
BARRETT, S. et S. GRAHAM. 1997. Adaptive radia-
tion in the aquatic plant family Pontederia-
ceae: insights from phylogenetic analysis.
En T. GIVNISH et K. SYTSMA (eds.), Molecu-
lar evolution and adaptive radiation. pp,
225-258. Cambridge, Cambridge Univ. Press.
283
Flora Rioplatense 3, 1
BASKIN C., J. BASKIN et E. CHESTER. 2003. Eco-
logical aspects of seed dormancy-break and
germination in Heteranthera limosa (Ponte-
deriaceae), a summer annual weed of rice
fields. Weed Res. 43: 103-107.
BIANCO, C. A. et al. 2001. Fl. del Centro de la
Argentina. Iconografia. 292 pp. Córdoba,
Univ. Nac. de Río Cuarto.
BODO, R. 2004. Antioxidative activity of wa-
ter hyacinth components. Pl. Sci. Int. J. Exp.
Pl. Biol. 166: 893-899.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Ar-
gentina. Nativas y exóticas. 2da. edición.
334 p. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BOGGAN, J. et al. 1997. Checklist of the Plants of
the Guianas. 2da. ed., 238 pp. Washington,
Smithsonian Inst.
BORTOLOTTO, I. A. et G. NETO. 2005. O uso do ca-
malote, Eichhornia crassipes (Pontederia-
ceae) para confecção de artesanato no dis-
trito de Albuquerque, Corumbá, Brasil. Acta
Bot. Bras. 19: 331-337.
BOSE, P. K. 1945. The problem of water-hya-
cinth in Bengal. Sci. & Culture 11: 167-171.
BOYD, C. 1974. Utilization of aquatic plants. En
D.MITCHELL (ed.), Aquatic vegetation, its use
and control, pp. 107-115. Paris, UNESCO.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.) 1993. Cata-
logue of the Flowering Plants and Gymno-
sperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BREEDLOVE, D. E. 1986. Fl. de Chiapas. Listados
Florísticos de México 4: 1-246. México, Inst.
Biol., UNAM.
BRITTON, N. L. et A. BROWN. 1913. Pontederia.
En Illustrated flora of the northern United
States and Canada 1: 462-463. New York,
Dover Publ.
BUKLIEV, R. 1980. Heteranthera limosa: new ad-
ventive for Yugoslavia and Europe. Fragm.
Balc. Mus. Macedon. Sci. Nat. 11 11-17.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinóptica sobre la
vegetación del Delta del Río Paraná. Dar-
winiana 11: 457-561.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuáticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
CABRERA, A. L. 1969 [1968]. Pontederiaceae.
En A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Ai-
res Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu.
4 (1): 473-483.
CABRERA, A. L. et G. DAWSON. 1944. La selva
marginal de Punta Lara, en la ribera argentina
del río de la Plata. Revista Mus. La Plata,
Bot. 5: 267-382.
284
CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas
acuáticas de la provincia de Buenos Aires.
Publ. Técn. Minist. Hacienda, Econ., Previs.,
Direc. Agropecu. 5 (2): 1-131.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Ai-
res. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CASTELLANOS, A. 1952. Revisión de las Ponte-
deriaceae argentinas. Lilloa 25: 585-594.
CASTELLANOS, A. 1958. Nótula sobre el género
Pontederia en Brasil. Arch. Jard. Bot. Rio
de Janeiro 15: 59-66.
CASTELLANOS, A. 1959. Las Pontederiaceae de
Brasil. Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 16:
147-236.
CASTELLANOS, A. et R. M. KLEIN. 1967. Pontede-
riáceas. En P. R. REITZ (ed.), Fl. Il. Catari-
nense, Fasc. PONT: 1-28. Itajaí, HBR.
CASTRO, S. A. et al. 2005. Minimum residence
time, biogeographical origin, and life cycle
as determinants of the geographical extent
of naturalized plants in continental Chile.
Diversity and Distributions 11: 183-191.
CASTROVIEJO, S. et A. GALÁN. 2007. Pontederia-
ceae. En S. CASTROVIEJO (ed.), Fl. Iberica 18:
320-327. Madrid, Real Jard. Bot.
CHARLTON, W. 1975. Distribution of lateral roots
and pattern of lateral initiation in Pontederia
cordata L. Bot. Gaz. 136: 225-235.
CHARLTON, W. 1977. Evaluation of sequence and
rate of lateral-root initiation in Pontederia
cordata L. by means of colchicine inhibition
of cell division. Bot. Gaz. 138: 71-79.
CHARLTON, W. 1980. Primary vascular patterns
in root meristems of Pontederia cordata and
their relevance to studies of root develop-
ment. Canad. J. Bot. 58: 1351-1369.
COKER, W. 1907. Development of the seed in
the Pontederiaceae. Bot. Gaz. 44: 293-301.
COOK, C. D. K. 1990. Aquatic Plant Book. 228
pp. The Hague, S.P.B. Acad. Publ.
COOK, C. D. K., 1998. Pontederiaceae. En K.
KUBITZKI (ed.), The Families and Genera of
Vascular Plants IV: 395-403. Berlín, Springer.
COWAN, C. 1983. Fl. de Tabasco. Listados Flo-
rísticos de México 1: 1-123. México, UNAM.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
CROW, G. E. 2003. Pontederiaceae. En B. E.
HAMMEL et al. (eds.), Manual de Plantas de
Costa Rica. III. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 93: 822-828.

DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DEGINANI, N. B. 1996. Pontederiaceae. En F.
ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catálogo de
las Plantas Vasculares de la República Ar-
gentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 60: 275-276.
DELUCCHI, G. 2006. Las especies vegetales ame-
nazadas de la provincia de Buenos Aires:
una actualización. Bol. Cient. APRONA (Asoc.
Protección de la Naturaleza) 39: 19-31.
DIMITRI, M. J. 1987. Pontederiáceas. En M. J.
DIMITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I
(1): 222-224. Buenos Aires, Acme.
ECKENWALDER, J. et S. C. BARNETT. 1986. Phylo-
genetic systematics of Pontederiaceae. Syst.
Bot. 11: 373-391.
EDWARDS, D. et C. MUSIL. 1975. Eichhornia cra-
ssipes in South Africa: a general review. J.
Limnol. Soc. S. Afr. 1: 23-27.
EMMERICH, M. 1984. Nota previa sobre un caso
de heterostilia en Eichhornia azurea. Bra-
dea 4 (14): 91-94.
FERNALD, M. 1925. Pontederia versus Unisema.
Rhodora 27: 76-81.
FORNO, I. W. et A. WRIGHT. 1981. The biology
of Australian weeds. 5. Eichhornia crassipes.
J. Austral. Inst. Agric. Sci. 47: 21-28.
FOSTER, R. C. 1958. A catalogue of the ferns and
flowering plants of Bolivia. Contr. Gray
Herb. Harvard Univ. 184: 1-223.
GALÁN, A. et E. DE CASTRO. 2003. Heteranthera
en la Península Ibérica. Anales Jard. Bot.
Madrid 60: 241-242.
GISD. 2005. Global Invasive Species Database.
Disponible: <www.issg.org/database/welco
me> [Consulta: 28-XI-2007].
GONZÁLEZ TORRES, D. 1992. Catálogo de plantas
medicinales, alimenticias y útiles usadas en
Paraguay. 456 pp. Asunción, El País.
GOPAL, B. 1987. Water Hyacinth. 471 pp. Ams-
terdam, Elsevier.
GOPAL, B. et K. SHARMA. 1987. Water-hyacinth
(Eichhornia crassipes) most troublesome
weed of the world. Lloydia 30: 242-244.
GRAHAM, S. W. et al. 1998. Phylogenetic congru-
ence and discordance among one morpho-
logical and three molecular data sets from
Pontederiaceae. Syst. Biol. 47: 545-567.
GRAHAM, S. W. et S. BARRETT. 1995. Phyloge-
netic Systematics of Pontederiales. En: P.
J. RUDALL et al. (eds.), Monocotyledons: sys-
Commelinales: Pontederiaceae
tematics and evolution, pp. 415-441. Kew,
Royal Bot. Gard.
GUARA REQUENA, M., P. P. FERRER GALLEGO et A.
OLIVARES TORMO. 2003. Heteranthera limo-
sa, neofito para la flora Valenciana. Fl. Monti-
berica 25: 52-55.
HARDER, L.D. et S. BARRETT. 1993. Pollen remo-
val from tristylous Pontederia cordata:
effects of anther position and pollinator spe-
cialization. Ecology 74: 1059-1072.
HASLTED, B. 1889. Pollen of Pontederia cordata.
Bot. Gaz. 255-257.
HAUMAN, L. 1912a. Quelques cas d'heterostylie
dans la familie des Pontederiacées. Rev. Inst.
Bot. Leo Errera 9: 19.
HAUMAN, L. 1912b. Sur un cas de geotropisme
hydrocarpique chez Pontederia rotundifolia.
Rev. Inst. Bot. Leo Errera 9: 28-32.
HAUMAN, L. 1917. Notes floristiques: quelques
cryptogames, gymnospermes et monoco-
tyledones de l'Argentine. An. Museo Nac.
Hist. Nat. Buenos Aires 29: 391-444.
HAUMAN, L. 1925. La vegetation de l'Ile Martín
García dans le Río de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Bue-
nos Aires 10: 1-39.
HAZEN, T. E. 1917. The trimorphism and insect
visitors of Pontederia. Mem. Torrey Bot.
Club 17: 459-484.
HEALY, A. J. et E. EDGAR. 1980. Fl. of New Zea-
land 3. 220 pp. Wellington, P. D. Hasselberg,
Gov. Printer.
HEGNAUER, R. 1963. Pontederiaceae. En Che-
motaxonomie der Pflanzen 2: 419-421. Stutt-
gart, Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Pontederiaceae. En Che-
motaxonomie der Pflanzen 7: 761-762. Stutt-
gart, Birkhaeuser.
HENDERSON, L. 2001. Alien weeds and invasive
plants. A complete guide to declared weeds
and invaders in South Africa. 300 pp. Pre-
toria, Plant Protection Res. Instit.
HERTER, G. 1930. Estudios botánicos en la región
uruguaya. IV. Florula uruguayensis. 192 pp.
Montevideo. Imprenta Nacional.
HERTER, G. 1943. Estudios botánicos en la región
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argen-
tina. En Apuntes de Historia Natural II: 1-
292. Buenos Aires, Alsina.
HICKMAN, J. C. (ed.). 1993. The Jepson Manual.
Higher Plants of California. 1424 pp. Ber-
keley, Univ. of California Press.
285
Flora Rioplatense 3, 1
HIERONYMUS, J. 1930. Plantas diafóricas. Flora
Argentina. 422 pp. 2da. ed., Buenos Aires,
Atlántida.
HOOKER, W. J. 1829. Pontederia azurea. Curtis's
Bot. Mag. 56: tab. 2932. London, Couchman.
HORN, C. N. 1987a. Pontederiaceae. En G. HAR-
LING et L. ANDERSSON (eds.), Fl. of Ecuador
29: 1-19. Stockholm, Univ. of Götenborg.
HORN, C. N. 1987b. Pontederiaceae. En R. SPI-
CHIGER (ed.), Fl. del Paraguay: 1-28. Jard.
Bot. Genève-Missouri Bot. Gard.
HORN, C. N. 1991. Taxonomic problems in the
genera Eichhornia and Pontederia (Pontede-
riaceae). Amer. J. Bot. 78 (Suppl.): 192-193.
HORN, C. N. 1998a. A note on Eichhornia pani-
culata and E. meyeri (Pontederiaceae) in
Paraguay. Candollea 53: 127-130.
HORN, C. N. 1998b. Addenda al tratamiento del
género Eichhornia (Pontederiaceae) de la
Flora del Paraguay. Candollea 53: 130-131.
HORN, C. N. 2002. Pontederiaceae. En FL. OF
NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl.
of North America North of Mexico 26: 37-
46. New York, Oxford Univ. Press.
HORN, C. N. 2007. Pontederiaceae. En V. FUNK
et al. (eds.), Checklist of the Plants of the
Guiana Shield. Contr. U. S. Nat. Herb. 55:
173.
HORN, C. N. et R. R. HAYNES. 1987. Typification
of Pontederia and its Linnaean species na-
mes (Pontederiaceae). Taxon 36: 621-625.
HORN, C. N. et R. R. HAYNES. 2001. Pontederia-
ceae. En: W. D. STEVENS et al. (eds.). Fl. de
Nicaragua. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 85: 2177-2180.
HU, C. et al. 2007. Physiological responses in-
duced by copper bioaccumulation in Eich-
hornia crassipes. Hydrobiol. 579: 211-218.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledóneas Herbáceas. En J.
A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botánica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraAr
gentina/FA.asp> [Consulta: 19-IV-2008].
JØRGENSEN, P. M. 1999. Pontederiaceae. En P.
M. JØRGENSEN et S. LEÓN-YÁNEZ (eds.), Cata-
logue of the Vascular Plants of Ecuador. Mo-
nogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 75: 844.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 30-I-2008].
286
KOHN, J. et al. 1996. Reconstruction of the evo-
lution of reproductive characters in Ponte-
deriaceae using evidence from chloroplast
DNA restriction-site variation. Evolution 50:
1454-1469.
LAGARDE, F. et M. GAUTHIER. 1991. Heteranthe-
ra limosa en France. Bull. Soc. Bot. France
Lett. Bot. 138: 239-240.
LALLANA, V. H. 1981. Productividad de Eichhornia
crassipes (Pontederiaceae) en una laguna
de la cuenca isleña del río Paraná Medio. 1.
Análisis del crecimiento. Bol. Soc. Argent.
Bot. 20: 99-107.
LALLANA, V. H. 2005. Lista de malezas del cultivo
de arroz en Entre Ríos (Argentina). Revista
Ecosistemas 14 (2). Disponible: <www.re
vistaecosistemas.net> [Consulta: 9-I-2008].
LALLANA, V. H. et M. MARTA. 1980. Biología flo-
ral de Eichhornia crassipes (Mart.) Solms,
en el río Paraná medio. Revista Asoc. Ci. Nat.
Litoral. 11: 73-81.
LALLANA, V. H. et M. MARTA. 1981. Biología flo-
ral de Eichhornia azurea (Sw.) Kunth (Pon-
tederiaceae). Revista Asoc. Ci. Nat. Litoral.
12: 128-135.
LOMBARDO, A. 1984. Pontederiaceae. En A. LOM-
BARDO, (ed.), Fl. Montevidensis 3: 355-361.
Montevideo, Intendencia Municipal.
LORENZI, H. et MOREIRA DE SOUZA, H. 1999.
Plantas ornamentais no Brasil. 2da. edic.
Nova Odessa, Inst. Plantarum.
LOWDEN, R. M. 1973. Revision of the genus Pon-
tederia L. Rhodora 75: 426-483.
MARINOFF, M., C. CHIFA et A. RICCIARDI. 2006.
Especies hidrófitas y palustres utilizadas co-
mo medicinales por los habitantes del norte
y nordeste de la provincia del Chaco. Do-
minguezia 22: 15-18.
MARTÍNEZ CROVETTO, R. 1964. Estudios etnobo-
tánicos 1. Nombres de plantas y su utilidad
según los indios Tobas del este del Chaco.
Bonplandia 1: 279-333.
MARTÍNEZ CROVETTO, R. 1981. Las plantas utili-
zadas en medicina popular en el noroeste
de Corrientes (Argentina). Miscelánea 69:
1-139. Inst. Miguel Lillo, Tucumán.
MATOS DE CARVALHO, A. et al. 2004. Presença de
macrófitas aquáticas medicinais nas Baías
Negra e Salobra, rio Paraguai, Cáceres, Pan-
tanal Norte, Mato Grosso, Brasil. SIMPAN-
2004: 1-6. IV Simpósio sobre Recursos Na-
turais e Sócio-econômicos do Pantanal.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Dispo-

nible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25-
III-2008].
MCVAUGH, R. 1989. Pontederiaceae. En W. AN-
DERSON (ed.), Fl. Novo Galiciana 15: 110-
119. Ann Arbor, Univ. Michigan Herb.
MOLINA, A. 1975. Enumeración de las plantas de
Honduras. Ceiba (Honduras) 19: 1-118.
MULCAHY, D. 1975. The reproductive biology
of Eichhornia crassipes (Pontederiaceae).
Bull. Torrey Bot. Club 102: 18-21.
NOVELO, A. et A. LOT. 1994. Pontederiaceae. En
G. DAVIDSE, M. SOUZA et A. O. CHATER (eds.),
Fl. Mesoamericana 6: 65-71. México, UNAM.
ORAZE, M. et A. GRIGARICK. 1992. Biological con-
trol of ducksalad (Heteranthera limosa) by
the waterlily aphid (Rhopalosiphum nym-
phaeae) in rice (Oryza sativa). Weed Sci.
40: 333-336.
PENFOUND, W. et T. EARLE. 1948. The biology of
water-hyacinth. Ecol. Monogr. 18: 447-472.
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nacional del Litoral.
PETRUCIO, M. et F. ESTEVES. 2000. Uptake rates
of nitrogen and phosphorus in the water by
Eichhornia crassipes and Salvinia auricula-
ta. Revista Bras. Biol. 60: 229-236.
POI DE NEIFF, A., J. NEIFF et S. CASCO. 2006. Leaf
litter decomposition in three wetland types
of the Parana River Floodplain. Wetlands
26: 558-566.
POPENOE, H. et al. 1977. Making aquatic weeds
useful. Some perspectives for developing
countries. 174 pp. Washington, Acad. Sci.
PRICE, S. D. et S. BARRETT. 1982. Tristyly in Pon-
tederia cordata (Pontederiaceae). Canad.
J. Bot. 60: 897-905.
PRICE, S. D. et S. BARRETT. 1984. The function
and adaptative significance of tristyly in
Pontederia cordata (Pontederiaceae). Biol.
J. Linn. Soc. 21: 315-329.
RATERA, E. et M. RATERA. 1980. Plantas de la flo-
ra argentina empleadas en medicina popu-
lar. 189 pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
REDOUTÉ, P. J. 1805. Pontederia cordata. En Les
liliacées 2: tab. 72. París, D. Jeune.
RINCONES, C. 1992. Distribución de las malezas
en cañamelares del Estado Carabobo, Vene-
zuela. Caña de Azúcar 10: 3-20.
RODRÍGUEZ, J. 1997. Valor nutritivo de la bora,
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms, en re-
lación a su utilización como forraje. Zoo-
tecnia Tropical 15: 51-65.
Commelinales: Pontederiaceae
RODRÍGUEZ, J., I. MONTERO et R. TORMO. 1995.
Heteranthera limosa (Pontederiaceae),
aloctona infestante de los arrozales pacen-
ses, nueva para España. Anales Jard. Bot.
Madrid 53: 138.
SANTOS, I. A. DOS. 2002. Flower-visiting bees
and the breakdown of the tristylous breed-
ing system of Eichhornia azurea (Pontede-
riaceae). Biol. J. Linn. Soc. 77: 499-507.
SCHÖNLAND, S. 1888. Pontederiaceae. En A.
ENGLER et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2
(4): 70-75. Leipzig, Engelmann.
SCHULZ, A. 1942. Las Pontederiáceas de la Ar-
gentina. Darwiniana 6: 45-82.
SCHULZ, A. 1984. Pontederiaceae. En A. T. HUN-
ZIKER (ed.), Los Géneros de Fanerógamas de
Argentina. Claves para su identificación.
Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 344.
SCHWARTZ, O. 1930. Pontederiaceae. En A. EN-
GLER et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. ed.
2, 15a: 181-188. Leipzig, Engelmann.
SCULTHORPE, C. D. 1967. The biology of aquatic
vascular plants. 610 pp. London, Edward
Arnold Publ.
SEAGO, J., C. PETERSON et D. ENSTONE. 2000. Corti-
cal development in roots of the aquatic plant
Pontederia cordata (Pontederiaceae). Amer.
J. Bot. 87: 1116-1127.
SEUBERT, M. 1855. Pontederiaceae. En C. MAR-
TIUS (ed.), Fl. Brasiliensis 3 (1): 85-96. Lip-
siae, Frid. Fleischer.
SIMPSON, D. et H. SANDERSON. 2002. Eichhornia
crassipes, tab. 434. Curtis's Bot. Mag. 19:
28-34.
SIMPSON, M. et D. BURTON. 2006. Systematic flo-
ral anatomy of Pontederiaceae. Aliso 22:
499-519.
SIMS, J. 1809. Pontederia cordata. Curtis's Bot.
Mag. 29: tab. 1156. London, Couchman.
SMITH, R. W. 1908. Endosperm of Pontederia.
Bot. Gaz. 45: 338-339.
SPENCER, W. et G. BOWES. 1986. Photosynthesis
and growth of water hyacinth under CO2
enrichment. Plant Physiol. 82: 528-533.
SPRAGUE, T. A. 1906. Pontederia cordata var.
lancifolia. Curtis's Bot. Mag. 132: tab. 8108.
London, Reeve.
STANDLEY, P. C. et J. A. STEYERMARK.1952. Ponte-
deriaceae. En P. C. STANDLEY et J. A. STEYER-
MARK (eds.), Fl. of Guatemala. Fieldiana Bot.
24: 42-52. Chicago, Nat. Hist. Museum.
STEVENS, P. F. 2008. Angiosperm Phylogeny
Website. Disponible: <www.mobot.org/
287
Flora Rioplatense 3, 1
MOBOT/ research/APweb> [Consulta: 20-
III-2008].
STRANGE, A. P. J. RUDALL et C. PRYCHID. 2004.
Comparative floral anatomy of Pontederia-
ceae. Bot. J. Linnean Soc. 144: 395-408.
STRONG, M. et P. ACEVEDO-RODRÍGUEZ. 2005. Pon-
tederiaceae. En P. ACEVEDO-RODRÍGUEZ et
M. STRONG (eds.), Monocotyledons and Gym-
nosperms of Puerto Rico and the Virgins
Islands. Contr. U. S. Nat. Herb. 52: 168-172.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Co-
lumbia Univ. Press.
TRIPATHI, B. et S. SHUKLA. 1991. Biological treat-
ment of wastewater by selected aquatic
plants. Environ. Pollut. 69: 69-78.
TRIVEDY, R. et S. PATTANSHETTY. 2002. Treatment
of dairy waste by using water hyacinth.
Water Sci. Technol. 35: 329-334.
TUCKER, C. S. et T. A. DEBUSK. 1981. Productivi-
ty and nutritive value of Pistia stratiotes and
Eichhornia crassipes. J. Aquat Plant Mana-
ge 19: 61-63.
TUR, N. M. 1972. Embalsados y camalotales de
la región isleña del Paraná medio. Darwi-
niana 24: 217-265.
TUR, N. M. 1996. Pontederiaceae. En Plantas
hidrófilas de la isla Martín García (Buenos
Aires, Argentina). Comis. Invest. Ci. Prov.
Buenos Aires, Ser. Informe 52: 105-109.
TUR, N. M. 2004. Pontederiáceas. En J. A. HU-
RRELL (ed.), Biota Rioplatense I. Plantas de
la Costa. 1ra. reimpresión, pp. 48-53, 73-
73. Buenos Aires, Lola.
288
TUR, N. M. et A. LAVIGNE. 1992. Plantas acuáticas
de la provincia de Buenos Aires. Com. In-
vest. Ci. Prov. Buenos Aires. Ser. Situación
Ambiental, A 2 (18): 1-30.
VILLASEÑOR RÍOS, J. L. et F. J. ESPINOSA GARCÍA.
1998. Catálogo de malezas de México. 449
pp. México, UNAM-FCE.
WOLFE, L.M. et S. BARRETT. 1989. Patterns of
pollen removal and deposition in tristylous
Pontederia cordata (Pontederiaceae). Biol.
J. Linn. Soc. 36: 317-329.
WOLVERTON, B. et R. MCDONALD. 1978. Nutri-
tional composition of water hyacinth grown
on domestic sewage. Econ. Bot. 32. 363-
370.
WOODSON, R. E. et R. W. SCHERY. 1944. Ponte-
deriaceae. En R. E. WOODSON et al. (eds.),
Fl. of Panamá. Ann. Missouri Bot. Gard
31: 144-145.
WU, G. et C. N. HORN. 2000. Pontederiaceae.
En WU, Z. Y., P. H. RAVEN (eds.), Fl. of Chi-
na 24: 40-41. Beijing, Sci. Press - St. Louis,
Missouri Bot. Gard. Disponible: <http://flo
ra.huh.harvard.edu/china> [Consulta: 28-
III-2008].
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: < www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 27-I-2008].
ZIMMELS, Y., F. KIRZHNER et A. MALKOVSKAJA.
2007. Advanced extraction and lower bounds
for removal of pollutants from wastewater
by water plants. Water Environm. Res. 79:
287-296.

Potamogetonaceae
Por Nuncia María Tur
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.
Potamogetonaceae DUMORT., Anal. Fam.
Pl.: 59, 61, 1829; nom. cons. [Potamogeti-
nae].
Tipo: Potamogeton L., Sp. Pl.: 126. 1753.
Etimología: del griego potamos (ποταµος),
'río' y geiton (γειτον), 'vecino', 'cercano', alu-
diendo al hábitat de estas plantas.
Hierbas anuales o perennes, rizomato-
sas, hidrófitas sumergidas o flotantes, arrai-
gadas, glabras, sin látex; vasos ausentes o
sólo en la raíz, con perforaciones escalarifor-
mes. Rizomas cortos o largos, simpodial-
mente ramificados. Raíces fibrosas, escasas,
en la base y nudos del rizoma, a veces en
las ramificaciones del tallo, no ramificadas,
sin septos. Tallos monomórficos, general-
mente delgados, largos (dependiendo de
la profundidad del agua), teretes o compri-
midos, simples o simpodialmente ramifica-
dos; nudos con o sin glándulas oleosas (de
función desconocida) y 2-varias escamas;
a menudo los ápices transformados en tu-
riones (ramitas con entrenudos breves con
superposición de hojas y estípulas, o bien
modificación estructural del extremo de las
ramas), sin tubérculos. Hojas alternas, dís-
ticas, a menudo las superiores subopues-
tas, o en verticilos de 3, simples, mono o
heteromórficas, sumergidas y flotantes o en-
teramente sumergidas, sésiles o pecioladas;
vainas estipulares (estípulas) libres o unidas
desde la base hasta 1-2 tercios de su largo,
formando un tubo que envuelve el tallo,
usualmente hialinas, poco persistentes,
ápices a veces proyectados a modo de lí-
gulas; escamas intravaginales membraná-
ceas, más de 2; vernación convoluta o in-
voluta; láminas enteras, lineares hasta or-
biculares, 1-plurinervias, nervios primarios
paralelos, a veces curvados, los secunda-
rios transversales; estomas paracíticos (en
partes no sumergidas). Hojas flotantes por
Alismatales: Potamogetonaceae
lo común con pecíolos teretes, usualmente
estípulas libres, láminas coriáceas o subco-
riáceas, agudas a obtusas, a veces mucro-
nadas, base atenuada a lobada, borde ente-
ro. Hojas sumergidas generalmente sésiles,
estípulas libres o unidas, láminas herbáceas
a membranáceas, agudas a obtusas, base
atenuada, borde entero, dentado o espinu-
lado. Inflorescencias axilares o terminales,
pedunculadas, ebracteadas, racemosas, pa-
niculadas, espiciformes o capitadas, emer-
gentes o sumergidas, 2-plurifloras, vertici-
los 1-4-floros. Flores actinomorfas, bise-
xuales, sésiles, ebracteoladas. Tépalos (2-)
4, en 1 serie, libres, anchos, planos a conve-
xos, unguiculados, unidos por la uña al co-
nectivo de los estambres (a veces se inter-
preta que los tépalos son apéndices conec-
tivales, entonces se habla de un "pseudo-
perianto" y de flores aperiantadas). Estam-
bres (2-) 4, en 1 serie, epipétalos, filamentos
breves o ausentes; anteras 2-tecas, basifi-
jas, extrorsas, dehiscencia longitudinal; ta-
pete ameboide, microsporogénesis sucesi-
va; granos de polen inaperturados, subglo-
bosos, en general reticulados, se dispersan
en el estadio 3-celular. Ovario súpero, con
(2-3-) 4 carpelos libres, 1-loculares, 1-ovula-
dos; estípite breve o ausente; estilo apical,
breve o ausente; estigmas capitados, papi-
losos, secos; óvulos ortótropos o campiló-
tropos, 2-tégmicos, crasinucelados, en el
margen ventral de cada carpelo; saco em-
brionario tipo Polygonum. Fruto policár-
pico; frutos parciales drupáceos (endocar-
po pétreo) o bacciformes (endocarpo no pé-
treo), subglobosos, lisos o carinados. Se-
millas reniformes, embrión curvado o espi-
ralado; endosperma helobial, ausente en
la semilla madura. x = 7, 13-15.
Familia de amplia distribución mundial,
mejor representada en la zonas templadas
del hemisferio norte, característica de aguas
continentales; por excepción, de aguas sa-
lobres (Aalto, 1970; Arber, 1920; Ascher-
son, 1889; Ascherson et Graebner, 1907;
Cook, 1990; Cronquist, 1981; Dahlgren et
289
Flora Rioplatense 3, 1
al., 1985; Hagström, 1916; Sculthorpe, 1967;
Singh, 1964, 1965; Takhtajan, 1997; Tomlin-
son, 1982). Pertenece al orden Alismatales,
donde se relaciona más estrechamente con
Zosteraceae y Zannichelliaceae; esta últi-
ma, en la actualidad, a menudo incluida en
Potamogetonaceae (Les et al., 1997; Less
et Haynes, 1995; Lindqvist et al., 2006; Ste-
vens, 2008). Comprende 2 géneros, Pota-
mogeton, el de distribución más amplia,
representado en nuestro país; y Groenlan-
dia J.GAY, con una especie, G. densa (L.)
FOURR., de Europa, Argelia, Siberia y Afga-
nistán. Potamogeton presenta hojas alter-
nas, inflorescencias 4-plurifloras y frutos
drupáceos; Groenlandia, hojas en verticilos
de 3 u opuestas, inflorescencias (1-) 2 (-4)
floras y frutos bacciformes (Haynes et al.,
1998; Weigleb et Kaplan, 1998).
Les et Haynes (1996) introdujeron un
tercer género, Coleogeton (RCHB.), LES et
R.R. HAYNES [= Potamogeton L. subgénero
Coleogeton RCHB.]; o, más correctamente,
Stuckenia BÖRNER (Holub, 1997). Este úl-
timo fue adoptado por distintos autores
(Haynes et al., 1998; Haynes et Barre Hell-
quist, 2000; Haynes et Holm-Nielsen, 2003).
Sin embargo, según la opinión de Weigleb
et Kaplan (1998), muchas de las característi-
cas consideradas exclusivas de Stuckenia
también se hallan en Potamogeton, como
las estípulas fusionadas más de la mitad de
su largo y la polinización hidrófila, entre
otras. Por estas razones, se sigue aquí el cri-
terio de esos autores, y se considera a Stu-
ckenia sinónimo de Potamogeton.
Se ha registrado para la familia la pre-
sencia de flavonas, flavonoides, taninos y
aldehídos aromáticos. Reservan almidón
en los rizomas, y en órganos de resistencia.
El pigmento rojo característico de muchos
taxones es la rodoxantina. Los frutos contie-
nen potamogetonina. Las hojas de Pota-
mogeton contienen entre 160 y 180 mg %
por peso seco de vitamina C (Haynes et al.,
1998; Haynes et Holm-Nielsen, 2003; Heg-
nauer, 1963, 1986; Les et Sheridan, 1990b).
290
Potamogeton
L., Sp. Pl.: 126, 1753.
Leptotipo: P. natans L., loc. cit. [fide Taylor,
1909].
Stuckenia BÖRNER Abh. Naturwiss. Vereine
Bremen 21: 258, 1913.
Coleogeton (RCHB.) LES et R.R.HAYNES, No-
von 6: 389, 1996 [= Potamogeton L. subgé-
nero Coleogeton RCHB.]
Hierbas mayormente perennes. Tallos
teretes o subteretes, a veces comprimidos
o canaliculados, de 7-200 cm long. x hasta
de 4 mm diám., a veces glándulas translúci-
das en los nudos; con o sin turiones. Raíces
1-10 por nudo. Hojas alternas, las sumer-
gidas usualmente sésiles, estípulas libres
o unidas a la base de la hoja, ápice subulado,
agudo u obtuso, base atenuada a perfolia-
da, venas 1-35; hojas flotantes pecioladas,
rara vez subsésiles, estípulas libres, agudas
u obtusas, base cuneada, redondeada o cor-
dada, auriculada o lobada, nervios 3-51.
Inflorescencias comúnmente emergentes,
cilíndricas o capituliformes, densas o laxas,
con 1-20 verticilos, 2-4-floros, compactos
o interrumpidos. Tépalos 4, redondeados,
arqueados, cortamente unguiculados, ad-
natos a los estambres, verdosos o castaños.
Estambres 4, opuestos a los tépalos, filamen-
tos breves. Carpelos 4, alternos con los es-
tambres; estilo breve. Fruto drupáceo, a ve-
ces apiculado o rostrado. Semillas con em-
brión usualmente curvado. x = 7, 13, 14.
Género subcosmopolita, con 95-100
especies (Bennet, 1893, 1910; Brayshaw,
2000; Crow, 2003; Fernald, 1932; González
Gutiérrez, 1989; Haynes, 1978; Haynes et
al., 1998; Hollingsworth et al., 1998; Kaplan,
2002; Les, 1983; Les et Sheridan, 1990a;
Philbrick, 1984; Reznicek et Bobbette, 1976;
Stern, 1961; St. John, 1916, 1925). En la Ar-
gentina crecen 12 especies, desde el norte
hasta el extremo sur del país, y desde la Cor-
dillera hasta la zona pampeana (IBODA, 2008;
Kew, 2006; MBG, 2008; Novara, 2003; Pérez-
Moreau, 1969; Tur, 1982, 1996a; Tur et La-

vigne, 1992). Las especies son morfológi-
camente variables, sobre todo, en la forma
de las hojas, venación y estípulas, lo que ha
llevado a definir erroneamente como nuevas
especies y/o híbridos, a formas en distintos
estados de desarrollo (Tur, 1982). Asimismo,
la hibridación es frecuente en ciertas circuns-
tancias (Weigleb, 1988), y se han identifica-
do alrededor de 50 híbridos bien estable-
cidos (Weigleb et Kaplan, 1998).
Son plantas de cuerpos de agua conti-
nentales; en especial, con sustrato con ele-
vado contenido orgánico; presentan distin-
ta tolerancia a los medios alcalinos; pueden
crecer desde el nivel del mar hasta los 4500
m s.m. (Haynes et Holm-Nielsen, 2003). La
abundancia de estas plantas condicionan
las características los cuerpos de agua: au-
mento del depósito de material orgánico e
inorgánico producidos por el frenado de la
corriente, deposición en las hojas de sales
de carbonatos por pérdida del equilibrio del
dióxido de carbono en el agua, provocada
por la fotosíntesis; elevación del nivel del
espejo de agua, sin aumentar la cantidad de
líquido (debido a las cámaras aéreas que po-
seen). La sobreabundancia de estas plantas
puede impedir la navegación de pequeñas
embarcaciones. A veces, devienen malezas
en estanques y acuarios (Tur, 1982).
La polinización es anemófila o hidrófi-
la. Algunas especies tienen autogamia facul-
tativa. Los frutos son hidrocoros: flotan por
semanas o meses. Se propagan por división,
por turiones y tubérculos de resistencia (Gar-
cía Murillo, 1993; Haynes et Holm-Nielsen,
2003; Spence et al., 1971; Tur, 1982).
Usos. Algunas especies se cultivan co-
mo ornamentales, para acuarios y estan-
ques. Los rizomas amiláceos de P. natans
son comestibles. Son una importante fuen-
te de alimento y protección para la fauna
silvestre, y acumulan sustancias (Hafez
et al., 1998; Haynes et al., 1998; Haynes et
Holm-Nielsen, 2003; Moore, 1913; Rai et al.,
2003; Tripathi et al., 2003).
Alismatales: Potamogetonaceae
Clave de las especies:
1. Hojas todas sumergidas, sésiles,
membranáceas.
2. Estípulas unidas en la parte
inferior a la base de las hojas.
Hojas con canales aeríferos en
toda su superficie. Inflorescen-
cias laxas ............................... P. striatus
2'. Estípulas libres. Hojas con ca-
nales aeríferos sólo a los cos-
tados del nervio medio. Inflo-
rescencias usualmente densas.
3. Hojas de 3-6 mm lat., 3-5-
nervias. Inflorescencias de
1-1,7 cm long., 6-12-floras.
P. gayii
3'. Hojas hasta de 3 mm lat., 1-
3 nervias. Inflorescencias de
0,5-0,7 cm long., 2-4-floras.
P. berteroanus
1'. Hojas superiores flotantes, pe-
cioladas, más o menos coriáceas;
hojas inferiores sumergidas, sé-
siles, membranáceas.
4. Estípulas todas libres. Hojas
sumergidas de más de 3 mm
lat. Hojas flotantes con lámi-
nas de más de 3 cm long. Fru-
tos no cocleados, de más de 3
mm long.
5. Hojas sumergidas de 4-6
mm lat., las flotantes con
láminas de 3,5-4,5 (-6,5) cm
long. Espigas de 1-2 cm long.
Frutos de 3-3,5 mm long.;
endocarpio con un orificio
central .................. P. montevidensis
5'. Hojas sumergidas de 15-40
mm lat. Hojas flotantes con
láminas de de 5-8 (-12) cm
long. Espigas de 2-6 cm long.
Frutos de 3,5-3,8 mm long.;
endocarpio sin orificios ......
P. ferrugineus
4'. Estípulas de las hojas sumer-
gidas unidas en la parte infe-
rior a la base de las hojas; las
de las flotantes, libres. Hojas
sumergidas ca. 1 mm lat. Ho-
jas flotantes con láminas de
1-3 cm long. Frutos cocleados
de 1,2-1,6 mm long. ..... P. spirilliformis
291
Flora Rioplatense 3, 1
Potamogeton striatus
RUIZ et PAV., Fl. Peruv. 1: 70, 1798.
Etimología: en latín, 'estriado', 'con estrías',
de stria, 'línea', aludiendo a las hojas.
P. pectinatus L. var. latifolius J.W.ROBBINS
in S. WATSON, Bot. King's Explor.: 338, 1871.
P. australis PHIL., Anal. Mus. Nac. Santiago
de Chile 2: 95, 1891.
P. latifolius (J.W.ROBBINS) MORONG, Mem.
Torrey Bot. Club 3 (2): 52, 1893.
P. dissimilis A. BENN., J. Bot. 48: 150, 1910.
P. pectinatus var. ungulatus HAGSTR., Kongl.
Svenksa Vetensk. Acad. Handl., n.s. 55 (5):
46, 1916.
P. pectinatus var. diffusus HAGSTR., loc. cit.
P. pectinatus var. striatus (RUIZ et PAV.)
HAGSTR., loc. cit. 51.
P. diffusus (HAGSTR.) HERTER, Revista Su-
dam. Bot. 6: 132, 1940.
Coleogeton striatus (RUIZ et PAV.) LES et R.
R.HAYNES, Novon 6: 390, 1996.
Stuckenia striata (RUIZ et PAV.) HOLUB, Pres-
lia 68: 364, 1997.
Potamogeton pectinatus auct. non L.
Coleogeton pectinatus auct. non (L.) LES et
R.R.HAYNES
Stuckenia pectinata auct. non (L.) BÖRNER
Iconografía: ASCHERSON et GRAEBNER, 1907:
122, fig. 28, F; HERTER, 1943: 40, figs. 158
[P. diffusus] y 159; CABRERA et FABRIS, 1948:
29, fig. 7; CABRERA, 1964: 28; TUR, 1969: 286,
fig. 48 E-H, 1982: 232, fig. 6, 236, figs. 9-10;
1990: 9, fig. 1; HAYNES et HOLM-NIELSEN, 2003:
40, fig. 19 E-H [Stuckenia striata].
Nombres vulgares. Es: camalote, grama de
agua. Gu: güembé ï mi. Fr: potamogéton.
In: broadleaf pondweed, pondweed.
Hierbas de 0,5-2 m long. Tallos teretes
o subteretes, de 1-2,5 mm diám., ramificados
en la parte superior, entrenudos de 2-6 cm
long., los inferiores usualmente más largos;
nudos sin glándulas. Hojas sólo sumergi-
das, sésiles, membranáceas; estípulas mem-
branáceas, margen hialino, convolutas,
unidas por 1-6 cm long. a la base de las ho-
jas, semejando una vaina, parte libre tenue,
rápidamente senescente; láminas lineares,
planas, decreciendo en tamaño hacia el ápi-
ce de la planta, de 5-16 (-22) cm long. x 0,1-
0,5 cm de lat., obtusas o agudas, a veces
292
apiculadas, borde entero, 3-5 (-7) nervias,
las laterales en general separadas del mar-
gen; canales aeríferos en toda la superficie
(le dan a la lámina un aspecto estriado y al-
go carnoso). Inflorescencias emergentes,
cilíndricas, ca. 2 cm long., plurifloras, prime-
ro compactas, laxas y algo discontinuas des-
pués de la antesis, flores inferiores separadas
1-5 (-25) mm del resto; pedúnculos filifor-
mes, de 3-5 (-17) cm long. Frutos parciales
subglobosos, de 3-4 mm long. x 2-3 mm lat.
x 1,5-2 mm de espesor, lisos, apiculados.
Especie polimorfa, distribuida desde el
noroeste de Sudamérica hasta los 42º lat.
sur, en aguas continentales dulces o, a veces,
salobres, hasta los 2000 m s.m. (Haynes et
Holm-Nielsen, 1986, 2003; Weigleb et Ka-
plan, 1998); muchas veces es maleza (Holm
et al., 1991). En la Argentina crece desde el
norte del país hasta Neuquén y Río Negro.
En Buenos Aires es frecuente (excepto en
Martín García, donde no ha sido hallada).
Muchas forma matas densas que cubren
gran parte de los canales, diques y lagunas
de la pampa deprimida, dificultando el nor-
mal manejo de las aguas para riego e inter-
firiendo con la navegación, la pesca y el tu-
rismo (Tur, 1969, 1982, 1996b). Florece y
fructifica en primavera y en verano.
Obs. Son comunes las flores teratoló-
gicas, desde pequeñas deformaciones has-
ta casos en los que la estructura floral es ca-
si irreconocible (Tur, 1976). Se han hallado
agallas en la parte inferior de la planta, ente-
rrada en el fango, producidas por el hongo
Tretramyxa parasitica (Plasmodiophora-
ceae); tienen diferente desarrollo, desde pe-
queñas excrecencias hasta protuberancias
ganglioides, hasta de 6 mm diám. En ningún
caso, impedían la formación de raíces o de
brotes (Tur et al., 1984).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, sin
fecha (fl), M.Fruchard 4 (P) [fide Haynes et Holm-
Nielsen, 2003].
ARGENTINA. BUENOS AIRES. La Plata: La
Plata, VIII-1886 (fl), C. Spegazzini (LP 16121).
 Alismatales: Potamogetonaceae

Potamogeton gayii
a

1 mm
A. BENN., Ann. K. K. Naturhist. Hofmus. 7:
293, 1892.
Etimología: en homenaje al botánico de ori-
gen francés Claude Gay (1800-1873), que
trabajó en la flora de Chile. e

P. burkartii HORN ex TUR, in CABRERA, Fl.

Prov. Buenos Aires 1: 287, 1969.
c
Iconografía: HERTER, 1943: fig. 160; TUR,
1969: 286, fig. 48 A-D, [P. burkartii];1982: f

1 mm
248, fig. 15; LOMBARDO, 1984: 14, lám. 4, 1;
TUR, 1990: 11, fig. 2; ARBO et TRESSENS, 2002:
23, fig. 1.18; HAYNES et HOLM-NIELSEN, 2003:
21, fig. 8 E-H.
Nombres vulgares. Es: pasto de agua, pota- d
mogeton. Gu: güembé ï mi. Fr: potamogé-
ton de Gay. In: slender pondweed. Al: Fei-
nes Laichkraut, Gays Laichkraut.
b
Hierbas de 0,5-1,5 m long. Tallos com- 1 cm
primidos de 1-2,5 mm lat., ramificados hacia
la parte superior, entrenudos de 2-8 cm long.; g
turiones ca. 2 cm long. x 0,1-0,2 cm diám., h
formados por ramitas cortas, rígidas, tere-
tes, quebradizas, entrenudos muy cortos,
hojas interiores carnosas, muy diferentes
1 cm

de las normales. Hojas todas sumergidas, 1 mm

1 mm
sésiles, membranáceas; estípulas libres de
1,4-2 cm long.; láminas lineares, acintadas,
de 5-10 cm long. x 0,3-0,6 cm de lat., agudas, i
borde entero, nervios 3-5, el central se une
a los laterales por medio de escasos nervios
transversales; canales aeríferos al costado l
del nervio medio. Inflorescencias emergen-
tes, 6-12-floras, cilíndricas, densas, de 1-1,7
cm long.; pedúnculos de 1,5-6 cm long. x 1- j k
m n
2,5 mm diám. Frutos lateralmente compri-
2 mm
midos, de 4,3-4,6 mm long. x 2,7-3,2 mm lat.
x 1,3-1,6 mm de espesor, dorso con 3 cari-
nas, la central muy marcada, las laterales a
menudo con mamelones. 2 mm
Especie de Brasil austral, Paraguay, Uru-
Fig. 120. Potamogeton striatus: a, planta
guay y la Argentina, hasta los 1600 m s.m.,
con inflorescencias; b, estípula (De: Tur, 1982:
en Jujuy, La Rioja, Formosa, Corrientes, En- fig. 6); c-d, ovario (De: Tur, 1982: fig. 10); e-f,
tre Ríos, Santa Fe y Buenos Aires (Haynes fruto (De: Tur, 1982: fig. 9). Potamogeton gayii:
et Holm-Nielsen 2003; IBODA, 2008; Tur, g, planta con inflorescencias; h, flor; i, ovario;
1996a). En la región rioplatense crece en j-k, fruto. Potamogeton berteroanus, l, carpelo;
Montevideo, en el delta, la ribera bonaeren- m-n, fruto (De: Tur, 1982: fig. 15).

293
Flora Rioplatense 3, 1
se y Martín García (Burkart, 1957; Cabrera
et Fabris, 1948; Herter, 1930; Hicken, 1910;
Lombardo, 1984; Tur, 1969, 1982, 1996b).
Florece en primavera y en verano.
Usos. Ornamental, es la especie más di-
fundida del género para acuarios en el he-
misferio norte. Se desarrolla fácilmente con
iluminación de intensidad media, en aguas
con pH neutro o algo alcalino y temperatu-
ras de 18-25 ºC, con sustrato de arena fina
y lodo. Requiere un largo período de acli-
matación; pero, una vez establecida, su cre-
cimiento es rápido y tiende a ser invasiva,
por lo cual requiere cortes periódicos.
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO. Arroyo Carras-
co, I-1870 (fl), J. Arechavaleta 2506 (lectotipo
SI) [fide Haynes et Holm-Nielsen, 2003].
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martín
García: 2-XII-1965 (fl), H. A. Fabris et N. M.
Tur 6085 (LP).- Campana: Paraná Guazú, 6-
XI-1923 (fl), L. R. Parodi 5386 (BAA).- San
Fernando: Río Chaná, I-1914, A. C. Scala 54
(holotipo de P. burkartii LP); Caraguatá, 4-XII-
1931 (fl), A. Burkart 4075 (SI); Cruz Colorada,
XII-1932 (fl), L. R. Parodi et N. Vavilov (BAA
10548).- Tigre: Tigre, XII-1907 (fl), C. M. Hic-
ken (SI 15556); Paraná Miní, 2-XI-1940 (fl), R.
Capurro (paratipo BA 54751).- Ensenada: Río
Santiago, 29-XI-1965 (fr), N. M. Tur 777 (LP),
15-XI-1974 (fl), E. M. Zardini 557 (LP); Isla
Santiago, 12-X-1930 (fl), A.L. Cabrera 1484 (LP),
1485 (paratipo LP).- Berisso: Los Talas a Beri-
sso, canal de desagüe al borde del río de la Plata,
XI-1974 (fl), N. M. Tur 1618 (LP).
Potamogeton berteroanus
PHIL, Linnaea 30: 200, 1860.
Etimología: en homenaje al botánico italiano
Carlo Giuseppe Bertero (1789-1831), quien
coleccionó en las Antillas (1816-1821) y en
Chile y Juan Fernández (1827-1831).
P. tenuifolius F. PHIL., Anal. Mus. Nac. San-
tiago de Chile 2: 95, 1891.
P. aschersonii A. BENN., J. Bot. 31: 294, 1893.
P. pusillus L. var. longepedunculatus HICKEN,
Anal. Soc. Ci. Argent. 65: 295, 1908.
P. pusillus auct. non L.
P. uruguayensis auct. non A.BENN. et GRAEBN.
294
Iconografía: TUR, 1982: 242, fig. 13; 248,
fig. 15; BIANCO et al., 2001: 228 F; LOMBAR-
DO, 1984: 12, lám. 3, 2; ARBO et TRESSENS,
2002: 23, fig. 1.18.
Nombres vulgares. Es: canehuín, espiga de
agua, huiro, huiro rojo (Chile). Gu: güembé
ï mi. Fr: potamogéton. In: pondweed.
Hierbas de 0,2-1 m long. Tallos filifor-
mes ca. 1 mm lat., ramificados principal-
mente en la parte superior; entrenudos de
1,5-5 cm long., nudos generalmente con
glándulas oleosas; turiones ca. 1 cm long.,
formados por ramitas cortas, cilíndricas o
fusiformes, hojas y estípulas. Hojas todas
sumergidas, sésiles, membranáceas; estípu-
las libres, de 0,8-1,9 cm long.; láminas linea-
res, acintadas, de (2-) 4-6 (-7) cm long. x
0,05-0,3 cm de lat., obtusas y apiculadas o
agudas, borde entero, nervios 1-3, los late-
rales se unen al central a 0,3-1,5 mm del
ápice, vénulas transversales escasas; cana-
les aeríferos al costado del nervio medio.
Inflorescencias emergentes, 2-4-floras, ci-
líndricas, densas, de 0,5-6 cm long.; pe-
dúnculos filiformes de 1,5-4 cm long. Fru-
tos subglobosos u obovoides, de 2-3 mm
long. x 1,4-2 mm lat. x 0,8-1 mm de espesor,
apiculados; rostro ca. 0,5 mm long.
Especie descrita para Chile (Marticore-
na et Quezada, 1985; Philippi, 1860; San
Martín et al. 2001), con amplia distribución
en Sudamérica. En Uruguay, crece en Mon-
tevideo (Herter, 1930; Lombardo, 1984). En
muchos sitios deviene maleza (Marzocca,
1994). En la Argentina, se ha hallado en el
norte y centro del país, hasta el paralelo
36º lat. sur, en Jujuy, Salta, Tucumán, Cata-
marca, La Rioja, Santiago del Estero, San
Juan, Mendoza, San Luis, Córdoba, Santa
Fe, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires;
en esta última crece en los arroyos de toda
la provincia (Cabrera, 1936; Hicken, 1910;
IBODA, 2008; Tur, 1969, 1982, 1996a). Florece
y fructifica en primavera y en verano.
Obs. Se hallaron agallas producidas por
el hongo Tretramyxa parasitica en los nu-
dos basales, rara vez en los entrenudos,
 Alismatales: Potamogetonaceae

subglobosas, de 1,5-10 mm diám., las aga-

llas frescas castaño oscuras; las más gran-
des castaño verdosas; las agallas pequeñas
más claras (Tur et al., 1984).
Exsiccata:
ARGENTINA. ENTRE RÍOS. Gualeguaychú:
Ñandubaysal, XI-1983 (fl), N. Troncoso et al.
3744 (SI, LP).
CAPITAL FEDERAL: relleno Costanera Sur, 18-
III-1986 (fr), J. J. Valla et al. (BAA 19999).
BUENOS AIRES. Pdo.?: ríos al norte de la pro-
vincia, 22-XII-1953 (fl), A. Burkart 18826 (SI).-
La Plata: La Plata, I-1886 (fl), C. Spegazzini
(LP 16119); 28-XI-1909 (fl), C. M. Hicken 34
(SI).- Ensenada: Isla Paulino, VIII-1906 (fl), A
C. Marelli 30 (SI).- Punta Indio: Rincón de Noa- B
rio, ruta 11, 5 km al sur de Punta Piedras, 3-XI-
1978 (fl), N. Dangaus sin nro. (LP, MO); ruta
11, El Rancho, X-1966 (fl), H. Fabris et N. M.
Tur 6631 (LP).

Potamogeton montevidensis
A. BENN., Ann. K. K. Naturhist. Hofmus. 7:
293, 1892.
Etimología: de Montevideo.
Iconografía: HERTER, 1943: 42, fig. 1166;
TUR, 1982: 258, fig. 18; LOMBARDO, 1984:
11, lám. 2, 3; ARBO et TRESSENS, 2002: 27, fig.
1.29; HAYNES et HOLM-NIELSEN, 2003: 13,
fig. 4 F-J.
Nombres vulgares. Gu: güembé ï mi. Fr: po- C
tamogéton. In: pondweed.
Hierbas ca. 40 cm long. Tallos teretes,
ca. 1,5 mm lat., no ramificados en su parte
superior. Hojas superiores flotantes, estí-
pulas libres de 2,5-3,5 cm long.; pecíolos
de 4-11 cm long.; láminas coriáceas, ovadas
o elípticas, de 3,5-4,5 (-6,5) cm long. x (0,5-)
1,5-2,5 cm lat., agudas, base atenuada, bor-
de entero, nervios (11-) 15-17. Hojas inferio-
res sumergidas, sésiles, estípulas libres, ca.
3 cm long.; láminas membranáceas, translú-
cidas, rápidamente senescentes, lineares a
linear-elípticas, de 7-9 cm long. x 0,4-0,6 cm
lat., agudas, borde entero, nervios (5-) 7. Fig. 121. A.Potamogeton berteroanus, de-
Hojas con morfología intermedia a menudo bajo de la acuática flotante Ludwigia peploides
presentes, subcoriáceas, con pecíolos lar- (Onagraceae). B. Potamogeton striatus. C. P.
gos y láminas angostas. Inflorescencias striatus y P. ferrugineus (Fotos: N. M. Tur).

295
Flora Rioplatense 3, 1
emergentes, 12-floras, cilíndricas, de 1-2 cm
long.; pedúnculos de 4-10 cm long. Frutos
subglobosos de 3-3,5 mm long. x 2-2,3 mm
lat., apiculados, endocarpio con orificio cen-
tral, dorso carinado, lados planos.
Especie nativa de Uruguay, donde cre-
ce en las costas del río de La Plata (Herter,
1930; Lombardo, 1984; Schumann, 1890);
y de la Argentina, en Corrientes (Arbo et
Tressens, 2002; Tur, 1982). Florece y fruc-
tifica en primavera y en verano.
Obs. Es la única especie del género que
crece en la Argentina, cuyos frutos presen-
tan endocarpio con un orificio que lo atra-
viesa de lado a lado (Tur, 1982).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Barra de Santa
Lucía, 1874 (fl), J. Arechavaleta 8 (sintipo C),
1874 (fl), J. Arechavaleta 2509 (sintipo SI), X-
1901 (fl), M. B. Berro 1879 (C) [fide MBG, 2008].
Potamogeton ferrugineus
HAGSTR., Kongl. Svenksa Vetensk. Acad.
Handl., n.s. 55 (5): 161, 1916.
Etimología: del latín ferrum, 'hierro', alu-
diendo al color de las hojas flotantes.
P. lucens L. var. ventanicolus HICKEN, Anal.
Soc. Ci. Argent. 65: 249, 1908.
P. apicalis HAGSTR., Kongl. Svenksa Vetensk.
Acad. Handl., n.s. 55 (5): 156, 1916.
P. spoliatus HAGSTR., loc. cit. 168, 1916.
P. illinoensis MORONG var. ventanicolus
(HICKEN) TUR ex HORN, in CABRERA, Fl. Prov.
Buenos Aires 1: 281, 1969.
Iconografía: HERTER, 1943: 42-43, figs. 167
[P. apicalis], 168-169 [P. spoliatus]; CABRERA
et FABRIS, 1948: 27, fig. 4; CABRERA, 1964:
54; TUR, 1969: 282, fig. 47 A-C; 1982: 258,
fig. 18; LOMBARDO, 1984: 11, lám. 2; ARBO et
TRESSENS, 2002: 25, fig. 1.27; HAYNES et
HOLM-NIELSEN, 2003: 31, fig. 14 A-C.
Nombres vulgares. Es: huiro (Chile), pota-
mogeton. Fr: potamogéton. In: pondweed.
Hierbas de más de 50 cm long. Tallos
teretes, hasta de 3 mm diám., poco ramifica-
dos en el ápice, entrenudos de 1-7 cm long.
296
Hojas superiores flotantes, estípulas libres,
de 4-6,5 cm long., pecíolos del largo de las
láminas, éstas verdosas a ferrugíneas, co-
riáceas, elípticas, de 5-8 (-12) cm long. x 1,5-
3,5 cm lat., agudas, atenuadas, borde en-
tero, nervios (15-) 17-21, marcados en el en-
vés. Hojas inferiores sumergidas, sésiles o
subsésiles, estípulas libres, de 4-6 cm long.;
láminas membranáceas, translúcidas, rápi-
damente senescentes, angostamente elípti-
cas, de 15-24 cm long. x 1,5-4 cm lat., agudas,
borde entero, nervios (5-) 9-15. Inflores-
cencias emergentes, de 2-4 (-6) cm long.,
plurifloras, cilíndricas, densas; pedúnculos
de 4-6 (-9) cm long. x hasta 3 mm diám.
Frutos subglobosos, opacos, de 3,5-3,8 mm
long. x 2,3-3 mm lat. x 1,5 mm de espesor,
apiculados, carina dorsal marcada, lados
planos, protuberancias poco marcadas.
Especie sudamericana, variable, nativa
de Colombia, Perú, Chile, Brasil, Uruguay
y la Argentina. En Perú, crece hasta los 3500
m s.m. (Haynes et Holm-Nielsen, 2003). En
distintas zonas deviene maleza (Marzo-
cca, 1994). En nuestro país crece en zanjas
y en lagunas de Tucumán, San Luis, Cór-
doba, Corrientes, Entre Ríos, Buenos Aires,
Río Negro y Santa Cruz (IBODA, 2008; Tur,
1982; 1996a). En la región rioplatense crece
en el delta, en la ribera bonaerense, hasta
Magdalena, y en la uruguaya, en Colonia y
Montevideo (Cabrera et Fabris, 1948; Lom-
bardo, 1984; Tur, 1969). Florece y fructifica
en primavera y en verano.
Exsiccata:
URUGUAY. COLONIA: Colonia, X-1934 (fl),
G. Herter 1798 (MO).- CANELONES: Vegigas, 17-
IV-1906 (fl), M.B. Berro 4189 (lectotipo C, foto
en LP).
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Tigre: delta
del Paraná, 16-III-1923 (fl), L. R. Parodi 5406
(BAA).- San Isidro: Arroyo Sarandí, XI-1910
(fl), C. M. Hicken (SI 19263).- La Plata: Arro-
yo del Pescado, 21-X-1938 (fl), A. L. Cabrera
4608 (LP, SI); 13-XII-1973 (fl), N. M. Tur 1594
(LP).- Magdalena: Arroyo Juan Blanco, X-1966
(fr), H. Fabris et N. M. Tur 6608 (LP).

Potamogeton spirilliformis
HAGSTR., Kongl. Svenksa Vetensk. Acad.
Handl., n.s. 55 (5): 137, 1916.
Etimología: del latín spira, 'espira', y el su-
fijo -formis, 'forma', aludiendo al embrión.
Iconografía: HERTER, 1943: 41, fig. 164; TUR,
1969: 282, fig. 47 D-F; 1982: 256, fig. 17;
LOMBARDO, 1984: 11, lám. 2, 2; ARBO et TRE-
SSENS, 2002: 7, fig. 1.28; HAYNES et HOLM-
NIELSEN, 2003: 8, fig. 1 A-D.
Nombres vulgares. Gu: güembé ï mi. Fr: po-
tamogéton. In: pondweed.
Hierbas de más de 50 cm long. Tallos
filiformes, ca. 1 mm lat., ramificados sobre
todo hacia la parte superior. Hojas supe-
riores flotantes, pecioladas, estípulas libres,
hasta de 1 cm long., láminas subcoriáceas
o coriáceas, ovado-elípticas, de 1-3 cm long.
x 0,5-1,2 cm lat., agudas, base atenuada,
2,5 cm
2 mm
b c
f g
1 mm
Fig. 122. Potamogeton ferrugineus: a, planta con inflorescencias; b-c, fruto (De: Tur, 1982: fig.
18). Potamogeton spirilliformis: d-e, planta con inflorescencias; f-g, fruto (De: Tur, 1982: fig. 17).
Alismatales: Potamogetonaceae
borde entero, nervios (5-) 7-11. Hojas infe-
riores sumergidas, sésiles, estípulas ca. 1
cm long., unidas a la base de la hoja por 1-
3 mm; láminas membranáceas, translúci-
das, lineares, de 1,4-4 cm long. x 0,2-0,8 mm
lat., agudas, borde entero, nervios 1 (-3). Ho-
jas con morfología intermedia a menudo
presentes. Inflorescencias emergentes ci-
líndricas, 4-multifloras, de 0,1-2 cm long.,
inflorescencias sumergidas, cilíndricas, (1-)
2-4-floras; pedúnculos de 1-12 mm long.
Frutos globosos, cocleados, de 1,2-1,6 mm
long. x 1-1,5 mm lat., rostro apenas visible,
carina dorsal muy marcada, las laterales
conspicuas, lados planos con las marcas
del embrión, éste curvado en espiral, 1 y un
tercio vueltas.
Especie del Brasil austral (Rio Grande
do Sul), Uruguay y la Argentina, en las pro-
d
2 cm
e
297
Flora Rioplatense 3, 1
vincias de Corrientes, Entre Ríos y Buenos
Aires (Haynes et Holm-Nielsen 2003; Herter,
1943; Lombardo, 1984; Tur, 1969, 1982,
1996a). En Buenos Aires, se ha considerado
una especie amenazada (Delucchi, 2006).
Florece y fructifica en primavera y en ve-
rano.
Exsiccata:
URUGUAY. SORIANO: Vera, sin fecha (fl), Be-
rro 1439 (sintipo C, foto en LP).- MALDONADO:
Balneario Solís, XII-1955 (fl), Burkart 19989 (SI).
ARGENTINA. ENTRE RÍOS: Concordia: Con-
cordia, sin fecha (fl), A. Burkart et al. 26117 (SI).
BUENOS AIRES. La Plata: Elizalde, I-1899 (fl),
C. Spegazzini (LP 16120).
Bibliografía
AALTO, M. 1970. Potamogetonaceae fruits. Re-
cent and subfossil endocarps of the Fennos-
candian species. Acta Bot. Fenn. 88: 1-85.
ARBER, A. R. 1920. Water Plants. 436 pp. Cam-
bridge, Cambridge Univ. Press.
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iberá. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Editorial Universitaria.
ASCHERSON, P. 1889. Potamogetonaceae. En
A. ENGLER et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf.
2 (1): 194-214. Leipzig, Engelmann.
ASCHERSON, P. et P. GRAEBNER. 1907. Potamogeto-
naceae . En A. ENGLER (ed.), Das Pflanzenr.
4 (2): 1-184. Leipzig, Engelmann.
BENNET, A. 1893. Notes on Potamogeton. J. Bot.
31: 294-295.
BENNET, A. 1910. New Potamogeton. J. Bot. 48:
150-151.
BIANCO, C. A. et al. 2001. Fl. del Centro de la
Argentina. Iconografia. 292 pp. Córdoba,
Universidad Nacional de Río Cuarto.
BRAYSHAW, T. C. 2000. Pondweeds, bur-reeds
and their relatives of British Columbia. 2da.
ed., 250 pp. Victoria, Royal British Colum-
bia Museum.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinóptica sobre la
vegetación del Delta del Río Paraná. Dar-
winiana 11: 457-561.
CABRERA, A. L. 1936. Apuntes sobre la vegetación
de las dunas de Juancho. Notas Mus. La
Plata, Bot. 8: 207-236.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuáticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas
acuáticas de la provincia de Buenos Aires.
298
Publ. Técn. Minist. Hac., Econ., Prev., Direc.
Agropecu. 5 (2): 1-131.
COOK, C. D. K. 1990. Aquatic Plant Book. 228
pp. Amsterdam, S. P. B. Acad. Publ.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
CROW, G. E. 2003. Potamogetonaceae. En B. E.
HAMMEL et al. (eds.), Manual de Plantas de
Costa Rica. III. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 93: 829-832.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DELUCCHI, G. 2006. Las especies vegetales ame-
nazadas de la provincia de Buenos Aires:
una actualización. Bol. Cient. APRONA (Asoc.
Protección de la Naturaleza) 39: 19-31.
FERNALD, M. L. 1932. The linear-leaved North
American species of Potamogeton. Sect.
Axillares. Mem. Amar. Acad. Arts Sci. 17:
1-183.
GARCÍA MURILLO, P. 1993. Estudio palinológico
del género Potamogeton L. en la Península
Ibérica. Bot. Complutensis 18: 79-92.
GONZÁLEZ GUTIÉRREZ, M. 1989. El género Pota-
mogeton (Potamogetonaceae) en México.
Acta Bot. Mex. 6: 1-43.
HAFEZ, N., S.ABDALLA et Y. RAMADAN. 1998.Accu-
mulation of phenol by Potamogeton crispus
from aqueous industrial waste. Bull. Environ.
Contam. Toxicol. 60: 944-948.
HAGSTRÖM, J. O. 1916. Critical researches on the
Potamogetons. Kungl. Svensk. Vet. Handl.
55 (5): 1-281.
HAYNES, R. R. 1978. The Potamogetonaceae in
the Southeastern United States. J. Arn. Arb.
59: 170-191.
HAYNES, R. R. et C. BARRE HELLQUIST. 2000. Po-
tamogetonaceae. En FL. OF NORTH AMERICA
EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl. of North Ameri-
ca North of Mexico 22: 47-74.
HAYNES, R.R. et L.B. HOLM-NIELSEN. 1986. Pota-
mogetonaceae. En G. HARLING et L. ANDER-
SSON (eds.), Fl. of Ecuador 26: 51-66. Stock-
holm, Univ. of Götenborg.
HAYNES, R. R. et L. HOLM-NIELSEN. 2003. Pota-
motegonaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 85:
1-52. New York, New York Bot. Gard.
HAYNES, R. R., D. H. LES et L. B. HOLM-NIELSEN.
1998. Potamogetonaceae. En K. KUBITZKI
(ed.), The Families and Genera of Vascu-
lar Plants. IV: 408-415. Berlín, Springer.
HAYNES, R. R., D. H. LES et M. KRAL. 1998. Two

new combinations in Stuckenia, the correct
name for Coleogeton (Potamogeton). Novon
8: 241.
HEGNAUER, R. 1963. Potamogetonaceae. En Che-
motaxonomie der Pflanzen 2: 421-425. Stutt-
gart, Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Potamogetonaceae. En Che-
motaxonomie der Pflanzen 7: 762-765. Stutt-
gart, Birkhaeuser.
HERTER, G. 1930. Estudios botánicos en la región
uruguaya. IV. Florula uruguayensis. 192 pp.
Montevideo. Imprenta Nacional.
HERTER, G. 1943. Estudios botánicos en la región
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argenti-
na. En Apuntes de Historia Natural II: 1-
292. Buenos Aires, Alsina.
HOLLINGSWORTH, P., C. PRESTON et R. J. GORNALL.
1998. Euploid and aneuploid evolution in
Potamogeton (Potamogetonaceae): a fac-
tual basis for interpretation. Aquatic Bot.
60: 337-358.
HOLM, L. G., D. PLUCKNETT, J. PANCHO et J.
HERBERGER. 1991. A Geographical Atlas of
World Weeds. 391 pp. New York, John
Wiley & Sons.
HOLUB, J. 1997. Stuckenia Börner, the correct
name for Coleogeton (Potamogetonaceae).
Preslia 69: 361-366.
IBODA. 2008. Instituto de Botánica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgen
tina/FA.asp> [Consulta: 10-IV-2008].
KAPLAN, Z. 2002. Phenotypic plasticity in Pota-
mogeton (Potamogetonaceae). Folia Geo-
bot. Phytotax. 37: 141-170.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 30-II-2008].
LES, D. H. 1983. Taxonomic implications of aneu-
ploidy and polyploidy in Potamogeton (Po-
tamogetonaceae). Rhodora 85: 301-323.
LES, D. H., M. CLELAND et M. WAYCOTT. 1997.
Phylogenetic studies in Alismatidae. II: Evo-
lution of marine angiosperms (seagrasses)
and hydrophily. Syst. Bot. 22: 443-463.
LESS, D. H. et R. R. HAYNES. 1995. Systematics
of subclass Alismatidae: a synthesis of ap-
proaches. En P. RUDALL et al. (eds.), Mono-
cotyledons: systematics and evolution, pp.
353-377. Kew, Royal Bot. Gard.
Alismatales: Potamogetonaceae
LES, D. H. et R. R. HAYNES. 1996: Coleogeton
(Potamogetonaceae), a new genus of pond-
weeds. Novon 6: 389-391.
LES, D. H. et D. J. SHERIDAN. 1990a. Hagström's
concept of phylogenetic relationships in Po-
tamogeton L. Taxon 39: 41-58.
LES, D. H. et D. J. SHERIDAN. 1990b. Biochemi-
cal heterophylly and flavonoid evolution in
north American Potamogeton (Potamogeto-
naceae). Amer. J. Bot. 77: 453-465.
LINDQVIST, C. et al. 2006. Molecular phyloge-
netics of an aquatic plant lineage, Potamo-
getonaceae. Cladistics 22: 568-588.
LOMBARDO, A. 1984. Potamogeton. En A. LOM-
BARDO (ed.), Fl. Montevidensis 3: 9-13. Mon-
tevideo, Intendencia Municipal.
MARTICORENA, C. et M. QUEZADA. 1985. Catálo-
go de la Flora Vascular de Chile. Gayana,
Bot. 42: 1-157.
MARZOCCA, A. 1994. Guía descriptiva de ma-
lezas del cono sur. 295 pp. Buenos Aires,
Inst. Nac. Tecnol. Agropecu.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Dispo-
nible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25-
III-2008].
MOORE, E. 1913. Potamogetons in relation to
pond culture. Bull. Bur. Fish. 33: 251-291.
NOVARA L. 2003. Potamogetonaceae. En L. NO-
VARA (ed.), Fl. del Valle de Lerma. Aportes
Bot. de Salta, Ser. Flora 7 (1): 1-4.
PÉREZ-MOREAU, R.L. 1969. Potamogetonaceae.
En M. N. CORREA (ed.), Fl. Patagónica. Co-
lecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8 (2):
18-21.
PHILBRICK, C.1984. Aspects of floral biology in
three species of Potamogeton (pondweeds).
Mich. Bot. 23: 35-38.
PHILIPPI, R. 1860. Plantarum Novarum Chilen-
sium. Centuriae sextae continuatio. Linnea
30: 185-212.
RAI, U.N. et al. 2003. Cadmium accumulation
and its phytotoxicity in Potamogeton pecti-
natus L. (Potamogetonaceae). Bull. Environ.
Contam. Toxicol. 70: 566-575.
REZNICEK, A. et R. S. BOBBETTE. 1976. The taxo-
nomy of Potamogeton subsect. Hibridi in
North America. Rhodora 78: 650-673.
SAN MARTÍN, C. et al. 2001. Flora y vegetación
del Estero Reñaca (V Región, Chile). Ga-
yana Bot. 58: 31-46.
SCHUMANN, K. M. 1890. Potamogetonaceae. En
C. MARTIUS (ed.), Fl. Brasiliensis 3, 3: 677-
702. Lipsiae, Frid. Fleischer.
299
Flora Rioplatense 3, 1
SCULTHORPE, C. D. 1967. The biology of aquatic
vascular plants. 610 pp. London, Arnold.
SINGH, V. 1964. Morphological and anatomical
studies in Helobiae. I. Vegetative anatomy
of some members of Potamogetonaceae.
Proc. Indian Acad. Sci. 60: 214-231.
SINGH, V. 1965. Morphological and anatomical
studies in Helobiae. II. Vascular anatomy
of the flowers of Potamogetonaceae. Bot.
Gaz. 126: 137-144.
SPENCE, D. H. N. et al. 1971. Fruit biology and
germination of two tropical Potamogeton
species. New Phytol. 70: 197-212.
ST. JOHN, H. 1916. A revision of the North Ame-
rican species of Potamogeton of the sect.
Coleophylli. Rhodora 18: 121-138.
ST. JOHN, H. 1925. A critical consideration of
Hagström's work on Potamogeton. Bull.
Torrey Bot. Club 52: 461-471.
STERN, K. R. 1961. Chromosome numbers in
nine taxa of Potamogeton (Potamogetona-
ceae). Bull. Torrey Bot. Club 88: 411-414.
STEVENS, P. F. 2008. Angiosperm Phylogeny
Website. Disponible: <www.mobot.org/
MOBOT/ research/APweb> [Consulta: 20-
III-2008].
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Co-
lumbia Univ. Press.
TAYLOR, N. 1909. Potamogeton. En N. Amer.
Fl. 17 (1): 14-27. New York, Bot. Gard.
TOMLINSON, P. B. 1982. Potamogetonaceae. En
C. R. METCALFE (ed.), Anatomy of the Mo-
nocotyledons VII. Helobiae (Alismatidae):
270-231. Oxford, Clarendon Press.
TRIPATHI, R. et al. 2003. Biochemical responses
of Potamogeton pectinatus L. exposed to
higher concentrations of zinc. Bull. Environ.
Contam. Toxicol. 71: 255-262.
300
TUR, N. M. 1969 [1968]. Potamogetonaceae.
En A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Ai-
res. Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu.
4 (1): 279-288.
TUR, N. M. 1976. Observaciones teratológicas
en el género Potamogeton L. Darwiniana
20: 257-268.
TUR, N. M. 1982. Revisión del género Potamo-
geton L. en la Argentina. Darwiniana 24:
217-265.
TUR, N. M. 1990. Potamogetonaceae. En R.
SPICHIGER et L RAMELLA (eds.), Fl. Paraguay:
1-14. Genève, Cons. et Jard. Bot.; St. Louis,
Missouri Bot. Gard. Press.
TUR, N. M. 1996a. Potamogetonaceae. En F.
O. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catálogo
de las Plantas Vasculares de la República
Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 60: 276-278.
TUR, N. M. 1996b. Potamogetonaceae. En Plan-
tas Hidrófilas de la Isla Martín García (Bue-
nos Aires, Argentina). Comis. Invest. Ci.
Prov. Buenos Aires, Ser. Informe 52: 34.
TUR, N. M. et A. LAVIGNE. 1992. Plantas acuá-
ticas de la provincia de Buenos Aires. Comis.
Invest. Ci. Prov. Buenos Aires. Ser. Situación
Ambiental A2 (18): 1-30.
TUR, N. M., G. VOBIS et N. A. GABELLONE. 1984.
Presencia de Tetramyxa parasitica (Plas-
modiophoraceae) en dos especies de Pota-
mogeton (Potamogetonaceae). Revista Mus.
La Plata (n.s.) Bot. 13: 239-246.
WEIGLEB, G. 1988. Notes on pondweeds, out-
lines for a monographical treatment of the
genus Potamogeton L. Feddes Repert. 99:
249-266.
WEIGLEB, G. et Z. KAPLAN. 1998. An account of
the species of Potamogeton L. (Potamoge-
tonaceae). Folia Geobot. 33: 241-316.

Zannichelliaceae
Por Nuncia María Tur
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.
Zannichelliaceae DUMORT., Anal. Fam. Pl.:
59, 61, 1829; nom. cons.
Tipo: Zannichellia L., Sp. Pl.: 969, 1753.
Etimología: en homenaje a Giovanni Gero-
lano Zannichelli (1662-1729), médico, far-
macéutico y botánico de Venecia, Italia, au-
tor de Istoria delle plante.
Hierbas anuales o perennes, hidrófitas
sumergidas, glabras, simpodialmente rami-
ficadas, sin vasos ni látex. Rizomas tendi-
dos, a menudo estoloníferos, con escamas
membranáceas. Raíces 1-7, fibrosas, no ra-
mificadas ni septadas, nacen de los nudos
inferiores de los tallos o de los rizomas. Ta-
llos teretes, erectos, hojosos, muy ramifica-
dos, sin turiones ni tubérculos. Hojas al-
ternas, dísticas, a veces opuestas o en pseu-
doverticilos de 3 (-4), simples, sésiles; vai-
nas abiertas, membranáceas, rodeando por
completo al tallo, liguladas o auriculadas,
adnatas a las láminas o libres (a veces lla-
madas "estípulas"); láminas enteras, linea-
res, subteretes, 1 (-3) nervias, ápice agudo,
redondeado o truncado, borde entero; es-
tomas generalmente ausentes; escamas in-
travaginales a menudo 2 por nudo, mem-
branáceas. Inflorescencias axilares, cimo-
sas, 2-paucifloras, subtendidas por hojas
reducidas, bractiformes. Flores asimétricas,
muy pequeñas, unisexuales –plantas mo-
noicas, muy rara vez dioicas–, brevemente
pediceladas. Perianto ausente o reducido,
escuamiforme, 3-lobado (en las flores es-
taminadas), o formando una estructura tu-
bular o cupuliforme, 3-mera, pequeña, o
bien con 3 segmentos libres (en las flores
pistiladas). Estambre único, filamento sim-
ple, antera 1-teca y 2-esporangiada, o 2-
teca y 4-esporangiada, o bien 4 ó 6-teca y 8
ó 12-esporangiada (estos últimos casos qui-
zás representen 2-3 estambres completa-
mente fusionados), extrorsas, de dehiscen-
Alismatales:
Alismatales: Zannichelliaceae
Potamogetonaceae
cia longitudinal; conectivo a veces corta-
mente apendiculado; tapete ameboide,
microsporogénesis sucesiva; granos de
polen globosos, minutamente espinulosos,
se dispersan en el estadio 3-celular. Ovario
súpero, carpelos 1-8, libres, subestipitados,
1-loculares; estilos tanto como carpelos,
cortos o largos, dilatados apicalmente en
un estigma simétrica o asimétricamente in-
fundibuliforme o peltado, en ocasiones
fimbriado, seco; óvulos solitarios, anátro-
pos, 2-tégmicos, crasinucelados, de placen-
tación apical; saco embrionario general-
mente del tipo Allium. Fruto policárpico;
frutos parciales aparentemente aquenios,
pero histológicamente drupas (exocarpo
membranáceo, mesocarpo carnoso, endo-
carpo pétreo), rara vez dehiscentes, elip-
soides, lisos, dorso espinuloso o carinado,
a menudo con estilo y estigma persistente
(rostro). Semillas con embrión curvado,
aclorofílico; endosperma helobial, ausente
en la semilla madura. x = 6-8.
Familia de plantas de cuerpos de agua
continentales, lénticos o lóticos, con aguas
dulces o salobres. Comprende 4 géneros:
Zannichellia, de amplia distribución, el úni-
co representado en la Argentina; Althenia
PETIT del Mediteráneo, Lepilaena J. DRUMM.
ex HARV., de Australia, Tasmania y Nueva
Zelanda; y Pseudalthenia (GRAEBN.) NAKAI,
con una especie sudafricana, a menudo in-
cluida en Zannichellia (Cook, 1990; Cron-
quist, 1981; Dahlgren et al., 1985: Haynes et
al., 1998; Haynes et Barre Hellquist, 2000;
Haynes et Holm-Nielsen, 1985, 1987, 1993;
Moore et Edgar, 1980; Novelo et Lot, 1994;
Posluszny et Tomlinson, 1977; Takhtajan,
1997; Talavera et García-Murillo, 2007; Tom-
linson et Posluszny, 1976; You-hao et al.,
2007). Estudios moleculares sugieren la
inclusión de Zannichelliaceae en Potamo-
getonaceae, aunque las evidencias en ese
sentido parecen estar tanto a favor de la in-
serción como de mantenerlas separadas
(Haynes et al., 1998; Les et al., 1997; Less
et Haynes, 1995; Stevens, 2008).
301
Flora Rioplatense 3, 1
La polinización es hidrófila y subacuá-
tica en Zanichellia: el polen es hidrófilo,
su liberación y el desarrollo del estigma
ocurren debajo de la superficie del agua
(Cox, 1988; Guo et al. 1990; Posluszny et
Slatter, 1976). En Lepilaena, el polen es hi-
drófobo: las anteras se separan y flotan en
la superficie; la dehiscencia es explosiva,
el polen se libera sobre el agua, y los granos
se agregan en una matriz gelatinosa; por su
parte, las flores pistiladas presentan largos
pedicelos y estigmas alargados que emer-
gen hasta la superficie (Cox et Knox, 1989).
La dispersión es hidrocora, aunque sus me-
canismos no son bien conocidos; los frutos
pueden ser dispersados, asimismo, por aves
acuáticas. Se propagan vegetativamente
por fragmentación de tallos y de rizomas
(Greenwood et DuBowy, 2005; Haynes et
al., 1998).
Fig. 123. Zannichellia palustris. Aspecto de
la planta en floración y detalles de la inflorescencia
y del fruto (De: Thomé, 1885: tab. 30B).
302
Zannichellia
L., Sp. Pl.: 969, 1753.
Tipo: Z. palustris L., loc. cit.
Hierbas anuales, a veces perennes, con
1-2 raíces. Hojas alternas y opuestas en la
misma planta, las distales en pseudover-
ticilos de 3; vainas libres; láminas hasta de
1 mm lat. Inflorescencias 2-floras: una flor
estaminada superior, desnuda, y una pisti-
lada inferior, con estructura cupuliforme
breve, que representa el perianto, rodeando
la base de los carpelos. Estambre con antera
(2-) 4 (-8) esporangiada; conectivo apen-
diculado. Carpelos (1-) 4-5 (-8); estiloS de
menos de 1 mm long., estigmas infundibu-
liformes, asimétricos. Frutos parciales alar-
gados, subcomprimidos, rostrados, dorso
a menudo espinuloso, crenado o dentado.
Semillas alargadas, testa tenue.
Género subcosmopolita, con 3-5 espe-
cies, todas ellas de gran importancia en la
estabilización de zonas fangosas (Ascher-
son, 1889; Campbell, 1897; Dandy, 1980;
Durani et Kak,. 1989; Engelhardt, 2006;
Haynes et al., 1998; Haynes et Barre Hell-
quist, 2000; Kew, 2006; MBG, 2008; Talavera
et al. 1986; Vierssen, 1982). En la Argenti-
na se halla representado por una especie
(Hauman et Vanderveken, 1917; Hunziker,
1984; IBODA, 2008).
Contiene flavonoides sulfatos y O-gli-
cosil-flavonas (Les et Haynes, 1995; Ste-
vens, 2008).
Zannichellia palustris
L., Sp. Pl.: 969, 1753.
Etimología: del latín paluster, 'de lugares
pantanosos'; aludiendo a su hábitat.
Z. repens BOENN., Prodr. Fl. Monast. West-
phal.: 272, 1824.
Z. major BOENN. ex RCHB. Handb. Gewächsk.
ed. 2, 3: 1591, 1835.
Z. pedunculata RCHB., loc. cit.
Z. palustris var. major (BOENN. ex RCHB.)
KOCH, Syn. Fl. Germ. Helv.: 679, 1837.
Z. palustris var. repens (BOENN.) KOCH, loc.
cit.

b
g f
Fig. 124. Zannichellia palustris: a, aspecto de la planta; b, detalle de los nudos; c, inflorescencia;
d, carpelo; c, estambre; d, fruto; e, corte del fruto (De: Schuman, 1890: tab. 122).
Z. palustris var. pedunculata (RCHB.) A.GRAY,
Man., ed. 2: 432, 1856.
Iconografía: THOMÉ, 1885: tab. 30B; ASCHER-
SON, 1889: 209, fig. 161 A-E; SCHUMAN, 1890:
tab. 122; ASCHERSON et GRAEBNER, 1907: 154,
fig. 34; BRITTON et BROWN, 1913: 89, fig. 211;
LINDMAN, 1926: fig. 490 [Z. major, Z. pedun-
culata, Z. repens]; HERTER, 1943: 43, fig.
170; TORRES, 1969: 289, fig. 49; CORREA,
1969: 25, fig. 8; LOMBARDO, 1984: 14, lám.
4, 2; HAYNES et HOLM-NIELSEN, 1993: 46, fig.
11; HAYNES et al., 1998: 471, fig. 118; HAYNES
et BARRE HELLQUIST, 2000: 85; BIANCO et al.,
2001: 272.
Nombres Vulgares. Ca: cachudita, cachudita
de laguna. Fr: zannichellie des marais. It: za-
nnichellia palustre. In: horned pondweed,
horned poolmat. Ch: jiao guo zao.
Hierbas hasta de 50 cm long. Tallos fi-
Alismatales:
Alismatales: Zannichelliaceae
Potamogetonaceae
c
d
e
liformes. Hojas filiformes, más o menos pla-
nas, de (1-) 2-5 (-10) cm long. x 0,3-0,8 mm
lat., 1-nervias, agudas, a veces acuminadas.
Estambre con filamento más o menos largo,
tenue; antera ovoide, generalmente 2-teca,
4-esporangiada. Carpelos 2-4 (-5). Frutos
parciales elipsoides, más o menos alarga-
dos, a menudo algo curvados, semilunares,
de 2-4 mm long., rostro hasta de 1,5 mm
long., dorso crenado-dentado. 2n = 24, 36.
Especie subcosmopolita. En Sudaméri-
ca, crece en cuerpos de agua continentales,
dulces o salobres, desde las tierras bajas
de la cuenca amazónica, hasta Uruguay, sur
de Chile y de laArgentina (Foster, 1958; Lom-
bardo, 1984; Marticorena et Quezada, 1985;
San Martín et al., 2001; Schumann, 1890).
En nuestro país ha sido hallada en las pro-
303
Flora Rioplatense 3, 1
vincias de Jujuy, Salta, Chaco, Santiago
del Estero, Córdoba, Santa Fe, San Juan,
Mendoza, La Pampa, Buenos Aires, Río Ne-
gro, Chubut, Santa Cruz y Tie-rra del Fuego
(Correa, 1969; Hauman, 1913; Hauman et
Vanderveken, 1917; Moore, 1974; Morrone
et Zuloaga, 1996; Pensiero et al., 2005;
Ragonese, 1941; Ragonese et Covas, 1947;
Troiani et al. ,1982). En algunos sitios de-
viene maleza (Holm et al., 1991; Marzocca,
1994). En Buenos Aires se encuentra en
charcas, lagunas, arroyos y ríos de toda la
provincia, a menudo formando matas den-
sas. En la región rioplatense crece en el del-
ta y en la ribera bonaerense y uruguaya (Bur-
kart, 1957; Cabrera et Fabris, 1948; Cabrera
et Zardini, 1978; Torres, 1969). Florece en
primavera y fructifica en verano.
Usos. Se emplea para la estabilización
de sustratos fangosos, como planta oxige-
nadora, para la remoción de sustancias y
la purificación de aguas contaminadas. Se
reproduce por semillas. Se multiplica por
división. En Chile, ha sido utilizada como
bioindicador de metales en los cursos de
agua (Acosta et al. 1998; Crow, 1979; Hay-
nes et al., 1998; Skwarzec et al., 2003; Spen-
cer et Ksander, 2002, 2003; Stegen et al.,
2000; Vierssen, 1982).
Obs. Las condiciones óptimas para la
germinación de las semillas incluyen tem-
peraturas de 20 ºC y baja salinidad, aunque
ésta no afecta la viabilidad de las semillas
(Greenwood et DuBowy, 2005).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Bocas del
Riachuelo, XI-1883 (fl, fr), C. Spegazzini (LP
18507).
BUENOS AIRES. Campana: Campana, 16-XI-
1917 (fl), L. R. Parodi 1307 (BAA); X-1928 (fl),
L. R. Parodi 8606 (BAA); Río Luján, 28-IX-
1947 (fl), J. H. Hunziker 2336 (LP).- La Plata:
alrededores de La Plata, VIII-1893 (fl), C. Spega-
zzini (LP 16118).- Berisso: Los Talas, IX-1911,
L.Hauman (BAA 7596); X-1941 (fl), A.L. Cabre-
ra 7257 (LP).- Punta Indio: ruta 11, El Rancho,
X-1966 (fl), H. Fabris et N. M. Tur 6630 (LP).
304
Bibliografía
ACOSTA, L. et al. 1998. Regeneration of repro-
ductive structures of Potamogeton pecti-
natus, Ruppia maritima, Zannichellia palus-
tris and Chara contraria. Effect of tempe-
rature. Phyton 63: 167-178.
ASCHERSON, P. 1889. Zannichellia. En A. ENGLER
et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (1): 209,
213. Leipzig, Engelmann.
ASCHERSON, P. et P. GRAEBNER. 1907. Zanniche-
llia. En A. ENGLER (ed.), Das Pflanzenr. 4
(2): 153-158. Leipzig, Engelmann.
BIANCO, C. A. et al. 2001. Fl. del Centro de la Ar-
gentina. Iconografia. 292 pp. Córdoba, Uni-
versidad Nacional de Río Cuarto.
BRITTON, N. L. et A. BROWN. 1913. Zannichellia-
ceae. En An illustrated flora of the northern
United States and Canada 1: 88-89. New
York, Dover Publ.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinóptica sobre la
vegetación del Delta del Río Paraná. Dar-
winiana 11: 457-561.
CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas
acuáticas de la provincia de Buenos Aires.
Publ. Técn. Minist. Hacienda, Econ., Previs.,
Direc. Agropecu. 5 (2): 1-131.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Ai-
res. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CAMPBELL, D. H. 1897. A morphological study
of Naias and Zannichellia. Proc. Calif. Acad.
Sci., ser. 3, 1: 1-70.
COOK, C. D. K. 1990. Aquatic Plant Book. 228
pp. Amsterdam, S. P. B. Acad. Publ.
CORREA, M.N. 1969. Zannichelliaceae. En M.
N. CORREA (ed.), Fl. Patagónica. Colecc. Ci.
Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8 (2): 24-25.
COX, P. 1988. Hidrophilous pollination. Ann.
Rev. Ecol. Syst. 19: 261-280.
COX, P. et R. KNOX. 1989. Two-dimensional po-
llination in hydrophilous plants: convergent
evolution in the genera Halodule (Cymodo-
ceaceae), Halophila (Hydrocharitaceae),
Ruppia (Ruppiaceae) and Lepilaena (Za-
nnichelliaceae). Amer. J. Bot. 76: 164-175.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
CROW, J. 1979. Distribution and ecological cha-
racteristics of Zannichellia palustris L. along
the Alaska Pacific coast. Bull. Torrey Bot.
Club 106: 346-349.

DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F.
YEO. 1985. The families of the Monocotyle-
dons. 520 pp. Berlin, Springer.
DANDY, J. E. 1980. Zannichellia. En T. G. TUTIN
et al. (eds.), Fl. Europaea 5: 13. Cambridge,
Cambridge Univ. Press.
DURANI, S. et A. KAK. 1989. Seed morphology
of the genus Zannnichellia (Zannichellia-
ceae). J. Econ. Taxon. Bot. 12: 385-386.
ENGELHARDT, K. A. 2006. Relating effect and
response traits in submersed aquatic ma-
crophytes. Ecol. Appl. 16 (5):1808-1820.
FOSTER, R. C. 1958. A catalogue of the ferns and
flowering plants of Bolivia. Contr. Gray
Herb. 184: 1-223.
GUO, Y. H. et al. 1990. The pollination ecology
of Zannichellia palustris L. (Zannichellia-
ceae). Aquatic Bot. 38: 341-356.
GREENWOOD, M. et P. DUBOWY. 2005. Germina-
tion characteristics of Zannichellia palustris
from New South Wales, Australia. Aquatic
Bot. 82: 1-11.
HAUMAN, L. 1913. Stude phytogéographique
de la region du Rio Negro inférieur (Repu-
blique Argentine). Anales Museo Nac. Hist.
Nat. Buenos Aires. 24: 289-443.
HAUMAN, L. et G. VANDERVEKEN. 1917. Catalogue
des Phanérogames de l'Argentine. I. Gymnos-
permes et Monocotylédones. Anales Museo
Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 29: 1-351.
HAYNES, R. R. et C. BARRE HELLQUIST. 2000. Zanni-
chelliaceae. En FL. OF NORTH AMERICA EDIT.
COMMITTEE (eds.), Fl. of North America North
of Mexico 22: 84-85.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1985. A
generic treatment of Alismatidae in the Neo-
tropics. Acta Amazon. 15 (suppl.): 153-193.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1987. The
Zannichelliaceae in the Southeastern Uni-
ted States. J. Arn. Arb. 68: 259-268.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1993. Za-
nnichelliaceae. En W. ANDERSON (ed.), Fl.
Novo-Galiciana 13: 45-47. Ann Arbor, Univ.
of Michigan Herb.
HAYNES, R. R., D. H. LES et L. B. HOLM-NIELSEN.
1998. Zannichelliaceae. En K. KUBITZKI (ed.),
The Families and Genera of Vascular Plants
IV: 470-474. Berlín, Springer.
HERTER, G. 1943. Estudios botánicos en la región
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HOLM, L. G., D. PLUCKNETT, J. PANCHO et J. HER-
BERGER. 1991. A Geographical Atlas of World
Alismatales:
Alismatales: Zannichelliaceae
Potamogetonaceae
Weeds. 391 pp. New York, John Wiley &
Sons.
HUNZIKER, A. T. 1984. Zannichelliaceae. En A.
T. HUNZIKER (ed.), Los Géneros de Faneróga-
mas de Argentina. Claves para su identifica-
ción. Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 348-349.
IBODA. 2008. Instituto de Botánica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgen
tina/FA.asp> [Consulta: 31-I-2008].
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 30-I-2008].
LES, D. H., M. CLELAND et M. WAYCOTT. 1997.
Phylogenetic studies in Alismatidae. II: Evo-
lution of marine angiosperms (seagrasses)
and hydrophily. Syst. Bot. 22: 443-463.
LES, D. H. et R. R. HAYNES. 1995. Systematics
of Alismatiflorae. A synthesis of molecular
and non-molecular approaches. En: P. RU-
DALL et al. (eds.), Monocotyledons: Syste-
matics and Evolution, pp. 353-377. Kew,
Royal Bot. Gard.
LINDMAN, C. A. M. 1926. Zannichellia major,
Z. repens, Z. pedunculata. Bilder ur Nor-
dens flora. III: 490. Stockholm, Wahlström
& Widstrand.
LOMBARDO, A. 1984. Zannichelliaceae. En A.
LOMBARDO (ed.), Fl. Montevidensis 3: 13-
15. Montevideo, Intendencia Municipal.
MARTICORENA, C. et M. QUEZADA. 1985. Catálo-
go de la Flora Vascular de Chile. Gayana,
Bot. 42: 1-157.
MARZOCCA, A. 1994. Guía descriptiva de ma-
lezas del cono sur. 295 pp. Buenos Aires,
Inst. Nac. Tecnol. Agropecu.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Dispo-
nible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25-
III-2008].
MOORE, D. M. 1974. Plantas vasculares nativas
de Tierra del Fuego. Anales Inst. Patagonia,
Ser. Ci. Nat. (Punta Arenas) 5: 107-119.
MOORE, L. B. et E. EDGAR. 1980. Zannichellia-
ceae. En Fl. of New Zealand 2: 16-17. We-
llington, P. D. Hasselberg, Gov. Printer.
MORRONE, O. et F. O. ZULOAGA. 1996. Zanniche-
lliaceae. En F. O. ZULOAGA et O. MORRONE
(eds.), Catálogo de las Plantas Vasculares
de la República Argentina I. Monogr. Syst.
Bot. Missouri Bot. Gard. 60: 281.
NOVELO, A. et A. LOT. 1994. Zannichelliaceae.
En G. DAVIDSE, M. SOUZA et A. CHATER (eds.),
305
Flora Rioplatense 3, 1
Fl. Mesoamericana 6: 15. México, UNAM.
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nacional del Litoral.
POSLUSZNY, U. et R. SLATTER. 1976. Floral develo-
pement of Zannichellia palustris. Canad.
J. Bot. 54: 6541-6662.
POSLUSZNY, U. et P. B. TOMLINSON. 1977. Mor-
phology and development of floral shoots
and organs in certain Zannichelliaceae. Bot.
J. Linn. Soc. 75: 21-46.
RAGONESE, A. E. 1941. La vegetación de la Pro-
vincia de Santa Fe (República Argentina).
Darwiniana 5: 369-416.
RAGONESE, A. E. et G. COVAS 1947. La flora haló-
fila del sur de la Provincia de Santa Fe.
Darwiniana 7: 401-496.
SAN MARTÍN, C. et al. 2001. Flora y vegetación
del Estero Reñaca (V Región, Chile). Ga-
yana Bot. 58: 31-46.
SCHUMANN, K. M. 1890. Zannichelliaceae. En C.
MARTIUS (ed.), Fl. Brasiliensis 3, 3: 703-714.
Lipsiae, Frid. Fleischer.
SKWARZEC, B. et al. 2003. Polonium 210Po in the
phytobenthos from Puck Bay. J. Environ.
Monit. 5: 308-311.
SPENCER, D. et G. KSANDER. 2002. Sedimenta-
tion disrupts natural regeneration of Zanni-
chellia palustris in Fall River, California.
Aquatic Bot. 73: 137-147.
SPENCER, D. et G. KSANDER. 2003. Nutrient limi-
tation of Zannichellia palustris and Elodea
canadensis growing in sediments from Fall
River, California. J. Freshwater Ecol.18 (2):
207-213.
STEGEN, S. et al. 2000. Use of the fresh water
plants Zannichellia palustris and Myrio-
phyllum acuaticum for biomonitoring of Cd,
Pb and Cu, in Anden rivers of Chile. Bol.
Soc. Chil. Quím. 45: 449-459.
306
STEVENS, P. F. 2008. Angiosperm Phylogeny
Website. Disponible: <www.mobot.org/
MOBOT/ research/APweb> [Consulta: 20-
III-2008].
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Co-
lumbia Univ. Press.
TALAVERA, S. et al. 1986. Sobre el género Zanni-
chellia L. (Zannichelliaceae). Lagascalia
14: 241-271.
TALAVERA, S. et P. GARCÍA-MURILLO. 2007. Za-
nnichelliaceae. En Fl. Ibérica 17 (en pre-
paración). Madrid, Real Jard. Bot. Disponi-
ble: <www.rjb.csic.es/floraiberica> [Consul-
ta: 31-I-2008].
THOMÉ, O. W. 1885. Zannichellia palustris. Fl.
von Deutschland, Österreich und der Sch-
weiz 1: tab. 30B. Gera-Untermhaus, Köhler.
TOMLINSON, P. B. et U. POSLUSZNY. 1976. Gene-
ric limits in the Zannichelliaceae (sensu Du-
mortier). Taxon 25: 273-279.
TORRES, M. A. 1969 [1968]. Zannichelliaceae.
En A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Ai-
res. Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu.
4 (1): 288-290.
TROIANI, H. et al. 1982. Catálogo de las plantas
acuáticas, anfibias y de suelos húmedos de
la provincia de La Pampa. Bol. Centro Pam-
peano Est. Ci. Nat. Agron. 4: 32-49.
VIERSSEN, W. VAN. 1982. The ecology of commu-
nities dominated by Zannichellia taxa in Wes-
tern Europe. I. Characterization and auteco-
logy. Aquatic Bot. 12: 103-155.
YOUHAO, G., R. R. HAYNES et C. BARRE HELLQUIST.
2007. Zannichelliaceae. En WU, Z. Y., P. H.
RAVEN et D. Y. HONG (eds.), Fl. of China 23
(en preparación). Beijing, Sci. Press; St. Louis,
Missouri Bot. Gard. Disponible: <http://
flora.huh.har vard.edu/china> [Consulta: 12-
XII-2007].

* Zingiberaceae
Por Julio Alberto Hurrell
y Gustavo Delucchi
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.
Zingiberaceae LINDL., Key Bot.: 69, 1835.
nom. cons.
Tipo: Zingiber MILL., Gard. Dict. Abr. ed.
4: s.p., 1754.
Etimología: del griego zingiberi, derivado
de un antiguo nombre sánscrito, que de-
signaba una raíz, en la India.
Hierbas perennes, a menudo robustas,
terrestres, a veces epifitas, aromáticas, gla-
bras o con indumento de pelos unicelulares;
vasos en las raíces, rara vez en rizomas y ta-
llos, con perforaciones escalariformes. Ri-
zomas rastreros, simpodiales, a menudo tu-
berosos. Raíces fibrosas, delgadas o distal-
mente tuberosas. Tallos aéreos erectos, ma-
cizos, breves, no ramificados, o ausentes.
Hojas basales y/o caulinares, dísticas, sim-
ples, sésiles o pecioladas, las inferiores sin
láminas; vainas largas, abiertas, a veces for-
mando un pseudotallo erecto, de largo va-
riable; lígula membranácea o ausente; lá-
minas enteras, planas, en general asimétri-
cas, lineares a anchamente elípticas, glabras
o pubescentes, pinnatinervias, nervio pri-
mario prominente, ápice obtuso, agudo o
acuminado, borde entero, base continua
con la vaina o atenuada, a veces constreñi-
da en un pseudopecíolo; estomas usual-
mente tetracíticos. Inflorescencias en el ex-
tremo de los tallos o de los pseudotallos, o
de ejes que nacen directamente del rizoma,
laxas o densas, cilíndricas o fusiformes, a
veces globosas, ejes con flores o cincinos
pauci- o plurifloros, formando tirsos, a ve-
ces racimos o espigas; brácteas y bractéo-
las a menudo conspicuas, coloreadas. Flo-
res zigomorfas o asimétricas, bisexuales, en
general vistosas, efímeras; bractéolas abier-
tas o tubulares. Sépalos 3, glabros o pubes-
centes, unidos en un tubo espatiforme, asi-
métrico, ápice 3-lobado o 3-dentado. Pé-
Zingiberales:
Alismatales: Zingiberaceae
Potamogetonaceae
talos 3, glabros, unidos basalmente en un
tubo; limbo con 3 lóbulos desiguales, el
dorsal (posterior) más grande. Androceo
3 + 3 (-2), formado por estaminodios y un
estambre único; ciclo externo con un esta-
minodio medio muy reducido o ausente, y
dos laterales petaloides o reducidos y fu-
sionados a la base del estambre (semejan-
do 2 lóbulos de aquél); ciclo interno con
dos estaminodios laterales mayores, fusio-
nados formando un labelo, con frecuencia
2-lobado y unguiculado, comúnmente la
parte más vistosa de la flor (recuerda al
labelo de las orquídeas, pero en estas es
el pétalo medio ventral, adaxial); estambre
(el medio del ciclo interno) con filamento
linear a ensanchado, acanalado, más apla-
nado hacia el ápice, a veces petaloide, an-
tera 2-teca, alargada, introrsa, dehiscencia
longitudinal; tapete glandular, microsporo-
génesis sucesiva; granos de polen inapertu-
rados, se dispersan en el estadio 2-celular.
Ovario ínfero, sincárpico, 3-carpelar, 1-3-
locular; estilo apical, filiforme, envuelto por
el filamento estaminal, exerto sobre las tecas;
estigmas inconspicuos o capitados, papi-
losos, secos; base del estilo con (1-) 2 (-3)
glándulas nectaríferas; óvulos pocos a nu-
merosos, comúnmente anátropos, 2-tég-
micos, crasinucelados, placentación axilar
(ovarios 3-loculares) o basal-parietal, muy
rara vez central (ovarios 1-loculares); saco
embrionario tipo Polygonum. Fruto cápsu-
la loculicida, 3-valva, a veces fruto indehis-
cente, seco o bacciforme. Semillas prismá-
ticas, con arilo lobado o laciniado; embrión
recto, linear; endosperma helobial, delgado,
con aleurona y, a veces, almidón, rodeado
por un perisperma copioso, duro, harinoso,
amiláceo. x = 6-26 (mayormente 12).
Familia pantropical, ca. 50 géneros y
unas 1300 especies, concentradas princi-
palmente en el Sudeste asiático (Burtt et
Smith, 1972 a,b; Cronquist, 1981; Dahlgren
et al., 1985; Maas et Maas, 2003; Kress et
al., 2002; Larsen et al., 1998; Petersen, 1889;
Schumann, 1904; Takhtajan, 1997; Tomlin-
307
Flora Rioplatense 3, 1
son, 1956; Whittemore, 2000; Wu et Larsen,
2000). Es la familia más grande del orden
Zingiberales, se relaciona más estrecha-
mente con Costaceae, y, ambas familias,
con Cannaceae y Marantaceae (Kress,
1990, 1995; Kress et al., 2001, 2002; Rogers,
1984; Smith et al., 1993; Stevens, 2008). La
mayoría de las especies crecen en selvas
de zonas bajas, aunque también se encuen-
tran en selvas montanas del área monzónica;
algunas crecen en bosques deciduos y sa-
banas de zonas cálidas más secas. En las
regiones templadas aparecen algunas es-
pecies escapadas de cultivo. En la Argen-
tina se halla representada por una especie
adventicia, Hedychium coronarium J. KÖNIG
(Fabris, 1969; Hunziker, 1984; Hurrell et al.,
2005; IBODA, 2008; Xifreda, 1996).
La polinización es entomófila (abejas,
mariposas) y ornitófila. La estructura de las
flores y su néctar favorecen la poliniza-
ción, a pesar de ser efímeras (duran un solo
día). Las semillas ariladas tienen disemi-
nación ornitocora, mastozoocora y mirme-
cocora. Los frutos carnosos e indehiscentes
de ciertas especies africanas son disper-
sados por primates y elefantes (endozooco-
ria). En las especies con semillas muy pe-
queñas, la dispersión es hidrocora. Muchas
especies se propagan vegetativamente, por
fragmentación de rizomas (Holtum, 1950;
Larsen et al., 1998; Liao et Wu, 2000).
Se ha registrado para la familia la pre-
sencia de aceites etéricos, especialmente
en los rizomas, hojas y semillas, fenilpro-
panoides y curcuminas relacionadas. Mo-
no y sesquiterpenoides y cetonas aromáti-
cas son constituyentes típicos de estos ace-
ites, gracias a los cuales muchas Zingibe-
ráceas se utilizan como especias. A veces
esos aceites contienen compuestos alifáti-
cos. En algunos géneros se han hallado sa-
poninas esteroides, compuestos cianoge-
néticos, taninos, indoles, alcaloides, glucó-
sidos, flavonoles (ácidos cafeico, sinapíni-
co, ferulaico), flavonoides (quercitina, kam-
ferol, alpinetina), fenilpronanos y antociani-
308
nas. Presentan cuerpos silíceos y cristales
de oxalato de calcio, prismáticos, romboides
o tubulares (Dahlgren et al., 1985; Hegnauer,
1963, 1986; Larsen et al., 1998).
Usos. Diversas especies presentan im-
portancia económica como plantas aromá-
ticas y condimenticias, y también tintóreas,
en las regiones cálidas. Zingiber officinale
ROSCOE, "jenjibre", "ginger", del este de la
India, se cultiva desde los tiempos del Im-
perio Romano, por sus rizomas aromáticos;
se utilizan como condimento, también en
la preparación de bebidas, como el "ginger
ale". El consumo de "jenjibre" reduce las
náuseas y el vértigo, y es efectivo en casos
de úlceras estomacales. Curcuma longa
L., "cúrcuma", "turmeric", es medicinal (anti-
inflamatorio, antioxidante, hepático), tin-
tórea y condimenticia (se empleada en la
preparación del "curry"); es nativa del sur
y de Asia, y se ha cultivado en el norte de
nuestro país. De los rizomas de C. angus-
tifolia ROXB., se obtiene el "arrurruz" de las
Indias Orientales. Alpinia officinarum HAN-
CE, "galanga", del sudeste de Asia, se con-
sume com estomacal y antidiarreico, y sus
rizomas se mascan para calmar el dolor de
muelas. Kaempferia rotunda L., del este
de Asia, se cultiva en Misiones y en Entre
Ríos como ornamental y por sus tubérculos
comestibles; en China, se utiliza como me-
dicinal. Elettaria cardamomum (L.) MATON
[= Amomum cardamomum L.], "cardamo-
mo", de la India y Aframomum melegueta
K. SCHUM., "granos del paraíso", del oeste
de África, tienen semillas condimenticias.
De algunas especies se obtienen extractos
con actividad antimicrobial y antioxidante
(Habsah et al. 2000). Especies de Alpinia
ROXB. y Hedychium J. KÖNIG se emplean en
perfumería (Boelcke, 1992; Köhler, 1887;
Larsen et al., 1998; Mabberley, 1997; Ramse-
wak et al. 2000; Wu et Larsen, 2000; Xifreda,
1984). Especies de Alpinia, Hedychium,
Curcuma y Zingiber, tienen valor ornamen-
tal (Dimitri, 1987; Hurrell et al., 2005; Lorenzi
et Moreira de Souza, 1999).
 Zingiberales:
Alismatales: Zingiberaceae
Potamogetonaceae

* Hedychium
J. KÖNIG, in RETZ., Observ. Bot. 3: 73, 1783.
Tipo: H. coronarium J. KÖNIG, loc, cit.
Etimología: del griego hedys (ηδυς), 'dulce',
'agradable', 'placentero' y chion (χιων), 'nie-
ve', aludiendo al perfume y al color blanco
de las flores de la especie tipo.

Hierbas perennes, erectas, robustas.

Rizomas horizontales, gruesos o delgados.
Tallos aéreos plurifoliados. Hojas cauli-
nares, sésiles o brevemente pecioladas; vai-
nas hendidas, bordes superpuestos a exten-
didos; lígulas largas; láminas elípticas, gla-
bras o con pelos suaves, blancos, en la cara
abaxial, pinnatinervias, agudas o acumina-
das, base atenuada o continua con la vaina.
Inflorescencias en el extremo de los tallos,
en tirsos espiciformes, ovoides o elipsoides,
densos, plurifloros; brácteas verdes, imbri-
cadas, anchas y cubriendo los ejes, o angos-
tas, dejando ver el eje, cada bráctea encierra A
un cincino 2-3-floro. Flores zigomorfas, vis-
B
tosas, muy perfumadas, blancas, a veces
amarillas hacia la base del labelo y de los
estaminodios laterales, menos frecuente-
mente amarillas, rojizas o purpúreas; brac-
téolas tubulares. Sépalos unidos en un tu-
bo delgado, entero o longitudinalmente hen-
dido. Pétalos unidos en la base en tubo lar-
go y angosto, lóbulos subiguales, lineares,
generalmente más largos que las bractéo-
las y sépalos. Estambre largamente exerto,
filamento aplanado, antera con 2 tecas di-
vergentes; estaminodios laterales petaloi-
des, elíptico-espatulados, ondulados, co-
múnmente del largo de los lóbulos de la
corola, más anchos; labelo obovado o sub-
orbicular, unguiculado, escotado hasta pro-
fundamente 2-lobado. Ovario 3-locular,
glabro a seríceo, óvulos numerosos, 2-seria-
dos, en cada lóculo; estilo con 2 glándulas
en la base. Fruto cápsula 3-gona, globosa
o elipsoide. Semillas con arilo lateral pro-
fundamente dividido en segmentos irregu- Fig. 125. Hedychium coronarium. A. Planta
lares, a menudo lacerado en las semillas cultivada en San Fernando (De: Hurrell et al.,
maduras, primero rojo, luego amarillento. 2005: 79). B. Detalle de las hojas y de la inflores-
2n = 34, 51, 68. cencia (De: Redouté, 1816: tab. 436).

309
Flora Rioplatense 3, 1
Género con unas 85 especies, de las zo-
nas cálidas de Asia y África (Madagascar),
de lugares húmedos abiertos, costas de cur-
sos de agua y bosques, hasta los 3000 m
s.m. La mayor diversidad de especies se
halla en el sur del Himalaya, sur de China
continental (18 especies endémicas), norte
de la India y de Bangladesh y, también, en
Malasia (Govaerts et Lock, 2006; Holttum,
1950; Kew, 2006; Kirchoff, 1997; Larsen,
1965; Larsen et al., 1998; Lourteig, 1972;
MBG, 2008; Sirirugsa et Larsen, 1995; Wood
et al., 2000; Wu et Larsen, 2000). Algunas
especies difundidas en cultivo, devienen
adventicias, como H. coronarium y H. gard-
nerianum SHEPPARD ex KER GAWL.; esta úl-
tima, en Nueva Zelanda, Australia, México
y Honduras, entre otros países (Breedlove,
1986; GISD, 2005; Healy et Edgar, 1980;
Molina, 1975; Smith, 1987).
Usos. Diversas especies se cultivan con
fines ornamentales en las zonas cálidas y
templado-cálidas del mundo, como H. spi-
catum SM., de flores amarillentas, H. coro-
narium, de flores blancas, H. gardneria-
num, de flores blancas y amarillentas, y H.
coccineum BUCH.-HAM. ex SM., de flores
rojas o anaranjadas (Dimitri, 1987; Lorenzi
et Moreira de Souza, 1999; Macedo, 1997;
Schilling, 1982). H. gardnerianum, "kahili
ginger", contiene aceites esenciales con ac-
tividad antimicrobiana (Medeiros, et al.
2003). Los rizomas fragantes de H. spica-
tum, "kapur kachari", se han empleado en
la India para aromatizar tabaco, para prepa-
rar incienso, repelente para insectos, y en
perfumería y cosmética (polvos faciales,
aceites para el cabello). También se utilizan
en medicina popular, como remedio vaso-
dilatador, antiasmático, estimulante, anti-
helmíntico y antiinflamatorio (Chaturvedi
et Sharma, 1975; Cooke, 1971; Dixit et Var-
ma, 1975; Mabberley, 1997; Sharma, 1974;
Wu et Larsen, 2000). Los rizomas de esta
especie contienen cineol, elemol, sitosterol,
criptomeridiol, pinenos, cariofilenos y otras
sustancias (Dixit et al., 1977).
310
* Hedychium coronarium
J. KÖNIG, in RETZ., Observ. Bot. 3: 73, 1783.
Etimología: en latín, 'para la corona', 'apta
para guirnaldas o coronas'.
H. spicatum LODD., Bot. Cab. 7: tab. 653,
1822 (no SM.).
H. maximum ROSCOE, Monandr. Pl. Scitam.:
tab. 52, 1825.
H. lingulatum HASSK., Tijdschr. Natuurl.
Gesch. Physiol. 5: 257, 1839.
H. chrysoleucum HOOK., Bot. Mag. 76: tab.
4516, 1850.
H. gandasulium BUCH.-HAM. ex WALL., J.
Bot. Kew Gard. Misc. 5: 325, 1853.
H. prophetae BUCH.-HAM. ex WALL., loc. cit.
H. sulphureum WALL., loc. cit.
H. coronarium var. maximum (ROSCOE) EICH-
LER in MART., Fl. Bras. 3 (3): 37, 1890.
H. coronarium var. chrysoleucum (HOOK.)
BAKER, Fl. Brit. India 6: 226, 1892.
Iconografía: SIMS, 1804: tab. 708; REDOUTÉ,
1816: tab. 436; LODDIGES, 1822: loc. cit. [H.
spicatum]; ROSCOE, 1825, loc. cit. [H. maxi-
mum]; HOOKER, 1850: loc. cit. [H. chrysoleu-
cum]; PETERSEN, 1890: tab. 10, 1 [H. corona-
rium var. maximum]; SCHUMANN, 1904: 43,
fig. 8; FABRIS, 1969: 567, fig. 118; CABRERA et
ZARDINI, 1978: 205, fig. 50 A; ROGERS, 1984:
24, fig. 1; DAHLGREN et al., 1985: 361, fig.
166 L-N; MAAS, 1985: 48, fig. 11; NOVARA,
1993: 4, fig. 1; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA.
1999: 1082, 1083; WU et LARSEN, 2000: fig.
412; BIANCO et al., 2001: 272; MAAS et MAAS,
2003: 849; HURRELL et al., 2005: 79.
Nombres vulgares. Es: caña de ámbar, dulce
nieve, flor de San Juan, heliotropo, jazmín
cimarrón, jazmín del río, lirio blanco, mari-
posa, mariposa blanca, mariposa de ámbar,
narcizo, nardo, perlas de Oriente. Po: borbo-
leta, escaldamao, gengibre branco, jasmim
borboleta, lágrima de moça, lírio branco, lírio
do brejo. Fr: gingembre papillon, gingembre
sauvage, longose blanc. In: amber cane, but-
terfly ginger, butterfly lily, cinnamon jasmi-
ne, garland flower, garland lily, ginger lily,
white ginger, white ginger lily, sweet-scen-
ted garland-flower. Af: witgemmerlelie. Ch:
jiang hua.
Hierbas terrestres o palustres, de 0,5-
3 m alt. Rizomas tuberosos. Tallos erectos,
macizos, teretes, entrenudos alargándose
 Zingiberales:
Alismatales: Zingiberaceae
Potamogetonaceae

A B
C D

Fig. 126. Hedychium coronarium. A-B. Detalles de las inflorescencias y de las flores (De Hu-
rrell et al., 2005: 79). C. Detalle de las hojas y de las flores (De: Sims, 1804: tab. 708); D. Detalle de
la inflorescencia (De: Hooker, 1850: tab. 4516, sub H. chrysoleucum).

311
Flora Rioplatense 3, 1

hacia el ápice, de 1,2-3 cm diám. Hojas 2001, 2002; Van der Velde, 2003), en Sudáfri-
sésiles, las de los nudos basales reducidas ca (Henderson, 2001) y, en América, de los
a la vaina; vainas extendidas ca. 15 cm long. Estados Unidos a la Argentina (Maas, 1976,
x 1-2 cm lat., a menudo pilosas; lígulas ob- 1985; Maas et Maas, 2001, 2003, 2007;
tusas o truncadas, de 2-5 (-7) mm long., Standley et Steyermark, 1952; Strong et
hialinas; láminas angostamente elípticas, Acevedo-Rodríguez, 2005; Vásquez, 1997;
de 10-50 (-60) cm long. x 2,5-5 (-11) cm lat., Whittemore, 2000). En Brasil, es maleza en
haz glabro, con nervio medio impreso, en- cultivos de caña de azúcar (Beadle, 1917).
vés con pelos blancos, adpresos, nervio me- En nuestro país crece en Salta, Tucumán,
dio prominente, ápice acuminado o agudo, Misiones, Corrientes, Entre Ríos y Buenos
base atenuada, borde a menudo parcial- Aires (Hauman, 1928; IBODA, 2008; Novara,
mente ondulado. Inflorescencias espicifor- 1993). Se cultiva y crece adventicia en la
mes, elipsoides, de 5-10 (-20) cm long. x 3- región rioplatense, a menudo formando ex-
6 (-11) cm lat.; cincinos 2-3-floros; brác- tensas colonias; es abundante en el delta
teas ovado-deltoides, de 4-5 (-7) cm long. x del Paraná (Burkart, 1957; Cabrera, 1964;
2-3 (-4) cm lat., imbricadas, cubriendo el Fabris, 1969; Hicken, 1910; Hurrell et al.,
raquis, verdes, cartáceas, persistentes, api- 2005). Florece en verano y en otoño.
culadas, bordes hialinos, las 1-3 basales a
veces con lámina vestigial. Flores perfu- La polinización es esfíngófila. La dise-
madas; bractéolas de 3-3,5 cm long. Sé- minación es ornitocora. En las zonas donde
palos hialinos, blancos, tubo de 2-4 cm se ha naturalizado es más común la propa-
long. x 3-5 mm lat., oblicuo, apicalmente gación vegetativa mediante sus rizomas,
hendido, glabro, pero con indumento con- que pueden flotar (hidrocoria). En la Ar-
centrado en el ápice. Pétalos blancos, tubo gentina, fructifica abundantemente en Mi-
de 7-9 cm long. x 1,5-3 mm lat., lóbulos li-
neares de 3-4 cm long. x 3-6 mm lat. Es-
tambre con filamento de 2,5-3,5 cm long.,
blanco; anteras de 1,2-1,5 cm long. x 3-5 mm
lat., tecas con conectivo engrosado, des-
plegado en la antesis; estaminodios blan-
cos, los laterales de 3-5,5 cm long x 1-3 cm
lat.; labelo obcordado, de 4-6 cm diám.,
blanco con mancha amarillo pálida o ama-
rillo limón o verdosa, en la base o en el cen-
tro. Ovario seríceo; estilo exerto. Fruto cáp- A
sula 3-gona, de 3-4,5 cm long., se abre a la B
madurez semejando un perianto, endocar-
po anaranjado. Semillas negras, brillantes;
arilo lacerado, rojo vivo. 2n = 34.
Especie nativa del sur de China conti-
nental, Bután, Nepal, India, Sri Lanka, Tai-
landia, Myanmar, Vietnam, Malasia, Indo-
nesia y Taiwán (Martins, 1949; Turrill, 1914;
Wu et Larsen, 2000). Crece adventicia (y
muchas veces es invasora) en Australia y
en distintas islas del Pacífico (Fosberg et Fig. 127. Hedychium coronarium. A-B. Cáp-
al., 1987; Smith, 1987; Space et Flynn, 2000, sulas con semillas ariladas (Fotos: D. Bazzano).

312

siones, donde crece en las costas del Para-
ná (Hauman, 1917); en Salta parece no fruc-
tificar (Novara, 1993); en Buenos Aires, la
fructificación no es frecuente (Fabris, 1969).
Si bien hay casos de autoincompatibilidad
(Holttum, 1950), la escasa producción de
frutos parece estar más relacionada con la
falta de polinizadores que con la incompa-
tibilidad entre plantas de poblaciones for-
madas mediante multiplicación vegetativa
(Rogers, 1984).
Usos. Ornamental, se planta aislada o
formando macizos, para canteros y bordes
de estanques. A menudo es invasiva. Se
multiplica por rizomas (Dimitri, 1987). Pre-
senta distintos cultivares. Los aceites de
las flores y rizomas se emplean en perfu-
mería. En Brasil, con el almidón de los ri-
zomas se elaboran pastelitos. Se emplea, en
medicina popular, para combatir los dolores
de cabeza, resfríos y artritis (Hurrell et al.,
2005; Oliveira et al., 1985). En la India, los
aceites de los rizomas se utilizan como re-
Fig. 128. Hedychium coronarium. Aspecto general de una planta, adventicia en la Isla Solís
(Foto: D. Bazzano) [J. Hurrell et al. 5568 (LP)].
Zingiberales:
Alismatales: Zingiberaceae
Potamogetonaceae
medio vermífugo, antiasmático, tónico y anti-
inflamatorio; contienen cineol, elemol, si-
tosterol, criptomeridiol, pinenos y cariofile-
nos, como los de H. spicatum (Dixit et Var-
ma, 1975; Dixit et al., 1977). Se ha usado
para elaborar pasta de papel (Mabberley,
1997; Sastri, 1959). Es la flor nacional de
Cuba, adoptada como símbolo de rebeldía
y de pureza, en relación a las guerras de su
independencia.
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Archipiélago
Solís:Isla Solís, 25-IV-2004 (fl), J. Hurrell et al.
5568 (LP); Isla Oyarbide, albardón, 16-XII-2006
(fl), J. Hurrell et al. 6333 (SI).- Isla Martín Gar-
cía: área urbana, 21-I-1998 (fl), J. Hurrell et al.
3826 (LP).- San Fernando: delta, próximo al
Paraná de las Palmas, IV-1954 (fl), C. Calderón
455 (BAA); isla en Tres Bocas, 27-II-1958 (fl),
A. Burkart 20681 (SI).- San Isidro: San Isidro,
XII-1901 (fl), C. M. Hicken (SI 39387).- Ensena-
da: Punta Lara, 30-IV-1944 (fl), A. L. Cabrera
9914 (LP).- Magdalena: Magdalena, en la costa,
12-V-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6236 (SI).
313
Flora Rioplatense 3, 1
Bibliografía
BEADLE, C. 1917. Hedychium coronarium in Bra-
zil. Bull. Misc. Inf. Kew 1917: 104-105.
BIANCO, C. A. et al. 2001. Fl. del Centro de la
Argentina. Iconografia. 292 pp. Río Cuarto,
Univ. Nac. de Río Cuarto.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Ar-
gentina. Nativas y exóticas. 2da. edición.
334 p. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BREEDLOVE, D. E. 1986. Fl. de Chiapas. Listados
Florísticos de México 4: 1-246. México, Inst.
Biol., UNAM.
BURTT, B. L. et R. M. SMITH. 1972a. Tentative
key to the subfamilies, tribes and genera of
Zingiberaceae. Notes Bot. Gard. Edinburgh
31: 171-176.
BURTT, B. L. et R. M. SMITH. 1972b. Key species
in the taxonomic history of Zingiberaceae.
Notes Bot. Gard. Edinburgh 31: 177-227.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinóptica sobre la
vegetación del Delta del Río Paraná. Dar-
winiana 11: 457-561.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuáticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Ai-
res. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CHATURVEDI, G. et B. D. SHARMA. 1975. Clinical
studies on Hedychium spicatum an antiasth-
matic drug. J. Res. Indian Med. 10: 6-10.
COOKE, M. 1971. Kafur kachri (Hedychium spi-
catum). Pharm. J. 3 (1): 603-604.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1.262 pp.
New York, Columbia University Press.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DIMITRI, M. J. 1987. Zingiberáceas. En M. J. DI-
MITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1):
275-278. Buenos Aires, Acme.
DIXIT, V. et K. VARMA. 1975. Anti-helminthic
properties of essencial oils from rhizomes
of Hedychium coronarium and H. spica-
tum. Indian J. Pharm. 37: 143-144.
DIXIT, V., K. VARMA et V. N. VASHISHT. 1977.
Studies on essencial oils from rhizomes of
Hedychium spicatum and H. coronarium.
Indian J. Pharm. 39: 58-60.
FABRIS, H. A. 1969 [1968]. Zingiberaceae. En
A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires
Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4
(1): 565-568.
314
FOSBERG, F. R., M. H. SACHET et O. ROYCE. 1987.
A geographical checklist of the Micronesian
monocotyledonae. Micronesica 20: 1-126.
GISD. 2005. Global Invasive Species Database.
Disponible: <www.issg.org/database/welco
me> [Consulta: 15-XII-2007].
GOVAERTS, R. et J. M. LOCK. 2006. World Check-
list of Zingiberaceae. Kew, The Board of
Trustees of the Royal Bot. Gard. Disponible:
<www.kew.org/wcsp> [Consulta: 15-XII-
2007].
HABSAH, M. et al. 2000. Screening of Zingibera-
ceae extracts for antimicrobial and antioxi-
dant activities J. Ethnopharm. 72: 403-410.
HAUMAN, L. 1917. Notes floristiques. Zingibera-
cées. Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos
Aires 29: 440-441.
HAUMAN, L. 1928. Les modifications de la Flore
Argentine sous l'action de la civilisation.
Mém. Acad. Roy. Belgique 9: 1-100.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argen-
tina. En Apuntes de Historia Natural II: 1-
292. Buenos Aires, Alsina.
HEALY, A. J. et E. EDGAR. 1980. Fl. of New Zea-
land 3. 220 pp. Wellington, P. D. Hasselberg,
Gov. Printer.
HEGNAUER, R. 1963. Zingiberaceae. En Chemo-
taxonomie der Pflanzen 2: 451-471, 495-
496, 502. Stuttgart, Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Zingiberaceae. En Chemo-
taxonomie der Pflanzen 7: 780-794. Stutt-
gart, Birkhaeuser.
HENDERSON, L. 2001. Alien weeds and invasive
plants. A complete guide to declared weeds
and invaders in South Africa. 300 pp. Pre-
toria, Plant Protection Res. Institute.
HOLTTUM, R. E. 1950. The Zingiberaceae of the
Malay Peninsula. Gard. Bull Singapore.
13: 1-249.
HOOKER, W. J. 1850. Hedychium chrysoleucum.
Curtis's Bot. Mag. 76: tab. 4516. London,
Reeve & Benham.
HUNZIKER, A. T. 1984. Zingiberaceae. En A. T.
HUNZIKER (ed.), Los Géneros de Fanerógamas
de Argentina. Claves para su identificación.
Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 349.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledóneas Herbáceas. En J.
A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botánica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraAr
gentina/FA.asp> [Consulta: 15-IV-2008].

KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 31-I-2008].
KIRCHOFF, B.K. 1997. Inflorescence and flower
development in the Hedychieae (Zingibera-
ceae): Hedychium. Can. J. Bot. 75: 581-594.
KÖHLER, F. E. 1887. Köhler's Medizinal-Pflanzen
in naturgetreuen Abbildungen mit kurz er-
läuterndem Texte. 2: 172, 178, 181, 186, 187.
Gera-Untermhaus, Pabst.
KRESS, W. J. 1990. The phylogeny and classifi-
cation of the Zingiberales. Ann. Missouri
Bot. Gard. 77: 698-721.
KRESS, W. J. 1995. Phylogeny of the Zingibe-
ranae: morphology and molecules. En P. J.
RUDALL et. al. (eds.), Monocotyledons: sys-
tematics and evolution, pp. 443-460. Kew,
Royal Bot. Gard.
KRESS, W. J. et al. 2001. Unraveling the evolutio-
nary radiation of the families of the Zingibe-
rales using morphological and molecular
evidence. Syst. Biol. 50: 926-944.
KRESS W. J., L. PRINCE et K. WILLIAMS. 2002. The
phylogeny and a new classification of gin-
gers (Zingiberaceae): evidence from mo-
lecular data. Amer. J. Bot. 89: 1682-1696.
LARSEN, K. 1965. Studies in Zingiberaceae. V.
Hedychium. Bot. Tidsskr. 61: 71-79.
LARSEN, K., J. M. LOCK, H. MAAS et P. J. M.
MAAS. 1998. Zingiberaceae. En K. KUBITZKI
(ed.), The Families and Genera of Vascu-
lar Plants. IV: 474-495. Berlín, Springer.
LIAO, J. P. et Q. G. WU. 2000. A preliminary
study of the seed anatomy of Zingiberaceae.
Bot. J. Linn. Soc. 134: 287-300.
LORENZI, H. et H. MOREIRA DE SOUZA. 1999.
Plantas ornamentais no Brasil. 2da. edic.
Nova Odessa, Inst. Plantarum.
LOURTEIG, A. 1972. Le genre Hedychium à Mada-
gascar. Adansonia 2 (12): 121-127.
MAAS, P. J. M. 1976. Zingiberaceae. En G. HAR-
LING et B. SPARRE (eds.), Fl. of Ecuador 6:
1-50. Stockholm, Univ. of Götenborg.
MAAS, P. J. M. 1985. Zingiberaceae. En A. R.
A. GÖRTS VAN RIJN (ed.), Fl. of the Guianas
1: 29-69. Koeningstein, Koeltz Sci. Books.
MAAS, P. J. M. et H. MAAS. 2001. Zingiberaceae.
En W. D. STEVENS et al. (eds.), Fl. de Nicara-
gua. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 85: 2549-2554.
MAAS, P. J. M. et H. MAAS. 2003. Zingiberaceae.
En: B.E. HAMMEL et al. (eds.) Manual de
Zingiberales:
Alismatales: Zingiberaceae
Potamogetonaceae
Plantas de Costa Rica. III. Monogr. Syst. Bot.
Missouri Bot. Gard. 93: 846-856.
MAAS, P. J. M. et H. MAAS. 2007. Zingiberaceae.
En V. FUNK et al. (eds.), Checklist of the
Plants of the Guiana Shield. Contr. U. S.
Nat. Herb. 55: 182.
MABBERLEY, D. J. 1997. The plant book. 858 pp.
Cambridge, Cambridge University Press.
MACEDO, J. F. 1997. Hedychium no Estado de
Minas Gerais (Brasil). Daphne 7: 27-31.
MARTINS, A. 1949. Contribuição para o conhe-
cimento de Hedychium coronarium (Lírio
do brejo). Lilloa 16: 243-249.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Dispo-
nible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25-
III-2008].
MEDEIROS, J. et al. 2003. Composition and an-
timicrobial activity of the essential oils from
invasive species of the Azores, Hedychium
gardnerianum and Pittosporum undulatum.
Phytochemistry 64: 561-565.
MOLINA, A. 1975. Enumeración de las plantas de
Honduras. Ceiba (Honduras) 19: 1-118.
NOVARA, L. 1993. Zingiberaceae. En L. NOVARA
(ed.), Fl. Valle de Lerma (Salta, Argentina).
Aportes Bot. Salta, ser. Flora 2 (9): 3-5.
OLIVEIRA, F. DE et al. 1985. Pharmacobotanical
characterization of Hedychium coronarium.
Revista Ci. Farm. 7: 51-59.
PETERSEN, O. 1889. Zingiberaceae. En A. ENGLER
et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (6): 10-
30. Leipzig, Engelmann.
PETERSEN, O. 1890. Zingiberaceae. En C. MAR-
TIUS (ed.), Fl. Brasiliensis 3, 3: 29-62. Lipsiae,
Frid. Fleischer.
RAMSEWAK, R., D. DEWITT et M. NAIR. 2000.
Cytotoxicity, antioxidant and anti-inflam-
matory activities of curcumins I-III from
Curcuma longa. Phytomedicine 7: 303-308.
REDOUTÉ, P. J. 1816. Hedychium coronarium.
En Les liliacées. 8: tab. 436. París, D. Jeune.
ROGERS, G. 1984. The Zingiberales (Cannaceae,
Marantaceae and Zingiberaceae) in the
Southeastern United States. J. Arnold Ar-
bor. 65: 5-55.
SASTRI, B. (ed.). 1959. The wealth of India. Raw
materials. 5: 1-332. New Delhi, Council of
Sci. and Industrial Research.
SCHILLING, T. 1982. A survey of cultivated Hi-
malayan and Sino-Himalayan Hedychium
species. Plantsman 4: 129-149.
SCHUMANN, K. 1904. Zingiberaceae. En A. EN-
GLER (ed.), Das Pflanzenr. 4 (46): 1-458, Leip-
zig, Engelmann.
315
Flora Rioplatense 3, 1
SHARMA, B. D. 1974. Studies on "kapura kachari"
(Hedychium spicatum). J. Res. Indian Med.
9: 69-70.
SIMS, J. 1804. Hedychium coronarium. Curtis's
Bot. Mag. 19: tab. 708. London, Couchman.
SIRIRUGSA, P. et K. LARSEN. 1995. The genus He-
dychium in Thailand. Nordic J. Bot. 15: 301-
304.
SMITH, J. F., W. KRESS et E. A. ZIMMER. 1993.
Phylogenetic analysis of the Zingiberales
based on RBCL sequences. Ann. Missouri
Bot. Gard. 80: 620-630.
SMITH, R. M. 1987. Zingiberaceae. En A. S. GEOR-
GE (ed.), Fl. of Australia 45: 19-34. Cambe-
rra, Australian Gov. Publ. Serv.
SPACE, J. et T. FLYNN. 2000. Observations on in-
vasive plant species in American Samoa.
51 pp. Honolulu, USDA Forest Service.
SPACE, J. et T. FLYNN. 2001. Report to the King-
dom of Tonga on invasive plant species of
environmental concern. 78 pp. Honolulu,
USDA Forest Service.
SPACE, J. et T. FLYNN. 2002. Report to the Go-
vernment of the Cook Islands on invasive
plant species of environmental concern. 146
pp. Honolulu, USDA Forest Service.
STANDLEY, P. C. et J. A. STEYERMARK.1952. Zingi-
beraceae. En P. C. STANDLEY et J. A. STEYER-
MARK (eds.), Fl. of Guatemala. Fieldiana Bot.
24: 191-203. Chicago, Nat. Hist. Museum.
STEVENS, P. F. 2008. Angiosperm Phylogeny
Website. Disponible: <www.mobot.org/
MOBOT/ research/APweb> [Consulta: 20-
III-2008].
STRONG, M. et P. ACEVEDO-RODRÍGUEZ. 2005. Zin-
giberaceae. En P. ACEVEDO-RODRÍGUEZ et
M. STRONG (eds.), Monocotyledons and Gym-
nosperms of Puerto Rico and the Virgins
316
Islands. Contr. U. S. Nat. Herb. 52: 178-186.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Co-
lumbia Univ. Press.
TOMLINSON, P. B. 1956. Studies in the systema-
tic anatomy of the Zingiberaceae. J. Linn.
Soc. Bot. 55: 547-592.
TURRILL, W. T. 1914. Hedychium coronarium
and allied species. Bull. Misc. Inf. Kew 1914:
368-372.
VAN DER VELDE, N. 2003. The vascular plants
of Majuro Atoll, Marshall Islands. Atoll Res.
Bull. 503: 1-141. Smithsonian Instit.
VÁSQUEZ, R. 1997. Flórula de las reservas bioló-
gicas de Iquitos, Perú. Monogr. Syst. Bot.
Missouri Bot. Gard. 63: 1-1046.
WHITTEMORE, A.T. 2000. Zingiberaceae. En FL.
OF NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.),
Fl. of North America North of Mexico 22:
305-309, New York, Oxford Univ. Press.
WOOD, T. H., W. WHITTEN et N. WILLIAMS. 2000.
Phylogeny of Hedychium and related gene-
ra (Zingiberaceae) based on ITS sequence
data. Edinburgh J. Bot. 57: 261-270.
WU, D. et K. LARSEN. 2000. Zingiberaceae. En
WU, Z. Y., P. H. RAVEN (eds.), Fl. of China
24: 322-377. Beijing, Sci. Press-St. Louis,
Missouri Bot. Gard. Disponible: <http://
flora.huh.harvard.edu/china> [Consulta: 15-
II-2008].
XIFREDA, C. C. 1984. Sobre la presencia de Kaemp-
fera rotunda (Zingiberaceae), cultivada
en la Argentina. Darwiniana 25: 373-376.
XIFREDA, C. C. 1996. Zingiberaceae. En F. ZULOA-
GA et O. MORRONE (eds.), Catálogo de las
Plantas Vasculares de la República Argen-
tina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard.
60: 281-282.

Comentarios y novedades
Sinopsis
En este volumen de la Flora Rioplaten-
se se describen 15 familias, 39 géneros y 67
especies. Corresponden al orden Alisma-
tales 8 familias, 21 géneros y 38 especies;
al orden Arecales, 1 familia, 7 géneros y 7
especies; al orden Commelinales, 2 familias,
6 géneros y 14 especies; al orden Zingibe-
rales, 4 familias, 5 géneros y 8 especies.
Las familias con mayor cantidad de es-
pecies son Araceae (12 especies, 10 de ellas
adventicias) y Commelinaceae (9 especies,
3 de ellas adventicias). En orden decreciente,
les siguen Arecaceae (7 especies, 6 de ellas
adventicias), Lemnaceae (7 especies), Pota-
mogetonaceae (6 especies), Pontederia-
ceae (5 especies), Alismataceae e Hydro-
charitaceae (4 especies cada una), Canna-
ceae, Juncaginaceae y Marantaceae (3 es-
pecies cada una), Limnocharitaceae, Musa-
ceae, Zannichelliaceae y Zingiberaceae
(1 especie cada una).
De las 15 familias tratadas, solo dos son
adventicias en la Argentina: Zingiberaceae
y Musaceae. Del total de 39 géneros estu-
diados, 12 son adventicios. De las 67 espe-
cies tratadas, 45 son indígenas y 22 son ad-
venticias en la región rioplatense.
Novedades
Del total de 45 especies indígenas trata-
das, se cita por primera vez para la provincia
de Buenos Aires a Philodendron tweediea-
num SCHOTT (Araceae), que fue hallada en
el frente de avance del delta, la isla Martín
García y en el partido de Magdalena, de mo-
do que este último deviene su límite de dis-
tribución más austral.
Del total de 22 especies adventicias re-
gistradas en este volumen, 12 correspon-
den a nuevas citas para la región rioplatense.
De esas novedades, 9 especies se citan por
Comentarios
Alismatales: y novedades
Potamogetonaceae
primera vez para la República Argentina,
y 3 para la provincia de Buenos Aires y la
Capital Federal. De las nuevas citas para
nuestro país, 4 especies corresponden a
la familia Arecaceae: Butia capitata (MART.)
BECC., Chamaerops humilis L., Livistona
chinensis (JACQ.) R.BR. y Washingtonia
filifera (LINDEN ex ANDRÉ) H. WENDL. ex DE
BARY, todas ellas halladas en la Ciudad de
Buenos Aires, y la última, además, en Martín
García. A las Araceae corresponden 3 espe-
cies: Arum palaestinum BOISS., Philoden-
dron sagittifolium LIEBM. y Monstera deli-
ciosa LIEBM., halladas en territorio bonae-
rense, y la última también en la Capital Fede-
ral. Una especie de Marantaceae, Maranta
arundinacea L. fue hallada en el noreste
bonaerense. Una de Musaceae, Musa x pa-
radisiaca L. fue hallada en la Capital Fede-
ral y en la provincia de Buenos Aires. Cabe
destacar que la familia Musaceae es la prime-
ra vez que se cita para nuestro país.
Las 3 nuevas citas restantes correspon-
den a la familia Araceae. Dos especies, Phi-
lodendron bipinnatifidum SCHOTT ex ENDL.
y P. undulatum ENGL. son nativas de otras
zonas de nuestro país, y han sido halladas,
por primera vez, adventicias en el territorio
bonaerense y en el de la Ciudad de Buenos
Aires. La tercera, Colocasia esculenta (L.)
SCHOTT, había sido citada con anterioridad
como adventicia en la Argentina, y ha sido
hallada en Buenos Aires (Martín García);
asimismo, se menciona también para Jujuy,
expandiendo de este modo los registros de
la especie en nuestro país.
Para otras 5 especies adventicias, citadas
previamente para la región rioplatense, se
han ampliado sus registros para el área de
estudio: Arum italicum MILL. y Alocasia
macrorrhizos (L.) G. DON (Araceae); Tra-
descantia cerinthoides KUNTH y T. zebrina
HEYNH. (Commelinaceae); y Phoenix cana-
riensis CHABAUD (Arecaceae).
317
Flora Rioplatense 3, 1
Observaciones
Dos especies nativas han sido coleccio-
nadas una sola vez en la región rioplatense:
Echinodorus aschersonianus GRAEBN. (Alis-
mataceae), un ejemplar de Tweedie de Bue-
nos Aires, sin localidad precisa, y Heteran-
thera limosa (SW.) WILLD. (Pontederia-
ceae), un ejemplar de Molfino de la isla
Martín García. Las mismas no han sido ha-
lladas en los viajes de colección realizados
hasta el momento. De otras especies indí-
genas se cuenta con registros escasos y de
larga data, como Potamogeton spirillifor-
mis HAGSTR. (Potamogetonaceae), y Triglo-
chin palustris L. (Juncaginaceae), que tam-
poco fueron coleccionadas nuevamente.
En cambio, para 2 especies en similar situa-
ción, con escasas colecciones, Echinodo-
rus uruguayensis ARECHAV. (Alismataceae)
y Egeria najas PLANCH. (Hydrocharita-
ceae), se hallaron poblaciones reciente-
mente, en Martín García, confirmando su
presencia en la región rioplatense.
Con respecto a las especies adventicias
tratadas en este volumen, éstas se hallan
en distintas situaciones, desde elementos
318
escapados de cultivo (Arum palaestinum)
hasta los que se hallan en expansión (Alo-
casia macrorrhizos, Arum italicum). En el
caso de las palmeras (Arecaceae), segura-
mente las aves dispersan sus semillas y se
establecen en zonas con terrenos alterados
(Martín García, la Costanera Sur, en la Capi-
tal Federal). Las especies de Araceae, Ma-
ranta arundinacea y Musa x paradisiaca,
al igual que ocurre en otros sitios del mundo,
se expanden por vía antrópica, dado que
sus órganos subterráneos son trasladados
en los acarreos de tierra y desechos de par-
ques y jardines. Las Araceae adventicias,
en particular, presentan un patrón similar:
se repiten en los terrenos de relleno donde
posteriormente se han establecido áreas pro-
tegidas, como la Reserva de Ribera Norte,
en San Isidro; la Reserva Ecológica de Vicen-
te López; la de Costanera Sur, en la Ciudad
de Buenos Aires; y la Reserva "El Destino",
de la Fundación Elsa Shaw de Pearson, en
Magdalena. De este modo, en estos sitios
inicialmente alterados y luego conservados
para recuperar la flora nativa, las adven-
ticias encuentran condiciones propicias para
su establecimiento y desarollo.

Clave de las familias del presente volumen
1. Plantas leñosas. Hojas grandes, pal-
madas, pinnadas, etc., formando una
corona en el ápice del tallo ........ Arecaceae
1'. Plantas herbáceas, de hábito variado.
2. Plantas acuáticas reducidas a un
cuerpo taloide diminuto (fronde),
sin tallos ni hojas diferenciados.
Lemnaceae
2'. Plantas acuáticas o terrestres, con
tallos y hojas diferenciados.
3. Ovario súpero.
4. Inflorescencias en espádices.
Araceae
4'. Inflorescencias de otro tipo.
5. Carpelos libres, o solo uni-
dos basalmente.
6. Plantas sumergidas.
7. Flores actinomorfas,
bisexuales. Estambres
(2-) 4. Estigmas capi-
tados ..... Potamogetonaceae
7'. Flores asimétricas,
unisexuales. Estam-
bre único. Estigmas
peltados o infundibu-
liformes .... Zannichelliaceae
6'. Plantas no sumergidas.
8. Plantas junciformes,
pequeñas. Perianto
no diferenciado en sé-
palos y pétalos, o au-
sente ............ Juncaginaceae
8'. Plantas con hojas an-
chas, grandes. Perian-
to diferenciado en sé-
palos y pétalos.
9. Inflorescencias con
flores en verticilos.
Fruto poliaquenio.
Alismataceae
9'. Inflorescencias sin
flores verticiladas.
Fruto polifolículo.
Limnocharitaceae
5'. Carpelos unidos.
10. Plantas flotantes o pa-
lustres. Inflorescencias
en panículas, racimos
o espigas. Perianto co-
Clave
Alismatales: de las familias
Potamogetonaceae
rolino, no diferenciado
en sépalos y pétalos ...
Pontederiaceae
10'. Plantas terrestres. In-
florescencias cimosas.
Perianto diferenciado
en sépalos y pétalos ...
Commelinaceae
3'. Ovario ínfero.
11. Plantas sumergidas o flotan-
tes, pequeñas. Flores acti-
nomorfas .......... Hydrocharitaceae
11'. Plantas palustres o terres-
tres, robustas. Flores zigo-
morfas o asimétricas.
12. Estambres fértiles 5 (-6),
estaminodio reducido o
ausente. Flores funcio-
nalmente unisexuales.
Fruto bacciforme ...... Musaceae
12'. Estambres fértiles 1, es-
taminodios petaloides.
Flores bisexuales. Fruto,
en general, capsular.
13. Anteras con dos te-
cas funcionales. Es-
tilo envuelto por el
filamento estaminal,
exerto sobre las tecas.
Semillas con arilo ....
Zingiberaceae
13'. Anteras con una teca
funcional, la otra pe-
taloide. Estilos de
otro tipo. Semillas con
o sin arilo.
14. Pecíolos pulvina-
dos en el ápice.
Estaminodio ex-
terno medio au-
sente. Semillas en
general ariladas.
Marantaceae
14'. Pecíolos no pulvi-
nados. Estamino-
dio externo me-
dio conspicuo
(labelo). Semillas
no ariladas... Cannaceae
319
Flora Rioplatense 3, 1
Índice sistemático
Orden 1. Alismatales
Familia 1. Alismataceae, 21
1. Echinodorus aschersonianus, 27
2. Echinodorus grandiflorus subsp.
grandiflorus, 23
3. Echinodorus uruguayensis, 27
4. Sagittaria montevidensis subsp.
montevidensis, 30
Familia 2. Araceae, 39
5. * Arum italicum, 57
6. * Arum palaestinum, 60
7. * Alocasia macrorrhizos, 72
8. * Alocasia odora, 74
9. * Colocasia esculenta, 66
10. * Monstera deliciosa, 52
11. * Philodendron bipinnatifidum, 42
12. * Philodendron sagittifolium, 44
13. Philodendron tweedieanum, 47
14. * Philodendron undulatum, 48
15. Pistia stratiotes, 78
16. * Zantedeschia aethiopica, 62
Familia 3. Hydrocharitaceae, 177
17. Egeria densa, 180
18. Egeria najas, 184
19. Elodea callitrichoides, 187
20. Limnobium laevigatum, 190
Familia 4. Juncaginaceae, 199
21. Lilaea scillioides, 201
22. Triglochin palustris, 204
23. Triglochin striata, 205
Familia 5. Lemnaceae, 211
24. Lemna gibba, 218
25. Lemna minuta, 220
26. Lemna valdiviana, 222
37. Spirodela intermedia, 215
38. Wolffia brasiliensis, 227
29. Wolffia columbiana, 227
30. Wolffiella oblonga, 225
Familia 6. Limnocharitaceae, 235
31. Hydrocleys nymphoides, 237
Familia 7. Potamogetonaceae, 289
32. Potamogeton berteroanus, 294
33. Potamogeton ferrugineus, 296
34. Potamogeton gayii, 293
35. Potamogeton montevidensis, 295
36. Potamogeton spirilliformis, 297
37. Potamogeton striatus, 292
Familia 8. Zannichelliaceae, 301
38. Zannichellia palustris, 302
320
Orden 2. Arecales
Familia 9. Arecaceae, 91
39. * Butia capitata, 118
40. * Chamaerops humilis, 100
41. * Livistona chinensis, 104
42. * Phoenix canariensis, 122
43. Syagrus romanzoffiana, 112
44. * Trachycarpus fortunei, 96
45. * Washingtonia filifera, 108
Orden 3. Commelinales
Familia 10. Commelinaceae, 147
46. Commelina diffusa, 152
47. Commelina erecta, 149
48. Tradescantia anagillidea, 158
49. * Tradescantia cerinthoides, 162
50. Tradescantia fluminensis, 155
51. * Tradescantia pallida, 160
52. * Tradescantia zebrina, 164
53. Tripogandra diuretica, 167
54. Tripogandra glandulosa, 170
Familia 11. Pontederiaceae, 263
55. Eichhornia azurea, 266
56. Eichhornia crassipes, 269
57. Heteranthera limosa, 273
58. Pontederia cordata, 276
59. Pontederia rotundifolia, 280
Orden 4. Zingiberales
Familia 12. Cannaceae, 133
60. Canna ascendens. 142
61. Canna glauca, 135
62. Canna indica, 138
Familia 13. Marantaceae, 241
63. * Maranta arundinacea, 243
64. Thalia geniculata, 246
65. Thalia multiflora, 248
Familia 14. * Musaceae, 253
66. * Musa x paradisiaca, 256
Familia 15. * Zingiberaceae, 307
67. * Hedychium coronarium, 310

Índice de figuras
Alocasia macrorrhizos, figs. 30-31, pp. 73, 75
Alocasia odora, fig. 32, p. 77
Arum italicum, figs. 22-23, pp. 57, 59
Arum palaestinum, fig. 24, p. 61
Butia capitata, figs. 50-51, pp. 117, 119-120
Canna glauca, figs. 56-57; pp. 135, 137
Canna indica, figs. 58-61, pp. 139-142
Carpeta de Lemnáceas, figs. 90-91, pp. 212-213
Chamaerops humilis, figs. 36 C, 40-41, pp. 93,
101, 103
Colocasia esculenta, fig. 27, p. 67; figs. 28-29,
pp. 69-70
Commelina diffusa, figs. 64-65, pp. 153-154
Commelina erecta, figs. 62-63, pp. 149, 151
Cuenca del Plata, sector austral, fig. 1, p. 10
Delta del Paraná, fig. 2, p. 11
Echinodorus aschersonianus, fig. 7, p. 28
Echinodorus grandiflorus subsp. grandiflorus,
figs. 4-6, pp. 23, 25-26
Echinodorus uruguayensis, figs. 7-8, pp. 28-29
Egeria densa, figs. 76-79, pp. 179, 181, 183-184
Egeria najas, fig. 80, p. 185
Eichhornia azurea, figs. 111-112, pp. 267, 269
Eichhornia crassipes, figs. 110, 112-114, pp.
265, 269, 271-272
Elodea callitrichoides fig. 81, p. 187
Hedychium coronarium, figs. 125-128, pp. 309,
311-313
Heteranthera limosa, fig. 115, 274
Hydrocleys nymphoides, figs. 100-101, pp. 237-
238
Lemna gibba, fig. 94, p. 219
Lemna minuta, fig, 95, p. 221
Lemna valdiviana, fig. 96, p. 223
Lilaea scilloides, figs. 86-87, pp. 201-202
Limnobium laevigatum, figs. 82-85, pp. 189,
191-193
Livistona chinensis, figs. 36 D, 42-43, pp. 93,
105, 107
Maranta arundinacea, figs. 102-103, pp. 243-
244
Monstera deliciosa, figs. 20-21, pp. 53, 55
Musa x paradisiaca, figs. 107-109, pp. 255, 257,
259
Philodendron bipinnatifidum, figs. 12 A, 13, pp.
41, 43
Philodendron sagittifolium, figs. 14-15, pp. 45-
46
Índice ydevulgares
Índice de nombres científicos figuras
Philodendron tweedieanum, figs. 16-17, pp. 47,
49
Philodendron undulatum, figs. 12 B, 18-19, pp.
41, 50-51
Phoenix canariensis, figs. 36 A, 53-55, pp. 93,
123, 125-126
Pistia stratiotes, figs. 33-35, pp. 79-81
Pontederia cordata, figs. 116-118, pp. 277, 279,
281
Pontederia rotundifolia, figs. 118-119, pp. 281-
282
Potamogeton berteroanus, figa. 120-121 A; pp.
293, 295
Potamogeton ferrugineus, figs. 121 C-122, pp.
295, 297
Potamogeton gayii, fig. 120; p, 293
Potamogeton spirilliformis, fig. 122, p. 297
Potamogeton striatus, figs. 120-121 B-C, pp.
293, 295
Río de la Plata, fig. 3, p. 13
Sagittaria montevidensis subsp. montevidensis,
figs. 9-11, pp. 31, 33-34
Spirodela intermedia, figs. 92-93, pp. 215, 217
Syagrus romanzoffiana, figs. 36 B, 47-49, pp.
93, 113-115
Thalia geniculata, figs. 104-105, pp. 247-248
Thalia multiflora, fig. 106, p. 249
Trachycarpus fortunei, figs. 37 B-39, pp. 95, 97,
99
Tradescantia anagallidea, fig. 68, p. 159
Tradescantia cerinthoides, fig. 70, p. 163
Tradescantia fluminensis, figs. 66-68, pp. 156-
157, 159
Tradescantia pallida, fig. 69, p. 161
Tradescantia zebrina, fig. 71, p. 165
Triglochin palustris, fig. 88, p. 205
Triglochin striata, fig. 89, p. 206
Tripogandra diuretica, figs. 72-74, pp. 167, 169-
170
Tripogandra glandulosa; fig. 75, p. 172
Washingtonia filifera, figs. 37 A, 44-46, pp. 95,
109-111
Wolffia brasiliensis, fig, 99, p. 228
Wolffia columbiana, fig, 99, p. 228
Wolffiella oblonga, figs. 97-98, pp. 224-225
Zannichellia palustris, figs. 123-124, pp. 302-
303
Zantedeschia aethiopica, figs. 25-26, pp. 63-64
321
Flora Rioplatense 3, 1
Índice de nombres científicos y vulgares
achera, 134
achira, 31, 134, 138, 246, 248
achira amarilla, 134
achira blanca, 134
achira colorada, 138
achira de água, 31
achira de jardín, 138
achira del agua, 24, 31
achira roja, 138
Aframomum melegueta, 308
Afrikanische calla, 62
Agapanthaceae, 16, 17, 18, 19
Agavaceae, 17, 18, 19
aguapé, 266, 270, 277, 280
aguapé apó, 277
aguapé de baraço, 266
aguapé de canudo, 266
aguapé de cordão, 266
aguapé de flor roxa, 270
aguapé guazú, 277
aguapé preñado, 270
aguapei, 266, 277, 280
aguapeí mirî, 274
aguapei preñado, 270
aguapeí purú’a 270
aguapey, 270, 277, 280
agutiguepe, 244
albará, 134, 138
alcatraz, 62
alcolaz, 76
alcolcas, 67
alface d’água, 79
alho dos campos, 57
Alisma, 21, 22, 23
flava, 236
grandiflorum, 23
natans, 22
parnassifolium, 21
plantago-aquatica, 21, 22
rostratum, 22
Alismataceae, 17, 18, 21, 236,
239
Alismatales, 16, 17, 18, 290
Alismatanae, 16, 17, 18
Alismatidae, 16
Alismatiflorae, 16
Alliaceae, 16, 17, 18, 19
alligator flag, 246
alocasia, 72, 76
Alocasia, 40, 71
commutata, 76
322
cordifolia, 72 hilariana, 184
cucullatum, 71 naias, 184
dussii, 66 ananas des pauvres, 52
grandis, 72 anchored water hyacinth, 266
illustris, 66 Annonaceae, 16
indica, 72 Anthericaceae, 17, 18, 19
indica var. diversifolia, 72 Anthurium, 40
indica var. heterophylla, 72 Apalanthe, 177, 178
indica var. metallica, 72 Apiospermum obcordatum, 79
indica var. rubra, 72 aquatic canna lily, 134
indica var. typica, 72 Araceae, 16, 17, 18, 19, 39, 212
indica var. variegata, 72 Arales, 16, 17, 18
macrorrhizos, 71, 72 ararú, 244
marginata, 72 araruta bastarda, 138
metallica, 72 araruta comum, 244
montana, 72 araruta palmeira, 244
odora, 71, 74 arbre à laque, 118
odora cultivar ‘Azurea’, 76 Archontophoenix cunningha-
odora cultivar ‘Okinawa sil- miana, 95
ver’, 76 Areca, 91, 92
pallida, 72 Areca catechu, 94
plumbea, 72 Arecaceae, 17, 18, 91
rapiformis, 72 Arecales, 16, 17, 18
tonkinensis, 76 Arecanae, 18
uhinkii, 72 Arecastrum, 112
variegata, 72 romanzoffianum, 114
alocasie, 72 romanzoffianum subvar. mi-
alocasie à grandes racines, 72 nus, 114
alocasie à grosse racine, 72 romanzoffianum var. austra-
Aloe, 16 le, 114
Alokasie, 72 romanzoffianum var. ensifo-
Alpinia, 308 lium, 114
officinarum, 308 romanzoffianum var. genui-
Alstroemeriaceae, 17, 18 num, 114
Althenia, 301 romanzoffianum var. micro-
amado-embie, 67 pindo, 114
amapola de agua, 237 Arecidae, 16, 18
amapolita de agua, 237 Areciflorae, 18
amaranta, 244 Arenga pinnata, 94
Amaryllidaceae, 16, 17, 18, 19 Argentinische Wasserpest, 187
Amazon frogbit, 190 Argentinisches pfeilkraut, 31, 32
American cotton palm, 110 Aridae, 16, 19
American frogbit, 190 Ariflorae, 16
Amomum cardamomum, 308 Aristolochiaceae, 16
amor de hombre, 155 aro, 57, 60
Amorphophallus paeoniifolius, Arodes aethipicum, 62
40 arrowgrass, 204
anacharis, 184 arrowhead, 31
Anacharis arrowroot, 134, 138, 242, 244,
callitrichoides, 187 246
densa, 180 Arrowrootpflanze, 244
 Índice de nombres científicos y vulgares

arruruz, 244 arumarana, 246 black calla lily, 60

arum, 57, 60 Asian taro, 76 Blossfeld’s tradescantia, 162
Arum, 39, 40, 56 Asparagaceae, 17, 18, 19 blue mud plantain, 274
chinense, 66 Asparagales, 16, 17, 18, 18 blue pickerel, 277
colocasia, 65, 66 Asphodelaceae, 17, 18, 19 Blumenrohr, 134
colocasioides, 66 awl-leaf lilaea, 201 Blyxa, 178
cordifolium, 72 Azolla, 189, 192 bogmat, 225
cucullatum, 71 Aztec arrowhead, 31 bojillo de popal, 246
divaricatum, 57 azucena, 62 bora, 270, 274
esculentum, 65, 66 baba de boi, 114 bore, 72
facchinii, 57 baguero miní, 152, 150 botón cucharita, 190
foetidum, 57 balaço, 52 bouillon blanc, 62
grandifolium, 41 balazo, 52 Bourbon palm, 106
indicum, 72 balisier glauque, 134 Brazilian elodea, 181
italicum, 56, 57 balisier rouge, 138 Brazilian watermeal, 227
italicum cultivar ‘Chame- banana, 256 Brazilian waterweed, 181
leon’, 58 banana caturra, 256 broadleaf pondweed, 292
italicum cultivar ‘Marmora- banana comune, 256 Bromeliaceae, 17, 18, 19
tum’, 58 banana da terra, 256 Bromeliales, 17, 18, 19
italicum cultivar ‘Pictum’, banana de imbé, 43 Bromeliflorae, 19
58 banana de macaco, 43, 52 buche de gallina, 274
italicum f. majoricense, 57 banana de morcêgo, 43 buchón cucharita, 190
italicum f. purpurascens, 57 banana de São Tomé, 256 Bucklige Wasserlinse, 218
italicum subsp. majoricense, banana do brejo, 43, 52 burhead, 24, 27
57 banana do mato, 43, 52 butée, 118
italicum var. facchinii, 57 banana maçã, 256 Butia, 92, 95, 116
italicum var. maculatum, 57 banana ouro, 256 bonnetii, 118
italicum var. parvulum, 57 banana prata, 256 capitata, 116, 117, 118
macrorrhizon, 72 banana timbó, 43 capitata subsp. eucapitata,
maculatum, 56, 57 Banane, 256 118
maculatum f. parvulum, 57 banane cultivée, 256 capitata var. elegantissima,
magdalenae, 60 bananeira, 256 118
majoricense, 57 bananeira dos sabios, 256 capitata var. erythrospatha,
modicense, 57 bananeirinha da India, 138 118
montanum, 72 bananeirinha de flor, 138 capitata var. lilaceiflora, 118
mucronatum, 72 bananeirinha do mato, 134 capitata var. nehrlingiana,
numidicum, 57 Bananenbaum, 256 118.
nymphaeifolium, 66 bananero, 256 capitata var. odorata, 118
odoratum, 74 bananier, 256 capitata var. pulposa, 118
odorum, 74 bananier commun, 256 capitata var. rubra, 118
palaestinum, 56, 60 bananier de paradis, 256 capitata var. strictior, 118
peltatum, 66 bananier des sages, 256 capitata var. subglobosa, 118
peregrinum, 72 banano, 256 capitata var. virescens, 118
pinnatifidum, 42, 43 banano comune, 256 eriospatha, 117
ponticum, 57 banano de monte, 43, 47 leiospatha, 118
provinciale, 57 bandera española, 138 marmorii, 117
rapiforme, 72 banderilla, 246 nehrlingiana, 118
sanctum, 60 Baum-Philodendron, 43 paraguayensis, 117
arum de Jerusalén, 60 bent alligator flag, 246 pulposa, 118
arum de Palestine, 60 birí, 138 yatay, 117, 118, 121
arum des fleuristes, 62 birou, 106 butiá, 118
arum d’éthiopie, 62 birú manso, 138 butiá azedo, 118
arum d’Italie, 57 black arum lily, 60 butiá branco, 118
arum lily, 62 black calla, 60 butiá da praia, 118

323
Flora Rioplatense 3, 1

butiá grado, 118 romanzoffiana, 114 Canna indica var. sanctae-rosae,

butiá miúdo, 118 Calathea, 241, 242 138, 141
butia palm, 118 macrostachya, 248 Canna indica var. warszewiczii,
butiá roxo, 118 Caldesia parnassifolia, 21 138, 141
butiá veludo, 118 California arrowhead, 31 Canna jacobiniflora, 134
butiá vinagre, 118 California fan palm, 110 Canna lanceolata, 134
Butiapalme, 118 California palm, 110 canna lily, 134, 138
butiazeiro, 118 caligüate, 246 Canna liturata, 134
Butomaceae, 236 calita, 24 Canna lutea var. maculata, 138,
Butomopsis, 235 Calla 141
Butomopsis latifolia, 235 aethiopica, 62 Canna lutea, 138, 142
Butomus latifolius, 235 gaby, 66 Canna maculate, 138
cabeçudo, 118 calla lily, 62 Canna mexicana, 134
Cabomba, 192 Callisia, 148 Canna occidentalis, 138
cachudita, 303 camalote, 266, 270, 280, 292 Canna orientalis f. flava, 138
cachudita de laguna, 303 camalote costero, 277 Canna orientalis, 138
caeté, 134, 138, 246, 248 camalote de bañado, 280 Canna paniculata, 134
caeté conta de rosario, 134 camalote globito, 270 Canna pedicellata, 134
caeté conta de rosário da India, camalote largo, 280 Canna plurituberosa, 134
138 camalotilla, 274 Canna polymorpha, 138
caeté dos jardins, 138 camalotillo, 274 Canna pruinosa, 134
caeté imbirí, 134 cambur, 256 Canna rubricaulis, 138
caeté roxo, 138 camburí, 256 Canna sanctae-rosae, 138
caeté vermelho, 138 cana da India, 138 Canna sanguinea, 138
cala, 62 Canary Island date palm, 122 Canna siamensis, 134
cala branca, 62 Canary Island Palm, 122 Canna speciosa, 134, 138, 139
cala del agua, 31 candeias, 57 Canna stenantha, 134
cala japonesa, 57 candiles, 57 Canna stolonifera, 134
cala negra, 60 canehuín, 294 Canna stricta, 134
Caladium, 40 canna, 134 Canna variegatifolia, 134, 138,
acre, 66 Canna, 19, 133, 242 141
colocasia, 66 Canna amabilis, 134 Canna warszewiczii, 138, 139
colocasioides, 66 Canna angustifolia, 134 Canna x generalis, 142
esculentum, 66, 67 Canna ascendens, 134, 142 Cannaceae, 17, 18, 133, 242,
glycyrrhizum, 66 Canna coccinea, 134, 138 308
indicum, 72 Canna compacta, 134, 138 canutillo, 152, 164
macrorrhizon, 72 Canna discolor, 138 caña coro, 138
metallicum, 72 Canna edulis, 138, 139 caña de la India, 134
nymphaeaefolium, 66 Canna elegans, 134 caña de la India, 138
odoratissimum, 76 Canna esculenta, 138 caña flecha, 244
odoratum, 72 Canna flavescens, 138 Cape white arum, 62
plumbeum, 72 canna florifére, 138 capim gomoso, 155, 167
violaceum, 66 Canna glauca, 134, 135 capote, 62
violaceum, 66 Canna glauca var. angusta, 134, cará, 67
Calamus, 94 136 carandá da Califórnia, 110
gibbsianus, 92 Canna glauca var. rubro-lutea, carandaú, 94
Calappa 134, 136 caranday, 94
acrocomioides, 114 Canna glauca var. rufa, 134, 135 cardamomo, 308
australis, 114 Canna glauca var. siamensis, cartucho, 62
capitata, 118 134, 136 Caryota urens, 95
datil, 114 Canna hassleriana, 134 cebolleja, 201
leiospatha, 118 Canna indica, 133, 134, 138 cebollín de culebra, 201
martiana, 114 Canna indica var. flava, 138, 141 cerimán, 52
plumosa, 114 Canna indica var. maculata, 138 cériman, 52

324

chá de campanha, 24
chá do brejo, 24
chá mineiro, 24
Chamaedorea
arenbergiana, 95
elegans, 94
Chamaerops, 92, 94, 95, 100
arborescens, 100
bilaminata, 100
conduplicata, 100
depressa, 100
elegans, 100
fortunei, 96
humilis, 92, 93, 94, 100
humilis cultivar ‘Cerifera’,
102
humilis f. inermis, 100.
humilis f. mitis, 100
humilis subvar. macrocarpa,
100
humilis var. arborescens, 100
humilis var. argentea, 102
humilis var. dactylocarpa, 100
humilis var. decipiens, 100
humilis var. depressa, 100
humilis var. elata, 100
humilis var. hystrix, 100
humilis var. lusitanica, 100
humilis var. macrocarpa, 100
humilis var. sardoa, 100
macrocarpa, 100.
chancala, 138
chancle, 138
chapéu de couro, 24, 27
chato, 256
cheribão, 114
chicastle, 218, 227
chichicastle, 218, 222, 227
chilacastle, 218, 227
chilicastle, 222, 225
China palm, 98
Chinese fan palm, 98, 106
Chinese fountain palm, 106
Chinese windmill palm, 98
Chinesische Fächerpalme, 106
Chinesische Hanf-palme, 98
Chinesische Schirmpalme, 106
chirivá, 114
chirivía, 114
chiriyuyo, 152
chou de chine, 67
chupa flor, 138
Chusan palm, 98
cinta de agua, 204, 205
Índice de nombres científicos y vulgares
cipó imbé, 43 antiquorum f. eguimo, 66
climbing dayflower, 152 antiquorum f. oyasetage, 66
cockcroach grass, 164 antiquorum f. purpurea, 67
coco babão, 114 antiquorum f. yamamotoi, 67
coco de cachorro, 114 antiquorum var. acris, 66
coco de sapo, 114 antiquorum var. aquatilis, 66
Cocos antiquorum var. euchlora, 66
acrocomioides, 112, 114 antiquorum var. fontanesii,
arechavaletana, 114 66, 67
australis, 112, 114 antiquorum var. globulifera,
botryophora, 112 66
capitata, 116, 117, 118 antiquorum var. illustris, 66
datil, 112, 114 antiquorum var. multifolia, 66
elegantissima, 118 antiquorum var. nymphaei-
eriospatha, 117 folia, 66
erythrospatha, 118 antiquorum var. patens, 66
geriba, 112 antiquorum var. rosea, 66
leiospatha, 118 antiquorum var. rupicola, 66
leiospatha var. angustifolia, antiquorum var. stolonifera,
118 66
lilaceiflora, 118 antiquorum var. typica, 66
martiana, 112, 114 boryi, 72
nehrlingiana, 118 colocasia, 66
nucifera, 92, 94 esculenta, 40, 65, 66
odorata, 118 esculenta cultivar ‘Black
paraguayensis, 117 magic’, 70
plumosa, 112, 114 esculenta cultivar ‘Burgandy
pulposa, 118 stem’, 70
romanzoffiana, 112, 114 esculenta cultivar ‘Jet black
romanzoffiana var. plumosa, wonder’, 70
114 esculenta f. ebiimo, 67
sect. Arecastrum, 112 esculenta f. rotundifolia, 67
subgen. Butia, 116 esculenta var. acris, 67
yatay, 117 esculenta var. antiquorum, 67
cocos palm, 114 esculenta var. aquatilis, 66
cocotero plumoso, 114 esculenta var. euchlora, 67
cocotero, 94 esculenta var. fontanesii, 67
cocotier de Romanzoff, 114 esculenta var. globulifera, 66
cocotier plumeux, 114 esculenta var. illustris, 67
cocoyam, 40 67 esculenta var. rupicola, 67
cohítre, 152 esculenta var. stolonifera, 67
cohítre azul, 150 esculenta var. typica, 67
cohítre morado, 160 euchlora, 66
cola de zorro, 181, 184, 187 fontanesii, 66
Coleogeton, 290 gracilis, 66
pectinatus, 292 himalensis, 66
striatus, 292 indica, 72
colocase, 67 macrorrhizos, 72
Colocasia, 40, 65 montana, 72
acris, 66 mucronata, 72
aegyptiaca, 66 neo-caledonica, 66
aethiopica, 62 nymphaeifolia, 66
antiquorum, 65, 66, 67 peltata, 66
antiquorum f. acuatica, 66 peregrina, 72
325
Flora Rioplatense 3, 1

rapiformis, 72 coqueiro, 114 Dioscoreaceae, 16, 17, 18

sect. Alocasia, 71 coqueiro gerivá, 114 Dioscoreales, 16, 17, 18, 19
tonoimo, 67 coquilho, 134, 138 dog tongue, 277
vera, 66 coquinho, 114 Dracontium pertusum, 52
violacea, 66 coquito, 114 duckpotatoe, 31
virosa, 66 coração roxo, 160 ducksalad, 274
vulgaris, 66 corazón flotante, 190 duckweed, 216, 222, 225, 227
colocasia, 67, 76 Corypha dwarf fan palm, 102
Columbian watermeal, 227 australis, 104 dwarf palmetto, 94
Commelina, 147, 148 umbraculifera, 92 Echinodorus, 21, 22
angustifolia, 151 Costaceae, 133, 308 africanus, 28
cayennensis, 152 costela de Adão, 52 argentinensis, 24
communis, 148 costilla de Adán, 52 aschersonianus, 23, 27
dielsii, 152 cotton palm, 110 aschersonianus var. nulli-
diffusa, 149, 152 coyuntura, 152 glandulosus, 27
elegans, 149, 150 creeping christian, 155 barthii, 28
erecta, 149 Ctenanthe, 242 ellipticus, 24
erecta var angustifolia, 151 cucaracha, 164 ellipticus var. latifolius, 24
erecta var. erecta f. candida, cucharero, 24, 27, 28 ellipticus var. ovatus, 24
151 cucharero chico, 28 grandiflorus subsp. aureus,
erecta var. erecta f. dielsii, 152 cucharita de agua, 190 26
longicaulis, 152 cucurucho, 62 grandiflorus subsp. grandi-
martiana, 149, 150, 151 cuentas, 138 florus, 23
nudiflora, 152 culebrera, 57 grandiflorus var. aureus, 26
pohliana, 149, 150, 151 Curcuma, 308 grandiflorus var. bracteatus,
sellowiana, 152 angustifolia, 308 23
sulcata, 149 longa, 308 grandiflorus var. longibrac-
tuberosa, 149 cúrcuma, 308 teatus, 24
virginica var. australis, 149 curly leaf anacharis, 184 grandiflorus var. longiscapus,
virginica, 149 cutleaf philodendron, 43, 54 23
zebrina, 164 Cycnogeton, 203 grandiflorus var. ovatus, 23
Commelinaceae, 17, 18, 19, 147 Cyperaceae, 17, 18, 19 grandiflorus var. pusillus, 27
Commelinales, 16, 17, 18 Cyperales, 19 horemanii, 28
Commelinanae, 17, 18, 19 Cyperus, 214 janii, 28
Commelinidae, 18, 19 da jiao, 256 longiscapus, 23, 24
Commelinids, 17, 18 da piao, 79 longiscapus var. major, 23
common arum lily, 62 Daemonorops draco, 94 longiscapus var. minor, 23
common banana, 256 dama do lago, 266 martii, 28
common calla lily, 62 dasheen, 67 martii var. uruguayensis, 27
common calla, 62 dátil de perro, 102 multiflorus, 28
common dayflower, 150, 152 datilera de las Canarias, 122 opacus, 27
common duckmeal, 216 dattier des Canaries, 122 osiris, 27
common Indian reed, 138 delicious monster, 54 pellucidus, 28
common Indian shot, 138 dense waterweed, 181 portoalegrensis, 28
common water hyacinth, 270 Descantaria, 166 pubescens, 24
common watermeal, 227 elongata, 167 rostratus, 22
common waterweed, 181 glandulosa, 170, 171 sellowianus, 23
conflore, 138 pflanzii, 170 sellowianus var. major, 23
congonha do brejo, 24 radiata, 170, 171 sellowianus var. minor, 23
cooking banana, 256 desert fan palm, 110 subulatus, 27
Copernicia diao zhu mei, 164 uruguayensis, 23, 27
alba, 94 Dichorisandra, 148 uruguayensis var. minor, 28
prunifera, 94 dictame, 244 veronikae, 28
copo de leite, 62 Dieffenbachia, 40 viridis, 28

326

eddoe, 67
eddy root, 67
Egeria, 177, 178, 179, 188
densa, 178, 179, 180
heterostemon, 185
najas, 180, 184
Egyptian taro, 67
Eichhornia, 192, 214, 264, 265
aquatica, 266
azurea, 33, 265, 266, 272
azurea var. rhizantha, 266
cordifolia, 269
crassipes, 265, 266, 269
meyeri, 266
paniculata, 266
speciosa, 269
subovata, 276
Elaeis guineensis, 94
elephant yam, 40
elephant’s ear, 67, 72, 76
Elettaria cardamomum, 308
Elodea, 177, 186
callitrichoides, 185, 187
canadensis, 186
canadensis var. gigantea, 180
densa, 180
densa var. longifolia, 180
ernstae, 187
guyanensis f. longifolia, 184
kochii, 184
najas, 184
paraguayensis, 184
richardii, 187
elodea, 181, 184, 184, 187
élodée, 181
élodée à feuilles allongées, 187
élodée d’Argentine, 187
embirí, 138, 244
empanadilla, 152
English shot, 138
Enhalus acoroides, 178
ensalada de pato, 274
Ensete, 254
epée d’eau d’Ascherson, 27
éphémère de Blossfeld, 162
erect dayflower, 150
Ernst Wasserpest, 187
erva da novidade, 57
erva das feridas, 134
erva de Santa Luzia, 79
erva do brejo, 31
erva do sapo, 190
espiga de agua, 294
espuelitas, 150
Índice de nombres científicos y vulgares
esqueleto, 52 grama de agua, 292
European fan palm, 102 Gramineae, 16, 18, 19
Euterpe edulis, 94 grand arum, 62
falsa latânia, 106 granos del paraíso, 308
fan palm, 110 greater duckweed, 216
fanleaf palm, 110 greater water-thyme, 187
fat duckweed, 218 green wandering jew, 155
faux philodendron, 52 grenouillete, 190
Feines Laichkraut, 293 Groenlandia, 290
fen ba jiao, 256 densa, 290
feng yan lan, 270 Grossbluemiger Igelschlauch, 24
fénix, 122 Grossblütiger Schwertpflanze,
Fensterblatt, 54 24
fico d’Adamo, 256 guaembé, 43, 47, 48
filodendro, 43, 44, 47, 48, 52 guaimbê, 47, 48
filodendro de México, 44 guaimbê da folha ondulada, 48
filodendro mexicano, 44 guaje, 72
filodendro paraguayo, 43 guambé, 43
filodendro roxo, 44 guapo, 244
fire flag, 246 guaricoba do campo, 118
flecha de agua, 31 guembataya, 47
flechadita, 31 güembé, 43, 47, 48
floating water hyacinth, 270 güembé de agua, 47
flor d’água, 79 guembé espinoso, 48
flor de cangrejo, 138 güembé ï mi, 292, 293, 294, 297
flor de primavera, 57 gui bei zhu, 54
flor de Santa Lucía, 150, 152, guimbé, 43
155, 167, 170 guineo, 256
flowering inch, 162 hai yu, 72, 76
flowering inch plant, 162 Halophila, 178
flowering-quillwort, 201 hardy elephant-ear, 76
folha de fonte, 43 harpón, 52
fountain palm, 106 Hedychium, 308, 309
French plantain, 256 chrysoleucum, 310, 311
fruit salad plant, 54 coccineum, 310
fruto de imbé, 43 coronarium, 308, 309, 310
fruto de macaco, 43 coronarium var. chrysoleu-
galanga, 308 cum, 310
garballó, 102 coronarium var. maximum,
Gays Laichkraut, 293 310
Geleepalme, 118 gandasulium, 310
gerivá, 114 gardnerianum, 310
giant alocasia, 72 lingulatum, 310
giant arrowhead, 31 maximum, 310
giant duckweed, 216 prophetae, 310
giant elephant’s ear, 72 spicatum, 310
giant taro, 72 spicatum, 310, 313
giant upright elephant’s ear, 76 sulphureum, 310
gigantea sword, 24 helodea, 181, 187
gigaro chiaro, 57 hemp palm, 98
ginger, 308 herbe aux flèches, 244
giriva palm, 114 Herreriaceae, 17, 18, 19
golfo, 237 Heteranthera, 264, 273
gouet d’Italie, 57 alismoides, 273
327
Flora Rioplatense 3, 1
formosa, 269
limosa, 273
limosa f. albiflora, 274
reniformis, 273
Heteropsis, 40
Heterostylaceae, 199
Heterostylus, 200
gramineus, 201
hierba de Aarón, 57
hierba de la paloma, 205
hierba del juicio, 57
hierba del pollo, 150, 152
hierba del quemado, 57
hierba guatona, 190
higuera de Adán, 256
higuera de las Indias, 256
hoja de milagro, 164
hoja de pato, 72
horned pondweed, 303
horned poolmat, 303
Howea forsteriana, 95
huajó, 246
huang hua lin, 236
huevos del agua, 213
huiro, 294, 296
huiro rojo, 294
hurrican plant, 54
Hyacinthaceae, 17, 18, 19
Hydrilla, 178
Hydrocharella echinospora,
190
Hydrocharis, 177, 178, 190
morsus-ranae, 178
spongia, 188
stolonifera, 190
Hydrocharitaceae, 17, 18, 177
Hydrocleys, 235, 236
azurea, 237
commersonii, 236, 237
humboldtii, 237
martii, 236, 239
modesta, 236, 239
nymphoides, 30, 236, 237
Hydrocotyle, 79
Hydromystria, 188
laevigata, 190
sinclairii, 190
stolonifera, 190
Hypoxidaceae, 17, 18, 19
imbé, 43, 47
imbê, 43, 47
imbé de comer, 43
imbê de flor vermelha, 48
imbiri, 138
328
inch plant, 155, 162, 164
Indian arrowroot, 244
Indian shot, 134
Indisches Blumenrohr, 138
indo kuwazu imo, 72
inflated duckweed, 218
inhame açú, 72
inhame branco, 67
inhame da África, 67
inhame da India, 67
inhame do Egipto, 67
inhame monstruo, 72
intermediate duckweed, 216
Iridaceae, 17, 18, 19
Ischnosiphon, 242
Italian arum, 57
Italian lords and ladies, 57
Italienischer Aronstab, 57
jacinthe d’eau, 266, 270
jacinto d’água, 266, 270
jacinto del agua, 266, 270
jairo, 57
Jalambicea repens, 190
jarillo, 57
jaro, 57
jarro bravo, 57
jarro comum, 57
jarro de jardim, 62
jarro dos campos, 57
jelly palm, 118
jenjibre, 308
jeriva palm, 114
jiao guo zao, 303
jie jie cao, 152
jin shan kui, 114
jongsnoe-kkruid, 277
joro joro, 138
Jubaea chilensis, 94
judeu errante, 164
judío errante, 155, 164
Juncaceae, 17, 18, 19
Juncaginaceae, 17, 18, 199
Juncago, 199, 203
Juncales, 17, 18, 19
jupirava tupice, 167
jupirava,170
Kaempferia rotunda, 308
kahili ginger, 310
Kalifornische Washington-
Palme, 110
kalo, 67
Kanarische Dattelpalme, 122
kapur kachari, 310
khai-nam, 226
Klopstockia utilis, 92
Kolokasie, 67
Königinpalme, 114
Köstlicher Kolbenriese, 54
laitue d’eau, 79
lampazo, 270
Landoltia, 212
punctata, 212
langue du boeuf, 277
large Amazon sword, 24
latania, 106
latania borbónica, 106
Latania borbonica, 104
Latania chinensis, 104
latanier de Chine, 106
leafy elodea, 181
Leandro Gómez, 150, 152, 155,
167, 170
least duckweed, 220
lechuga de agua, 79, 270
lechuguilla, 270
lechuguita de agua, 79
Lemna, 211, 212, 214, 218
Lemna aequinoctialis, 218
arrhiza, 226
cherokensis, 222
cordata, 218
cyclostasa, 222
disperma, 218, 220
gibba, 213, 215, 218
globosa, 213
minima, 220, 221
minor, 218
minor L. var. cyclostasa, 222
minuscula, 220
minuta, 218, 220
oblonga, 224, 225
parodiana, 218, 219
polyrrhiza, 215
punctata, 212
torreyi, 222
trichorrhiza, 218
valdesiana, 222
valdiviana, 218, 222
valdiviana var. abbreviata, 220
valdiviana var. minima, 220
valdiviana var. pellucida, 222
valdiviana var. platyclados,
222
valdiviana var. robusta, 222
Lemnaceae, 16, 17, 18, 78, 189,
192, 211
lengua de dragón, 138
lengua de vaca, 31
 Índice de nombres científicos y vulgares

lenteja acuática, 216 australis, 104, 106 sobolifera, 243

lenteja de agua, 218, 220, 225, chinensis, 93, 104 sylvatica, 243
227 filamentosa, 108 Marantaceae, 17, 18, 19, 133,
lenteja de agua común, 216 humilis, 104 241, 308
lenteja de agua de Valdivia, 222 mauritiana, 104 Marcgravia dubia, 52
lenteja de agua gibosa, 218 oliviformis, 104 margalló, 102
lenteja de agua minúscula, 220 sinensis, 104 margallón, 102
lentejilla de agua, 222 livistona, 106 marquesa, 76
lentejilla, 225 livistona de China, 106 marsh arrowgrass, 204
lentilha d’água, 216, 218, 220, livistona de Chine, 106 mataliste, 150
222, 225, 227 llantén de agua, 79 mataliz, 150
lentille d’eau, 216, 218, 222, 225, llave del año, 57 Maundiaceae, 199
227 Lodoicea maldavica, 92 mberî colorado, 138
lentille d’eau minuscule, 220 loof, 60 mberîsaîyý, 134
Leopoldinia piassaba, 94 Louisiana canna, 134 mbororé, 266, 270
Lepilaena, 301, 302 luchecillo, 181, 187 mbuambê, 43
Leptanthus ovalis, 273 Ludwigia Mediterranean fan palm, 102
leque chinés, 106 bonariensis, 24 mei ren jiao, 138
leque do Mediterrâneo, 102 peploides, 295 membé, 43
Leucocasia esculenta, 67 Lunania uniflora, 273 Metroxylon, 94
lila de agua, 270, 274 Luronium natans, 22 sagu, 94
Lilaea, 200, 203 madère, 67 Mexican breadfruit, 54
scilloides, 200, 201 madumbe, 67 Mexican fan palm, 111
scilloides var. batucoanus, 201 malanga, 67, 72 monster fruit, 54
subulata, 201 manacá, 43 Monstera, 40, 52
superba, 201 mano de tigre, 52 adansonii, 52
Lilaeaceae, 199, 203 manto de Santa María, 76 borsigiana, 52
lilaza, 201 maracá, 134 deliciosa, 52
Liliaceae, 19 maraca, 138 deliciosa cultivar ‘Albova-
Liliales, 16, 17, 18, 19 maraca amarilla, 134 riegata’, 54
Lilianae, 17, 18, 19 maraca boba, 134 deliciosa cultivar ‘Ceriman’,
Liliidae, 19 maraca cimarrona, 138 54
Liliiflorae, 19 maraca de pantano, 134 deliciosa cultivar ‘Variegata’,
lily of the Nile, 62 maraca morada, 138 54
Limnobiophyllum, 78, 212 maraca roja, 138 deliciosa var. borsigiana, 52
Limnobium, 177, 178, 188 maranta, 244 deliciosa var. sierrana, 52
bogotense, 190 Maranta, 241, 242, 243 dubia, 52
boscii, 188 arundinacea, 242, 243 lennea, 52
laevigatum, 189, 190, 213 arundinacea, 246 tacanaensis, 52
sinclairii, 190 arundinacea cultivar ‘Varie- monstera flower, 54
spongia, 188, 190, 193 gata’, 245 monstera délicieux, 52
spongia subsp. laevigatum, arundinacea f. sylvestris, 244 Montevidensisches pfeilkraut,
190 arundinacea var. indica, 243 31, 32
stoloniferum, 190 bicolor, 243 mordisco de rana, 190
commersonii, 237 cristata, 243 morso di rana, 187
Limnocharis, 235 divaricata, 243 mud plantain, 274
flava, 236 flexuosa, 246 mudmidget, 225
humboldtii, 237 furcata, 243 muru, 134
Limnocharitaceae, 17, 18, 30, geniculata, 246 murú murú, 270
235 indica, 243, 244 mururé de canudo, 270
lirio acuático, 280 leuconeura, 243 mururé, 79, 266, 277
lirio blanco, 62 leuconeura cultivar ‘Ery- Musa, 253, 254
lirio del agua, 62, 270, 277 throneura’, 243 acuminata, 254, 258, 260
Livistona, 92, 94, 95, 104 ramosissima, 243, 244 acutibracteata, 256

329
Flora Rioplatense 3, 1
balbisiana, 254, 258, 260
cavendishii var. hawaiiensis,
256
cavendishii var. pumila, 256
sect. Musella, 254
textitlis, 254
x alphurica, 256
x berteroi, 256
x chapara, 256
x chiliocarpa, 256
x consociata, 256
x corniculata, 256
x dacca, 256
x humilis, 256
x mensaria, 256
x minor, 256
x mirabilis, 256
x nigra, 256
x odorata, 256
x oleracea, 256
x paradisiaca, 253, 254, 256
x paradisiaca subsp. sapien-
tum, 256
x paradisiaca var. pumila, 256
x prematura, 256
x sapidisiaca, 256
x sapientum, 256
x vittata, 256
Musaceae, 17, 18, 253
Musella, 254
Myriophyllum, 192
Neowashingtonia, 108
filamentosa, 108
filifera, 108
night scented lily, 76
nohakata karakusa, 155
nuez de betel, 94
Nymphaeaceae 16
Nypa fruticans, 92, 94
ñame, 67, 76
ñame de Canarias, 76
obedience plant, 244
oído del poeta, 62
old cocoyam, 67
Onagraceae, 295
ondas do mar, 167
Orchidaceae, 17, 18, 19
orecchie di elefante, 76
orecchio di elephante, 72
oreilles d’éléphant géantes, 76
oreilles d’éléphant, 76
oreja de elefante, 72, 76
oreja de tigre, 164
orelha de elefante, 67, 76
330
orelha de elefante gigante, 72
orelha de veado, 277
orquídea d’água, 270
Ottelia, 177, 178
cordata, 178
oxygen weed, 184
pacoba, 256
pale duckweed, 222
Palestine arum, 60
Palisota, 148
palm tree, 110
palma, 102, 110
palma butiá, 118
palma canaria, 122
palma china, 96
palma china de abanico, 106
palma dátil, 114
palma de Brasil, 118
palma de escoba, 102
palma de Fortube, 96
palma de jardín, 96
palma de la reina, 114
palma de las Canarias, 122
palma de molino de viento, 96
palma de Washington, 110
palma del monte, 114
palma della California, 110
palma enana, 102
palma excelsa, 96
palma fontana,106
palma menor, 102
palma nana, 102
palma pindó, 114
Palmae, 17, 91
palmeira, 110
palmeira anâ, 102
palmeira chafariz, 106
palmeira da China, 98
palmeira das Canárias, 122
palmeira das vassouras, 102
palmeira de leque, 110
palmeira de leque da China, 106
palmeira de leque da Europa,
102
palmeira de Washington, 110
palmeira moinho de vento, 102
palmeira vassoureira, 102
palmeira ventarola, 106
palmera, 110
palmera canaria, 122
palmera china, 96
palmera china de abanico, 106
palmera datilera, 94, 122
palmera de abanico, 110
palmera de Chusán, 96
palmera de Fortune, 96
palmera de la jalea, 118
palmera de la reina, 114
palmera de las Canarias, 122
palmera de los manglares, 122
palmera del Senegal, 122
palmera excelsa, 98
palmera fénix, 122
palmera Washingtonia, 110
palmetto, 94
palmier à gelée, 118
palmier à vin, 118
palmier à vinaigre, 118
palmier abricot, 118
palmier chanvre, 98
palmier de Chine, 98
palmier de Méditerranée, 102
palmier des Canaries, 122
palmier évantail, 110, 102
palmier évantail de Californie,
110
palmier évantail de Chine, 106
palmier évantail du Mexique,
111
palmier fontaine, 106
palmier nain, 102
palmier pindó, 114
palmier reine, 114
palmitera, 102
palmito, 102
palmito de pie, 98
palmito elevado, 98
palmito espanhol, 102
palmito europeo, 102
pamplinas, 164
panameña, 164
papa china, 67
papa japonesa, 67
papavero d’acqua, 237
papillate watermeal, 227
Paraguay Wasserpest, 184
parirí, 134, 138
pasto de agua, 293
peguahó, 248
peguajó, 246, 248
pegua’ó, 134
pehuajó, 246
peste de agua, 181
petit cocotier capité, 118
Pfeilwurz, 244
Phalangium scilloides, 200, 201
Philodendron, 40, 41
anatomicum, 52
 Índice de nombres científicos y vulgares

bipinnatifidum, 41, 42 Piaropus plátano manzano, 256

bipinnatifidum var. lundii, 42 azureus, 266 Poaceae, 16, 17, 18, 19
craspedodromum, 42 crassipes, 269 Poales, 16, 17, 18, 19
daemonum, 44 mesomelas, 269 poi, 67, 70
dubium, 47 tricolor, 266 pondweed, 292, 294, 295, 296
eichleri, 48 undulatus, 266 Pontederia, 192, 263, 264, 275
ghiesbrechtii, 44 pickerel rush, 277 angustifolia, 276
grandifolium, 41 pickerelweed, 277, 280 aquatica, 266
lancigerum, 44 pie de becerro, 57 azurea, 265, 266, 269
lundii, 42, 43 pig lily, 62 brasiliensis, 280
mello-barretoanum, 43 pindó, 114, 116 cordata, 24, 275, 276, 281
peregrinum, 72 pindo palm, 118 cordata f. albiflora, 276
petraeum, 47 pink spiderwort, 160, 167 cordata f. angustifolia, 276
petraeum var. tobatiense, 48 pink trinity, 167 cordata f. bernardii, 276
petraeum var. triangulare, 47 piñamona, 52 cordata f. brasiliensis, 276
petraeum var. valenzuelae, 47 Piperaceae, 16 cordata f. latifolia, 276
punctatum, 72 Pistia, 18, 39, 40, 78, 212 cordata f. taenia, 276
pygmaeum, 43 aegyptiaca, 78 cordata var. albiflora, 276
sagittifolium, 41, 42, 44 aethiopica, 79 cordata var. angustifolia, 276
sanguineum, 44 africana, 79 cordata var. lanceolata, 276
selloum, 42, 43 amazonica, 79 cordata var. lancifolia, 276
selloum var. lundii, 42 brasiliensis, 79 cordata var. ovalis, 276
tanyphyllum, 44 commutata, 79 cordata var. typica, 276
tuxtlanum, 44 crispata, 78 cordifolia, 280
tweedieanum, 41, 42, 47 cumingii, 79 crassicaulis, 269
undulatum, 41, 42, 48 gardneri, 79 crassipes, 266, 269
philodendron à feuilles bipi- horkeliana, 79. elongata, 269
nnatifides, 43 leprieuri, 78 eriantha, 280
philodendron à feuilles incises, linguiformis, 78 falciloba, 280
52 minor, 78 lanceolata, 276, 277
Philotria densa, 180 natalensis, 79 lanceolata f. brasiliensis, 276,
Phoenix, 95, 121, 122 obcordata, 79 277
canariensis, 93, 122 occidentalis, 78 lanceolata f. ovalis, 276
canariensis var. porphyro- schleideniana, 79 lanceolata f. trullifolia, 276
cocca, 122 spathulata, 78 lanceolata var. vichadensis,
cycadifolia, 122 stratiotes, 78 276
dactylifera, 94, 121, 122, 124 stratiotes var. linguiformis, 79 lancifolia, 276
dactylifera L. var. jubae, 122 stratiotes var. obcordata, 79 limosa, 273
erecta, 122 stratiotes var. spathulata, 79 maculata, 276
humilis, 100 texensis, 79 mucronata, 276
jubae, 122 turpinii, 79 nymphaeifolia, 280
loureiroi, 122 weigeltiana, 79 ovalis, 276
macrocarpa, 122 Pistiaceae, 18, 78 paniculata, 266
paludosa, 122 pistie, 79 renniformis, 280
reclinata, 122 pitisilén, 244 rotundifolia, 276, 280
sylvestris, 122, 124 pituca, 67 rotundifolia var. nymphaei-
tenuis, 122 planta obediente, 244 folia, 280
theophrasti, 102 Plantain, 256 subovata, 276
vigieri, 122 platanero, 256 triandra, 273
x intermedia, 124 platanilla, 246 tumida, 266
Phrynium platanillo, 138 Pontederiaceae, 17, 18, 33, 263
limosum, 274 plátano, 256 pontédérie à feuilles en coeur,
variegatum, 243 plátano guinea, 256 277
pianta del pane americana, 52 plátano macho, 256 pontédérie cordée, 277

331
Flora Rioplatense 3, 1
popal, 246
popoay, 246
Potamogeton, 289, 290
apicalis, 296
aschersonii, 294
australis, 292.
berteroanus, 291, 294
burkartii, 293
diffusus, 292.
dissimilis, 292
ferrugineus, 291, 295, 296
gayii, 291, 293
illinoensis var. ventanicolus,
296
latifolius, 292
lucens var. ventanicolus, 296
montevidensis, 291, 295
natans, 290, 291
pectinatus, 292, 293
pectinatus var. diffusus, 292
pectinatus var. striatus, 292
pectinatus var. ungulatus, 292
pusillus var. longepeduncu-
latus, 294
Potamogeton pusillus, 294
spirilliformis, 291, 297
spoliatus, 296
striatus, 291, 292
subgen. Coleogeton, 290
tenuifolius, 294
uruguayensis, 294
potamogeton, 293, 296
potamogéton, 292, 294, 295,
296, 297
potamogéton de Gay, 293
Potamogetonaceae, 17, 18, 289,
301
Pothos, 40
primaveras, 57
Principes, 17
Pritchardia
filamentosa, 108
filifera, 108
Pseudalthenia, 301
Pseudohomalomena pastoen-
sis, 62
Pseudowolffia, 224
pu kui, 106
purple heart tradescantia, 160
purple heart, 160
purple queen spider lily, 160
purple queen, 160
purple wandering jew, 160
purple wandering jew, 164
332
queen palm, 114 montevidensis subsp. mon-
quentó, 246 tevidensis, 30
rabo de zorro, 181, 184, 187 montevidensis subsp. spon-
rainha dos lagos, 266, 270, 277, giosa, 32
280 montevidensis var. scabra, 30
Raphia, 92 multinervia, 31
hookeri, 94 pugioniformis f. depaupe-
ratán, 94 rata, 30
Ravenea musicalis, 92 pugioniformis f. longipedi-
reina púrpura, 160 cellata, 30
repolho d’água, 79 pugioniformis f. macrophy-
repollito de agua, 79 lla, 30
Reussia, 275 pugioniformis var. andina, 30
grazielae, 280 pugioniformis var. chilensis,
rotundifolia, 280 30
Rhapis excelsa, 94 pugioniformis var. montevi-
Rhoeo, 154 densis, 30
Rhopalostylis sapida, 92, 94 ranunculoides, 237
Ricciocarpus, 189 rhombifolia, 30
Richardia africana, 62 sagittifolia, 30
Riesen-Elefantenohr, 76 sago, 94
Riesen-Taro, 72 sagú, 242, 244
Romanzoff palm, 114 Saint Lucy’s plant, 79
rooted water hyacinth, 266 salade d’eau, 79
roseta de pantano, 201 Salvinia, 79, 189, 192
Rote-Amazonaspflanze, 28 laevigata, 190
ruby-eyed arrowhead, 31 sandalia de pescador, 52
Sabal Santa Lucía, 150, 152, 170
bermudana, 94 Santa Lucía azul, 150
minor, 94 Santa Lucía blanca, 155
palmetto, 94 Santa Lucía de flores azules, 150
saber bogmat, 225 Santa Lucía de flores rosadas,
saber mudmidget, 225 167
saeta, 31 Santa Lucía morotí, 155
sagitaria, 31 Santa Lucía rosada, 170
sagittaire spongieuse, 31 Santa Lucía toví, 150, 152
Sagittaria, 21, 22, 23, 30 Saribus, 104
andina, 30 Saribus chinensis, 104
calycina, 32 Saribus oliviformis, 104
calycina var. spongiosa, 34 sato imo, 67
chilensis, 30 Schollera limosa, 273
guayanensis, 30 Schwarze Calla Aronstab, 60
latifolia, 22 Senecio bonariensis, 24
montevidensis, 24, 239 serpentina, 57
montevidensis f. flaviflora, 30 Setcreasea, 154
montevidensis f. immacu- pallida, 160
lata, 30 purpurea, 160
montevidensis f. maculata, setcreasée pâle, 160
31 shellflower, 79
montevidensis f. normalis, 31 shima-tsuyu-kusa, 152
montevidensis subsp. calyci- shui mai dong, 204
na, 32 shuro, 98
montevidensis subsp. chilen- siempreviva, 152
sis, 31 slender pondweed, 293
 Índice de nombres científicos y vulgares

slender-leaved elodea, 184 taro gigante, 72 glandulosa, 170

small duckweed, 222 taro potatoe, 67 guianensis, 167
small leaf spiderwort, 155 taro silvestre, 67 mollis, 167
Smilacaeae, 17, 18 taro vine, 54 multiflora, 166
Smilax, 16 Taxodium distichum, 193 pallida, 155, 160
Solomon’s lily, 60 tayoba, 67 pallida cultivar ‘Purpúrea’,
songe, 67 Tetroncium, 200 160
South American frogbit, 190 magellanicum, 200 pflanzii, 170
South American jelly palm, 118 Thalassia, 178 púrpura, 160
South American waterweed, Thalia, 242, 245 radiata, 170
181, 187 altissima, 246 tricolor, 164
Spathiphyllum, 40 angustifolia, 246 virginiana, 154
Sphincterostigma bipinnatifi- caerulea, 246 zebrina, 155, 164
dum, 42 dipetala, 246 zebrina cultivar ‘Discolor’,
spider lily, 160, 162 divaricata, 246 164
spiderwort, 162, 164, 170 erecta, 246 zebrina cultivar ‘Purpusii’,
Spirodela, 211, 212, 214, 215 geniculata, 245, 246 164
biperforata, 215 geniculata cultivar 'Red stem', tradescantia, 155, 160
intermedia, 213, 215, 219 247 tradescantia de Blossfeld, 162
polyrrhiza, 215, 216 geniculata f. rheumoides, 246 trapoeraba, 160, 167, 170
punctata, 212 geniculata var. pubescens, 246 trapoeraba roxa, 160, 164
splitleaf philodendron, 43, 54 multiflora, 246, 248 trapoerabão, 160
spongy arrowhead, 31 schumanniana, 246 tree philodendron, 43
spreading dayflower, 152 trichocalyx, 246 Trianea bogotensis, 190
Stemodia tetragona, 24 welwitschii, 246, 247 Triexastima uniflora, 273
Stratiotes, 178 thalia, 246 Triglochin, 199, 200, 203
aloides, 178 three-ribbed arrowgrass, 205 andina, 204
nymphoides, 236, 237 toi, 114, 116 asiatica var. komarovii, 204
streaked arrowgrass, 205 toi pindó, 114 atacamensis, 205
Stromanthe, 242 tolima, 138 chilensis, 204
Stuckenia, 290 tongueshape bogmat, 225 concinna, 204
pectinata, 292 Tornelia fragrans, 52 decipiens, 205
striata, 292 tous les mois, 138 decipiens f. major, 205
Südamerikanischer froschbiss, Trachycarpus, 94, 95, 96 decipiens f. minor, 205
190 caespitosus, 96 densiflora, 205
swamp lily, 246 fortunei, 95, 96 filifolia, 205
swamp taro, 67 wagnerianus, 96 flaccida, 205
sword plant, 24, 27 Tradescantia, 148, 154 floridana, 205
sword uruguayensis, 28 albiflora, 155 fonticola, 204
Syagrus, 95, 112 anagallidea, 155, 158 himalensis, 204
capitata, 118 blossfeldiana, 162 juncea, 204
cocoides, 112 cerinthoides, 155, 162 komarovii, 204
coronata, 112 crassifolia, 162 lechleri, 205
romanzoffiana, 93, 112 diuretica, 167 litorea, 205
Syngonium, 40 diuretica var. mollis, 167 littoralis, 205
taiá rio branco, 72 elongata, 167 maritima, 203, 204
taioba, 72 elongata var. diuretica, 167 montevidensis, 205
taioba de São Tomé, 67 fluminensis, 155, 168, 171 natalensis, 205
talia, 246, 248 fluminensis cultivar ‘Albo- neozelandica, 205
tália, 248 vittata’, 158 palustris, 203, 204
talia blanca, 246 fluminensis cultivar ‘Aurea’, palustris f. fernaldiana, 204
tamareira das Canárias, 122 158 palustris var. crassiculmis,
taro, 40, 67, 76 fluminensis cultivar ‘Variega- 204
taro de jardín, 76 ta’, 158 palustris var. salina, 204

333
Flora Rioplatense 3, 1
philippii, 205
pumila, 205
pycnostachya, 205
sessilis, 205
striata, 204, 205
striata var. filifolia, 205.
striata var. humilis, 205
striata var. montevidensis,
205
striata var. robustior, 205
striata var. triandra, 205
triandra, 205
Triglochinaceae, 199
tripa de gallina, 152
tripa de pollo, 152
Tripogandra, 148, 166
diurética, 166, 167
elongata, 167
elongata f. diuretica, 167
glandulosa, 166, 170
multiflora, 166
pflanzii, 170
radiata, 170
Trithrinax campestris, 94
trompeta, 62
tropical arrowhead, 31
tropical duckweed, 79
tropical pickerelweed, 280
troscart, 205
troscart des marais, 204
true taro, 67
trumpet lily, 62
turmeric, 308
twicecut philodendron, 43
Typha, 214
Typhaceae, 17, 18, 19
Typhales, 16, 17, 18
Valdivian duckweed, 222
Vallisneria, 178
spiralis, 178
Vandrade Jude, 155
velvet leaf, 236
Venezuelan water poppy, 237
ventaglio cinese, 106
Vespuccia humboldtii, 237
violeta del agua, 270
wa-juro, 98
wampee, 277
wandering creeper, 155
wandering Jew, 152, 155, 164
wandering jew purple heart, 160
wandering Willie, 155
wandering zebrine, 164
Washington palm, 110
334
Washingtonia, 92, 95, 106, 108 Wolffiopsis, 224
filamentosa, 108 wu gen ping, 226
filifera, 95, 108 x Butyagrus, 118
filifera var. microsperma, 108 Xanthorrhoeaceae, 17, 19
filifera var. typica, 108 Xanthosoma sagittifolium, 40
robusta, 108, 111 Xyridaceae, 17, 18, 19
Wasserhyazinthe, 266, 270 Xyridales, 17, 18, 19
Wasserlinse, 216, 222, 225, 227 Yamswurzel, 67
Wassermohn, 237 yatay, 118
Wassersalat, 79 yautía cimarrona, 72
water bonnet, 79 ybá pitá, 114
water canna, 246 yerba de los cucharones, 24
water hyacinth, 270 yerba de Santa Lucía, 150, 152,
water lens, 218, 225 155, 167, 170
water lettuce, 79 yerba del pollo, 150
water lily, 270 yerba del rosario,138
water orchid, 270 yu, 67
water poppy, 237 Yucca, 15
water soldier, 79 yuquilla, 244
water spiderwort, 155 Zala asiatica, 78
watergrass, 152 Zannichellia, 301, 302
waterhiasint, 270 major, 302
watermeal, 225, 227 palustris, 302
waterpes, 181 palustris var. major, 302
waterslaai, 79 palustris var. pedunculata,
waterweed, 181, 184 303
West Indian arrowroot, 244 palustris var. repens, 302
West Indian spongeplant, 190 pedunculata, 302
white arum lily, 62 repens, 302
white flowered wandering jew, zannichellia palustre, 303
155 Zannichelliaceae, 17, 18, 290,
whitemouth dayflower, 150 301
widow’s tears, 150 zannichellie des marais, 303
wild taro, 67, 72 Zantedeschia, 40, 62
windmill palm, 102 aethiopica, 62
window leaf, 54 aethiopica var. minor, 62
wine palm, 118 Zebra-Ampelkraut, 164
wit varkoor, 62 zebrina, 164
Wolffia, 211, 214, 226 Zebrina, 154
arrhiza, 226 pendula, 164
brasiliensis, 227 purpusii, 164
columbiana, 227, zhu yu, 244
globosa, 213, 226, 227 Zierliche Wasserlinse, 220
lingulata, 224 Zimmer-Philodendron, 54
michelii, 226 Zingiber, 307
oblonga, 225 officinale, 308
papulifera, 227 Zingiberaceae, 17, 18, 133, 307
punctata, 227 Zingiberales, 16, 17, 18, 19,
subgen. Wolffiella, 224 133, 242, 253, 308
wolffie, 227 Zingiberidae, 19
wolffie de Colombie, 227 zong shu, 98
Wolffiella, 211, 214, 224 Zosteraceae, 290
lingulata, 224, 226 zumillo, 57
oblonga, 224, 225 Zwergpalme, 102
Índice de nombres científicos y vulgares

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Flora Rioplatense 3, 1

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