ALUMINIUM TOLERANCE IN PLANTS AND THE COMPLEXING ROLE OF

ORGANIC ACIDS

TOLERANSI ALUMINIUM PADA TANAMAN DAN PERAN KOMPLEKS ASAM ORGANIK

 Jian Feng Ma
 Peter R Ryan
 Emmanuel Delhaize
DOI : https://doi.org/10.1016/S1360-1385(01)01961-6

ABSTRAK

Kation aluminium Al3+ beracun bagi banyak tanaman pada konsentrasi mikromolar.
Berbagai spesies tanaman telah berevolusi mekanisme yang memungkinkan mereka
untuk tumbuh di tanah asam di mana konsentrasi beracun Al 3+ dapat membatasi
pertumbuhan tanaman. Asam organik memainkan peran sentral dalam mekanisme
toleransi aluminium ini. Beberapa tanaman mendetoksifikasi aluminium di rhizosfer
dengan melepaskan asam organik yang mengkilat aluminium. Dalam setidaknya dua
spesies, gandum dan jagung, pengangkutan anion asam organik dari sel-sel akar
dimediasi oleh saluran anion yang diaktifkan-aluminium dalam membran plasma.
Tanaman lain, termasuk spesies yang menumpuk aluminium di daunnya,
mendetoksifikasi aluminium secara internal dengan membentuk kompleks dengan asam
organik.
Aluminium (Al) adalah logam ringan yang membentuk 7% dari kerak bumi dan
merupakan unsur ketiga paling banyak setelah oksigen dan silikon. Oleh karena itu,
akar tanaman hampir selalu terkena Al dalam beberapa bentuk. Untungnya, sebagian
besar Al ini terjadi sebagai oksida dan aluminosilikat yang tidak berbahaya. Namun,
ketika tanah menjadi asam sebagai hasil dari proses alami atau aktivitas manusia, Al
dilarutkan ke dalam kation trivalen beracun, Al 3+. Toksisitas aluminium telah diakui
sebagai faktor pembatas utama produktivitas tanaman pada tanah asam, yang sekarang
mencapai ∼40% dari lahan garapan bumi.
Konsentrasi mikromolar Al3 + dapat menghambat pertumbuhan akar dalam beberapa
menit atau jam di banyak spesies tanaman penting di pertanian. Efek selanjutnya pada
nutrisi dan perolehan air menghasilkan pertumbuhan dan produktivitas yang buruk.
Mekanisme molekuler yang mendasari keracunan Al tidak diketahui, tetapi karena Al
membentuk ikatan yang kuat dengan senyawa donor-oksigen, dapat berinteraksi dengan
beberapa situs di apoplasma dan symplasm sel-sel akar. Pengikatan Al dengan zat-
zat ini mungkin merupakan faktor penting dalam toksisitasnya. Beberapa spesies
tanaman telah berevolusi mekanisme untuk mentoleransi stres terhadap AL, yang
membantu mereka tumbuh di tanah asam. Memahami sifat mekanisme toleransi ini
telah menjadi fokus penelitian yang sedang berlangsung di bidang fisiologi stres.
Sebagian besar bukti saat ini menunjukkan peran sentral untuk asam organik tertentu
yang mendetoksifikasi Al 3+ dengan mengomplekskan kation ini di sitosol atau pada
antarmuka akar-tanah.

Asam Organik Mendetoksifikasi Al3 + Eksternal Ke Akar

Lebih dari selusin spesies tanaman yang toleran Al dikenal untuk mengeluarkan asam
organik dari akar mereka sebagai respon terhadap perlakuan Al 3, 4
. Sitrat, oksalat dan malat adalah beberapa anion asam organik yang dilepaskan
secara umum yang dapat membentuk kompleks yang cukup kuat dengan Al3 + untuk
melindungi akar tanaman (Gbr. 1). Malate dilepaskan dari akar kultivar gandum yang
toleran (Triticum aestivum) 5
; sitrat dari kultivar al-toleran dari snapbean (Phaseolus vulgaris) 6
, maize (Zea mays) 7
, Cassia tora 8
dan kedelai (Glycine max) 9
; dan oksalat dari buckwheat (Fagopyrum esculentum) 10
dan talas (Colocasia esculenta) 11
. Beberapa spesies tumbuhan, seperti triticale Al-tolerant (× Triticosecale Wittmack),
rapeseed (Brassica napus), oat (Avena sativa), lobak (Raphanus sativus) dan rye
(Secale cereale), melepaskan malat dan sitrat. Pada beberapa spesies ini,
peningkatan sekresi asam organik oleh tanaman ini terlokalisir ke puncak akar dan
tergantung pada keberadaan Al 3+ dalam larutan eksternal. Tidak mungkin bagi semua
Al3+ di dalam tanah untuk didetoksifikasi oleh eksudat akar dan juga tidak perlu.
Puncak akar sangat sensitif terhadap Al 3+ (Pustaka 16), oleh karena itu hanya kation
yang segera mengelilingi sel-sel akar apikal yang perlu didetoksifikasi. Oleh karena itu,
masuk akal untuk membatasi pelepasan asam organik ke zona apikal ini karena
mengurangi biaya metabolisme dari mekanisme toleransi-Al. Sekresi perlu berlanjut
karena akar apeks bergerak melalui tanah asam untuk menggantikan asam organik
yang berdifusi menjauh dari akar atau dipecah oleh mikroorganisme. Kita dapat
membayangkan asam organik membentuk selubung pelindung yang melindungi apeks
akar dari kation Al3 + beracun.

Gambar. 1: Sekresi asam organik yang mendetoksifikasi aluminium (Al). Bibit gandum Al-sensitif (cv. Scout 66), yang
mengeluarkan hanya sejumlah kecil malat di hadapan Al, terpapar dengan larutan CaCl2 0,5 mm (pH 4,5) yang mengandung
tidak ada aluminium atau 10 μm AlCl3, Al- malate (Al-Mal), Al-oksalat (Al-Ox) atau Al-sitrat (Al-Cit) pada rasio 1: 1,
masing-masing. (a) Pemanjangan akar selama 20 jam eksposur. (B) Al akumulasi (warna merah muda) diwarnai oleh 0,1%
solusi Eriochome cyanine R. Tidak adanya warna menunjukkan bahwa asam organik telah chelated Al dan mencegah akumulasinya
dalam apeks akar. Kemampuan yang berbeda dari asam organik untuk mendetoksifikasi Al berkorelasi dengan konstanta
formasinya dengan Al.
Dua pola sekresi asam organik telah diidentifikasi. Dalam Pola I, tidak ada penundaan
yang terlihat antara penambahan Al dan onset pelepasan asam organik. Misalnya,
dalam gandum dan gandum, sekresi malat atau oksalat, masing-masing, terdeteksi
dalam waktu 15 sampai 30 menit setelah terpapar Al (Referensi 5, 15). Pada Pola
II, sekresi asam organik tertunda selama beberapa jam setelah terpapar Al 3+.
Misalnya, di C. tora, penghabisan sitrat maksimal terjadi setelah 4 jam keterpaparan
terhadap Al (Pustaka 8) dan dalam rye, citrate dan malat penghabisan meningkat
terus selama periode 10 jam . Di jagung, sekarang muncul bahwa Al mungkin memicu
baik penghabisan cepat sitrat maupun pelepasan tertunda, yang meningkat selama
periode 48 jam (Referensi 7, 19). Kecepatan respon Pola I menunjukkan bahwa Al
mengaktifkan mekanisme yang sudah ada sebelumnya dan bahwa induksi protein baru
tidak diperlukan. Dalam hal ini, Al mungkin cukup mengaktifkan transporter pada
membran plasma untuk memulai penghilangan anion organik. Sebaliknya, penundaan
yang diamati dalam pola tipe II sekresi mungkin menunjukkan bahwa induksi protein
diperlukan. Protein yang diinduksi ini dapat terlibat dalam metabolisme asam organik
atau dalam pengangkutan anion asam organik (Gbr. 2).

Gbr. 2 Model untuk aluminium (Al)stimulated sekresi anion asam organik (OA) dari akar tanaman. Untuk respons
Pola-I tipe, Al mengaktifkan saluran anion pada membran plasma yang dapat dialirkan ke anion asam organik.
Stimulasi ini dapat terjadi dalam salah satu dari tiga cara: (1) Al3 + berinteraksi langsung dengan protein saluran
untuk memicu pembukaannya; (2) Al3 + berinteraksi dengan reseptor spesifik (R) pada permukaan membran
atau dengan membran itu sendiri untuk memulai kaskade messenger sekunder yang kemudian mengaktifkan saluran;
atau (3) Al3 + memasuki sitoplasma dan mengaktifkan saluran secara langsung, atau tidak langsung melalui
utusan sekunder. Aliran eflux yang diaktifkan dari jagung mungkin terjadi oleh mekanisme 1; mekanisme yang
mengaktifkan malat penghabisan dari gandum tidak diketahui. Dalam respon Pola II, Al berinteraksi dengan sel,
mungkin melalui protein reseptor (R) pada membran plasma, untuk mengaktifkan transkripsi gen yang menyandikan
protein yang terlibat dengan metabolisme asam organik atau transpornya melintasi membran plasma. Anion asam
organik membentuk kompleks yang stabil dengan Al, sehingga detoksifikasi Al3 + di rhizosfer. Eksperimen telah
mengidentifikasi beberapa komponen yang ditunjukkan dalam model untuk Pola I sedangkan komponen yang
digambarkan untuk Pola II sepenuhnya spekulatif
Kanal Ion Memediasi Sekresi Anion Asam Organik

Untuk asam organik untuk mendetoksifikasi Al di rhizosfer, mereka harus diangkut dari
sitosol ke apoplasma. Pada pH sitoplasma yang hampir netral, asam organik hampir
seluruhnya dipisahkan dari protonnya dan ada sebagai anion asam organik. Ini adalah
anion asam organik yang mungkin diangkut keluar dari sel-sel akar. Meskipun banyak
jenis asam organik yang ditemukan dalam sel-sel akar, hanya satu atau dua asam
organik spesifik yang disekresikan sebagai respons terhadap pengobatan Al untuk setiap
spesies(Gbr. 3). Ini menunjukkan bahwa sistem transportasi khusus untuk anion asam
organik ada pada membran plasma. Dalam gandum dan jagung, sistem transportasi ini
telah diidentifikasi sebagai saluran anion (Gbr. 2).

Saluran anion adalah protein transpor terikat-membran yang memungkinkan aliran pasif
anion menuruni gradien elektrokimia mereka. Perbedaan potensial listrik yang besar
melintasi membran plasma sel tumbuhan (di dalam negatif) memastikan bahwa, dalam
kebanyakan kondisi, anion bergerak dari sitosol ke apoplasma. Studi patch-clamp pada
protoplas yang dibuat dari akar gandum menunjukkan bahwa Al3 + mengaktifkan
saluran anion dalam membran plasma yang permeabel terhadap malat dan klorida.

Ketika respon ini dibandingkan dalam sepasang garis gandum dekat-isogenic yang
berbeda dalam toleransi Al pada lokus genetik tunggal, Al3 + ditemukan untuk
mengaktifkan arus dalam (setara dengan penghabisan anion) yang keduanya lebih
besar dan lebih sering pada protoplas dari Al genotip toleran dari genotip Al-sensitif.

Dalam studi serupa pada jagung toleran Al yang mengeluarkan sitrat sebagai
tanggapan terhadap pengobatan Al, Al juga ditemukan untuk mengaktifkan saluran
anion pada membran plasma. Studi kedua pada jagung melaporkan bahwa saluran
anion Al-activated dapat digunakan untuk malat dan anion sitrat dan lebih sering
terjadi pada genotipe genotip Al-toleran daripada genotipe Al-sensitif. Selain itu,
penelitian ini menemukan bahwa aktivitas saluran Al-diaktifkan dibatasi untuk sel-sel
lokal di zona sempit di dalam apeks akar.
Gambar 3. Asam organik spesifik disekresikan dari akar sebagai respons terhadap aluminium (Al). Dalam contoh
ini, Cassia tora terkena 0,5 mm larutan CaCl 2 dengan 50 μm Al atau tanpa Al selama 9 jam. Asam organik
dalam jaringan akar dan memancarkan ke dalam larutan ditentukan oleh HPLC. Meskipun puncak pertama di kedua
profil HPLC untuk eksudat akar dekat dengan waktu retensi untuk oksalat, puncaknya adalah karena Cl − dan bukan
asam organik. Perhatikan bahwa meskipun banyak asam organik yang berbeda ada di akar, hanya sitrat yang
disekresikan ke media eksternal sebagai respons terhadap Al

Tidak diketahui bagaimana Al mengaktifkan saluran anion ini tetapi tiga kemungkinan
telah diusulkan :
 Al berinteraksi langsung dengan protein saluran untuk memicu pembukaannya.
 Al berinteraksi dengan reseptor spesifik pada permukaan membran atau dengan
membran itu sendiri untuk memulai kaskade messenger sekunder yang kemudian
mengaktifkan saluran.
 Al memasuki sitoplasma dan mengaktifkan saluran secara langsung, atau tidak
langsung melalui utusan sekunder (Gbr. 2).

Bukti terbaru dari jagung telah menunjukkan bahwa Al mampu mengaktifkan saluran di
tambalan-tambalan terisolasi dari membran, yang menandakan bahwa pembawa pesan
sekunder tidak diperlukan atau membran-terikat. Juga tidak jelas apa perbedaan antara
genotipe Al-toleran dan Al-sensitif yang memungkinkan pelepasan besar asam organik
dari genotipe toleran tetapi sedikit atau tidak ada dari genotipe sensitif. Mungkin ada
perbedaan dalam jumlah protein saluran dalam membran masing-masing genotipe,
dalam permeabilitasnya terhadap anion organik atau dalam aktivasi mereka oleh Al.
Sampai protein saluran atau gen yang menyandi saluran ini telah diisolasi, kami
bergantung pada pendekatan fisiologis untuk menjawab pertanyaan-pertanyaan ini.
Namun, kesimpulan penting dari penelitian ini adalah bahwa saluran anion yang
mengatur sekresi asam organik yang diaktivasi oleh Al dari akarnya.

Perubahan Metabolisme Asam Organik Dan Sekresi Asam Organik

Informasi tentang bagaimana Al mempengaruhi metabolisme asam organik pada

tumbuhan hanya tersedia untuk beberapa spesies. Meskipun metabolisme asam organik
dapat berubah pada spesies yang menunjukkan sekresi Al-aktif anion asam organik
(Pola I), kapasitas untuk sintesis asam organik pada tanaman ini relatif tidak
terpengaruh oleh paparan Al. Sebagai contoh, dalam gandum, tidak ada perbedaan
dalam aktivitas fosfoenolpiruvat karboksilase, NAD-malat dehidrogenase, sintase sitrat
atau NADP-dependent isocitrate dehidrogenase antara genotipe al-sensitif dan toleran,
dengan atau tanpa perlakuan Al, meskipun ada yang signifikan. kehilangan malat dari
akar tanaman Al-tolerant (Gbr. 4).

Temuan ini menunjukkan bahwa dalam gandum, enzim yang terlibat dalam biosintesis
malat tidak membatasi laju dan bahwa hilangnya malat dari sitoplasma di genotipe Al
toleran mengubah aktivitas enzim yang sudah ada untuk mengisi kembali kolam malat
internal. Dalam beberapa spesies tanaman yang menunjukkan lag antara penambahan
Al dan onset sekresi asam organik (Pola II), perubahan dalam aktivitas enzim yang
terlibat dalam biosintesis asam organik telah diamati. Misalnya dalam rye, aktivitas
sitrat sintase di ujung akar meningkat 30% dengan pemaparan Al, sedangkan aktivitas
fosfoenolpiruvat karboksilase, dehidrogenase malat dan dehidrogenase isokrit dependen-
NADP tidak terpengaruh.

Peningkatan aktivitas sitrat sintase terjadi setelah 6 jam paparan Al, tepat sebelum
peningkatan efluks sitrat. Dalam spesies pohon al-toleran, Paraserianthes falcataria,
aktivitas sitrat sintase di mitokondria dan jumlah sintrate mRNA sitrat juga meningkat
dengan paparan Al (H. Osawa, pers. Commun.). Meskipun peningkatan aktivitas sitrat
sintase menunjukkan peningkatan kapasitas sintesis sitrat, sampai saat ini, tidak ada
bukti langsung untuk menunjukkan bahwa perubahan dalam metabolisme diperlukan
untuk penghabisan terjadi.

Gbr. 4 Enzim kunci yang terlibat dalam metabolisme sitrat. Perubahan dalam aktivitas enzim yang berkaitan dengan
biosintesis sitrat (CS, PEPC, MDH) atau degradasi (AC, NAD-ICDH, NADP-ICDH) dapat menyebabkan
akumulasi sitrat dalam sitoplasma. Singkatan: AC, aconitase; CS, sintase sitrat; FUM, fumurase, ICDH,
dehidrogenase isocitrate; ICL, lyase isocitrate; MDH, dehidrogenase malat; MS, sintase malat; OGDH, dehidrogenase
-oksoglutarat; PEPC, fosfoenolpiruvat karboksilase; SAT, suksinat tiokinase; SDH, dehidrogenase suksinat.

Beberapa kelompok telah mencoba untuk memanipulasi metabolisme sitrat menggunakan

rekayasa genetika untuk meningkatkan penghabisan asam organik. Garis tembakau
transgenik yang mengekspresikan gen sitrat sintase dari bakteri Pseudomonas
aeruginosa dilaporkan menunjukkan peningkatan konsentrasi sitrat internal, peningkatan
sekresi sitrat dan peningkatan toleransi Al. Namun, kelompok lain yang memeriksa
garis tembakau yang sama ini, serta satu set jalur transgenik tambahan yang
mengekspresikan gen bakteri pada tingkat yang jauh lebih tinggi, tidak dapat
mengulangi temuan ini.
Hal ini menunjukkan bahwa kegunaan gen P. aeruginosa tergantung pada kondisi
lingkungan dan, oleh karena itu, penggunaannya mungkin tidak menjadi strategi yang
dapat diandalkan untuk meningkatkan akumulasi dan sekresi sitrat. Dalam penelitian
yang berbeda, ekspresi berlebihan dari mitokondria sitrat sintase wortel di Arabidopsis
mengakibatkan peningkatan aktivitas sitrat sintase, peningkatan konsentrasi sitrat dan
peningkatan 60% dalam efluks sitrat. Perubahan ini dikaitkan dengan peningkatan kecil
dalam toleransi Al. Hubungan antara peningkatan eflux sitrat dan kapasitas yang lebih
besar untuk mensintesis sitrat dalam tanaman transgenik menunjukkan bahwa perubahan
dalam metabolisme juga dapat mendorong sekresi.

Asam Organik Mendetoksifikasi Aluminium Internal

Telah diketahui bahwa beberapa spesies yang sangat toleran dapat mengakumulasi
konsentrasi Al yang tinggi di herba di atas tanah tanpa menunjukkan gejala keracunan
Al. Hebatnya, dalam kasus Melastoma malabathricum (spesies hutan hujan tropis yang
mengakumulasi Al), pertumbuhannya dirangsang oleh Al (Pustaka 27). Daun daun
tebal menumpuk> 400 mg kg −1 berat kering (DW) dari Al setelah hanya pemaparan
pendek (lima hari) ke larutan Al dan sebanyak 15 000 mg kg − 1 DW ketika
ditanam di tanah asam. Tanaman Hydrangea dapat mengakumulasi konsentrasi tinggi Al
(> 3000 mg kg−1 DW) dalam daun selama beberapa bulan pertumbuhan dan sepal
spesies ini berubah dari merah muda menjadi biru dengan peningkatan konsentrasi Al
(Gbr. 5). Warna biru Hydrangea sepal disebabkan oleh pembentukan kompleks antara
delphinidin-glukosida, Al dan asam-caffeoylquinic, di mana Al diduga memainkan peran
dalam menstabilkan interaksi antara dua senyawa organik

Sekitar 80% dari total Al dalam daun Hydrangea hadir dalam bentuk yang larut dan
konsentrasi Al dalam getah sel dapat setinggi 13,7 mm (Pustaka 28). Konsentrasi
Al3+ gratis pada pH symplasm adalah <10−10 m karena pH-dependent hidrolisis Al
dalam larutan dan pembentukan Al (OH)3 yang tidak larut (gibbsite). Konsentrasi
rendah seperti itu masih dapat bersifat phytotoxic karena afinitas yang kuat dari Al
untuk ligan oksigen

Sebagai contoh, Al3+ mengikat hampir 107 kali lebih kuat untuk ATP daripada Mg2 +;
oleh karena itu dalam sel, kurang dari konsentrasi nanomolar dari Al 3+ dapat
dibayangkan kalah bersaing Mg2+ untuk mengikat situs pada ATP. Hal ini menunjukkan
bahwa pembangkit Al-terakumulasi harus memiliki mekanisme yang efektif untuk
3+
mendetoksifikasi Al secara internal. Bukti terbaru telah menunjukkan bahwa setidaknya
dua dari tiga spesies al-akumulator dibahas di atas detoksifikasi internal Al 3+ dengan
membentuk kompleks asam Al-organik.
Kompleks Al-sitrat (1: 1) dalam daun Hydrangea dan Al-oksalat (1: 3) dalam soba
telah diidentifikasi oleh 27

Resonansi magnetik nuklir. Konstanta stabilitas Al-sitrat (1: 1) dan Al-oksalat (1: 3)
secara signifikan lebih besar daripada kompleks Al-ATP. Hipotesis saat ini adalah
bahwa chelation ini secara efektif mengurangi aktivitas Al 3+ di sitosol, mencegah
pembentukan kompleks antara Al dan komponen seluler sensitif. Di Melastoma, Al
ditemukan sebagai ion bebas serta dalam 1: 1, 1: 2 dan 1: 3 kompleks dengan
oksalat. Kecuali untuk kompleks 1:3 dengan oksalat, bentuk Al ini berpotensi beracun
bagi tanaman, oleh karena itu di Melastoma, ada kemungkinan bahwa mereka
disimpan di vakuola. Beberapa spesies ini (misalnya soba) juga mengeluarkan asam
organik, dan tidak jelas mengenai kontribusi relatif yang dibuat oleh asam organik
internal dan eksternal terhadap toleransi Al terhadap tanaman secara keseluruhan.

Gambar. 5 Warna Hydrangea sepal dengan berbagai konsentrasi aluminium (Al). Hydrangea ditanam dalam larutan
nutrisi dengan atau tanpa Al, atau di tanah yang diubah dengan atau tanpa Al. Warna biru Hydrangea sepal
adalah karena pembentukan kompleks antara delphinidin3-glukosida, Al dan asam 3-caffeoylquinic. Konsentrasi Al di
sepal dari merah muda ke biru adalah 51, 106, 640, 804 dan 3959 mg Al kg−1 berat kering, masing-masing.

Dalam buckwheat, perubahan dalam bentuk kimia Al terjadi selama serapan,

translokasi, dan akumulasi (Gambar 6). Bentuk Al diambil oleh akar mungkin Al 3+
karena gradien elektrokimia besar yang diarahkan ke dalam untuk ion ini, tetapi
mekanisme yang tepat untuk penyerapan tidak diketahui.

Setelah diambil, Al3+ adalah chelated internal oleh oksalat untuk membentuk kompleks
1:3 (Al-oksalat) dalam sel-sel akar. Ketika kompleks Al-oksalat dimuat ke xilem,
reaksi pertukaran ligan terjadi untuk membentuk Al-sitrat. Ketika Al diturunkan dari
xilem ke sel daun, reaksi pertukaran ligan yang lain terjadi untuk mereformasi
kompleks Al-oksalat, yang kemudian disimpan dalam vakuola (R. Shen dan J.F. Ma,
tidak diterbitkan).

Gambar. 6 Pengambilan dan distribusi berbagai aluminium (Al) terbentuk di pabrik Al-terakumulasi, buckwheat
(Fagopyrum esculentum). Aluminium memasuki root dengan mekanisme yang tidak diketahui, mungkin sebagai
Al3+. Setelah melintasi membran plasma, Al3 + chelated dengan oksalat untuk membentuk kompleks Al-oksalat 1:
3. Ketika Al ditranslokasi dari akar ke tunas, reaksi pertukaran ligan terjadi di xilem untuk membentuk Al-sitrat.
Setelah dibongkar dari xilem ke sel daun, reaksi pertukaran ligan yang lain terjadi untuk mereformasi kompleks Al-
oksalat, yang kemudian disimpan di vakuola. Singkatan: Cit, sitrat; Ox, oksalat; PM, membran plasma.

Prospek

Tanah asam didistribusikan di seluruh dunia tetapi mereka terutama terjadi di daerah
tropis di mana orang-orang di banyak negara berkembang sangat bergantung pada
produksi makanan musiman untuk kelangsungan hidup mereka. Meskipun penting bagi
kita untuk memahami proses yang menyebabkan pengasaman tanah dan untuk
meminimalkan kemajuannya dengan mengubah praktik pertanian atau dengan
menerapkan kapur untuk menetralkan keasaman, ada juga kebutuhan untuk
menyediakan strategi alternatif untuk mengelola lahan marginal. Salah satu pendekatan
untuk mempertahankan dan bahkan meningkatkan produktivitas pada tanah asam adalah
untuk mengembangkan tanaman dan padang rumput yang lebih toleran terhadap Al3 +
stres. Hal ini dapat dicapai dengan strategi pemuliaan tradisional untuk beberapa
spesies, tetapi untuk yang lain yang menunjukkan sedikit variasi alami dalam toleransi
Al, manipulasi genetik adalah pendekatan baru.

Karena asam organik terlibat dalam mekanisme toleransi Al untuk berbagai spesies
tanaman, pendekatan logis adalah memanipulasi biosintesis asam organik atau
katabolisme. Banyak gen yang mengkodekan enzim utama yang terlibat dalam
metabolisme asam organik telah dikloning. Sebagaimana telah dibahas, hasil campuran
telah dicapai dengan gen-gen sintase sitrat yang mengekspresikan secara berlebihan
pada tumbuhan. Namun, ada enzim lain yang dapat dimanipulasi untuk diekspresikan
pada tingkat yang lebih tinggi (misalnya PEPC, MDH) atau yang lebih rendah
(misalnya akonitase, ICDH) untuk mencapai hasil yang diinginkan dari peningkatan
akumulasi dan sekresi asam organik (Gambar 4). Peningkatan biosintesis asam
organik mungkin perlu digabungkan dengan peningkatan kapasitas untuk mengangkut
anion asam organik ke larutan eksternal. Dalam beberapa kasus, ekspresi transporter
(misalnya, saluran anion) mungkin saja cukup untuk menyebabkan peningkatan sekresi
asam organik. Namun, sampai saat ini, gen yang mengkodekan transporter semacam
itu belum diklon dari organisme apa pun dan ini merupakan tantangan untuk masa
depan.

Kita perlu memahami bagaimana Al mengaktifkan saluran anion pada tanaman yang
menunjukkan respons Pola I, serta mendefinisikan sifat fase lag dalam respons Pola II.
Proses lain yang perlu dipahami dalam spesies Al-akumulasi meliputi bagaimana Al
bergerak melintasi berbagai membran dan reaksi pertukaran ligan yang terjadi dengan
Al saat diangkut melalui tanaman.