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Márquez-Orozco MC 1

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Neurodesarrollo

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Dra. María Cristina Márquez Orozco


Profesor Titular de Carrera
Departamento de Embriología
Facultad de Medicina
UNAM
2 Márquez-Orozco MC

El estudiar el desarrollo del sistema nervioso que no le permite vivir, que padezca una
central, facilita la comprensión de su estructura hidrocefalia que puede ser tratada
anatómica, histológica y funcional, al poder quirúrgicamente o que las células de la corteza
integrar la información sobre los procesos que cerebral no migren a su posición definitiva y
intervienen en la inducción, la diferenciación y la provoque alteraciones mentales, aparentemente
evolución del neuroectodermo, desde la psiquiátricas. A medida que se han profundizado
formación de la placa neural, del surco y el tubo los estudios del desarrollo se ha podido hacer un
neural, hasta que las cinco vesículas cerebrales diagnóstico más temprano de las malformaciones
y la médula adquieren su estructura definitiva. congénitas, se han buscado nuevos caminos para
prevenirlas y alternativas para evitar sus
También, es más sencillo entender, en qué etapa
consecuencias.
del desarrollo, y a qué tipo de alteración de la
diferenciación se pueda deber que un niño nazca El desarrollo del sistema nervioso central, es muy
con anomalías tan graves como la anencefalia, apasionante.

Formación del tubo neural


El esbozo (primera manifestación de la es la placa neural, que aparece en el embrión
formación) del sistema nervioso central humano durante la tercera semana del desarrollo.

Neurulación primaria
La placa neural tiene contorno piriforme, debido a Por estudios recientes se sabe que este proceso
que la región cefálica es más amplia que la se da en cinco zonas de cierre.
caudal. Entre los lados de la placa neural y el
Si falla la formación del tubo, se producen
ectodermo superficial que forma la epidermis de
diferentes tipos de defectos, como la anencefalia,
la piel hay dos bandas de neuroectodermo, que
que se presenta cuando el tubo neural
son las crestas neurales.
permanece abierto lo que ocasiona la falta de
Cuando la placa neural, engrosada, se invagina desarrollo en los hemisferios cerebrales. Otra
en sentido longitudinal, adopta el aspecto de una alteración es la espina bífida, frecuente a nivel
zapatilla, ya que el surco neural se profundiza, lumbosacro.
sobre todo en la parte media del embrión, y sus
Aproximadamente las dos terceras partes de tubo
bordes se acercan. Al principio de la cua rta
neural originan las vesículas cerebrales, y el
semana, sus bordes se unen y empiezan a formar
tercio caudal, la médula espinal.
el tubo neural a nivel de la futura región del
cuello (figura 2). Las últimas partes del tubo neural que se cierran
son: el neuroporo anterior y el posterior. El
Su cierre progresa, al mismo tiempo, hacia la
primero el día 24, y el posterior el día 26 (figuras
región cefálica y a la caudal, como si dos cierres
2 y 3).
de cremallera avanzaran en sentido contrar io.
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FIGURA 2. DESARROLLO DEL TUBO NEURAL.

Neurulación secundaria
La parte anterior del tubo, desde un principio más nervioso central y el tercio caudal, es la médula
amplia, origina tres dilataciones separadas por espinal (figura 4).
constricciones, que son el esbozo de las tres
vesículas cerebrales primitivas, el prosencéfalo,
el mesencéfalo y el rombencéfalo, que
constituyen las dos terceras partes del sistema
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FIGURA 3. CIERRE DE LOS NEUROPOROS Y NEURULACIÓN SECUNDARIA EN LA PARTE TERMINAL DEL


TUBO NEURAL.
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FIGURA 4 DESARROLLO DE LAS FLEXIONES Y VESÍCULAS CEREBRALES.

Cavidades del tubo neural


Las cavidades de las vesículas cerebrales proyectan dentro de los lóbulos frontales, como
primitivas, son la prosencefálica, la los cuernos anteriores, en los occipitales como
mesencefálica y la rombencefálica, que se los posteriores y en los temporales como los
continúa con la medular o ependimaria. Al final inferiores. La diencefálica, constituye la mayor
de la cuarta semana, la tercera vesícula se parte del III ventrículo, que debido al gran
subdivide, originando el metencéfalo y el desarrollo del tálamo, se estrecha y desaparece
mielencéfalo y en la quinta semana la primera a nivel de la comisura intertalámica. La cavidad
forma el telencéfalo y el diencéfalo, lo que mesencefálica, en un principio muy amplia, por el
determina que ahora, las cavidades cerebrales engrosamiento de las paredes del mesencéfalo,
sean cinco (figura 5). se reduce y forma el acueducto cerebral o de
Silvio, la rombencefálica, subdividida en la
La primera, se proyecta en las dos vesículas
metencefálica rostral y la mielencefálica caudal,
telencefálicas y originan los ventrículos I y II o
forma el IV ventrículo. La cavidad de la médula
laterales y la parte rostral del III ventrículo, que
espinal también estrecha, se conserva como el
se comunica con los primeros, a través de los
conducto del epéndimo (figura 5).
forámenes interventriculares o agujeros de
Monroe. Estos ventrículos, durante la
diferenciación de las paredes telencefálicas, se
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FIGURA 5 CAVIDADES DEL TUBO NEURAL.

Flexiones del tubo neural


Antes del cierre de los neuroporos (tercera desarrollo, entre el metencéfalo y el
semana), el esbozo de las tres vesículas mielencéfalo. (figura 5).
cerebrales es recto, igual que la médula espinal.
En la quinta semana las dos vesículas
Entre las vesículas hay constricciones que las
telencefálicas poco a poco se expanden y crecen
delimitan. En el prosencéfalo se desarrollan las
dorsolateralmente al diencéfalo y al mesencéfalo,
vesículas ópticas, que son un par de
hasta que los ocultan de la superficie externa.
evaginaciones de sus paredes. El mesencéfalo
Avanza en todos sentidos (anterior, posterior,
es una vesícula dilatada, y se adelgaza el techo
dorsal, ventral y lateralmente) y en el cuarto mes,
del rombencéfalo (figura 5).
las partes posteriores se pone en contacto con el
Durante la cuarta semana, se inicia la cerebelo y alcanzan su posición definitiva se
diferenciación de las flexiones cerebrales (figura hunden lateralmente, formando el esbozo de los
5). lóbulos de la ínsula, que son cubiertos a cada
lado, por el opérculo frontal, el frontoparietal y el
La primera que aparece que es la cefálica, es la
temporal, cuyos bordes delimitan el surco lateral
más profunda y se diferencia a nivel del
(antigua cisura de Silvio). Al sexto mes, se inicia
mesencéfalo, que por esto también se llama
la formación del surco central (antigua cisura de
mesencefálica. La segunda es la cervical, su
Rolando), entre el lóbulo frontal y el parietal y
nombre se debe a que se forma entre el
más adelante, aparecen los surcos (cisuras) y
rombencéfalo y la región cervical de la médula
giros (circunvoluciones), hasta que al nacimiento,
espinal. Ambas flexiones tienen concavidad
el cerebro adquiere una configuración externa
ventral (figura 5).
similar a la adulta (figura 5 y 19).
La tercera flexión que se forma, es la póntica o
pontina, se diferencia en la quinta semana del
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Principales derivados del tubo neural


Del telencéfalo derivan los hemisferios mesencefálico del V par, la formación reticular
cerebrales, cuyos componentes principales son la mesencefálica, los núcleos rojos y la s ustancia
corteza cerebral y el cuerpo estriado o ganglios negra y en la base, pasan las fibras que
basales, de la corteza cerebral, se diferencian constituyen los pedúnculos cerebrales, que llevan
tres tipos de estructuras, las del arquipalio, la del información de la corteza cerebral en sentido
paleopalio y las del neopalio, las dos primeras descendente.
son muy antiguas, están relacionadas con
De la región dorsal del metencéfalo, se
funciones olfatorias y el neopalio no olfatoria, de
desarrollan los labios rómbicos o placas
este se forma los lóbulos frontales, los parietales,
cerebelares, que al unirse, forman el esbozo del
los temporales, los occipitales, los de la ínsula y
cerebelo, el cual filogenéticamente, es una
el cuerpo calloso (la mayor comisura cerebral). El
especialización de los núcleos vestibulares
cuerpo estriado se subdivide en los núcleos
relacionados con el equilibrio. De la parte ventral,
causado y lenticular, filogenéticamente an tiguos,
deriva el puente o protuberancia, con núcleos del
que participan en la regulación de funciones
V, VI, VII y VIII pares craneales, la formación
motrices y en los circuitos de memoria.
reticular del puente, los lemniscos y los núcleos
Los bulbos y cintillas olfatorias, el hipocampo, el pontinos. Su región ventral, se engrosa de
fornix y la amígdala. Todas estas estructuras son manera considerable, por el paso de tractos
partes del sistema límbico, relacionadas con la ascendentes, descendentes y las de los
vía olfatoria. pedúnculos cerebrales.
El diencéfalo cubierto por el telencéfalo, al que El mielencéfalo da origen a la médula oblongada
se une lateralmente, se subdivide en tres (bulbo raquídeo), de la que se diferencian
regiones: una dorsal o epitálamo, una media o núcleos del V, VIII, IX, X, XI y XII pares
tálamo y una ventral o hipotálamo. Del epitálamo craneales, los núcleos gracilis, los cuneiformes,
se diferencian la glándula pineal o epífisis, los olivares, la sustancia reticular de esta región,
productora de la melatonina, importante en la en la base pasan una enorme cantidad de tractos
regulación neuroendócrina y las habénulas, ascendentes y descendentes.
involucradas con la olfación. El tálamo, muy
La médula espinal derivada del tercio caudal del
desarrollado, en la línea media, forma la
tubo neural, formará los cuernos o astas
comisura intertalámica y lateralmente se
anteriores con función motriz, los cuernos o astas
diferencia en núcleos somatosensoriales, en
posteriores, sensitivas, los cuernos o astas
inespecíficos, en motores y en los de asociación,
laterales, que participan en la inervación de
relacionados con prácticamente todas las
glándulas, vasos sanguíneos y músculo liso de
funciones cerebrales. Al hipotálamo quedan
las vísceras. Los cuernos posteriores, hacen
unidos los nervios ópticos, cuyas fibras se
sinapsis con los axones de las neuronas
decusan formando el quiasma óptico. Del piso
pseudomonopolares de los ganglios raquídeos,
hipotalámico deriva el infundíbulo, que se
derivados de las crestas neurales. Los nervios
diferencia en la neurohipófisis y los núcleos
espinales o mixtos están formados
relacionados con la regulación de procesos
principalmente, por las dendritas de las neuronas
esenciales del cuerpo, como son los somáticos,
de los ganglios raquídeos y los axones de las
los autonómicos y los endocrinos. Los cuerpos
motoneuronas, que inervan el cuello, el tronco y
mamilares que se diferencian en la parte basal
los miembros superiores e inferiores y llevan
del hipotálamo, son componentes h ipotalámicos
impulsos nerviosos a la musculatura y a los
del sistema límbico.
efectores y por las fibras s ensitivas, captan
En el mesencéfalo, que es la única vesícula estímulos sensoriales de los receptores.
cerbral que permanece sin división se forman el
En la sustancia blanca se desarrollan los
tectum (techo), el tegmento (calota) y los
fascículos, constituidos por fibras ascendentes y
pedúnculos cerebrales.
descendentes, que a la vez forman los tractos,
Del tectum, se forman los colículos superiores, que llevan los impulsos de la médula al cerebro y
que son relevos visuales y los inferiores, viceversa. También en la médula, se desarrolla
acústicos, ambos involucrados con la correlación una parte de la formación reticular y de los
audiovisual. Del tegmento se origina los núcleos núcleos del V par craneal.
del III, IV pares craneales y el del tracto
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FIGURA 6 HISTOGÉNESIS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL.


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Histogénesis del sistema nervioso central


Cuando se observa al microscopio fotónico, el endoplásmico que forma los corpúsculos de
epitelio engrosado de la placa neural da la Nilss, presentes en los somas neurales y la
impresión de ser sincicial, sin embargo, al blanca a la mielina.
electrónico, se ven células bien definidas, que al
Las células neuroepiteliales en un principio
invaginarse para formar el surco neural, se
bipolares y multipolares unidos a las dos
profundizan y se ponen en contacto los bordes, a
membranas limitantes, por sus prolongaciones
nivel cervical para formar el tubo neural, en el
citoplásmicas, al perderlas, se vuelven apolares y
que se pueden distinguir tres capas concéntricas,
son células progenitoras bipotenciales, que y de
delimitadas hacia el conducto del epéndimo y
acuerdo a la región del tubo neural en la que se
hacia el exterior por las membranas limitante
encuentran, responden a mensajes químicos
interna y externa respectivamente.
específicos y se diferencian por un lado, en todos
Las capas son: la ventricular o ependimaria, que los tipos de neuronas del sistema nervioso
rodea al epéndimo, la cual por proliferación y central, que son desde las más simples neuronas
migración de sus células, forma la capa de asociación bipolares y las motoneuronas
intermedia o del manto, que la rodea, en la multipolares, hasta las de gran complejidad,
periferia de ésta, se forma la marginal, como son, las células de Purkinje del cerebelo o
constituida por las prolongaciones citoplásmicas las neuronas piramidales de la corteza cerebral y
de las células de la capa ventricular y la por el otro en los glioblastos o células
intermedia, que también originan las dos progenitoras de la glía que originan a su vez a
membranas limitantes. tres tipos de células:
En la capa ventricular, las células se dividen y de Células progenitoras radiales, de las que derivan
acuerdo a la orientación del huso acromático, y los ependimocitos y los tanicitos, la glía radiada
cuando es paralelo a la superficie de la como la de Bergman, las células de Müller de la
membrana limitante, se forman dos células retina y astrocitos tipo-I (figura 6).
germinales, que continúan dividiéndose a nivel
Células progenitoras de astrocitos tipo-I. De las
de la misma capa, y cuando es perpendicular,
que se forman astrocitos tipo-I (figura 6).
generan una célula germinal y otra que migra a la
capa intermedia, en donde se diferencia. De las Células progenitoras O-2A, de las que derivan los
capas ventriculares y de la intermedia, en la oligodendrocitos y los astrocitos tipo-II (figura
médula espinal, deriva la sustancia gris y de la 6).
marginal, invadida por las fibras ascendentes y
descendentes proviene la sustancia blanca, en La microglía, son las únicas mesodérmicas.
cambio en el encéfalo y principalmente en las Derivan de una población de leucocitos
mononucleares, que atraviesan la barrera
cortezas cerebral y cerebelar, las células de la
hematoencefálica en la etapa tardía cuando
capa intermedia, migran a la marginal, de manera
penetran los vasos al encéfalo y el tubo neural.
que la sustancia gris es superficial y la blanca
Su función es fagocítica.
profunda. El color gris se debe al retículo

Histogénesis de las crestas neurales


Las crestas neurales, derivan de dos bandas de ganglios simpáticos y los parasimpáticos, el
neuroectodermo, localizadas entre el ectodermo plexo nervioso mientérico y el submucoso del
superficial y el tejido de la placa neural, migan y tubo digestivo, en células de la piamadre y la
se colocan en posición dorsolateral, con respecto aracnoides, las de Schwann o neurilema
al tubo neural, se dividen cefalocaudalmente en responsables de la mielinización del sistema
segmentos, al igual que las somitas y una parte nervioso periférico, que también envuelven a los
de estos paquetes celulares, se diferencian in axones, si se trata de fibras mielínicas o los
situ, en los ganglios de los pares craneales como incluye en su citoplasma, si son amielínicas y
el V, VII, VIII, IX y X. En los ganglios raquídeos, forman factores tróficos como los factores de
con sus típicas neuronas pseudomonopolares crecimiento neural, necesarios tanto en las
con su prolongación en T. El ganglio del VIII par etapas tempranas del desarrollo del sistema
craneal tiene neuronas bipolares, otras migran nervioso, como en el mantenimiento de su
desde etapas muy tempranas a distintas partes función, durante toda la vida del individuo (figura
del cuerpo del embrión, para diferenc iarse en los 7 y cuadro 1).
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FIGURA 7 DIFERENCIACIÓN DE LAS CRESTAS NEURALES.

De las células que migran, también se forman las luminosos; las células que invaden la región
del sistema cromafin de las arterias, las de la cefálica y la branquial para diferenciarse en el
médula suprarrenal y las de los cuerpos ectomesénquima responsable del desarrollo
carotídeos que por medio de las catecolaminas, armónico de la cara; los odontoblastos
intervienen en la regulación del diámetro de los productores de la dentina; las del músculo ciliar,
vasos y de la presión arterial. Estas provienen de las del endotelio y el estroma de la corneal, de
una sublínea llamada sinaptoadrenal (figura 7 y las crestas troncoconales del corazón, de la aorta
cuadro 1). y los arcos aórticos, las células parafoliculares
de la tiroides, de las paratiroides, las del timo, las
Otro derivado, son los melanocitos que
de las glándulas lacrimales (figura 7 y cuadro 1).
pigmentan la piel y responden a estímulos
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Principales derivados de las crestas neurales:


Raquídeos
Ganglios Simpáticos
Parasimpáticos
Los de algunos pares craneales como el V, VII, VIII, IX y X.
Melanocitos de la cabeza
Células de Merkel (de la piel) de la cabeza.
Células de Schwann o neurilema que mielinizan el sistema nervioso periférico, cefálico
Células de la piamadre y de la aracnoides
Endotelio y estroma de la córnea
Músculo constrictor de la pupila (esfínter)
Coroides
Músculo ciliar
Mesodermo cefálico tejido conectivo y huesos de la cabeza
Ectomesénquima de los arcos branquiales (migran a las somitómeras)
Células parafoliculares de la tiroides
Células de las paratiroides y del timo
Células de los cuerpos últimobranquiales
Células de las crestas troncoconales del corazón que separan a la arteria aorta de la arteria pulmonar
Fibras simpáticas y parasimpáticas del corazón
Odontoblastosoriginan la dentina
Las arterias
Células del sistema cromafín de Los cuerpos carotídeos
La médula suprarrenal
Plexos nerviosos del intestino (submucoso y mientérico)
Melanocitos del tronco y los miembros
Células de Merkel (de la piel) del tronco y los miembros
Células de Schwann o neurilema que mielinizan el sistema nervioso periférico del tronco y los mie mbros.
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CUADRO 1
DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Diferenciación de las placas del tubo neural


Las paredes del tubo neural se diferencian en piso y raíces nerviosas normales y la otra
seis placas, una dorsomedial, denominada del haces ectópicos de fibras.
techo, dos dorsolaterales o alares, dos
Se ha detectado la expresión de una familia de
ventrolaterales, o basales, y una medioventral o
genes pareados llamados Pax (paired box genes)
del piso.
que van del Pax-1 al Pax-8 controlan la función
La placa del piso, es la primera que se de factores de transcripción, que intervienen en
diferencia, como respuesta a la inducción del la formación de tractos específicos de axones.
organizador primario y en especial a la
La notocorda también influye en la expresión de
notocorda. Las células del neuroectodermo
los genes En-2 (de engranaje) que se expresan
responden:
en el mesencéfalo y en la parte rostral del
Cambiando su forma. metencéfalo, en sentido cefalocaudal sólo se
expresan en la placa del piso, cuando se
Expresando antígenos de superficie únicos y
remueve la notocorda.
Liberando factores difusibles que estimulan el
A nivel de la médula espinal, del rombencéfalo y
crecimiento de los axones, que salen del tubo
del mesencéfalo, aumentan de volumen, con
neural en desarrollo.
mayor rapidez, las placas basales que las alares,
Experimentalmente se ha observado que: lo que determina, que aparezc an los surcos
limitantes, que son dos fisuras internas
Si se transplanta una notocorda a una posición
longitudinales, localizadas entre estas placas.
lateral y se deja la propia del embrión, se Los surcos limitantes tienen importancia
forman dos placas del piso. funcional, ya que se interponen entre las placas
Si se quita la notocorda, se forman haces de alares aferentes, que dan origen a estructuras
fibras ectópicas que salen en cualquier parte sensitivas y las basales, eferentes, que originan
del tubo neural. estructuras motrices (figura 8).
Si se divide ventralmente al tubo neural y una Como en el prosencéfalo, sólo hay derivados de
parte se deja en contacto con la notocorda y las placas alares y de la del techo los surcos
otra se aísla, la primera forma una placa del limitantes, terminan en el mesencéfalo. En el
diencéfalo, se desarrollan dos surcos en cada
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pared, que parecen ser la bifurcación de los La placa del techo y la del piso están constituidas
surcos limitantes, pero en realidad, no tienen el por la capa ventricular y células gliales, lo que
mismo significado, ya que sólo subdividen a las determina, que crezcan a un ritmo menor que las
placas alares en tres regiones. Los surcos alares y las basales. En algunas regiones quedan
diencefálicos son los epitalámicos y los en el fondo de la fisura mediana anterior o surco
hipotalámicos. Los epitalámicos marcan el límite anterior y el surco mediano posterior o surco
entre una región dorsal o epitálamo y una media posterior en donde son atravesadas por fibras
o tálamo y los hipotalámicos se sitúan entre el comisurales y en otras regiones se vascularizan
tálamo y la parte ventral o hipotálamo. En el para formar las telas y los plexos coroideos del I,
telencéfalo, no aparece ningún tipo de surcos II, III, y IV ventrículos (figura 8).
(figura 8).
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FIGURA 8 PLACAS Y SURCOS DEL TUBO NEURAL.

Médula espinal
La región del tubo neural que origina la médula inervación de las glándulas cutáneas, de los
espinal, conserva una estructura similar a la vasos sanguíneos de la pared del cuerpo y del
primitiva, con sus seis placas, de las cuales músculo liso, de las glándulas y de los vasos de
como ya se mencionó, por crecimiento las vísceras (figura 9).
diferencial, las basales, son las primeras en
Las placas alares de la médula, se diferencian
aumentar de volumen, a nivel cervical, en donde
más tarde, en la sustancia gris de los cuernos
se inicia el cierre del tubo neural y al
posteriores, constituidas por neuronas
diferenciarse, originan las motoneuronas
multipolares sensitivas, de soma pequeños, que
multipolares, de soma voluminoso,
se distribuyen en tres grupos: dorsales, centrales
características de la sustancia gris, de los
y basales. Las dorsales, tienen neurona s
cuernos anteriores. Sus axones, atraviesan la
rodeadas por abundante neuroglia, que le dan la
membrana limitante externa y forman la mayoría
apariencia típica a la sustancia gelatinosa,
de las fibras eferentes, de las raíces anteriores
receptora de estímulos dolorosos. En los dos
de la médula (figura 9).
primeros segmentos cervicales, estas neuronas
Las motoneuronas de las astas anteriores, forman los núcleos cervicales del V par craneal.
inervan los músculos flexores y extensores del Los grupos centrales, tienen neuronas que
cuello, del tronco y de los miembros superiores e reciben estímulos exteroceptivos y los grupos
inferiores. Las placas basales, también forman básales, son neuronas que abarcan del último
parte de los cuernos laterales, presentes, desde segmento cervical a los primeros lumbares, que
el primer segmento torácico, hasta el tercer forman núcleos torácicos o dorsales, receptores
lumbar. De estos cuernos, se desarrollan de estímulos propioceptivos, que a la vez, van al
neuronas preganglionares, que generan axones, cerebelo, por el tracto espinocerebelar.
que una vez que salen de la médula por las
Los cuernos posteriores, reciben fibras aferentes,
raíces anteriores, hacen sinapsis con las
sensitivas de las raíces posteriores, procedentes
neuronas postganglionares, responsables de la
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de las neuronas pseudomonopolares de los fisura mediana anterior del surco mediano
ganglios raquídeos. Las fibras aferentes, a los posterior. De estos el posterior es estrecho y
ganglios y las eferentes de las raíces anteriores, profundo y por la placa del techo atraviesan
forman los nervios espinales o mixtos (figura 9). fibras comisurales blancas y grises que
constituyen el tabique medio posterior, en cambio
Como la placa del techo y la del piso crecen a un
en la fisura anterior es más amplio y por la placa
ritmo más lento, son sobrepasadas por las alares
del piso las fibras comisurales forman el tabique
y las basales, y se hunden en el fondo de la
medio anterior (figura 9).
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FIGURA 9 DIFERENCIACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL.


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A medida que las paredes de la médula se medular de las últimas vértebras lumbares y las
engrosan, la luz se expande con menor lentitud y sacras (figura 10). En la parte caudal de la
se conserva como el conducto medular o del médula, por neurulación secundaria, las paredes
epéndimo, estrecho, rodeado, por una capa de se adelgazan y se forma la luz de un diámetro
células ependimarias. La capa marginal primitiva, mayor, lo que le da la apariencia de ser de gran
que rodeando a la sustancia gris, es engrosada amplitud, por lo que se ha considerado como el V
por haces de fibras ascendentes y descendentes ventrículo (figura 10).
denominadas fascículos, que al mielinizarse
La mielinización de las fibras, se inicia durante el
constituyen la sustancia blanca (figura 9). En el
cuarto mes, a nivel de las raíces anteriores de la
fascículo posterior, las fibras ascendentes,
región cervical, de la médula, de donde avanza
procedentes de los segmentos sacros son
en sentido caudal y cefálico. En el cerebro
mediales y las cervicales son laterales, en
empieza en el sexto mes, sin embargo, concluye
cambio en el fascículo anterior, las fibras
hasta los dos o tres años de vida postnatal.
descendentes sacras, son laterales y las
cervicales, mediales, lo que va de acuerdo con el Cuando las fibras se mielinizan, e l embrión
origen de las fibras y el orden en que entran o empieza a experimentar movimientos, al principio
salen de la médula espinal. leves (octava semana), y a medida que el
proceso continúa, se vuelven más vigorosos, sin
La médula, al final del segundo mes fetal, tiene la
embargo, la coordinación voluntaria de los
misma longitud que la columna vertebral y los
movimientos y de las funciones sensoriales, se
nervios espinales, son perpendiculares a la
asocian con el proceso de mielinización
superficie de la médula, pero durante el tercer
postnatal. Si la mielinización es inhibida o
mes, la columna crece mas rápido que la médula,
retrasada, por algún agente teratógeno, la
lo que provoca que los nervios, sigan un trayecto
conducción de los impulsos nerviosos se altera y
oblicuo, ya que su origen en la médula es más
una o más funciones, como la marcha, el habla,
alto que la salida en la columna. Este crecimiento
la audición, la comprensión de lenguaje escrito,
diferencial, se acentúa en la región caudal, lo
se retarda en su aparición o no se presentan.
que determina la formación de la cauda equina,
que junto con el filum terminale ocupan el canal
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L = Lumbar S = Sacra C = Coxigea


FIGURA 10. MODIFICACIÓN DEL EXTREMO CAUDAL DE LA MÉDULA ESPINAL.

Sustancia blanca
La sustancia blanca se desarrolla cuando se piel o de los que se originan en la retina, la
diferencian fibras sensitivas y motrices que cóclea y la cara.
constituyen:
Las fibras propioceptivas más gruesas y con una
El funículo propio, formado por fibras delgadas vaina de mielina muy amplia, transmiten los
grises, con muy poca mielina, situadas cerca de impulsos de estructuras del interior del cuerpo
la sustancia gris, estas fibras son las que como los músculos, los tendones, las
correlacionan entre si los diferentes segmentos articulaciones y algunos estímulos táctiles
de la médula. especiales.
Las fibras exteroceptivas un poco más gruesas, Los impulsos somáticos sensoriales
poco mielinizadas, por las cuales viajan los exteroceptivos del tacto grueso, presión, calor,
impulsos que provienen de los receptores de la frío y dolor ascienden por los fascículos.
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Espinotalámicos que van de la médula al tálamo el cerebelo. Estos fascículos participan en el


y terminar en áreas específicas de la corteza ajuste inconsciente de la musculatura somática.
sensorial.
Los impulsos motores descienden hacia la
Espinotectales que ascienden desde la médula al musculatura a través de los fascículos:
encéfalo y terminan en los colículos superiores.
Corticoespinales o piramidales directos y
Están relacionados con reflejos inconscientes
cruzados, originados en la corteza motora de l
del mesencéfalo.
cerebro que se decusan, los primeros en la
Los ópticos que llevan impulsos de la retina por médula espina] y los segundos en la médula
los nervios ópticos a los núcleos geniculados oblongada, hacen sinapsis con las
laterales del tálamo, y de éstos a la corteza motoneuronas de las astas anteriores, forman
visual y a los colículos superiores, su relación las fibras aferentes de las raíces anteriores que
con reflejos mesencefálicos inconscientes. inervan la musculatura esquelético para iniciar
y controlar los movimientos voluntarios.
Los acústicos formados por fibras cocleares que
hacen sinapsis con las neuronas de los núcleos Rubroespinales que se originan en el cerebelo,
cocleares del puente, de donde se originan los se cruzan, van a los núcleos rojos, se decusan
lemniscos laterales. La mayor parte de sus en el puente y descienden hacia las astas
fibras llegan a los núcleos geniculados medios anteriores de la médula en donde hacen
del tálamo, y terminan en la corteza auditiva. sinapsis con motoneuronas flexoras y
Otras van a los colículos inferiores. extensoras, las primeras son excitadas y las
segundas inhibidas, este fascículo
Los lemniscos del trigémino originados de fibras
evolutivamente pierde importancia a medida
derivadas de los núcleos sensoriales
que los piramidales se desarrollan.
principales del trigémino, van al tálamo y a la
corteza sensorial general. Los impulsos se Tectoespinales descienden desde los colículos
generan en la cara y las fibras, además de superiores, se cruzan y van por la columna
hacer sinapsis con los núcleos sensoriales anterior. Son fibras relacionadas con reflejos
principal del trigémino lo hacen con los núcleos visuales. En el hombre son pequeños.
espinales del mismo par, y forman el fascículo
Vestibuloespinales se originan en los canales
espinal del trigémino.
semicirculares, hacen sinapsis con los núcleos
Los impulsos somáticos sensoriales vestibulares pontinos y descienden por la zona
propioceptivos que provienen fundamentalmente periférico de la columna anterior. Se relacionan
de los músculos, tendones, articulaciones y con reflejos del equilibrio.
receptores táctiles especiales, ascienden por las
Reticuloespinales, se originan en la formación
fibras de los fascículos:
reticular del mesencéfalo, el puente, la médula
Gracilis y cuneatus que forman la columna oblongada y la médula espinal. Se relaciona
posterior, que en la médula oblongada llegan a con la facilitación e inhibición de la actividad de
los núcleos gracilis y cuneatus las motoneuronas, el tono muscular, el ajuste
respectivamente, se decusan, forman los de la respuesta cardiovascular mediado por
lemniscos mediales que llegan al tálamo, y de neuronas autónomas y la regulación de las
éste van a las áreas sensoriales generales de fases de los movimientos respiratorios.
la corteza. El fascículo gracilis lleva impulsos
Fibras corticopontinas originadas en varias áreas
propioceptivos de los miembros inferiores y de
de la corteza, hacen sinapsis con los núcleos
la parte inferior del tronco. El cuneatus, lleva
pontinos, se decusan y van al cerebelo como
los impulsos propioceptivos de los miembros
fibras pontocerebelosas que salen como los
superiores y de la parte superior del tronco,
pedúnculos cerebelosos superiores, los cuales,
también captan los estímulos táctiles
después de cruzarse llegan tanto al tálamo y de
especiales, permiten el reconocimiento de
éste a la corteza motora, como a los núcleos
movimientos activos y pasivos y la apreciación
rojos para incorporarse a los tractos
de la posición del cuerpo en el espacio, aún sin
rubroespinales. El circuito de estas fibras
percepción visual.
ayuda a coordinar la acción muscular en los
Fascículos espinocerebelosos directos e movimientos voluntarios en la que cooperan
indirectos que vienen de las raíces posteriores, estrechamente las cortezas cerebral y
hacen sinapsis con las neuronas de los núcleos cerebelar.
torácicos de las astas posteriores y terminan en
Fibras del sistema extrapiramidal, se originan en
el cuerpo estriado, hacen sinapsis con núcleos
Márquez-Orozco MC 21

del tálamo, del subtalámo, la sustancia nigra, consolidación de la memoria de corto y largo
las olivas y los núcleos rojos. Intervienen en el plazo.
control del tono muscular. Son el enlace entre
Durante la evolución se ha desarrollado la
la corteza sensorial y la motora. Las de las
“prosencefalización” que implica que los centros
olivas hacen sinapsis y salen como fibras
inferiores no se atrofian ni desaparecen, sino que
olivocerebelares que se cruzan antes de llegar
permanecen relativamente intactos
al cerebelo y las que fueron a los núcleos rojos
anatómicamente, pero su actividad queda
descienden como parte del fascículo
subordinada al control e inhibición de centros
rubroespinal. Este sistema también participa en
superiores, como sucede, en el caso del sistema
la afectividad así como en la adquisición y
extrapiramidal.

Mielencéfalo
Antes de que el rombencéfalo se subdivida en el por las que se reabsorbe el líquido hacia el seno
metencéfalo y el mielencéfalo, aparece una sagital superior (figura 11 y 12).
segmentación aparente en ocho rombómeras,
De las células de las placas alares, un grupo
que están relacionadas con el desarrollo de los
migra hacia la parte ventral de la capa marginal
núcleos de los pares craneales y el de los arcos
del mielencéfalo y otro avanza hacia la misma
branquiales, que, tienen una inervación
capa del metencéfalo, en donde originan las
específica, en el primer arco, el V par, en el
olivas y parte de los núcleos pontinos
segundo el VII, en el tercero el IX y en el cuarto y
respectivamente. A los núcleos olivares u olivas
sexto el X y el XI pares. Las rombómeras también
inferiores, llegan fibras aferentes corticobulbares
se relacionan con el desarrollo del IV, el VI y el
y del cuerpo estriado y generan las trepadoras
XII pares.
del cerebelo (olivocerebelares) que ascienden
La parte caudal del rombencéfalo, es el por los pedúnculos cerebelares inferiores para
mielencéfalo, que al igual que la médula, tiene hacer sinapsis con las dendritas de las células de
seis placas: dos alares, dos basales, la del techo Purkinje (figura 12).
y la del piso. La del techo se adelgaza, se
Las células que no migran, se distribuyen en tres
distiende en forma de ojal y queda con una capa
grupos de núcleos sensitivos, que de la parte
de células ependimarias. Durante este proceso,
lateral a la medial son:
las placas alares y basales se mueven hacia los
lados de la placa del piso, que funciona como Los aferentes somáticos, que se diferencian
una bisagra, sobre la que se abre un libro, de tal principalmente en:
manera que las placas alares, originalmente
dorsales quedan laterales, las basales mediales y Los núcleos del V par craneal o trigémino, que
la del techo, adquiere la forma de un rombo, que reciben estímulos de las regiones maxilar,
mandibular, oftálmica, y de las piezas
es la característica, por la que el cerebro
dentarias.
posterior, recibe el nombre de rombencéfalo
(figuras 11 y 12). Los núcleos vestibulares y cocleares del VIII par
o vestíbulococlear, que reciben impulsos de los
El techo, vascularizado por el tejido de la
piamadre, con células de las crestas neurales, se canales semicirculares, el utrículo, el sáculo y
invagina y arboriza a lo largo de la fisura la coclea.
coroidea, que se desarrolla transversalmente, Los núcleos gracilis y cuneiformes, receptores de
para formar el plexo coroideo del IV ventrículo, estímulos del tronco, los miembros y algunos
productor del líquido cerebroespinal. receptores táctiles especiales del cuerpo.
Parte del techo que permanece en la superficie, Los núcleos del IX par o glosofaríngeo,
de los recesos laterales y de la línea media se receptores de los estímulos de la mucosa
reabsorbe y comunica el IV ventrículo con el localizada sobre las amígdalas palatinas, la
espacio subaracnoideo, a través de las aperturas adyacente al paladar blando y los arcos
laterales (agujeros de Luschka) y la apertura palatinos.
mediana (agujero de Magendie) del IV ventrículo,
por las que se drena el líquido cerebroespinal, Los núcleos del X par o vago que recibe
hacia el espacio subaracnoideo del encéfalo y de estímulos del conducto auditivo externo, la
la médula. A nivel del surco interhemisférico, la faringe, la laringe, y la parte superior del
aracnoides forma las granulaciones aracnoideas, esófago (figura 12).
22 Márquez-Orozco MC

Los aferentes viscerales especiales, que originan Los núcleos motores dorsales del vago, que
los núcleos del fascículo solitario del IX y X inervan el músculo liso y glándulas del tubo
pares. digestivo, al corazón y los pulmones (figura 12).
Los del IX reciben fibras de la mucosa faríngea y Los núcleos eferentes viscerales especiales que
de la raíz de la lengua. originan los núcleos ambiguos y forman las
fibras:
Del X par los gustativos procedentes de la
epiglotis y de la mucosa de la parte post erior Del IX par que inervan a los músculos
de la lengua (figura 12). estilofaríngeos.
Los núcleos aferentes viscerales generales, que Del X par, que penetran en los músculos
forman: branquioméricos laríngeos y estilofaríngeos y
del XI par o espinal accesorio, que inerva, junto
Los núcleos del IX par, receptores de estímulos
con el vago, los músculos faríngeos, laríngeos
del oído medio, la parte medial del tímpano, los
y el esternocleidomastoideo (figura 12).
barorreceptores y quimiorreceptores del cuerpo
carotídeo. Los núcleos eferentes somáticos, que forman los
núcleos del XII par o hipogloso inervan la
Los núcleos sensoriales dorsales del vago o X
musculatura de la lengua.
par, receptores de los estímulos de la faringe,
la laringe, la tráquea, el esófago, el tubo La placa del piso es el rafe y por su capa
digestivo, los riñones, el hígado, el corazón, los marginal cruzan:
pulmones, los cuerpos carotídeos y algunos
Las fibras comisurales que forman el fascículo
vasos del tórax (figura 12).
medial longitudinal que coordina las funciones
De las mismas placas alares, derivan las de los núcleos homólogos.
neuronas de formación reticular de la médula
Las fibras ascendentes de los lemniscos
oblongada, que tiene conexión con el cuerpo
mediales, laterales, trigeminales y espinales o
estriado, el sistema límbico, el tálamo, el
fascículos espinotalámicos y de los
hipotálamo y directa o indirectamente, con la
espinocerebelares. La mayor parte de las fibras
corteza sensitiva y motora.
laterales, llegan a los núcleos geniculados
Las placas alares, se separan de las basales, por medios del tálamo y terminan en la corteza
medio de los surcos limitantes. Las placas auditiva o van a los colículos inferiores.
basales forman tres grupos de núcleos motores,
Las fibras descendentes de los fascículos
unos cercanos a los surcos limitantes, otros
piramidales, rubroespinales, tectoespinales,
internos a éstos y otros centrales, localizados a
reticuloespinales, vestibuloespinales y
los lados de la placa del piso, que s e
corticopontinos. Algunos de estos fascículos se
diferenciarán respectivamente en:
decusan a nivel de la médula oblongada y otros
Los núcleos eferentes viscerales generales, que lo hacen en la médula espinal o el encéfalo
originan: (figura 12).
Los núcleos salivares interiores del IX par,
responsables de la inervación de las parótidas.
Márquez-Orozco MC 23
24 Márquez-Orozco MC

FIGURA 11. EVOLUCIÓN DEL TECHO DEL MIELENCÉFALO.


Márquez-Orozco MC 25
26 Márquez-Orozco MC
Márquez-Orozco MC 27

FIGURA 12. DESARROLLO DEL MIELENCÉFALO.

Metencéfalo
La parte cefálica del rombencéfalo es el superior en el fondo del istmo, localizado entre el
metencéfalo, que tiene los cuatro tipos de placas metencéfalo, y el mielencéfalo y el velo medular
del tubo neural, que forman el cerebelo en la inferior caudal al cerebelo. Los velos al principio
parte dorsal y el puente en la ventral. La placa distantes, cuando crece el cerebelo, casi se
del techo se engrosa y forma el velo medular tocan en el techo del IV ventrículo (figura 13).

Puente
El puente deriva de las placas alares, las basales Las células de las placas alares que no migran,
y la del piso del metencéfalo. se diferencian en dos grupos de células bien
definidos, unos laterales y otros mediales, que
Las placas alares tienen una parte dorsal
son:
engrosada, que son los labios rómbicos o placas
cerebelares que originan el cerebelo, la parte de Los núcleos aferentes somáticos, de los que
las placas alares, lateral a los surcos limitantes y derivan:
las placas basales, ya que también giran, aunque
Los núcleos sensitivos principales del trigémino.
lo hacen en menor proporción que las del
mielencéfalo, y al igual que éstas, una parte Los vestibulares y cocleares del VIII par.
migra ventralmente a la capa marginal y junto
Los del VII par o facial, receptores de impulsos
con las células procedentes del mielencéfalo
de una pequeña área de piel del oído externo,
forman los núcleos pontinos que reciben fibras
corticopontinas y forman las pontocere belares, relacionada con el conducto auditivo externo,
que ascienden por los pedúnculos cerebelares inervado por la cuerda del tímpano (figura 13).
medios a la corteza cerebelar y al hacerlo se Los núcleos aferentes viscerales especiales, que
decusan. Estas fibras, son las musgosas forman núcleos del VII par, receptores de los
excitadoras de los granos e inhibitorias de las impulsos gustativos de los dos tercios anteriores
descargas de las células de Purkinje, que y de las partes laterales de la lengua.
intervienen en la coordinación de los
movimientos voluntarios (figuras 13).
28 Márquez-Orozco MC

Los núcleos aferentes viscerales generales, no Los núcleos eferentes viscerales especiales, que
se diferencian como tales y probablemente sólo forman:
están representados por algunas células que se
Los núcleos motores del trigémino qu e inervan el
unen a los viscerales (figura 13).
músculo del martillo, los músculos
Otros derivados de las placas alares son: masticadores y el vientre anterior del
digástrico.
Los núcleos del locus coeruleus, constituidos por
neuronas noradrenérgicas, con acción Los núcleos motores del facial que por la rama
inhibitorio sobre el sistema nervioso central, estapédica inervan el estribo, los músculos de
relacionadas con el sistema límbico y el sueño la expresión facial y el vientre posterior del
MOR (de movimientos oculares rápidos). digástrico.
Los núcleos de los lemniscos laterales, Los núcleos eferentes somáticos que forman los
receptores de fibras del complejo olivar y de los núcleos abductores del VI par o motor ocular
núcleos cocleares dorsales, que a la vez externo, que inervan los músculos rectos
envían fibras a los colículos inferiores y a los laterales o externos de los ojos (figura 13).
núcleos geniculados mediales, por lo que
La placa del piso forma el rafe por el que cruzan
participan en la modulación del sonido.
las fibras comisurales del fascículo longitudinal
Neuronas sensoriales de la formación reticular, medias. La capa marginal se engrosó
receptoras de impulsos de todos los órganos de enormemente por el paso de fibras ascendentes
los sentidos y formadoras de fibras pontinas de y descendentes que también pasan por la médula
los fascículos retículoespinales (figura 13). oblongada, las fibras transversales del puente,
las corticopontinas, las corticobulbares y las
De las placas basales se forman núcleos
corticoespinales, que en conjunto abultan la parte
cercanos a los surcos limitantes, dos intermedios
basal del puente, que por esta característica fue
y dos centrales localizados a los lados de la
llamado protuberancia (figura 13).
placa del piso, que son:
El desarrollo del sistema nervioso es una
Los núcleos eferentes viscerales generales que
maravilla y día con día se conoce con mayor
originan los núcleos salivares superiores del VII
profundidad, lo que permite perfeccionar técnic as
par, responsables de la inervación de las
de transplantes de tejido nervioso, con el fin de
glándulas sublinguales, submaxilares y
resolver los problemas de personas enfermas
lagrimales.
Márquez-Orozco MC 29
30 Márquez-Orozco MC

FIGURA 13 DESARROLLO DEL PUENTE.

Cerebelo
Al inicio del desarrollo la mayor parte de los todas las demás fisuras y las folias que le dan al
labios rómbicos se encuentran dentro del IV cerebelo su estructura definitiva. Al ir madurando
ventrículo, en donde se empiezan a fusionar por va adquiriendo sus funciones en el control de la
la línea media y forman el esbozo del cerebelo, postura, del tono muscular y la coordinación de
que en la zona de unión origina el vermis y a los los movimientos dirigidos rápidos y lentos.
lados los hemisferios cerebelares. Antes de que Además, tiene conexiones con el vestíbulo, la
termine el tercer mes fetal, el crecimiento médula, los núcleos pontinos, el tálamo, los
extraventricular es más acelerado que el núcleos rojos, las olivas, la formación reticular,
interventricular y provoca la llamada “eversión” los núcleos cuneiformes accesorios, la corteza
del cerebelo, que consiste en su salida hacia la motora y la de asociación. A pesar de su
superficie dorsal, como si hubiera sido empujado importancia funcional las personas con agenesia
desde el IV ventrículo. Durante el cuarto mes se del cerebelo no presentan alteraciones motoras
forma la fisura posterolateral localizada e ntre la graves (figura 14).
región floculonodular, filogenéticamente más
El cerebelo tiene tres pares de pedúnculos
antigua y el vermis y los hemisferios cerebelares.
cerebelares:
La región floculonodular es el arquicerebelo o
Los inferiores relacionados con el arquicerebelo
vestíbulocerebelo, muy importante en el
por medio de los fascículos
mantenimiento del equilibrio. Los hemisferios
vestibulocerebelares ascendentes, las
cerebelares y el vermis, por crecimiento
vestíbuloespinales descendentes; con el
diferencial de su corteza, forman la fisura prima,
paleocerebelo, por las fibras de los núcleos
que es el límite anterior del paleocerebelo o
cuneiformes accesorios y olivocerebelares
espinocerebelo constituido por el lóbulo anterior
ascendentes y las vestíbuloespinales
del vermis, la pirámide, la úvula y los lóbulos
descendentes y con el neocerebelo por las
parafloculares, el paleocerebelo es la parte del
olivocerebelares, las espinocerebelares
cerebelo relacionada con la médula espinal.
posteriores y las fibras de los núcleos
Caudal a la fisura prima, se localiza el cuneiformes accesorios descendentes.
neocerebelo o pontocerebelo, integrado por la
Los medios se relacionan con el paleocerebelo
mayor parte del vermis y los hemisferios
por medio de las fibras pontocerebelares.
cerebelares, que se relacionan con la corteza
motora y la de asociación. Después se Los superiores vinculados con el paleocerebelo
diferencian la fisura secunda, la horizontal y por las fibras espinocerebelares anteriores, y
Márquez-Orozco MC 31

con el neocerebelo por las espinocerebelares de la de asociación y las descendentes


anteriores ascendentes de la corteza motora y dentotalámicas y dentorrubrales.
32 Márquez-Orozco MC
Márquez-Orozco MC 33

FIGURA 14. DESARROLLO DEL CEREBELO.

Histogénesis del cerebelo


Durante la diferenciación histológica del Los granos después de formar axones con
cerebelo, las células del manto migran en dos prolongaciones en T, dirigidas hacia la capa
etapas a la capa marginal, la primera es muy molecular se interiorizan hasta que sus somas
superficial y forma la capa granulosa externa, en quedan por dentro de las células de Purkinje y
donde las células neuroepiteliales continúan forman la capa granulosa interna. La zona
multiplicándose. La segunda migración es menos ocupada en un principio por la granulosa externa
superficial que la primera y sus células se una vez que los granos migran se conserva como
diferencian en las de Purkinje, mientras que las la capa molecular, que es superficial a la corteza
que permanecen en el manto se diferencian in cerebelar, en donde están la capa de células de
situ en los núcleos profundos del cerebelo, que Purkinje y la granulosa interna (figura 15).
son los fastigiales o del techo, los globosos, los
En la capa molecular se desarrollan los árboles
emboliformes y los dentados. Estos núcleos se
dendríticos de las células de Purkinje, de las en
conectan con los axones de las células de
canasta, de las de Golgi y de las estelares, que
Purkinje. Una vez que se han diferenciado y
hacen sinapsis con las fibras paralelas (axones
ocupan su posición definitiva, las células de
de los granos) y se desarrollan los axones de la s
Purkinje son acompañadas por los granos
células en canasta y de las estelares, localizadas
provenientes de la granulosa externa.
en la parte interna de la molecular y también
34 Márquez-Orozco MC

hacen sinapsis con las dendritas de las células con las células de Purkinje y relacionarse entre
de Purkinje, a las que llegan las fibras sí, reciben impulsos de las fibras musgosas
trepadoras, con aspecto de enredadera, procedentes de los núcleos pontinos, de la
procedentes de los núcleos olivares. Las células formación reticular de los núcleos de relevo
de Purkinje, con forma de botella, desarrollan espinales y en baja proporción de l os
grandes penachos dendríticos y axones que vestibulares. Las fibras paralelas, las trepadoras
hacen sinapsis con las neuronas de los núcleos y las musgosas son excitatorias, en cambio los
profundos del cerebelo. En la granulosa interna axones de las células en canasta, las estelares,
se encuentran los somas de los granos, de las las de Golgi y las dendritas de éstas son
células de Golgi que además de hacer sinapsis inhibitorias (figura 15).
Márquez-Orozco MC 35
36 Márquez-Orozco MC

FIGURA 15. HISTOGÉNESIS DEL CEREBELO.

Mesencéfalo
El mesencéfalo es la vesícula cerebral que el acueducto cerebral que se conserva angosta
permanece indivisa y con características (figura 16).
relativamente similares a las de la médula. Sus
Como la placa del techo, crece a un ritmo más
paredes, al principio delgadas, constituidas por
lento que las placas alares, y queda en el fondo
las placas alares, las basales, la del techo y la
del surco medio dorsal. También en la región
del piso, por crecimiento de su pared dorsal y de
dorsal, la parte superior se engrosa más que la
manera más rápida que la ventral forma la flexión
inferior, y entre estas aparece un surco
mesencefálica o cefálica. Al mismo tiempo las
transverso, y de esta manera los colículos
paredes se engrosan, hasta que la luz, en un
localizados en el tectum o techo mesencefálico,
principio muy amplia, deja de distenderse y forma
Márquez-Orozco MC 37

toman su forma característica y se desarrollan in nigra y la formación reticular mesencefálica, que


situ. Parte de las células de las placas alares son algunas de las estructuras del tegmentum, o
migran ventralmente a la capa marginal, en parte ventral del mesencéfalo (figura 1 6).
donde originan los núcleos rojos, la sustancia
38 Márquez-Orozco MC

FIGURA 16. DESARROLLO DEL MESENCÉFALO.


Márquez-Orozco MC 39

Colículos
Los colículos o tubérculos cuadrigéminos mandan impulsos a los colículos superiores, que
superiores, son relevos visuales, que se a la vez son enviados a la región pretectal, cuyas
estratifican por la migración de células fibras después de cruzarse en el tegmentum
neuroepiteliales del manto hacia la capa descienden hacia la médula espinal como
marginal, en donde se organizan en columnas de fascículos tectoespinales (figura 16).
neuronas distribuidas en posición perpendicular a
Los colículos o tubérculos cuadrigéminos
la superficie de los colículos, estas neuronas
inferiores son relevos acústicos no estratificados,
reciben información de zonas específicas del
en los que se diferencian dos tipos de neuronas,
campo visual y responden preferentemente al
que se excitan al máximo cuando un estímulo
patrón visual en movimiento (figura 16). Las más
auditivo se presenta a cada oído, con una
internas controlan los reflejos de la cabeza y de
diferencia de tiempo o de intensidad y se activan
los movimientos de los ojos que se alertan por la
de manera distinta de acuerdo a que la fuente
aparición repentina de un objeto en la periferia
sonora esté en un ángulo determinado en el
del campo visual.
espacio, lo que permite identificar de donde es
Los colículos superiores reciben impulsos por los emitido un sonido, es decir que sus neuronas se
fascículos ópticos (nervios ópticos) y los envían a activan de acuerdo a características específicas
los cuerpos geniculados laterales, a la formación del sonido, como frecuencia, amplitud y
reticular mesencefálica y a la pontina, que a su modulación. Estos colículos reciben impulsos
vez hacen sinapsis con los núcleos de los pares provenientes de los núcleos de los lemniscos
III, IV y VI, responsables de la inervación de los laterales, los envían a los cuerpos geniculados
músculos extrínsecos de los ojos. La formació n medios de donde van a la corteza auditiva
reticular también recibe los impulsos vestibulares primaria y a las distintas áreas de asociación
y cerebelares relacionados con el equilibrio. auditiva (figura 16).
Los cuerpos geniculados laterales, además de
enviar y recibir estímulos de la corteza visual,

Tegmentum
En el tegmentum, los núcleos rojos derivados de placas alares, que se diseminan entre una trama
las placas alares muy vascularizados, al de abundantes fibras procedentes de los núcleos
diferenciarse forman algunas neuronas gigantes fastigiales del cerebelo. Estas neuronas envían a
y muchas pequeñas que originan sus principales la médula espinal fibras y también se relacionan
eferencias, los fascículos rubroespinales, que al con el tálamo, el hipotálamo, el sistema límbico,
actuar sobre las motoneuronas participan en el los ganglios basales, la corteza motora y la
control de los movimientos dirigidos finos y sensitiva (figura 16). Los núcleos mesencefálicos
conservan una relación intima con el cerebelo, sensitivos del V par aparentemente derivan de
que les envía fibras descendentes de sus núcleos las placas alares, pero como en las aves se
basales y se conectan con los núcleos olivares y originan de las crestas neurales, no se descarta
la formación reticular. la posibilidad de que en el hombre también
deriven de las crestas neurales (figura 16).
En la sustancia negra, que también procede de
las placas alares, se diferencian neuronas Las placas basales son muy pequeñas y en el
dopaminérgicas de las que se originan las fibras tegmentum, y a nivel de los colículos superiores
nigroestriales que van al putamen, al núcleo se diferencian en los núcleos eferentes
caudado y al tálamo y reciben las estratonigrales. viscerales y en los somáticos del III par u
La sustancia negra interviene en la memorización oculomotor y a nivel de los colículos inferiores en
y en el control voluntario de los movimientos y si los núcleos del IV par o troclear (figura 16).
se altera provoca el mal de Parkinson. Además
La placa del piso, que prolifera a un ritmo menor
de las neuronas dopaminérgicas hay unas
queda hundida en el fondo del surco medio
noradrenérgicas la coloración se debe a la
ventral y es atravesada, al igual que la del techo
presencia de melanina, que es escasa al
por fibras comisurales, y por fascículos como los
nacimiento, y aumenta posnatalmente (figura 16).
mediales, los longitudinales, los tectoespinales,
La formación reticular mesencefálica tiene los rubroespinales, las fibras del IV par, las de
neuronas sensitivas derivadas de las mismas
40 Márquez-Orozco MC

los pedúnculos cerebelares entre otras (figura cambio en la parte basal del mismo. Ventral a la
16). sustancia negra, se desarrollan los pies de los
pedúnculos cerebrales, que reciben este nombre
La capa marginal a nivel del tectum y del
por estar formados por los fascículos de fibras
tegmentum del mesencéfalo, se hacen más
procedentes de todas las áreas de la corteza
gruesas debido a las fibras ascendentes, en
cerebral (figura 16).

Diencéfalo
El prosencéfalo se subdivide en el telencéfalo y una medial o tálamo y una ventral o hipotálamo.
el diencéfalo en los que sólo se diferencian las Los surcos son los epitalámicos localizados entre
placas alares y las del techo, se sabe que el epitálamo y el tálamo y los hipotalámicos entre
carecen de placas basales, porque, ninguno de el tálamo y el hipotálamo (figura 17). Cuando las
sus derivados tienen función motora, ni inerva paredes del diencéfalo se engrosan, el tálamo
directamente a algún efector, En el diencéfalo, derecho e izquierdo se ponen en contacto en la
las placas alares proliferan activamente, pero lo línea media y forman la comisura intertalámica,
hacen de manera que las paredes, hacia el que interrumpe la continuidad de la cavidad, la
interior quedan subdivididas por dos surcos cual queda como el III ventrículo, muy estrecho
derechos y dos izquierdos longitudinales, que (figura 17).
delimitan tres regiones, una dorsal o epitálamo,

Plexo y tela coroidea del III ventrículo


La placa del techo, con una sola capa de células penetran en esta cavidad para constituir el plexo
ependimarias, es vascularizada por el tejido de la coroideo del III ventrículo, poco arborizado, que
piamadre con células de las crestas neurales y también es productor de líquido cerebroespinal
forma la tela coloidea del III ventrículo, que (figura 17).

Epitálamo
La glándula pineal se desarrolla de las placas Las habénulas, otros núcleos epitalámicos, se
alares del epitálamo, en la línea media, cerca del diferencian como cúmulos de neuronas
mesencéfalo como una evaginación sacular, que localizados en posición anterior con respecto a la
pierde la luz cuando los pinealocitos derivados glándula pineal, éstas son relevos olfatorios que
de sus paredes proliferan y se diferencian. Esta forman parte del sistema límbico que se
estructura considerada como el tercer ojo de los relacionan por medio de la comisura habenular.
reptiles, en la actualidad ha sido objeto de Por detrás de la glándula pineal se desarrolla la
numerosos estudios, por los que se sabe que los comisura posterior, constituida por fibras
pinealocitos sólo durante la noche producen la olfatorias (figura 17).
melatonina, antagonista de la hormona
Las habénulas, como integrantes del sistema
estimulante de la melanina, entre sus funciones
límbico reciben impulsos por las estrías
está el captar estímulos luminosos, intervenir en
medulares que a su vez proceden de los núcleos
la regulación del ritmo circadiano y ejercer
septales, los amigdalinos y la corteza del
control sobre la multiplicación celular. Se ha
hipocampo y los transmiten hacia el tallo cerebral
encontrado una clara relación entre las
por los fascículos habenopedunculares. Las vías
neoplasias y las alteraciones de la producción de
olfatorias sin lugar a duda, participan en la
melatonina de esta glándula.
determinación de la conducta sexual (figura 17).
Márquez-Orozco MC 41

FIGURA 17. DESARROLLO DEL DIENCÉFALO.


42 Márquez-Orozco MC

Tálamo
El tálamo es la parte más voluminosa de las Los de relevo específicos somatosensoriales de
placas alares del diencéfalo, ya que las células los sistemas visuales, que son controlados, a la
neuroepiteliales del manto además de proliferar vez proyectan fibras a la corteza visual y a la
forman cúmulos denominados núcleos, que no auditiva respectivamente, estos núcleos son los
tienen límites anatómicos precisos e incluso cuerpos geniculados medios que son auditivos,
desde el punto de vista fisiológico, su actividad reciben fibras de los lemniscos laterales y de
eléctrica en el centro y la periferia, en algunos los colículos posteriores, los cuerpos
casos es distinta. geniculados laterales, visuales, reciben fibras
de los fascículos ópticos, de los colículos
Los núcleos se caracterizan por ser relevos que
superiores, y los ventrobasales se conectan
envían impulsos hacia la corteza cerebral, a la
con las áreas corticales SI y SII parietales
que induce a diferenciarse durante su desarrollo
encargadas de la discriminación espacial.
y posteriormente modulan los provenientes de la
corteza. A pesar de que el tálamo es una Los inespecíficos relacionados con la formación
estructura filogenéticamente reciente, su reticular, reciben impulsos aferentes de todos
evolución ha sido muy acelerada y ha influido los órganos de los sentidos, son responsables
sobre otras más antiguas y en especial sobre la de la percepción y evaluación de los estímul os
corteza cerebral (figura 17). dolorosos y se conecta con la corteza, el
hipotálamo y el sistema límbico.
La mayoría de los núcleos deben su nombre a la
posición en la que se localizan, por ejemplo Los motores relacionados con mecanismos de
están los anteriores, los posteriores, los mediales control eferente, que hacen sinapsis con los
y los laterales, estos últimos son separados núcleos basales del cerebro y con el cerebelo,
longitudinalmente por la lámina medular interna, sus eferencias van a la corteza motora.
que se bifurca, al frente para flanquear al núcleo
Los de asociación que no se asignan a un solo
anterior de cada lado, la cual está formada por
sistema sensorial, participan en procesos
fibras cortífugas y corticópetas (figura 18).
integrativos superiores del cerebro, entre éstos,
Otros núcleos tienen nombres no relacionados los dorsolaterales que proyectan a áreas
con la posición como son los pulvinares y los corticales de asociación encargadas
geniculados (figura 18). primordialmente del lenguaje.
Los núcleos del tálamo son básicamente de
cuatro tipos:

vista lateral

1. Dorsolateral posterior. 2. Ventrolateral posterior. 3. Paraventricular del hipotálamo.


4. Ventromediano (centromediano de Luys). 5. Arciforme (semilunar).

FIGURA 18. NÚCLEOS TALÁMICOS.


Márquez-Orozco MC 43

Hipotálamo
En el hipotálamo las células del manto, al igua l telencefálicas como el septo y la amígdala y
que en el tálamo, se desarrollan núcleos sin con los cuerpos mamilares diencefálicos, que
límites anatómicos reales entre sí que se son núcleos olfatorios.
distribuyen en posición media, lateral, dorsal,
La medial, se conecta con la neurohipófisis por
ventral, anterior y posterior (figura 19). Esta
medio de neurosecreciones polipeptídicas que
región del cerebro es la parte más antigua desde
van a la adenohipófisis, que son las hormonas
el punto de vista filogenético y ha permanecido
liberadoras de hormonas como la Gn-RH, de la
relativamente constante en los vertebrados
prolactina, de la de crecimiento, de la
terrestres, en comparación con estructuras
adenocorticotrópica, de la tirotrópica y de la
recientes como la neocorteza. El hipotálamo
hormona inhibidora de la hormona de
participa en el gobierno de los procesos
crecimiento, de la prolactina y de la estimulante
esenciales del cuerpo, como la regulación de la
de los melanocitos. Otras conexiones se hacen
temperatura, el balance de electrolitos, los
por señales que llegan por la sangre y el
mecanismos neuroendocrinos, la maduración
líquido cerebroespinal. Durante su desarrollo
sexual, el ritmo sueño-vigilia, el apetito, la
las hormonas sexuales intervienen en su
saciedad, los mecanismos de defensa como la ira
maduración. Así los estrógenos y los
y es parte del sistema límbico involucrado en la
andrógenos participan en la diferenciación
conducta instintiva y la emotividad. Por lo tanto
morfológica y fisiológica masculina o femenina
es un coordinador importante de las funciones
y su maduración como la periodicidad del ciclo
somáticas autónomas y endocrinas, al que se ha
sexual y cuando se altera induce la aparición
subdividido en una región lateral y una medial:
de estados intersexuados.
La lateral relacionada con el tálamo, con las
regiones límbicas mesencefálicas y

FIGURA 19. NÚCLEOS HIPOTALÁMICOS.


44 Márquez-Orozco MC

Hipófisis
Del piso del diencéfalo también se forma el manual humana. Frente al quiasma el receso
infundíbulo como una evaginación de la que óptico, marca el límite entre el diencéfalo y el
derivan el tallo hipofisiario y la neurohipófisis a la telencéfalo, a los que pertenece la lámina
que llegan la hormona antidiurética y la oxitocina terminal (figura 17).
producidas en el hipotálamo (figura 20). Al
Desde el punto de vista evolutivo la estereops is
infundíbulo se une la bolsa de Rathke que es otra
ha favorecido que el hombre erecto, con las
evaginación del ectodermo del techo del
manos libres, guiado por la vista desarrolle la
estomodeo o boca primitiva, del que se
máxima destreza manual, al coordinar
desprende, reduce su luz y su pared anterior, al
perfectamente los ojos con las manos. Esto
engrosarse se diferencia en el lóbulo anterior de
implicó, que antes o simultáneamente,
la hipófisis o adenohipófisis (figura 20), que
evolucionaran mecanismos neurales complejos
regula la actividad hormonal de otras glándulas
necesarios para la utilización de la estereopsis.
como la tiroides, las suprarrenales, las glándulas
En condiciones normales la visión estereoscópica
reproductoras y también modula el crecimiento
mejora conforme se acercan los objetos a los
corporal. Su pared posterior es delgada y puede
ojos hasta llegar al punto de enfoque, después
desaparecer, pero si persiste origina la pars
del cual se pierde totalmente. Así al observar los
intermedia productora de la hormona estimulante
objetos con un solo ojo el cálculo de las
de los melanocitos, aparentemente sin actividad
distancias es erróneo y no se puede captar la
biológica normal en la especie humana (figura
profundidad de los mismos.
20).
Frente al quiasma, se desarrolla una depresión,
Por delante de la hipófisis en el piso diencefálico
el receso óptico que marca el límite entre esta
las fibras nasales se cruzan y las temporales
estructura de origen diencefálico y la lámina
continuaran un trayecto homolateral, que en
terminal anterior, y por lo tanto es la parte rostral
conjunto forman el quiasma óptico, indispensable
del telencéfalo.
para el desarrollo de la visión binocular o
estereoscópica de la que depende la destreza

cortes sagitales
Márquez-Orozco MC 45

FIGURA 20. DESARROLLO DE LA HIPÓFISIS.

Telencéfalo
El Telencéfalo es la vesícula cerebral que determina que cubran por completo al diencéfalo,
alcanza un mayor desarrollo en los mamíferos y al mesencéfalo y se proyectan sobre el cerebelo
en particular en el hombre, ya que sus paredes (figuras 21 y 22).
se expanden formando un par de vesículas
Los hemisferios cerebrales, desde el punto de
telencefálicas separadas en la línea media por la
vista fisiológico, se pueden subdividir en tres
placa del techo, constituida por células
áreas:
ependimarias que al proliferar con menor rapidez
quedan como una sola capa de células El cuerpo estriado, en donde están los ganglios
localizadas en el fondo del surco hemisférico, basales, coordinadores de los movimientos
que como se deduce está ubicado entre los dos voluntarios (figura 21).
hemisferios cerebrales derivados de las vesículas
telencefálicas. El surco interhemisférico tiene La parte telencefálica del sistema límbico
(llamado originalmente rinencéfalo), con
tejido conectivo delimitado por las meninges y los
funciones olfatorias, filogenéticamente más
dos senos venosos, los senos sagitales y el
antiguo, muy importante en las respuestas
recto. En el fondo del surco, la placa del techo
vascularizada por el tejido de la piamadre con emocionales, los instintos y la regulación de
células de las crestas neurales se introduce funciones neuroendocrinas complejas.
lateralmente en cada vesícula telencefálica, a El neopalio o neocorteza, con funciones no
través de las fisuras coroideas, que se forman olfatorias, que en la especie humana alcanza
por arriba de los forámenes interventriculares su máximo desarrollo, en especial en las áreas
cuando se desarrollan los plexos coroideos de que forman los lóbulos frontales, involucrados
los ventrículos laterales, que son los principales en la memorización y la asociación de las
productores del líquido cerebroespinal. Las funciones de todas las áreas corticales (figura
vesículas se expanden hacia arriba, a los lados, 22).
hacia atrás, al frente y hacia abajo, lo que

Cuerpo estriado
En la base de las vesículas telencefálicas, sobre el techo de los lóbulos tem porales y
ubicadas a los lados del diencéfalo se desarrolla termina en los núcleos amigdalinos. Al cuerpo
el cuerpo estriado, que es un engrosamiento de estriado lo subdivide un surco longitudinal en una
la capa del manto, más ancho en la pared parte medial y otra lateral (figura 21).
anterior que en la posterior. La parte anterior se
Las fibras del tálamo se dirigen a la corteza
proyecta e incurva en el piso de los lóbulos
cerebral para inducirla a diferenciarse y
frontales y la posterior, también encorvado gira
46 Márquez-Orozco MC

posteriormente se desarrollan las de la corteza El paleoestriado que corresponde al globo pálido.


que crecen hacia al tálamo. Ambos tipos de
El neoestriado constituido por el núcleo caudado
fibras (talamocorticales y corticotalámicas)
y el putamen.
forman la cápsula interna, que se localiza entre
el núcleo caudado y el núcleo lentiforme. El En conjunto el cuerpo estriado influye sobre el
núcleo caudado gira sobre el núcleo lentiforme , tono de la musculatura voluntaria y es uno de los
en el que se diferencia hacia el interior, el globo enlaces más importantes entre la corteza motora
pálido y al exterior el putamen. Por fuera del y la de asociación. Su sistema colinérgico activa
putamen otro conjunto de fibras talamocorticales al motor y al sensorial de los lóbulos frontales, de
y corticotalámicas forman la cápsula externa que los parietales y de los olfatorios, para regular su
está en contacto con el claustro y entre éste y la entrada. Asimismo influye sobre la actividad del
corteza de la ínsula pasan las fibras de la sistema límbico, probablemente modulando la
cápsula externa. En posición basal al cuerpo respuesta de los núcleos que intervienen en la
estriado, el manto se diferencia en los núcleos parte emotiva de la conducta. El cuerpo estriado,
amigdalinos o amígdalas, que quedan aislados la sustancia negra y los núcleos subtalámicos
por los fascículos témporopontinos (figura 21). son en conjunto los ganglios basales. El claustro
es uno de los núcleos al que no se le ha
El cuerpo estriado desde el punto de vista
asignado función específica (figura 21).
filogenético tiene tres tipos de núcleos:
Los del arquiestriado representados por los
núcleos amigdalinos.

cortes sagitales
Márquez-Orozco MC 47
48 Márquez-Orozco MC

FIGURA 21. DESARROLLO DE LAS ESTRUCTURAS TELENCEFÁLICAS.

Parte telencefálica del sistema límbico


En el hombre está representado por los bulbos extremo apical dendrítico ciliado, con una
olfatorios, los tractos olfatorios, el arquipalio película mucosa a la que se adhieren las
integrado por el hipocampo y el giro dentado, el partículas odoríferas y lo estimulan; en cambio
paleopalio constituido por la corteza del espacio en el extremo basal forman axones que
perforado anterior, la preamigdalina y la constituyen las fibras de los nervios olfatorios,
entorrinal. Durante la sexta semana, en la parte que hacen sinapsis con las dendritas de las
anteroventral de las vesículas telencefálicas se células mitrales de los lóbulos olfatorios y forman
forman dos evaginaciones que son los bulbos las estrías olfatorias que van a la corteza
olfatorios, originalmente huecos, que hacia el olfatoria.
tercer mes fetal pierden la luz por engrosamiento
Durante el cuarto mes, de las paredes
de sus paredes (figura 22). Estos inducen al
telencefálicas que rodean a los orificios
ectodermo superficial del proceso frontonasal a
interventriculares se desarrolla la primitiva
diferenciarse en las placodas olfatorias, de las
corteza hipocampal, en cuya base penetran las
que deriva el epitelio olfatorio localizado en el
fibras del fórnix o trígono cerebral que adquiere
fondo de las fosas nasales.
la forma de dos “V” unidas por el vértice. Sus
De este epitelio se desarrollan células bipol ares y brazos posteriores se originan en la corteza
células de sostén. Las bipolares desarrollan un hipocampal, que al ascender rodean al tálamo,
Márquez-Orozco MC 49

sus brazos anteriores se cruzan en la comisura complementarias de los hemisferios cerebr ales,
del fórnix o hipocampal y se abren en la parte lo que favorece su funcionamiento integral y
anterior para descender a los tubérculos armónico (figura 21). Las paredes de las
mamilares derivados del diencéfalo, que son otra vesículas telencefálicas que quedan a los lados
parte del sistema límbico (figura 17). del primitivo o surco interhemisférico u hoz
cerebral, localizada entre la comisura hipocampal
El nombre del hipocampo se debe a la forma de
y el cuerpo calloso, forman los núcleos septales
caballito de mar que adquiere al arquearse desde
o septum, que son parte del sistema límbico que
la base de los lóbulos temporales hasta el piso
influyen en funciones autónomas como la ingesta
del diencéfalo. Estas estructuras son parte
de alimentos y de agua, en la regulación de
esencial de un circuito cerrado cerebral
secreciones de hormonas sexuales y en la
relacionado con las emociones, cuyos
actividad física.
componentes fueron identificados por Papez en
1937. Un rudimento del hipocampo persiste sobre el
cuerpo calloso, mientras que la parte caudal bien
Por la misma corteza hipocampal primitiva cruzan
desarrollada penetra en la parte basal e interna
de un hemisferio a otro las fibras no olfatorias
de los lóbulos temporales por los surcos
que forman el cuerpo calloso, que es la mayor de
hipocampales localizados por abajo de los plexos
las comisuras cerebrales. Las primeras fibras que
coroideos, esta corteza hipocampal se pliega en
se forman son rostrales se cruzan por arriba de
“U” y junto con el giro dentado y la fimbria forman
la comisura anterior que es olfatoria y son
el arquipalio, que es importante en la
seguidas por las del genus, el cuerpo y las del
memorización relacionada con la emotividad y en
esplenium. Las fibras del cuerpo calloso
la clasificación y salida de información
relacionan tanto las áreas homólogas, como las
almacenada (figura 21).
50 Márquez-Orozco MC
Márquez-Orozco MC 51

FIGURA 22. DESARROLLO DE LAS VESÍCULAS TELENCEFÁLICAS.


52 Márquez-Orozco MC

Paleopalio
El paleopalio o lóbulo piriforme, formado por el uncus. Esta área se relaciona con el hipocampo,
espacio perforado anterior o corteza piriforme, la corteza temporal y la del ángulo y forman parte
con abundantes vasos sanguíneos que del sistema límbico, involucrado en las
atraviesan las meninges, por la corteza entorrinal respuestas somatomotoras y autónomas, la
delimitada por los surcos rinales en contacto con motivación, la emotividad y la organización
los núcleos amigdalinos y los giros social.
parahipocampales que incluyen las áreas del

Neopalio
El neopalio es la corteza cerebral En el opérculo frontoparietal se diferencia el área
filogenéticamente más reciente, deriva de la somatosensorial del giro postcentral y la motora
región supraestriada, no olfatoria, de las del giro precentrales, en la cual está
vesículas telencefálicas, que de la quinta semana representada la zona de la vocalización.
al cuarto mes se expande en todos sentidos para
La corteza del lóbulo de la ínsula recibe
cubrir al diencéfalo y al mesencéfalo hasta
proyecciones gustativas procedentes de los
ponerse en contacto con el cerebelo. La parte
fascículos solitarios, que hacen relevo con los
lateral de cada vesícula, al final del tercer mes
núcleos del tálamo antes de llegar a la ínsula y
fetal se hunde para formar el esbozo del lóbulo
sus áreas adyacentes.
de la ínsula, que es cubierta paulatinamente por
tres pliegues de la corteza denominadas Hacia el final del quinto mes fetal, entre el lóbulo
opérculos, cuyos bordes delimitan el surco lateral frontal y parietal, aparece el esbozo del surco
de cada hemisferio cerebral. central, que además de marcar el límite
anatómico entre estos lóbulos, también delimita
Los opérculos son al frontal el frontoparietal y el
áreas funcionales, ya que en el giro precentral
temporal (figura 22). De estos opérculos, el
frontal, se diferencian las áreas que regulan el
último en terminar de desarrollarse es el frontal y
control voluntario de las respuestas motora s de
en el del lado izquierdo se diferencia el área 43 o
la cabeza, del cuello, del tronco y de los
de Broca, responsable de la articulación del
miembros, mientras que en el giro poscentral,
lenguaje, que por esta diferenciación tardía
parietal, se desarrollan las áreas de control de la
también aparece después de otras funciones
sensibilidad somatoestésica, que involucra
como la comprensión acústica. Los niños con el
sensaciones propioceptivas, el tacto, el dolor y la
opérculo frontal izquierdo insuficientemente
temperatura del cuerpo (figura 22).
diferenciado tienen dificultad para expresarse
verbalmente, dificultad que puede llegar a la Los giros que se forman entre dos surcos son
ausencia de esta función. áreas corticales que tienen una diferenciación
tardía, con respecto a las localizadas en el fondo
En el opérculo frontal derecho radican funcione s
de los surcos, lo que los hace sobresalir en la
de orientación espacial, el conocimiento de las
superficie y aumentar en una proporción
dimensiones del cuerpo, la identidad de sus
considerable el área cortical sin que el volumen
partes como propias, las relaciones con el
de los hemisferios se modifique. Si la
entorno y el reconocimiento de los temas
diferenciación de los giros y los surcos no se
musicales. Cuando el opérculo frontal izquierdo
lleva a cabo en forma normal se producen
no se desarrolla, el derecho asume la función de
alteraciones como la lisencefalia, en la que no
articulación del lenguaje, además de las que
existen estas estructuras o la microgiria en la que
tiene normalmente, pero los niños son menos
los surcos son muy pequeños, poco profundos y
inteligentes y desarrollan un lenguaje muy pobre.
hay mayor cantidad de giros, en ambos casos la
En la pared interna del opérculo temporal se superficie cortical está disminuida y los niños
diferencia el área de proyección auditiva presentan microcefalia y diversos grados de
involucradas en la discriminación de la altura de retardo psicomotor que los discapacita.
los sonidos. En el área externa y posterior del
Entre el quinto y el sexto mes fetales se
primer giro temporal, cercana a la auditiva se
empiezan a formar los surcos parietooccipitales
desarrolla el área de Wernicke, responsables de
que marcan el limite morfológico entre los lóbulos
la comprensión del lenguaje hablado, que
parietales y los occipital. En el occipital también
también se pueden alterar en los niños con
hace su aparición el surco calcarino, en cuyos
desarrollo insuficiente de estos opérculos.
bordes se diferencian las áreas de proyección
Márquez-Orozco MC 53

visual. Entre el séptimo y el noveno meses cerebrales desarrolladas morfológicamente, aun


fetales se desarrollan los surcos y los giros de cuando fisiológicamente tarda en hacerlo varios
los lóbulos temporales, parietales, frontales, meses o hasta 24 años en el área prefrontal
occipitales y de las ínsulas, de manera que al (figura 19).
nacimiento los hemisferios tienen todas las áreas

FIGURA 23. GLIA RADIADA Y MIGRACIÓN DE LAS CÉLULAS NEUROEPITELIALES DEL CEREBRO.

Al mismo tiempo que los surcos y los giros se proyección y las de asociación. Las de
desarrollan, los estímulos morfogenéticos proyección relacionan áreas corticales con las
coordinan la diferenciación de las áreas de que no lo son y viceversa. Como ejemplo se
54 Márquez-Orozco MC

pueden mencionar las visuales, receptoras de las las fibras quedan algunos cordones celulares que
fibras ópticas provenientes de la retina, que pueden observarse al nacimiento (figura 24).
después de hacer relevo en los cuerpos
Estudios con timidina tritiada muestran que la
geniculados influyen en su desarrollo, las
placa cortical o corteza primitiva, se integra por
olfatorias que responden a los estímulos de las
la migración de tres “oleadas” de células
células bipolares derivadas de las placodas
neuroepiteliales. Durante el cuarto mes fe tal la
nasales. Las acústicas que captan los estímulos
primera formará la capa neuroblástica interna,
que se proyectan desde el órgano de Corti, o las
muy poblada, la segunda una de menor densidad,
motoras que originan los fascículos
superficial a la anterior y la tercera origina la
corticoespinales o piramidales que descienden de
capa neuroblástica externa, que se pone en
la corteza motora para enviar impulsos hacia la
contacto con la capa subpial y está tan poblada
médula espinal. Las de asociación son las que
como la interna (figura 24).
relacionan entre sí áreas corticales de un mismo
hemisferio. Estas se encuentran en todos los Al sexto mes, la neuroblástica interna se
lóbulos cerebrales y algunas, como las frontales subdivide en las capas V y VI, la menos densa
son muy importantes, por alcanzar su máximo origina la IV mientras que la externa se conserva
desarrollo en la especie humana y son un como tal y la capa I o marginal se enriquece con
eslabón fundamental en la memorización y el las dendritas de las células piramidales.
empleo de las experiencias previas para resolver Finalmente en el séptimo mes fetal la externa se
problemas. En el cerebro del hombre el grado de separa en las capas II y III, quedando integradas
desarrollo de las áreas de asociación es muy las seis capas de la corteza que son:
superior al de otros mamíferos muy inteligentes,
como el delfín, el caballo o los grandes monos. La I o molecular (figura 24).

Durante la histogénesis del neopalio se La II o granulosa externa (figura 24).


diferencian: Una zona ventricular una La III o piramidal externa (figura 24).
subventricular, una intermedia y una placa
cortical esta última formada por las células La IV o granulosa interna (figura 24).
neuroepiteliales que guiadas por la glia radiada La V o piramidal interna (figura 24).
alcanzan su posición definitiva (figura 23).
La VI o polimorfa (figura 24).
Cada una de las células neuroepiteliales al llegar
a la parte externa de la placa cortical, que está La capa I está formada principalmente por fibras
en contacto con la zona subpial o futura capa paralelas a la superficie, derivadas de los axones
molecular, pierden sus prolongaciones y las dendritas de las neuronas piramidales,
citoplásmicas y se trasforman en neuroblastos neuronas pequeñas con ram ificaciones
apolares (24). Algunos al empezar a desarrollar tangenciales y células gliales, entre todos sus
su dendrita apical, orientada hacia la capa componentes forman un plexo denso (figura 24).
molecular, desplazan sus somas hacia el interior Las células que predominan en la capa II son
de la placa cortical y a la vez que se reubican pirámides pequeñas que envían sus dendritas a
forman las dendritas basales y los axones (figura la capa I y sus axones longitudinales u oblicuos,
24). descienden hacia la capa VI y forman colaterales
Los axones crecen hasta alcanzar la zona intercorticales. Además de las pirámides hay
subventricular (parte profunda del manto) o se otros tipos de neuronas pequeñas llamadas
conectan con neuroblastos intracorticales y otros gránulos, de forma y talla variable, glía y fibras
penetran en la capa molecular y sus que se orientan preferentemente en sentido
prolongaciones son paralelas a la superficie tangencial a la superficie (figura 24).
externa. A medida que el número de axones En la capa III las pirámides son medianas, sin
aumenta, la zona situada entre la cortical y la embargo su talla varía y las más pequeñas están
subventricular se hace más amplia y se trasforma cerca de la capa II y las más grandes hacia la IV,
en la capa intermedia o sustancia blanca, la cual sus ramificaciones son intracorticales, hacen
adquiere su aspecto definitivo cuando las fibras sinapsis con fibras ascendentes y tangenciales,
se mielinizan a partir del sexto mes fetal. Entre lo que determina que el plexo tenga fibras
paralelas y algunas longitudinales (figura 24).
Márquez-Orozco MC 55

octava semana

décima semana
56 Márquez-Orozco MC

décima cuarta semana capas de la corteza adulta


Márquez-Orozco MC 57

Diferenciación de las neuronas de la corteza cerebral. Las cé lulas neuroepiteliales se dividen con el huso
perpendicular a la membrana basal. De las dos células resultantes la alejada de la membrana basal (2) migra hasta
alcanzar la superficie, se separa de la 1 que continua diferenciándose y la 2 forma su dendrita apical y se profundiza,
después forma las basales y el axón de una neurona piramidal que hace sinapsis con otras neuronas. Las flechas
indican el sentido en el que migran las células neuroepiteliales.

FIGURA 24. HISTOGÉNESIS DE LA CORTEZA CEREBRAL HUMANA.

En la capa IV las pirámides son muy pequeñas y muy denso que lo es más en la parte interna,
pueden formar tanto ramificaciones cercana a la sustancia blanca (figura 24).
intracorticales como las eferentes que llegan a la
Todas las áreas se desarrollan entre sí por medio
sustancia blanca. También en esta capa terminan
de fibras de asociación y comisurales como los
las radiaciones talámicas que son fibras
axones de las células piramidales de las capas III
aferentes específicas que cons tituyen un plexo
y V, que desciende hasta la sustancia blanca
muy denso tangencial y longitudinal, reforzadas
para después ascender y ramificarse entre las
por fibras endógenas como los axones de otras
capas V y VI y entre la II y III (figura 24).
capas de la corteza (figura 24).
Durante el séptimo mes fetal se inicia la
La capa V se caracteriza por tener las
diferenciación de las áreas corticales a las que
piramidales más grandes, típicas de la corteza
Brodmann subdividió en cerca de 50 tipos según
motora, con dendritas muy largas que llegan
sus funciones particulares, que se les atribuyeron
hasta la capa molecular y cilindroejes que
con base a experimentos fisiológicos y
originan las fibras eferentes de proyección.
observaciones clínicas. Asimismo por el espesor
También hay neuronas de menor talla más
y las características de las neuronas de las seis
numerosas distribuidas entre las grandes. Los
capas, se han descrito cinco tipos básicos de
plexos superficiales son menos densos que los
neocorteza, tres homotípicas y dos heterotípicas.
profundos con fibras paralelas y columnas
longitudinales de mayor densidad que indican el En las homotípicas se reconocen todas las capas
gran numero de sinapsis que desarrollan (figura individualizadas; el espesor de la corteza varía
24). entre el de la motora que es la más gruesa y la
sensorial más angosta y son fundamentalmente
En la capa VI el tamaño de las pirámides tienen
las áreas de asociación.
talla y forma muy variable y predominan las
neuronas fusiformes, las fibras forman un plexo Las heterotípicas se denominan agranular y
granular. La primera se toma como prototipo, el
58 Márquez-Orozco MC

área 4 o corteza motora del giro precentral, tiene frontales (figura 24) la 4 del giro precentral
pirámides grandes, en las capas III y V. En la V origina los fascículos corticoespinales
hay pirámides gigantes o de Betz y las neuronas gráficamente como un homúnculo muy
forman columnas motoras, que son poblaciones desproporcionado puesto que la mano, el dedo
funcionales con numerosas interneuronas y pulgar y la cara ocupan zonas muy amplias en
células piramidales, cuyas dendritas se dirigen relación con el resto del cuerpo. Esto es un signo
hacia la superficie y sus axones descienden por distintivo de la evolución de la especie humana,
la cápsula interna hacia grupos de músculos que ya que las dos primeras correlacionan la
actúan sobre articulaciones particulares. Esto oponibilidad del dedo pulgar a la cual el hombre
apoya la idea de que en la corteza están debe su mayor habilidad manual y la segunda lo
representados movimientos y no músculos. Los está con la vocalización y una comunicación
axones forman parte de los fascículos verbal más perfecta. En la especie humana el
corticoespinales directos, cruzados y los desarrollo del sistema fonoarticulador se debe a
corticobulbares. Los axones de las pirámides la mutación de un solo gene, el FOX P2 que por
gigantes conducen a gran velocidad y descarga n lo tanto es exclusivo del hombre.
sólo durante los movimientos. Las más
El área 6 extrapiramidal controla los movimientos
pequeñas, de menor velocidad de conducción
asociados con la 4 es supresora pues inhibe la
descargan continuamente a distinta intensidad
vía motora voluntaria y con la 8 o
durante el movimiento. Las pirámides cercanas a
corticopontocerebelosa está involucrada en la
una columna tienen actividad que puede cambiar
coordinación dinámica. La 8 y la 9 correlacionan
en la misma dirección, en sentido opuesto o sin
los movimientos de la cabeza con los ojos.
correlación, dependiendo del movimiento que se
ejecute. La 43 o de Broca a la izquierda regula la
expresión oral del lenguaje. La responsable del
Las áreas sensoriales como las acústicas y la
control de la marcha, del tronco y miembros
visual son heterotípicas granulares muy
inferiores se localizan en la FI.
delgadas, de las cuales se toma como prototipo a
la 17 o visual primaria de los lóbulos occipitale s. En la prefrontal o área 10 radican la deliberación
Estas deben el nombre de granular al tamaño tan y las previsiones que preceden a la acción, las
pequeño de sus pirámides, tan abundantes en la emociones y las conciencias que están
capa IV, que se subdivide en las subcapas a, b y íntimamente asociadas al sistema límbico, el
c en las cuales se separan las señales hipotálamo, el tálamo y la formación reticular, su
provenientes del ojo derecho y del izquierdo. De lesión produce euforia.
la capa I a la IV las columnas de neuronas tienen
una orientación específica en el sentido que El área suborbitaria controla la corteza vegetativa
reciben estímulos para los contornos luz y el neocerebelo. La lobectomía frontal bilateral,
en el mono, provoca apatía transitoria y
oscuridad y la orientación de los objetos y hay
posteriormente hiperactividad, vaivén y olvido de
campos receptivos excitatorios e inhibitorios. En
la información previa. En el hombre causa
las áreas 18 y 19, o corteza visual secunda ria y
deficiencias en el ordenamiento temporal de los
terciaria tienen campos receptivos
hipercomplejos responsables de la alta selección eventos, olvido del tiempo transcurrido desde que
de colores y la percepción de los movimientos se observó un objeto, supresión del dolor intens o
y alteración de las relaciones sociales y el
específicos. Otros procesos de la información
atuendo. La lobectomía frontal izquierda perturba
visual ocurren en la corteza parietal, que controla
las pruebas que emplean estímulos de palabras y
los movimientos oculares y de las manos,
la derecha causa deficiencia máxima en las
involucrados en la sujeción de los objetos.
pruebas que requieren el uso de la imaginación.
En las áreas de asociación de las regiones Se ha investigado mucho acerca de la
témporo-occipitales que responden a los dominancia cerebral izquierda sobre la derecha,
estímulos visuales que representan caras o sin embargo se puede decir que es más probable
partes de estas como la nariz, la boca o los ojos, que ambos hemisferios cerebrales sean
si llegan a dañarse pueden ser sustituidos por la complementarios. Aun cuando hay evidencias
parte media e inferior del lóbulo temporal. En obtenidas por medio de registros
este tipo de lesiones se alteran las fibras del electroencefalográfícos que ap oyan que en el
cuerpo calloso y las personas no recuerdan las hombre hay una dominancia izquierda muy
caras de personas conocidas. marcada y que en la mujer no existe o es muy
baja, esta dominancia, es lo que le da
En cada uno de los lóbulos de la neocorteza se
características distintivas a la conducta y la
han identificado áreas específicas, en los lóbulos
percepción sensorial de hombres y mujeres, y en
Márquez-Orozco MC 59

particular en lo relacionado con los sentidos y la visoagnóstica coordina los movimientos de la


verbalización. cabeza con los oculares, que son de tipo reflejo.
Los lóbulos parietales (figura 22), tienen en su En cada una de las áreas mencionadas, con
giro postcentral las áreas somatosensoriales funciones específicas existe una o más variantes
representadas por un homúnculo similar al motor. de corteza homotípica o heterotípica. Estas
En esta área 3 se controla la sensibilidad pueden adquirir características peculiares
profunda consciente y superficial, en la 1 y 2, individuales de acuerdo a una enorme gama de
somatopsíquicas se discriminan las sensaciones, factores genéticos y ambientales que incluyen
en la 3 anterior junto con la 5 también hay áreas aberraciones cromosómicas, errores innatos del
facilitadoras o excitadoras que influyen sobre los metabolismo, alimentación, fármacos, tóxicos,
movimientos voluntarios y en la 5 y 2 los centros oxigenación, radiaciones, contaminantes
corticopontocerebelosos se relacion an con el ambientales y muy especialmente la estimulación
neocerebelo. La 40 o somatognóstica influye en a la que está sometido un individuo tanto pre,
el reconocimiento de las sensaciones, una como postnatalmente. Así por ejemplo en los
psíquica por la que se identifica el esquema pintores la corteza visual es más gruesa y en los
corporal, una gustativa que radica en la parte músicos el espesor de la corteza acústica
basal de la P3 y una en la que radica la primaria es mayor que la de las personas que no
comprensión del lenguaje escrito. La lesión de cultivan esta aptitud. Se ha observado que la
los lóbulos parietales produce incapacidad para sinaptogénesis está íntimamente asociada con el
reconocer los objetos al sentirlos, otras grado y el tipo de estimulación que reciban las
modalidades sensoriales generales o particulares personas. Por lo cual, inclusive niños que nacen
y la comprensión del lenguaje escrito. con deficiencia mental pueden desarrollar su
inteligencia, aptitudes y habilidades hasta niveles
Los lóbulos temporales (figura 22) tienen el área
muy cercanos a los normales, si son sometidos a
41 o acusticosensorial, receptora de los sonidos,
un programa adecuado de estimulación
la 42 o acusticopsíquicas y acusticognóstica que
temprana. En cambio niños normales que
recibe e interpreta las sensaciones acústicas
carecen de dicha estimulación, como son los que
cuya lesión produce agnosia acústica y sordera
permanecen por períodos largos abandonados en
verbal. La 20 y la 21 o corticopontocerebelosas
una habitación, sin tener contacto con personas
relacionadas con el neocerebelo, que es la
que les hablen, los acaricien y los muevan,
conexión de la corteza cerebral con la cerebelar.
desarrollan un vaivén similar al de los niños
La 28 es olfatoria y en la TI, una psíquica registra
retrasados mentales no estimulados.
el esquema temporal y la posición del cuerpo en
el espacio, y otra localizada en la pared lateral y En particular en el caso del lenguaje, es muy
en el hipocampo intervienen en la memorización clara la relación que existe entre su adquisición y
de los hechos recientes. Su parte basal descarga la estimulación adecuada o inadecuada de las
impulsos hacia el sistema límbico que la conecta personas que tienen a su cargo el cuidado y
con la corteza prefrontal. El uncus participa en el educación de los niños que en ocasiones
control del sistema neurovegetativo. La lesión de muestran un franco retardo en la comprensión del
los lóbulos temporales en el mono provoc a lenguaje hablado y escrito, debido al abandono
docilidad, hiperfagia, hipersexualidad, agnosia de las criaturas o a traumas psicológicos
visual. Falta de reconocimiento de los objetos y propiciados por un ambiente negativo. Esto
aumento de la actividad oral, por lo que se ha muestra que el sistema nervioso central tiene una
encontrado que en el lóbulo temporal existen gran plasticidad que le ha permitido al hombre
áreas de correlación acústica, visual y adaptarse y modificar su ambiente.
somatosensorial.
Así un gran empeño en mantener una actividad
En los lóbulos occipitales (figura 22) radican mental y física propicia, en particular el
fundamentalmente las tareas relacionadas con la desarrollo de las áreas de asociación, además de
visión. La 17 localizada en los bordes del surco la proyección, con lo cual las capacidades
calcarino es la zona receptora de los estímulos mentales en algunas personas llegan a ser
generados en la retina que llegan a puntos óptimas, y muy superiores a las que presenta la
específicos de la corteza. La 18 o periestriada es población general, que por falta de instrucción o
receptora de las imágenes visuales y la 19 apatía no propician el desarrollo de las
capacidades mentales con las que nacen.