Nama: Esa Handayani

NIM : 1701016 P.
Prodi : Budidaya Pertanian/Agroteknologi

A. Definisi Tumbuhan CAM

Tumbuhan CAM adalah tumbuhan yang dapat berubah seperti tumbuhan

C3 pada saat pagi hari (suhu rendah) dan dapat berubah seperti tumbuhan C4 pada
siang hari dan malam hari (Gardner, 1991). Tumbuhan CAM adalah tumbuhan yang
stomatanya membuka pada malam hari dan menutup pada siang hari, memiliki laju
fotosintesis yang rendah bila dibandingkan dengan tanaman C3 dan C4 (Lakitan,
1995).
Tumbuhan CAM, pada kelompok ini penambatan CO2 seperti pada tanaman
C4, tetapi dilakukan pada malam hari dan dibentuk senyawa dengan gugus 4-C.
Pada siang hari pada saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi dekarboksilase
senyawa C4 tersebut dan penambatan kembali CO2 melalui kegiatan Rudp
karboksilase. Jadi tumbuhan CAM mempunyai beberapa persamaan dengan
kelompok C4 yaitu dengan adanya dua tingkat sistem penambatan CO2. Pada C4
terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya bersifat sementara.
Yang termasuk golongan tumbuhan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae,
Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Beberapa tumbuhan CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih
baik.
Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan
kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni tumbuhan ini membuka stomatanya pada
malam hari dan menutup pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah
tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh di daerah kering. Dengan menutupnya
stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi
laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.
Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ini mengambil
CO2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam organik. Cara fiksasi karbon ini
disebut metabolisme asam krasulase, atau crassulacean acid metabolisme (CAM).
Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali ditemukan pada
tumbuhan dari familia crassulaceae. Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal
karbondioksida terlebih dahulu dimasukkan kedalam senyawa organik intermediet
sebelum karbondioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa
pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah
ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan
untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin
berlangsung pada siang hari.
B. Karakteristik tanaman CAM
Tumbuhan CAM adalah tumbuhan sukulen yang pada umumnya tidak
memiliki lapisan sel palisade yang teratur. Sel daun dan ranting merupakan sel
mesofil bunga karang. Terdapat sel bundle sheath tetapi sel tersebut tidak banyak
berbeda dengan sel mesofil. Pada CAM, pembentukan asam malat pada malam hari,
dibarengi dengan penguraian gula, pati, atau polimer glukosa yang mirip dengan
pati.
Tumbuhan CAM (Crassulation Acid Metabolisme) pada dasarnya adalah
tumbuhan sukulen yaitu tumbuhan yang berdaun atau berbatang tebal yang
bertranspirasi rendah. Dalam kondisi kering, stomatanya pada malam hari akan
terbuka untuk mengabsorbsi CO2 dan menutup pada siang hari untuk mengurangi
transpirasi. Fiksasi CO2 tanaman CAM sama seperti tanaman C4, hanya saja
terjadinya pada malam hari dan energi yang dibutuhkan diperoleh dari glikolisis.
Namun dalam kondisi cukup lemah, banyak spesies CAM mengubah fungsi
stomata dan karboksilasi seperti tumbuhan C3. Tumbuhan CAM (Crassulation Acid
Metabolisme) juga mempunyai metode fisiologis untuk mereduksi kehilangan air
dan menghindari kekeringan (Salisburry, 1998).
C. Fotosintesis Tumbuhan Cam
Fotosintesis merupakan cara atau proses tumbuhan dalam menghasilkan
energi yang digunakan untuk pertumbuhan dan perkembangannya. Dalam
fotosintesis terjadi perubahan energi cahaya menjadi energi kimia yang terekam
dalam senyawa organik glukosa (amilum/ karbohidrat). Dalam proses fotosintesis
diperlukan Air ( H2O) dari tanah melalui xylem dan CO2 dari udara lewat stomata
pada daun.
Proses fotosintesis tanaman CAM pada dasarnya merupakan kombinasi
antara fotosintesis tanaman C-3 dengan fotosintesis tanaman C-4. Tanaman CAM
(Crassulacean Acid Metabolism) merupakan golongan tanaman yang memiliki
daun yang berdaging. Karakteristik fisiologis tanaman CAM adalah mealkukan
pembukaan stomata pada malam hari untuk menekan adanya transpirasi yang
berlebihan pada siang hari. Pembukaan stomata pada malam hari berdampak pada
waktu difusi CO2 yang hanya bisa dilakukan pada malam hari yang juga
berpengaruh terhadap fotosintesis yang dilakukan.
Seperti pada fiksasi karbon tanaman C-4, hasil pertama fotosintes berupa
molekul dengan 4 atom karbon yaitu asam oksaloasetat. Tidak seperti tanaman C-
4 yang fiksasi karbonnya berlangsung di dua tempat (mesofil dan sel bundle sheet),
fiksasi karbon CAM berlangsung di dua waktu, siang dan malam.
Pada malam hari, pati pati diurai dalam respirasi (glikolisis) menjadi PEP.
PEP yang terbentuk ini kemudian menangkap CO2 dari udara dan mengubah CO2
tersebut menjadi asam oksaloasetat yang memiliki 4 atom C. Oksaloasetat
kemudian diubah menjadi malat dengan bantuan enzim malat dehidrogenase dan
pereduksi NADH. Malat yang terbentuk kemudian disimpan dalam bentuk asam
malat di dalam vakuola. Dan pada siang hari, malat diangut keluar dari vakuloa
untuk didekarboksilasi menjadi CO2 dan piruvat. Piruvat diubah menjadi pati yang
pada malam hari diubahn menjadi PEP. CO2 kemudian difiksasi oleh rubisco
menjadi 3-PGA. 3-PGA yang nantinya masuk ke dalam siklus calvin seperti pada
C-3 da diubah menjadi gula.

Gambar: Siklus fotosintesis CAM

D. Identifikasi CAM

Tumbuhan CAM mempunyai karakter mampu hidup pada suhu tinggi (35
sampai dengan 50 derajat) biasanya lingkungan gurun. Contoh tumbuhannya adalah
kaktus dan nanas memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda dibandingkan
tanaman lain yang berdaun tipis.
Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu
menekan penguapan sehingga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO2.
Saat stomata terbuka pada malam hari, CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat
oleh PEP (Phospo Eno Piruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase CO2
difiksasi oleh PEP sehingga terbentuk Asam Oksaloasetat.
Oksaloasetat ini kemudian diubah menjadi Asam malat yang mempunyai
4atom C (persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan
dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari.
Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk
siklus Calvin-Benson, Asam Malat dipecah lagi menjadi CO2 dan Asam Piruvat
yang selanjutnya dijadikan PEP. Dengan terbentuknya CO2 maka masuklah CO2 itu
ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas , molekul CO2 segera di fiksasi oleh
RuBP menjadi PGA kemudian dijadikan Triosa dan jadilah produk Karbohidrat.
Pada C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya bersifat
sementara. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae,
Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.

Gambar: Contoh tumbuhan CAM

Beberapa tanaman CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan
lebih baik. Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan
kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni tumbuhan ini membuka stomatanya pada
malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya
adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh di daerah kering.
 Tumbuhan CAM adalah tumbuhan yang dapat berubah seperti tumbuhan
C3 pada saat pagi hari (suhu rendah) dan dapat berubah seperti tumbuhan C4 pada
siang hari dan malam hari. Tumbuhan CAM adalah tumbuhan yang membuka pada
malam hari dan menutup pada siang hari, memiliki laju fotosintesis yang rendah
bila dibandingkan dengan tumbuhan C3 dan C4.

E. Faktor-Faktor Yang Mempengaruhi Fotosintesis Pada Tumbuhan CAM

Fotosintesis merupakan proses pembuatan makanan yang terjadi

pada tumbuhan hijau dengan bantuan sinar matahari danenzim-enzim. fotosintesis
adalah fungsi utama dari dauntumbuhan. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang
disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter
perseginya. Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang
transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis.
F. Ekologi Tumbuhan CAM

Adaptasi lainnya terjadi pada timbuhan sukulen, kaktus, nanas, dan

beberapa family lain yang tumbuh pada tempat gersang. Tumbuhan ini membuka
stomata pada malam hari dan menutupnya pada siang hari, berlawanan dengan
perilaku pada tumbuhan lain. Tumbuhan gurun menutup stomatanya pada siang hari
untuk mengurangi penguapan air, tetapi akibatnya CO₂ tidak dapat masuk. CO₂
diambil pada malam hari saat stomata terbuka dan dimasukkan keberbagai asam
organik. Fiksasi karbon seperti disebut metabolism asam crassulase atau
Crassalacean Acid Metabolism (CAM) karena ditemukan pertama kali pada
tumbuhan tumbuhan family Crassulaseae.
CO₂ yang diambil pada malam hari dan dimasukkan ke dalam asam organik,
disimpan di vakuola sel mesofil tumbuhan CAM. CO₂ tersebut akan dilepas dari
asam organic ketika ada pasokan ATP dan NADP yang dihasilkan oleh reaksi
terang. Kemudian CO₂ akan masuk kedalam sel siklus calvin dan membentuk gula
dan kloroplas.(Anonymousc, 2012)
A. Pengertian Tumbuhan C3

Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali
terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat.
Kebanyakan tumbuhan yang menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3.
Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting
dalam pertanian.
Dalam fotosintesis C3 berbeda dengan C4, pada C3 karbon dioxida masuk
ke siklus calvin secara langsung. Struktur kloroplas pada tanaman C3 homogen.
Tanaman C3 mempunyai suatu peran penting dalam metabolisme, tanaman C3
mempunyai kemampuan fotorespirasi yang rendah karena mereka tidak
memerlukan energi untuk fiksasi sebelumnya. Tanaman C3 dapat kehilangan 20%
carbon dalam siklus calvin karena radiasi, tanaman ini termasuk salah satu group
phylogenik. Konsep dasar reaksi gelap fotosintesis siklus Calvin (C3) adalah
sebagai berikut: CO2 diikat oleh RUDP untuk selanjutnya dirubah menjadi
senyawa organik C6 yang tidak stabil yang pada akhirnya dirubah menjadi glukosa
dengan menggunakan 18 ATP dan 12 NADPH. Siklus ini terjadi dalam kloroplas
pada bagian stroma. Untuk menghasilkan satu molekul glukosa diperlukan 6 siklus
C3.
B. Siklus Calvin C3
Tumbuhan tipe C3 memproduksi sedikit makanan apabila stomatanya
tertutup pada hari yang panas dan kering. Tingkat CO2 yang menurun dalam daun
akan mengurangi bahan ke siklus Calvin. Yang membuat tambah parah, rubisko ini
dapat menerima O2 sebagai pengganti CO2 . Karena konsentrasi O2 melebihi
konsentrasi CO2 dalam ruang udara daun, rubisko menambahkan O2 pada siklus
Calvin dan bukannya CO2. Produknya terurai, dan satu potong, senyawa berkarbon
2 dikirim keluar dari kloroplas. Mitokondria dan peroksisom kemudian memecah
molekul berkarbon 2 menjadi CO2. Proses ini yang disebut Fotorespirasi. Akan
tetapi tidak seperti respirasi sel, fotorespirasi tidak menghasilkan ATP. Dan tidak
seperti fotosintesis, fotorespirasi tidak menghasilkan makanan, tapi menurunkan
keluaran fotosintesis dengan menyedot bahan organic dari siklus Calvin.
Tahapan siklus Calvin pada tanaman C3, yaitu :
Fase I : fiksasi karbon, Siklus calvin memasukkan setiap molekul CO2 dengan
menautkannya pada gula berkarbon 5 yang dinamai ribose bifosfat
(RuBP). Enzim yang mengkatalis langkah ini adalah rubisko.produknya
adalah intermediet berkarbon 6 yang demikian tidak stabil hinggga terurai
separuhnya untuk membentuk 2 molekul 3-fosfogliserat.
Fase II : reduksi, setiap molekul3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru. Suatau
enzim mentransfer gugus fosfat dari ATP membentuk 1,3-bifosfogliserat
sebagai produknya. Selanjutnya sepasang electron disumbangkan oleh
NADPH untuk mereduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi G3P. G3P ini
berbentuk gula berkarbon 3. Hasilnya terdapat 18 karbon karbohidrat , 1
molekulnya keluar dan digunakan oleh tumbuhan dan 5 yang lain didaur
ulang untuk meregenerasi 3 molekul RuBP
Fase III : Regenerasi RuBP, Dalam suatu rangkaian reaksi yang rumity, rangkan
karbon yang terdiri atas 5 molekul G3P disusun ulang oleh langkah
terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP. Untuk menyelesaikan ini,
siklus ini menghabiskan 3 molekul ATP . RuBP ini siap menerima CO2
kembali

Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP
merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis)
dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan
untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran
karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang
hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara
CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan
assimilasi akan bertambah besar.

Contoh Tumbuhan C3
Contoh tumbuhan C3 antara lain : padi, kedelai, gandum, kacang tanah,

kentang, dan beberapa tumbuhan tinggi berfotosisntesis melalui fotosintesis

tumbuhan C3.
 TANAMAN C4
Tanaman C4 ialah tanaman yang adaptif yang dapat tumbuh di daerah yang
panas dan kering. Pada tanaman C4, hasil awal fotosintesis yakni berupa senyawa
organik dengan 4 atom C, yaitu asam oksaloasetat (AOA), yang berfungsi sebagai
pengikat CO2 adalah PEP (Fosfoenolpiruvat).
Tempat pengikatan CO2 uadara terjadi di dalam sel-sel mesofil, sedangkan
reaksi reduksi terjadi di ikatan pembuluh.

Tanaman C4 merupakan tanaman yang umumnya ditemukan di

daerah tropis. Tanaman ini melibatkan dua enzim di dalam proses pengolahan
CO2 menjadi glukosa.
 Tanaman C4 jenis yang hidup di daerah panas
 Tanaman memiliki keunikan saat siang hari tidak membuka stomatanya
secara penuh untuk mengurangi kehilangan kandungan air melalui
evaporasi/transpirasi
 Hal ini berakibat terjadinya penurunan jumlah CO2 yang masuk ke dalam
stomata.
 Jika dilogika hal ini dapat menghambat laju fotosintesis.
 Faktanya tanaman ini telah mengembangkan cara yang sangat cerdas untuk
menjaga agar laju fotosintesis tetap normal walaupun stomata tidak
membuka penuh.
 Tanaman C4 mulanya melampirkan CO 2 untuk PEP (fosfoenolpiruvat)
dengan membentuk senyawa OAA empat karbon (oksaloasetat) dengan
menggunakan enzim karboksilase PEP.
Proses ini terjadi di dalam sel-sel longgar dikemas yang disebut sel mesofil.
OAA kemudian dipompa ke satu set sel, sel-sel selubung bundel, yang mengelilingi
vena pada daun.
Di sana, ia akan melepaskan CO 2 untuk digunakan oleh sebuah Rubisco.
Dengan berkonsentrasi CO 2 dalam sel seludang berkas, tanaman C4 dapat
mempromosikan operasi yang efisien dari siklus Calvin-Benson dan dapat
meminimalkan fotorespirasi. Tanaman C4 termasuk jagung, tebu, dan banyak
rumput tropis lainnya.
Di antara tanaman C4 yang paling penting untuk pertanian adalah tebu dan
jagung, anggota family rumput. Di dalam tanaman C4, memiliki dua jenis sel
fotosintetik yang jelas berbeda, yaitu:
 Sel selundang berkas pembulu
Sel selundang berkas pembuluh akan disusun menjadi kemasan yang sangat
padat di sekitar area berkas pembuluh.
 Sel mesofil
Sel mesofil adalah sel yang terdapat di antara selundang berkas pembuluh
dan permukaan daun.
Siklus calvin terbatas pada kloroplas selundang berkas pembuluh. Namun,
siklus ini didahului dengan masuknya CO2 ke dalam senyawa organic dalam
mesofil. Langkah pertamanya ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpiruvat (PEP)
untuk membentuk produk berkarbon-empat yaitu oksaloasetat.
PEP ialah enzim yang berfungsi mengikat CO2 pada tanaman C4 dan tidak
dapat mengikat O2, sehingga tidak akan terjadi kompetisi antara CO2 dan
O2. CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian akan ditransfer ke sel-sel “bundle
sheath” (sekelompok sel-sel di sekitar area pembuluh xylem dan phloem) kemudian
pengikatan dengan RuBP akan terjadi.
Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath, sehingga
O2 tidak akan mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga
fotorespirasi sangat kecil dan amat sangat rendah.
 PEP memiliki daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi
fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1yang sangat tinggi. Laju
assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2.
Tanaman dengan jalur C4 umumnya memiliki laju fotosintesis yang lebih
tinggi jika dibandingkan dengan tumbuhan C3, terutama dalam intensitas cahaya
tinggi. Pada tumbuhan C4 terjadi peningkatan efisiensi fotosintesis. Faktor
utamanya adalah tidak adanya fotorespirasi (respirasi dalam cahaya) yang dapat
diukur. Fotorespirasi itu dapat mengakibatkan hilangnya CO2 dalam jaringan
fotosintetik dan merupakan sumber utama pengeluaran CO2 oleh tanaman C3 di
dalam cahaya.
Tebu (Saccharum officinarum), jagung (Zea mays), sorgum, rumput
Bermuda, rumput Prairie dan tanaman tertentu lain tidak mengikat karbon dioksida
secara langsung. Pada tanaman ini senyawa pertama yang terbentuk setelah jangka
waktu pelaksanaan fotosintesis yang cukup pendek, bukanlah senyawa 3C asam
fosfogliserat (PGA), melainkan senyawa 4C asam oksaloasetat (OAA).
Metode alternatif fiksasi karbon akan dioksida untuk fotosintesis ini disebut
jalur Hatch-Slack. Tanaman yang menggunakan jalur ini disebut tumbuhan C4 atau
tumbuhan 4 karbon. Tanamann dikotil yang termasuk kelompok tumbuhan C4
antara lain beberapa jenis gulma, bayam, pigweed.