Efek Banjir dan Kekeringan pada Anatomi Paspalum dilatatum

dan

Diterima: 13 November 2000 Dikembalikan: 5 Januari 2001 Diterima: 30 April 2001 Dipublikasikan: 16 Juli 2001
Paspalum dilatatum menempati posisi topografi yang berbeda pada Banjir Pampa, Argentina. Karena
perbedaan lokasi, populasi mengalami berbagai ciri akibat distribusi unsur iklim saat banjir dan
kekeringan, yang keduanya dapat terjadi di musim tanam yang sama. Kami menyelidiki unsur dan
sifat perkembangan anatomi pada populasi Paspalum dilatatum dari habitat yang diakibatkan banjir
dan habitat yang diakibatkan kekeringan. Kedua peristiwa tersebut mempengaruhi anatomi akar dan
selubung daun, dan efek ini, serupa untuk klon dari posisi topografi yang berbeda. Banjir
meningkatkan jaringan aerenkim di korteks akar dan selubung daun serta mengurangi jumlah rambut
akar per unit panjang akar. Kekeringan mengurangi diameter pembuluh metaxylem akar, sehingga
menurunkan risiko embolisme dan meningkatkan resistensi air-mengalir, dan meningkatkan jumlah
akar rambut, sehingga meningkatkan kemampuan penyerapan air. Selain respon terhadap
perkembangan ini, semua klon menunjukkan karakteristik unsur yang dapat memberikan kemampuan
untuk menahan kejadian secara tiba-tiba karena banjir dan kekeringan: proporsi tinggi dari aerenkim,
yang dapat mempertahankan aerasi sebelum respon perkembangan terjadi; sclerenchyma, yang dapat
mencegah penutupan akar dan selubung daun dengan pemadatan tanah; dan endodermis yang terlihat,
dapat melindungi jaringan silinder pusat dari pengeringan. Kedua karakteristik unsur dan sifat
perkembangan anatomi cenderung berkontribusi pada kemampuan spesies ini untuk menduduki
posisi topografi yang sangat berbeda dan untuk menahan sementara variasi dalam ketersediaan air
dan oksigen.
© 2001 Sejarah Perusahaan Botani
Kata Kunci: Banjir, kekeringan, aerenkim, pembuluh, akar, selubung daun, anatomi, Paspalum
dilatatum

PENGANTAR hidup yang tinggi dalam tanaman dari lingkungan yang

Tumbuhan menanggapi variasi air tanah dan oksigen
melalui penyesuaian morfologi, anatomi dan physiologi
yang membantu mereka mengatasi variasi tersebut.
Kemampuan ini mungkin memiliki nilai kelangsungan
* For correspondence. Fax 0054 11 4514 8730, e-
mail mvasella@ mail.agro.uba.ar
ⱡ Present address: Department of Botany, Duke
University, Durham, NC 27708, USA
0305-7364/01/090355+06 $35.00/00
sering mengalami kekeringan dan banjir, seperti beberapa
savana tropis dan padang rumput sub-lembab beriklim
sedang (Sarmiento,1984; Soriano, 1992).
Adakesamaan dan perbedaan efek terhadap banjir
dan kekeringan pada tanaman. Karena generasi hipoksia
di rhizosfer, banjir mengurangi penyerapan air dan
konduktansi stomata menyebabkan tanaman yang sensitif
terhadap lingkungan menjadi layu dengan cara yang mirip
dengan kekeringan (Jackson dan Drew, 1984).
Namun, tanaman yang dibanjiri merespon stres ini dengan
perkembangan yang meningkatkan aerasi akar seperti
produksi aerenchyma, pengembangan yang bersifat
adventif pada pemanjangan akar, batang dan daun dan
epinasti yang kemungkinan dapat mengurangi tekanan air
(Jackson dan Drew, 1984; Banga et al., 1995). Banyak
dari respons ini tampaknya dimediasi oleh akumulasi
etilen di bawah hipoksia (Jackson dan Drew, 1984; Blom
dan Voesenek, 1996; Drew,1997). Dengan demikian,
kelangsungan hidup dan reproduksi tanaman lahan basah
dalam kondisi tergenang air tergantung pada
kemampuanmereka mengangkut oksigen dari aerial ke
organ bawah tanah. Difusi oksigen atmosfer
mengakibatkan pemeliharaan respirasi aerobic akar,
penyerapan nutrisi (Jackson dan Drew, 1984; Justin dan
Armstrong, 1987; Naidoo dkk.,1992; Baruch dan
MeÂrida, 1995; Jackson dan Armstrong,1999), dan
aktivitas rhizosfer (Stoecker et al., 1995). Terdapat
perbedaan interspeci yang kuat dalam proporsi unsur
aerenkima, menunjukkan aerenkima memiliki nilai
adaptif: spesies dari habitat yang sering terkena banjir
menunjukkan proporsi aerenkim yang lebih tingi,
dibanding spesies dari habitat yang jarang atau tidak
pernah banjir. Sebagai tambahan, spesies dari habitat
yang sering terkena banjir menunjukkan peningkatan
kemampuan untuk merespon dan mampu
mengembangkan sel-sel baru terhadap banjir dengan
peningkatan proporsi aerenkim (Justin dan Armstrong,
1987). Aerenkima dapat bersifat schizogenous (dibentuk
oleh sel pemisahan) atau lysigenous (dibentuk oleh
pemecahan sebagian korteks) (Jackson dan Drew, 1984).
Yang pertama adalah hasil dari pola yang sangat diatur
dan spesies-spesifik pemisahan sel dan perluasan sel yang
berbeda yang menciptakan rongga antar sel. Lysogen
aerenkim muncul dari kematian selektif secara spasial
dari sel dewasa (Jackson dan Armstrong, 1999).
Kekeringan juga berdampak pada metabolisme dan
morfologi tanaman, mengurangi pertumbuhan dan
perkembangan. Aspek penting respon tanaman terhadap
kekeringan adalah ketersediaan air tanah yang menurun,
tegangan hidrolik sepanjang atmosfer tanah-tanaman
kontinum meningkat ke titik di mana kontinuitas kolom
air xilem hilang oleh kavitasi dan transportasi air
berkurang atau terganggu (Tyree dan Sperry, 1989; Higgs
and Wood, 1995; Atkinson dan Taylor, 1996). Batas
untuk ketegangan xilem sebelum kavitasi terjadi
tergantung dalam bagian, pada ukuran saluran (Atkinson
dan Taylor, 1996). Saluran dengan diameter yang lebih
besar lebih rentan terhadap kavitasi dibandingkan dengan
diameter yang lebih kecil (Zimmerman, 1983; Carlquist,
1988). Jadi, sebuah xilem dengan pembuluh yang sempit
secara fisiologis lebih terlindung dengan baik terhadap
kavitasi (Rury dan Dickinson, 1984). Seperti dalam kasus
aerenchyma dan banjir, ada perbedaan interspesifik dalam
diameter pembuluh, hal itu menunjukkan kadar
adaptifnya: spesies kayu dari habitat yang lebih kering
memiliki pembuluh yang lebih sempit daripada spesies
dari habitat yang lebih lembab (Carlquist, 1988, 1989).
Namun, berbeda dengan tanggapan dari aerenchyma
terhadap banjir, respon pengembangan dalam diameter
pembuluh belum dipelajari pada rumput yang tertekan
akibat kekeringan.
Perkembangan rambut akar sangat bergantung pada
tingkat kelembaban di sekitar akar (Uphof dan Hummel,
1962). Akibatnya, kami menduga spesies itu tinggal di
habitat di mana banjir dan kekeringan berada di bawah
tekanan selektif yang kuat untuk mengembangkan
kemampuan menyesuaikan anatomi dan fisiologi mereka
sesuai dengan keadaan stress di mana mereka tumbuh.
Paspalum dilatatum Poir., Rumput yang menempati
semua posisi yang tersedia pada gradien topografi di
Banjir Pampa (Argentina), memberikan kesempatan
untuk menyelidiki tanggapan anatomi terhadap banjir dan
kekeringan dan variasi intraspesifik dalam tanggapan ini.
Beberapa populasi dari spesies ini hidup di habitat yang
tidak pernah banjir, dan yang lain hidup di habitat yang
mengalami banjir secara teratur untuk beberapa bulan,
namun yang lain hidup dalam situasi menengah (Cabrera,
1970; Lemco et al., 1978; Burkart et al., 1990). Pengaruh
yang dimiliki pada beberapa karakteristik akar telah
diselidiki dalam spesies ini dari situs perantara (Rubio et
al., 1995): Akar memiliki aerenkim konstitutif yang
meningkat dengan banjir. Loreti dan Oesterheld (1996)
menunjukkan bahwa porositas akar, dinilai oleh
pycnometer, meningkat selama banjir dan menurun
selama musim kemarau di tanaman yang dikumpulkan di
tiga jenis habitat yang tercantum di atas. Tujuan dari
penelitian ini adalah untuk menyelidiki lebih lanjut
tanggapan anatomi terhadap banjir dan kekeringan pada
akar dan daun dari klon P. dilatatum dari posisi yang
berbeda sepanjang gradien topografi membanjiri padang
rumput Pampa.
BAHAN DAN METODE
Kami melakukan eksperimen faktorial dengan klon
Paspalum dilatatum Poir. (Poaceae) yang diambil dari
tiga lokasi yang berbeda sepanjang gradien topografi dan
mengalami tiga unsur iklim air eksperimental:
kekeringan, kapasitas lapang, dan banjir. Tiga lokasi,
yang terletak di pusat Banjir Pampa Argentina (36ᵒ S 58ᵒ
W), ditempati oleh komunitas tumbuhan yang berbeda
(Burkart et al., 1990): lokasi dataran tinggi tidak pernah
terjadi banjir, lokasi menengah terjadi banjir untuk
periode tertentu hampir setiap tahun, dan lokasi dataran
rendah lebih sering dan lebih lama mengalami banjir
dibanding lokasi menengah. Ketiga kelompok tersebut
mengalami musim kemarau (Loreti, unpubl. Res.). Di
setiap lokasi kami mengumpulkan 20 ramet, karena
pertumbuhan tussock bentuk spesies, diasumsikan milik
genetic klon yang berbeda. Klon dibudidayakan dan
diperbanyak di rumah kaca selama 7 bulan, waktu yang
dianggap lama dan cukup untuk aklimatisasi (Loreti dan
Oesterheld, 1996). Percobaan tiga x tiga faktorial. Air
adalah faktor `pengobatan’ dan lokasi asal faktor
`klasifikasi’ (Hulbert, 1984). Air dipasok pada tiga
tingkat: kekeringan, kapasitas lapamg (kontrol), dan
banjir; dan tumbuhan berasal dari salah satu dari tiga
lokasi: dataran tinggi, menengah, dan dataran rendah.
Setiap kombinasi asal air punya 20 replikasi sebenarnya
(klon) untuk lokasi menengah dan daratan rendah, dan 18
untuk lokasi dataran tinggi. Tidak semua klon dianalisa
dalam makalah ini.
Tanaman percobaan ditanam di pasir halus pada pot
plastik yang berdiameter 11 cm dan tinggi 16 cm tanpa
lubang drainase. Pada pot yang diberi perlakuan seperti
banjir, secara permanen memiliki air sekitar 2 cm di atas
permukaannya (𝜃=34% konten volumetrik air). Pot
kontrol yang diadakan pada 𝜃=8-11% yang mana sesuai
dengan kapasitas lapang di tanah berpasir (Hillel, 1971).
Pot yang diberi perlakuan kekeringan dipertahankan di
𝜃=2-5%. Semua tanaman menerima 50 ml larutan
Hoagland nomor 2, dibagi tiap minggu dalam dosis
masing-masing 10 ml.
Tanaman dipanen pada hari ke 50, pada akhir dari
percobaan. Akar dicuci dengan hati-hati. Penampilan akar
seragam (warna dan tekstur) dan diameter dipilih untuk
meminimalkan kemungkinan membandingkan akar itu
berasal dari waktu yang berbeda selama percobaan.
Bagian akar dipotong 30 + 3 mm dari ujung akar. Segmen
daun selubung (pelepah) dari bagian dasar anakan, yang
mana terendam air secara permanen di tanaman yang
diberi perlakuan seperti banjir, juga dipotong. Jaringan-
jaringan ini diawetkan dalam asam formalin - asam asetat
- etanol - air (5: 5: 60: 30) sampai diproses untuk
mikroskop optik. Bagian-bagian FREEHAND sekitar 20
mm dari tebal akar dan selubung daun diwarnai dengan
50% larut dalam air safranin dan dipasang dalam gelatin-
gliserin. Untuk setiap klon, lima sampai sepuluh bagian
dipilih secara acak untuk observasi. Pengukuran berikut
dilakukan dengan menggunakan mikroskop optik (Zeiss
Axioplan, Zeiss, Oberkochen, Jerman) terhubung ke
penganalisis gambar Imagenation Px, Imagenation
Corporation, Beaverton, Oregon, USA): (1) persentase
dari aerenchyma di akar dan daun selubung (rasio antara
area yang ditempati oleh aerenchyma dan total luas
penampang); (2) diameter bagian dalam (i. E. Terbesar,
lih Gambar. 1 D ± E) pembuluh metaxylem (dinding sel
tidak termasuk; Carlquist,1988); dan (3) jumlah akar
rambut di bagian permukaan datar sepanjang seperempat
dari bagian perimeter ini. Figur ini saat itu berubah
menjadi jumlah rambut mm-1. Untuk setiap variabel,
statistik signifikan dari perbedaan di antara perawatan dan
asal telah ditentukan oleh dua arah yaitu ANOVA dan
Test Tukey.
RESULT
Struktur akar dipengaruhi oleh kekeringan dan banjir.
Struktur selubung daun hanya dipengaruhi oleh banjir.
Sebaliknya, pengaruh lokasi asal dan interaksi antara dua
faktor tidak signifikan (P=0.10 atau lebih besar,
tergantung pada respon variabel dan pengobatan). Jadi,
data untuk lokasi asal yang berbeda telah dikumpulkan
untuk analisis lebih lanjut.
Akar
Akar P. dilatatum menunjukkan unsur lacunae (aerenkim)
yang besar. Dalam korteks akar tanaman kontrol, ada
radial sel yang meninggalkan ruang gas diantara mereka,
dan beberapa sel tampak kemps (Gambar 1A). Di bagian
cross section, ada cincin dari pemanjangan sel sklerenkim
di bawah eksodermis (Gbr. 1A, panah). Sekitar silinder
pusat, terdapat endodermis yang sangat terlihat dan tiga-
empat lapis sel parenkim di luarnya, sedangkan di dalam
silinder pusat ada zona besar sclerenchyma (Gbr. 1D).
Banjir meningkat secara signifikan (sebesar 44%)
proporsi dari aerenchyma di korteks akar (F2,23=3.7;
P=0.04); (Gambar 1C, Tabel 1). Tampaknya aerenchyma
tambahan dihasilkan dari lisis sel dan deflasi sel. Jumlah
aerenkim pada tanaman yang kekeringan sedikit lebih
rendah dibanding tanaman control, tetapi perbedaan ini
tidak signifikan (Gambar 1B, Tabel 1)
Jumlah rambut akar meningkat di bawah kekeringan dan
menurun karena banjir (F 2,29= 47.05; P=1.6 x 10-9;
Tabel 1, Gambar. 1B dan C). Kekeringan menurunkan
diameter pembuluh metaxylem akar sebesar 22%
(F2.27=4.3; P=0.02, Tabel 1, Gambar. ID dan E). Ini
merupakan pengurangan 38% di area penampang
melintang.
Selubung daun
Unsur besar lacunae (aerenchyma) dengan
diafragma ditemukan di antara berkas vaskular di dalam
area penampang melintang P. dilatatum.
Banjir meningkatkan area yang ditempati oleh lacunae. Tidak ada perbedaan signifikan yang ditemukan
aerenchyma sebesar 60% (F2.26=10.8; P=0.0008; Tabel antara tanaman yang mengalami stres kekeringan dan
1, Gambar. IF dan G) melalui peningkatan ukuran tanaman kontrol (Tabel 1).

Vasellati et al.ꟷꟷ Efek Banjir dan Kekeringan pada Anatomi Paspalum dilatatum

GAMBAR. 1. Akar anatomi Paspalum dilatatum ditanam selama 50 hari di pasir pada kapasitas lapangan (A, D), atau
mengalami kekeringan (B, E) atau banjir (C). Bagian diambil pada 30 ± 3 mm dari ujung akar. e, Endodermis; g, ruang gas;
mv, pembuluh metaxylem. Panah menunjukkan cincin sel sclerenchymatous memanjang. Bar = 180 μm (A - C), 45 μm (D
dan E). F dan G, Anatomi selubung daun P. dilatatum ditumbuhkan selama 50 hari di pasir pada kapasitas terpasang (F)
atau terbagi (G) pada anatomi daun pelindung P. dilatatum. Bagian diambil pada bagian basal anakan (F: sisi abaxial di
sebelah kiri; G: sisi abaxial di bagian bawah). d, Diafragma; fb, bundel serat; l, lacunae. Bar = 45 mm.
 TABEL 1. Perubahan anatomi Paspalum dilatatum setelah pertumbuhan 50 hari pada pasir pada kapasitas lapangan
(kontrol), atau mengalami kekeringan atau Banjir
Parameter Kekeringan
% Aerenkim pada akar (†) 13•3 ± 1•9a
(11)
% Aerenkim pada selubung daun (†) 14•3 ± 0•1a
(9)
Diameter dari pembuluh akar (μm) (*) 33•3 ± 0•5a
(12)
Rambut akar (mm-1) (†) 37•4 ± 2•6a
(10)
Superskrip yang berbeda dalam baris yang sama menunjukkan perbedaan yang signifikan P <0,05 (Tukey t-test).
Nilai rata-rata ± s.e. Angka dalam kurung adalah jumlah klon. Nilai untuk setiap klon adalah rata-rata sepuluh (*) atau
lima pengukuran (†)
DISKUSI
Paspalum dilatatum merespon banjir dengan
meningkatkan aerenchyma akar dan selubung daun dan
merespon kekeringan dengan menurunkan diameter
pembuluh metaxylem. Selain itu, jumlah rambut akar
meningkat di bawah kekeringan dan menurun karena
banjir.
Peningkatan aerenkim adalah respon adaptif
umum dari tanaman terhadap anoxia tanah (Jackson dan
Drew, 1984: Justin dan Armstrong, 1987; Jackson dan
Armstrong, 1999). Di Paspalum dilatatum, aerenkim
yang dihasilkan di bawah banjir terbentuk oleh lisis sel
dan deflasi sel. Aerenkim yang ditemukan di keduanya
baik selubung dan akar menyediakan sistem saluran udara
yang saling berhubungan, memungkinkan gas untuk
menyebar atau bertukar udara dari atas-tanah ke organ di
bawah tanah, dan dengan demikian membantu untuk
mempertahankan respirasi aerobik dan oksigenasi
thizosphere (Blom dan Voesenek, 1996; Jackson dan
Armstrong, 1999). Karakteristik ini sangat penting untuk
kelangsungan hidup tanaman yang tumbuh di tanah rawan
banjir.
Proporsi aerenkim sering membedakan tanaman
tahan banjir dari tanaman yang tidak toleran terhadap
banjir. Di lahan basah, ada sebagian besar aerenchyma di
atas tanah dan organ bawah tanah (Pezeshki, 1994).
Sebaliknya, sebagian besar spesies non-lahan basah
memiliki porositas akar di bawah 7% (Justin dan
Armstrong, 1987). Tingginya proporsi unsur aerenkim di
akar dan selubung P. dilatatum sebanding dengan yang
diamati pada spesies lahan basah yang khas.
Sementara klon dari posisi yang berbeda
sepanjang gradien hidrat tidak menunjukkan perbedaan
Perawatan/Perlakuan
Kontrol Banjir
18•5 ± 1•8a 26•7 ± 3•53b
(12) (9)
13•1 ± 0•5a 21•1 ± 1•0b
(9) (9)
42•2 ± 0•3b 40•1 ± 0•4b
(12) (10)
22•5 ± 1•3b 12•9 ± 3•2c
(10) (10)
dalam proporsi aerenkim, mereka memperlihatkan respon
yang berbeda terhadap banjir dalam hal pertumbuhan
(Loreti dan Oesterheld, 1996): banjir mengurangi
pertumbuhan klon dari lokasi dataran tinggi sebesar 11%,
meningkatkannya sebesar 10% di klon dari situs dataran
rendah, dan tidak mempengaruhi pertumbuhan klon dari
lokasi . Dengan demikian, respon pertumbuhan
diferensial tidak dapat dijelaskan oleh perubahan
anatomi, setidaknya dalam sifat-sifat yang kami selidiki.
Namun, toleransi tinggi secara keseluruhan dari spesies
ini terhadap banjir (-11 hingga + 10%) jelas dapat
dikaitkan dengan tingkat tinggi aerenkim konstitutif,
mereka menunjukkan perbedaan dan kemampuan untuk
meningkatkan tingkat melalui lisis sel t-stres
Sementara Pembentukan acrenchyma dapat mengatasi
efek hipoksia, juga dapat melemahkan struktur akar.
Setelah banjir, ketika tanah menjadi lebih padat, struktur
aerenkim dapat runtuh di bawah tekanan eksternal dan
jumlah jaringan akar fungsional dapat dikurangi
(Eingelaar et al. 1993). Selain itu, jika ternak menginjak-
injak maka meningkatkan kepadatan tanah di Banjir
Pampa (Taboada dan Lavado, 1993). Sel-sel sklerenkima
kortikal sclerenchyma dari Paspalum dilatatum dapat
membantu mencegah keruntuhan korteks oleh pemadatan
tanah. Dalam selubung daun, peran ini akan dimainkan
oleh diafragma dan berkas serat, yang akan memperkuat
jaringan lakunal (Sculthorpe, 1967).
Kami menemukan bahwa diameter pembuluh akar xilem
di Paspalum dilatatum menurun secara signifikan di
bawah kekeringan. Sepengetahuan kami, ini adalah
laporan pertama dari respon perkembangan terhadap
kekeringan di rumput. Diameter pembuluh nampaknya
erat dan berkorelasi positif dengan volume air yang
dibawa dan berkorelasi terbalik dengan 'keamanan' sistem
konduktif (Carlquist, 1980; Salleo dan Lo Gullo 1986).
Emboli pembuluh lebih mungkin terjadi di pembuluh
darah yang lebih besar karena ketegangan berkembang di
bawah defisit air, sehingga terjadi kavitasi (Tyree dan
Sperry, 1989; Atkinson dan Taylor, 1996). Pembuluh
yang lebih sempit menjaga kolom air di bawah tegangan
yang lebih tinggi karena mereka memiliki permukaan
yang lebih besar terhadap volume rasio, dan proporsi
yang lebih tinggi dari molekul air terikat ke dinding
(Carlquist, 1989).
Pembuluh yang lebih sempit juga dapat meningkatkan
daya tahan terhadap aliran air, yang mungkin akan
menguntungkan di bawah kekeringan. Pembentukan
pembuluh yang sempit pada kayu akhir sering terjadi pada
kotiledon yang tahan kekeringan (kayu, tanaman keras
berumur pendek dan semusim dengan struktur sekunder)
(Carlquist, 1985; Arnold dan Mauseth, 1999). Nilai
adaptif memproduksi pembuluh yang sempit terletak pada
peningkatan keamanan kolom air di kapiler sempit, yang
secara perkembangan akan dicapai setidaknya di
Paspalum dilatatum. Dengan mengurangi risiko
embolisme, efek kekeringan adalah terbelakang.
Eksodermis mungkin diharapkan memiliki fungsi
pelindung (seperti halnya endodermis) selama musim
kemarau dan untuk melindungi akar dari serangan oleh
patogen tanah (Peterson, 1992; Stasovski dan Peterson,
1993). Kehadiran endodermis yang sangat terlihat dapat
memainkan peran dalam mencegah runtuhnya bagian
dalam akar dan melindungi jaringan stelar dari
pengeringan, seperti yang telah ditemukan pada akar yang
terkena tanah kering (Sharp dan Davies, 1985: Peterson,
1992; Allaway dan Ashford, 1996)
Kami juga menemukan bahwa kerapatan rambut akar
menunjukkan respons perkembangan. Perkembangan
akar rambut sangat bergantung pada tingkat kelembapan
di sekitar akar; jumlah akar rambut per unit panjang
menurun dengan tingkat kelembaban yang tinggi dan
meningkat dengan kelembaban rendah (Uphof dan
Hummel. 1962). Peningkatan jumlah akar rambut di
bawah kekeringan dapat mengkompensasi ketersediaan
air yang lebih rendah melalui perluasan yang menyerap
permukaan akar, yang akan mempertahankan tingkat air
dan nutrisi penyerapan. Berkurangnya jumlah akar
rambut di bawah banjir mungkin berhubungan dengan
yang lebih rendah pembatasan air dan gerakan nutrisi ke
permukaan akar dan oleh karena itu lebih kecil peran
eksplorasi baru microsites dengan akar
Kesimpulannya, kelangsungan hidup paspalum
dilatatum di berbagai topografi posisi dalam banjir
Pampa, dengan melekat unsur iklim suatu daerah pada
banjir dan kekeringan, hasil dari kedua karakteristik unsur
anatomi dan kemampuan untuk memperlihatkan
tanggapan pengembangan untuk gangguan peristiwa.
PENGAKUAN
Kami secara khusus menghargai orang komentar G.
roitman, A. grimoldi dan anonim pengulas pada versi
awal naskah.
LITERATUR YANG DIKUTIP
Allaway WG, Ashford AE. 1996. Structure of hair roots
in Lysinema ciliatum R. Br. and its implications for their
water relations. Annals of Botany 77: 383-388.
Arnold DH, Mauseth JD. 1999. Effects of environmental
factors on development of wood. American Journal of
Botany 86: 367-371.
Atkinson CJ, Taylor JM. 1996. Efects of elevated CO2 on
stem growth, vessel area and hydraulic conductivity of
oak and cherry seedlings. New Phytologist 133: 617-626.
Banga M, Blom CWPM, Voesenek LACJ. 1995. Flood-
induced leaf elongation in Rumex species: effects of
water depth and water movements. New Phytologist
131: 191-198.
Baruch Z, Merida T. 1995. Effects of drought and
flooding on root anatomy in four tropical forage grasses.
International Journal of Plant Sciences 156: 514-521.
Blom CWPM, Voesenek LACJ. 1996. Flooding: the
survival strategies of plants. Trends in Ecology and
Evolution 11: 290-295.
Burkart SE, Leon RJC, Movia CP. 1990. Inventario
fitosociologico del pastizal de la Depresion del Salado
(Provincia de Buenos Aires) en una area representativa
de sus principales ambientes. Darwiniana 30: 27-69.
Cabrera AL. 1970. Flora de la provincia de Buenos Aires.
Coleccion cientifica del I.N.T.A. Tomo IV parte IIa. Bs. As.
Carlquist S. 1980. Further concepts in ecological wood
anatomy, with comments on recent work in wood
anatomy and evolution. Aliso 9: 459-553.
Carlquist S. 1985. Wood anatomy of Begoniaceae with
comments on raylessness, paedomorphosis,
relationships, vessel diameter and ecology. Bulletin of
the Torrey Botanical Club 112: 59-69.
Carlquist S. 1988. Comparative wood anatomy. Berlin:
Springer-Verlag.
Carlquist S. 1989. Adaptive wood anatomy of chaparral Spartina alternifora and S. patens (Poaceae). American
shrubs. In: Keeley SC, ed. The California chaparral: Journal of Botany 79: 765-770.
paradigms reexamined. Natural History Museum of Los
Peterson RL. 1992. Adaptation of root structure in
Angeles County. Sciences Series, 34. Los Angeles:
relation to biotic and abiotic factors. Canadian Journal of
Springer-Verlag.
Botany 70: 661-675.
Drew M. 1997. Oxygen deficiency and root metabolism:
Pezeshki SR. 1994. Plant response to flooding. In:
Injury and acclimation under hypoxia and anoxia. Annual
Wilkinson RE, ed. Plant-environment interactions. New
Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology
York: Marcel Dekker, Inc.
48: 223-250.
Rubio G, Lavado R, Rendina A, Bargiela M, Porcelli C, De
Engelaar WMHG, Jacobs MHHE, Blom CWPM. 1993.
Iorio A. 1995. Waterlogging effects on organic
Root growth of Rumex and Plantago species in
phosphorus fractions in a toposequence of soils.
compacted and waterlogged soils. Acta Botanica
Wetlands 15: 386-391.
Neerlandica 42: 25-35.
Rury P, Dickinson W. 1984. Structural correlations
Higgs KH, Wood V. 1995. Drought susceptibility and
among woody leaves and plant habit. In: White RA,
xylem dysfunction in seedlings of 4 European oak
Dickinson W, eds. Contemporary problems in plant
species. Annales des Sciences Forestieres 52: 507-513.
anatomy. Orlando, Florida: Academic Press, Inc.
Hillel D. 1971. Soil and water: physical principles and
Salleo S, Lo Gullo MA. 1986. Xylem cavitation in nodes
processes. New York: Academic Press.
and internodes of whole Chorisia insignis H.B. et K. plants
Hulbert SH. 1984. Pseudoreplication and the design of subjected to water stress: relations between xylem
ecological fields experiments. Ecological Monographs conduit size and cavitation. Annals of Botany 58: 431-
54: 187-211. 441.

Jackson MB, Armstrong W. 1999. Formation of Sarmiento G. 1984. The ecology of Neotropical savannas.
aerenchyma and the processes of plant ventilation in Cambridge, Mass: Harvard University Press.
relation to soil flooding and submergence. Plant Biology
Sculthorpe CD. 1967. The biology of aquatic vascular
1: 274-287.
plants. London: Edward Arnold (Publishers) Ltd.
Jackson MB, Drew MC. 1984. Effects of flooding on
Sharp RE, Davies WJ. 1985. Root growth and water
growth and metabolism of herbaceous plants. In:
uptake by maize plants in drying soil. Journal of
Kozlowsky TT, ed. Flooding and plant growth. Orlando,
Experimental Botany 36: 1441-1456.
Florida: Academic Press, Inc.
Soriano A. 1992. Rio de la Plata Grasslands. In: Coupland
Justin SHF, Armstrong W. 1987. The anatomical
RT, ed. Ecosystems of the world 8 A. Natural grasslands.
characteristics of roots and plant response to soil
Introduction and Western Hemisphere. Amsterdam:
flooding. New Phytologist 106: 465-495.
Elsevier.
Lemcoff JH, Sala OE, Deregibus VA, LeoÂn RJC,
Stasovski E, Peterson CA. 1993. Effects on drought and
Schlichter TM. 1978. Preferencias de los vacunos por los
subsequent rehydration on the structure, vitality, and
distintos componentes de un pastizal de la Depresion del
permeability of Allium cepa adventitious roots. Canadian
Salado. Monografias CIC (Prov. De Buenos Aires) 8: 57-
Journal of Botany 71: 700-707.
70.
Stoecker MA, Smith M, Melton ED. 1995. Survival and
Loreti J, Oesterheld M. 1996. Intraspecific variation in
aerenchyma development under flooded conditions of
the resistance to flooding and drought in populations of
Boltonia decurrens, a threatened foodplain species and
Paspalum dilatatum from different topographic
Conyza Canadensis, a widely distributed competitor.
positions. Oecologia 108: 279-284.
American Midland Naturalist 134: 117-126.
Naidoo G, McKee KL, Mendelssohn IA. 1992. Anatomical
Taboada ME, Lavado RS. 1993. Infuence of cattle
and metabolic responses to waterlogging and salinity in
trampling on soil porosity under alternate dry and
ponded conditions. Soil Use and Management 9: 139-
143.

Tyree MT, Sperry JS. 1989. Vulnerability of xylem to

cavitation and embolism. Annual Review of Plant
Physiology and Plant Molecular Biology 40: 19-38.

Uphof JC, Hummel K. 1962. Plant hairs. In: Zimmerman

W, Ozenda PG, eds. Encyclopedia of plant anatomy, 5.
Berlin - Nikolassee: Gebruder Borntraeger.

Zimmermann MH. 1983. Hydraulic architecture of some

diffuse porous trees. Canadian Journal of Botany 56:
2286-2295.