Anda di halaman 1dari 11

Jurnal Harpodon Borneo Vol.5. No.1. April.

2012 ISSN : 2087-121X

FENOMENA BIOLUMINENSENSI CUMI-CUMI (Loligo duvauceli)


BERASAL DARI BAKTERI SIMBION

Delianis Pringgenies

Jurusan Ilmu Kelautan


FPIK Universitas Diponegoro Semarang (UNDIP) Gedung A Dekanat
Jalan Prof. H. Soedarto, S.H. - Tembalang Semarang, Indonesia 50275
HP. 081390800800 / E-mail : pringgenies@yahoo.com

ABSTRAK

Tujuan penelitian adalah mengungkap simbiosis antara bakteri dengan organ cahaya cumi-cumi
pada proses bioluminesensi dengan asumsi bahwa: kemampuan pencahayaan tidak dimiliki oleh
organisme cumi-cumi itu sendiri; terjadi simbiosis antara cumi-cumi dan bakteri; dan proses
simbiosis antara bakteri dengan cumi-cumi terjadi secara horizontal, yakni bakteri berasal dari
luar dan besimbiosis pada cumi-cumi setelah menetas dari telur. Pemecahan masalah dalam
penelitian ini dilakukan melalui aspek cumi-cumi dan bakteri, dan kemudian dianalisis tentang
ketergantungan kedua organisme tersebut dengan cara: histologi organ sebagai sumber cahaya
dengan metode mikroskop elektron transmisi (TEM ) pada juvenil dan dewasa cumi-cumi. Hasil
penelitian menunjukkan bahwa jenis cumi-cumi yang memancarkan cahaya memiliki sepasang
organ cahaya menempel pada dorso-lateral kantung tinta. Organ cahaya sudah terbentuk
sempurna pada cumi-cumi juvenil umur satu hari dan selanjutnya membesar mengikuti
pertumbuhan cumi-cumi. Bakteri di dalam kantung bakteri merupakan bakteri yang hidup secara
ektraselular dan kerapatannya di dalam kantung meningkat sejalan dengan umur cumi-cumi
juvenil sampai dewasa. Dari hasil analisis histologi kantung organ cahaya, didapat bahwa
kantung organ cahaya cumi-cumi juvenil umur satu hari belum mengandung bakteri. Bakteri
mulai dijumpai dalam koloni kecil pada cumi-cumi umur dua hari dan pada cumi-cumi yang
lebih besar serta dewasa. Sel-sel bakteri terdapat dalam kerapatan yang padat di dalam lumen
kantung hewan dewasa. Kehadiran bakteri pada organ cahaya cumi-cumi terjadi secara
horizontal yang berarti bahwa bakteri berasal dari luar lalu masuk bersimbiosis ke dalam organ
cahaya melalui saluran bersilia kantung setelah cumi-cumi menetas. Bioluminesensi yang terjadi
dimanfaatkan cumi-cumi untuk strategi pertahanan melalui penyamaran dan mekanisme
komunikasi antar lawan jenis.

Key words : Bakteri, simbion, cumi, organ cahaya

PENDAHULUAN tetapi, cumi-cumi tidak mempunyai


kemampuan untuk melakukannya sendiri.
Makhluk hidup di alam harus
Bagian pada bakteri tertentu memiliki
mempunyai strategi agar dapat lulus
potensi memancarkan cahaya dalam
hidup, strategi tersebut berbeda-beda
kondisi tertentu, yaitu dalam kondisi
untuk setiap individu. Salah satu strategi
apabila sudah terjadi quorum sensing,
cumi-cumi dalam mempertahankan diri
artinya kondisi dimana ada sistem auto
dengan cara memancarkan cahaya, oleh
inducer yang bekerja dalam kerapatan sel
karena itu cumi-cumi perlu
bakteri yang tinggi. Dalam hal ini, bakteri
mengembangkan organ yang dimilikinya
membutuhkan suatu substrat agar kondisi
supaya dapat memancarkan cahaya. Akan
quorum sensing berlangsung terus dalam

© Hak Cipta Oleh Jurnal Harpodon Borneo Tahun 2012 63


Jurnal Harpodon Borneo Vol.5. No.1. April. 2012 ISSN : 2087-121X

kehidupannya. Proses kolonisasi sel akibat proses simbiosis dengan suatu


bakteri dengan kerapatan yang tinggi tidak bakteri tertentu, ataukah ada faktor lain
dapat terjadi di alam bebas, maka bakteri yang berperan?. Untuk mengetahui hal ini,
perlu strategi dalam mencapai kerapatan maka dilakukan penelitian tentang
sel yang tinggi untuk memanfaatkan bioluminesensi pada cumi-cumi
kemampuan bercahaya yang dimilikinya. memancarkan cahaya, apakah peristiwa
Proses ko-evolusi yang sangat panjang bioluminesensi terjadi akibat proses
maka terjadi proses simbiosis antara simbiosis; apakah betul pancaran cahaya
bakteri dan organ cahaya cumi-cumi disebabkan oleh bakteri simbion?. Untuk
sehingga bakteri mendapatkan niche yang mengetahui hal ini, maka dilakukan
cocok untuk berkembang dan dapat penelitian tentang bioluminesensi organ
mengekspresikan kemampuan cumi-cumi yang didapat dari perairan
bioluminesensinya, dengan demikian Jepara.
cumi-cumi dapat memancarkan cahaya Berdasarkan permasalahan tersebut
sebagai strategi kelulushidupan. diatas, maka tujuan utama yang ingin
Simbiosis berasal dari bahasa Yunani dicapai dari penelitian ini adalah
yang artinya hidup bersama. Lebih jelas mengungkap simbiosis yang terjadi pada
lagi dapat diartikan bahwa hubungan proses bioluminesensi cumi-cumi.
simbiosis merupakan interaksi antara dua
atau lebih species dalam satu atau lebih METODE
organ pada satu organisme. Hubungan
tersebut dibedakan dalam tiga tipe: yaitu: Cumi-cumi juvenil umur 1 hari dan 2
hubungan paratisme (hubungan yang hari, didapat dari hasil pemijahan dan
saling merugikan dalam satu organisme), pemeliharaan cumi-cumi di Balai
komensalisme (hubungan yang Budidaya Air Payau- Situbondo, Jatim.
menguntungkan satu organisme tanpa Sedangkan cumi-cumi 2 cm dan 18 cm
mempengaruhi organisme yang lain) dan (dewasa) ditangkap langsung dari laut
mutualisme ( hubungan yang saling Jepara. Sampel yang digunakan dalam
menguntungkan pada masing- masing analisis histologi adalah cumi-cumi
organisme) (Campbell et al, 1994). dewasa dan juvenil. Analisis histologi
Ada 2 perbedaan informasi tentang bertujuan, mengkaji komponen yang
simbiosis cumi-cumi, yakni: (1) Simbiosis terdapat pada struktur organ cahaya cumi-
secara vertikal (Pierantoni, 1914, 1918) cumi. Masing-masing organ cahaya cumi-
dan Meissner (1926). Yang dimaksud cumi dimasukkan dalam ke botol sampel
dengan simbiosis secara vertikal, yakni yang berisi larutan fiksasi 3 %
proses simbiosis yang terjadi pada hewan formaldehyde/glutaraldehyde dalam 0,1 M
berasal dari induk cumi-cumi, kemudian phosphat buffer, untuk kemudian
di turunkan ke generasi berikutnya (2) dilakukan analisis histologi dipreparasi
Simbiosis secara horizontal (Kishitani, untuk mikroskop elektron payar (SEM)
1928), Mortara (1922, 1924). dan mikroskop elektron transmisi (TEM).
Pengertian simbiosis secara horizontal, Isolasi Bakteri
yakni proses simbiosis berasal dari luar Bakteri diisolasi dari cumi-cumi
dan masuk bersimbiosis melalui saluran dewasa yang dikoleksi dari laut pada
yang terdapat pada organ cumi-cumi malam hari. Sampel langsung dimasukkan
setelah cumi-cumi menetas dari telurnya ke dalam termos berisi es batu dengan
Penyebab cumi-cumi memancarkan tujuan agar sampel cumi-cumi tetap segar
cahaya belum diketahui. Apakah peristiwa sampai di laboratorium Balai Besar
bioluminesensi pada cumi-cumi terjadi Budidaya Air Payau, Jepara untuk

64 © Hak Cipta Oleh Jurnal Harpodon Borneo Tahun 2012


Fenomena Bioluminensensi Cumi-Cumi… ( Delianis Pringgenies )

dianalisis. Organ cahaya dipisahkan dari Organ bulat lonjong yang terdapat di
cumi-cumi dengan cara menggunting lateral pada bagian dorsal kantong tinta
bagian dorsal mantelnya dari arah anterior adalah organ cahaya. Posisinya mudah
ke arah posterior. Organ cahaya tampak diketahui karena berwarna kontras, yaitu
menempel pada kantung tinta. Kantung berwarna putih. Ukuran diameter panjang
tinta dikeluarkan, kemudian organ cahaya organ cahaya cumi-cumi berkisar antara 2
dilepas dari kantung tinta. Organ cahaya - 5 mm.
dipisahkan dari lensanya kemudian Organ cahaya cumi berbentuk bulat,
dibelah, lalu digerus. sebagian terdapat pada permukaan dan
Setelah terjadi pertumbuhan koloni sebagian terbenam pada dinding kantong
kemudian dipindahkan ke medium tinta. Organ cahaya yang terdapat pada
Nutrien Agar miring (tabung), untuk permukaan berbentuk bulat panjang,
dijadikan kultur stok dan selanjutnya cembung, menonjol keluar, strukturnya
dilakukan penghitungan jumlah bakteri kenyal, berwarna putih dan bentuk
(Colome et al., 1986) dilakukan dengan permukaannya halus serta licin. Organ
menggunakan medium Nutrien Agar (NA) cahaya terdapat pada permukaan dan
dan trisalt (larutan tiga garam). Semua sebagian terbenam pada dinding kantong
peralatan dan medium yang digunakan tinta, berbentuk seperti bola kecil/kantong,
dalam keadaan steril. berwarna perak mengkilap, strukturnya
Di dalam rongga mantel tampak organ- tidak keras dan bentuk permukaannya
organ insang, lambung, gonad, pankreas, tidak mulus.
nefrida (ginjal), sekum, rektum, kantong Organ cahaya yang terdapat pada
tinta, kelenjar pencernaan. Pada kantong permukaan kantong tinta mempunyai
tinta terdapat sepasang organ bulat ukuran lebih besar dibandingkan organ
menempel pada lateral pada bagian dorsal cahaya yang terbenam pada kantong tinta.
kantong tinta. Pada organ cahaya yang terbenam pada
kantong tinta terdapat cairan warna putih
HASIL DAN PEMBAHASAN keruh, sehingga organ tersebut disebut
kantong organ cahaya.
Kantong Tinta dan Organ Cahaya
Ukuran kantong tinta cumi-cumi Organ Cahaya
dewasa berkisar antara 2 – 2,5 cm, Histologi organ cahaya
semakin panjang ukuran cumi-cumi maka Hasil mikroskop elektron payar (SEM)
semakin panjang pula ukuran kantong pada organ cahaya yang berbentuk bola
tintanya. Kantong tinta berbentuk bulat kecil di bagian dalam kantong tinta cumi-
panjang, yaitu kecil di bagian anterior dan cumi dewasa memperlihatkan bahwa
melebar di bagian posterior. Kantong tinta kantong memiliki banyak lekukan dan
bermuara pada rektum dekat anus, jadi diantara lekukan ada lumen (Gambar. 1).
cairan tinta dari kantong tinta ke luar Lekukannya lebih banyak terjadi pada
melalui anus dan terus keluar melalui bagian tepi bawah bola sedangkan
corong. Bagian permukaan dorsal kantong lekukan di bagian tengah bola lebih
tinta berwarna perak, sedangkan bagian sedikit. Ada rongga/lumen lebih besar
ventralnya berwarna gelap. Pada bagian terjadi di bagian tepi atas bola, dekat
dorsal kantong tinta ada garis tengah dengan organ cahaya di bagian luar
memanjang dari anterior ke posterior kantong tinta. (Gambar. 2). Lumen ini
yang berwarna lebih gelap dibandingkan seperti saluran yang berhubungan dengan
warna sekitarnya, bagian dalam kantong bagian luar bola. Lumen yang terdapat di
tinta terdapat kelenjar tinta. antara lekukan berukuran dalam. Di

© Hak Cipta Oleh Jurnal Harpodon Borneo Tahun 2012 65


Jurnal Harpodon Borneo Vol.5. No.1. April. 2012 ISSN : 2087-121X

permukaan lumen terdapat banyak dan hasil mikroskop elektron transmisi


bentuk tonjolan ini lebih jelas tampak dari (TEM).

Gambar 1. Mikrografi mikroskop elektron payar/scanning (SEM) organ cahaya cumi-cumi


dewasa (50x). Lekukan lebih banyak pada bagian tepi luar bola bagian bawah
dibandingkan pada bagian tengah bola. Ada lumen besar terdapat pada tepi luar
bola bagian atas dekat kantong tinta. Lumen tersebut seperti saluran panjang.

Gambar 2. Lumen organ cahaya di bagian dalam kantong organ cahaya

Bakteri tidak memiliki rambut getar putih terang seperti sedang memancarkan
atau flagela dan bakteri tampak hidup cahaya dan ada yang berwarna gelap.
dalam cairan. Ukuran terkecil bakteri Bakteri berkoloni didekat sel dan bakteri
berkisar antara 0,30 x 0,50 m dan tersebut hidup bersimbiosis dalam lumen
terbesar berkisar antara 0,92 x 3,2 m. organ cahaya atau dengan kata lain
Permukaan sel bakteri ada yang berwarna ekstra-seluler.

66 © Hak Cipta Oleh Jurnal Harpodon Borneo Tahun 2012


Fenomena Bioluminensensi Cumi-Cumi… ( Delianis Pringgenies )

Gambar . 3. Mikrografi mikroskop cahaya memperlihatkan saluran pada organ cahaya (a)
mikrografi mikroskop elektron transmisi memperlihatkan tonjolan silia pada
saluran (b) 5.500x

Metode mikroskop cahaya pada Mikrografi mikroskop cahaya pada


kantong organ cahaya, memiliki irisan bagian kantong memperlihatkan bahwa
2.400 dengan ketebalan 2 m dan dalam lumen yang dibatasi lekukan pada
ditemukan saluran irisan antara 1.026 kantong hadir koloni bakteri. Koloni
sampai 1.368 Artinya saluran ini bakteri tampak hadir dalam setiap lumen
ditemukan hanya pada bagian tengan dengan kepadatan tinggi pada satu lokasi
kantong dan saluran bersilia sampai akan tetapi kurang pada pada lokasi
permukaan epitel organ cahaya, jadi lainnya (Gambar.3a). Mikrografi
merupakan saluran yang menghubungkan mikroskop elektron transmisi
antara bakteri dari luar ke dalam organ memperlihatkan koloni bakteri dalam
cahaya (Gambar. 3). lumen kantong berbentuk batang atau
silinder(Gambar. 3b).

© Hak Cipta Oleh Jurnal Harpodon Borneo Tahun 2012 67


Jurnal Harpodon Borneo Vol.5. No.1. April. 2012 ISSN : 2087-121X

Gambar 4. (a) Mikrografi mikroskop cahaya memperlihatkan koloni bakteri (bk) dalam lumen
kantong, (b) mikrografi mikroskop elektron transmisi memperlihatkan bakteri
berbentuk panjang atau silinder (4.000x)

Mikrografi mikroskop elektron dan pada mikrovili tidak ada. Selanjutnya


transmisi pada saluran ditemukan tonjolan mikrovili pada hadir pada lumen
sitoplasma pendek dan panjang yang dekat dengan saluran bersilia (Gambar. 4),
berjulur (striated border). Mikrografi yaitu lumen besar yang terdapat pada tepi
mikroskop elektron transmisi luar atas bola hasil mikroskop payar pad
memperlihatkan bahwa tonjolan tersebut (SEM).
adalah silia dan mikrovili, karena pada Hasil mikroskop elektron transmisi
silia aksonema komplek yang dibentuk memperlihatkan bahwa pada cumi-cumi
oleh sepasang mikrotubulus sentral dan umur 1 hari belum ada bakteri (Gambar.
dikelilingi oleh 9 pasang mikrotubulus 5).

68 © Hak Cipta Oleh Jurnal Harpodon Borneo Tahun 2012


Fenomena Bioluminensensi Cumi-Cumi… ( Delianis Pringgenies )

Gambar. 5. Mikrografi mikroskop elektron transmisi (TEM) pada cumi-cumi umur 1 hari) (a)
(1.000x), dengan pembesaran tinggi pada lumen memperlihatkan bakteri tidak
hadir dalam lumen (b) 4.000x

Berbeda dengan cumi-cumi umur 2 sel jaringan dari cumi-cumi umur 1 hari
hari, mikrografi mikroskop elektron ke cumi-cumi umur 2 hari. Bakteri
transmisi memperlihatkan bahwa pada berbentuk bulat/oval dengan ukuran 
kantong organ cahaya terdapat koloni 0,30 m. (Gambar. 6).
bakteri pada lumen. Ada perkembangan

© Hak Cipta Oleh Jurnal Harpodon Borneo Tahun 2012 69


Jurnal Harpodon Borneo Vol.5. No.1. April. 2012 ISSN : 2087-121X

lumen

lumen

lumen

Gambar. 6. Mikrografi mikroskop elektron transmisi (TEM) pada cumi-cumi umur 2 hari
memperlihatkan koloni bakteri dalam lumen (8.000x), pembesaran tinggi
memperlihatkan koloni bakteri (30.000x); b = bakteri

Kultur murni bakteri hasil isolasi yang membuktikan bahwa cahaya yang
ditumbuhkan dalam media agar dapat dipancarkan cumi-cumi memang berasal
memancarkan cahaya di dalam ruangan dari bakteri yang hidup dalam kantung
gelap. (Gambar. 7). Fenomena ini organ cahaya.

70 © Hak Cipta Oleh Jurnal Harpodon Borneo Tahun 2012


Fenomena Bioluminensensi Cumi-Cumi… ( Delianis Pringgenies )

Gambar. 7: Kultur bakteri dari organ cahaya cumi-cumi Loligo duvauceli pada medium
Nutrien Agar dalam cawan petri, bakteri memancarkan cahaya ke-biruan dalam
ruangan gelap

Mekanisme masuknya sel-sel bakteri cumi-cumi L. duvauceli memilih bakteri


ke dalam kantung organ cahaya cumi- sebagai simbion yang tepat untuk
cumi diperkirakan melalui saluran kelangsungan hidup hewan tersebut,
penghubung bersilia. Hal ini didukung artinya jenis bakteri lain tidak dapat
dari hasil pengamatan yang tampak jelas bersimbiosis. Seperti percobaan yang
bahwa bakteri yang sama ditemukan di dibuktikan oleh Ruby (1986) bahwa
dalam kantung organ cahaya, saluran ketika di air ada bermacam-macam bakteri
bersilia dan muara saluran bersilia. dan terbukti hanya bakteri Vibrio fischery
Sehingga diyakini bahwa saluran bersilia yang bersimbiosis terhadap cumi-cumi
berfungsi sebagai saluran yang Euprymna scolopes. Walaupun beberapa
menyalurkan bakteri dari air laut masuk spesies konsentrasi bakteri lain 195 –106
melalui sifon, rongga mantel, muara sel, sedang V. fischry hanya 102 sel.
saluran bersilia (di permukaan luar Ada beberapa faktor yang
kantung tinta), saluran bersilia lalu ke menyebabkan bakteri luminesen
kantung organ cahaya. melakukan reaksi untuk memancarkan
Bakteri juga ditemukan dalam kantung cahaya yaitu: enzim lusiferase, lusiferin
organ cahaya cumi-cumi juvenil (2 hari). tereduksi atau flavin mononukleotida
Walaupun tidak dilakukan identifikasi (FMN) tereduksi atau FMNH2, oksigen
melalui pengujian biokimia terhadap sel- dan senyawa komplek aldehida (Colome,
sel bakteri dalam kantung organ cahaya 1986).
cumi-cumi juvenil (2 hari). Diasumsikan

Bentuk reaksi pada bakteri luminesen memancarkan cahaya adalah sebagi berikut:
enzim
lusiferase
(FMNH2) + O2 + R-CHO FMN + H2O + R-COOH + Cahaya

© Hak Cipta Oleh Jurnal Harpodon Borneo Tahun 2012 71


Jurnal Harpodon Borneo Vol.5. No.1. April. 2012 ISSN : 2087-121X

Lusiferase bertindak sebagai enzim KESIMPULAN


yang mengkontrol kecepatan reaksi
sehingga terbentuk lusiferase tereksitasi. Hasil penelitian membuktikan bahwa
Ketika terjadi reaksi elektron menyerap cahaya yang dipancarkan cumi
energi, elektron tersebut akan L.duvauceli berasal dari bakteri jenis P.
dieksitasikan dari tingkat energi terendah phosphoreum, dan pemancaran cahaya
(ground electron state) ke tingkat energi terjadi ketika cumi dalam keadaan tenang
di atasnya. Pada tingkat energi yang lebih di lingkungannya.
tinggi, elektron akan tidak stabil dan akan
kembali lagi ke keadaan dasarnya yang DAFTAR PUSTAKA
disebut relaksasi (resting state) sambil
melepaskan paket energi yang disebut Campbell NA, L. G., Mitchel, and.., J.
foton dalam bentuk cahaya (Werbiewe et B. Reece., (1994), Biology
al,1970). Dalam kasus bakteri P. concept and connection., Third
phosphoreum maka dalam bentuk Edition, An Imprint of Addison
lusiferase terkesitasi, bakteri Wesley Longman, Inc, p. 300-
memancarkan cahaya, jadi dalam rekasi 701.
ini yang berperan adalah enzim lusiferase Carey, L.M, A. Roddriguez, and E.
(Carey, et al, 1984). Meighen., (1984). Generation of
Mengapa bakteri belum bersimbiosis fatty acids by an acyl esterase in
pada cumi-cumi umur 1 hari, tapi sudah the bioluminecescent system of
bersimbiosis pada cumi-cumi umur 2 Photobacterium phosphoreum, J,
hari?. Diduga pada cumi-cumi umur 1 hari Bio, Chem. By Am, Soc, Bio
kondisi dalam kantung organ cahaya chem, Inc, vol. 259, No. 16, p.
belum sempurna atau matang (immature), 10216-10221.
metabolit dalam kantung belum aktif Kishitani, T., (1928). Preliminary report
sehingga kantung organ cahaya belum on the luminous symbiosis in
memenuhi syarat bakteri untuk tumbuh Sepiola birostrata SASAKI.
dan berkembang. Disamping itu, kondisi Proceeding of the Imperial
lumen yang dilengkapi dengan mikrovili Academy. Japan, vol. 4, p. 393-
belum berkembang sempurna sehingga 396.
belum merupakan niche yang ideal bagi Meissener, G., (1926). Bakteriologische
bakteri untuk berkembang biak. Pada untersuchungen über die
cumi-cumi umur 2 hari, metabolit dalam symbiotischen lauchtbakterien
kantung kemungkinan sudah mengalami von Sepien aus dem Golf von
perkembangan, dimana tampak jumlah sel Neapel, Zbl, Bakt, vol. 2, No.
meningkat yang tentunya dibarengi 67, p. 194-238.
dengan aktifitas meningkat, metabolit Mortara, S., (1922). Ė accettaile la
sebagai medium yang dibutuhkan bakteri teoria simbiotica de ll
terproduksi cukup sehingga bakteri fotogenesi animale?, Rivista,
berkembang biak dengan cepat. Biol, vol. 4,p. 1-2.
Ditambahkan lagi pada cumi-cumi umur 2 Mortara, S., (1924). Sulla biofotogenesi e
hari sudah terbentuk silia dalam saluran su alcuni batteri fotogeni,
bersilia organ cahaya, sehingga banyak sel Rivista, Biol, vol. 6, p. 323-342.
bakteri dapat menempel pada silia yang Pierantoni, U., (1918). Organi luminosi,
seolah berperan sebagai penangkap sel organi simbioticie
bakteri sebagai awal proses kolonisasi. glandola nidamentale accessori

72 © Hak Cipta Oleh Jurnal Harpodon Borneo Tahun 2012


Fenomena Bioluminensensi Cumi-Cumi… ( Delianis Pringgenies )

nei cefalopodi, Napoli, Boll, Soc, symbiosis, J. Annu. Rev.


Nat, vol. 30, p. 30-36. Microbiol. vol. 50, p. 591-624.
Pierantoni, U., (1924). Nuove osservazioni Colome, 1986). Colome, J. S., A. M,
su luminescenza e simbiosi, III, Kubinski, R. J, Cano, and D. V.
Organo luminoso di Grady., (1986). Laboratory
Heteroteuthis dispar, R. C. Acad, exercise in Microbiolgy, West
Lincei (Ser. 5) vol. 33, p 61-65. Pub, Co., San Fransisco, p. 20-
Ruby, E.D., (1996). Lessons from a 194
cooperatove, bacterial - animal Werbiewe., F. L., G.E. Holt., B.W.
association: The Vibrio fischery- Scaron., (1970). Physics, A Basic
Euprymna scolopes light organ Science, Fifth edition, Am, Book,
Comp, p. 35

© Hak Cipta Oleh Jurnal Harpodon Borneo Tahun 2012 73