Ud2 Transmisión de La Información Genética

ENSAYOS BIOTECNOLÓGICOS U.D.
TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA:

REPLICACIÓN. TRANSCRIPCIÓN. TRADUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
CONCEPTOS GENERALES.
GENÉTICA DE PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS.
2. REPLICACIÓN
INICIACIÓN DE LA REPLICACIÓN.
ELONGACIÓN DE LAS CADENAS DE ADN.
TERMINACIÓN DE LA REPLICACIÓN.
REPLICACIÓN EN EUCARIOTAS.
3. TRANSCRIPCIÓN
INICIACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN.
ELONGACIÓN DE LA CADENA DE ARNm.
TERMINACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN.
LA UNIDAD DE TRANSCRIPCIÓN.
PROCESAMIENTO O MADURACIÓN DEL ARNm.
4. TRADUCCIÓN
EL CÓDIGO GENÉTICO.
ELEMENTOS NECESARIOS PARA LA TRADUCCIÓN.
RECONOCIMIENTO, ACTIVACIÓN Y CARGA DEL ARNt.
INICIO DE LA SÍNTESIS DE PROTEÍNAS.
ELONGACIÓN DE LA CADENA POLIPEPTIDICA.
TERMINACIÓN-LIBERACIÓN DE LA CADENA POLIPÉPTIDICA.
PROCESAMIENTO DE PROTEÍNAS.
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ENSAYOS BIOTECNOLÓGICOS U.D. 2
1. INTRODUCCIÓN
CONCEPTOS GENERALES.
La genética es la disciplina que trata de los mecanismos por los cuales, los caracteres se
transmiten de un organismo a otro y cómo se expresan. La biología molecular estudia la
estructura y función del conjunto de macromoléculas que se encuentran en las células vivas. La
genética y la biología molecular juntas nos permiten entender los mecanismos moleculares que
hacen que la célula funcione.
El material genético debe presentar cuatro características Para que una molécula pueda
considerarse material genético debe poseer cuatro características principales: replicación,
almacenaje de información, expresión de esta información y variación por mutación.
1. La replicación es la propiedad del ciclo celular que permite hacer copias exactas de material
genético. Una vez replicado el material genético, debe repartirse equitativamente entre las
células hijas.
2. El almacenaje debe verse como un repertorio de información genética, tanto si se expresa

como si no.
3. Aunque la mayoría de las células contienen un juego completo de ADN, en cualquier

momento dado, expresan sólo una parte de su potencial genético. La expresión de la
información genética almacenada es un proceso complejo y la base para el concepto de flujo
de información en la célula.
4. Si se produce una mutación (alteración en la composición química del ADN), la alteración se

reflejará en la transcripción y en la traducción, afectando a menudo a la proteína especificada.
La mutación pasará a las generaciones futuras si aparece en los gametos y, además,
proporciona la materia prima para el proceso de la evolución.
Las estructuras que contienen material genético se denominan elementos genéticos. El genoma
es la totalidad de la información genética que posee un organismo en particular. El principal
elemento genético es el cromosoma, diminuta estructura filiforme formada por ADN. Es el
responsable de los caracteres hereditarios del ser vivo. Elementos genéticos no cromosómicos
son:
 Los virus. Que contienen genomas, ya sea de ADN o ARN.

 Los plásmidos. Son moléculas de ADN extracromosómico que aparecen en las bacterias y
suelen portar genes de resistencia a los antibióticos. Se replican y transcriben
independientemente del ADN cromosómico y tienen forma circular.
 Las mitocondrias y los cloroplastos. Son orgánulos presentes en las células eucariotas que
contienen ADN circular propio y que se replican independientemente de la replicación
celular.
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La unidad de información genética se denomina gen. El gen es el elemento de información que

codifica la secuencia de aminoácidos de la proteína (establece qué tipo de aminoácidos y en qué
orden se han de unir para formar la molécula de proteína). El gen está compuesto de ácido
desoxirribonucleico (ADN) y la información que guarda está contenida en la secuencia de bases
del ADN que, durante la transcripción codifica moléculas de ácido ribonucleico (ARN) y éstos, por
traducción, codifican la secuencia de aminoácidos, unidos mediante enlaces peptídicos, que
componen la molécula de proteína.
De estos procesos se deduce el dogma central de la genética molecular: “el ADN fabrica ARN y
éste produce las proteínas”. Los procesos moleculares implicados en la transmisión de la
información genética se componen de tres fases:
1. Replicación. La molécula de ADN, material genético de la célula, se duplica por separación de

las dos cadenas de la doble hélice, atendiendo a la complementariedad de las bases,
originando dos hélices dobles nuevas.
2. Transcripción. El ADN no participa directamente en la síntesis de las proteínas, sino que lo

hace a través de un intermediario, ARN. La transferencia de la información al ARN se
denomina transcripción, y la molécula de ARN que lleva la información que codifica una
proteína se denomina ARN mensajero (ARNm). Algunas regiones del ADN que se transcriben
no codifican proteínas, sino que contienen la información para otros tipos de ARN: ARN de
transferencia (ARNt) y ARN ribosómico (ARNr).
3. Traducción. La secuencia específica de aminoácidos en cada proteína está determinada por

una secuencia específica de bases en el ARNm (transcrito a partir del ADN). Existe una
correspondencia lineal entre la secuencia de bases de un gen y la secuencia de aminoácidos de
un polipéptido. Este código genético se traduce a proteína por medio de la maquinaria para
síntesis de proteínas, formada por ribosomas (compuestos por proteínas y ARNr), ARNt y
varias enzimas.
Normalmente, el dogma central se cumple en los organismos más diversos, que guardan su
información genética en forma de ADN, utilizan el ARN como intermediario y las proteínas como
estructuras o maquinaria enzimática. Algunos virus y priones, sin embargo, rompen este
esquema.
Ciertos virus, como el de la inmunodeficiencia humana (VIH), guardan su información genética en

forma de ARN y la duplican utilizando ADN (con la ayuda de enzimas denominadas transcriptasas
inversas).
Existen otros tipos de virus, cuyo genoma también está formado por ARN que son capaces de
duplicar su ARN sin ADN como intermediario, utilizando una proteína (ARN polimerasa), que
sintetiza ARN y usa ARN como molde. Tanto las moléculas originarias como las sintetizadas por la
polimerasa son utilizadas como molde para la traducción de proteínas virales.
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Además, existen determinados tipos de proteínas que son capaces de autoperpetuarse. Estas
proteínas, denominadas priones o PrP (Proteína de Prion), cambian de manera anómala su
conformación o estructura y pueden contagiar a sus pares normales (las proteínas del mismo tipo
cuya estructura es correcta) y convertirlas en defectuosas. Esto de alguna manera sería una
replicación de proteínas, teniendo en cuenta que en realidad lo que se replica es una estructura
tridimensional a partir de una proteína normal (sintetizada por los mecanismos conocidos).
Entonces, el dogma actualizado teniendo en cuenta estos descubrimientos sería el que se

muestra a continuación:
GENÉTICA DE PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS.
Replicación, transcripción y traducción se dan en todos los organismos celulares, pero lo hacen de
forma diferente en los procariotas y los eucariotas (células con núcleo). El genoma procariótico
tiene una molécula circular de ADN en el citoplasma de la célula. No hay una membrana que
separe el cromosoma del citoplasma. Sin embargo, el genoma eucariótico está constituido por
varias piezas lineales de ADN dentro de cromosomas individuales en el núcleo de la célula.
Además, los ribosomas están localizados en el citoplasma, ello significa que la transcripción y la
traducción están separadas.
En las células eucariotas los genes que codifican proteínas suelen estar divididos en dos o tres
regiones codificadoras (exones) separadas por regiones no codificadoras (intrones). Ambas se
transcriben para formar un transcrito primario (pre-ARN) que, posteriormente, pasa a ARN
funcional por eliminación de los intrones.
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2. REPLICACIÓN
Las células pueden tener un único cromosoma (bacterias) o varios (eucariotas), en ambos casos el
genoma entero debe ser copiado de forma precisa una vez por cada división celular, ya que la
información genética debe ser transmitida por igual a las células hijas. Por tanto, existe una
vinculación entre la replicación del ADN y el ciclo celular.
La unidad de ADN que se replica de forma individual recibe el nombre de replicón, y se define por
contener los elementos necesarios para la replicación, es decir, un origen, donde comienza la
replicación y un sitio de terminación, donde finaliza.
La replicación de la doble hélice del ADN tiene lugar mediante un

mecanismo semiconservativo, según el cual, las nuevas
moléculas de ADN hijas formadas a partir de una cadena molde o
parental, están formadas por una hebra recién sintetizada y otra
procedente de la doble hélice parental.
Una molécula de ADN que se está replicando presenta una burbuja de replicación, que es la
región replicada dentro de la región no replicada. El lugar donde ocurre la replicación se
denomina horquilla de replicación, que se desplaza a través de la molécula de ADN desde el
origen. La replicación puede ser bidireccional o unidireccional según tengamos una o dos
horquillas de replicación desplazándose desde el origen. En la mayoría de los casos es
bidireccional.
La replicación es un proceso complejo, realizado por una serie de proteínas con diversas funciones
enzimáticas y que consta de las siguientes etapas:
1. Iniciación: consiste en el reconocimiento de un origen por un complejo de proteínas. Antes de

que comience la síntesis del ADN, las cadenas parentales deben separarse. Entonces puede
comenzar la síntesis de las cadenas hijas en la horquilla de replicación. El comienzo de la
síntesis de las cadenas de ADN es realizado por un complejo proteico denominado
primosoma.
2. Elongación: es llevada a cabo por el replisoma, complejo proteico que existe únicamente
asociado con la estructura que el ADN adopta en la horquilla de replicación. A medida que el
replisoma se mueve a lo largo del ADN, las cadenas parentales se desenrollan y se sintetizan
las cadenas hijas.
3. Terminación: una vez finalizada la replicación, los cromosomas duplicados deben separarse
uno del otro, lo que requiere la manipulación de estructuras de ADN altamente ordenadas.
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INICIACIÓN DE LA REPLICACIÓN.
La replicación comienza en una secuencia específica de nucleótidos denominada origen (OriC), de

245 bp y que contiene 3 repeticiones en tándem de 13 bp que son ricas en AT (Tm baja), y 4
segmentos de 9 bp denominados cajas ADN A. Durante la replicación, las cadenas de la hélice
están desenrolladas, formando lo que se conoce como horquilla de replicación. A medida que
avanza la replicación, la horquilla se mueve a lo largo del ADN dúplex. Si la replicación es
bidireccional, habrá dos horquillas moviéndose en sentidos opuestos a partir del origen. En las
células eucariotas cada cromosoma contiene múltiples puntos de origen de replicación.
Para que se produzca la iniciación de la replicación del ADN las proteínas encargadas de realizar
dicho proceso actúan en el siguiente orden:
1. Reconocimiento del origen por varias proteínas ADN A, que reconocen y se unen al mismo en
las cajas ADN A, las proteínas sufren un cambio de conformación y abren la doble hélice en la
zona rica en AT.
2. Unión de la enzima helicasa (ADN B) que, a medida que avanza, va abriendo la horquilla
rompiendo los puentes de hidrógeno. La unión de la helicasa está regulada por la ADN C.
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3. Una vez desenrollada la doble hélice, las proteínas de unión a cadena sencilla (SSB) se
asocian a las cadenas de ADN, evitando que la doble hélice se vuelva a formar.
4. Al mismo tiempo, conforme avanza la desespiralización, otra enzima, la ADN girasa (un tipo
de topoisomerasa del ADN), actúa por delante de la horquilla para disminuir la tensión que se
genera al superenrollarse la hélice conforme se abre la horquilla.
5. A continuación se une otra enzima, la primasa (ADN G), una ARN polimerasa cuya función es
sintetizar el ARN cebador para que pueda comenzar la síntesis de ADN. A este conjunto de
helicasa y primasa se denomina primosoma.
ELONGACIÓN DE LAS CADENAS DE ADN.
La química del ADN, la naturaleza de sus precursores y las actividades de las enzimas involucradas
en la replicación imponen algunas restricciones al modo en que se sintetiza la nueva cadena. El
precursor de cada nucleótido en la cadena es un nucleótido 5’-trifosfato, del cual se eliminan los
dos fosfatos terminales, que impulsan energéticamente la reacción, y el fosfato interno se une
covalentemente al azúcar de la cadena naciente, esto se produce en el carbono 3’ de la
desoxirribosa, gracias al grupo hidroxilo que posee, con liberación de una molécula de agua.
Esta circunstancia origina una importantísima ley en la replicación del ADN: “la replicación del
ADN siempre ocurre desde el extremo 5’ de la cadena al hidroxilo del extremo 3’, uniéndose el
fosfato 5’ interno de cada nucleótido nuevo que se incorpora al hidroxilo 3’ del nucleótido
añadido previamente”.
ADN polimerasas
En la replicación del ADN, las enzimas que catalizan la adición de los nucleótidos se denominan
ADN polimerasas [proteínas grandes y complejas de peso molecular superior a 100.000 Daltons
(umas)]. Todas las ADN polimerasas, tanto de procariotas como de eucariotas, realizan la misma
actividad la síntesis de una cadena de nucleótidos en dirección 5’-3’ a partir de una cadena molde
3`-5`. Las ADN polimerasas únicamente pueden añadir un nucleótido a un grupo 3’-OH
preexistente; no se conoce polimerasa alguna que pueda iniciar por sí sola una nueva cadena de
ADN. Algunas ADN polimerasas, realizan reparación del ADN, es decir, reemplazan una pequeña
porción de ADN que contiene una base dañada.
En bacterias se conocen las ADN polimerasas I, II, III, IV y V. En la figura siguiente se resumen las
características de las tres ADN polimerasa más importantes.
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Las polimerasas I, II y III poseen actividad exonucleasa 3’-5’; lo que significa que pueden
polimerizar en una dirección, parar, invertir su marcha y escindir los nucleótidos que acaban de
añadir. Esta actividad les proporciona capacidad para corregir ADN recién sintetizado, eliminando
y reemplazando los nucleótidos incorrectos.
La ADN polimerasa III es una enzima cuya forma activa, llamada holoenzima, está formada por un
dímero asimétrico de varias cadenas polipeptídicas distintas. Su peso molecular excede los
900.000 Dalton. Cada nueva hebra de ADN es sintetizada por una mitad del complejo,
conteniendo un sitio catalítico, el resto de las subunidades intervienen para sujetar el complejo al
ADN y mantener su procesividad. En la figura se observa la estructura de esta enzima:
Las diferentes subunidades y sus funciones son:
 Núcleo catalítico, formado por las subunidades α (actividad polimerasa), ε (actividad

correctora de pruebas) y θ (estimula la actividad exonucleasa). Hay dos copias de este núcleo
en cada horquilla de replicación, cada una sintetiza una nueva cadena hija.
 Subunidad dimerizante τ, une los dos núcleos catalíticos. Hay dos copias en cada horquilla.
 Clamp (abrazadera), formada por dos subunidades β que unen la holoenzima al ADN. Hay
dos copias en cada horquilla, una para cada cadena molde.
 Complejo γ, grupo de siete proteínas que ayudan a situar a las subunidades β en el ADN.
Síntesis de las nuevas cadenas de ADN
Una vez que una pequeña porción de la hélice está desenrollada, comienza la síntesis de las
nuevas cadenas. En primer lugar, y bajo la dirección de la enzima ARN polimerasa llamada
primasa, que no necesita un extremo 3’ libre para iniciar la síntesis, se construye un segmento
corto de ARN (de 5 a 15 nucleótidos), llamado cebador, primer o iniciador, al que la ADN
polimerasa III empieza a añadir sucesivos 5’-desoxiribonucleótidos complementarios a las bases
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que forman las cadenas del ADN. Una vez finalizada la replicación, el cebador de ARN debe ser
cortado y reemplazados los huecos que quedan en su lugar por 5’-desoxiribonucleótidos; proceso
que, parece ser, dirige la ADN polimerasa I.
La elongación (alargamiento) de la cadena se da en sentido 5’  3’ por la adición de nucleótidos al

extremo 3’ en crecimiento (cada paso proporciona un nuevo grupo 3’-OH expuesto que puede
participar en la siguiente adición de un nucleótido a medida que prosigue la síntesis de ADN).
Como ya se ha indicado en apartados

anteriores, las dos cadenas de una doble hélice
de ADN son antiparalelas (una discurre en
sentido 5’  3’ y la otra lo hace en sentido 3’
5’). Debido a que la ADN polimerasa III
sintetiza ADN sólo en sentido 5’ 3’, la
síntesis simultánea de las dos cadenas durante
el avance de la horquilla de replicación ocurre
en un sentido en una de las cadenas y en
sentido opuesto en la otra cadena.
Como consecuencia, al avanzar la horquilla de replicación por la hélice, sólo una cadena puede
servir de molde para la síntesis continua de ADN. A la cadena recién sintetizada se la denomina
cadena líder o conductora. En la otra cadena molde se necesitan, conforme avanza la horquilla,
muchos puntos de iniciación de la replicación, lo que da lugar a una síntesis discontinua de ADN
en la cadena retardada o retrasada, dando lugar a fragmentos de cadena de ADN (de 1.000 a
2.000 nucleótidos) separados por cebadores, conocidos como fragmentos de Okazaki en honor a
sus descubridores. En la siguiente figura se observa como ser realiza está síntesis de manera
detallada:
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Para que la síntesis del ADN sea continua, es necesario

eliminar los cebadores de ARN y unir los fragmentos de
Okazaki de la cadena retardada. Esto es función de dos
enzimas:
 La ADN polimerasa I, que elimina el cebador y

simultáneamente reemplaza los nucleótidos de
ARN, por nucleótidos de ADN, añadiéndolos desde
el extremo 3’-OH del fragmento precedente.
 La ADN ligasa que sella las muescas que quedan por

la unión de los fragmentos favoreciendo la
formación de enlaces fosfodiéster entre el final en
3'-OH de un fragmento y el 5'-P en el comienzo del
siguiente.
En la siguiente figura se observa todo el proceso de

replicación del ADN visto hasta ahora:
Corrección de pruebas
Aunque la acción de la ADN polimerasa es muy precisa, la síntesis de ADN no es perfecta ya que, a
veces, un nucleótido no complementario se inserta por error. Para evitar estos fallos de síntesis,
las enzimas polimerasas con actividad exonucleasa 3’-5’ pueden detectar y escindir un nucleótido
mal emparejado, para proseguir con la síntesis 5’-3’. A este proceso se le conoce como corrección
de pruebas y es encargado a la subunidad ε de la holoenzima de la ADN polimerasa III.
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TERMINACIÓN DE LA REPLICACIÓN.
El final de la replicación se produce cuando la ADN polimerasa III se encuentra con una secuencia
de terminación (Ter), formada por un número de secuencias cortas de ADN, orientadas en ambos
sentidos para bloquear a las dos horquillas de replicación. Se unen unas proteínas que impiden la
función de las helicasas y se produce entonces el desacople de todo el replisoma y la finalización
de la replicación con la separación del cromosoma duplicado.
REPLICACIÓN EN EUCARIOTAS.
La replicación en eucariotas es similar en la mayoría de los aspectos a la replicación en

procariotas. En ambos casos es semiconservativa, bidireccional y una cadena se sintetiza de
forma continua y la otra de forma discontinua. Sin embargo, debido a que las células eucariotas
contienen mucho más ADN en cada célula, a que su cromosoma es lineal en vez de circular, y a
que este ADN está asociado con proteínas, las eucariotas se enfrentan con muchos problemas
que las bacterias no se encuentran. Por esta razón el proceso de síntesis de ADN en eucariotas es
mucho más complejo y más difícil de estudiar.
En primer lugar, los eucariotas tienen un mayor número de ADN polimerasas, que pueden
clasificarse entre aquellas necesarias para realizar la replicación y las que reparan el ADN dañado.
Las ADN polimerasas encargadas de replicar el ADN en el núcleo son:  (primasa),  (cadena
conductora) y  (cadena retardada).
Además, debido a la gran cantidad de ADN presente en las células eucariotas, los cromosomas
eucariotas tienen múltiples orígenes de replicación, mientras que en procariotas, como en el
cromosoma de la E. coli, solamente tienen un origen. Estos orígenes múltiples al abrirse la hélice,
originan varias burbujas de replicación, que proporcionan dos horquillas potenciales de
replicación en cada una de ellas, y que finalmente se fusionan hasta finalizar la replicación.
Los cromosomas eucarióticos son lineales. Durante se replicación surge un problema en los
extremos de estas moléculas llamados telómeros, formados por largos trechos de cortas
secuencias repetidas de ADN unidas a proteínas específicas asociadas a estos telómeros, que
proporcionan estabilidad al cromosoma. Mientras que la síntesis de la cadena líder prosigue con
normalidad hasta su extremo, una vez eliminado el cebador de ARN del extremo de la cadena
retrasada surge un problema con el hueco terminal que queda en la dicha cadena.
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Como se observa en la figura, el hueco terminal de la cadena retrasada no se rellena, lo que sería
un importante problema de replicación, ya que cada siguiente ciclo de síntesis, el cromosoma se
acortaría en una longitud igual a la longitud del cebador.
En eucariotas, el ADN telomérico siempre está compuesto por muchas secuencias nucleotídicas
cortas repetidas. Existe una enzima eucariota específica encargada de solucionar el problema de
los telómeros, es una ribonucleoproteína llamada telomerasa. La telomerasa está formada por
dos componentes, un ARN formado por varias repeticiones de una secuencia característica para
cada especie y que es complementaria a la de los telómeros, y una parte proteica, que presenta
actividad de transcriptasa inversa es decir, es capaz de sintetizar ADN usando el ARN como
molde.
Esta enzima añade nucleótidos al extremo sobresaliente del telómero, usando el ARN
complementario como molde. Cuando el extremo alargado tiene una longitud suficiente, la
cadena complementaria se sintetiza por el mecanismo de replicación habitual.
La telomerasa está presente en células de la línea germinal, en tejidos fetales y en ciertas células
madre poco diferenciadas y es reprimida en las células somáticas maduras después del
nacimiento, produciéndose un acortamiento del telómero después de cada división celular.
Debido a estos motivos, está enzima parece estar relacionada con los procesos de envejecimiento
celular.
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3. TRANSCRIPCIÓN
La información genética recogida en el ADN se ejecuta mediante un complejo sistema en el que el

último paso es la síntesis de proteínas o enzimas, que son las que llevaran a cabo la mayoría de los
procesos biológicos. Este proceso denominado expresión genética comienza con la
transcripción, denominándose así porque el ADN se transcribe a otro tipo de moléculas. Además,
en eucariotas, el ADN se encuentra en el núcleo celular y la síntesis de proteínas tiene lugar en los
ribosomas en el citoplasma. Es por esto que la información contenida en la estructura primaria del
ADN debe transcribirse a una molécula de ARN denominada ARN mensajero (ARNm). También se
sintetizan en el núcleo el ARNr y el ARNt, necesarios para la síntesis proteica.
Durante la transcripción, las secuencias de ADN son copiadas a ARN mediante una enzima
llamada ARN polimerasa. La transcripción produce ARN mensajero como primer paso en la
síntesis de proteínas. La transcripción es similar en procariotas y en eucariotas aunque presenta
algunas diferencias importantes. Este proceso consta de tres etapas:
1. Iniciación: el complejo de transcripción de la ARN polimerasa reconoce secuencias específicas

de ADN.
2. Elongación: la ARN polimerasa va sintetizando la cadena de ARN.
3. Terminación: cuando la elongación se ha completado la ARN polimerasa se separa del ADN.
La mayoría de los genes son fragmentos de la molécula de ADN que determinan la síntesis de una
proteína, otros realizan funciones reguladoras. En todo gen, distinguiremos las siguientes
regiones:
 La región promotora o promotor (P): es una porción del ADN situada al principio del gen y
que, sin codificar ningún aminoácido, sirve para que las enzimas que realizan la transcripción
reconozcan el principio del gen.
 La región codificadora (C): es la parte del gen que contiene la información para la síntesis de
la proteína. En el caso de eucariotas, en la región codificadora van a existir fragmentos de
ADN que no contienen información: los intrones, y fragmentos que sí que contienen
información: los exones.
 La región terminadora o terminador (T): marca el fin del gen y determinan el final de la
actividad de la ARN polimerasa, su liberación y la renaturalización del ADN.
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INICIACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN.
Antes del inicio de la transcripción se necesitan una serie de factores que se unan a los
promotores para reconocer el sitio donde la transcripción ha de comenzar y se sintetice el ARN
cebador. Los promotores se localizan en los extremos 5'-terminales de los genes. Tienen
secuencias reguladoras definidas que se indican en la siguiente figura:
En el caso de los procariotas, el reconocimiento del promotor por la ARN polimerasa corre a cargo
de la subunidad sigma del enzima. La unión de la ARN polimerasa al ADN se llama complejo de
preiniciación cerrado, ya que el ADN se mantiene formando la doble hélice.
Aunque la búsqueda del promotor por la ARN polimerasa es muy rápida, la formación de la
burbuja de transcripción o apertura del ADN y la síntesis del cebador es muy lenta. La burbuja de
transcripción es una apertura de ADN desnaturalizado de 18 pares de bases, donde empieza a
sintetizarse el ARN cebador a partir del nucleótido número 10 del ADN molde de la burbuja de
transcripción. La burbuja de transcripción se llama complejo abierto.
Cuando se forma el complejo abierto, la ARN polimerasa comienza a unir ribonucleótidos

mediante enlaces fosfodiéster, y una vez que se forma el primer enlace fosfodiéster, acaba la
etapa de iniciación y comienza así la siguiente etapa. La subunidad sigma de la ARN polimerasa
abandona el complejo de transcripción cuando el cebador alcanza una longitud de 12
ribonucleótidos.
63
Las bacterias poseen una única ARN

polimerasa, que es un enzima que posee
diferentes subunidades claramente
relacionadas. La enzima de la Escherichia coli
tiene cinco tipos de subunidades, 2 α, β, β’, 
y σ (sigma), representadas en la figura.
Las subunidades interaccionan para formar

una enzima activa, llamada holoenzima; en
ella, el factor sigma no está fuertemente unido
como el resto de subunidades y se disocia
fácilmente, dando lugar el resto de
subunidades a lo que se conoce como el
núcleo de la enzima.
El núcleo de la enzima puede, por sí solo, catalizar la formación de ARN. La función de la

subunidad sigma consiste en reconocer el lugar adecuado del ADN para la iniciación de la síntesis
de ARN. La ARN polimerasa es una enzima enorme y contacta simultáneamente con muchas
bases de ADN buscando el lugar apropiado para el inicio de la síntesis.
Los núcleos de los eucariotas contienen tres ARN polimerasas diferentes. Cada una de estas
enzimas reconoce un promotor que está asociado con un tipo particular de gen:
 La ARN polimerasa I sintetiza los 18S/28S ARNr en el nucléolo.

 La ARN polimerasa II sintetiza todo el ARNm en el nucleoplasma.
 La ARN polimerasa III sintetiza los ARNt, el 5S ARNr en el nucleoplasma.
Todas las ARN polimerasas eucarióticas son muy grandes y poseen una estructura similar,
formadas por dos subunidades grandes y varias más pequeñas, y con un tamaño aproximado de
500 kDa. Algunas de las subunidades son comunes a las tres ARN polimerasas.
Al igual que ocurre en procariotas, la mayoría de los genes de eucariotas codifican proteínas y, por
tanto, son transcritos por la ARN polimerasa II. Las ARN polimerasas de eucariotas también
requieren factores especiales accesorios para reconocer promotores específicos, denominados
factores de transcripción, pero, a diferencia de bacteria, los factores de iniciación eucarióticos
reconocen los elementos del promotor independientemente, no como parte de una holoenzima
de polimerasa. En la figura se observan estos factores de transcripción necesarios para la
actividad de cada ARN polimerasa.
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ELONGACIÓN DE LA CADENA DE ARNm
Una vez que se sintetiza una pequeña porción de ARN,

el factor sigma se separa de la enzima y el resto de la
elongación del ARN (la mayor parte) se lleva a cabo
exclusivamente por el núcleo de la polimerasa (el
factor sigma está implicado exclusivamente en la
iniciación del complejo ADN-ARN). A medida que el
ARN sintetizado se disocia del ADN, el ADN abierto se
cierra y regresa a la doble hélice original.
La cadena de ADN que debe transcribirse no se elige de

forma aleatoria entre las dos, está determinada por la
orientación de la secuencia del promotor. Se le da a
una cadena de ADN el nombre de secuencia con
sentido (codificante) si una versión de ARN de la
misma secuencia se traduce o si puede traducirse en
una proteína, y se califica a su secuencia
complementaria como antisentido (no codificante). La
hebra molde de ADN usada para la transcripción por la
ARN polimerasa es la hebra antisentido.
Una vez que la ARN polimerasa se une al promotor de la cadena de ADN, puede empezar el
proceso de transcripción. En este proceso la ARN polimerasa sintetiza ARN a medida que se
mueve alejándose del promotor. Para ello, la polimerasa abre la doble hélice de ADN
desenrollándola transitoriamente en cortos fragmentos que se transcriben y se cierran de nuevo.
Como resultado de este desenrollamiento, las bases de ADN quedan expuestas y se copian al ARN
complementario. En eucariotas el proceso es similar.
TERMINACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN
Al finalizar la síntesis de ARNm, esta molécula ya se ha separado completamente del ADN (que
recupera su forma original) y también de la ARN polimerasa, terminando la transcripción. La
terminación es otra etapa distinta de la transcripción propiamente dicha, porque el complejo de
transcripción debe desensamblarse una vez que la elongación se ha completado. La terminación
en procariotas puede ocurrir de dos formas:
 Terminación intrínseca: está señalizada por la información contenida en sitios de la secuencia

del ADN que se está transcribiendo, por lo que la ARN polimerasa se detiene al transcribir
algunas secuencias especiales del ADN. Estas secuencias son ricas en guanina y citosina,
situadas en el extremo de los genes, seguidas de secuencias ricas en timina, formando
secuencias palindrómicas, que cuando se transcriben el ARN recién sintetizado adoptan una
estructura en horquilla seguida de una cola de poli-U, que desestabiliza el complejo ARN-
ADN, obligando a separarse a la ARN polimerasa, renaturalizándose la burbuja de
transcripción.
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 Terminación dependiente de Rho: algunas secuencias de ADN carecen de la secuencia de

terminación y poseen otra secuencia a la que se unen una serie de proteínas reguladoras
específicas de la terminación de la transcripción como Rho, que hace que se separe el ARN del
ADN, terminando así la transcripción.
En eucariotas, la transcripción termina cuando la ARN polimerasa alcanza ciertas secuencias,

produciéndose su separación del ADN. En algunos casos parece que también intervienen
proteínas terminadoras, aunque el proceso no se conoce con tanta precisión como en procariotas.
LA UNIDAD DE TRANSCRIPCIÓN.
Son unidades delimitadas por las regiones en las que se inicia y

se termina la transcripción de ADN en ARN. Podría decirse que
cada unidad de transcripción sea un único gen, aunque no
siempre es así, ya que algunas tienen dos o más genes. Estos
genes se cotranscriben dando lugar a una única molécula de
ARN. La mayoría de los genes codifican proteínas pero, otros
codifican ácidos ribonucleicos que no son traducidos, tales
como ARNr y ARNt.
En procariotas, una única molécula de ARNm frecuentemente

codifica más de una proteína. En los elementos genéticos
procarióticos, los genes que codifican enzimas relacionadas
están agrupados frecuentemente. En estos casos, la ARN
polimerasa procede a lo largo de la cadena y transcribe una
serie de genes en una única y larga molécula de ARNm llamada
ARNm policistrónico.
Cuando, después, este ARN policistrónico participa en la

síntesis de proteínas, pueden sintetizarse, a la vez, varios
polipéptidos codificados por un único ARN. En general, no
existen ARNm policistrónicos en eucariotas por diferencias en
el proceso de traducción, no en la transcripción.
66
PROCESAMIENTO O MADURACIÓN DEL ARNm
Para que un ARN transcrito, sea del tipo que sea, pueda ser funcional debe ser procesado a una
forma madura que, después, pueda traducirse. En realidad, el único ARN funcional obtenido de
forma directa en la transcripción es el ARNm de procariotas. El resto de ARNs requiere de un
procesamiento (conversión de un ARN precursor en un ARN maduro). En eucariotas, el ARNm es
el resultado del procesamiento de un pre-ARNm. En procariotas y eucariotas, los ARNt y ARNr
son sintetizados como largas moléculas precursoras que luego son cortadas para originar el ARN
maduro final.
Como ya se ha indicado, los genes de eucariotas suelen estar divididos en la cadena de ADN por
secuencias no codificadoras de bases, llamadas intrones, que separan regiones de bases
codificadoras, los exones. El ARN transcrito primario de un gen escindido debe ser procesado para
separar las regiones no codificadoras antes de que se inicie el proceso de traducción. (Se han
detectado pocos genes con intrones en procariotas). La maduración de las moléculas de ARNm en
eucariotas consta de las siguientes etapas:
 Capping (poner el capuchón): se produce antes de completarse la transcripción. Consiste en la

adición de una guanina metilada [(adición de un grupo metilo (-CH3)] al fosfato 5’. Esta
caperuza es necesaria para el proceso normal de traducción del ARN y para mantener su
estabilidad; esto es crítico para el reconocimiento y el acceso apropiado del ribosoma.
 Poliadenilación: consiste en el corte del extremo 3’ del pre-ARNm y la adición de una cola de
poliA. Esta etapa puede ser simultánea a la terminación. Esta cola protege al ARNm frente a la
degradación, aumentando su vida media en el citosol, de modo que se puede sintetizar mayor
cantidad de proteína.
67
 Procesamiento o proceso de corte y empalme (splicing): elimina los intrones del pre-ARNm
eucariótico. Se forma un complejo formado por ribonucleoproteínas (un ARN pequeño y
proteínas), conocido como partícula procesadora (espliceosoma). Esta compleja partícula es
capaz de eliminar intrones y unir los exones adyacentes para formar un ARNm maduro. El
intrón es degradado posteriormente por la célula. En eucariotas superiores es frecuente
encontrar varios intrones en un único gen y es muy importante, no sólo que sean eliminados
sino, que sean eliminados en el orden correcto.
El ARNm maduro es trasladado al citosol de la célula, en el caso de los eucariotas, a través de

poros de la membrana nuclear. Una vez en el citoplasma, al ARNm se acoplan los ribosomas, que
son la maquinaria encargada de la síntesis proteica. En procariotas, la unión de los ribosomas
ocurre mientras la cadena de ARNm está siendo sintetizada. Después de cierta cantidad de
tiempo el ARNm se degrada en sus nucleótidos componentes, generalmente con la ayuda de
ribonucleasas.
68
4. TRADUCCIÓN
El paso siguiente a la transcripción del ADN al ARNm es la síntesis de proteínas o traducción. Los
ribosomas son los orgánulos encargados de ensamblar proteínas a partir de la información
genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARNm. La secuencia de aminoácidos que se
sintetizan en los ribosomas a partir de la información codificada en el ARNm se obtiene a partir
del código genético.
Las dos primeras etapas de la transmisión de la información genética, replicación y transcripción,

implican la síntesis de ácidos nucleicos usando como moldes otros ácidos nucleicos. La tercera, y
última, etapa de la transmisión de la información genética, la traducción, utiliza un ácido nucleico
como molde para obtener una proteína como producto final.
Las proteínas están hechas de aminoácidos y no de bases, lo que nos lleva a considerar que la
transferencia de información en la traducción es considerablemente más complicada que el
apareamiento de bases de los dos procesos anteriores.
EL CÓDIGO GENÉTICO
Un aminoácido específico es codificado por un triplete de tres bases consecutivas de ARNm

llamado codón (el nucleótido de la izquierda del codón está en el extremo 5’ del triplete).
Convencionalmente, se presenta el código genético como ARNm, no como ADN. Ello es debido a
que el proceso de traducción se produce en el ARN. Existen 64 codones posibles de ARNm. En la
tabla vemos que hay 4 codones especiales que no codifican ningún aminoácido: el codón AUG,
cuya misión es iniciar la síntesis de los polipéptidos, y los codones UAA, UAG y UGA (llamados sin
sentido o de parada) que señalan la terminación de la traducción del gen que codifica la proteína
específica. El codón de inicio AUG codifica el aminoácido Metionina, en eucariotas, y el
aminoácido N-formilmetionina, en bacterias.
69
Observando la tabla, vemos que la mayoría de los aminoácidos están codificados por varios
codones relacionados, pero diferentes. Lo que quiere decir que, en la mayoría de los casos,
conocer un aminoácido no significa conocer automáticamente el codón correspondiente; sin
embargo, conocer el codón en el ADN sí permite deducir el aminoácido correspondiente en la
proteína. Esto ofrece la posibilidad de determinar secuencias de aminoácidos a partir de
secuencias de bases de ADN.
En resumen, el código genético presenta las siguientes características:
1. El código genético está escrito de forma lineal utilizando como letras las bases
ribonucleotídicas que componen las moléculas de ARNm. La secuencia ribonucleotídica
proviene de las bases nucleotídicas complementarias del ADN.
2. Cada palabra del ARNm, el codón, está formada por tres ribonucleótidos. Cada codón
especifica sólo un único aminoácido. El código genético no contiene ambigüedades.
3. El código es degenerado, un determinado aminoácido puede ser especificado por más de un

codón. Esto ocurre para 18 de los 20 aminoácidos.
4. El código contiene señales de inicio y fin, unos codones que son necesarios para iniciar y
terminar la traducción.
5. El código no utiliza ninguna puntuación interna. Se dice que el código no tiene comas. Una vez
empieza la traducción del ARNm los tripletes se leen por orden sin ninguna interrupción.
6. El código no es solapado. Una vez empieza la traducción del ARNm, cada ribonucleótido, en
una posición específica en el ARNm, forma parte de un único codón.
7. El código es casi universal. Salvo pequeñas excepciones, casi todos los virus, procariotas,
arqueas y eucariotas usan un solo diccionario codificante.
8. Marco abierto de lectura (ORF, de Open Reading Frame). Es cada una de las secuencias de
ADN comprendida entre un codón de inicio, normalmente el AUG, seguido de un cierto
número de codones, terminando con un codón de parada en fase con el codón de lectura.
La traducción se da en diferentes etapas.
1. Activación de los aminoácidos: consiste en la unión de los aminoácidos al ARNt y su

transporte al ribosoma.
2. Iniciación: se ensamblan el ribosoma, el ARNm y el ARNt unido a un aminoácido formando el

complejo ribosomal o activo.
3. Elongación: se va formando la cadena polipeptídica por la unión de los aminoácidos.
4. Terminación: se produce cuando se llega a un codón de parada.
70
ELEMENTOS NECESARIOS PARA LA TRADUCCIÓN
La traducción es un proceso complejo que, como hemos

visto, requiere la intervención de gran número de
elementos: ARNm, ARNt, aminoácidos, ribosomas y
enzimas específicas. En la figura se observan los tamaños
de ribosomas, ARNm y ARNt.
Antes de estudiar el proceso de traducción veremos con

un poco de detalle dos de los elementos más importantes:
Ribosomas
La traducción del ARNm a proteínas se lleva a cabo en los ribosomas, complejos

macromoleculares de proteínas y ARNr. Los ribosomas son los encargados de la unión de los
aminoácidos que transportan los ARNt siguiendo la secuencia de codones del ARNm según las
equivalencias del código genético.
En las células eucariotas, estos orgánulos aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando
están completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas), las proteínas sintetizadas
por ellos actúan principalmente en el citosol. También pueden aparecer asociados al retículo
endoplasmático rugoso o a la membrana nuclear, y las proteínas que sintetizan son sobre todo
para la exportación.
Los ribosomas se elaboran en el núcleo pero desempeñan su función de síntesis en el citosol.

Tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S. Contienen un 43 % de ARNr y un 57 % de
proteínas y están formados por dos subunidades, una mayor y una menor. En mitocondrias y
cloroplastos de eucariotas, así como en procariotas, son más pequeños con un coeficiente de
sedimentación de 70 S. En la siguiente figura se indica la estructura y composición de ambos tipos
de ribosomas:
71
Los ribosomas poseen varios centros activos (P, A y

E), cada uno de los cuales está formado por un
grupo de proteínas asociado con una región de
ARNr, el cual participa activamente en la actividad
catalítica como ribozima, mientras que las
proteínas juegan un papel secundario. El ARNm
interacciona con la subunidad pequeña del
ribosoma, mientras que los ARNt lo hacen con las
dos a través de los sitios A y P.
ARN de transferencia (ARNt)
Los aminoácidos (componentes de las proteínas) se unen a los ARN de transferencia (ARNt) que
los llevarán hasta el lugar de síntesis proteica, donde serán encadenados uno tras otro. La enzima
aminoacil-ARNt-sintetasa se encarga de dicha unión, en un proceso que consume ATP.
El ARNt presenta zonas de complementariedad intracatenaria, es decir, zonas complementarias

dentro de la misma cadena, lo que produce que se apareen dando una estructura característica
semejante a la de un trébol de tres hojas. En la estructura secundaria de los ARNt se distinguen las
siguientes características:
1. Brazo aceptor: formado por el extremo 5' y el extremo 3', que en todos los ARNt posee la
secuencia CCA, cuyo grupo -OH terminal sirve de lugar de unión con el aminoácido.
2. El brazo T o TΨC, que actúa como lugar de reconocimiento del ribosoma.
3. El brazo D o DHU, cuya secuencia es reconocida de manera específica por una de las veinte
enzimas, llamadas aminoacil-ARNt sintetasas, encargadas de unir cada aminoácido con su
correspondiente molécula de ARNt.
4. El brazo anticodón, que contiene una secuencia de tres bases llamada anticodón. Cada ARNt
"cargado" con su correspondiente aminoácido se une al ARNm, mediante la región del
anticodón, con tripletes de bases del ARNm en el proceso de la traducción de la información
genética que conduce a la síntesis de las proteínas.
5. Brazo variable: región de longitud variable que puede aparear o no sus bases.
72
RECONOCIMIENTO, ACTIVACIÓN Y CARGA DEL ARNt
El reconocimiento del ARNt correcto por una aminoacil-ARNt sintetasa requiere contactos
específicos entre regiones clave del ácido nucleico y aminoácidos particulares de la respectiva
sintetasa. El anticodón del ARNt es importante para el reconocimiento por la sintetasa (sólo en
unos pocos casos no es así). Sin embargo, otros sitios de contacto son también importantes para
el reconocimiento; así, sólo un pequeño número de nucleótidos que forman parte del extremo
aceptor de la molécula de ARNt están implicados en el reconocimiento.
La fidelidad del proceso de reconocimiento es crucial ya que, si se uniera un aminoácido

equivocado al ARNt, se insertaría en un lugar equivocado del polipéptido, dando lugar a la síntesis
de una proteína errónea.
La reacción química específica entre un aminoácido y el ARNt catalizada por la aminoacil-ARNt

sintetasa requiere:
1. Inicialmente, la activación del aminoácido por reacción con el ATP: (El pirofosfato (P-P)
formado en la activación del aminoácido se corta por una pirofosfatasa, dando dos moléculas
de fosfato inorgánico).
2. Una vez formado, el intermediario aminoacil-AMP permanece, normalmente, unido a la

enzima hasta colisionar con el ARNt apropiado; entonces, el aminoácido activado (aminoacil-
AMP) se transfiere al ARNt para formar un ARNt cargado (aminoacil-ARNt): (Puesto que se
utiliza ATP y al final del proceso se obtiene AMP, se requiere un total de dos enlaces fosfato de
alta energía para la activación de un aminoácido y su unión al ARNt).
Cuando ha tenido lugar la activación y carga, el ARNt cargado deja la sintetasa y es conducido al
ribosoma por un factor proteico, donde se colocara en el sitio activo correspondiente para la
formación del enlace peptídico con el aminoácido precedente.
73
INICIO DE LA SÍNTESIS DE PROTEÍNAS (TRADUCCIÓN)
La síntesis proteica comienza siempre con la unión de un ARNt cargado (aminoacil-ARNt iniciador
especial) al codón de inicio AUG. En bacterias, este ARNt lleva formilmetionina pero,
posteriormente, el grupo formilo del extremo amino terminal del polipéptido se elimina,
quedando la proteína completa con metionina como aminoácido terminal. En eucariotas la
iniciación se realiza con metionina. El aminoácido metionina inicial de las proteínas es eliminado
al terminar la traducción por una proteasa específica.
El contacto principal entre el ARNm y el ribosoma se

establece inicialmente a través de la subunidad
pequeña. A continuación, gracias a los factores de
iniciación y la GTP, se fija al complejo el ARNt cargado
con el aminoácido iniciador. El siguiente paso es la unión
al complejo de la subunidad ribosómica grande que
contiene localizados tres sitios desde los que interactúa
con los ARNts:
 Sitio P (sitio peptídico). Lugar que se hace coincidir

con aquel en el que se ha anclado al codón, mediante
su anticodón, el ARNt cargado con el aminoácido
iniciador.
 Sitio A (sitio aceptor). Lugar donde se fija el segundo

el ARNt cargado con su aminoácido correspondiente.
 Sitio E (sitio de salida). Lugar desde donde es

liberado cada ARNt después de haber fijado éste su
aminoácido a la cadena polipeptídica en formación.
ELONGACIÓN DE LA CADENA POLIPEPTIDICA.
Se fija al complejo el segundo aminoacil-ARNt en el sitio A. El aminoácido inicial se transfiere al

sitio P y forma un enlace peptídico con el segundo aminoácido. A continuación, el ARNt que
mantiene los dos péptidos enlazados, se transloca del sitio A al sitio P; dejando así libre el sitio A
para recibir el siguiente aminoacil-ARNt.
El ARNt inicial, ya sin su aminoácido terminal y fruto de la translocación, pasa al sitio E. El ARNt
inicial se libera del ribosoma a la vez que el tercer aminoacil-ARNt se fija en el sitio A. La precisión
de la etapa de translocación es crítica para la precisión de la síntesis proteica.
El ribosoma y cuanto le acompaña en el proceso forman una estructura dinámica. El ribosoma,

junto con los ARNts cargados, se mueve a lo largo del ARNm (exactamente un codón en cada
etapa). A su vez, el ARNm y los ARNts se mueven a través del ribosoma durante la síntesis
proteica.
74
TERMINACIÓN-LIBERACIÓN DE LA CADENA POLIPEPTIDICA.
La terminación de la síntesis de proteínas se produce cuando se llega en el ARNm a un codón sin

sentido (codón de parada).
En ese momento, unas proteínas llamadas factores de liberación leen la señal terminadora de la
cadena y cortan el polipéptido del ARNt terminal, liberando la proteína.
A continuación, el ribosoma se disocia y las proteínas quedan libres para formar nuevos complejos
de iniciación.
PROCESAMIENTO DE PROTEÍNAS
Las proteínas son las entidades funcionales de la célula. Para que una proteína funcione debe
plegarse correctamente y debe estar en la localización correcta. Muchas proteínas requieren la
ayuda de otras proteínas llamadas chaperones moleculares para el plegamiento apropiado o para
ensamblarse en complejos grandes. Los chaperones no forman parte de las proteínas
ensambladas. Un tipo de chaperón molecular es conocido como chaperonina y actúa de la
siguiente forma: la proteína no plegada, o plegada impropiamente, entra en el chaperón en
donde se pliega y se libera posteriormente. La energía para el plegamiento proviene del ATP.
75
Otros tipos de chaperones están implicados en conducir a la proteína no plegada a la

chaperonina. Además de plegar las proteínas recién sintetizadas, los chaperones pueden volver a
plegar proteínas que han sido parcialmente desnaturalizadas en la célula. La desnaturalización
puede producirse si el organismo ha experimentado, temporalmente, altas temperaturas en el
ambiente. Las células también tienen proteasas que identifican y destruyen las proteínas mal
plegadas.
Muchas proteínas funcionan en la membrana de las células, o incluso fuera de las mismas, y
deben alcanzar estas localizaciones, insertándose en la membrana plasmática o cruzándola, una
vez que han sido sintetizadas en los ribosomas. Se ha estimado que cerca de la mitad de las
proteínas de una célula eucariota se transportan a la membrana o a través de ésta.
La célula transfiere proteínas a través de la membrana de forma selectiva debido a que las
proteínas que deben ser secretadas son sintetizadas con un secuencia extra de 12 a 20 nucleótidos
en el extremo amino terminal. Es la secuencia señal. Ésta sirve para que otras proteínas de la
célula reconozcan que esta proteína particular es para la exportación.
76
CUESTIONES Y EJERCICIOS
1. Indica en qué fase de la replicación actúa cada uno de los siguientes enzimas y cuál es su
función:
a. Helicasa. d. ADN polimerasa I.
b. Primasa. e. Ligasa.
c. ADN polimerasa III f. ADN girasa.
2. Indica si las siguientes afirmaciones son correctas y razona la respuesta:

a. La horquilla de replicación es asimétrica porque contiene dos moléculas de ADN
polimerasa que son estructuralmente distintas.
b. Los fragmentos de Okazaki son eliminados por una ribonucleasa.
c. Los fragmentos de Okazaki se unen entre sí por la acción de dos proteínas, la ADN
polimerasa III y la ligasa.
d. La síntesis de una nueva molécula de ADN durante la replicación en eucariotas
transcurre por la adición de nucleósidos 5’-trifosfato al extremo 5’ de la cadena en
crecimiento.
3. Los procariotas tienen las ADN polimerasas I, II y III, ¿actúan todas en el proceso de
replicación? Indica la función de cada una de ellas.
4. Considera el siguiente fragmento de un gen de un organismo procariota:

5’-TCGGA-3’
→ 3’-AGCCT-5’
Al replicarse la cadena señalada con una flecha, se produce un error en la ADN polimerasa
III, de forma que la nueva cadena sintetizada presenta la siguiente secuencia:
5’-TCAGA-3’
Explica que error se ha producido y cuál es la enzima encargada de repararlo.
5. Define y describe las funciones en la transcripción de:

a. Promotor.
b. Factor de transcripción.
c. Subunidad sigma.
d. Proteína Rho.
6. ¿Qué es la burbuja de transcripción? ¿Ocupa una posición fija?
7. Dado tiene el siguiente ARNm:

5’-UCGGCUAUGGGGCUCUGCCGAAGUAGACGAGGGCGAUGGCGAAGACGAUAACCCGCCUAG–3’
Esta hebra de ARN se obtuvo por ............................ (transcripción; replicación) de la hebra
...................... (codificadora; molde) del ADN, con la cual su secuencia es complementaria.
En cambio la secuencia del ARNm es idéntica a la hebra ..................... (codificadora;
molde) del ADN.
77
8. Dado el siguiente dibujo:

a. Identifica cada uno de los
números.
b. Indica dos diferencias entre los
ARNm de procariotas y de
eucariotas.
c. ¿Qué es un intrón?
9. El siguiente diagrama representa el flujo de información genética en algunos virus:

a. Da el nombre de cada uno de los
procesos señalados con las letras a, b, c
y d.
b. Indica la función de cada uno de esos
procesos.
c. Indica en que proceso interviene cada
uno de estos elementos: ARN
polimerasa, Ribosomas, ADN
polimerasa, Aminoácidos, ARN t,
Transcriptasa inversa, cebadores de ARN.
10. Dadas las siguientes afirmaciones, indica si son verdaderas o falsas y explica la respuesta:
a. Tanto en procariotas como en eucariotas es posible obtener diferentes polipéptidos a
partir de un mismo ARNm.
b. En eucariotas no es posible acoplar los procesos de transcripción con traducción.
11. La región estructural de un gen eucariótico contiene:

(a) secuencias internas no codificantes (llamadas ...............................).
(b) secuencias internas codificantes (llamadas ...............................).
(c) secuencias terminales no codificantes (sin un nombre específico).
Indicar a continuación cuál de las siguientes afirmaciones es correcta y explica la
respuesta:
a. Las secuencias (a) desaparecen en la transcripción del gen.
b. Las secuencias (b) desaparecen en la maduración postranscripcional del transcrito
primario.
c. Las secuencias (c) desaparecen en la traducción del ARNm.
d. Las secuencias (c) desaparecen durante la maduración postraduccional de las
proteínas.
12. En esta secuencia procariota “UCUAUGCGAGUUGGUAUUUAAGGG” ¿Dónde comienza y

termina la síntesis de ARNm? ¿Cómo se traduciría a aminoácidos el ARNm? ¿Cuantos
ARNt serían necesarios para la síntesis del péptido?
13. Teniendo en cuenta el código genético, indica una secuencia de ADN que codifique el
péptido: Leu-Ala-Pro-Ser-Arg-Arg-Val. ¿Es posible que exista más de una secuencia de
ADN para este mismo péptido? Razone la respuesta.
78
CUESTIONES TIPO TEST
1. Identifica el dogma central de la biología, para la mayoría de los organismos:

a. ADN → ARNm → ARNt.
b. ADN → ARNm → Proteínas.
c. ADN → ARNt →Proteínas.
d. ADN → ARNr → ARNt.
2. El paso de ARN a ADN en algunos virus lo realiza la enzima:

a. ADN polimerasa
b. ARN polimerasa
c. Retrotranscriptasa.
d. Telomerasa.
3. El origen de la replicación:
a. Forma parte de la elongación del ADN.
b. Contiene una gran cantidad de A y T.
c. Contiene una gran cantidad de C y G.
d. Sintetiza ARN cebador.
4. La replicación:
a. Es semiconservativa.
b. Solo requiere proteínas con actividad ADN polimerasa.
c. Utiliza una actividad polimerasa 5’ – 3’ para sintetizar una hebra y una actividad
polimerasa 3’ – 5’ para sintetizar la hebra complementaria.
d. Requiere un cebador en los eucariotas pero no en los procariotas.
5. ¿Cuáles de los citados son enzimas implicados en la replicación del ADN?:

a. Topoisomerasa.
b. ADN-polimerasa.
c. Helicasa.
d. Todos los anteriores.
6. Las enzimas que eliminan el superenrollamiento del ADN para facilitar su síntesis son:
a. ADN polimerasa I.
b. Topoisomerasas.
c. Helicasas.
d. Primasas.
7. Indica cuál de estas proposiciones es cierta:

a. Las SSB son proteínas que rompen los puentes de hidrógeno que mantienen la doble
hélice del ADN.
b. La helicasa se une al ADN monocatenario para evitar que se vuelva a formar la doble
hélice.
79
c. La ADN polimerasa I elimina los cebadores y los reemplaza por ADN en la cadena
conductora.
d. La ligasa une los fragmentos de Okazaki sellando la muesca por formación de un
enlace fosfodiéster.
8. Indica cuál de estas afirmaciones sobre la replicación del ADN no es cierta:

a. La cadena conductora se sintetiza de manera discontinua.
b. La cadena retardada se sintetiza de manera discontinua.
c. La cadena conductora se sintetiza de manera continua.
d. La cadena retardada se sintetiza mediante fragmentos de Okazaki.
9. Si se comete un error durante el proceso de replicación, introduciendo un nucleótido

incorrecto, la ADN polimerasa III puede corregirlo porque:
a. Tiene actividad exonucleasa 3’-5’.
b. Tiene actividad exonucleasa 5’-3’.
c. Tiene actividad polimerasa 5’-3’.
d. No puede corregir el error.
10. La replicación del ADN de eucariotas respecto a la replicación del ADN en procariotas se
diferencia en, elige la opción correcta:
a. En eucariotas solo hay un origen de replicación y en procariotas hay muchos.
b. En eucariotas hay muchas burbujas de replicación y en procariotas solo una.
c. En procariotas interviene la enzima telomerasa para replicar con precisión el extremo
lineal del cromosoma.
d. En eucariotas el cromosoma es circular, por lo que no es necesaria la enzima
telomerasa.
11. La ARN polimerasa II sintetiza

a. ARNt.
b. ADN.
c. ARNm.
d. ARNr.
12. La transcripción es el paso de:

a. ADN a proteínas.
b. ARNm a ADN.
c. ADN a ARNm.
d. ARNm a proteínas.
13. La ARN polimerasa I se localiza en:

a. Nucléolo.
b. Citoplasma.
c. Ribosoma.
d. Membrana nuclear.
80
14. El inicio de la secuencia de ADN que se va a transcribir a ARNm viene determinado por:
a. Los promotores.
b. La horquilla de replicación.
c. Secuencias ricas en A y G.
d. Por el codón de inicio.
15. Todas las afirmaciones siguientes sobre la síntesis de ARN dependiente de ADN son
verdaderas excepto:
a. La ARN pol cataliza la formación de los enlaces fosfodiéster solo en presencia de ADN.
b. En la mayoría de los casos solo sirve como molde una de la hebras de ADN.
c. La dirección del crecimiento de la cadena de ARN es del extremo 5’ al extremo 3’.
d. La cadena de ARN sintetizada nunca es circular.
16. Indica cuál de las siguientes afirmaciones es cierta en el proceso de transcripción:

a. La subunidad  es la encargada de reconocer el promotor en eucariotas.
b. La subunidad  es la encargada de finalizar el proceso de transcripción al llegar al
terminador en procariotas.
c. La proteína Rho interviene en el reconocimiento del promotor en eucariotas.
d. La proteína Rho interviene en la terminación de la transcripción en procariotas.
17. En un segmento de una cadena de ADN la secuencia de bases es 3'-

TACAAGTTTGCTTACTTG-5'. ¿Cuál sería la secuencia de bases en una cadena de ARNm
transcrita a partir de ese segmento de ADN?:
a. 3'-AUGUUCAAACGAAUGAAC-5'
b. 5'-ATGTTCAAACGAATGAAC-3'
c. 5'-AUGUUCAAACGAAUGAAC-3'
d. 3'-ATGTTCAAACGAATGAAC-5'
18. La parte de región codificadora de un gen que no contiene información útil se llama…
a. Promotor.
b. Terminador.
c. Exón.
d. Intrón.
19. La región promotora de un gen…

a. Contiene la información para la síntesis de una proteína.
b. Sirve para que los enzimas que realizan la transcripción reconozcan el principio del
gen.
c. Es una parte de la región codificadora que no contiene información útil.
d. Ninguna de las respuestas anteriores es correcta.
20. El proceso del splicing consiste en:

a. Anadir el capuchón al extremo 5’ del ARNm.
b. Añadir la cola de poliA al extremo 3’ del ARNm.
c. Eliminar los exones y unir los intrones para obtener un ARNm maduro.
d. Eliminar los intrones y unir los exones para obtener un ARNm maduro.
81
21. ¿Dónde se forman el ARNm, ARNr y ARNt?

a. El ARN-m en los ribosomas y los otros en el núcleo
b. En el citoplasma.
c. En el núcleo.
d. El ARNr en los ribosomas y los otros en el núcleo.
22. Una de estas características no corresponde al código genético:

a. Todos los tripletes tienen sentido.
b. Carece de solapamiento.
c. Es ambiguo.
d. Es degenerado.
23. La traducción es la formación de :

a. ADN.
b. Proteínas.
c. ARNm.
d. ARNr
24. La traducción tiene lugar en:

a. Núcleo .
b. Ribosoma.
c. Citoplasma.
d. Membrana nuclear.
25. El anticodón se encuentra en:

a. ARNm.
b. ARNr.
c. ARNt.
d. ADN.
26. Una de las afirmaciones siguientes no es propia de los procesos de síntesis de proteínas en
procariotas:
a. Que el ARNm no tiene ni capuchón ni cola de poliA.
b. Que el ARNm al mismo tiempo que se transcribe se traduce.
c. Que el ARNm tiene intrones y exones.
d. Que el ARNm no requiere los mecanismos de maduración.
27. ¿Qué es un codón?:

a. Un triplete del ARNm.
b. Un triplete del ARNt.
c. Un triplete del ADN.
d. Un triplete del ARNr.
28. La degeneración del código genético supone la existencia de:

a. Codones múltiples para un solo aminoácido.
b. Codones formados por tan solo dos bases.
82
c. Seis tripletes de bases que no codifican ningún aminoácido.

d. Diferentes sistemas de síntesis de proteínas en los que un determinado triplete
codifica aminoácidos diferentes.
29. El ribosoma no posee en su estructura el siguiente sitio:

a. Sitio A (aceptor), lugar al que entra un ARNt cargado con su aminoácido.
b. Sitio P (peptídico), lugar donde se encuentra unido un ARNt con la cadena
polipeptídica en crecimiento.
c. Sitio M (entrada), sitio por donde entra el ARNm.
d. Sitio E (salida), sitio por donde sale un ARNt después de haber fijado su aminoácido a
la cadena polipeptídica en crecimiento.
30. ¿Cuántos aminoácidos tendría un péptido que se formara a partir de la siguiente secuencia
de un ARNm: 5'-AUGAUUCGUUUUCCCUUAUAG-3'?
a. Seis.
b. Siete.
c. Cinco.
d. Cuatro.
31. Para el ARNt indica que afirmación es correcta:

a. Tiene un brazo anticodón, que es donde se une el aminoácido.
b. Tiene un brazo aceptor, lugar de reconocimiento del ribosoma.
c. Tiene un brazo D, que es reconocido por la aminoacil-ARNt-sintetasa.
d. Tiene un brazo T, que contiene una secuencia de tres bases complementaria un codón.
32. Indica, de las siguientes afirmaciones, cuál es verdadera:

a. En la maduración del ARNm interviene el cebador.
b. El anticodón es un triplete del ARNm.
c. Los tres codones sin sentido son UAG, UAA y UGA.
d. La cola de poliA del ARNm indica el final de la traducción.
33. Todas las proteínas comienzan por:

a. Glicocola.
b. Metionina.
c. Una base nitrogenada.
d. Ninguna de las anteriores.
34. Las proteínas una vez sintetizadas se pliegan con la ayuda de:
a. Chaperonas y chaperoninas.
b. Telomerasas.
c. Transcriptasas inversas.
d. Se pliegan solas.
83

Ud2 Transmisión de La Información Genética

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ENSAYOS BIOTECNOLÓGICOS U.D.

TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA:

2. El almacenaje debe verse como un repertorio de información genética, tanto si se expresa

3. Aunque la mayoría de las células contienen un juego completo de ADN, en cualquier

4. Si se produce una mutación (alteración en la composición química del ADN), la alteración se

 Los virus. Que contienen genomas, ya sea de ADN o ARN.

La unidad de información genética se denomina gen. El gen es el elemento de información que

1. Replicación. La molécula de ADN, material genético de la célula, se duplica por separación de

2. Transcripción. El ADN no participa directamente en la síntesis de las proteínas, sino que lo

3. Traducción. La secuencia específica de aminoácidos en cada proteína está determinada por

Ciertos virus, como el de la inmunodeficiencia humana (VIH), guardan su información genética en

Entonces, el dogma actualizado teniendo en cuenta estos descubrimientos sería el que se

GENÉTICA DE PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS.

La replicación de la doble hélice del ADN tiene lugar mediante un

1. Iniciación: consiste en el reconocimiento de un origen por un complejo de proteínas. Antes de

La replicación comienza en una secuencia específica de nucleótidos denominada origen (OriC), de

ELONGACIÓN DE LAS CADENAS DE ADN.

Las diferentes subunidades y sus funciones son:

 Núcleo catalítico, formado por las subunidades α (actividad polimerasa), ε (actividad

Síntesis de las nuevas cadenas de ADN

La elongación (alargamiento) de la cadena se da en sentido 5’  3’ por la adición de nucleótidos al

Como ya se ha indicado en apartados

Para que la síntesis del ADN sea continua, es necesario

 La ADN polimerasa I, que elimina el cebador y

 La ADN ligasa que sella las muescas que quedan por

En la siguiente figura se observa todo el proceso de

La replicación en eucariotas es similar en la mayoría de los aspectos a la replicación en

La información genética recogida en el ADN se ejecuta mediante un complejo sistema en el que el

1. Iniciación: el complejo de transcripción de la ARN polimerasa reconoce secuencias específicas

Cuando se forma el complejo abierto, la ARN polimerasa comienza a unir ribonucleótidos

Las bacterias poseen una única ARN

Las subunidades interaccionan para formar

El núcleo de la enzima puede, por sí solo, catalizar la formación de ARN. La función de la

 La ARN polimerasa I sintetiza los 18S/28S ARNr en el nucléolo.

ELONGACIÓN DE LA CADENA DE ARNm

Una vez que se sintetiza una pequeña porción de ARN,

La cadena de ADN que debe transcribirse no se elige de

 Terminación intrínseca: está señalizada por la información contenida en sitios de la secuencia

 Terminación dependiente de Rho: algunas secuencias de ADN carecen de la secuencia de

En eucariotas, la transcripción termina cuando la ARN polimerasa alcanza ciertas secuencias,

Son unidades delimitadas por las regiones en las que se inicia y

En procariotas, una única molécula de ARNm frecuentemente

Cuando, después, este ARN policistrónico participa en la

PROCESAMIENTO O MADURACIÓN DEL ARNm

 Capping (poner el capuchón): se produce antes de completarse la transcripción. Consiste en la

El ARNm maduro es trasladado al citosol de la célula, en el caso de los eucariotas, a través de

Las dos primeras etapas de la transmisión de la información genética, replicación y transcripción,

Un aminoácido específico es codificado por un triplete de tres bases consecutivas de ARNm

En resumen, el código genético presenta las siguientes características:

3. El código es degenerado, un determinado aminoácido puede ser especificado por más de un

La traducción se da en diferentes etapas.

1. Activación de los aminoácidos: consiste en la unión de los aminoácidos al ARNt y su

2. Iniciación: se ensamblan el ribosoma, el ARNm y el ARNt unido a un aminoácido formando el

3. Elongación: se va formando la cadena polipeptídica por la unión de los aminoácidos.

4. Terminación: se produce cuando se llega a un codón de parada.

ELEMENTOS NECESARIOS PARA LA TRADUCCIÓN

La traducción es un proceso complejo que, como hemos

Antes de estudiar el proceso de traducción veremos con

La traducción del ARNm a proteínas se lleva a cabo en los ribosomas, complejos

Los ribosomas se elaboran en el núcleo pero desempeñan su función de síntesis en el citosol.

Los ribosomas poseen varios centros activos (P, A y

ARN de transferencia (ARNt)

El ARNt presenta zonas de complementariedad intracatenaria, es decir, zonas complementarias

RECONOCIMIENTO, ACTIVACIÓN Y CARGA DEL ARNt