PERANAN ZAT PENGATUR TUMBUH PADA PEMBENTUKAN,

PEKEMBANGAN, PEMASAKAN DAN PENUAAN BUAH

Pengaturan pembentukan buah (fruit set), perkembangan buah, pemasakan buah, gugur
buah sebelum waktu, dan absisi buah sangatlah penting di bidang pertanian. Mengawali
pembentukan buah, ada proses polinasi, diikuti oleh tumbuhnya polen tube ke arah bawah
menuju ovary hingga mencapai kantung embryo (embryo sac) di dalam bakal biji (ovule).
Dua inti sperma (gamet jantan) yang berkembang dari satu serbuk sari (pollen) melakukan
perjalanan melewati pollen tube menuju dan masuk ke embryo sac, satunya membuahi
gamet betina (sel telur) membentuk zygote yang kemudian berkembang menjadi embryo,
satunya lagi membuahi inti polar dan bekembang menjadi endosperm. Proses pembuahan
oleh dua inti sperma tsb dinamakan proses fertilisasi. Ovary kemudian berkembang
menjadi buah, yang dapat didefinisikan sebagai suatu struktur yang merupakan hasil
perkembangan jaringan yang mendukung (supporting tissues) ovule pada tanaman,
dan ovule kemudian berkembang menjadi biji.

Gambar: Fertilisasi Pada Angiospermae

Nihla Farida_ZPT 1
 Gambar: Polinasi Gambar: Fertilsasi

A) Pericarp
(kulit buah):

1. exocarp (kulit luar)

B
A 2. mesocarp (kulit
tengah)
3. Endocarp (kulit
dalam)

B) Seed
(di dalam endocarp)
Gambar: bagian-bagian buah

1. FISIOLOGI PEMBENTUKAN BUAH

Pembentukan buah dapat didefinisikan sebagai pertumbuhan cepat dari ovary setelah
terjadinya polinasi dan fertilisasi. Untuk terbentuknya biji yang viable harus terjadi
polinasi dan fertilisasi. Tetapi ada pula sejumlah kasus yang memperlihatkan adanya
perkembangan buah tanpa diawali polinasi dan fertilasasi, hasilnya buah tanpa biji
(seedlessness), yang dikenal dengan partenokarpi. Ada dua macam partenokarpi:
(1) partenokarpi vegetatif, yang dicirikan oleh perkembangan buah tanpa didahului oleh
polinasi dan fertilisasi, misalnya pada nenas dan jeruk Washington Naval Orange
(2) partenokarpi stimulatif, yang membutuhkan stimulus pollen namun tidak dilanjuti oleh
fertilisasi untuk membentuk buah

2. PENGARUH AUXINS DAN GIBBERELLINS PADA PEMBENTUKAN BUAH

Auxins sintetis seperti NAA efektif dalam mempromosi pembentukan buah yang memiliki
banyak bakal biji (multiple ovules) seperti strawberry, squash, tomat, fig, tembakau, terung
dll. IAA kurang efektif dalam mempromosikan pembentukan buah dibandingkan auxins
sintetik, mungkin karena sifatnya yang tidak stabil pada kondisi ada cahaya dan diuraikan
oleh IAA oxidase di dalam tubuh tanaman ataupun dirubah ke bentuk konjugasi inaktif.
Gibberellin juga mempunyai kemampuan dalam mempromosi pembentukan buah pada

Nihla Farida_ZPT 2
banyak jenis tanaman seperti bluberry, jeruk, anggur dan buah tipe buah batu (stone fruit),
pada tanaman-tanaman tsb auxin malah inefektif. Diantara semua jenis gibberellin, GA3
menunjukkan hasil yang lebih efektif dalam mempromosi pembuahan. Induksi buah
partenokarpi oleh gibberellin telah berhasil pada tanaman anggur, peach, apricot, almond
dan tomat, namun demikian ada beberapa hal yang spesifik pada peranan gibberellin dalam
mempromosi pembentukan buah partenokarpi.
Penelitian awal oleh dilakukan oleh Bukovac dan Nakagawa (1967) dengan memberi
perlakuan GA (5 nM GA dalam pasta lanolin) pada tangkai putik bunga dan jaringan dekat
dasar bunga (reseplacle) tanaman apel. Bunga yang tidak mengalami polinasi (dihambat)
diberi perlakuan lanolin saja tidak mengalami pekembangan dan gugur dalam 2-3 hari
kemudian. Setelah 4 minggu, bunga yang tangkai putiknya diberi perlakuan GA4 dan GA7
mempunyai tingkat perkembangan yang sama dengan perkembangan bunga yang
mengalami polinasi. Sedangkan bunga yang tangkai putiknya diberi pelakuan GA lainnya
menunjukkan perkembangan yang rendah. GA4 dan GA7 lebih reaktif dan dominan dalam
biji apel.

3. PENGARUH CYTOKININ, ABSCISIC ACID DAN ETHYLENE PADA PEMBETUKAN

BUAH
Cytokinin sintetis memberi efek meningkatkan pembentukan buah tanaman anggur dan
muskmelon. Diduga, cytokinin memiliki kemampuan untuk memobilisasi asimilat ke area
yang bertanggung jawab pada peningkatan pembentukan buah. Namun efek ini belum
dijumpai di banyak tanaman lainnya. ABA dan ethylene menyebabkan absisi (perontokan)
bunga dan buah muda sehingga efeknya terhadap buah dikategorikan negatif.

4. FISIOLOGI PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN BUAH

Buah mengalami peningkatan ukuran yang dramatis setelah pembungaan. Contohnya buah
apel mengalami peningkatan ukuran sebesar 6000 kali selama 20 minggu. Pertumbuhan
buah umumnya mengikuti dua model kurva yaitu:
(1) smooth sigmoid, misalnya pada buah apel, pear, tomat, timun dan starwberry
(2) double sigmoid, yang menunjukkan dua kali pertumbuhan cepat pada waktu yang
berbeda, misalnya pada buah bluberry, anggur, fig, cherry, zaitun dan peach.

Gambar: Pertumbuhan buah, A. Smoth sigmoid; B. Double sigmoid

5. PENGARUH ZPT PADA PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN BUAH

Nihla Farida_ZPT 3
Penggunaan ZPT untuk mengontrol pembentukan buah, ukuran buah dan penuaan buah
merupakan hal penting di bidang pertanian saat sekarang, karena ZPT dapat meningkatkan
ukuran buah, memperbaiki warna buah, memperbaiki bentuk buah sehingga harga
jualnyapun meningkat. Selain itu, dengan percepatan ataupun perlambatan penuaan buah
maka petani buah-buahan dapat memanfaatkan puncak permintaan pasar, dapat
menghindari kondisi lingkungan yang tak diinginkan, dan dapat memperpanjang periode
pemasaran.
Auxin dan Pertumbuhan Buah
Sebagaimana dibahas di bagian awal, ada dua keterlibatan auxin dalam pertumbuhan buah.
(1) Kerkaitan dengan perkembangan biji dan ukuran final serta bentuk buah
(2) Aplikasi exogenous auxin pada buah tanaman tertentu pada fase tertentu dari
perkembangannya menginduksi perkembangan buah.
Ukuran dan bentuk buah sangat berkaitan dengan jumlah dan distribusi biji dalam buah di
banyak jenis tanaman. Endosperma dan embryo dalam biji memproduksi auxin yang
kemudian keluar dan menstimulasi pertumbuhan buah.
Lokasi biji di dalam buah ikut berperan dalam memberi bentuk pada buah. Misalnya pada
buah strawberry yang merupakan jenis buah agregat (berasal dari bunga dengan banyak
bakal buah), anak-anak buah mengelilingi (menyelimuti) dasar bunga (receptacle) yang
berair dan sangat mudah untuk dipisahkan. Masing-masing anak buah menginduksi
pertumbuhan jaringan receptacle di sekitarnya, dengan demikian jika sejumlah anak buah
dikeluarkan dari buah muda maka bentuk buah strawberry akan berubah dari yang
biasanya. Jika anak-anak buah dikeluarkan dari receptacle maka pertumbuhan itu terhenti.
Namun ketika beberapa anak buah dibiarkan tertinggal pada receptacle maka pertumbuhan
pada daerah di bawah anak-anak buah tersebut berjalan bagus. Ketika polinasi yang terjadi
pada bunga strawberry sedikit maka anak buah membentuk buah yang distorsi (tidak
nomal). Keadaan ini mengindikasikan bahwa auxin yang dikandung anak buah
mempengaruhi pertumbuhan receptacle buah strawberry. Pembuktian lain tentang peran
auxin pada pertumbuhan buah strawberry adalah dengan mengeluarkan anak-anak buah
dari tempatnya (receptacle) dan diganti dengan pasta lanolin yang mengandung IAA (100
ppm ß-NOA), receptacle-nya tumbuh sebagaimana pada buah strawberry yang tak
dikeluarkan anak-anak buah-nya.
Walaupun telah banyak hasil penelitian yang menunjukkan eratnya kaitan antara jumlah
biji dengan ukuran final buah serta antara distribusi biji dan bentuk buah, umumnya tidak
ada kaitan erat antara jumlah (kadar) auxin yang diproduksi dalam biji dan pertumbuhan
buah.
Penelitian secara molekular terhadap mekanisme kerja auxin difokuskan pada ’auxin-
induced cell elongation (auxin yang menginduksi pemanjangan/pembesaran sel)’, hanya
sedikit pada bagaimana auxin mengatur proses fisiologi seperti pertumbuhan buah dan
perkembangan yang terlibat dalam pembelahan sel, pemanjangan sel dan diferensiasi sel.
Hasil penelitian menunjukkan a.l. jika buah strawberry yang berkembang dari bunga hasil
polinasi, lalu anak-anak buah dikeluarkan, maka buah tidak mengalami pertumbuhan dan
didapati kadar ’auxin-repressed mRNA (auxin yang menekan kerja mRNA)’ meningkat.
Akan tetapi, ketika aplikasi exogenous auxin dilakukan pada buah yang telah dikeluarkan
anak-anak buah (tersisa receptacle saja) maka terjadi pertumbuhan buah (dalam hal ini
receptacle) dan terjadi penurunan kadar ’auxin-repressed mRNA’.

Nihla Farida_ZPT 4
 Gambar: Pengaruh penghilangan anak buah hasil fertilisasi dan aplikasi auxin terhadap
pertumbuhan receptacle strawberry, (a) kontrol; (b) seluruh anak buah diangkat dan
receptacle diolesi pasta lanolin saja; (c) seluruh anak buah diangkat tetapi
receptacle diolesi pasta lanolin yang mengandung 100 ppm ß-NOA; (d)
pertumbuhan tiga anak buah hasil fertilisasi yang disisakan pada receptacle, semua
lainnya diangkat

Gibberellin (GA) dan Pertumbuhan Buah

Biji merupakan sumber yang kaya Gibberellins, sehingga dicurigai mempunyai peranan
yang besar pada pertumbuhan buah sebagaimana auxin. Kemampuan Gibberellin yang
diaplikasi exogenous dalam menginduksi buah partenokarpi menimbulkan dugaan bahwa
GA terlibat dalam pertumbuhan buah. Waktu/saat aplikasi GA memberikan pengaruh
yang besar terhadap kemampuan GA dalam mempromosi pemanjangan dan bentuk buah
pada buah berair. Aplikasi GA segera setelah bunga terbentuk semua (full bloom) maka
bentuk buah akan memanjang, sedangkan pemunduran waktu aplikasi akan menghasilkan
buah yang berukuran lebih besar.

Gambar: bentuk buah anggur (kiri) jika aplikasi GA beberapa hari setelah
full blom; (kanan) jika aplikasi GA segera setelah full blom

Nihla Farida_ZPT 5
Penguatan pertumbuhan buah yang dipromosi oleh GA pada buah anggur dari varietas
berbiji umumnya kurang kejadiannya. Ketika ada peningkatan ukuran buah anggur dari
varietas berbiji umumnya berkaitan dengan kurangnya jumlah biji di dalam buah, yang
menimbulkan dugaan bahwa kadar endogenous GA mempengaruhi ukuran buah, dan
ketika kadar endogenous GA tersebut cukup tinggi maka aplikasi exogenous tidak
memberi pengaruh pada ukuran buah. GA dan auxin memberikan efek sinergi pada
pertumbuhan buah tomat. Hasil penelitian juga mengungkapkan bahwa GA akan
mempromosikan suatu stimulasi kadar endogenous auxin, keadaan yang makin
menguatkan adanya interaksi antara keduanya.
GA dapat mempengaruhi bentuk buah. Pertumbuhan buah dengan bentuk asimetris dapat
diinduksi pada buah tanaman apel jenis berbiji maupun partenokarpi dengan aplikasi GA4
dan GA7 secara lokal (sisi tertentu) pada buah dua minggu setelah full bloom. Jumlah dan
ukuran sel pada bagian buah yang diberi perlakuan GA tsb meningkat sedangkan yang
tanpa perlakuan tidak berubah. Buah berbiji maupun tanpa biji merespon aplikasi GA3
dengan bentuk buah yang lebih panjang.

Gambar: tanda panah menunjukkan lokasi aplikasi GA pada buah apel, jumlah
dan ukuran sel meningkat

Cytokinin dan Pertumbuhan Buah

Buah muda yang sedang mengalami pertumbuhan mengalami pembelahan sel yang cepat
dan biji-bijinya kaya akan kandungan cytokinin, sehingga memunculkan dugaan bahwa
cytokinin berperan penting dalam pertumbuhan buah. Aplikasi exogenous cytokinin pada
buah tanaman anggur yang sedang tumbuh memberikan hasil beragam. Pada anggur jenis
Black Corinth berry, ukuran buahnya meningkat akibat perlakuan cytokinin, tetapi anggur
jenis Thompson Seedless hanya bertambah sedikit saja ukurannya, dan pada varietas-
varietas anggur berbiji menurun ukuran buahnya.
Dengan demikian hasil-hasil penelitian yang ada mengindikasikan bahwa cytokinin
berperan terutama pada pembentukan buah, sedangkan GAs terutama pada pertumbuhan
buah dan auxins pada keduanya (pembentukan dan pertumbuhan buah).

6. PEMASAKAN BUAH
Manipulasi pemasakan buah secara ekonomi sangatlah penting. Ethylene diketahui terlibat
dalam proses pemasakan buah dari banyak jenis tanaman. Kenyataannya, ada dua
kelompok proses pemasakan buah berkaitan dengan ethylene:
(1) climacteric, yaitu buah yang memberi respon ’masak’ terhadap ethylene
(2) non-climacteric, sebaliknya tidak ’masak’ dengan keberadaan ethylene.

Nihla Farida_ZPT 6
Ada beberapa bukti yang mendukung keterlibatan ethylene pada pemasakan buah
climacteric:
1. Aplikasi exogenous akan mempromosi pemasakan buah
2. Mengawali pemasakan buah, kadar endogenous ethylene sangat rendah namun
ketika proses pemasakan dimulai ada peningkatan dramatis kadar ethylene dan
meningkat terus seiring berjalannya proses pemasakan buah.
3. Pemasakan buah dapat ditunda dengan penggudangan hypobaric, yaitu diberi
perlakuan senyawa penghambat biosintesa ethylene (ethylene biosynthesis
inhibitors) seperti AVG atau AOA, atau dengan perlakuan senyawa penghambat
kerja ethylene (ethylene action inhibitors) seperti silver atau karbondioksida.
Pengetahuan tentang keterlibatan ethylene pada pemasakan buah dapat digunakan
untuk dua kepentingan:
1. Untuk mempromosikan pemasakan buah yang lebih cepat, lebih seragam agar sesui
dengan permintaan pasar (market demand) dan untuk menfasilitasi pemanenan
buah secara mekanisasi. Belakangan ini ethepon dapat digunakan untuk
mempercepat dan menyeragamkan pemasakan buah cherry, apel, boysenberry,
nenas, blueberry, kopi, cranberry dan fig.
2. Untuk menunda pemasakan buah agar usia buah lebih panjang. Peningkatan usia
buah dapat dilakukan dengan memblokir biosintesa ethylene atau kerja ethylene
atau dengan menggunakan kondisi dimana ethylene di sekitar buah dihilangkan.
Akan tetapi, pendekatan ini dalam pelaksanaannya cukup mahal dan tidak
menghalangi pemasakan buah, hanya menunda.
Diduga, ethylene mengatur (regulate) proses pemasakan buah dengan cara
menfasilitasi expresi gen-gen yang bertangung jawab dalam:
- meningkatkan laju respirasi
- autokalisa produksi ethylene
- produksi klorofil
- sintesa karotenoid
- konversi pati menjadi gula
- meningkatkan aktivitas enzim pendegradsi dinding sel

Buah tomat: (kiri) tanpa aplikasi ethylene;

(kanan) dengan aplikasi ethylene

Nihla Farida_ZPT 7
Jika ada satu buah yang rusak (lewat matang) maka akan mempercepat kemasakan buah-
buah lain di sekitarnya, terutama pada lingkungan yang relatif tertutup (one bad fruit spoils
the whole bunch). Belakangan ini para ahli telah berhasil mengidentifikasi gen-gen yang
menginduksi pemasakan buah dan gen-gen yang terlibat dalam biosintesa ethylene,
kemudian berhasil mengkonstruksi mutan pemasakan pada tanaman tomat menggunakan
material genetik yang berlawanan (reserve genetics). Salah satunya, menggunakan
teknologi antisense RNA sebagai alat untuk memodifikasi pemasakan buah. Antisense
RNA yang telah dicoba adalah antisense polygalacturonase (PG) RNA. PG ini dianggap
sebagai enzim yang bertanggung jawab terhadap hidrolisa dinding sel selama proses
pemasakan sehingga sel-sel pada buah melunak. Penggunaan PG antisense RNA secara
dramatis menghambat akumulasi PG mRNA dan aktivitas enzim, namun demikian
pelunakan dinding sel tetap saja berlangsung pada buah-buah transgenik. Hal ini
menimbulkan dugaan bahwa PG bukanlah satu-satunya enzim yang menentukan dalam
hidrolisa dinding sel pada jaringan buah. Pendekatan lain yang lebih berhasil dalam
menghambat pemasakan buah pada tanaman mutan adalah dengan menghambat sintesa
ACC menggunakan antisense RNA, karena mampu menghambat produksi ethylene pada
buah.
Selama proses pemasakan buah tomat berlangsung, dua gen ACC synthase LE-ACC2 dan
LE-ACC4 ter-ekspresi. Dengan mengunakan turunan (derivate) dari LE-ACC2 mRNA
berhasil menghambat ekspresi ke dua gen tsb (LE-ACC2 dan LE-ACC4) dan buah tidak
pernah masak (fruit never ripened). Terjadi penghambatan perubahan warna buah dari
hijau ke merah pada buah masak sebagai akibat dari degradasi klorofil dan biosintesa
lycopene. Sedangkan buah tanaman kontrol yang dibiarkan pada kondisi aerasi mulai
memproduksi ethylene pada 40 hari setelah polinasi terjadi dan masak sempurna 10 hari
kemudian. Perlakuan ethylene atau propylene selama 7 hari membalikkan fenotipe
antisense, sementara perlakuan dalam durasi lebih singkat tidak menghasilkan fenotipe
buah masak full. Buah dengan perlakuan ethylene atau propylene selama 7 hari
menunjukkan performa yang tak berbeda dengan buah masak alami dalam hal tekstur,
aroma, warna dan kepadatan. Dari hasil-hasil penelitan yang diuraikan di atas dapat
disimpulkan bahwa:
1. ethylene yang memediasi pemasakan membutuhkan transkripsi yang kontinyu dari
gen-gen yang bertanggung jawab pada pemasakan, yang mencerminkan suatu ’half-
life’ singkat dari produk-produk yang dinduksi oleh gen-gen
2. ethylene diregulasi secara otomatis
3. ethylene bekerja sebagai suatu ’rheostat’ daripada suatu ’switch on off’ untuk
mengontrol proses pemasakan
4. ethylene merupakan molekul kunci yang mengatur pemasakan buah dan penuaa
(senescence), bukan produk samping (by-product) proses pemasakan buah

Zat pengatur tumbuh selain ethylene misalnya auxin, cytokinin dan GA diketahui
menurunkan atau menunda sejumlah aspek yang berkaitan dengan proses pemasakan.
Masing-masing dari ZPT non-ethylene tersebut memiliki peran utama pada proses-proses
fisiologi lain, namun demikian masing-masingnya juga saling mendukung untuk
kemampuan menunda senescence sehigga mereduksi sensitivitas buah terhadap ethylene.

Nihla Farida_ZPT 8
7. PENGHAMBATAN PEMASAKAN BUAH
Masalah gugurnya buah apel, pear, jeruk dan buah-buah lain yang telah dewasa (mature)
dari pohon sebelum waktu panen sering terjadi. Hal ini menjadi masalah cukup serius di
bidang pertanian karena buah yang jatuh dari pohon sering mengalami kerusakan fisik dan
harga jualnya turun. Di waktu lampau, petani menyebar lapis jerami di bawah kanopi
pohon buah agar buah yang jatuh dari pohon tidak mengurangi kerusakan buah tsb, namun
praktek ini sudah banyak ditinggalkan karena berbagai sebab. Cara konvensional lain
adalah melakukan panen buah lebih awal dari semestinya.
Saat sekarang, telah digunakan beberapa senyawa ZPT untuk mengurangi rontok buah
dewasa dari pohonnya, antara lain:
1. NAA dengan nama dagang Fruitone-N, Fruit Fix 860, Fruit Fix 200, Fruit Set,
Stafast dan Kling-Tite; umum digunakan pada tanaman apel dan pear, disemprot
pada buah yang mulai dewasa
2. Fenoprop, nama kimia 2-(2,4,5- trichlorophenoxy) propanoic acid, beredar dengan
nama dagang Fruitone-T dan Fruitone-T Double strength, diaplikasi 2 minggu
sebelum waktu panen.
3. Daminozide, beredar dengan nama dagang Alar, diaplikasi dengan penyemprotan
sebelum panen (preharvest). Senyawa ini juga memberi kebaikan lainnya yaitu
mengurangi kelembaban tinggi buah, mengurangi cacat di penyimpanan (storage),
mampertahankan kelembutan kulit buah (firmness), meningkatkan keindahan warna
buah. Akan tetapi Alar ini tidak beredar lagi karena berpotensi menimbulkan
gangguan kesehatan.

8. INDUKSI ABSISI BUAH

Aplikasi senyawa penghambat rontok buah dewasa ternyata sering menimbulkan masalah
berupa buah sangat kuat tertahan pada tangkainya (dahan, ranting) sehingga menyulitkan
pemanenan, misalnya pemanenan dengan cara menggoyang-goyangkan pohon ataupun
memetik manual. Senyawa-senyawa yang melepas ethylene efektif untuk mempromosi
absisi pada buah apel, cherry, blackberry, kacang walnut dan kapas. Beberapa senyawa
atau bahan pelepas ethylene yang diperdagangkan: Ethrel, Ethephone, Silaid dan Alsol.
Ethrel merupakan salah satu senyawa yang melepas ethylene, namun memberikan efek
samping yang buruk berupa absisi daun, hasil panen musim berikutnya menurun, vigoritas
pohon menurun dan pohon bergetah dan lunak. Ethephon, senyawa lain yang juga melepas
ethylene, pada konsentrasi rendah (10; 500; 1000 ppm) mempromosi absisi buah, namun
pada konsentrasi yang lebih tinggi menyebabkan akibat tambahan lain yaitu absisi daun
serta pohon bergetah dan lunak.

Nihla Farida_ZPT 9