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Oí~O ]

El oído, es el adulto es una unidad anatómica relacionada con la audición y el equili-


brio. Sin embargo, en el embrión se desarrolla a partir de tres porciones totalmente diferen-
tes: a) el oído externo, que funciona como órgano que recoge los sonidos; b) el oído me-
dio, que conduce los sonidos del oído externo al interno, y c) el oído interno, que convier-
te las ondas sonoras en impulsos nerviosos y registra los cambios de equilibrio.

Oído interno

1I La primera manifestación del desarrollo del oído puede observarse en embriones de 22


días, aproximadamente, en forma de un engrosamiento del ectodermo superficial a cada la-
do del rombencéfalo (figs. 16-1). Estos engrosamientos, las placodas óticas, se invaginan
1:
rápidamente y forman las vesículas óticas o auditivas (otocistos) (fig. 16-2). En el curso
l' del desarrollo ulterior cada vesícula se divide en a) un componente ventral que da origen al
sáculo y al conducto codear, y b) un componente dorsal que forma el utrículo, los con-
ductos semicirculares y el conducto endolinfático (figs. 16-3-16-6). Las estructuras epi-
teliales así formadas constituyen el laberinto membranoso.
1,
'1
SÁCULO, CARACOL Y ÓRGANO DE CORTI

En la sexta semana de desarrollo, el sáculo forma una evaginación tubular en su polo in-
ferior (fig. l6-3C-E y G). Este brote, el conducto codear, se introduce en el mesénquima
circundante en forma de espiral hasta que, al término de la octava semana, ha completado
dos vueltas y media (fig. 16-3D YE). En este momento su conexión con la porción restan-
te del sáculo se limita a un conducto estrecho, el conducto reuniens o de Hensen (fig. 16-
3E; véase además fig. 16-8).
El mesénquima que rodea al conducto codear pronto se diferencia en cartílago (fig. 16-
4A). En la décima semana esta corteza cartilaginosa experimenta vacuolización y se for-
man dos espacios perilinfáticos, la rampa vestibular y la rampa timpánica (fig. 16-4B Y
C). En esta etapa, el conducto codear queda separado de la rampa vestibular por la mem-
brana vestibular, y de la rampa timpánica por la membrana basilar (fig. l6-4C). La pa-
red lateral del conducto codear se mantiene unida al cartílago adyacente por el ligamento
espiral, mientras que el ángulo interno está unido y parcialmente sostenido por una larga
prolongación cartilaginosa, la columela, futuro eje del caracol óseo (fig. l6-4B).
Las células epiteliales del conducto codear son, en un principio, todas iguales (fig.
l6-4A). Sin embargo, al continuar el desarrollo forman dos crestas: la cresta interna, fu-
turo limbo de la lámina espiral, y la cresta externa (fig. l6-4B). Esta última produce una
hilera interna y tres o cuatro hileras externas de células ciliadas, que son las células sensi-
tivas del sistema auditivo (fig. 16-5). Están cubiertas por la membrana tectoria, sustancia
Oído 371

Tubo neural enrvag¡nac¡ón

B f\~;,j;;'
Endodermo Faringe

Fig. 16-1. A. Micrografía electrónica de barrido de un embrión de ratón equivalente a 28 días de desa-
rrollo intrauterino en el ser humano. Las placodas óticas, tal como se muestran en B, se hallan en proce-
so de invaginación para formar las fositas óticas (flechas). Puntas de flecha, segundo arco; H, corazón,
y estrella, prominencia mandibular. B. Corte esquemático por la región del rombencéfalo, en el cual se
advierte las placodas óticas en un embrión de 22 días.

gelatinosa fibrilar que está unida al limbo de la lámina espiral y cuyo extremo se apoya so-
bre las células ciliadas (fig. 16-5). Las células sensitivas y la membrana tectoria constitu-
yen el órgano de Corti. Los impulsos que recibe este órgano son transmitidos al ganglio
espiral y luego al sistema nervioso por las fibras del octavo par craneal o nervio auditi-
vo (figs. 16-4 y 16-5).

UTRÍCULO y CONDUCTOS SEMICIRCULARES

Durante la sexta semana de desarrollo aparecen los conductos semicirculares en forma


de evaginaciones aplanadas de la porción utricular de la vesícula ótica (fig. 16-6A YB). Las
porciones centrales de la pared de estas evaginaciones eventualmente se adosan entre ellas
(fig. 16-6C y D) Ydesaparecen, y así se originan los tres conductos semicirculares (fig. 16-
6, véase además fig. 16-8). Mientras un extremo de cada conducto se dilata y forma la am-
polla, el otro, denominado rama común no ampollar, no se ensancha (fig. 16-6). Sin em-
bargo, puesto que dos de los extremos rectos se fusionan, se advierten solamente cinco ra-
mas que penetran en el utrículo: tres con ampolla y dos sin esta dilatación.
Las células de la ampolla forman una cresta, la cresta ampollar (crista ampullaris),
que contiene las células sensitivas relacionadas con el mantenimiento del equilibrio. En las
paredes del utrículo y del sáculo aparecen áreas sensitivas semejantes, que aquí se denomi-
nan manchas acústicas. Los impulsos generados en las células sensitivas de las crestas y
las manchas como consecuencia de un cambio de posición del cuerpo, son conducidos has-
ta el cerebro por las fibras vestibulares del octavo par craneal.
372 Embriología ~special

Pared del rombencéfalo

Vesícula
ática

Endodermo Aorta dorsal


Receso tubotimpánico

Fig. 16-2. A-C. Cortes transversales por la región del rombencéfalo donde se observa la formación de las
vesículas óticas. A. A los 24 días. B. A los 27 días. C. Cuatro semanas y media. Obsérvese la aparición
del ganglio estatoacústico. D y E. Micrografías electrónicas de barrido de embriones de ratón en períodos
equivalentes a los que se ilustran en A y B, donde se muestra el desarrollo de las vesículas óticas (OV).

Durante la formación de la vesícula ótica un pequeño grupo de células se desprende de


su pared y se configura el ganglio estatoacústico (fig. 16-2C). Otras células de este gan-
glio derivan de la cresta neura!. Más tarde el ganglio se divide en las porciones codear y
vestibular, que sirven a las células sensitivas del órgano de Corti, y a las del sáculo, utrí-
culo y conductos semicirculares, respectivamente.

Oído medio

CAVIDAD TIMPÁNICA y TROMPA DE EUSTAQUlO


La cavidad timpánica, que es de origen endodérmico, deriva de la primera bolsa farín-
gea (figs. 16-2 y 16-7). Esta bolsa crece rápidamente en dirección lateral y se pone en con-
tacto con el suelo de la primera hendidura faríngea. La porción distal de la bolsa, el receso
tubotimpánico, se ensancha y forma la cavidad timpánica primitiva, en tanto que la porción
Oído 373

Conducto coclear
A B D

Fig. 16-3. A Y B. Desarrollo del otocisto que muestra la porción utricular dorsal del conducto endolinfá-
tico y la porción sacular ventral. e hasta E. Conducto codear a las 6, 7 Y 8 semanas, respectivamente.
Adviértase la formación del conducto reuniens o de Hensen y del conducto utriculosacular. F y G. Mi-
crografías electrónicas de barrido de embriones de ratón, que muestran períodos similares de desarrollo
del otocisto, tal corno se observa en A y B. Puntas de flecha, conducto endolinfático; S, sáculo; flecha
pequeña, orificio de un conducto semi circular, y U, utrículo. G Muestra también los períodos iniciales
de formación del conducto codear (flecha grande).

proximal pennanece estrecha y forma la trompa de Eustaquio, faringotimpánica o audi-


tiva (fig. 16-7B Y 16-8). Esta última comunica la cavidad timpánica con la nasofaringe.

HUESECILLOS

El martillo y el yunque derivan del cartílago del primer arco faríngeo, y el estribo,
del cartílago del segundo arco (fig. 16-9A). Si bien los huesecillos aparecen en la prime-
ra mitad de la vida fetal, permanecen incluidos en el mesénquima hasta el octavo mes
374 Embriología especial

cartilaginosa

Conducto codear

Ligamento espiral

Membrana
vestibular
A

Conducto codear Rampa Columela


(rampa media) timpánica

Ligamento Fibras
espiral del nervio
Membrana auditivo
basilar Ganglio espiral

Fig. 16-4. DesaITollo de la rampa timpánica y la rampa vestibular. A. El conducto codear está rodeado
por una corteza cartilaginosa. B. Durante la décima semana aparecen vacuolas de gran tamaño en la cor-
teza cartilaginosa. C. El conducto codear (rampa media) está separado de la rampa timpánica y la ram-
pa vestibular por las membranas basilar y vestibular, respectivamente. Obsérvense las fibras del nervio
auditivo y el ganglio espiral (codear o de Corti).

(fig. 16-9B), cuando el tejido circundante se disgrega (figs. 16-7, 16-8 Y 16-9B). El re-
vestimiento epitelial endodérmico de la cavidad timpánica primitiva se extiende a lo lar-
go de la pared del espacio neoformado. La cavidad timpánica, en esta etapa, tiene por lo
menos el doble de su dimensión anterior. Cuando los huesecillos se han liberado por
completo del mesénquima circundante, el epitelio endodérmico los fija a la manera de
mesenterio a la pared de la cavidad (fig. 16-9B). Los ligamentos de sostén de los huese-
cillos se desarrollan en una etapa ulterior dentro de estos mesenterios.
Dado que el martillo proviene del primer arco faríngeo, su músculo correspondiente, el
tensor del tímpano o músculo del martillo, es inervado por la rama maxilar inferior del
trigémino. De igual manera, el músculo del estribo, que se inserta en el huesecillo homó-
nimo, es inervado por el facial, que es el nervio correspondiente al segundo arco faríngeo.
Durante la etapa avanzada de la vida fetal la cavidad del tímpano se dilata dorsalmente por
vacuolización del tejido circundante, para formar el antro timpánico. Después del nacimien-
to, el hueso de la apófisis mastoides en desarrollo es invadido también por epitelio de la cavi-
dad timpánica y se forman sacos aéreos mastoideos revestidos de epitelio (neumatización).
Más tarde, la mayoría de los sacos aéreos mastoideos se ponen en contacto con el antro y la
cavidad timpánica. La extensión de inflamaciones del oído medio al antro y a las celdillas
mastoideas es una complicación bastante frecuente de las infecciones del oído medio.
Oído 375

Conducto coclear Membrana tectoria


Células
.neuroepiteliales
.
"

'!,\

Cresta externa Limbo


'. de la lámina espiral
A B (cresta interna)

Membrana tectoria
Limbo
de la lámina espiral
(cresta interna)

Fibras del nervio


auditivo

Fig. 16-5. Desarrollo del órgano de Corti. A. A las 10 semanas. B. A los 5 meses, aproximadamente. C.
Al término. Obsérvese la aparición de los túneles espirales en el órgano de Corti.

Conducto Rama común


Paredes de la porción semicircular
de la evaginación en aposición no ampollar
superior

A Conducto
Evaginación semicircular
Conducto
aplanada Utrículo posterior
semicircular

~
lateral

"
/~ Conductos

D E F ()" ,','~¿"'"'arn'

Fig. 16-6. Desarrollo de los conductos semicirculares. A. A las 5 semanas. C. A las 6 semanas. E. A las
8 semanas. B, D Y F. Aposición, fusión y desaparición de las porciones centrales de las paredes de las
evaginaciones semi circulares. Obsérvense las ampollas de los conductos semicirculares.
376 Embriología especial

Oído externo

CONDUCTO AUDITIVO EXTERNO

El conducto auditivo externo se desarrolla a partir de la porción dorsal de la primera


hendidura faríngea (fig. 16-7A). Al comenzar el tercer mes las células epiteliales del fondo
del conducto proliferan formando de tal manera una placa epitelial maciza, el tapón mea-
tal (fig. 16-7B). En el séptimo mes este tapón se disgrega y el revestimiento epitelial del
suelo del conducto participa de la formación de la membrana timpánica definitiva. A veces
el tapón meatal persiste hasta el nacimiento y provoca sordera congénita.

MEMBRANA TIMPÁNICA O TÍMPANO

El tímpano está formado por a) el revestimiento epitelial ectodérmico en el fondo del con-
ducto auditivo, a) el revestimiento epitelial endodérmico de la cavidad timpánica y e) una ca-
pa intermedia de tejido conectivo (fig. 16-9B), que forma el estrato fibroso. La parte princi-
pal del tímpano está unida firmemente al mango del martillo (fig. 16-8Y 16-9B), en tanto que
el resto forma la separación entre el conducto auditivo externo y la cavidad timpánica.

OREJA

El pabellón de la oreja se desarrolla a partir de seis proliferaciones mesenquimáticas


situadas en los extremos dorsales del primero y del segundo arcos faríngeos y rodeando
a la primera hendidura faríngea (fig. 16-1OAy E). Estas prominencias auriculares, tres de

Techo del rombencéfalo


Conducto
endolinfático

Porción utricular
de la vesícula
ótica
Porción
sacular
Condensación
mesenquimática
Primera
hendidura
faríngea
11'

A B
Receso tubotimpánico Conducto Tapón Cavidad
auditivo externo meatal
11
timpánica
primitiva
11

11

Fig. 16-7. A. Corte transversal de un embrión de 7 semanas en la región del rombencéfalo, donde se
muestra el receso tubotimpánico, la primera hendidura faríngea y la condensación mesenquimática, que
precede el desarrollo de los huesecillos del oído. B. Oído medio, en el cual se muestran los precursores
cartilaginosos de los huesecillos del oído. La líneafina amarilla en el mesénquima indica la expansión
ulterior de la cavidad timpánica primitiva. Nótese el tapón meatal que se extiende desde el conducto au-
ditivo primitivo hasta la cavidad timpánica.
Oído 377

Conducto y canal semidrcular

Acueducto del vestíbulo


Estribo que contiene el conducto
endolinfático
Yunque
Martillo :onducto perilinfático
ueducto
Hueso temporal la cóclea)

Cond. auditivo ex!.


Membrana timpánica

Cavidad timpánica

Laberinto óseo del vestíbulo

Fig. 16-8. Esquema del oído que muestra el conducto auditivo externo, el oído medio con sus hueseci-
llos y el oído interno.

cada lado del conducto auditivo externo, ulteriormente se fusionan y se convierten en la


oreja definitiva (fig. l6-lOB, D YG). Como la fusión de estas prominencias auriculares es
bastante complicada, no es raro que se produzcan anomalías del desarrollo de la oreja. En
la etapa inicial las orejas están situadas en la región inferior del cuello (fig. l6-lOF), pero
al desarrollarse el maxilar inferior ascienden hasta situarse a los lados de la cabeza, a nivel
de los ojos.

Porción petrosa
,del temporal
Espacio
Estribo perilinfático
/ Pared
Apófisis Á\ ./ del oído
estiloide interno

Ligamento
estilohioideo

>\ Cavidad

A ~Pánica
Epitelio
endodérmico

Fig. 16-9. A. Derivados de los tres primeros arcos faríngeos. Obsérvense el martillo y el yunque en el ex-
tremo dorsal del primer arco y el estribo en el del segundo. B. Oído medio, en el cual se muestra el man-
go del martillo en contacto con el tímpano. El estribo establecerá contacto con la membrana en la venta-
na oval. La pared de la cavidad timpánica está revestida por epitelio de origen endodérmico.
378 Embriología especial

Antehélix
Trago

lil

Fig. 16-10. A. Vista lateral de la cabeza de un embrión en la


cual se advierten las seis prominencias auriculares que rodean
al extremo dorsal de la primera hendidura faríngea. B hasta
D. Fusión y el desarrollo progresivo de las prominencias hasta
formar el pabellón de la oreja en el adulto. E. Las seis promi-
nencias auriculares del primero y el segundo arcos faríngeos.
F. Las prominencias se van haciendo más definidas. Nótese la
posición de las orejas con respecto a la boca y los ojos (e).
G. La oreja casi completamente formada. El crecimiento de la
mandíbula y de la región del cuello lleva a las orejas a su posi-
ción definitiva. H, corazón y Np, placoda nasal.

1.
Oído 379

ORIENTACIÓN CLÍNICA

Sordera y anomalías del oído externo

La sordera congénita, por lo general acompañada demlldez, puede ser causada por
el desarrollo anonnal del laberinto membranoso y el óseo, así como por malfonnacio-
nes de los huesecillos del oído y el tímpano. En los casos más graves hay agenesia com-
pleta de la caja del tímpano y del conducto auditivo externo.
La mayor parte deJas fonnas de sordera congénita se debe a factores genéticos, pe-
.rolos factores ambientales también pueden afectar el desarrollo normal del oído inter-
no y del medio. El virus de la rubéola, al infectar al embrión entre la séptima y la octa-
va semanas de su desarrollo, puede lesionar gravemente el órgano de Corti. Se ha suge-
rido que también la poliomielitis, la eritroblastosis fetal, la diabetes, elhipotiroidismo y
la toxoplasmosis pueden causar sordera congénita.
Son.comunes los defectos del oído externo, que comprenden anomalías menores y
graves (fig. 16-11). Tienen importancia desde el punto de vista del trauma psicológico
y emocional que pueden. ocasionar y por el hecho de que a menudo acompañan a otras
anomalías. En consecuencia, sirven como indicio para examinar cuidadosamente al re-
cién nacido en busca de otras anomalías. A este respecto, todos los síndromes cromo-
sómicos que se presentan con frecuencia y la mayoría de los menos comunes tienen
anomalías del pabellón de la oreja como una de sus características.

Fig.16-11. A. Microtia con fosita preauricular (flecha). B. Fositas preauriculares (flechas). e y D. Apén-
dices preauriculares (acrocordones). Nótese la situación baja del apéndice en D.
380 Embriología especial

Los apéndices y las fositas preauriculares (fig. 16-11) son acrocordones y depresio-
nes poco profundas, respectivamente, que se observan por delante de la oreja. Las foshas
Queden re¡¡resentar el desarrollo anoonal de los promontorios auriculares, mientras que los
apéndices pueden deberse a la presencia de pronlOntorios accesorios. Lo mismo que otros
defectos del oído externo, éstos también están acompañados por otras anomalías.

RESUMEN

El oído está formado por tres partes que tienen diferente origen, pero funcionan como
una unidad. El oído interno se origina en la vesícula ótica, la cual en la cuarta semana de
desarrollo se desprende del ectodermo superficial. Esta vesícula se divide en un componen-
te ventral que da origen al sáculo y al conducto codear, y otro dorsal que origina el utrí-
culo, los conductos semicirculares y el conducto endolinfático (figs. 16-3, 16-6, Y 16-8).
Las estructuras epiteliales así formadas se denominan en conjunto,laberinto membrano-
so. Con excepción del conducto codear, a partir del cual se desarrolla el órgano de Cor-
ti, todas las estructuras que derivan del laberinto membranoso cumplen funciones relacio-
nadas con el equilibrio.
El oído medio, formado por la cavidad timpánica y la trompa de Eustaquio o audi-
tiva, está revestido por epitelio de origen endodérmico y deriva de la primera bolsa farín-
gea. La trompa de Eustaquio mantiene contacto con la cavidad timpánica y la nasofaringe.
Los huesecillos del oído, que sirven para transmitir las vibraciones sonoras desde la mem- .
brana timpánica hasta la ventana oval, derivan de los arcos faríngeos primero (martillo y
yunque) y segundo (estribo) (fig. 16-9).
El conducto auditivo externo se desarrolla a partir de la primera hendidura faríngea y
está separado de la cavidad timpánica por la membrana timpánica. El tímpano está forma-
do por: a) un revestimiento epitelial ectodérmico, b) una capa intermedia de mesénquima y
c) un revestimiento endodérmico derivado de la primera bolsa faríngea.
El pabellón de la oreja se forma a partir de seis prominencias mesenquimáticas (fig.
16-10) situadas a lo largo del primero y el segundo arcos faríngeos. Con frecuencia los de-
fectos del pabellón de la oreja están acompañados por otras malformaciones congénitas.

PROBLEMAS A RESOLVER
1.

Lecturas sugeridas
Ars B: Organogenesis of!he rniddle ear structures. J Laryngol Oto1103: 16, 1989.
McPhee JR, Van De Water TR: Epithelial rnesenchyrnal tissue interactions guiding otic capsule forma-
tion: the role of the otocyst. J Embryol Exp Mórphol97: 1, 1986.
Michaels L: Evolution of the epiderrnoid formation and its rale in the developrnent of the middle ear and
tyrnpanic rnembrane during the first trimester. J OtolaryngoI17:22, 1988.
Michaels L, Soucek s: Auditory epithelial rnigration on the turnan tympanic rnernbrane: 2. The existen-
ce of two discrete migratory pathways and their embryological correlates. Am J Anat 189: 189, 1990.
O'Rahilly R: The early development of the otic vesicle in staged turnan embryos. J Embryol Exp
MorphoI11:741,1963.

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