1. Bagaimana proses melihat ?

Jawab :

Cahaya yang masuk ke mata pertamakali akan melewati kornea yang merupakan selaput
bening yang tidak memiliiki pembuluh darah sama halnya dengan lensa. Namun tidak semua
cahaya yang melewati kornea mencapai fotoreseptor peka-cahaya karena adanya iris, suatu otot
polos tipis berpigmen yang membentuk struktur mirip cincin di dalam cairan aqueous.

Pigmen di iris merupakan penyebab warna mata. Berbagai bercak, garis, atau nuansa lain pada
iris bersifat unik bagi setiap orang sehingga iris menjadi dasar bagi teknologi identifikasi terkini.
Lubang bundar di bagian tengah iris tempat masuknya cahaya ke interior mata adalah
pupil. Ukuran lubang ini dapat dises aaikan oleh kontraksi otot-otot iris untuk menerima sinar
lebih banyak atau lebih sedikit, seperti diafragma yang mengontrol jumlah cahaya yang masuk
ke kamera. Iris mengandung dua set anyaman otot polos, satu sirkular (serat serat otot berjalan
seperti cincin di dalam iris) dan satu radial (serat mengarah ke luar dari tepi pupil seperti jari-jari
roda sepeda) (Gambar 6-12). Karena serat otot memendek ketika berkontraksi, pupil menjadi
lebih kecil ketika otot sirkular (atau konstriktor) berkontraksi dan membentuk cincin yang lebih
kecil. Konstriksi pupil refleks ini terjadi pada keadaan sinar terang untuk mengurangi jumlah
cahaya yang masuk ke mata. Jika otot radial (atau dilator) berkontraksi, ukuran pupil bertambah.
Dilatasi pupil ini terjadi pada cahaya redup agar sinar yang masuk ke mata lebih banyak. Otot-
otot iris dikendalikan oleh sistem saraf autonom. Serat saraf para simpatis menyarafi otot sirkular
(menyebabkan konstriksi pupil) sementara serat simpatis menyarafi otot radial (menyebabkan
dilatasi pupil) yang kemudian akan diatur oleh lensa apakah objek yang terlihat jarak dekat atau
jarak jauh untuk menyesuaikan kekuatan lensa dikenal sebagai akomodasi. Kekuatan lensa
bergantung pada bentuknya, yang dikendalikan oleh otot siliaris. Otot siliaris adalah bagian
badan siliaris, suatu struktur khusus lapisan koroid bagian anterior. Badan siliaris memiliki dua
komponen utama: otot siliaris dan anyaman kapiler yang menghasilkan cairan aqueous). Otot
siliaris adalah suatu cincin melingkar otot polos yang melekat ke lensa melalui ligamentum
suspensorium.
Ketika otot siliaris berelaksasi, ligamentum suspensorium menegang, dan ligamentum ini
menarik lensa menjadi bentuk gepeng dan kurang refraktif Sewaktu otot ini
berkontraksi, kelilingnya berkurang sehingga tegangan pada ligamentum suspensorium
berkurang. Ketika tarikan ligamentum suspensorium pada lensa berkurang, lensa
menjadi Iebih bulat karena elastisitas inherennya. Meningkatnya kelengkungan karena lensa
menjadi lebih bulat akan meningkatkan kekuatan lensa dan lebih membelokkan berkas sinar.
Pada mata normal, otot siliaris berelaksasi dan lensa menggepeng untuk melihat jauh, tetapi otot
ini berkontraksi agar lensa menjadi lebih konveks dan lebih kuat untuk melihat dekat. Otot
siliaris dikontrol oleh sistem saraf autonom, dengan stimulasi simpatis menyebabkan relaksasi
dan stimulasi parasimpatis menyebabkannya berkontraksi. Lensa dibentuk oleh sekitar 1000
lapisan sel yang menghancurkan nukleus dan organel mereka sewaktu pembentukan sehingga
sel-sel tersebut benar-benar transparan. Karena tidak memiliiki DNA dan perangkat pembentuk
protein, sel-sel lensa matur tidak dapat memperbaiki diri atau menghasilkan sel baru. Sel-sel di
bagian tengah lensa mengalami kesialan ganda. Tidak saja berusia paling tua, sel-sel ini juga
terletak paling jauh dari cairan aqueous, sumber nutrisi lensa. Dengan bertambahnya usia, sel-sel
di bagian tengah yang tidak dapat diperbarui ini mati dan menjadi kaku. Dengan berkurangnya
elastisitas, lensa tidak lagi dapat mengambil bentuk sferis yang dibutuhkan untuk
mengakomodasi bayangan benda dekat. Pengurangan kemampuan akomodasi terkait usia ini,
presbiopia, mengenai sebagian besar orang pada usia pertengahan (45 hingga 50) sehingga
mereka perlu mengenakan lensa korektif untuk melihat dekat (membaca).
e

setelah lensa memfokuskan berkas cahaya ke sel batang dan sel kerucut, sel fotoreseptor
retina. Fotoreseptor kemudian mengubah energi cahaya menjadi sinyal listrik untuk
ditransmisikan ke SSP. Bagian retina yang mengandung fotoreseptor sebenarnya adalah lanjutan
SSP dan bukan suatu organ perifer terpisah. Selama perkembangan mudigah, sel-sel retina
"mundur" dari sistem saraf, sehingga lapisan-lapisan retina,yang mengejutkan, menghadap ke
belakang. Bagian saraf retina terdiri dari tiga lapisan sel peka rangsang (Gambar 6-22): (1)
lapisan paling luar (paling dekat dengan koroid) mengandung sel batang dan sel kerucut, yang
ujung-ujung peka cahayanya menghadap ke koroid (menjauhi sinar datang); (2) lapisan tengah
sel bipolar dan antarneuron-antarneuron yang terkait; dan (3) lapisan dalam sel ganglion.
Akson-akson sel ganglion menyatu untuk membentuk saraf optik, yang keluar dari retina tidak
tepat dari bagian tengah. Titik di retina tempat saraf optik keluar dan pembuluh darah berjalan
disebut diskus optikus . Bagian ini sering disebut sebagai bintik buta; tidak ada bayangan yang
dapat dideteksi di bagian ini karena tidak adanya sel kerucut atau sel batang. Dalam keadaan
normal kita tidak menyadari adanya bintik buta ini karena pemrosesan di sentral agaknya
"mengisi" kekosongan ini.
 Sinar harus melewati lapisan ganglion dan bipolar sebelum mencapai fotoreseptor di
semua bagian retina kecuali di fovea. Di fovea, yaitu cekungan seukuran pentul jarum yang
terletak tepat di tengah retina, lapisan sel ganglion dan bipolar tersisih ke tepi sehingga cahaya
langsung mengenai fotoreseptor. Karena adanya gambaran ini, disertai oleh kenyataan bahwa
hanya sel kerucut (dengan ketajaman atau kemampuan diskriminatif yang lebih besar daripada
sel batang) yang ditemukan di bagian ini, fovea merupakan titik dengan penglihatan paling jelas.
Pada kenyataannya, fovea memiliki konsentrasi sel kerucut tertinggi di retina. Karena itu, kita
memutar mata kita agar bayangan benda yang sedang kita lihat terfokus di fovea.Daerah tepat di
sekitar fovea, makula lutea, juga memiliki konsentrasi sel kerucut yang tinggi dan ketajaman
yang cukup tinggi. Namun, ketajaman makula lebih rendah daripada fovea karena adanya lapisan
sel ganglion dan bipolar di atas makula. Degenerasi makula adalah penyebab utama kebutaan di
dunia Barat. Keadaan ini ditandai oleh hilangnya fotoreseptor di makula lutea seiring dengan
penambahan usia. Penderita mengalami penglihatan "donat". Mereka menderita gangguan di
bagian tengah lapang pandang, yang normalnya memiliki ketajaman paling tinggi, dan hanya
memiliki penglihatan perifer yang ketajamannya kurang.
Fototrandusi oleh sel retina mengubah rangsangan cahaya menjadi sinyal saraf.
Fotoreseptor
(sel batang dan sel kerucut) terdiri dari tiga bagian:
1 . Segmen luar, yang terletak paling dekat dengan eksterior mata, menghadap ke koroid. Bagian
ini mendeteksi rangsangan cahaya.
2. Segmen dalam, yang terletak di bagian tengah fotoreseptor. Bagian ini mengandung perangkat
metabolik sel.
3. Terminal sinaps, yang terletak paling dekat dengan bagian interior mata, menghadap ke sel
bipolar. Bagian ini bervariasi dalam laju pelepasan neurotransmiternya, bergantung pada luasnya
pajanan cahaya terang atau gelap yang dideteksi oleh segmen luar.
Segmen luar, yang berbentuk batang pada sel batang dan kerucut pada sel kerucut, terdiri
dari tumpukan lempeng-lempeng membranosa gepeng yang mengandung banyak molekul
fotopigmen peka cahaya. Setiap retina mengandung lebih dari 125 juta fotoreseptor, dan lebih
dari satu miliar molekul fotopigmen mungkin terkemas di dalam segmen luar setiap fotoreseptor.
Fotopigmen mengalami perubahan kimiawi ketika diaktifkan oleh sinar. Melalui
serangkaian tahap, perubahan yang dipicu oleh cahaya ini dan pengaktifan fotopigmen yang
kemudian terjadi menyebabkan terbentuknya potensial reseptor yang akhirnya menghasilkan
potensial aksi di sel ganglion, yang menyalurkan informasi ini ke otak untuk pemrosesan visual.
Fotopigmen terdiri dari dua komponen: opsin, suatu protein integral di membrane plasma diskus;
dan retinal, suatu turunan vitamin A. Retinal adalah bagian fotopigmen yang menyerap cahaya.
Fototransduksi, proses pengubahan rangsangan cahaya menjadi sinyal listrik, pada
dasarnya sama untuk semua fotoreseptor, tetapi mekanismenya bertentangan dengan cara biasa
reseptor berespons terhadap stimulus adekuatnya. Reseptor biasanya mengalami depolarisasi
jika dirangsang, tetapi fotoreseptor mengalami hiperpolarisasi ketika menyerap cahaya. Marilah
kita mula-mula memeriksa keadaan foto reseptor dalam keadaan gelap, kemudian melihat apa
yang terjadi ketika fotoreseptor terpajan ke cahaya. Kita menggunakan sel batang sebagai
contoh, tetapi hal yang sama terjadi pada sel kerucut, kecuali bahwa sel kerucut menyerap
cahaya dalam bagian spektrum cahaya yang berbeda.

AKTIVITAS FOTORESEPTOR DALAM GELAP

Fotopigmen dalam sel batang adalah rhodopsin. Retina ada dalam konformasi yang berbeda
dalam terang dan gelap. Pada keadaan gelap, retina terdapat dalam bentuk 11-cis retinal, yang
cocok menempati tempat ikatan di bagian interior bagian opsin rhodopsin. Membran plasma
segmen luar fotoreseptor mengandung kanal Na+ berpintu kimiawi. Tidak seperti kanal berpintu
kimiawi lainnya yang berespons terhadap caraka kimiawi ekstrasel, kanal ini berespons terhadap
caraka kedua internal, GMP silklik, atau cGMP (guanosin monofosfat siklik). Pengikatan
cGMP dengan kanal Na+ ini membuatnya tetap terbuka. Tanpa cahaya, konsentrasi cGMP
tinggi. (Absorpsi cahaya menyebabkan cGMP terurai.) Karena itu, kanal Na+ fotoreseptor, tidak
seperti reseptor umumnya, terbuka jika tidak terdapat rangsangan, yaitu dalam keadaan gelap.
Kebocoran pasif Na+ ke dalam sel yang terjadi, yang disebut arus gelap, menyebabkan
depolarisasi fotoreseptor. Penyebaran pasif depolarisasi ini dari segmen luar (tempat lokasi
kanal Na+) ke ujung sinaps (tempat penyimpanan neurotransmitter fotoreseptor) membuat kanal
Ca2+ berpintu listrik di ujung sinaps tetap terbuka. Masuknya Ca2+ memicu pelepasan
neurotransmitter glutamat dari ujung sinaps selama dalam keadaan gelap.
AKTIVITAS FOTORESEPTOR PADA KEADAAN TERANG
Pada keadaan terpajan ke sinar, konsentrasi cGMP menurun melalui serangkaian reaksi
biokimia yang dipicu oleh pengaktifan fotopigmen. Retinal berubah bentuk menjadi
konformasi all-trans ketika 11-cis retinal menyerap cahaya. Ini adalah satu satunya tahap yang
bergantung pada cahaya dalam keseluruhan proses fototransduksi. Akibat perubahan bentuk ini,
retinal tidak lagi muat dalam tempat ikatannya di opsin, menyebabkan opsin juga berubah
konformasi, yang mengaktifkan fotopigmen. Opsin yang terikat membrane serupa dalam bentuk
dan sifatnya dengan reseptor bergandeng protein G, kecuali bahwa fotopigmen bukan diaktifkan
oleh pengikatan dengan caraka kimia ekstrasel, tetapi diaktifkan sebagai respons terhadap
penyerapan cahaya oleh retinal. Sel batang dan sel kerucut mengandung suatu protein G yang
dinamai transdusin. Fotopigmen yang telah aktif mengaktifkan transdusin, yang nantinya
mengaktifkan enzim intrasel fosfodiesterase. Enzim ini menguraikan cGMP sehingga konsentrasi
caraka kedua ini di fotoreseptor berkurang. Selama proses eksitasi cahaya, penurunan
cGMP memungkinkan kanal Na+ berpintu kimiawi tertutup. Penutupan kanal ini menghentikan
kebocoran Na+ penyebab depolarisasi dan dengan demikian menyebabkan hiperpolarisasi.
Hiperpolarisasi ini, yang merupakan potensial reseptor, secara pasif menyebar dari segmen luar
ke ujung sinaps fotoreseptor. Di sini perubahan potensial menyebabkan penutupan kanal Ca2+
berpintu listrik dan penurunan pelepasan neurotransmiter dari ujung sinaps. Karena itu,
fotoreseptor dihambat oleh stimulus adekuatnya (mengalami hiperpolarisasi oleh cahaya) dan
tereksitasi jika tidak mendapat stimulasi (mengalami depolarisasi dalam keadaan gelap).
Potensial penyebab hiperpolarisasi dan penurunan pelepasan neurotransmiter yang
ditimbulkannya bertahap sesuai dengan intensitas cahaya. Semakin terang cahaya, semakin besar
respons hiperpolarisasi dan semakin besar penurunan pelepasan glutamat.
Fotopigmen bentuk aktif yang singkat secara cepat terpisah menjadi opsin dan retinal.
Retinal diubah kembali menjadi bentuk 11-cis. Dalam keadaan gelap, mekanisme yang
diperantarai enzim menggabungkan opsin dan retinal daur ulang ini untuk memulihkan
fotopigmen menjadi bentuk konformasi aslinya yang tidak aktif.

PEMROSESAN LEBIH LANJUT MASUKAN CAHAYA DI RETINA

Bagaimana retina mengirim sinyal ke otak mengenai rangsangan cahaya melalui suatu respons
inhibitorik semacam ini? Pemrosesan lebih lanjut di retina melibatkan pengaruh glutamat yang
berbeda pada dua jalur paralel. Setiap fotoreseptor bersinaps dengan dua sel bipolar sisi-ke-sisi,
yang satu adalah sel bipolar on-center dan yang lain adalah sel bipolar off-center. Sel-sel ini,
nantinya, masingmasing berakhir di sel ganglion on-center dan sel ganglion off-center, yang
aksonaksonnya membentuk saraf optik untuk transmisi sinyal ke otak.
Medan reseptif sel ganglion atau bipolar ditentukan oleh deteksi lapang pandang cahaya
oleh fotoreseptor yang terikat dengannya. (Tentu saja, cahaya tidak dideteksi secara langsung
oleh sel ganglion atau bipolar; cahaya merangsang fotoreseptor, yang akan mengirimkan sinyal
ke sel bipolar yang pada saatnya mengirimkan pesan ke sel ganglion). Sel on-center dan off-
center merespons dengan cara yang berlawanan, bergantung pada perbandingan relatif iluminasi
antara medan reseptif sentral dan perifernya. Pikirkan medan reseptif seperti sebuah donat. Sel
on-center Pikirkan medan reseptif seperti sebuah donat. Sel on-center meningkatkan laju
pencetusan aksinya ketika lebih banyak cahaya pada pusat medan reseptifnya (yaitu, ketika
lubang donatnya sendiri mendapat cahaya) dan berhenti ketika sekitarnya lebih diterangi
cahaya. Sebaliknya, suatu sel off-center meningkatkan laju pencetusan aksinya ketika cahaya
paling terang pada bagian perifer medan reseptifnya (yaitu, ketika bagian donatnya sendiri yang
disinari) dan berhenti ketika cahaya lebih kuat pada bagian tengahnya. Karena itu, sel on-center
"dinyalakan" dan sel off-center "dimatikan" ketika cahaya menyinari paling intesns di bagian
tengahnya. Kedua sel berespons secara lemah ketika cahaya bersinar redup baik pada bagian
sentral atau pun sekitarnya. Pola respons ini berguna untuk memperkuat perbedaan kadar cahaya
antara daerah yang kecil pada pusat lapangan reseptif dan penerangan di sekitarnya. Dengan
menekankan perbedaan terang yang relatif, mekanisme ini membantu menjelaskan garis bentuk
luar suatu gambar, tetapi dalam melakukannya, informasi tentang terang yang absolut
dikorbankan.
Glutamat yang dibebaskan dari ujung fotoreseptor dalam gelap memiliki efek yang
berlawanan pada kedua jenis sel bipolar karena mereka memiliki tipe reseptor yang berbeda yang
menyebabkan perbedaan respon kanal ketika berikatan dengan neurotransmiter ini. Glutamat
menyebabkan hiperpolarisasi (menghambat) sel bipolar oncenter dan mendepolarisasi
(mengeksitasi) sel bipolar off-center. Ketika sekresi glutamat menurun pada pajanan terhadap
cahaya, pengurangan ini mendepolarisasi (merangsang) sel bipolar on-center yang dalam
keadaan hiperpolarisasi dan menyebabkan hiperpolarisasi (menghambat) sel bipolar off-center
yang dalam keadaan depolarisasi.Sel bipolar meneruskan tentang pola penerangan ke
neuron berikutnya dalam rantai pemrosesan, sel ganglion, dengan mengubah laju pelepasan
neurotransmiternya sesuai dengan keadaan polarisasinya, yaitu peningkatan pelepasan
neurotransmitter pada depolarisasi dan penurunan pelepasan neurotransmiter pada saat
hiperpolarisasi.
Sel bipolar, serupa dengan fotoreseptor, menunjukkan potensial berjenjang. Potensial aksi
tidak akan terjadi hingga sel ganglion, neuron pertama dalam rantai yang harus menghantarkan
pesan visual dalam jarak jauh hingga ke otak, dirangsang. Seiring terjadinya perubahan laju
pencetusan sel ganglion on-center dan offcenter sebagai respons terhadap perubahan pola
penerangan, otak diinformasikan tentang kecepatan dan luas perubahan kontras di dalam
gambaran visual.
 Retina mengandung sel batang 20 kali lebih banyak daripada sel kerucut (120 juta sel
batang dibandingkan dengan 6 juta sel kerucut per mata). Sel kerucut paling banyak terdapat di
makula lutea di bagian tengah retina. Dari titik ini keluar, konsentrasi sel kerucut berkurang dan
konsentrasi sel batang meningkat. Sel batang paling banyak di perifer. Kita telah mengulas
kesamaan cara fototransduksi berlangsung di sel kerucut dan sel batang. Kini kita akan berfokus
pada perbedaan antara kedua fotoreseptor ini.

SEL BATANG MEMILIKI SENSITIVITAS YANG TINGGI; SEL KERUCUT

MEMILIKI SENSITIVITAS YANG RENDAH
Segmen luar lebih panjang pada sel batang dibandingkan sel kerucut, jadi lebih banyak
mengandung fotopigmen dan karenanya dapat menyerap cahaya lebih cepat. Selain itu, seperti
yang akan Anda pelajari, cara sel batang berhubungan dengan neuron lain dalam jalur
pemrosesan mereka lebih lanjut semakin meningkatkan sensitivitas penglihatan sel batang. Sel
batang memiliki sensitivitas yang tinggi, sehingga dapat berespons terhadap cahaya redup pada
malam. Sebaliknya, sel kerucut memiliki sensitivitas yang rendah terhadap cahaya, hanya
diaktifkan oleh cahaya terang pada siang hari. Karena itu, sel batang khusus untuk penglihatan
malam dan sel kerucut untuk penglihatan siang hari.

PENGLIHATAN SEL KERUCUT MEMILIKI KETAJAMAN YANG TINGGI;

PENGLIHATAN SEL BATANG MEMILKI KETAJAMAN YANG RENDAH
Jalur sel kerucut yang terhubung" pada lapisan saraf retina lain memberi ketajaman tinggi
(ketajaman, atau kemampuan untuk membedakan antara dua titik yang berdekatan). Karena itu,
sel kerucut memiliki penglihatan tajam dengan resolusi yang tinggi untuk setiap perincian halus
selama siang hari. Sebaliknya jalur "perhubungan" sel batang memberikan ketajaman yang
rendah, sehingga Anda dapat melihat pada malam hari dengan sel batang tetapi dengan
mengorbankan ketajaman. Mari kita lihat bagaimana pola perhubungan memengaruhi sensitivitas
dan ketajaman. Konvergensi kecil neuron berlangsung di jalur retina untuk keluaran sel kerucut.
Setiap sel kerucut secara umum
memiliki jalur khusus yang menghubungkannya ke sel ganglion tertentu. Sebaliknya, banyak
konvergensi terjadi pada jalur sel batang. Keluaran dari lebih 100 sel batang akan
dikonvergensikan melalui sel bipolar pada satu sel ganglion. Sebelum sel ganglion dapat
memiliiki potensial aksi, sel harus dibawa ke ambang melalui pengaruh potensial berjenjang di
fotoreseptor yang terhubung dengannya. Karena satu sel ganglion kerucut tunggal dipengaruhi
hanya oleh satu kerucut, hanya cahaya yang terang pada siang hari yang cukup kuat untuk
menginduksi potensial reseptor yang cukup di sel kerucut untuk membawa sel ganglion
mencapai ambangnya. Sebaliknya, konvergensi yang melimpah pada jalur visual sel batang
menyediakan kesempatan yang baik bagi penjumlahan peristiwa-peristiwa subambang di sel
ganglion batang. Sementara potensial reseptor yang kecil yang diinduksi oleh cahaya redup di
satu sel kerucut tidak akan mencukupi untuk membawa sel ganglion mencapai ambang, potensial
reseptor kecil yang sama yang diinduksi oleh cahaya redup yang sama di banyak sel batang yang
berkonvergensi pada satu sel ganglion akan memiliki efek aditif untuk membawa sel ganglion
batang ke ambang. Karena sel batang dapat membawa potensial aksi sebagai respons terhadap
cahayayang redup, sel
batang jauh lebih sensitif daripada sel kerucut (sel batang juga lebih sensitif daripada sel kerucut
karena memiliki banyak fotopigmen.) namun, karena sel kerucut memiliki jalur khusus ke saraf
optik, setiap sel kerucut mentransmisikan informasi tentang lapangan reseptif yang
sangat kecil di pemukaan retina. Karena itu, sel kerucut mampu memberikan pandangan dengan
perincian yang sangat tinggi dengan mengorbankan sensitivitas. Pada penglihatan batang,
ketajaman dikorbankan untuk memperoleh sensitivitas. Karena banyak sel batang berbagi sel
ganglion yang sama, ketika potensial aksi dimulai, sangat tidak mungkin untuk memperhatikan
masukan sel batang multipel yang mana yang diaktifkan untuk membawa sel ganglion mencapai
ambangnya. Suatu objek terlihat buram jika memakai penglihatan sel batang karena
kemampuannya dalam membedakan dua titik yang berdekatan sangatlah kurang.
SEL KERUCUT MEMBERIKAN PENGLIHATAN BERWARNA; SEL BATANG
MEMBERIKAN PENGLIHATAN DALAM BAYANGAN ABUABU
Terdapat empat fotopigmen berbeda, satu pada sel batang dan satu pada setiap jenis dari ketiga
jenis sel kerucut, yaitu sel kerucut merah, hijau, dan biru. Setiap fotopigmen memiliki retinal
yang sama, tetapi opsin yang berbeda. Karena setiap opsin mengikat retinal dengan cara yang
unik, tiap-tiap fotopigmen menyerap panjang gelombang cahaya yang berbeda dalam spektrum
tampak dengan derajat yang bervariasi. Tiap-tiap fotopigmen secara maksimal menyerap panjang
gelombang tertentu tetapi juga menyerap panjang gelomabang yang lebih pendek atau lebih
panjang daripada absorpsi puncak ini. Semakin jauh suatu panjang gelombang dari panjang
gelombang puncak yang diabsorpsi, semakin lemah fotopigmen berespons. Kurva penyerapan
dari ketiga jenis sel kerucut saling tumpang tindih sehingga dua atau tiga sel kerucut akan
berespons terhadap panjang gelombang tertentu tetapi dengan tingkat yang berbeda. Karena
fotopigmen dalam ketiga jenis sel kerucut masing masing berespons secara selektif pada bagian
spektrum cahaya tampak yang berbeda, otak dapat membandingkan respons dari ketiga jenis sel
kerucut sehingga penglihatan warna pada siang hari dapat terjadi. Sebaliknya, otak tidak dapat
membedakan berbagai panjang gelombang yang berbeda ketika
menggunakan masukan visual dari sel batang. Rhodopsin pada setiap sel batang berespons
dengan cara yang sama pada setiap panjang gekombang yang berikan, sehingga tidak mungkin
ada
perbandingan antara setiap masukan sel batang. Oleh sebab itu, sel batang menyediakan
pandangan pada malam hari hanya dalam bayangan abu-abu dengan mendeteksi perbedaan
intensitas, bukan perbedaan warna. Kita sekarang akan membahas penglihatan warna dengan
lebih terperinci.

Penglihatan warna bergantung pada perbandingan stimulasi ketiga jenis sl kerucut.

Penglihatan bergantung pada stimulasi fotoreseptor oleh cahaya. Benda-benda tertentu di
lingkungan, misalnya matahari, api, dan lampu pijar, mengeluarkan cahaya. Namun, bagaimana
Anda melihat benda, misalnya kursi, pohon, dan orang, yang tidak mengeluarkan cahaya?
Pigmen-pigmen di berbagai benda secara selektif menyerap panjang gelombang sinar tertentu
yang sampai ke mereka dari sumber cahaya, dan panjang gelombang yang tidak diserap
dipantulkan dari permukaan benda. Berkas cahaya yang dipantulkan inilah yang memungkinkan
Anda melihat benda yang bersangkutan. Suatu benda yang terlihat biru menyerap panjang
gelombang merah dan hijau yang lebih panjang dan memantulkan
yang lebih pendek, yang dapat di serap oleh fotopigmen di sel kerucut biru sehingga
mengaktifkannya.
Setiap jenis sel kerucut paling efektif diaktifkan oleh panjang gelombang sinar tertentu
dalam kisaran warna yang ditunjukkan oleh namanya. Fotopigmen tipe S di sel kerucut biru
menyerap cahaya secara maksimal di bagian panjang gelombang pendek (biru) spektrum tampak,
sementara fotopigmen tipe M di sel kerucut hijau paling sensitif terhadap panjang gelombang
medium (hijau) cahaya tampak, dan fotopigmen tipe L pada sel kerucut merah paling baik
berespons pada panjang gelombang yang panjang (merah). Namun, sel kerucut juga berespons
terhadap panjang gelombang lain dengan derajat bervariasi. Penglihatan warna, persepsi
berbagai warna dunia, bergantung pada berbagai rasio stimulasi ketiga jenis sel kerucut sebagai
respons terhadap bermacam-macam panjang gelombang. Panjang gelombang yang terlihat
sebagai biru tidak merangsang sel kerucut merah atau hijau tetapi merangsang sel
kerucut biru secara maksimal. (Persentasi stimulasi maksimal untuk sel kerucut merah, hijau, dan
biru masing-masing adalah 0:0:100.) Sensasi kuning, sebagai perbandingan, berasal dari rasio
stimulasi 83:83:0, dengan sel kerucut merah dan hijau masing-masing dirangsang hingga 83%
maksimal, sementara sel kerucut biru tidak terangsang. Rasio untuk hijau adalah 31:67:36, dan
demikian seterusnya, dengan berbagai kombinasi yang menghasilkan sensasi warna yang
berbeda-beda. Putih adalah campuran semua panjang gelombang cahaya, sementara hitam adalah
tidak adanya cahaya.
Derajat eksitasi tiap-tiap sel kerucut disandi dan ditransmisikan dalam jalur-jalur paralel
terpisah ke otak. Pusat penglihatan warna di korteks penglihatan primer di lobus oksipital otak.
mengombinasikan dan memproses masukan-masukan ini untuk menghasilkan persepsi warna,
dengan menyertakan pertimbangan objek dalam perbandingan dengan latar belakangnya. Karena
itu, konsep warna berada dalam pikiran masing-masing. Sebagian besar kita sepakat tentang
warna apa yang sedang kita lihat karena kita memiliki jenis sel kerucut yang sama serta
menggunakan jalur-jalur saraf yang sama untuk membandingkan keluaran sel-sel tersebut.
Namun, kadang-kadang seseorang tidak memiliki sel kerucut jenis tertentu, sehingga penglihatan
warna mereka adalah produk sensitivitas diferensial hanya dua jenis sel kerucut, suatu keadaan
yang dinamai buta warna. Orang dengan gangguan penglihatan warna ini
tidak saja mempersepsikan warna secara berbeda, tetapi mereka juga tidak mampu membedakan
ragam warna sebanyak orang normal (Gambar 6-29). Sebagai contoh, orang dengan defek warna
tertentu tidak dapat membedakan antara merah dan hijau. Di lampu lalu lintas mereka dapat
menyebutkan lampu mana yang sedang "menyala" berdasarkan intensitasnya, tetapi mereka
harus mengandalkan posisi sinar terang untuk mengetahui kapan harus jalan atau berhenti.
Karena gen cacat yang berkaitan dengan buta warna hijau-merah berada pada kromosom X,
insiden kondisi ini lebih banyak pada pria daripada wanita (memengaruhi 8% pria dan kurang
dari 1% wanita).
Wanita yang memiliki salinan gen yang cacat pada salah satu kromosom X biasanya mempunyai
salinan yang bagus pada gen kromosom X yang lain sehingga ia tetap memiliki penglihatan
warna
yang normal, tetapi pria yang memiliki salinan gen yang cacat pada kromosom X tidak memiliki
gen yang sebanding pada kromosom Y sebagai cadangan sehingga terjadilah buta warna.
(Wanita memiliiki kromosom seks XX dan pria memiliki kromosom seks XY.

Informasi visual dimodifikasi dan dipisahkan mencapai korteks penglihatan

Lapangan penglihatan yang tampak tanpa menggerakkan kepala disebut sebagai lapang
pandang. Informasi yang mencapai korteks penglihatan di lobus oksipitalis bukan merupakan
replika lapang pandang karena beberapa hal:
1. Bayangan yang dideteksi di retina pada awal pemrosesan visual berada dalam keadaan terbalik
karena pembelokan berkas cahaya. Setelah diproyeksikan ke otak, bayangan yang terbalik
tersebut diinterpretasikan sebagai berada dalam orientasinya yang benar.
2. informasi yang disalurkan dari retina ke otak bukan sekedar rekaman titik-ke-titik pengaktifan
fotoreseptor. Sebelum informasi mencapai otak, lapisan-lapisan neuron retina di belakang sel
kerucut dan sel batang memperkuat informasi tertentu dan menekaninformasi lain untuk
meningkatkan kontras. Aktivitas diferensial sel on-center dan off-center bersama dengan peran
serta interneuron retinal khusus, sel amakrin dan sel horizontal (lihat Gambar 6-22),
bertanggung jawab bagi banyak pemrosesan retinal ini. Contohnya, sel horizontal berperan
dalam inhibisi lateral, yaitu jalur sel kerucut yang terangsang kuat menekan aktivitas jalur sel
kerucut yang terangsang lemah di sekitarnya. Hal ini meningkatkan kontras terang-gelap untuk
memperkuat ketajaman kontur.
3. Berbagai aspek informasi penglihatan, misalnya bentuk, warna, dan gerakan, dipisahkan dan
diproyeksikan dalam jalur-jalur parallel ke berbagai bagian korteks. Hanya ketika potongan-
potongan informasi yang telah diproses ini diintegrasikan oleh regio-regio penglihatan yang
lebih tinggi barulah gambaran apa yang dilihat dapat dipersepsikan.Pasien dengan lesi di regio
pemrosesan penglihatan spesifik di otak mungkin tidak mampumenyatukan secara sempurna
komponen-komponen suatu kesan visual. Sebagai contoh, seseorang mungkin tidak mampu
melihatgerakan suatu benda tetapi dapat melihat bentuk, pola, dan warna dengan baik. Kadang-
kadang kelainan bersifat sangat spesifik, misalnya tidak mampu mengenal wajahwajah
familiar, tetapi dapat mengenal benda-benda mati.
4. Karena pola perhubungan antara mata dan korteks penglihatan,separuh kiri korteks menerima
informasi hanya dari separuh kanan lapang pandang seperti dideteksi oleh kedua mata, dan
separuh kanan menerima masukan hanya dari separuh kiri lapang pandang kedua mata. Sewaktu
cahaya masuk ke mata, berkas sinar dari separuh kiri lapang pandang jatuh di separuh kanan
retina kedua mata (separuh medial atau dalam retina kiri dan separuh lateral atau luar retina kiri
dan separuh lateral atau luar retina kanan) (Gambar 6-30a). juga, berkas sinar dari separuh
kanan lapang pandang mencapaiseparuh kiri kedua retina (separuh lateral retina kiri dan separuh
medial retina kanan).
Setiap saraf optikus yang keluar dari retina membawa informasi dari kedua paruh
retina yang disarafinya. Informasi ini terpisah ketika kedua saraf optikus bertemu di kiasma
optikum yang terletak di bawah hipotalamus (kiasma artinya "persilangan") 154). Di dalam
kiasma optikum, serat-serat dari separuh medial tiap-tiap retina menyeberang ke sisi
kontralateral, tetapi yang dari separuh lateral tetap di sisi semula. Reorganisasi berkas-berkas
serat yang meninggalkan kiasma optikum dkenal sebagai traktus optikus. Tiap-tiap traktus
optikus membawa informasi dari separuh lateral satu retina dan separuh medial retina yang lain.
Karena itu, persilangan parsial ini menyatukan, dari kedua mata,serat-serat yang membawa
informasi dari separuh lapang pandang yang sama. Masing-masing traktus optikus, nantinya,
menyalurkan informasi ke separuh otak di sisi yang sama tentang separuh lapang
pandang kontralateral. Pengetahuan tentang jalur-jalur ini dapat memper-mudah diagnosis
kelainan penglihatan yang terjadi akibat interupsi jalur penglihatan di berbagai titik (Gambar 6-
30b).

Talamus dan korteks penglihatan menguraikan pesan visual.

Perhentian pertama di otak untuk informasi di jalur penglihatan adalah nukleus genikulatus
lateral di talamus (Gambar 6-30a). Bagian ini memisahkan informasi yang diterima dari mata
dan menyalurkannya melalui berkas-bekas serat yang dikenal sebagai radiasi optik ke berbagai
daerah di korteks yang terletak di lobus oksipital. Setiap daerah mengolah berbagai aspek
rangsangan penglihatan (misalnya, warna, bentuk, kedalaman, dan gerakan). Proses penyortiran
ini bukanlah tugas mudah karena setiap saraf optikus mengandung lebih dari satu juta serat yang
membawa informasi dari fotoreseptor di satu retina. Ini lebih dari semua serat aferen yang
membawa masukan somatosensrik dari semua regio lain di tubuh! Para peneliti memperkirakan
bahwa ratusan juta neuron yang menempatisekitar 40% korteks ikut serta dalam pemrosesan
visual, dibandingkan dengan 8% yang digunakan untuk persepsi sentuh dan 3% untuk
pendengaran. Namun, koneksi di jalur penglihatan bersifat presisi. Nukleus geni kulatus lateral
dan tiap-tiap zona korteks yang memproses informasi penglihatanmemiliki peta topografis yang
merepresentasikan retina titik demi titik. Seperti korteks somatosensorik, peta retina di korteks
mengalami distorsi. Fovea, bagian retina yang ketajaman penglihatannya tertinggi, memiliki
representasi di peta saraf yang jauh lebih luas daripada bagian-bagian tepi retina.

PERSEPSI KEDALAMAN
Meskipun setiap separuh korteks penglihatan menerima informasi secara bersamaan dari bagian
lapang pandang yang sama seperti yang diterima oleh kedua mata, pesan dari kedua mata tidak
identik.Tiap-tiap mata melihat suatu benda dari titik pandang yang sedikit berbeda,
meskipun banyak terjadi tumpang-tindih. Daerah tumpang yang terlihat oleh kedua mata pada
saat yang sama dikenal sebagai lapang pandang binokular ("dua-mata") yang penting dalam
persepsi kedalaman. Seperti bagian-bagian korteks lainnya, korteks penglihatan primer tersusun
menjadi kolom-kolom fungsional, masing-masing memproses informasi dari suatu bagian kecil
retina. Kolom-kolom independen yang bergantian didedikasikan untuk informasi tentang titik
yang sama di lapang pandang dari mata kiri dan mata kanan. Otak menggunakan perbedaan kecil
dalam informasi yang diterima dari kedua mata untuk memperkirakan jarak, memungkinkan
Anda memersepsikan benda tiga dimensi dalam kedalaman ruang. Sebagian persepsi ke dalaman
dapat diperoleh dengan menggunakan satu mata, berdasarkan pengalaman dan pembandingan
dengan
petunjuk-petunjuk lain. Sebagai contoh, jika penglihatan Anda dengan satu mata memperlihatkan
sebuah mobil dan sebuah bangunan dan mobil tersebut tampak jauh lebih besar, Anda secara
tepat menginterpretasikan bahwa mobil tentu terletak lebih dekat kepada Anda daripada
bangunan tersebut. Kadang-kadang pandangan kedua mata tidak menyatu dengan tepat. Keadaan
ini
dapat terjadi karena dua sebab: (1) Mata tidak difokuskan ke benda yang sama secara bersamaan,
karena defek otot mata eksternal yang menyebabkan lapang pandang kedua mata tidak dapat
menyatu (contohnya, mata juling); atau (2) informasi binokular terintegrasi secara tidak tepat
sewaktu pemrosesan visual. Akibatnya adalahpenglihatan ganda, atau diplopia, suatu kondisi
ketika kedua mata secara bersamaan tidak melihat benda yang sama.

HIERARKI PEMROSESAN VISUAL DI KORTEKS

Di dalam korteks,informasi penglihatan mula-mula diproses di korteks penglihatan
primer, kemudian dikirim ke daerah-daerah visual yang lebih tinggi di sekitarnya untuk
pemrosesan dan abstraksi yang lebih rumit. Korteks visual tersusun secara tepat baik secara
vertikal maupun horizontal. Kolom vertikal meluas melalui ketebalan korteks dari
permukaan luarnya hingga ke substansia alba. Setiap kolom terbentuk dari sel yang memroses
masukan visual yang sama. Terdapat tiga jenis kolom berdasarkan jenis masukan visual yang
diproses: (1) seperti dibahas pada bagian sebelumnya, system alternatif kolom dominasi okuler
yang ditujukan bagi masukan dari mata kanan atau kiri penting bagi interaksi binokular dan
persepsi kedalaman; (2) kolom orientasi yang berkaitan dengan aksis orientasi rangsangan visual
memainkan peran kunci dalam merasakan bentuk dan pergerakan; dan (3) kolom pendek yang
dikenal sebagai gumpalan (blobs) mengolah warna.
Kolom orientasi mengandung hierarki sel visual yang merespon stimulus kompleks yang
semakin meningkat. Tiga jenis neuron korteks visual telah diidentifikasi berdasarkan
kompleksitas persyaratan rangsangan yang diperlukan oleh sel untuk berespons; ini dikenal
dengan sel sederhana, kompleks, dan hiperkompleks. Semua sel di dalam kolom orientasi yang
sama memroses masukandari rangsangan visual pada aksis orientasi yang sama, seperti suatu
celah cahaya yang berorientasi vertikal, horizontal, atau oblik. Korteks visual primer memiliki
kolom orientasi bagi setiap kemungkinan aksis orientasi. Pemotongan masukan visual menuju ke
berbagai orientasi penting untuk melihat bentuk dan gerakan. Korteks visual juga disusun
menjadi enam lapisan, yang masingmasingnya terdiri dari jenis-jenis sel yang khusus.
Contohnya, sel sederhana ditemukan pada lapisan ke-4. Sel sederhana dan kompleks saling
bertumpuk di dalam setiap kolom-kolom orientasi dengan cara yang khusus. Sel hiperkompleks
hanya ditemukan di daerahdaerah pemrosesan visual yang lebih tinggi. Sambungan horizontal di
dalam lapisan menghubungkan kolom-kolom vertikal yang memiliiki fungsi yang sama. Setiap
lapisan memiliki masukan dan keluaran yang berbeda serta dikhususkan untuk melakukan tugas
tertentu. Tidak seperti sel retina, yang berespons terhadap jumlah sinar, sel korteks hanya
melepaskan muatan jika menerima pola iluminasi tertentu yang telah diprogramkan untuk
mereka. Pola-pola ini dibentuk dengan menyatukan koneksi-koneksi yang berasal dari selsel
fotoreseptor di retina yang berdekatan. Sebagai contoh, di kolomkolom orientasi, sebagian sel
sederhana melepaskan muatan hanya ketika kita melihat batang vertikal di lokasi tertentu, yang
lain ketika batang horizontal, dan yang lain lagi pada berbagai orientasi oblik. Gerakan suatu
aksis oritentasi kritis menjadi penting untuk respons oleh sebagian sel kompleks. Sel
hiperkompleks menambahkan dimensi baru terhadap pemrosesan visual dengan hanya berespons
terhadap sudut, tepi, atau lengkung tertentu. Setiap tingkat neuron korteks penglihatan memiliki
kapasitas yang lebih besar dan semakin meningkat untuk abstraksi informasi yang dibentuk oleh
peningkatan konvergensi masukan dari neuron-neuron tingkat di bawahnya.
Dengan cara ini, korteks mengubah pola mirip-titik fotoreseptor yang terangsang dengan
berbagai derajat dengan mengubah intensitas cahaya di bayangan retina menjadi informasi
tentang posisi, orientasi, gerakan, kontur, dan panjang. Aspek-aspek lain informasi visual,
misalnya persepsi warna dan persepsi kedalaman, diproses secara bersamaan oleh sistem
pengaturan horizontal dan vertikal lainnya. Bagaimana dan di mana keseluruhan bayangan
akhirnya disatukan masih belum diketahui. Hal ini serupa dengan gumpalan cat dari tinta
palet pelukis versus lukisan potret yang sudah selesai; pigmen yang terpisah tidak mewakili
potret wajah hingga mereka terintegrasi dengan tepat di kanvas.

Tidak semua serat di jalur penglihatan berakhir di korteks penglihatan. Sebagian

diproyeksikan ke bagian-bagian lain otak untuk tujuan di luar persepsi penglihatan langsung.
Contoh aktivitas non-penglihatan yang bergantung pada masukan dari sel batang dan
sel kerucut adalah (1) kontribusi terhadap kesiagaan korteks dan atensi (contohnya, Anda
mengantuk dalam kamar yang bercahaya redup), (2) kontrol ukuran pupil (contohnya, pupil
Anda
berkonstriksi pada keadaan cahaya terang), dan (3) kontrol gerakan mata (contohnya, masukan
dari fotoreseptor Anda dipakai untuk kontraksi otot mata eksternal yang memungkinkan Anda
membaca halaman ini). Tiap-tiap mata dilengkapi oleh suatu set otot yang terdiri dari enam otot
mata eksternal yang menentukan posisi dan gerakan mata sehingga mata dapat mengetahui
lokasi, melihat, dan mengikuti benda dengan lebih baik. Gerakan mata adalah salah satu
gerakan tubuh yang paling cepat dan paling terkontrol. Sekitar 3% sel ganglion mata tidak
terlibat dalam pemrosesan visual. Sel ini malah membuat melanopsin, pigmen sensitif-cahaya
yang berperan penting dalam pengaturan "jam biologis" tubuh untukbersama melangkah masuk
ke siklus terang-gelap .
Tidak semua serat di jalur penglihatan berakhir di korteks penglihatan. Sebagian
diproyeksikan ke bagian-bagian lain otak untuk tujuan di luar persepsi penglihatan langsung.
Contoh aktivitas non-penglihatan yang bergantung pada masukan dari sel batang dan
sel kerucut adalah (1) kontribusi terhadap kesiagaan korteks dan atensi (contohnya, Anda
mengantuk dalam kamar yang bercahaya redup), (2) kontrol ukuran pupil (contohnya, pupil
Anda
berkonstriksi pada keadaan cahaya terang), dan (3) kontrol gerakan mata (contohnya, masukan
dari fotoreseptor Anda dipakai untuk kontraksi otot mata eksternal yang memungkinkan Anda
membaca halaman ini). Tiap-tiap mata dilengkapi oleh suatu set otot yang terdiri dari enam otot
mata eksternal yang menentukan posisi dan gerakan mata sehingga mata dapat mengetahui
lokasi, melihat, dan mengikuti benda dengan lebih baik. Gerakan mata adalah salah satu gerakan
tubuh yang paling cepat dan paling terkontrol. Sekitar 3% sel ganglion mata tidak terlibat dalam
pemrosesan visual. Sel ini malah membuat melanopsin, pigmen sensitif-cahaya
yang berperan penting dalam pengaturan "jam biologis" tubuh untuk bersama melangkah masuk
ke siklus terang-gelap.