Copyright © 1999 – 2003 by Mark Brandt, Ph.D.

57 RNA Structure, Function, and Synthesis RNA RNA

differs from DNA in both structural and functional respects. RNA has two major structural
differences: each of the ribose rings contains a 2´-hydroxyl, and RNA uses uracil in place of thymine.
RNA molecules are capable of base pairing, but generally will not form large regions of stable RNA-
RNA double helix. RNA can act as a genetic material (although this role, at least for current
organisms, seems to be restricted to viruses). Unlike DNA, RNA can form complex three-dimensional
structures. As a result, RNA can also exhibit catalytic activity. The combination of the ability to store
genetic information with the ability to catalyze reactions has resulted in a proposal for the origin of
life: the “RNA World”. The RNA world hypothesis proposes that RNA molecules once filled all of the
roles of protein and nucleic acid macromolecules, and acted in both an information storage capacity
and as the source of the enzymatic activity required for metabolic reactions. In general, RNA is less
suited to acting as genetic material than DNA, and is less suited to forming efficient catalysts than
proteins. Assuming that the RNA world once existed, nearly all of its functions have been taken over
by other biological molecules. However, some vestiges of the RNA world may still exist. The vast
majority of RNA functions are concerned with protein synthesis. The major types of RNA: Ribosomal
RNA (rRNA) Ribosomal RNA molecules comprise 65 to 70% of the mass of the ribosome (the
machinery responsible for protein synthesis). Ribosomes are very large objects; prokaryotic
ribosomes have molecular weights of about 2.5 million, while eukaryotic ribosomes have molecular
weights of about 4 million. The original studies on ribosomes used relatively crude techniques that
were unable to measure size in terms of molecular weight. Instead the size of the ribosomal particles
and their components were measured by their rate of sedimentation (movement driven by
gravitational acceleration or centrifugal acceleration). Sedimentation is a function of size, shape, and
density, with larger objects tending to sediment faster than smaller ones. Object sizes are measured
in Svedberg units. Prokaryotic ribosomes are 70 S particles, with each comprised of a large (50 S) and
a small (30 S) subunit. Eukaryotic ribosomes are 80 S particles, comprised of a large (60 S) and a
small (40 S) subunit. You will notice that the Svedberg units are not additive for the particles sizes;
this is due to the effects of shape on sedimentation. The eukaryotic 40S Ribosome contains 1 rRNA
(18 S rRNA = 1900 bases) and about 35 different proteins. The 60S ribosome contains 3 rRNA (5 S =
120 bases, 5.8 S = 160 bases, and 28 S = 4700 bases), and about 50 proteins. The 5 S rRNA has its
own gene; the others are synthesized as a single transcript that is then cleaved to release the mature
RNA molecules that become part of the ribosome. Copyright © 1999 – 2003 by Mark Brandt, Ph.D.
58 Until relatively recently, it was assumed that the ribosomal RNA performed a largely structural
function. However, more recent data strongly suggests that the rRNA acts as the enzyme, with the
protein acting as the structural scaffolding. These data include results from the recent high-
resolution (2.4 Å) X-ray diffraction structure of the large subunit and low-resolution (5 Å) structure of
the complete ribosome from the bacterium Haloarcula marismortui. Examination of the high-
resolution structure of the large subunit, and of the lower resolution structures of the entire particle
(used to generate the cartoons above) strongly suggests that only RNA is present at the catalytic site.
In the structure below, proteins are shown in black, and the orientation of the large subunit is similar
to the center cartoon above. Examination of this structure suggests that no protein is present in the
catalytic site. Transfer RNA (tRNA) tRNA is a ~75 base molecule that carries the amino acids, and
transfers them to the growing protein. tRNAs are thought to have a common tertiary structure (a
Copyright © 1999 – 2003 by Mark Brandt, Ph.D. 59 structure based on X-ray diffraction analysis is
shown below. Analysis of the tRNA sequence suggests a cloverleaf secondary structure formed by
regions of base pairing between the sections of the RNA strand, with this cloverleaf folding into the
three-dimensional structure. Messenger RNA (mRNA) mRNA molecules contain the coding sequence
for proteins. The mRNA molecules can vary considerably in size, with eukaryotic transcripts including
the largest known ribonucleic acids. This is most obvious before splicing of introns, because many
transcripts exceed 100 kb in length. RNA bases The bases used for RNA are attached to ribose.
However, many are significantly modified from the typical four bases normally considered to be part
of RNA. This is particularly true for tRNA. The modified bases include pseudouracil and methylated
versions of cytosine and adenine. Transcription Transcription is the process of RNA synthesis using a
DNA template. Terminology: Gene: a stretch of DNA containing both a template for RNA synthesis
and sequences that allow the control of RNA production from the template region. When the
mechanisms for protein synthesis were originally worked out, it was suggested that each gene
corresponded to a single protein. This is clearly not true. Some genes (such as ribosomal RNA genes)
do not code for proteins. In addition, alternate splicing appears to be a common phenomenon in
higher eukaryotes, and current analyses suggest that the average human gene is the source of at
least two different proteins. Complementary: having the base sequence that allows base pairing to
another sequence. The sequence 5´-TACTGGT is complementary to the sequence 5´- ACCAGTA,
because each base in one sequence can base pair to the corresponding base in the other sequence.
Copyright © 1999 – 2003 by Mark Brandt, Ph.D. 60 Coding strand: the DNA sequence that
corresponds to the RNA sequence of the transcript. The coding strand has the same sequence as the
RNA (with T instead of U, and, in the case of tRNA molecules, standard bases instead of the modified
bases found in the RNA). Template strand: the DNA sequence that the polymerase actually uses to
guide the synthesis of the growing RNA strand. The template strand is complementary to both the
RNA strand and the DNA coding strand. Upstream: on the 5´side of any given position on the coding
strand. Downstream: on the 3´side of any given position on the coding strand. Consensus sequence:
DNA sequences with regulatory functions usually have similar sequences (at least within a class –
TATA boxes are similar to one another, but are quite different from promoter elements). However,
the regulatory DNA sequence of one gene is rarely identical to the equivalent sequence in another
gene. Studying a number of these sequences may make it possible to guess at sequence features
that are most likely to occur. These are chosen by consensus (i.e. by their higher probability of being
present). Promoter: a DNA sequence recognized by the transcription initiation complex. TATA box:
one part of the promoter region. The TATA box contains a sequence with a high AT content. The high
AT content allows easier strand separation. In addition, the DNA helix has a subtly different structure
in AT-rich regions, which may make it easier for the RNA polymerase to find the correct starting
place. Initiation of transcription is a complex process General concept: 1) Transcription factor
proteins bind to the promoter element upstream of the coding sequence. 2) The DNA-dependent
RNA polymerase binds to the promoter/protein complex. 3) The RNA polymerase complex separates
the DNA strands. 4) The RNA polymerase begins synthesizing RNA. Note that, unlike DNA
polymerases, RNA polymerases do not need primers. Transcription only requires binding of the RNA
polymerase to the promoter. 5´ 3´ Coding strand Template strand Promoter TATA Start site RNA
strand 5´ RNA Polymerase E. coli has a single RNA polymerase responsible for all types of gene
transcription. Humans have three transcription polymerases. RNA polymerase I transcribes
Copyright © 1999 – 2003 by Mark Brandt, Ph.D. 61 rRNA, RNA polymerase II transcribes hnRNA,
which are the source of the mRNA used as templates for protein synthesis, and RNA polymerase III
transcribes tRNA, and 5S rRNA, and a few other small RNA molecules. The RNA polymerases are
large multiprotein complexes with about 10 subunits. Regulation of transcription Prokaryotes
Prokaryotes need only to decide whether or not to transcribe each gene based on the functions of
the gene, and on the current environment. Many genes are controlled by repressors. The best
understood prokaryotic gene control system is the E. coli lac operon (an operon is a series of genes
[usually of related function] transcribed into a single RNA, from which multiple proteins can then be
made). The genes of the lac operon are only needed if lactose is present in the environment. In the
absence of lactose, the lac repressor binds to the promoter, and prevents transcription. When
lactose is present, it binds to the repressor; the repressor then dissociates from the DNA, allowing
transcription of the genes. However, if glucose levels are also high, the resulting low levels of cAMP
do not allow cAMP receptor protein to bind to the CBP site, and transcription will not occur, because
CBP/cAMP complex is necessary to recruit RNA polymerase. Humans RNA polymerase I and RNA
polymerase III are not especially tightly regulated, since all cells need their products. (These two
enzymes do have specialized transcription factors generally similar to those used by RNA polymerase
II.) In contrast, RNA polymerase II, which generates the mRNA used for protein synthesis, is heavily
regulated. Multicellular organisms need an additional level of control – different cell types, which all
contain the same genome, need to express different genes even under the same conditions. This is
achieved by having multiple control elements, including different types of promoters and enhancers.
Most of these control elements require specific transcription factors; during and after
differentiation, cells control the transcription factors that are expressed and therefore limit the
genes that are expressed. DNA modification (possibly including methylation patterns) and structural
organization into chromatin also assist in regulating gene expression. Nucleosomes Nucleosomes
serve two functions: they assist in the packing of long molecules of DNA into a small volume (i.e. the
2 meters of DNA present in each cell must be packed into the small size of the nucleus of the cell),
and they decrease the ability of the transcriptional machinery to interact with the DNA.
Nucleosomes consist of 146 bp of DNA wrapped around a protein complex. The proteins in the
complex are called histones. Five histones are known; 1, 2A, 2B, 3, Copyright © 1999 – 2003 by Mark
Brandt, Ph.D. 62 and 4. Histone 1 is found associated with the DNA outside of the nucleosome, while
the other four form an octameric complex that the DNA wraps around (the DNA encircles the
octamer 1.7 times). Genes that are actively transcribed have fewer nucleosomes, and more exposed
DNA. Basal transcription Basal transcription has some similarities to prokaryotic transcription. 1)
Transcription factors bind to the promoter. TFIID (TF = transcription factor, II = Pol II, D for the
protein designation) binds to the TATA box 2) Other transcription factors bind and stabilize the
complex. 3) RNA Polymerase II binds to the complex, and initiates transcription. For some genes,
basal transcription levels are significant (these are typically genes required by all cells), usually
because the gene has a strong promoter. Enhancers For most genes, however, other control
elements are required. Enhancers are DNA sequences present within about 10 kb of the
transcription start sites. Enhancers can greatly alter transcription rates. In most cases, enhancer
sequences interact with regulated transcription factors (such as steroid receptors, among many
others). The enhancer-transcription factor complex then stabilizes the binding of transcription
factors to the promoter region, and stimulates binding of the RNA polymerase. (In some cases,
enhancer binding turns off transcription.) Enhancers can function at a significant distance from the
promoter; this is probably due to the formation of loops in the DNA, which allow direct contact
between the protein complexes present at the enhancer(s) and the RNA polymerase II recruitment
complex present at the promoter.
Copyright © 1999 - 2003 oleh Mark Brandt, Ph.D. 57

Struktur RNA, Fungsi, dan Sintesis

RNA

RNA berbeda dari DNA di kedua hal struktural dan fungsional. RNA memiliki dua

perbedaan struktural utama: masing-masing cincin ribosa berisi 2'-hidroksil, dan

RNA menggunakan urasil di tempat timin. molekul RNA mampu basis pasangan,

tetapi umumnya tidak akan membentuk daerah besar RNA-RNA stabil helix ganda. RNA bisa

bertindak sebagai materi genetik (meskipun peran ini, setidaknya untuk organisme saat ini,
tampaknya

harus dibatasi untuk virus).

Tidak seperti DNA, RNA dapat membentuk struktur tiga dimensi yang kompleks. Hasil dari,

RNA juga dapat menampilkan aktivitas katalitik. Kombinasi kemampuan untuk menyimpan

informasi genetik dengan kemampuan untuk mengkatalisis reaksi telah mengakibatkan proposal

untuk asal usul kehidupan: "Dunia RNA". Hipotesis dunia RNA mengusulkan bahwa

molekul RNA pernah diisi semua peran protein dan asam nukleat

makromolekul, dan bertindak di kedua kapasitas penyimpanan informasi dan sebagai

sumber aktivitas enzimatik yang diperlukan untuk reaksi metabolik.

Secara umum, RNA kurang cocok untuk bertindak sebagai bahan genetik dari DNA, dan kurang

cocok untuk membentuk katalis efisien daripada protein. Dengan asumsi bahwa dunia RNA

pernah ada, hampir semua fungsinya telah diambil alih oleh biologis lainnya

molekul. Namun, beberapa sisa-sisa dunia RNA mungkin masih ada.

Sebagian besar fungsi RNA prihatin dengan sintesis protein.

Jenis utama dari RNA:

RNA ribosom (rRNA)

molekul RNA ribosom terdiri 65 sampai 70% dari massa ribosom (yang

mesin bertanggung jawab untuk sintesis protein). Ribosom adalah objek yang sangat besar;

ribosom prokariotik memiliki berat molekul sekitar 2,5 juta, sedangkan eukariotik

ribosom memiliki berat molekul sekitar 4 juta.

Studi asli pada ribosom digunakan teknik mentah relatif yang tidak dapat mengukur ukuran

dalam hal berat molekul. Alih-alih ukuran partikel ribosom dan komponen mereka

diukur dengan tingkat mereka sedimentasi (gerakan didorong oleh percepatan gravitasi atau
percepatan sentrifugal). Sedimentasi merupakan fungsi dari ukuran, bentuk, dan kepadatan, dengan
objek yang lebih besar

cenderung sedimen lebih cepat daripada yang lebih kecil.

ukuran objek yang diukur dalam satuan Svedberg. ribosom prokariotik 70 partikel S, dengan masing-
masing

terdiri dari besar (50 S) dan (30 S) subunit kecil. ribosom eukariotik 80 partikel S,

terdiri dari besar (60 S) dan (40 S) subunit kecil. Anda akan melihat bahwa unit Svedberg yang

tidak aditif untuk ukuran partikel; ini adalah karena efek dari bentuk pada sedimentasi.

The eukariotik 40S Ribosom mengandung 1 rRNA (18 S rRNA = 1.900 basis) dan sekitar

35 protein yang berbeda. The 60S ribosom berisi 3 rRNA (5 S = 120 basis, 5.8 S =

160 basis, dan 28 S = 4700 basis), dan sekitar 50 protein. 5 S rRNA memiliki sendiri

gen; yang lain disintesis sebagai transkrip tunggal yang kemudian dibelah untuk

melepaskan molekul RNA matang yang menjadi bagian dari ribosom.

Copyright © 1999 - 2003 oleh Mark Brandt, Ph.D. 58

Sampai relatif baru, diasumsikan bahwa RNA ribosom melakukan

fungsi sebagian besar struktural. Namun, data yang lebih baru sangat menunjukkan bahwa

rRNA bertindak sebagai enzim, protein yang bertindak sebagai perancah struktural.

Data ini mencakup hasil dari baru resolusi tinggi (2,4 Å) difraksi sinar-X

struktur subunit besar dan rendah-resolusi (5 Å) struktur lengkap

ribosom dari bakteri Haloarcula marismortui.

Pemeriksaan struktur resolusi tinggi dari subunit besar, dan yang lebih rendah

struktur resolusi seluruh partikel (yang digunakan untuk menghasilkan kartun di atas)

sangat menunjukkan bahwa hanya RNA hadir di situs katalitik. Dalam struktur

bawah, protein ditampilkan dalam warna hitam, dan orientasi subunit besar adalah

mirip dengan kartun pusat atas. Pemeriksaan struktur ini menunjukkan bahwa tidak ada

protein hadir dalam situs katalitik.

Mentransfer RNA (tRNA)

tRNA merupakan dasar molekul ~ 75 yang mengusung asam amino, dan transfer mereka ke

tumbuh protein. tRNA diperkirakan memiliki struktur tersier umum (a

Copyright © 1999 - 2003 oleh Mark Brandt, Ph.D. 59

struktur berdasarkan analisis difraksi sinar-X ditampilkan di bawah. Analisis tRNA

Urutan menunjukkan struktur sekunder daun semanggi dibentuk oleh daerah basis
pairing antara bagian dari untai RNA, dengan daun semanggi ini melipat ke dalam

struktur tiga dimensi.

Messenger RNA (mRNA)

molekul mRNA mengandung urutan coding untuk protein. Molekul-molekul mRNA

dapat bervariasi dalam ukuran, dengan transkrip eukariotik termasuk yang terbesar

dikenal asam ribonukleat. Ini adalah yang paling jelas sebelum splicing intron, karena

banyak transkrip melebihi 100 kb panjangnya.

basa RNA

Dasar yang digunakan untuk RNA yang melekat pada ribosa. Namun, banyak yang secara signifikan

dimodifikasi dari empat basa yang khas biasanya dianggap sebagai bagian dari RNA. Ini adalah

terutama berlaku untuk tRNA. basis yang dimodifikasi incpseudouracil lude andmethylated versi
sitosin dan adenine.TranscriptionTranscription adalah proses sintesis RNA menggunakan DNA
template.Terminology: Gene: hamparan DNA yang mengandung template untuk andsequences
sintesis RNA yang memungkinkan kontrol produksi RNA dari wilayah Template. Whenthe mekanisme
untuk sintesis protein awalnya bekerja, itu suggestedthat setiap gen berhubungan dengan protein
tunggal. Ini jelas tidak benar. Beberapa gen (seperti gen RNA ribosom) tidak kode untuk protein.
Selain itu, alternatesplicing tampaknya menjadi fenomena umum di eukariota yang lebih tinggi, dan
currentanalyses menunjukkan bahwa gen manusia rata-rata adalah sumber setidaknya dua
differentproteins.Complementary: memiliki urutan dasar yang memungkinkan pasangan basa untuk
anothersequence. Urutan 5'-TACTGGT melengkapi urutan 5'-ACCAGTA, karena setiap dasar dalam
satu urutan dapat mendasarkan memasangkan ke correspondingbase di sequence.Copyright lain ©
1999 - 2003 oleh Mark Brandt, Ph.D. 60Coding strand: urutan DNA yang sesuai dengan urutan RNA
dari thetranscript. Coding strand memiliki urutan yang sama seperti RNA (dengan T bukan Ofu, dan,
dalam kasus molekul tRNA, basis standar bukan basesfound dimodifikasi dalam RNA) untai
.Template: urutan DNA yang polimerase yang benar-benar menggunakan untuk guidethe sintesis
untai RNA tumbuh. Template untai komplementer toboth untai RNA dan DNA strand.Upstream
coding: pada 5'side dari setiap posisi tertentu pada strand.Downstream coding: pada 3'side dari
setiap posisi tertentu pada urutan coding strand.Consensus: urutan DNA dengan fungsi regulasi
biasanya urutan havesimilar (setidaknya dalam kelas - kotak TATA mirip satu sama lain, tetapi sangat
berbeda dari unsur promotor). Namun, DNAsequence peraturan satu gen jarang identik dengan
urutan setara dalam gene.Studying lain sejumlah urutan ini dapat memungkinkan untuk menebak
sequencefeatures yang paling mungkin terjadi. Ini dipilih oleh konsensus (yaitu dengan theirhigher
probabilitas hadir) .Promoter: urutan DNA diakui oleh inisiasi transkripsi kotak complex.TATA: salah
satu bagian dari wilayah promotor. Kotak TATA berisi sequencewith tinggi AT konten. Tinggi AT
konten memungkinkan pemisahan untai mudah. Inaddition, heliks DNA memiliki struktur yang
berbeda dan rumit AT-kaya daerah, whichmay memudahkan polimerase RNA untuk menemukan
place.Initiation awal yang benar transkripsi adalah konsep processGeneral kompleks: 1) protein
faktor transkripsi mengikat elemen promotor hulu thecoding sequence.2) RNA polimerase DNA-
dependent mengikat promotor / protein complex.3) RNA polimerase kompleks memisahkan
strands.4 DNA) RNA polymerase dimulai sintesis RNA.Note bahwa, tidak seperti polimerase DNA,
RNA polimerase tidak perlu primers.Transcription hanya membutuhkan pengikatan RNA polimerase
ke promoter.5'3'Coding strandTemplate strandPromoter TATAStartsiteRNA untai 5'RNA
PolymeraseE. coli memiliki RNA polimerase tunggal bertanggung jawab untuk semua jenis
transcription.Humans gen memiliki tiga polimerase transkripsi. RNA polimerase I
transcribesCopyright © 1999 - 2003 oleh Mark Brandt, Ph.D. 61rRNA, RNA polimerase II
mentranskripsi hnRNA, yang merupakan sumber dari mRNAused sebagai template untuk sintesis
protein, dan RNA polimerase III mentranskripsi tRNA, dan 5S rRNA, dan beberapa molekul RNA kecil
lainnya. Polimerase RNA arelarge kompleks multiprotein dengan sekitar 10 subunits.Regulation dari
transcriptionProkaryotesProkaryotes hanya perlu untuk memutuskan apakah atau tidak untuk
menuliskan setiap gen berdasarkan thefunctions gen, dan pada gen environment.Many saat ini
dikendalikan oleh repressors.The dipahami terbaik gen prokariotik sistem kontrol adalah E. coli lac
operon (anoperon adalah serangkaian gen [biasanya fungsi terkait] ditranskripsikan menjadi
singleRNA, yang beberapa protein kemudian dapat dibuat). Gen lac hanya operonare diperlukan jika
laktosa hadir dalam lingkungan. Dengan tidak adanya laktosa, lac represor berikatan dengan
promotor, dan mencegah transkripsi. Ketika laktosa ispresent, ia mengikat represor; represor
kemudian berdisosiasi dari DNA, sehingga transkripsi gen. Namun, jika kadar glukosa juga tinggi,
theresulting rendahnya tingkat cAMP tidak memungkinkan protein reseptor cAMP untuk mengikat
ke CBPsite, dan transkripsi tidak akan terjadi, karena CBP / cAMP kompleks diperlukan torecruit RNA
polymerase.HumansRNA polimerase I dan RNA polimerase III tidak terutama diatur secara ketat,
karena semua sel membutuhkan produk mereka. (Kedua enzim memiliki faktor
specializedtranscription umumnya sama dengan yang digunakan oleh RNA polimerase II.) Incontrast,
RNA polimerase II, yang menghasilkan mRNA yang digunakan untuk proteinsynthesis, adalah sangat
organisme regulated.Multicellular perlu tambahan tingkat kontrol - tipe sel yang berbeda, yang
semuanya mengandung genom yang sama, perlu mengungkapkan gen yang berbeda bahkan di
bawah kondisi thesame. Hal ini dicapai dengan memiliki elemen kontrol beberapa, jenis
includingdifferent promotor dan enhancer. Sebagian besar elemen kontrol ini requirespecific faktor
transkripsi; selama dan setelah diferensiasi, sel mengontrol thetranscription faktor yang disajikan
dan karena itu membatasi gen yang areexpressed.DNA modifikasi (mungkin termasuk pola metilasi)
dan structuralorganization ke kromatin juga membantu dalam mengatur
expression.NucleosomesNucleosomes gen melayani dua fungsi: mereka membantu dalam kemasan
molekul panjang ofDNA ke dalam volume kecil (yaitu 2 meter DNA yang hadir dalam setiap sel harus
bepacked ke ukuran kecil dari inti sel), dan mereka menurunkan kemampuan ofthe mesin transkripsi
untuk berinteraksi dengan DNA.Nucleosomes terdiri dari 146 bp DNA melilit kompleks protein.
Theproteins di kompleks disebut histon. Lima histon dikenal; 1, 2A, 2B, 3, Copyright © 1999 - 2003
oleh Mark Brandt, Ph.D. 62and 4. Histon 1 ditemukan terkait dengan DNA luar nukleosom, whilethe
empat lainnya membentuk kompleks octameric bahwa DNA membungkus di sekitar (yang
DNAencircles yang octamer 1,7 kali) .Genes yang aktif ditranskripsi memiliki nukleosom lebih sedikit,
dan lebih exposedDNA. basal transcriptionBasal transkripsi memiliki beberapa kesamaan dengan
transcription.1 prokariotik) faktor transkripsi mengikat promotor. TFIID (TF = faktor transkripsi, II =
Pol II, D untuk penunjukan protein) mengikat ke box2 TATA) faktor transkripsi lain mengikat dan
menstabilkan complex.3 yang) RNA Polymerase II mengikat kompleks, dan inisiat transcription.For
beberapa gen , tingkat transkripsi basal yang signifikan (ini biasanya genesrequired oleh semua sel),
biasanya karena gen memiliki promoter.EnhancersFor kuat yang paling gen, bagaimanapun, elemen
kontrol lainnya yang diperlukan. Enhancer yang DNAsequences hadir dalam waktu sekitar 10 kb dari
situs awal transkripsi. Enhancer cangreatly mengubah tarif transkripsi. Dalam kebanyakan kasus,
urutan enhancer berinteraksi faktor withregulated transkripsi (seperti reseptor steroid, di antara
banyak lainnya). Theenhancer-faktor transkripsi kompleks maka menstabilkan pengikatan
transcriptionfactors ke wilayah promotor, dan merangsang pengikatan RNA polimerase. (Insome
kasus, penambah mengikat mati transkripsi.) Enhancer dapat berfungsi pada jarak yang signifikan
dari promotor; ini probablydue untuk pembentukan loop dalam DNA, yang memungkinkan kontak
langsung antara kompleks theprotein hadir pada enhancer (s) dan sekarang kompleks RNA
polimerase IIrecruitment di promotor.