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UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD

Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente


Contenido didáctico del curso Viveros

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA

ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS, PECUARIAS


Y DEL MEDIO AMBIENTE

CODIGO CURSO –302570

NUTRICION VEGETAL

NOMBRE DEL DIRECTOR DE CURSO


Sonia Esperanza Aguirre Forero

NOMBRE DE ACREDITADOR

Rocio Del Carmen Yepez Davalos

BOGOTA
2013
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ASPECTOS DE PROPIEDAD INTELECTUAL Y VERSIONAMIENTO.

Por respeto de los derechos de Autor a nivel moral los contenidos del modulo fue articulado
por los Ingenieros Agronomos:

Sonia Esperanza Aguirre Forero – Tutor UNAD. Msc. Ciencias Agragrias


Nelson Virgilio Piraneque Gambasica -Docente Planta UNIMAGDALENA. Doctor Ciencias
Agropecuarias.
NUTRICION VEGETAL

CONTENIDO

Pág
INTRODUCCION O PRESENTACION 5
OBJETIVOS GENERALES DEL MODULO 6
RECOMENDACIONES GENERALES PARA LA LECTURA DEL MODULO 7
SUGERENCIAS PARA EL TUTOR 8

UNIDAD I. LA NUTRICION VEGETAL

CAPITULO 1 FISIOLOGIA NUTRICIONAL 10

INTRODUCCION 11
LOGROS
GLOSARIO
ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS 14
ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE

Lección 1. FACTORES QUE LIMITAN LA PRODUCCION DE CULTIVOS 15


Lección 2. DEFINICION Y CLASIFICACION DE NUTRIENTES MINERALES 17
ELEMENTOS PRESENTES EN LA NUTRICION DE PLANTAS
ESENCIABILIDAD DE ELEMENTOS NUTRIENTES
Lección 3. DISPONIBILIDAD Y MOVIMIENTO DE ELEMENTOS NUTRIENTES 22
DISPONIBILIDAD DE LOS NUTRIENTES EN EL SUELO
MOVIMIENTO DE LOS NUTRIENTES HACIA LA RAIZ
MECANISMOS DE ABSORCION DE NUTRIENTES
MOVIMIENTO DE LOS NUTRIENTES DENTRO DE LA PLANTA
ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS 40
AUTOEVALUACION 41
BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

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UNIDAD II. LOS NUTRIENTES DE LAS PLANTAS

CAPITULO 2. LOS MACRONUTRIENTES 44

INTRODUCCION 45
LOGROS
GLOSARIO
ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS 48
ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE
Lección 4. NITROGENO (N)
Lección 5. FOSFORO (P) 58
Lección 6. POTASIO (K) 67
Lección 7. CALCIO (Ca) 74
Lección 8. MAGNESIO (Mg) 78
Lección 9. AZUFRE (S) 81
ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS 89
AUTOEVALUACION
BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA 90

CAPITULO 3. LOS MICRONUTRIENTES 92

INTRODUCCION 93
LOGROS
GLOSARIO
ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS 94
ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE
Lección 10. BORO (B)
Lección 11. CLORO (Cl) 98
Lección 12. COBRE (Cu) 101
Lección 13. HIERRO (Fe) 105
Lección 14. MANGANESO (Mn) 110
Lección 15. ZINC (Zn) 114
Lección 16. MOLIBDENO (Mo) 118
Lección 17. NIKEL (Ni) 121
Lección 18. ELEMENTOS BENEFICOS 122
ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS 125
AUTOEVALUACION
BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA 127

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UNIDAD III. FERTILIDAD Y NUTRICION VEGETAL

CAPITULO 4. SISTEMA SUELO – PLANTA 129

INTRODUCCION 130
LOGROS
GLOSARIO 131
ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS 132
ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE
Lección 19. FACTOR INTENSIDAD, CAPACIDAD Y RESTITUCION
Lección 20. LA RIZOSFERA 134
Lección 21. CONCENTRACION DE IONES EN LA RIZOSFERA 136
Lección 22. pH y POTENCIAL REDOX EN LA RIZOSFERA 140
Lección 23. RIZODEPOSICION 142
Lección 24. LAS MICORRIZAS Y SU PAPEL EN LA NUTRICION VEGETAL 148
Lección 25. LA NUTRICION MINERAL Y SU INFLUENCIA SOBRE ENFERMEDADES VEGETALES 153
ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS 165
AUTOEVALUACION
BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA 166

CAPITULO 5. DIAGNOSTICO DE FERTILIDAD Y NUTRICION 169

INTRODUCCION 170
LOGROS
GLOSARIO 171
ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS
ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE 172
Lección 26. ANALISIS DE SUELOS
Lección 27. ANALISIS FOLIAR 179
Lección 28. RECOMENDACIONES DE FERTILIDAD PARA MEJORAR LA NUTRICIÓN DE LOS
CULTIVOS 183

ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS 192


AUTOEVALUACION
BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA 194

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PRESENTACION DEL MODULO.

A través de la lectura del texto, del desarrollo de las actividades y de los ejercicios de
refuerzo, los autores pretenden que se conozca y comprenda la importancia de la nutrición
vegetal como factor determinante de la producción de alimentos y fibras. El conocimiento de
los principios básicos de nutrición vegetal permitirá describir y determinar el crecimiento de
las plantas, con énfasis en requerimientos nutricionales y aplicarlos en forma práctica en
diferentes situaciones de la producción vegetal.

Para llegar a este objetivo, el modulo se organizó en tres unidades y cinco capítulos que
desarrollan aspectos relacionados con los principios elementales de la nutrición vegetal,
describe el papel de macro y microelementos, la relación suelo-planta, con énfasis en rizosfera
y la importancia de los análisis de suelos y foliares para lograr un diagnóstico de la
potencialidad del suelo para suministrar nutrientes y de la habilidad de la planta para acceder
a ellos.

Cada capítulo se presenta en forma independiente, pero vinculado de forma lógica y


secuencial integrando el conocimiento, por lo que se recomienda al estudiante su lectura en
forma ordenada, presentando la siguiente estructura: Introducción, Logros, Glosario,
Actividades introductorias, Actividades de aprendizaje, Actividades complementarias,
Actividades de autoevaluación y una Bibliografía recomendada que permitirá la
profundización ce cada uno de los temas.

Con el fin de integrar los componentes y elementos en función del aprendizaje y el desarrollo
cognoscitivo del estudiante, se planteo la estructura citada, facilitando el acompañamiento y el
acceso a diferentes fuentes de información.

Logros. Se refiere al conjunto de conceptos y las competencias que el estudiante


dominará una vez culmine cada actividad planteada para cada uno de los
capítulos.

El Glosario, pretende dar a conocer los términos técnicos utilizados en cada capítulo
facilitando la comprensión por parte del estudiante.

Las Actividades introductorias, se hacen para cualificar el conocimiento general del


estudiante antes de abordar un capítulo.

Las Actividades de aprendizaje, constituyen el desarrollo temático del capítulo.

Las actividades Complementarias, son algunas actividades que el estudiante debe realizar
para afianzar y/o aplicar los conocimientos.

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Las actividades de Autoevaluación, desarrolladas en concordancia con los objetivos


específicos, pretende inducir al estudiante a consultar bibliografía e información vía Web, a
desarrollar algunas actividades prácticas y/o a resolver problemas, lo que le ayudará a ampliar sus
conocimientos y sus habilidades para manejar la información.

Cada capítulo estará acompañado de figuras, diagramas y tablas que ilustrarán y facilitarán la
comprensión e interpretación de los diferentes temas.

Este módulo está dirigido a estudiantes de la UNAD y demás personas interesadas en el


conocimiento y profundización del tema. ¡Debe recordar que el nivel de conocimiento que
usted adquiera, dependerá en gran parte de su interés, esfuerzo y creatividad!

El criterio de evaluación académica planteado en el módulo, supera los resultados


cuantitativos y memorísticos, como única instancia de evaluación, abre la puerta a procesos
cognoscitivos y socio –afectivos según el entorno del estudiante, lo que facilita el proceso de
aprendizaje.

En resumen, el modelo utilizado pretende desarrollar en el estudiante las competencias


―entendidas como la capacidad para utilizar el conocimiento en todas sus dimensiones,
relacionándolas con el entorno social en los diferentes contextos, con énfasis en el saber
hacer‖

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OBJETIVOS GENERALES DEL MODULO

Una vez finalizado el estudio de este módulo, el estudiante estará en capacidad de:

 Conocer y comprender los conceptos básicos de nutrición vegetal


 Aplicar los conocimientos adquiridos en las actividades propias de la producción
agropecuaria, sugiriendo el mejor manejo en situaciones particulares de interés.
 Constituirse en agente de cambio con la posibilidad de aplicar y transferir los
conocimientos adquiridos para beneficio y desarrollo sostenible de la región.
 Describir la influencia de las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo y sus
interacciones sobre la disponibilidad de nutrientes para los cultivos.
 Identificar los problemas de nutrición vegetal y recomendar acciones correctivas.
 Identificar prácticas de manejo de suelo y de nutrientes, que maximicen la productividad
manteniendo la capacidad productiva de los suelos y mejorando la calidad del ambiente.
 Describir cómo las plantas absorben los nutrientes, cuáles son los factores que afectan la
disponibilidad de los mismos y cómo el sistema suelo los suministra, identificando los
síntomas de deficiencia.
 Interpretar la información del análisis químico de suelo y foliar como herramientas útiles
en el diagnóstico, con el fin de hacer propuestas racionales en nutrición vegetal.

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RECOMENDACIONES GENERALES PARA LA LECTURA DEL


MODULO

Para lograr una buena comprensión y asimilación de los contenidos del módulo, se sugieren
las siguientes actividades:

 Observe la estructura del módulo y la presentación de contenidos (gráficas, tablas,


materiales anexos).
 Asimile los objetivos generales planteados para el módulo.
 Lea cuidadosamente la introducción de cada capítulo.
 Indague cuánto conoce sobre el tema.
 Desarrolle las actividades introductorias de cada capítulo.
 Lea los objetivos del capítulo.
 Inicie el estudio de las unidades a nivel individual y en pequeños grupos
 Resuelva las preguntas y ejercicios de refuerzo
 Realice los ejercicios de autoevaluación y determine cumplimiento de logros
 Discuta con su Tutor los temas cuya comprensión sea limitada
 Junto con su Tutor, realice las prácticas de campo
 Presente evaluación

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SUGERENCIAS PARA EL TUTOR

 Es conveniente que lea y comprenda el módulo antes de iniciar el trabajo de asesoría con
los estudiantes.

 Programe los ejercicios para cada tutoría de acuerdo con los temas y prepárese para
resolver dudas.

 Recuerde que en cada capítulo existe material (lecturas, presentaciones, gráficas,


evaluaciones) con el que se puede apoyar la tutoría.

 Usted puede sugerir el desarrollo de cuadros sinópticos, mapas conceptuales, portafolios y


demás, que permitan reforzar las autoevaluaciones. Solicite a los estudiantes las respuestas
a fin de hacer seguimiento, determinar su progreso y las dificultades que se presenten.
Igualmente, puede solucionarlas en la tutoría correspondiente.

 Usted hace parte activa del proceso de aprendizaje y de usted depende en gran parte
el éxito de este módulo y de los usuarios del mismo.

“Se puede enseñar al estudiante una lección para un día, pero si logramos despertar su
curiosidad, seguirá aprendiendo durante toda su vida”
Enrique Rodó.

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UNIDAD 1.

La Nutrición Vegetal

Nutrición Vegetal
Sonia Aguirre – Nelson Piraneque

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INTRODUCCION
Por centenas de años, el hombre ha conocido el efecto benéfico de adicionar elementos
minerales a los suelos, Sin embargo, hasta hace pocas décadas se estudia la importancia de los
mismos para el crecimiento vegetal.

Hoy, la Nutrición Vegetal se establece como disciplina científica que ha traído consigo un
incremento en el uso de fertilizantes minerales (naturales o sintéticos) para mejorar el
crecimiento de las plantas e incrementar la producción de alimentos y fibras útiles para la
población mundial.

En este capítulo se partirá de la definición y clasificación de los nutrientes minerales


importantes en la nutrición mineral, los criterios necesarios para determinar esenciabilidad y
cuáles son hasta hoy, los elementos catalogados como esenciales.

Se abordará el tema de cómo se mueven los nutrientes hacia la raíz, como los adquieren las
plantas y finalmente cuales son los fenómenos responsables del movimiento de iones y
solutos dentro del vegetal

LOGROS
Al estudiar las actividades de aprendizaje, usted:

1° Describe los factores que limitan la producción de cultivos


2° Define y clasifica los elementos minerales esenciales
3° Conoce la forma en que están presentes los elementos nutrientes en el suelo
4° Identifica la forma como las plantas absorben los nutrientes

GLOSARIO
Carencia: Insuficiencia de un elemento nutritivo en un vegetal. Puede ser visible u oculta
(subclínica). Una carencia también puede deberse a inducción de otros elementos o por
circunstancias físico-químicas diversas.

Ciclo de los elementos nutritivos: Secuencia completa de transformación de los elementos


nutritivos hasta encontrarse de nuevo en su forma inicial. Suele incluir su paso por el suelo,
plantas, animales, hombre, etc.

Degradación: Término que define el fenómeno de la transformación de la materia orgánica a


través de una secuencia, en la cual esta pierde paulatinamente su energía oxidable (C), se

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forma ácidos orgánicos (húmicos y fúlvicos) y finalmente se mineraliza sus elementos


nutritivos.

Elemento esencial: Elemento químico cuya presencia en el suelo es indispensable para el


crecimiento y desarrollo normal de las plantas superiores. Los elementos o nutrientes
esenciales son: Oxígeno, Carbono, Nitrógeno, Fósforo, Potasio, Calcio, Magnesio, Azufre,
Boro, Cloro, Hierro, Cobre, Cinc, Manganeso y Molibdeno.

Elementos mayores o macroelementos: Son elementos primarios y secundarios.

Elementos menores: Se les conoce también con el nombre de Microelementos u


Oligoelementos. Entre estos se encuentran el Boro, Cloro, Hierro, Cobre, Cinc, Manganeso y
Molibdeno. Son necesarios para activar ciertas enzimas. Para la mayoría de los cultivos se
requieren solo de pocos gramos a algunos kilos por hectárea de estos nutrientes menores y
más de esto puede ser realmente perjudicial, especialmente de boro y molibdeno.

Elementos primarios: Son el nitrógeno (N), Fósforo (P) y Potasio (K).

Elementos secundarios: Son el Calcio (Ca), Magnesio (Mg) y Azufre (S).

Elemento útil: Elemento químico utilizable provechosamente por la planta, aun sin ser
indispensable (por ejemplo el sodio) o incluso elemento químico presente en la planta y
absolutamente indispensable para la vida animal (por ejemplo Cobalto, Flúor, Yodo, etc.).

Fertilidad del suelo: Expresión con la que se designa la aptitud de un suelo para asegurar a la
planta unas buenas condiciones de desarrollo y el suministro adecuado de agua y elementos
nutritivos, conducente todo ello a la obtención de buenas cosechas. La fertilidad del suelo es
la resultante de numerosos componentes físicos, químicos y biológicos que, por una parte,
depende el medio (suelo, clima) y, por otra, de la actividad humana (laboreo, riego,
fertilización, etc.).

Fijación: Conjunto de fenómenos físicos (adsorción) y de reacciones químicas, más o menos


reversibles, que permiten mantener los elementos nutritivos en el horizonte cultivado y evitar
su perdida en profundidad.

Macronutrientes: Elementos químicos esenciales para el crecimiento de las plantas,


necesarios en grandes cantidades; generalmente mayor que 1 ppm en las plantas. De modo
general, son aplicados artificialmente al suelo, en materiales fertilizantes o calcáreos. Son
considerados macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg, y S además del C, O e H, que se encuentra en
cantidades abundantes en la atmósfera y en el agua.

Materia orgánica: Comprende los residuos vegetales (raíces y parte aérea) y animales
(incluido los excrementos), en diversos estados de descomposición, que ocurren en el suelo en
estrecha relación con los constituyentes minerales y los microorganismos juegan un
importante papel en el suelo, mejorando sus condiciones físicas y químicas y sirviendo de
fuente de elementos nutrientes.

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Microelemento: Elemento nutritivo indispensable para el metabolismo de los seres vivos,


aunque los precisen en muy pequeña cantidad. Ej. Fe, Zn, Cu, B, Mo, Mn y Cl.

Mineralización: Transformación de la materia orgánica del suelo a través de un proceso que


conduce a la formación de sales minerales, en las que los elementos fertilizantes son
asimilables para las plantas.

Optimo económico: Dosis de fertilizante que permite obtener la máxima diferencia entre el
valor de la cosecha y el costo de los factores de producción.

pH (Concentración de iones de hidrogeno): El valor de pH o concentración de iones de


hidrógeno de cualquier solución, suelo o compuesto, es simplemente un número que denota su
grado de acidez o alcalinidad. Una solución neutra tiene un valor de pH 7,0; valores
superiores a 7,0 indica alcalinidad, e inferiores a 7,0 indica acidez en escala logarítmica.

ppm: Partes por millón.

Solución del suelo: Componente hídrico del suelo, en el que se encuentran disueltos los
elementos nutritivos y a disposición de los cultivos.

ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS

Sabe usted:

 ¿Cuáles y cuántos factores pueden afectar la producción de un cultivo?


 ¿Cuáles son los mecanismos de estrés que reducen el potencial de rendimiento?
 ¿Qué es un elemento mineral esencial?
 ¿Cuáles son los elementos nutrientes considerados como esenciales?
 ¿Cuáles son los criterios de esenciabilidad de un nutriente?
 ¿Qué es Intercepción radical, difusión y flujo en masa?
 ¿Cómo las plantas absorben los nutrientes que requieren para su normal crecimiento?

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ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE

Lección 1. FACTORES QUE LIMITAN LA PRODUCCION


DE CULTIVOS

La obtención del máximo potencial productivo de un cultivo en particular, depende de la


especie, capacidad genética de la misma, del ambiente (suelo y clima) y de la capacidad del
productor para identificar, eliminar o minimizar los factores que reducen dicho potencial
(Figura 1.1).

Figura 1.1. Factores que limitan la producción de cultivos.

Factores que afectan la producción


Hora luz y brillo solar de cultivos
PLAGAS Y ENFERMEDADES
CLIMA
Lluvias

Temperatura
MANEJO

Labores culturales
Arvenses

Riegos
Fertilizantes y abonado
Suelo
Drenaje

Fisica

Química Biológica

En la tabla 1.1 se listan los principales factores que afectan el potencial de un cultivo. Aunque
es casi imposible controlar los factores climáticos, los inherentes al suelo y el cultivo pueden
manejarse para maximizar la productividad.

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Tabla 1.1. Factores que afectan e potencial productivo de un cultivo

FACTORES CLIMATICOS FACTORES DE MANEJO FACTORES DEL SUELO


Precipitación Variedad/ Especie Materia Orgánica
Cantidad y distribución Fecha de siembra Textura
Temperatura Calidad de semilla Estructura
Humedad relativa Porcentaje de germinación CIC
Luz Densidad de siembra Saturación de bases
Cantidad Disponibilidad de agua Pendiente y topografía
Intensidad Evapotranspiración Temperatura
Duración Nutrición Preparación
Altitud/Latitud Plagas Drenaje
Viento Insectos Interno
Velocidad Enfermedades Externo
Distribución Arvenses Profundidad efectiva
Concentración de CO2 Eficiencia de cosecha

Los factores controlables e incontrolables, pueden actuar de forma independiente, pero


generalmente, intervienen en conjunto, debido a que todos ellos se encuentran
interrelacionados, interactuando de manera, positiva para incrementar o por el contrario,
decrecer el potencial productivo y/o el crecimiento de un cultivo. Esto es, cando dos o mas
factores de crecimiento interactúan, la influencia de cada uno puede modificarse por el otro.

Las interacciones negativas se presentan cuando la respuesta de la planta a factores


combinados es menor que la respuesta de la misma cuando los dos se aplican en forma
separada. Las positivas, constituyen los que se conoce como la ley del mínimo, desarrollada
por Justus Von Liebig. Si dos factores son limitantes, la adición de uno puede ejercer un
pequeño efecto en el crecimiento, mientras que una mejor respuesta se obtiene de la
aplicación de los dos en forma combinada (Figura 1.2.).

En términos generales, entre los factores que pueden reducir la potencialidad de un cultivo se
encuentran la disponibilidad de agua, nutrientes y temperatura.

En la figura 1.2, se observan los diferentes tipos de estrés que afectan la potencialidad
productiva de un cultivo (curva 1) y al mismo tiempo, se representa el incremento en la
misma cuando se minimiza el efecto de los factores adversos para el cultivo (curva 2).

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Figura 1.2. Tipos de estrés que afectan la potencialidad productiva de un cultivo.

En la zona tropical, los principales factores que pueden afectar el potencial productivo tiene
que ver con estrés hídrico, cambios bruscos de temperatura, baja capacidad de
almacenamiento y suministro de nutrientes por el suelo, excesiva lixiviación de nutrientes y
acidez del suelo (alto contenido de aluminio), entre otros.

Lección 2. DEFINICION Y CLASIFICACION DE


NUTRIENTES MINERALES
2.1. ELEMENTOS PRESENTES EN LA NUTRICION DE PLANTAS

Las plantas, al igual que los demás seres vivos, necesitan una fuente de energía mediante la
cual completar satisfactoriamente su ciclo de vida. El proceso mediante el cual las plantas
adquieren los elementos necesarios para cumplir con dicho precepto, se denomina nutrición y
los elementos involucrados en el mismo, se denominan nutrientes, los cuales son
exclusivamente de naturaleza inorgánica.

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Las plantas elaboran sus propios alimentos orgánicos por medio de la fotosíntesis 1; emplean
dióxido de carbono (CO2) y oxígeno (O2) como materias primas provenientes del aire y con la
ayuda del agua y nutrientes aportados por el suelo y de la luz solar sintetizan las sustancias

que requieren para su normal crecimiento y desarrollo (Figura 1.3.), asumiendo por tanto una
función estructural; o bien puede servir de sustrato en las reacciones de respiración celular,
con las que se obtiene energía (bajo la forma de moléculas de ATP); en ese caso desempeña
una función energética.

Figura 1.3. El proceso Fotosintético.

Los fisiólogos vegetales han descubierto que las plantas necesitan carbono (C), hidrógeno
(H+), oxígeno(O2), nitrógeno(N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), azufre
(S), sodio (Na), hierro (Fe), manganeso (Mn), boro (B), cinc (Zn), cobre (Cu), molibdeno
(Mo), cloro(Cl), cobalto (Co) y vanadio (V). Las cantidades relativas de estos elementos
necesarias para un crecimiento normal difieren para cada planta, pero todas requieren
proporciones grandes de N, P, K, Ca, Mg y S por lo que se les denomina macroelementos o
macronutrientes. El Fe, el Mn, el B, el Zn, el Cu, el Mo, el Cl, el Co y el V se requieren en
pequeñas cantidades por lo que reciben el nombre de elementos menores, oligoelementos o
micronutrientes. Estos minerales nutritivos que toma la planta del suelo, son determinantes
en las funciones de crecimiento y desarrollo vegetal.

En la figura 1.4, se aprecia en forma porcentual los elementos que toma la planta para cumplir
con cada uno de sus procesos vitales.

1
Proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energía en forma de
luz y la transforman en energía química. Prácticamente toda la energía que consume la vida de la biosfera terrestre —la zona del planeta en la
cual hay vida— procede de la fotosíntesis.

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Figura 1.4. Elementos que toman las plantas.

7% 7%
44%
42%

OXIGENO
CARBONO

HIDROGENO
OTROS NUTRIENTES

2.2. ESENCIABILIDAD DE ELEMENTOS NUTRIENTES

La mayoría de las plantas requieren un número determinado de elementos minerales para


completar satisfactoriamente su ciclo de vida. Los elementos que son requeridos para el
crecimiento y desarrollo de las plantas son denominados esenciales.

Para que un elemento sea considerado como esencial, debe cumplir tres criterios:

a. Un elemento es esencial si la deficiencia del mismo impide que la planta complete su


ciclo vital.
b. Para que un elemento sea esencial, no se puede reemplazar por otro con propiedades
similares.
c. El último criterio que debe cumplirse es que el elemento debe participar directamente
en el metabolismo de la planta (ejemplo, componente de un constituyente esencial
como una enzima) y su beneficio no debe estar relacionado solamente al hecho de
mejorar las características del suelo, mejorando el crecimiento de la microflora o algún
efecto parecido.

Las tres reglas anteriores pueden resumirse diciendo que: Un elemento es esencial si la
planta lo requiere para su desarrollo normal y para que pueda completar su ciclo de vida.

Todos los macronutrientes son constituyentes de compuestos orgánicos como las proteínas y
son esenciales en grandes cantidades. Los micronutrientes son constituyentes de moléculas
enzimáticas y así, son esenciales en pequeñas cantidades. Teniendo en cuenta estas

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consideraciones, resulta difícil generalizar cuáles elementos minerales son esenciales para el
crecimiento de las plantas.

Las plantas absorben nutrientes esenciales en mezcla con el agua, directamente de la solución
del suelo. Sin embargo, las cantidades presentes en ésta pueden no ser suficientes para el
crecimiento de un vegetal, por lo que el contenido de nutrientes en solución constantemente
puede ser remplazado a partir de compuestos orgánicos e inorgánicos presentes en el suelo y
la aplicación de fertilizantes. Así, la absorción de nutrientes por las plantas depende en gran
medida de su disponibilidad, la que esta relacionada con los procesos y reacciones que tienen
lugar en el suelo. En la tabla 1.2, se presenta la forma de absorción de los elementos
esenciales y algunas de las funciones que estos cumplen en la planta.

Tabla 1.2. Elementos esenciales, formas de absorción y funciones en las plantas.

ELEMENTO FORMA DE ABSORCION FUNCION


C, H, O, N, S CO2, HCO3¯, H20, O2, componentes de la materia
orgánica, procesos enzimáticos y
NO3¯, NH4+. SO4-. reacciones redox

P, B, Si FOSFATOS HPO4-, ACIDO Transferencia energía,


BORICO- BORATO BO3---, Formación de alcoholes, Síntesis
SILICATO de lignina

K, Na, Mg, Ca, Mn, Cl IONES (K+, Na+, Mg++, Ca++, Mn++, Potencial osmótico
Cl-) Actividad enzimática
Equilibrio aniones
Permeabilidad membrana
Potencial eléctrico

Fe, Cu, Zn, Mo IONES, QUELATOS (Fe++, Cu++, Formación de enzimas


Zn++, MoO4-) transporte electrones

En síntesis se puede agrupar los elementos nutrientes en cuatro categorías:


 Constituyentes de estructuras orgánicas,
 Activadores de reacciones enzimáticas,
 Encargados del almacenamiento y transferencia de energía y,
 Transporte de cargas y osmoregulación.
Se acepta la existencia de 17 elementos esenciales para las plantas. El C, H y O2 no son
considerados como nutrientes minerales, pero son los elementos más abundantes en las
plantas. Los 14 restantes se clasifican como macronutrientes y micronutrientes, según la
concentración relativa de los elementos en los tejidos (Tabla 1.3). Otros elementos como el
Na, Co, Va y Si se catalogan como micronutrientes esenciales en algunas plantas. Los
micronutrientes son también denominados elementos menores pero esta denominación no
indica que sean menos importantes que los macronutrientes. La deficiencia o exceso de
micronutrientes puede reducir el potencial productivo de los cultivos, así como lo pueden
hacer los macronutrientes.

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Las plantas tienen una habilidad limitada para la absorción selectiva de elementos nutrientes
esenciales necesarios para su crecimiento. Ellas también toman elementos que no son
necesarios para su crecimiento; así, se han identificado más de 60 elementos en los vegetales.

Tabla 1.3. Concentración de nutrientes en las plantas.

ELEMENTO SIMBOLO CONCENTRACION CLASIFICACION


EN PLANTAS
Hidrógeno H 6%
Oxígeno O 45%
Carbono C 45%
Nitrógeno N 1.5%
Potasio K 1.0% Macronutrientes
Fósforo P 0.2%
Calcio Ca 0.5%
Magnesio Mg 0.2%
Azufre S 0.2%
Cloro Cl 100 ppm
Hierro Fe 100 ppm
Boro B 20 ppm
Manganeso Mn 50 ppm
Micronutrientes
Zinc Zn 20 ppm
Cobre Cu 6 ppm
Molibdeno Mo 0.1 ppm
Nikel Ni 0.01 ppm

Lección 3. DISPONIBILIDAD Y MOVIMIENTO DE


ELEMENTOS NUTRIENTES

3.1. DISPONIBILIDAD DE LOS NUTRIENTES EN EL SUELO.

La mayoría de los suelos contienen grandes cantidades de nutrientes necesarios para el


crecimiento de las plantas. Sin embargo, muchos de ellos se encuentran en formas
estructurales de minerales primarios, secundarios o de la materia orgánica y sólo una pequeña
fracción de los minerales en el suelo, se encuentran en formas realmente disponibles para las
plantas (tabla 1.4). En el proceso de adquisición y toma de nutrientes por parte de las platas,
es necesario diferenciar cuatro fases a saber:

Tabla 1.4. Cantidades de algunos elementos esenciales encontrados en los primeros 15 cm.
del suelo.

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SUELO EN REGIONES HUMEDAS SUELO EN REGIONES SECAS


EN FASE EN FASE EN FASE EN FASE EN FASE EN FASE
ELEMENT
ESTRUCTURA INTERCAMBIABL SOLUBL ESTRUCTURA INTERCAMBIABL SOLUBL
O
L kg.ha-1 E E L E E
-1
kg.ha kg.ha-1 kg.ha -1
kg.ha -1
kg.ha-1
Ca 8000 2250 60-120 20000 5625 140-280
Mg 6000 450 10-20 14000 900 25-40
K 38000 190 10-30 45000 250 15-40
P 900 - 0.05-0.15 1600 - 0.1-0.2
S 700 - 2-10 1800 - 6-30
N 3500 - 7-25 2500 - 5-20

 Fase estructural. Constituida por los minerales (primarios y secundarios) y la materia


orgánica bien sea que se encuentre en forma de residuos orgánicos o altamente estables como
lo es el humus. Constituye la fuente de elementos pero su función en nutrición vegetal esta
limitada; esto es, los nutrientes se encuentran haciendo parte de complejos, por lo que su
disponibilidad esta restringida para las plantas. Para que puedan ser aprovechados para las
plantas, es necesario que se presenten diferentes procesos de descomposición (meteorización
y mineralización) sobre éstos.

Para ilustrar con un ejemplo, la ortoclasa (feldespato de potasio) cuya fórmula estructural
KAlSi3O8 permite establecer la presencia de elementos nutrientes para las plantas como el K,
pero para que éste se encuentre en forma disponible, es necesaria su meteorización física,
química o biológica.

 Fase sólida o Intercambiable. Esta representada por la superficie de los coloides (arcilla
y materia orgánica), la cual se halla cargada negativamente, por lo que esta en capacidad de
atraer cationes (Ca++, Mg++, K+, Na+, Al+++, Fe+++, etc.). Esta fase constituye la reserva
nutritiva del suelo.
Grandes cantidades de nutrientes están asociados en forma orgánica o inorgánica en el suelo.
Mediante procesos químicos y bioquímicos, los nutrientes se liberan hacia la solución del
suelo, donde están realmente disponibles para las plantas. Uno de esos procesos lo constituye
el intercambio iónico, donde elementos esenciales como Ca, K, Mg y otros son liberados de
la superficie de las arcillas y el humus a la solución del suelo. Después de la fotosíntesis, el
intercambio iónico se constituye en la reacción química más importante en la naturaleza.

 Fase soluble. Constituye la solución nutritiva del suelo en donde los iones (cationes y
aniones) se encuentran libres y a disposición de ser tomados por las raíces de las plantas.

 Fase Raíz. La interacción de los iones nutritivos en solución con la superficie radical, de
donde serán absorbidos y translocados a la parte aérea de la planta para su transformación
metabólica y aprovechamiento en los diferentes procesos de crecimiento y desarrollo vegetal.

La figura 1.5., ilustra como interactúan las diferentes fases del suelo para proveer elementos
esenciales a las plantas. ―Las plantas ni ingieren partículas del suelo ni tampoco materia
orgánica fina; ellas únicamente absorben aquellos elementos que se encuentran en solución.

Figura 1.5. Disponibilidad de nutrientes para las plantas

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Fase estructural de
Minerales primarios y
Fracción coloidal. Esqueleto Fracción solución del
Materia orgánica lentamente
estructural de arcilla y humus suelo: Iones
disponible
lentamente disponible disponibles para ser
absorbidos por las
plantas Raíz

Análogo a las reservas


financieras Análogo a dinero en
Análogo a bonos a
efectivo
corto plazo Análogo a cheques al
portador

Banco Estatal 1235

BONO Banco Estatal 1234

$$
NO
BO
$
$$$

Los nutrientes presentes en la fase estructural son liberados muy lentamente hacia la solución del suelo y
la mayoría de los nutrientes no están disponibles para las plantas. Los elementos nutrientes presentes en
las partículas coloidales (fase intercambiable) se encuentran más fácilmente disponibles para las
plantas, debido a su gran superficie específica, lo que le permite mayor contacto con la fase soluble y
radical, constituyéndose en la despensa de nutrientes.

La interacción de diferentes propiedades físicas, químicas y biológicas en el suelo, controla la


disponibilidad de nutrientes para las plantas (figura 1.6.). Es necesario entender estos procesos
y cómo son influenciados por el ambiente durante el crecimiento vegetal, para optimizar
dicha disponibilidad y por tanto la productividad de los cultivos.

Figura 1.6. Factores que afectan la absorción de nutrientes

FACTORES QUE AFECTAN LA ABSORCION DE


NUTRIENTES
F
a
s pH
e

s
ó
l
i
d
Interrelaciones planta-
a Tamaño, ramificación y zona de
absorción organismos

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El suministro de nutrientes es un proceso dinámico. Los iones (cationes y aniones) son


absorbidos de la solución del suelo y liberadas hacia ella, pequeñas cantidades de iones (H+,
OH- y HCO3-) (figura 1.7 a y b). Cuando las plantas absorben nutrientes, su concentración
disminuye en la solución del suelo, por lo que se suceden diferentes reacciones químicas y
biológicas que permiten restablecer el equilibrio en la solución. Las reacciones que ocurren
dependen del catión o anión involucrado. Los iones adsorbidos a la superficie de los coloides,
se desorben para restablecer sus concentraciones en solución (c). El intercambio iónico en el
suelo, como se mencionó anteriormente, es una reacción química muy importante en el
proceso de suministro de nutrientes para las plantas.

Los suelos también contienen minerales que pueden ser disueltos suministrándolos a la
solución (f). La adición de iones a través de la fertilización u otras entradas, incrementa su
concentración en la fase soluble; parte de ellos permanecen en solución y otra parte puede ser
adsorbida en la superficie de los minerales (d) o precipitada como minerales no disponibles
para las plantas (e).
Al degradar la materia orgánica, los microorganismos pueden incorporar en sus tejidos
nutrientes presentes en la solución del suelo (g). Al morir, los contenidos celulares se liberan
y regresan a la fase soluble (h). Las plantas y los organismos del suelo utilizan O2 y liberan
CO2 a través de su actividad metabólica (i, j). Cuando se disminuye la difusión de gases en el
suelo, puede afectar de manera significativa la disponibilidad de nutrientes y la vida en el
sistema.

Las condiciones ambientales y las actividades humanas, influencian la concentración de


nutrientes presentes en el suelo y con ello su disponibilidad para las plantas (k, l). Ejemplo de
ello es la adición de plaguicidas, herbicidas, fertilizantes, etc.

Figura 1.7. Componentes del suelo que influencian la concentración de nutrientes en la


solución del mismo.

Toma de
nutrientes

Superficie de
intercambio
Aire del suelo j a b c

SOLUCION d
i DEL
SUELO
h e
l f
k
g
Materia Minerales
orgánica del sólidos
suelo Lluvia,
evaporación,
drenaje

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Todos los procesos descritos tienen gran importancia en la disponibilidad de nutrientes para
las plantas. Sin embargo, dependiendo del nutriente, unos son más importantes que otros.
Ejemplo de ello lo constituyen los procesos microbianos (importantes para el ciclaje y
suministro de N y S) y las reacciones de intercambio (elementales para el suministro de K,
Ca y Mg).

3.2. MOVIMIENTO DE LOS NUTRIENTES HACIA LA RAIZ

Para que la planta pueda acceder a los nutrientes en solución, debe existir un íntimo contacto
entre sus raíces y los iones disueltos. Existen tres vías por las cuales las plantas adquieren
nutrimentos: Intercepción radical, flujo de masa y difusión.

Intercepción radical. Durante la exploración por parte de las raíces, éstas entran en contacto
con los coloides del suelo, interceptando durante este proceso de desplazamiento, muchos de
los nutrientes que requiere para su metabolismo. Dicho de otra forma, es el intercambio de
iones que ocurre a través del contacto físico entre las raíces y las superficies minerales. Así, la
capacidad exploratoria de la raíz, la cantidad de pelos absorbentes, la superficie específica que
ellos representan y las estrategias que la planta utilice para acceder a nutrimentos (como las
micorrizas), pueden incrementar la absorción de iones por intercepción.

Los cálculos de intercepción radical se basan en: (a) La cantidad de nutrientes disponibles en
el volumen de suelo ocupado por las raíces; (b) Volumen radical, como porcentaje del
volumen total del suelo (en promedio 1%) y (c) de la proporción del volumen ocupado por
poros (en promedio, 50%).

Flujo de masa. Los nutrientes en solución son transportados hacia la raíz como resultado del
proceso de transpiración de la planta, la evaporación de agua en la superficie del suelo y la
percolación de agua en el perfil del mismo. La cantidad de nutrientes movilizados por esta vía
depende, entonces, del flujo de agua o consumo de la misma por parte de las plantas y la
concentración de nutrimentos en el agua del suelo. El Ca+2, Mg+2, varios micronutrientes y la
mayoría de los nutrientes solubles como NO3-, Cl- y SO4-2 se mueven por flujo de masa. Si el
contenido de humedad del suelo es bajo, el movimiento por flujo de masa se frena y con ello
su contribución a la nutrición de las plantas.

Difusión. Un ión (catión o anión) migra de acuerdo con un gradiente de concentración. Se


presenta cuando éste se mueve de una zona de alta a otra de baja concentración. El proceso
de absorción de nutrientes por parte de las plantas a partir de la solución del suelo, hace que la
concentración de los mismos en la zona de influencia de las raíces sea menor que en el resto
del volumen del suelo. Así, se establece un gradiente de concentración que determina que
diferentes iones se muevan por difusión hacia la superficie de las raíces. Un alto porcentaje de
P y K se mueven por difusión.

A manera de ejemplo, la tabla 1.5 permite visualizar la contribución de la intercepción radical,


flujo de masa y la difusión en la adquisición de nutrientes por maíz.
Tabla 1.5. Adquisición de nutrientes por maíz.

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Requerimiento Intercepción Flujo


Elemento difusión
para 4.5 tn.ha-1 radical en masa
N - NO3- 170 1 99 0
=
P - H2PO4 35 5 94
+
K 175 2 20 78
Ca2+ 35 29 71 0
2+
Mg 40 13 87 0
=
S - SO4 20 5 95 0

De la tabla, se puede deducir que sólo una pequeña fracción de nutrientes en solución es
tomada por intercepción radical, mientras que la mayor contribución se presenta cuando los
iones se mueven por flujo de masa y difusión. El 99% del N, el 87% del Mg, el 71% de Ca y
el 95% de S se mueven por flujo de masa, mientras que el 94% del P y el 78% del K se
mueven por difusión.

 Concentración de nutrientes en la solución del suelo (factor intensidad). Para cubrir


sus demandas de nutrientes, las plantas deben tener la capacidad de obtenerlos vía raíz, lo que
esta determinado por el tipo de movimiento de la solución del suelo y de la longitud radical, la
cual decrece las vías de transporte. La concentración de nutrientes es igualmente de gran
importancia para el suministro de nutrientes a las plantas.

La concentración de nutrientes en solución varía ampliamente, dependiendo de factores como


la humedad del suelo, profundidad efectiva, pH, capacidad de intercambio catiónico, potencial
redox, contenido de materia orgánica y actividad microbiana, época y la aplicación de
fertilizantes. Igualmente, se constituye en indicador de la movilidad de nutrientes hacia las
raíces y en dirección vertical. En la tabla 1.6 se aprecia la composición típica de la solución
del suelo.

La concentración de nutrientes minerales como el N en ecosistemas naturales es muy baja,


comparado con las mismas en suelos cultivados. Igualmente, la concentración de P en la
solución del suelo es extremadamente baja, por lo que la contribución del flujo de masa a las
raíces es también reducida. A diferencia de otros nutrientes, los fosfatos interactúan con la
superficie activa de sesquióxidos y oxihidratos de minerales arcillosos, lo que permite su
movilización o inmovilización y por consiguiente su disponibilidad para las plantas.

Tabla 1.6. Composición típica de la solución del suelo.

Naturaleza Categoría Mayores Menores Otros


10-4-10-2 mol. L-1 10-6-10-4 mol. L-1 <10-6 mol. L-1

Cationes Ca2+ Mg2+ Na+ K+ Fe2+ Mn2+ Zn2+ Cr3+ Ni2+ Cd2+ Pb2+
Cu2+ NH4+ Al3+
Inorgánica
CrO42- MoO4
Aniones HCO3- -
Cl NO3 - -
H2PO4 F- HS-

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SO42-
Origen Mayores Menores
10-5-10-3 mol L-1 <10-5 mol L-1

Natural ácidos carboxílicos, Carbohidratos, proteínas,


azúcares simples, alcoholes, fenoles, sulfhidrilos
aminoácidos
Orgánica
Fungicidas, herbicidas,
Antrópico insecticidas, hidrocarburos,
surfactantes, solventes

Para entender lo descrito, obsérvese la figura 1.8, que representa el proceso de liberación de la
fase sólida del suelo y la posterior absorción del Fe.

Figura 1.8. Proceso de absorción de Fe.

La figura anterior permite entender y visualizar cómo se libera los nutrientes de la fase sólida
(con una concentración importante) hacia la solución del suelo (donde su concentración
disminuye notablemente) y de ésta última hacia las raíces. Con esto se puede concluir que la
concentración de nutrientes en solución, disponibles para las plantas, es reducida estando
sujeta a diferentes variaciones en tiempo y espacio, como son la remoción por parte del
cultivo, tazas de deserción o liberación de la fase sólida, acomplejamiento de nutrientes en el
suelo, magnitud de lavado o lixiviado y el grado de utilización de los nutrientes por los
microorganismos (produciéndose inmovilización temporal de los nutrientes).

3.3. MECANISMOS DE ABSORCION DE NUTRIENTES

El paso de los iones presentes en solución al interior de la planta, es un complejo proceso que
aún no es del todo entendido. Esta absorción de nutrientes esta determinada por factores como
la disponibilidad y concentración de iones en solución para que se muevan en contra de un
gradiente y la capacidad de la planta para absorber o excluir selectivamente esos iones (Figura
1.9).

La disponibilidad de iones en solución depende entonces de características intrínsecas del


suelo, dada su alta heterogeneidad y la habilidad para adquirirlos, depende directamente de la
planta y de las estrategias que ésta utilice para ello.

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Figura 1.9. Factores que determinan el suministro de nutrientes para las plantas

Disponibilidad Capacidad
Humedad
Profundidad Especie
pH Cultivar
CIC Genética
Eh Sistema radical
M.O% Edad
Exudados Simbiosis
Actividad Microbiana Estrategias de adquisición
Época Rizodeposición
Fertilización Micorrizósfera

Como resultado de investigaciones se demuestra que la absorción de iones se caracteriza por


presentar:
 Selectividad: Ciertos elementos son absorbidos preferentemente, mientras que otros son
discriminados o casi excluidos.
 Acumulación: La concentración de elementos nutriente puede ser superior en el jugo
celular que en la solución del suelo.
 Genotipo: Existen diferencias entre especies vegetales en cuanto a las características de
absorción iónica.
El movimiento de solutos de bajo peso molecular (iones, ácidos orgánicos, aminoácidos y
azúcares, entre otros) desde la solución externa hacia el interior de la pared celular de raíces,
es un proceso pasivo no metabólico llevado a cabo por difusión o flujo de masa. Sin embargo,
la pared celular puede interactuar con los solutos y de esta manera facilitar o restringir su
movimiento en los sitios de absorción de la membrana plasmática.

La pared celular esta compuesta por una cadena de celulosa, hemicelulosa y glicoproteínas
que contiene poros denominados espacios interfibrilares que difieren en tamaño con máximos
valores de 5 nm. Si se comparan los poros con iones hidratados como K+ y Ca++, se puede
apreciar que el tamaño de éstos últimos es mucho más pequeño, por lo cual los poros por si
mismos no ofrecen restricción alguna al paso de iones en el espacio libre.

Estructura Diámetro (nm)


Poros en pared celular <5
Sacarosa 1
Iones hidratados
K+ 0.66
Ca++ 0.82

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Contrario a lo anterior, los solutos de alto peso molecular (quelatos orgánicos, ácidos fúlvicos,
toxinas) o virus y otros patógenos, presentan entrada restringida, debido a su tamaño
normalmente superior al de los poros existentes en las células radicales.

Absorción de agua y de iones por las raíces. Una considerable fracción del volumen de la
raíz es accesible para la absorción pasiva de iones. La absorción de agua y de iones se
presenta en los pelos absorbentes y en la epidermis de la raíz. El espacio libre aparente2 o
apoplasto (espacio intercelular de células epidermales y corticales) permite el transporte de
agua y de iones en regiones de tejidos radicales que no requieren transporte a través de una
membrana impermeable. (Figura 1.10.). La absorción de agua desde el suelo hacia el
apoplasto se presenta por capilaridad y osmosis. La capilaridad se presenta cuando el espacio
intercelular es más pequeño que el espacio lleno con agua en el suelo y el agua puede moverse
de áreas con menor potencial hídrico. Osmosis es el transporte de agua de áreas de menor a
otras con mayor concentración.

La función de las bandas casparianas en la endodermos es la de servir como barrera


impermeable que le permite seleccionar y regular la absorción de iones. En tejido maduro,
previene la entrada de agua y de iones directamente al xilema; así, el agua y los iones que
entran a la célula o citoplasma pueden ser transportados a través de la membrana plasmática.
Una vez en el interior, el transporte puede darse por vía simplástica (figura 1.10) a través de
conexiones celulares o plasmodesma.

Figura 1.10. Corte transversal e una raíz vegetal.

La concentración iónica en el apoplasto es menor que en la solución del suelo; por lo que la
difusión se presenta como respuesta a un gradiente de alta a baja concentración. Las células
de la superficie interior de la corteza están cargadas negativamente, lo que permite la
atracción de cationes. El intercambio de cationes se presenta en la superficie extracelular y
explica el porqué la absorción de cationes excede la de aniones. Para mantener la neutralidad
eléctrica, las células radicales liberan H+ haciendo descender el pH cerca de su superficie. Por
2
Término introducido por Hope y Stevens (1952) para referirse al espacio libre de agua que es accesible a iones
y moléculas con o sin carga.

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lo anterior, la difusión y el intercambio iónico son procesos pasivos debido a que su paso al
apoplasma esta regulado por gradientes en concentración iónica (difusión) y eléctrica
(intercambio iónico). Son procesos no selectivos y no requieren del gasto de energía
metabólica.

Características de la raíz. Las características físicas de las raíces de las plantas, presentan
marcada influencia en la adquisición y absorción de iones debido a que los cambios
anatómicos que esta presenta. Cuando la distancia desde el ápice de la raíz se incrementa en
relación al ión, el porcentaje de absorción decrece. Una corta distancia entre el ápice y los
iones, incentiva la formación de pelos absorbentes incrementando el área de contacto y con
ello la adquisición y absorción. Estos pelos absorbentes son capaces de influenciar las
características físicas y químicas del suelo en contacto con los mismos. Igualmente, el
crecimiento lateral incrementa el área de contacto suelo – raíz y a su vez, incrementa la
absorción.

Transporte pasivo y activo.

a. El transporte pasivo. Es un proceso de difusión de sustancias a través de la membrana


(Figura 1.11). Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, de donde hay más hacia el
medio donde hay menos. Este transporte puede darse por:

Figura 1.11. Representación esquemática del transporte activo y pasivo

 Difusión simple. Es el paso de pequeñas moléculas a favor del gradiente; puede


realizarse a través de la bicapa lipídica o de canales proteícos.

Difusión simple a través de la bicapa (1). Así entran moléculas lipídicas como las
hormonas esteroideas, anestésicos como el éter y fármacos liposolubles y sustancias
apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico. Algunas moléculas polares de muy
pequeño tamaño, como el agua, el CO2, el etanol y la glicerina, también atraviesan la
membrana por difusión simple. La difusión del agua recibe el nombre de ósmosis.

Difusión simple a través de canales (2).Se realiza mediante las denominadas proteínas de
canal. Así entran iones como el Na+, K+, Ca2+, Cl-. Las proteínas de canal son proteínas con
un orificio o canal interno, cuya apertura está regulada, por ejemplo por un ligando, como
ocurre con neurotransmisores u hormonas, que se unen a una determinada región, el receptor
de la proteína de canal sufre una transformación estructural e induce la apertura del canal.

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Difusión facilitada (3). Permite el transporte de pequeñas moléculas polares, como los
aminoácidos, monosacáridos, etc, que al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren que
proteínas trasmembranosas faciliten su paso. Estas proteínas reciben el nombre de proteínas
transportadoras o permeasas que, al unirse a la molécula a transportar sufren un cambio en
su estructura que arrastra a dicha molécula hacia el interior de la célula.

b. El transporte activo (4). En este proceso también actúan proteínas de membrana (Figura
1.11), pero éstas requieren energía, en forma de ATP, para transportar las moléculas al otro
lado de la membrana. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente
electroquímico. Son ejemplos de transporte activo la bomba de Na+/K+, y la bomba de Ca++.

La bomba de Na+/K+ Requiere una proteína transmembranosa que bombea Na+ hacia el
exterior de la membrana y K+ hacia el interior (Figura 1.12). Esta proteína actúa contra el
gradiente gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP para obtener la energía
necesaria para el transporte. La función primordial de este tipo de transporte activo es la de
mantener una alta concentración de K+ en el citoplasma lo que es esencial para mantener el
gradiente de potencial eléctrico a través de la membrana plasmática.

Figura 1.12. Bomba de Na+/K+

La bomba de Ca++ transporta el elemento fuera del citoplasma, lo que mantiene sus
concentraciones más bajas que en la áreas extracelulares, situación esencial para establecer un
alto gradiente de concentración que provea la energía suficiente para facilitar la difusión de
Ca++ al interior de la célula.

La capacidad de los iones para moverse en contra de un gradiente de concentración esta


directamente asociada a la respiración de la planta debido a que la energía requerida para tal
fin es generada mediante este proceso. De esta forma, las plantas que crecen en ambientes
anaeróbicos no son capaces de absorber iones activamente. Grandes moléculas con carga
presentan marcada dificultad para moverse a través de la membrana, requiriendo de
mecanismos de transporte activo (ej. Azúcares, aminoácidos, DNA, ATP, fosfatos, proteínas,
etc.).

El apoplasma y grupos carboxílicos actúan como intercambiadores de cationes. En las


raíces, los cationes provenientes de la solución externa pueden ser acumulados en forma no

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metabólica en el espacio libre, mientras que los aniones son repelidos. Además, existe
competencia entre iones por sitios de unión en el apoplasma. Ej. H+ con Al+, Al+2 y Al+3 o con
Mg+2, factor responsable de la depresión en la absorción de éste último. El intercambio iónico
no explica precisamente una entrada de iones al interior de la célula, sino un acercamiento de
éstos (al ponerse en contacto con la membrana).

En general:
 El pH genera un gran impacto sobre la absorción de iones (cationes y aniones).
 Existe una mayor competencia entre cationes que entre aniones para su absorción
 Existe una compensación de cargas asociadas con la absorción diferencial de cationes.

Características de la absorción de iones por la raíz.

 influjo en el apoplasma. La endodermis (Figura 1.13) es la principal barrera al influjo de


solutos en el apoplasma radical, donde la banda caspariana actúa contra el movimiento pasivo
de solutos.

En angiospermas, la exodermis funciona como protección del cortex a la colonización de


microorganismos. En plantas adaptadas a condiciones anaeróbicas, sirve como barrera contra
la difusión de O2 desde el aerénquima hacia la rizósfera.

El volumen de tejido radical accesible al flujo pasivo (espacio libre) representa una pequeña
fracción (~5% en maíz) del volumen total de la raíz, por lo que el espacio libre depende de la
taza transpiratoria, concentración del soluto y la formación de pelos radicales.

 Papel de las propiedades fisicoquímicas de iones y metabolismo radical.

 Diámetro de iones. Para iones con igual valencia hay una correlación negativa entre
rata de absorción y radio iónico.

 Molécula Vs. absorción de iones y papel de la valencia. Los constituyentes de la


membrana (fosfo, sulfolípidos y proteinas) contienen grupos cargados eléctricamente e
iones interactuando con esos grupos. La fuerza de esta interacción aumenta en el
siguiente orden:

Moléculas sin carga<Cat+.An-<Cat+2.An-2<Cat+3.An-3

Figura 1.13. Influjo de solutos desde la solución del suelo hacia el xilema

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Consecuentemente, la taza de absorción también decrece en el mismo orden.


 Actividad metabólica. Para que iones y otros solutos se acumulen según gradiente de
concentración, se requiere de un donador de energía. La principal fuente de energía de
organismos no fotosintetizadores incluyendo a las raíces es la respiración.
 Oxigeno. A baja tensión de oxigeno, decrece la absorción de iones como potasio y
fosfato. La falta de O2 es uno de los principales factores que restringe el crecimiento
vegetal en sustratos pobremente aireados (suelos inundados).
 Carbohidratos. Principal fuente de energía para la respiración. Raíces con bajos
contenidos, la respiración y toma de N decrece
 Temperatura. Q10 (cociente entre la velocidad del proceso en cuestión a una
temperatura inicial (ti) y su velocidad a una temperatura diez grados superior (t¡ +
10°C)). Un incremento en 10oC aumenta las reacciones químicas en un factor de 2. La
toma de iones depende de la temperatura especialmente por debajo de 10oC por
disminución de la fluidez de la membrana.

A temperaturas por debajo de 12oC se reduce el crecimiento de renuevos y raíces, la


absorción de NO3- y K+.

 INTERACCIONES ENTRE IONES. En la solución externa están presentes tanto


cationes como aniones en diferente concentración y forma. Por tanto se esperan diferentes
interacciones durante su absorción:

 Competencia. El número de sitios de unión con respecto a la concentración de iones


es menor, por lo que se presenta competencia entre iones con similares propiedades
físico químicas (Ej. K+ y Rb+).

El NH4+ es un competidor efectivo a K+ por sitios de unión. El K+ y Ca++ le compiten a Mg++


por sitios de unión, por lo que al aplicar fertilizantes ricos en los dos primeros, se induce
deficiencia de Mg++. Altas concentraciones de SO4- deprime absorción de Molibdeno y
Selenio, lo que es bueno para las plantas y animales.

Los ejemplos citados demuestran que la selectividad en los sitios de unión en las membranas
plasmáticas no es reflejo de la selectividad por elementos minerales. Las plantas son
incapaces de excluir iones innecesarios, aspecto de gran interés por sus implicaciones ej,
metales pesados en alimentos.

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 Papel del pH. La interacción entre H+, OH-, HCO3- y otros aniones es de importancia
para la nutrición vegetal.
Al incrementarse la concentración de H+ en ausencia de Ca+2 en la solución externa, la
absorción neta de K+ se reduce enormemente. Altas concentraciones de H+ en solución reduce
la eficiencia de las bombas protónicas para el eflujo de H+.

La absorción de cationes se inhibe a bajo pH. El efecto del pH depende de la fuente


fertilizante aplicada Ej., reducción de pH externo, aumenta la absorción de NO3- pero reduce
la de NH4+

 sinergismo iónico y papel del Ca2+. Se ha observado la estimulación de la absorción


de cationes por aniones y viceversa, como reflejo de la necesidad de mantener un
balance de carga al interior de la célula. Puede ser también el resultado del incremento
de la actividad metabólica de las raíces cuando se suministran nutrientes luego de un
periodo de privación. El Ca2+ estimula la absorción neta de K+ a bajo pH,
incrementando su influjo y de aniones como el Cl-.

El Ca2+ estabiliza las membranas y favorece un alto electropotencial transmembrana por


reducción de grupos cargados negativamente, influenciando las propiedades fisicoquímicas y
el funcionamiento de las membranas.

 RELACIONES CATION – ANION. A bajas concentraciones la absorción de un catión


no se ve afectada por el acompañamiento de un anión y viceversa. A altas concentraciones
externas de un ión tomado lentamente, puede deprimirse la toma de un ión de carga
opuesta más móvil. Ej. SO42- deprime la toma de K+ y Ca2+ la de Cl-.

El K+ que es rápidamente transpirado a través de la membrana plasmática, puede reprimir la


toma de cationes de transporte lento como Mg2+ y Ca2+ no por competencia por sitios de
unión en la membrana, sino por competencia por aniones nativos en el citoplasma o la
vacuola, si el porcentaje de síntesis de dichos aniones es limitado.

La absorción de cationes compensa con la producción de ácidos orgánicos y el exceso de


aniones inorgánicos con un descenso de aniones ácidos orgánicos. La absorción de un ión
puede estar influenciada por la presencia de otro ión. Esta puede ser ANTAGONICA O
SINERGICA.

El antagonismo de los elementos se presenta cuando uno de estos impide que la planta pueda
absorber o asimilar a otro o ambas situaciones, lo que ocurre cuando el transportador es
común o poco específico. Ej. Altos niveles de Cu++ y Mn++ en la planta reducen la taza de
absorción de Fe+2. Alta concentración de Cu++ y Mn++ en la planta ayudan a oxidar al Fe+2
hacia Fe+3 (no metabolizable).

Al contrario, la acción sinérgica entre iones se presenta cuando la presencia de uno favorece
la entrada y asimilación de otro. Ej Mo y N. La reducción de NO3- por nitrato-reductasa,
enzima que contiene Mo.

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Finalmente, es importante mencionar que la absorción de iones no se realiza de manera


uniforme a lo largo de la raíz. La absorción del Ca++ es más alta en los primeros tres
centímetros apicales de la raíz, mientras que la absorción de K+ se realiza casi uniformemente
en los primeros 15 centímetros.

3.4. MOVIMIENTO DE LOS NUTRIENTES DENTRO DE LA PLANTA

La absorción de un ión por parte de la raíz, no significa que éste sea translocado a otras partes
dentro de la planta. Así como en la raíz, existen mecanismos de transporte que permiten el
paso de iones a través de las membranas y al sistema vascular los cuales son tan o más
complejos que los requeridos para la entrada de iones a la raíz.

Los iones absorbidos por la raíz son transportados en dirección ascendente a todos los puntos
de crecimiento a través del xilema, un sistema transportador de agua e iones desde donde son
distribuidas a otros órganos y tejidos vivos a través del floema (Figura 1.14). La fuerza
motora de agua, iones y otros solutos disueltos en éste complejo sistema vascular proviene de
diferentes fuentes:

 La transpiración de agua en la superficie de las hojas de la planta. Lo que permite que agua
existente en el medio ingrese a las raíces y de allí se distribuya a toda la planta.
 La presión ejercida por las raíces de las plantas empujando iones y agua hacia los sitios de
absorción.
 El fenómeno de sifón que arrastra iones, agua y otros solutos de puntos inactivos a otros
activos (puntos de crecimiento, frutos en desarrollo, granos, etc.) de la planta.

El movimiento de iones, solutos y moléculas en el xilema, esta determinado en gran medida


por la taza transpiratoria de la planta, lo que a su vez presenta un marcado efecto sobre la
distribución de los mismos en tallos, pecíolos, hojas y frutos. El movimiento de estas
sustancias no es uniforme en términos de cantidad y tipo. Como se mencionó anteriormente,
la transpiración incrementa la absorción y translocación de moléculas sin carga en una mayor
proporción que de iones.

Figura 1.14. Movimiento ascendente (xilema) y distribución de solutos (floema) dentro de la


planta.

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El transporte de iones hacia arriba tiene lugar por el xilema y con bastante facilidad se
produce intercambio lateral entre éste, el cambium y el floema. Esta regulación permite que
las necesidades de sales de ciertas regiones de la planta puedan ser satisfechas con una rata de
transporte de 10 a 100 cm.hora-1.
Las sales distribuidas tienen movimiento básicamente hacia abajo vía floema con una
velocidad de transporte considerablemente menor que en xilema. Inmediatamente antes que se
produzca la abscisión de la hoja, comienza la movilización de sales minerales que salen de
ella, la que se realiza principalmente por el floema hacia hojas más jóvenes y meristemas,
fenómeno especialmente notable cuando existe alguna deficiencia mineral. La movilización
de los elementos se produce desde hojas adultas que aún no están en edad de caerse, por lo
que los síntomas de deficiencia se presentan primero en éstas (en el caso de elementos
móviles como N, P, K). Elementos como Ca++, B, Mn++ y Si, se quedan en las hojas,
perdiéndose para la planta. Cuando la hoja vieja cae, los síntomas de deficiencia de éstos
elementos se observan en las jóvenes.

Como se puede apreciar, el movimiento de solutos, iones y moléculas se realiza a través de un


complejo sistema de vasos conductores y células, movimiento que es gobernado por la taza
transpiratoria, principal fuerza motora que lleva los iones desde la raíz a las partes más altas
de la planta. La redistribución de sustancias dentro de la planta en forma de carbohidratos
simples y complejos, aminoácidos y proteínas formados por actividad fotosintética, se lleva a
cabo mediante la integración de muchos factores.

No todos los elementos pueden moverse con igual facilidad: N, P, K+ y Mg++ se mueven
fácilmente por el floema, el Ca++ asciende por el xilema pero nunca vuelve por el floema
porque queda inmovilizado o fijado. El S aunque es muy móvil, se mueve muy poco por el
floema, puesto que se inmoviliza por reacciones metabólicas al pasar a formar parte de
proteínas de hojas jóvenes, Cu, Fe y Zn dependen de su concentración, disponibilidad de P y
del pH.

Las características de movilidad de estos elementos puede definir la parte de la planta en la


que se espera se manifiesten los síntomas de deficiencia. Para los más móviles, se presentan
en las hojas maduras y en el caso de los menos móviles, en renuevos y hojas jóvenes. De la
misma forma, las plantas maduras reducen la absorción y redistribución resultando en grandes
cambios en la concentración de los elementos encontrados en hojas maduras y jóvenes. Así,
los contenidos de N, P y, K en las hojas descienden, mientras que los de Ca y Mg se
incrementan. Estos cambios son resultado de dos factores:

 El movimiento desde las hojas maduras hacia las más jóvenes, posibilitando la
reutilización de nutrientes y,
 Un descenso en los contenidos de materia seca debido a la presencia de carbohidratos
menos solubles.

A manera de resumen:

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El ingreso del agua y los iones ocurre en los pelos de las raíces y en el resto de la
epidermis de la raíz
El agua y los iones se dirigen a las células y a los espacios intercelulares de la corteza de
la raíz.
La banda de Caspary en la endodermis (la capa mas interna del cortex) funciona como una
barrera impermeable que permite al endodermo absorber selectivamente los iones
necesarios (p.e, K+, Ca++, PO4- , NO3-, Cl-) y bloquear los indeseables (Na+, Al+++).
El agua y las sales absorbidas difunden a los canales de células conductoras (tracheidas
y/o vasos) del xilema de la raíz.
El agua y los iones se mueven hacia arriba en los canales de células (como pajas de
gaseosa conectadas unas a otras) hasta llegar a todos los órganos de las plantas.
El agua y los iones se mueven desde el xilema al mesófilo de las hojas
El agua que no se necesita para el metabolismo o el crecimiento se evapora por las
estomas (transpiración).
En esencia el agua se mueve por el mismo mecanismo que usamos para tomar una gaseosa
con pitillo.
La evaporación de moléculas de agua en la superficie de las hojas a nivel de las estomas
genera la fuerza ascendente que lleva a las moléculas de agua hacia las hojas.
Como perteneciente a una larga cadena que se extiende hasta las raíces, cada molécula de
agua tira de la molécula que esta debajo y así toda la columna de agua se mueve hacia
arriba.
Lo impresionante de este mecanismo es que no necesita ningún tipo de energía biológica.
El agua, hasta en los mayores árboles asciende simplemente usando la energía solar
necesaria para evaporar moléculas de agua en la superficie de las estomas.
La velocidad de movimiento del agua depende por lo tanto de la velocidad de evaporación
(transpiración) en las estomas. La planta regula la transpiración abriendo y cerrando sus
estomas.

Finalmente, es importante resaltar que el conocimiento que se tenga de la movilidad de los


elementos es factor importante para considerar la parte de la planta que será utilizada para
análisis y evaluación de tejidos (capítulo 5).

ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
Existen diferentes entidades que trabajan con el fin de incrementar el potencial de rendimiento
de los cultivos. En la zona de influencia en la que usted se encuentre, y con la ayuda de
productores, técnicos y profesionales, determine cuál o cuáles son los factores que más
afectan el rendimiento de los dos cultivos principales de la región.

Relacionando lo aprendido en el capítulo con la lectura Nutrición mineral, determine los


requerimientos ambientales, edáficos y de la planta necesarios para incrementar los
rendimientos.

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ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACION
Preguntas abiertas

1ª. Porqué es necesario incrementar la producción de alimentos?


2ª. Cuáles factores que afectan el potencial de rendimiento de un cultivo podría usted
controlar?
3ª. Enumere los factores del suelo que afectan la potencial de producción de los cultivos.
4ª. Cuáles son los criterios para considerar un elemento como esencial?
5ª. Cómo se mueven os elementos hacia la raíz. Explique brevemente cada proceso.

Selección múltiple con una respuesta.

6ª. Los iones absorbidos por la raíz son transportados en dirección ascendente a todos los
puntos de crecimiento a través del:
a. Floema
b. Parénquima
c. Banda caspariana
d. Xilema

7ª. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente electroquímico.


a. Transporte pasivo
b. Flujo de masa
c. Transporte activo
d. Todas las anteriores

8ª. Formas como el nitrógeno es absorbido por las plantas:


a. NO
b. N2O
c. NO3-, NH4+
d. Todas las anteriores.

9ª. A la concentración de nutrientes en la solución del suelo también se le conoce como:


a. Nutrimentos
b. Factor intensidad.
c. Factor capacidad.
d. Elemento esencial

10ª. Son micronutrientes esenciales:


a. Cl, B, Mg
b. N, P, K
c. Mn, Fe, Zn
d. Todos los anteriores

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BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

BENTON, J. 1984. Plant nutrition manual. CRC press. USA, 2000.


BARBER, S. 1984. Soil nutrient bioavailabilability. A mechanistic approach. New York:
John Willey & Sons.
CASTRO, H. 1998. Fundamentos para el conocimiento y manejo de suelos agrícolas.
Instituto Universitario Juan de Castellanos. Tunja, 360p.
MARSCHNER, H. 2003. Mineral nutrition of higher plants. 2nd edition. Academic Press,
London. 887 p.

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UNIDAD 2.
Los Nutrientes de las
Plantas

Nutrición Vegetal UNAD


Sonia Aguirre – Nelson Piraneque

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INTRODUCCION
Hemos visto en la primera unidad que existen nueve elementos (C, O, H, N, Ca, K, S, P y
Mg) que son requeridos por las plantas en grandes concentraciones, denominados
macroelementos.

Se ha estimado que las concentraciones apropiadas de los macroelementos minerales para el


crecimiento óptimo varían de aproximadamente 1 mg.g-1 peso seco de tejido para el azufre a
15 mg.g-1 peso seco de tejido para el nitrógeno. Los estimados de los requerimientos de
carbono, oxígeno e hidrógeno varían de 450 a 60 mg.g-1 de peso seco.

El C, H y O2 no son considerados como nutrientes minerales, pero son los elementos más
abundantes en las plantas, los cuales se combinan en el proceso denominado fotosíntesis.

Es importante conocer algunas características importantes de cada macroelemento, su origen,


formas de absorción y síntomas de deficiencia en la planta a fin de establecer acciones de
prevención o corrección que maximicen los rendimientos de los cultivos

LOGROS
Con el estudio de esta unidad, usted:

Comprende las funciones generales de los macronutrientes en las plantas


Establece los síntomas visuales de su deficiencia.
Conoce las fuentes o abonos utilizados para suplir dichas deficiencias.

GLOSARIO
Acción neutralizante: Efecto producido por un fertilizante, capaz de corregir la acidez o
alcalinidad de un suelo.

Acidez de un fertilizante: Peso de CaCO3 que se requiere para neutralizar la acidez


producida por la aplicación de 1000 kg de fertilizante.

Acidificación: Fenómeno consistente en la aparición de un desequilibrio en el suelo que


ocasiona la perdida de cationes (principalmente Ca++ y Mg++), y produce la consiguiente
disminución del pH. La acidificación se debe generalmente a: pérdida por lavado, extracción
de las cosechas, adición de productos ácidos.

Ácido fosfórico: El término ácido fosfórico indica P2O5, según la adopción oficial e
internacional actual. El P2O5 al combinarse inmediatamente y activamente con el agua forma
tres ácidos fosfóricos, como sigue:
Acido metafosfórico (H3PO3) ó P2O5.H2O
Acido pirofosfórico (H3P2O7) ó P2O5.2H2O

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Acido ortofosfórico (H3PO4) ó P2O5.3H2O


El fósforo se encuentra en los fertilizantes generalmente en forma de ortofosfato de calcio o
amonio. El ácido ortofosfórico H3PO4, es la forma más común del ácido fosfórico.

Asimilable: Condición requerida por un nutriente vegetal que le permite ser absorbidos a
través de las raíces.

Asimilación: Incorporación de nutrientes a las sustancias celulares de los organismos vivos.

Basicidad residual: Peso de CaCO3 requerido para generar un nivel de alcalinidad igual al
dejado por la aplicación de 1000 kg del fertilizante.

Desnitrificación: Proceso resultante de la acción de microorganismos anaerobios sobre los


nitratos, que se traduce en una perdida de N libre. Tiene lugar en suelos inundados o poco
aireados.

Exigencias de un cultivo: Cantidades totales de elementos fertilizantes tomados del suelo y


puestos a disposición del conjunto de órganos vegetativos en el momento de su fase
fisiológica más exigente.

Fertilización: Aplicación de fertilizantes minerales u orgánicos a los cultivos. Cantidades de


fertilizantes aplicados a un cultivo.

Fertilizante: Es cualquier material orgánico o inorgánico, natural o sintético, que se adiciona


al suelo con la finalidad de suplir en determinados elementos esenciales para el crecimiento
de las plantas.

Fertilizante nitrogenado: Es el que contiene elemento nitrógeno (N). Puede ser simple,
como el Nitrato de amonio, Sulfato de amonio, Urea, etc., o binario, como el Nitrato potásico,
el Fosfato diamónico, etc.

Fijación: Conjunto de fenómenos físicos (adsorción) y de reacciones químicas, más o menos


reversibles, que permiten mantener los elementos nutritivos en el horizonte cultivado y evitar
su perdida en profundidad.

Humificación: Descomposición de la materia orgánica y síntesis de nuevos complejos


orgánicos. En este proceso, una gran cantidad de minerales liberados es, en parte, utilizada
por los microorganismos, en parte absorbida por los complejos coloidales húmicos y
minerales y, en parte perdida por lixiviación, mermándose el humus.

Lábil: Disponibilidad en que se encuentra un elemento nutritivo de reserva, cuando esta


pronto y ampliamente disponible para un cultivo. Por ejemplo, el P lábil se mide por métodos
radioisotópicos.

Leguminosas: Plantas dicotiledóneas que tienen la capacidad de fijar N2 a través de la


simbiosis entre su raíz y bacterias del género Rhizobium sp.

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Nitrificación: Fase final de la descomposición de la materia orgánica y, en general, de


compuestos amoniacales, naturales o sintéticos, en la que su N pasa a formas nítricas
asimilables por la planta. . Es la oxidación del amonio a NO2- y NO3- por bacterias autótrofas
sirve para proporcionar energía a los microorganismos

pH (Concentración de iones de hidrogeno): El valor de pH o concentración de iones de


hidrógeno de cualquier solución, suelo o compuesto, es simplemente un número que denota su
grado de acidez o alcalinidad. Una solución neutra tiene un valor de pH 7,0; valores
superiores a 7,0 indica alcalinidad, e inferiores a 7,0 indica acidez en escala logarítmica.

Solubilidad: Cualidad de los abonos, que indica la proporción de sus elementos nutritivos
susceptibles de ser disueltos en agua, o en un reactivo determinado.

Solución del suelo: Componente hídrica del suelo, en la cual se encuentra disueltos los
elementos nutritivos y a disposición de los cultivos.

Urea [CO (NH2)2]: Es el producto formado por la amida ácida sintética y ácido carbónico,
con un grado no menor del 45% de nitrógeno total y un máximo del 1% de Biuret.

Volatilización: Pérdida de nitrógeno del suelo o de un fertilizante, por fuga directa a la


atmósfera de nitrógeno N2, óxido de nitrógeno NO2 ó amoníaco NH3.

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ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS
Algunas incógnitas que usted podrá plantearse al inicio del estudio de esta unidad son:

Cuál es la fuente u origen de los macronutrientes?


Cual o cuáles son las formas disponibles para las plantas?
Una vez dentro del vegetal, cuáles funciones cumplen?
Cuáles son los síntomas de su deficiencia?

ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE

Lección 4. NITROGENO (N).


Es un elemento no metálico del grupo VA de la tabla periódica, siendo un gas incoloro,
inodoro e insípido, es el elemento más abundante de la atmósfera terrestre, representando el
78% en volumen y es un componente de toda la materia viva. Representa cerca del 18% del
peso de las proteínas.

Símbolo: N
Número atómico: 7
Peso atómico: 14,0067
Punto de fusión: -210 ºC.
Punto de ebullición: -195,8 ºC.
Densidad (a 1 atm y 0ºC.): 1,2506 g/l.
Estado de oxidación: -3, +3, +5

Estado natural: Se encuentra en la atmósfera, lluvia, suelo y estiércol o en la forma de


amonio o sales de amonio, en el agua de mar como iones de amonio, nitrito y nitrato. En los
organismos vivos formando complejos orgánicos como proteínas, ácidos nucleicos, clorofila,
constituyendo parte de todo el protoplasma. El nitrógeno orgánico ocurre casi exclusivamente
en el estado reducido, donde forma tres enlaces covalentes y posee un par de electrones no
compartidos. En el suelo, la fuente de N es la materia orgánica, la cual es transformada por
acción de los microorganismos a compuestos inorgánicos a través de procesos de
mineralización. El N presente en el suelo se encuentra en forma de moléculas orgánicas. La
materia orgánica del suelo normalmente contiene un 5% de N. así, la distribución del
elemento esta estrechamente relacionada a los contenidos de la misma.

Ciclo del Nitrógeno. El N es el nutriente más limitante en los sistemas de cultivo, existiendo
varias fuentes orgánicas e inorgánicas para su suministro. El ciclo del N involucra varias
transformaciones entre formas orgánicas e inorgánicas. Este pede dividirse en entradas o
ganancias (fijación biológica, industrial, eléctrica y por combustión, abono animal y residuos
de cultivos), salidas o perdidas (Absorción por las plantas, desnitrificación, volatilización,

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lixiviación y fijación de NH4+) y ciclaje del N en el suelo, donde no hay ganancia ni perdida
neta (inmovilización, amonificación y nitrificación). Todos los procesos involucrados en el
ciclo ocurren en forma natural (figura 2.1.), excepto para la fijación industrial; sin embargo,
todos ellos pueden ser influenciados (o alterados) por a acción del hombre, a fin de optimizar
su disponibilidad para las plantas.

Figura 2.1. Ciclo del nitrógeno.

Amonificación. Es el paso de nitrógeno orgánico a formas inorgánicas de NH4+ que la planta


puede utilizar en su nutrición. Este proceso es realizado por microorganismos presentes en el
suelo. La amonificación se ve influenciada por la temperatura, humedad del suelo y pH, en
suelos húmedos y calidos, con pH casi neutro, el amonio se oxida en poco tiempo (días).

El NH4+ producido en esta parte del ciclo puede seguir varias vías:

Avanzar a la siguiente etapa y ser convertido en NO2- o NO3- (nitrificación)


Ser absorbido directamente por las plantas (absorción).
Ser utilizado por bacterias heterotróficas para descomponer residuos (inmovilización)
Fijado como N biológicamente no disponible en el látice de minerales arcillosos
(Fijación) o
Convertido a NH3 y lentamente ser liberado a la atmósfera (Volatilización)

Nitrificación. Es la oxidación del amonio a NO2- y NO3- por bacterias autótrofas3 sirve para
proporcionar energía a los microorganismos y se da en dos etapas.

3
Se dice que son autótrofas debido a que obtienen su energía a partir de formas oxidadas de amonio en mayor
proporción que de la materia orgánica.

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Etapa 1. NH 4  O2    NO2  2H  H 2 O  275 kj (energía)


Nitrosomon as

Etapa 2. NO2  1 O2   NO3  76 kj (energía)


Nitrobacter
2

A partir de lo anterior, de deduce que el proceso de nitrificación se presenta únicamente en


presencia de amonio disponible para su utilización por parte de las bacterias nitrificantes; por
tanto, residuos con altas relaciones C/N reducen la liberación de NH4+. Sin embargo, altos
niveles de NH3 (amoniaco) inhiben la nitrificación.

Las bacterias nitrificantes son organismos aeróbicos y requieren oxígeno para producir iones
NO2- y NO3-; así, la aireación del suelo y un buen drenaje promueve la nitrificación. Alto
contenido de humedad en el suelo desfavorece el proceso En suelos ácidos y fríos, las
bacterias nitrificantes son menos abundantes y eficaces por lo que el amonio se comporta
como la fuente nitrogenada más estable que el nitrato. En suelos forestales y de pantano los
árboles absorben amonio.

Desnitrificación. El N se puede perder a la atmósfera cuando los iones nitrato pasan a formas
gaseosas por una serie de reacciones bioquímicas de reducción. Es un proceso cuya
responsabilidad es de bacterias heterótrofas4 anaeróbicas (géneros Pseudomonas, Bacillus,
Micrococcus y Achromobacter) y las reacciones generales son del siguiente orden.

NO3- NO2- N2 O NO N2

Las bacterias utilizan el NO3 en lugar del oxigeno como aceptor de electrones durante la
respiración y así obtener energía y sobrevivir. La desnitrificación se da generalmente a
profundidades considerables donde la presencia de oxigeno es limitada por cualquier tipo de
problema, eso implica que también se puede presentar en superficie.

Lixiviación, inmovilización y volatilización.

El NO3- es muy soluble en agua y no es adsorbido con fuerza en el suelo. Así, éste tiene alta
movilidad y puede estar sujeto a pérdidas por lixiviación. La lixiviación se considerada como
la mayor vía de pérdida de N del sistema, la cual debe ser controlada para evitar daños
severos en el ambiente. Los altos niveles de NO3-, unidos a un elevado contenido de humedad
del suelo, pueden percolar a través del mismo y contaminar fuentes hídricas y estimular el
crecimiento de plantas indeseadas y algas en lagos y reservorios.

Ciertos minerales arcillosos como la vermiculita y las micas son capaces de fijar NH4+
mediante el reemplazo con cationes (Ca++, Mg++, Na+, H+) durante su expansión. El contenido
4
Obtienen su energía y carbono a partir de la oxidación de compuestos orgánicos

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de humedad y la temperatura del suelo son factores que afectan la fijación de N. La presencia
de K+ restringe la fijación de NH4+, debido a que puede ocupar todos los sitios de fijación.
Esto es de gran interés agronómico ya que una fertilización con K+ y posterior aplicación de
NH4+, reduce la fijación de éste último. La fijación es un proceso que provee en algún grado,
protección contra una rápida desnitrificación y lixiviación.

El NH3 es producto de la mineralización del N el cual puede ser volatilizado en pequeñas


cantidades. Un buen conocimiento del suelo, manejo de fertilizantes y de las reacciones que
se suceden es esencial para minimizar las pérdidas por este mecanismo. La volatilización
ocurre principalmente a pH > 7.5, cuando se suministran fertilizantes ricos en NH4+ a suelos
con pH>7.5, cuando se colocan los fertilizantes ricos en amonio sobre la superficie y
predominio de alta humedad en el suelo.

Formas de absorción por las plantas. Las raíces de las plantas absorben N a partir de la
solución del suelo principalmente como iones nitrato (NO3-) y amonio (NH4+). Aunque
algunas plantas crecen mejor con alguna de las dos fuentes mencionadas, una mezcla de los
dos iones han dado buenos resultados con la mayoría de los vegetales. Los dos iones tienen un
efecto marcado y diferente en el pH de la rizósfera (capítulo 4). Los iones nitrato (cargados
negativamente) se mueven con facilidad hacia la raíz con el flujo del agua en el suelo e
intercambia en la superficie radical con iones HCO3- o OH- que a su vez, estimulan el
aumento en el valor del pH de la solución del suelo en contacto con la raíz. Contrario a esto,
cationes amonio (iones cargados positivamente) intercambian en la superficie de la raíz con
iones H+, por lo que el valor del pH en la solución baja.

Papel en las plantas. El N es componente integral de varios compuestos esenciales en las


plantas. Es el mayor constituyente de los aminoácidos que dan origen a todas las proteínas
(incluyendo enzimas), las cuales controlan virtualmente todos los procesos biológicos. Otros
compuestos que lo contienen son los ácidos nucleicos y la clorofila (fuente motora de la
fotosíntesis). Es esencial para el uso de carbohidratos al interior de la planta. Un buen
suministro de nitrógeno esta asociado con alta actividad fotosintética, estimulo del
crecimiento y desarrollo radical y la absorción de otros nutrientes.

Exceso de N en las plantas. El exceso de este elemento favorece enormemente el crecimiento


vegetativo, disminuye la absorción de potasio y retarda la maduración. La planta se va en
vicio y los frutos no cuajan.

Deficiencia de N en las plantas. Por ser un elemento de alta movilidad en la planta, sus
síntomas de deficiencia (Figura) se pueden observar en hojas viejas con las siguientes
características:

Figura 2.2. Síntomas visuales de deficiencia de N.

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Amarillamiento y caída de las hojas más viejas y/o bajeras


Reducción en el crecimiento de la parte aérea y raíces
Tallos cortos y delgados
Caída prematura de hojas y supresión del crecimiento lateral
Macollamiento pobre en cereales como trigo, avena, arroz, cebada.

Respuesta a la aplicación de N. Las mayores respuestas de los cultivos a la aplicación de N


se presenta en regiones de clima frío o muy frío, donde los procesos de acumulación superan a
la mineralización de la materia orgánica y en suelos arenosos y franco arenosos con bajos
contenidos de materia orgánica.

Fijación simbiótica del N2. Después de la fotosíntesis, la fijación biológica de nitrógeno es


probablemente la reacción bioquímica más importante para la vida del planeta. A través de
este proceso, ciertos organismos dotados de la capacidad para fijar Nitrógeno atmosférico
(N2), lo convierten en formas que serán parte de compuestos orgánicos y disponibles para
todos los organismos vivos a través del ciclo del N. Este proceso es llevado a cabo por un
número limitado de bacterias (Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinirhzobium y Azorhizobium),
actinomicetes (Frankia) y ciertas cianobacterias (Algas verde-azules).

Los aportes de N al suelo por este sistema varía entre 139 y 170 millones de tn año-1, cifras
que superan enormemente a los registrados por la industria, donde su aplicación como
fertilizante llega a los 65 millones de tn.año-1.

La clave de la fijación biológica de N2 es el sistema enzimático de la nitrogenasa, la cual


cataliza la reducción del N2 a NH3:

N2  8H   8e  16Mg.ATP Nitrogenas


a  2 NH 3  H 2  16Mg. ADP  16Pi
La nitrogenasa es un complejo constituido por dos proteínas, la más pequeña contiene hierro,
mientras que la más grande contiene molibdeno y hierro. Las reacciones de reducción por
parte de ésta enzima, requiere grandes cantidades de energía con el fin de romper el doble
enlace entre átomos de N. Por esta razón, el proceso se ve favorecido por la asociación con
plantas superiores (ej. soya, alfalfa y leucaena), las cuales aportan esta energía a partir de la
fotosíntesis.

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La nitrogenasa se destruye cuando la concentración de O2 es elevada en el medio. Por esta


razón los microorganismos producen la leghemoglobina, como estrategia para proteger la
enzima del O2. Este compuesto es el responsable del color rojo en el interior de los nódulos
activos.

La fijación se inhibe con la acumulación de amonio y la alta presencia de nitratos en el suelo


desfavorece la formación de nódulos activos. Por otro lado, los microorganismos fijadores de
N2 requieren altas cantidades de molibdeno, hierro, fósforo y azufre, ya sea como
constituyente de la nitrogenasa o para cumplir con otras funciones metabólicas.

La asociación más conocida es la simbiosis leguminosa – Rhizobium. Donde la planta


hospedera (macrosimbionte) suministra energía a la bacteria (microsimbionte) y a la vez, la
bacteria aporta a la planta nitrógeno reducido.

Proceso de fijación Biológica de Nitrógeno. La fijación biológica de N2 involucra una serie


de interacciones entre el macrosimbionte y el microsimbionte, distinguiéndose las siguientes
fases:
a. Preinfección. Fase que comprende la inducción y emisión de algunas sustancias
específicas. El hospedero secreta triptófano que es transformado por la bacteria en
ácido indolacético. Este ácido parece estimular la deformación y rizado de los pelos
radicales como preludio a la infección. La primera reacción específica del hospedero
se cree que es causada por polisacáridos extracelulares producidos por a bacteria que,
a su vez, inducen en el hospedero la elaboración de poligalacturonasa. Esta enzima
junto con el ácido indolacético afectará la plasticidad de la pared primaria de los
tejidos radicales jóvenes del hospedero, facilitando la penetración de la bacteria
(Burbano, 1989).
b. Infección. Los pelos deformados son penetrados. La pared del pelo radical se invagina
hasta convertirse en una estructura tubular. Sólo una pequeña proporción de los pelos
radicales invadidos producen finalmente nódulos.
c. Formación del cordón de infección. Dentro del pelo radical se forma un cordón de
infección parecido a una hifa5. Cuándo el filamento de infección se aproxima a una
célula tetraploide6, éstas se dividen rápidamente generando una masa celular que se
diferencia en nódulo (Alexander, 1980)
d. Fase intracelular. Se inicia cando las vesículas portadoras de la bacteria formadas del
filamento de infección se rompen y las bacterias liberadas invaden las células
tetraploides de la zona central del nódulo; la bacteria se multiplica y se transforma en
bacteroide que es la forma como la bacteria fija el N2. Cada célula infectada de la raíz
puede contener más de 20.000 bacteroides y, dependiendo de la especie, la fijación
empieza entre los 10 y 21 días después de la infección.

En la tabla 2.1 se incluyen algunos valores de N2 fijado mediante relaciones simbióticas y


asimbióticas.

5
La mayoría de los hongos están constituidos por finas fibras que contienen protoplasma, llamadas hifas.
6
Células de la región cortical del meristemo de la raíz

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Tabla 2.1. Estimativos de nitrógeno incorporado por efecto de la fijación biológica de N2.

Simbiosis legumiosas - rizobios N2 fijado


kg N.ha-1 o ciclo
Productoras de grano
Soya (Glycine max) 60 – 178
Fríjol (Phaseolus vulgaris) 2.7 – 110
Caupí (Vigna unguiculata) 73 – 354
Maní (Arachis hipogea) 72 – 124
Guandul (Cajanus cajan) 168 – 280
Kudzú (Calopogonium muconoides) 370 – 450
Mungo (Vigna mungo) 63 – 342
Grabanzo (Cicer arietinum) 50 – 103
Arveja (Pisum sativum) 52 - 77
Forrajeras
Leucaena ( Leucaena leucocephala) 500 -600
Centrosema (Centrocema pubescens) 126 – 398
Estilosantes (Stylosantes spp.) 34 - 220
Especie arbórea
Acacia (Acacia meamsii) 200
Simbiosis angiospermas – Frankia y otras
bacterias
Aliso (Agnus sp.) 200 – 250
Casuarina 60 - 230
Otras simbiosis
Azolla .- Anabaena 100 – 300
Gunnera – Nostoc 100 - 300
Fijadores de vida libre
Azotobacter y otras bacterias 10 - 50
Fuente: Siqueira y Franco (1998), Orozco P. (1999).

Rutas del nitrógeno fijado. El nitrógeno fijado en los nódulos radicales, puede seguir tres
vías:
a. Ser usado directamente por el hospedero y beneficiarse así de manera directa de la
simbiosis. Una porción de este nitrógeno contenido los tejidos vegetales, pede regresar
al suelo posteriormente como residuo.
b. Parte del N fijado puede quedar disponible para plantas no fijadoras que crecen en
asociación con plantas fijadoras. Aunque se puede presentar alguna transferencia
directa vía hifas de hongos micorrizógenos conectadas a las dos plantas, la mayor
parte de este proviene de la mineralización de los exudados radicales. El NO3- y NH4+
liberados de esta manera, sólo estará disponible para las plantas que crezcan en
asociación con la leguminosa (ejemplo de ello es el crecimiento del pasto cuando esta
asociado a una leguminosa como alfalfa o trébol).
c. Parte del nitrógeno puede ser inmovilizado por microorganismos heterotróficos y de
esta manera, ser incorporados a la materia orgánica del suelo.

Fuentes de N usadas para suplir deficiencias en los cultivos

Existen fuentes de N orgánicas e inorgánicas (Tabla 2.2.) que son requeridas para un
adecuado y óptimo crecimiento de los cultivos. El entendimiento del ciclo y las reacciones
que se generan en el sistema, son de gran importancia para obtener una alta eficiencia en el

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manejo de las aplicaciones. Las practicas de manejo que minimizan las perdidas y maximizan
la absorción de N por parte de los cultivos, pueden incrementar la eficiencia, la producción y
reducir el potencial de impacto ambiental por su utilización.

En el caso de nitrógeno la eficiencia se asocia a las perdidas que este nutriente sufre en el
suelo, entre las que se cuenta la lixiviación, desnitrificación, volatilización y fijación de NH4+,
sin embargo existe muy poca investigación que estime las perdidas en cada proceso. El
manejo de los fertilizantes influye en sus perdidas; dependiendo de las condiciones del suelo,
cuando este es aplicado se puede convertir en NO3- y de esta forma puede salir por lixiviación
en el agua de drenaje. La cantidad que se pierde esta en función del tipo de riego o cantidad
de la precipitación, del drenaje que se relaciona con las propiedades físicas del suelo y del
sistema radical de la planta.

Las perdidas por nitratos son comunes en suelos livianos y zonas de alta precipitación. Las
perdidas por desnitrificación son mayores en suelos mal drenados o inundados. Las pérdidas
por volatilización suceden cuando se aplica nitrógeno en forma de NH4+ que se convierte en
amoniaco, en condiciones de hidrólisis alcalina, dicho de mejor forma, la volatilización es un
problema en suelos alcalinos calcáreos o cuando se aplica urea en forma superficial a suelos
livianos o inundados. Las pérdidas por volatilización dependen de factores como: pH,
concentración de CO2, NH3+, y HCO3 en el agua de inundación, de la actividad biológica,
actividad de la ureasa, de la absorción por la planta, y de la velocidad del viento o de su
incorporación. La fijación del amonio ocurre en los espacios interlaminares de las arcillas 2:1
y sus perdidas serán mayores en suelos vérticos, usando fertilizante en condiciones de
humedecimiento y secados alternos.

Tabla 2.2. Fuentes de N utilizadas en diversos cultivos.

Contenido de nutriente % Estado


Fuente
N P2O5 K2O CaO MgO S Cl físico
Orgánicas
Estiércoles
Gallina 1,5 1 0.4 - - - - Sólido
Oveja 0.82 0.21 0.84 - - - - Sólido
Caballo 0.67 0.23 0.72 - - - - Sólido
Cerdo 0.45 0.2 0.6 - - - - Sólido
Vacuno 0.34 0.13 0.35 - - - - Sólido
Inorganicas
Amonio anhidro 82 - - - - - - Gas
Cloruro de amonio 25-26 - - - - - 66 Sólido
Nitrato de amonio 33-34 - - - - - - Sólido
Sulfato de amonio 21 - - - - 24 - Sólido
Fosfato monoamónico 11 48-55 - 2 0.5 1-3 - Sólido
Fosfato diamónico 18-21 46-54 - - - - - Sólido
Urea 45-46 - - - - - Sólido
Nitrato de calcio 15 - - 34 - - - Sólido
Nitrato de potasio 13 - - 0.5 0.5 0.2 1.2 Sólido
Nitrato de sodio 16 - 44 - - - 0.6 Sólido
Fuentes: Adaptado de ICA, 1992 y Havlin et al., 2005

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Algunas consideraciones para el uso de fertilizantes nitrogenados. El uso de fertilizantes


nitrogenados esta condicionado a las características del suelo, es importante conocer el pH, ya
que muchos de los productos tiene reacciones de carácter ácido o básico lo cual condiciona su
manejo. En síntesis no se debería usar fertilizantes de reacción ácida en suelos ácidos, ni
fertilizantes de reacción alcalina en suelos alcalinos, se debería de combinar, fertilizantes de
reacción ácida en suelos alcalinos, teniendo cuidado de su manejo para evitar perdidas. Los
fertilizantes de reacción básica deberían de ser usados en suelos de condiciones más o menos
ácidas, es importante considerar el equivalente de acidez, o basicidad residual y el índice de
salinidad (Tabla 2.3).

Fertilizante Eq acidez (-)7 o Índice de salinidad pH solución saturada.


basicidad (+)8
Urea -794 75.4 9.0
Nitrato de Amonio -594 104.7 -
Sulfato de amonio -1099 69.0 4.0
Fosfato de amonio -724 - -
Nitrato de sodio +292 - -
Fuente: Adaptado de Menjivar, 2005

Consideraciones para seleccionar fuentes nitrogenadas. Es importante recalcar que existe


poca investigación sobre el tipo de materiales fertilizantes requeridos en condiciones del
trópico.
a. Los resultados de investigación demuestran que los NO3- son la forma dominante de N
que utilizan los cultivos, estos han sido calificados de acción nutricional rápida,
aunque están sujetos a pérdidas por lixiviación.
b. b. El amonio aplicado en etapas tempranas de crecimiento pueden producir beneficios
indirectos, tales como la absorción de fósforo y la inhibición de patógenos radicales.
c. La urea es de uso común, dadas sus propiedades físicas satisfactorias, fácil aplicación,
almacenamiento y transporte.
d. Los factores negativos de la urea radican en su conversión a amonio y nitratos y en
condiciones adversas se convierte en amoniaco y se torna toxica.
e. Todos los fertilizantes que contienen o generan amonio dan como resultado residuos
ácidos, que no deberían de ser utilizados en suelos de reacción ácida, sin embargo en
suelos de reacción alcalina, puede generar efectos benéficos al disminuir el pH,
neutralizar el Na+ en el caso del sulfato de amonio y aumentar la disponibilidad de
micronutrientes.
f. Cuando las condiciones favorecen la nitrificación, la superioridad de una de las
formas de N sobre otra, depende del Ion acompañante.

7
La acidez de un fertilizante se expresa en términos del peso de carbonato de calcio que se requiere para
neutralizar la acidez producida por la aplicación de 1000 kg de fertilizante ( - ).
8
La basicidad residual se expresa en términos del peso de carbonato de calcio requerido para generar un nivel de
alcalinidad igual al dejado por la aplicación de 1000 kg del fertilizante (+ ).

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g. La forma amoniacal es retenida contra la movilidad debido a los coloides, sin embargo
los nitratos se retienen con menor intensidad, esta diferencia supone mayor riesgo de
lixiviación.
h. El uso continuo de fertilizantes de reacción ácida resulta en una caída del pH.

Tabla 2.3. Equivalentes de acidez o basicidad residual, índice de salinidad y pH de la


solución saturada de fertilizantes nitrogenados.

Lección 5. FOSFORO (P).


Elemento no metálico reactivo fundamental en los organismos vivos y con múltiples
aplicaciones industriales, símbolo P, número atómico 15 y masa atómica 30,974. Se encuentra
en el grupo 15 (o VA) del sistema periódico. Fue descubierto hacia el año 1669 por el
alquimista Alemán Hennig Brand cuando experimentaba tratando de obtener oro a partir de la
plata.

El fósforo es un componente esencial de los organismos. Forma parte de los ácidos nucleicos
(ADN y ARN), del ATP y de otras moléculas que tienen PO43- y que almacenan la energía
química, de los fosfolípidos que forman las membranas celulares y de los huesos y dientes de
los animales. Está en pequeñas cantidades en las plantas, en proporciones de un 0,2%,
aproximadamente. En los animales hasta el 1% de su masa puede ser fósforo.

El concepto de esencialidad para este elemento se remonta a 1834 con J.B.


Boussingault. En 1840 Justus Von Liebig deduce la necesidad de fósforo para las
plantas amparado en análisis de suelos y de tejidos. Es el segundo elemento en
importancia para el crecimiento de las plantas. Su deficiencia en el suelo, impide que
otros sean absorbidos por las plantas (ej., las leguminosas necesitan determinada
cantidad de fósforo para poder fijar nitrógeno). La mayoría de los compuestos del
fósforo son trivalentes y pentavalentes. El fósforo se combina fácilmente con oxígeno
formando óxidos, siendo los más importantes el óxido de fósforo (III), P 2O3, y el
óxido de fósforo (V), P2O5.

Ciclo del P. El fósforo se encuentra en la naturaleza principalmente en forma de rocas


fosfóricas y apatita. A partir de estas rocas, y debido a procesos de meteorización, el fósforo
se transforma en ion fosfato y queda disponible para que pueda ser absorbido por los
vegetales (Figura 2.3). A partir de las plantas, el fósforo pasa a los animales, volviendo de
nuevo al medio tras la muerte de éstos y de los vegetales, así como por la eliminación
continua de fosfatos en los excrementos. Un caso especial lo constituyen los excrementos de
las aves, que en zonas donde son particularmente abundantes forman auténticos
―yacimientos‖ de fósforo, conocidos como guano.

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El fósforo proveniente de las rocas puede ser también arrastrado por las aguas, llegando a los
océanos. Parte de este fósforo puede sedimentar en el fondo del mar formando grandes
depósitos que, en muchos casos, constituyen reservas que resultan inaccesibles, ya que
tardarán millones de años en volver a emerger y liberar estas sales de fósforo, generalmente
gracias a movimientos orogénicos. Pero no todo el fósforo que es arrastrado hasta el mar
queda inmovilizado, ya que parte es absorbido por el fitoplancton, pasando a través de la
cadena alimentaria hasta los peces, que posteriormente son ingeridos por los seres humanos o
constituyen la fuente de alimento de numerosas aves.

Figura 2.3. Ciclo del Fósforo en la naturaleza.

En el suelo puede seguir varias rutas: absorbido por las plantas, adsorbido por compuestos
orgánicos e inorgánicos (fósforo lábil), precipitar como óxidos e hidróxidos de hierro y
aluminio en condiciones ácidas y fijado por compuestos ricos en calcio en condiciones
alcalinas (pH >8.0). Los microorganismos del suelo utilizan el elemento (inmovilización) para
sus requerimientos nutricionales, lo mineralizan para ser posteriormente liberado a la solución
del suelo quedando nuevamente disponible para los vegetales.

Los fertilizantes solubles en agua, pueden incrementar las reservas de P en el suelo, de ahí la
importancia de su manejo en especial en condiciones de deficiencia (acidez, altos valores de
Fe y Al). El mantenimiento de la concentración de P en la solución del suelo (factor
intensidad) para un adecuado suministro del elemento a las plantas, depende de la cantidad de
P lábil presente en el suelo (factor intensidad), de su capacidad para suministrarlo y de las
estrategias que utilice las plantas para adquirirlo (Ej. Asociación con hongos micorrizógenos).

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Formas de absorción por las plantas. La concentración del elemento en las plantas se
encuentra entre 0.1 y 0.5% de la materia seca, siendo considerablemente más bajo que N y K.
Las plantas lo absorben como H2PO4- y HPO42- (ión ortofosfato) dependiendo del pH del
suelo. También lo absorben como compuestos orgánicos de bajo peso molecular (ej. Ácidos
nucleicos y fitina9), producto de la descomposición de la materia orgánica.

Funciones. Puede decirse que ningún vegetal ni animal puede crecer sin fósforo. Es esencial
en varios procesos vitales para el crecimiento y desarrollo vegetal.
 Es un factor importante en la fotosíntesis, transformación y transporte de energía
(ADP o ATP) en las dos fases del proceso.
 Es constituyente de ácidos nucleicos (ADN y ARN), lípidos y vitaminas
 Síntesis de clorofila y compuestos carotenoides.
 Estimula el desarrollo de la raíz.
 Interviene en la formación de órganos de reproducción de la planta (frutos, semillas,
etc.).
 Estimula la floración, madurez y la formación de la semilla.

El fósforo en el suelo.
 Fósforo en solución. La cantidad de H2PO4- y HPO42- presente en solución depende
del pH del suelo. A pH 7.2 las cantidades de H2PO4- y HPO42- son iguales, por debajo
de este pH, H2PO4- > HPO42- y HPO42->H2PO4- a pH > 7.2 . La cantidad de P en
solución se encuentra al rededor de 0.05 ppm y varía ampliamente dependiendo del
tipo de suelo. Las cantidades requeridas por la mayoría de las plantas varía entre 0.003
y 0.3 ppm y depende de la especie sembrada y del nivel de producción que se desee
obtener.

A medida que las plantas absorben P de la solución, éste es transportado por difusión y flujo
de masa a la superficie radical. En suelos con bajos contenidos del elemento, el flujo de masa
provee sólo una pequeña fracción del requerido por las plantas.

 Fósforo inorgánico. El P orgánico es mineralizado por los microorganismos a formas


inorgánicas. El P adicionado al suelo vía fertilizantes y que no es absorbido por las
plantas o inmovilizado por los microorganismos puede ser adsorbido a la superficie
mineral (fósforo lábil) o precipitado como compuestos secundarios.

En suelos ácidos, el P inorgánico precipita como minerales secundarios de Fe y/o Al o puede


ser adsorbido a la superficie de óxidos de Fe, Al o minerales arcillosos. En suelos calcáreos el
P precipita como minerales secundarios de Ca y Mg o adsorbido a las superficies de los
minerales arcillosos y del CaCO3.

9
Reserva de fósforo de hasta el 22% en algunos granos, tubérculos y rizomas, el cual desaparece del grano
durante la germinación asegurando el desarrollo de la nueva planta.

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Entre los compuestos inorgánicos que contienen P se encuentran en la tabla 2.4.

Tabla 2.4. Compuestos inorgánicos que contienen calcio.

Compuestos con Calcio Compuestos con hierro y Aluminio


Flúor apatito. (PO4)2Ca3.F2Ca Variscita. PO4Al2.H2O
Carbonato apatito. Strengita. PO4Fe.2H2O
(PO4)2Ca3. CaCO3
Hidroxi-apatito Vivianita.(PO4)2Fe3.8H2O
(PO4)2Ca3. Ca(OH)2
Oxi-apatito (PO4)2Ca3.CaO Dufrenita. (PO4)2Fe2.(OH)3
Fosfato tricálcico (PO4)2Ca3. Wavellita (PO4)2Al3(OH)3.5H2O
Fosfato bicálcico PO4HCa.2H2O Taranakita. (PO4)8H6Al5K3.18H2O
Fosfato monocálcico (PO4H2)2Ca.H2O

Entre los fosfatos de calcio el mas insoluble es el flúor-apatito y por lo tanto el menos
aprovechable por las plantas, lo contrario sucre con los fosfatos mono y dicálcico que son
fácilmente asimilables. Los fosfatos de hierro y aluminio son extremadamente insolubles y
muy estables en suelos ácidos.

 Fósforo orgánico. Representa cerca del 50% del P total en el suelo y puede variar
entre el 15 – 80%. En cuanto a los compuesto orgánicos que contienen fósforo se
pueden clasificar bajo tres formas:

 Los fosfolípidos. La colina, un derivado de la lecitina se ha aislado en extractos del


suelo. Las cantidades de estos compuestos raras veces exceden de 3 ppm.

 Ácidos nucleicos. La presencia de los ácidos nucleicos ha sido deducida indirectamente


al encontrarse compuestos que hacen parte de este, entre ellos acido fosfórico, azúcar en
forma de pentosas, adenina, uracilo, estos hallazgos sugieren la presencia, pero en realidad
no prueban su existencia de estos ácidos en forma intacta.

 Fitina y derivados. Los fosfatos de inositol se han encontrado en cantidades


superiores a los ácidos nucleicos y a los fosfolípidos, estos se surgieren que son de origen
microbiológico.

Es importante recalcar que del total del fósforo orgánico se ha identificado el 40 a 50 % como
ácidos nucleicos, fosfatos de inositol y fosfolípidos, el restante porcentaje esta sin identificar

Dinámica del fósforo en el suelo. La limitante numero uno por la cual las plantas no pueden
absorber la cantidad de fósforo presente en el suelo es debido a su insolubilidad.

Es importante recordar que para que las plantas absorban el fósforo, debe estar como
ortofosfato primario o secundario y que la cantidad de fósforo asimilable presente en el suelos

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es muy pequeña dependiendo del equilibrio que se establezca entre las diferentes formas
presentes en el suelo, es decir compuestos orgánicos en formación y la descomposición, los
compuestos inorgánicos insolubles y los fijados por otra parte.

 Factores que afectan la solubilidad del fósforo. De todos los factores presentes, es
el pH del suelo el que condiciona el tipo de reacciones a que este elemento es
sometido y porque no decirlo el que define el aprovechamiento de las formas
asimilables del fósforo.

Fijación de fosfatos por las arcillas. Quizá el mecanismo que mejor explica la fijación de
fosfatos por las arcillas es el reemplazo de grupos OH, por los aniones fosfatos en la
superficie de las arcillas, este tipo de reacciones tiende a ser mayor en suelos de carácter
ácido.
Las reacciones se ilustran a continuación:

OH
arcilla + PO4H-2 arcilla PO4H + 2OH-
OH

El poder de fijación depende del tipo de arcilla que predomine en el suelo, siendo la caolinita
y la halloisita las que más fijación tienen. Otra de las formas de fijación de fosfatos a las
arcillas mediante los cationes adsorbidos, los cuales actúan como puentes entre la arcilla y el
anión, los cationes involucrados son Ca++, Mg++, Al+3 y Fe+3.

arcilla Ca + PO4H-2 arcilla


Ca- PO4H

Las reacciones del fósforo orgánico. Otra forma de fijación de los fosfatos se da por el
humus para suelos neutros o poco alcalinos, el carácter ácido del humus debido a la presencia
de grupos –COOH mas la adición de calcio de cualquier fuente puede provocar fijación de
los aniones fosfato en la forma similar al caso de las arcillas.

Hay que hacer mención que también el fósforo mineral presenta transformaciones por acción
de los microorganismos del suelo, entre los cuales los proceso comunes son:
a. Transformación de los metafosfatos en ortofosfatos.
b. Reducción de fosfatos a fosfitos, hipofosfitos y fosfuros.
c. La solubilización de los fosfatos insolubles por acción del CO2.

Microorganismos que transforman el fósforo. La movilización del fósforo en la naturaleza


lo hacen los microorganismos, ya que participan en la disolución y transformación del
elemento hasta combinaciones asimilables por las plantas y también en la fijación temporal.

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Cuando se incorporan al suelo residuos de cosecha, materiales orgánicos, enmiendas,


estiércol, se agregan gran cantidad de compuestos orgánicos ricos en fósforo.
El fosfato orgánico es hidrolizado por la enzima fosfatasa que segregan los microorganismos
y libera el fosfato, para que sea asimilado por la planta. Las bacterias Bacillus megaterium,
Bacillus mesentericus y Pseudomona putida solubilizan las formas orgánicas del fósforo y las
transforman a fosfatos asimilables por las plantas.

Los hongos del género Aspergillus, Penicillium y Rhizopus degradan ácidos nucleicos y
glicerofósfatos a fosfatos simples. Las levaduras del género Saccharomyces y Rhodotorula
cumplen la misma función que los hongos. El actinomiceto Streptomyces destruye las
moléculas orgánicas fosfatadas liberando así el fósforo. Las bacterias de los géneros
Pseudomonas, Achromobacter, Micrococcus, Aerobacter solubilizan fosfatos inorgánicos en
el suelo. Los hongos Aspergillus, Penicillium y Rhizopus, solubilizan fosfatos tricálcicos y
rocas fosfóricas.

En condiciones aeróbicas la degradación de la materia orgánica libera grandes cantidades de


CO2 como producto de la actividad respiratoria de los microorganismos y que al reaccionar
con el agua y los fosfatos insolubles los transforma en fosfatos solubles. En condiciones
anaerobias (anegamiento, compactación) en la degradación de la materia orgánica se liberan
ácidos orgánicos como el ácido málico, ácido tartárico, ácido cítrico, ácido butírico, los cuales
solubilizan los fosfatos de hierro y aluminio. Estos ácidos también solubilizan la roca
fosfórica.

Deficiencia de P. El fósforo es un elemento altamente móvil en la plata, por lo tanto, los


síntomas de deficiencia (Figura 2.4) se manifiestan en hojas viejas con cloración roja o
púrpura en las hojas más viejas de la plata, las raíces detienen su crecimiento y poseen poca
ramificación, la madurez se retarda, bao Macollamiento en cereales como trigo, cebada y
arroz.

Figura 2.4. Síntomas visuales de deficiencia de P.

Respuesta a la aplicación de P. La mayor respuesta de los cultivos a la fertilización fosfórica


se presenta en:

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 Suelos ácidos (pH< 5.5) y alta concentración de aluminio intercambiable (saturación >
25%)
 Suelos derivados de ceniza volcánica, donde el fósforo es fijado en tazas que oscilan
entre el 70 y el 98%.

Fuentes de P usados para suplir deficiencias.

Existen diferentes fuentes orgánicas (Tabla 2.5) e inorgánicas (Tabla 2.6) de P utilizados en
la agricultura.

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Tabla 2.5. Fuentes orgánicas de P utilizados en la agricultura.


P total P inorgánico
Fuente
Como % materia seca
Estiércol de caballo 0.4 – 1.4 0.2 - 0.8
Estiércol de cerdo 1.5. – 2.5 0.8 – 2.0
Aves de corral 0.9 – 2.2 0.3 – 1.2
Vacunos lecheras 0.5 – 1.2 0.3 – 1.0
Vacunos carne 0.7 – 1.2 0.5 – 0.8

Tabla 2.6. Fuentes inorgánicas de P utilizados en la agricultura.

Contenido de nutriente (%) %P Total


Fuente
N P2O5 K2O S disponible
Roca fosfórica - 25 – 40 - - 14 – 65
Super fosfato simple - 16 – 22 - 11 – 12 97 – 100
Ácido fosfórico - 48 – 53 - - 100
Super fosfato triple - 44 – 53 - 1 – 1.5 97 – 100
Fosfato monoamonico 11 – 13 48 – 62 - 0–2 100
Fsfato diamónico 18 - 21 46 – 53 - 0–2 100
Fosfato monopotásico - 51 35 -
Fosfato dipotásico - 41 54 -
Fuente: Adaptado de Mortvedt et al., 1999.

Consideraciones generales.

En las condiciones de suelos tropicales la eficiencia de uso de fertilizantes a base de fósforo


llega al 30 %. El resto se pierde por precipitación en la solución del suelo, por absorción en
los coloides minerales, formación de complejos e inmovilización de microorganismos.

La fijación o retención de fósforo por el suelo tiene lugar por:


a. Retención por los hidróxidos y óxidos de hierro y aluminio.
b. Retención por los alumino-silicatos minerales.
c. Retención por la materia orgánica.
d. Retención por los carbonatos del suelo.
e. Precipitación de fosfatos.
Los suelos con mayor capacidad de fijación de fósforo son los Andisoles, Oxisoles y
Ultisoles.

Algunas alternativas para aliviar la fijación de fósforo incluyen: Aplicación de cantidades


mayores a las necesidades del cultivo para saturar la capacidad de fijación de los suelos, Uso
de fuentes de bajo costo, Mejorar los métodos de aplicación, Selección de cultivos y
variedades hábiles en el uso de fósforo, Uso de micorrizas y finalmente, tener en cuenta los
Equivalentes de acidez o basicidad residual, índice de salinidad y pH de la solución saturada
de fertilizantes que contienen fósforo (Tabla 2.7).

Tabla 2.7. Equivalentes de acidez o basicidad residual, índice de salinidad y pH de la


solución saturada de fertilizantes que contienen fósforo

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Fertilizante Eq acidez (-) Índice de pH solución


o basicidad (+) salinidad saturada.
Fosfato mono amónico -65 29.9 4,0
Fosfato di amónico -64 34,2 8,0
Súper fosfato triple 0 10,1 1,0
Roca fosfórica + 56 6,5

Algunas consideraciones respecto a la Selección de las fuentes fosfóricas.

a. Los fertilizantes hidrosolubles como superfosfatos y fosfatos de amonio suelen, en general


ser mas eficaces y rápidos en sus efectos agronómico.
b. Los fosfatos de amonio pueden superar agronómicamente a los fosfatos de calcio
(superfosfatos) debido a la mayor solubilidad del fósforo y a la presencia de amonio.
El fosfato de amonio en suelos alcalinos acidifica temporalmente el volumen de suelos e
incrementa la absorción de fósforo, este efecto estimulante se debe a ala caída del pH en la
rizósfera, a un mejor desarrollo radical y al incremento en la actividad metabólica.
c. Los fosfatos de amonio suelen superar a los fosfatos de calcio en el arranque inicial del
cultivo y en algunos casos en el rendimiento, siempre que el elemento sea deficiente en los
suelos.
d. La eficacia de las rocas fosfóricas depende de su reactividad química, del tamaño de la
partícula, de las condiciones climáticas y de las propiedades del suelo, pH < 5, fósforo
disponible < 5 ppm por Bray II y Ca+2 disponible < 1 Cmol (+) kg-1.

Lección 6. POTASIO (K)


Luego del N, el K es elemento nutritivo absorbido por las plantas en mayores cantidades.
Aunque los suelos colombianos tienen suficientes cantidades del elemento, solo una pequeña
fracción de éste se encentra disponible para las plantas. Su contenido en el suelo varía entre
0.5 a 2.5% siendo los más bajos en suelos arenosos y los más altos en suelos de textura fina
(arcillosa).

Fue descubierto y nombrado en 1807 por el químico británico Humphry Davy, su


esenciabilidad se reconoce hasta 1856 por W. Salm-Horstmaster, diez años mas tarde lo
comprobó H. Birner y B. Lucas demostrando que potasio era esencial para la floración.
Símbolo: K.
Elemento químico del grupo IA de la tabla periódica, grupo de los metales alcalinos,
indispensable para la vida. Es un metal blanco, suave de un brillo plateado. Es el séptimo
elemento más abundante sobre la tierra.
Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva de la palabra Kalium, neolatinizada de la
palabra arábica utilizada para nombrar un álcali.
Número atómico: 19 ,
Peso atómico: 39,102 ,
Punto de fusión: 65,65ºC,
Punto de ebullición: 774ºC,
Densidad: 0,862 g/cm3 a 20ºC ,

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Estado de oxidación: +1
Estado natural: Comprende el 2,6% de las rocas ígneas de la corteza terrestre. El potasio se
encuentra en el suelo en minerales primarios y meteorizados, así como en las formas
intercambiables, no-intercambiables y solubles en agua.

CICLO DEL POTASIO.

El potasio se encuentra en cuatro formas principales:

Mineral: 5000 – 25000 ppm


No intercambiable: 50 – 750 ppm
Intercambiable: 40 – 600 ppm
Soluble: 1 – 10 ppm

El K mineral comprende del 90 al 98% del total presente en el suelo, mientras que el
lentamente disponible (no intercambiable) y el disponible (soluble e intercambiable)
representan del 1 al 10% y del 0.1 al 2%, respectivamente.

El ciclo del K es muy dinámico (Figura 2.5). Debido a la absorción del elemento por parte de
los cultivos y procesos de lavado y/o lixiviación, existe un ligero pero constante suministro de
la fracción mineral a las formas intercambiables y solubles o disponibles.

Contenidos y formas en las plantas. Se absorbe como K+, y su contenido en la planta varia
de una especie a otra y del tipo de tejido analizado. Es el principal catión encontrado en los
jugos vegetales, encontrándose como sales orgánicas (oxalatos, tartratos), sales minerales
(fosfatos y nitratos).

Figura 2.5. Ciclo del K.

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Aunque no hay evidencia que forme parte de la estructura molecular de las células, si se
conoce que permanece en estado iónico en todos los órganos y ello justifica su movilidad. Su
distribución porcentual corresponde a un 30% en los coloides del citoplasma y un 70% en las
vacuolas.

Funciones. Presenta una variedad de funciones, ninguna especifica como el caso de fósforo o
nitrógeno, no entra en constitución de compuestos esenciales como prótidos, lípidos y
glucósidos. Su movilidad y estado en la planta sugiere que ayuda a la neutralización de ácidos
orgánicos resultantes del metabolismo asegurando la constante concentración de H+ en los
jugos celulares.

 Función en el proceso de la fotosíntesis. Su papel en este proceso consiste en que el


potasio acumulado en la superficie de los cloroplastos penetra en su interior durante la
fotosíntesis, donde neutraliza los ácidos, y así estabiliza el pH. Interviene en la síntesis de
ATP, la producción y actividad de enzimas fotosintéticas (RuBP carboxilasa), absorción
de CO2 a través de las estomas foliares y el mantenimiento de la electro neutralidad
durante la foto-fosforilación en los cloroplastos.

 Economía hídrica. Actúa como regulador de la presión osmótica de célula, hace


disminuir la transpiración y contribuye a mantener la turgencia celular, ya que se
encuentra en las células guardas de los estomas, regulando el cierre y apertura en
condiciones adversas para la planta. El mantenimiento de la turgencia celular es esencial
para optimizar procesos metabólicos y fotosintéticos.

 Actividad enzimática. Muchas enzimas que intervienen en procesos vitales


importantes requieren potasio para realizar su actividad catalizadora. El K esta
involucrado en la activación de enzimas importantes para la utilización de la energía, la
síntesis de almidón, el metabolismo del N y la respiración.

 Síntesis de glucósidos. Ayuda a la síntesis de glucósidos a partir de monosacáridos, la


enzima sacarosa-sintetasa es activada por potasio. De ahí la necesidad de fertilización con
potasio en cultivos que tienen reserva de glucósidos como la remolacha azucarera, las
uvas, o cultivos de reserva de almidón como las papas.

 Metabolismo del nitrógeno. Se ha observado que algunas enzimas que tienen que ver
con la síntesis de proteínas requieren de potasio para realizar su actividad, se admite que
la enzima glutamin-sintetasa cataliza la formación de glutamina que requiere potasio para
su normal funcionamiento.

También las investigaciones demuestran que cuando se fertiliza con elevadas dosis de nitrato
de amonio y bajas dosis de potasio, se lleva a cabo una acumulación de amoniaco no
transformado en la planta. Con la presencia de potasio se da una transformación de
aminoácidos con lo que desaparece la acumulación.

Ayuda a la formación de la enzima nitrato-reductasa, mas no forma parte de ella y no


participa en sus reacciones, sin embargo la enzima es mucho más rápida en presencia de
potasio.
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 Calidad de los productos. El potasio es de gran importancia para varias características


que determinan la calidad de los cultivos debido a su papel en la síntesis y transporte de
fotosintatos a órganos reproductivos y de almacenamiento (granos, frutos, tubérculos, etc.)
y la subsiguiente conversión a carbohidratos, proteínas, aceites, y otros productos. Un
adecuado suministro de K incrementa el tamaño, color, resistencia y mejora la textura del
fruto, importantes en las actividades de almacenamiento.

El potasio en el suelo. El contenido de K en la litosfera es del orden del 1.58%, pero existen
variaciones según la clase de rocas presentes. En los suelos, el contenido de K está
estrechamente relacionado con el tipo de material parental y la pedogénesis

Los minerales primarios que contienen potasio son los feldespatos potásicos, ortoclasa y
microclima. Estos feldespatos contienen K (7-12%), Na+ (3-7%) y Ca++ (0-2%),
respectivamente. Un mineral más rico en potasio es el feldespatoide leucita, que contiene
teóricamente 18% de K.

Las micas como la moscovita (SIO4)3H2Al3K) y biotita ((SIO4)3Al2(MgFe)2(HK)2), tienen


un contenido de potasio que oscila entre 7 - 9% y de 5-7% respectivamente.
Un mineral arcilloso importante que contiene potasio es la illita, con un contenido en el rango
de 4 - 5%.

 K en solución. Las plantas absorben K+ de la solución del suelo. La condenación de


éste para un óptimo crecimiento vegetal varía dependiendo del tipo del cultivo y el nivel
de rendimiento esperado, variando entre 1 y 10 ppm. Los más altos valores se encuentran
en climas áridos y suelos salinos. Bajo condiciones de campo, varía considerablemente
debido a la concentración y dilución que se da por la evaporación y precipitación.
 K intercambiable. Al igual que otros cationes intercambiables, el K se encuentra
alrededor de los coloides cargados negativamente. En condiciones de campo, la solución
del suelo es equilibrada por el K intercambiable. La relación entre K intercambiable
(factor capacidad) y el K en solución (factor intensidad) se utiliza para cuantificar dicho
equilibrio.
 K no intercambiable. El potasio almacenado por el suelo. Comprende el K no
intercambiable y el mineral. Aunque esta fracción no es inmediatamente disponible,
colabora a mantener los niveles de K intercambiable (K lábil). La liberación del K no
intercambiable depende de la meteorización de micas y feldespatos. Existe K fijado entre
las láminas de minerales arcillosos tipo 2:1 el cual es lentamente suministrado a la
solución. Se refiere al potasio que se encuentra atrapado entre las láminas de los minerales
arcillosos, de tal forma que no es utilizado por las plantas. Como se observa en este caso
no se puede dar un intercambio, y en consecuencia se considera como no cambiable, en
este estado queda practicante como reserva que lentamente puede ser aprovechado por las
plantas. Este potasio por algunas condiciones puede pasar a sitios de intercambio y ser
asimilado por las plantas. Las caolinitas no fijan K, mientras que este proceso es
importante en suelos de texturas finas ricos en illita.

La velocidad de reposición del potasio. La velocidad a la cual el K se vuelve disponible para


las raíces se encuentra afectada por la cantidad de intercambiable, no intercambiable y por la
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velocidad de movimiento del K a través del suelo. A medida que la raíz absorbe K, el
intercambiable próximo a las raíces disminuirá ó se agotará, al disminuir la concentración de
K intercambiable, éste se moverá desde zonas más enriquecidas y distantes de la raíz hasta
restablecer nuevamente el equilibrio. La velocidad con que se moviliza o difunde el K,
dependerá de los materiales constituyentes del suelo y las condiciones ambientales, siendo
más alta en suelos húmedos.

Microorganismos que movilizan el potasio. El potasio es retenido por los constituyentes del
suelo, pero sólo una parte es soluble y otra gran fracción se fija quedando no intercambiable.
Bacterias de los géneros Bacillus, Pseudomonas, y Clostridium y hongos como Aspergillus,
Penicillium y Mucor, solubilizan el potasio mediante la liberación de ácidos orgánicos o
inorgánicos que reaccionan con los minerales que los que los contienen. Estos
microorganismos descomponen minerales de aluminosilicato y liberan parte del potasio
contenido en ellos.

Deficiencia de K. Por ser un elemento móvil en la planta, sus síntomas visuales de deficiencia
(Figura 2.6) se manifiestan generalmente en hojas medias y viejas, con las siguientes
características: Secamiento y quemazón de puntas y bordes de las hojas donde la vena central
permanece verde y en estados avanzados, quemazón marginal de hojas y muerte de tejidos.

Figura 2.6. Síntomas visuales de deficiencia de K.

Fuentes de K.

 K orgánico. En residuos orgánicos de origen animal y vegetal. En residuos animales se


encuentra entre el 0.2 y el 2% de materia seca., materiales con suficientes cantidades de
K disponible para las plantas, dependiendo de la cantidad y la forma de aplicación.
 K inorgánico. Se encuentran depósitos de sales solubles de K en la superficie terrestre,
en aguas de lagos y mares (tabla 2.8).

Tabla 2.8. Fuentes de K inorgánico de uso común en agricultura.

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N P2O5 K2O S Mg
Fuente
%
Cloruro de potasio (KCl) - - 60-62 - -
Sulfato de potasio (K2SO4) - - 50-52 17 -
Sulfato de potasio y magnesio (K2SO4.MgSO4) - - 22 22 11
Nitrato de potasio (KNO3) 13 - 44 - -
Hidroxido de potasio ( - - 83 - -
Carbonato de potasio (K2CO3) - - 68 - -
Ortofosfato de potasio. - 30-60 30-50 - -
Polifosfato de potasio. - 40-60 22-48 - -
Tiosulfato de potasio (K2S2O3) - - 25 17 -
Fuente: Adaptado de Havlin et al., 2005

Consideraciones generales respecto al Potasio. En el caso de potasio las perdidas del


elemento se asocian a procesos de fijación y lixiviación. La fijación se asocia a arcillas
expandibles que cuando se humedecen amplían sus espacios interlaminares permitiendo la
entrada de iones de potasio, estas cuando de secan se comprimen y atrapan cantidades
significativas del elemento que depende básicamente del tipo y cantidad de arcilla, reacción
del suelo, concentración de potasio en el suelo, y estacionalidad (ciclos de humedecimiento y
secado).

Las fijaciones en algunos suelos como los vertisoles se han calculado hasta del 50%, las
perdidas de potasio por lixiviación pueden ser importantes dependiendo de factores como
CIC, Tipo y cantidad de arcilla, Volumen de precipitación o riego, Drenaje del suelo y las
Condiciones del cultivo.

El cloruro de potasio es el más utilizado, las dificultades agronómicas radican en la presencia


de cloro y su condición de salinidad muy alta (tabla 2.9). El cloro afecta a cultivos muy
sensibles como papa, tabaco y flores, lo mismo que algunas hortalizas disminuyendo la
calidad de las cosechas. El sulfato de potasio resulta en mayor beneficio agronómico al no
contener cloro, y poseer un índice de salinidad bajo y portar azufre, estas ventajas han sido
comprobadas en cultivos como piña.

En suelos de textura pesada con altos contenidos de materia orgánica, drenaje normal y alta
CIC, el potasio puede ser aplicado al momento de la siembra. La aplicación fraccionada de
potasio incrementa la eficiencia cuando se usa en suelos susceptibles a riesgos de lixiviación
como resultado de su textura liviana y baja CIC y rápido drenaje en zonas de alta
precipitación.

Tabla 2.9. Equivalentes de acidez o basicidad residual, índice de salinidad y pH de la


solución saturada de fertilizantes que contienen Potasio.

Fertilizante Eq acidez (-) o Índice de pH solución


basicidad (+o ) salinidad saturada.
Cloruro de potasio 0 116,3 -
Sulfato de potasio 0 46,1 -

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Nitrato de potasio 0 40,2 7,5

Lección 7. CALCIO (Ca)


Símbolo: Ca+2, un elemento de los alcalino-terreos del grupo IIA de la tabla periódica, este
elemento es el quinto elemento en orden de abundancia en la corteza terrestre.
Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva del latín Calx, que significa cal (CaO).
Número atómico: 20
Peso atómico: 40,08
Punto de fusión: 842- 848ºC
Punto de ebullición: 1487ºC
Densidad: 1.55 g/cm3 a 20ºC
Estado de oxidación: +2

En suelos ácidos y regiones húmedas, el Ca+2 y el Al+3 dominan la capacidad de cambio,


mientras que en suelos con pH neutro a calcáreo, el Ca+2 ocupa la mayoría de las posiciones
de intercambio. Como cualquier otro catión, se encuentra en equilibrio dinámico en la
solución del suelo y provee las necesidades de las plantas. Si sus contenidos en solución
decrecen por lixiviación o absorción por parte del vegetal, puede ser desorbido desde sitios de
intercambio restableciendo el equilibrio.

En el suelo el Ca+2 puede ser lavado por el agua de drenaje, absorbido por los
microorganismos, adsorbido en sitios de intercambio o reprecipitado como compuestos
secundarios, especialmente en climas áridos.

Dinámica en la planta.

El calcio se absorbe en forma de Ca+2 desde la solución del suelo, donde el flujo de masa y la
intercepción radical se constituyen en los principales mecanismos de transporte de calcio a la
superficie de las raíces. Es después del potasio el elemento que mas se acumula en las plantas;
este se encuentra en el protoplasma y en las membranas celulares de las plantas jóvenes y en
las vacuolas de las plantas adultas.

Se almacena especialmente en las hojas donde se deposita irreversiblemente, la fracción


principal de este se encuentra en las paredes celulares o en las vacuolas y organelos como
sales de ácidos orgánicos, fosfato o fitato. El oxalato de calcio, es un producto insoluble que
se deposita en la vacuola y constituye quizás una función antitóxica.

Es un elemento esencial para el crecimiento de meristemas y particularmente para el


crecimiento y funcionamiento apropiado de los ápices radicales; en la lámina media cumple
una función cementante como pectato cálcico.

Tiene la función de impedir daños a la membrana celular, evitando el escape de sustancias


intracelulares, cumpliendo un papel estructural al mantener la integridad de la membrana.

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Su contenido en las plantas varia entre 0.2 y 1%, siendo variabe, por ejemplo en cereales su
contenido en el grano es de 0,09% y en la paja es de 0,59 %, en coliflor ese contenido puede
ser de hasta 4,12 %; en cítricos las hojas pueden contener 14 % de calcio, ramas y tallos 60 %
y 26 % en las raíces.

La forma soluble en la planta es sulfato de calcio (SO4Ca), formas insolubles incluyen fosfato
de calcio (PO4)2Ca3, y carbonato de calcio (CO3Ca), más las formas orgánicas como oxalatos
y pectinatos.

Funciones.
a. Forma parte de la estructura de la protopectina que se localiza en la lámina media y en la
pared primaria de la célula (como agente cementante y al degradarse origina pectatos
insolubles).
b. Se piensa que el calcio actúa como un regulador de la división y extensión celular, a través
de la activación de una proteína denominada (calmodulina).
c. Regulador de la absorción de nitrógeno. Importante para el metabolismo del N y la
formación de proteínas (incrementa la absorción de NO3-
d. Actúa sobre la translocación de proteínas y carbohidratos.
e. Disminuye la absorción de agua.
f. El calcio parece actuar modulando la acción de todas las hormonas vegetales, regulando la
germinación, el crecimiento y senescencia. Retarda la senescencia y abscisión de hojas y
frutos.
g. El ión calcio libre, se reconoce actualmente como un regulador intracelular importante de
numerosos procesos bioquímicos y fisiológicos.
h. Participa en la activación de varias enzimas, entre ellas: La fosfolipasa, la quinasa de la
arginina y la trifosfatasa de la adenosina, entre otras.
i. Ayuda a neutralizar ácidos orgánicos producidos durante el metabolismo celular.
j. Regula la absorción de ciertos cationes como K+ y Na+

Síntomas de deficiencia: La deficiencia de calcio (Figura 2.7) está generalmente asociada a


efectos de acidez del suelo y muchas veces es difícil diferenciar una de la otra. El calcio se
absorbe como el catión divalente y es casi inmóvil y es por esto que las deficiencias se
observan primeramente en los tejidos jóvenes o regiones meristemáticas de hojas, tallos y
raíces. Se produce deformación de tejidos y muerte de puntos de crecimiento incluyendo
yemas, flores y cofia.

Las deficiencias de calcio parecen tener dos efectos en la planta: causan una atrofia del
sistema radical y le dan una apariencia característica a las hojas las que se muestran
cloróticas, enrolladas y rizadas. Se presentan raíces pobremente desarrolladas, carentes de
fibras y pueden tener apariencia gelatinosa.

Los síntomas se observan cerca de los ápices de crecimiento de raíces y tallos. Su deficiencia
también inhibe la germinación del polen y el crecimiento del tubo polínico, causa pobre
nodulación en leguminosas afectando la fijación de N2.

Figura 2.7. Síntomas visuales de deficiencia de Ca.


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Exceso de Calcio. El contenido excesivo de calcio puede producir la deficiencia de Mg o K,


dependiendo de la concentración de estos dos elementos en la planta.

El calcio en el sistema suelo.


El calcio libre no se encuentra en forma natural, sino formando compuestos que constituyen el
3,63% de las rocas ígneas y 3,22% de la corteza terrestre. Su contenido en suelos calizos
puede ser de hasta 25%, en otros suelos su contenido puede ser del 0,1 a 0,2%.

Los compuestos más importantes que contienen calcio son:


Carbonatos: Calcita CaCO3, y Dolomita CaCO3.CO3Mg.
Fosfatos: Fluorapatito (3(PO4)2.Ca3.F2Ca, Hidroxiapatito (3(PO4)2.Ca3.Ca (OH)2, Oxiapatito.
3(PO4)2.Ca3.CaO y Carbonato apatito. 3(PO4)2.Ca3.CaCO3.

Los minerales primarios de calcio más importantes son la anortita (CaAl2Si2O8) que tiene
entre 7-14% de Ca y los piroxenos del tipo Ca-Mg con 9 al 16% de Ca.
La calcita puede ser la fuente dominante en algunos suelos y la dolomita con 22% de Ca, en
otros.
La apatita, un compuesto isomorfo de Ca5 (PO4)3F y Ca5(PO4)3Cl. Está presente en pequeñas
cantidades en rocas ígneas y en muchos suelos, tiene entre el 38 y 39% de Ca.

Otros fosfatos minerales son el hidrofosfato de calcio (CaHPO4) y el ortofosfato de calcio


Ca4H(PO4)3, que se encunetran principalmente en suelos calcáreos y en suelos con altos pH,
ricos en Ca intercambiable. Así mismo ciertos minerales arcillosos como illita, vermiculita y
montmorillonita contienen pequeñas cantidades de calcio.

El calcio de estos minerales se meteoriza y en forma soluble puede seguir varios caminos:
Lixiviado, Absorbido (por plantas y/o microorganismos), adsorbido o precipitado. En el suelo
también hace parte de la materia orgánica.

Factores que condicionan la disponibilidad de calcio. Los factores más importantes que
condicionan la disponibilidad de Ca+2 para las plantas son: El suministro de Ca (encalado), pH
del suelo, la capacidad de intercambio catiónico (CIC), el % de saturación de Ca+2, textura,

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mineralogía de arcillas, el régimen de humedad y las relaciones con otros nutrientes


(especialmente potasio, magnesio y sodio).

Fuentes de Ca. La principal fuente de calcio (Tabla 2.10) se encuentra en los materiales
encalantes como CaCO3, CaMg(CO3)2 y otros que son aplicados para neutralizar la acidez del
suelo. Se encuentra en varios fertilizantes como el superfosfato simple (18 – 20% Ca) y triple
(12 – 14% Ca), el nitrato de calcio (19% Ca), las rocas fosfóricas (35% Ca), residuos
animales y basuras municipales (2 – 5% Ca en peso seco).

Tabla 2.10. Fuentes, fórmula y contenido de calcio.

Fuente Fórmula %Ca


Materiales encalantes
Carbonato de calcio CaCO3 32
Cal dolomita CaCO3 + MgCO3 22
Cal hidratada Ca(OH)2 46
Oxido de calcio CaO 60
Fertilizantes
Nitrato de calcio Ca(NO3)2 19
Superfosfato simple Ca(H2PO4)2+ CaSO4.H2O 20
Superfosfato triple Ca(H2PO4)2 14
Otros
Yeso CaSO4.2H2O 23

Lección 8. MAGNESIO (Mg)


Símbolo: Mg+2, es uno de los metales alcalino-térreos del grupo IIA de la tabla periódica,
metal ligeramente estructural. Es un elemento de color blanco plateado, que no se halla libre
en estado natural. El magnesio es el octavo elemento más abundante en la corteza terrestre,
siendo esencial en el metabolismo de plantas y animales.
Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva de la antigua Magnesia, un distrito de
Thesalia en Grecia
Número atómico: 12
Peso atómico: 24,312
Punto de fusión: 651ºC
Punto de ebullición: 1107ºC
Densidad: 1,74 a 20ºC
Estado de oxidación: +2
Estado natural: El contenido promedio de magnesio en la litosfera es de 2,68%, variando
según el origen geológico del suelo. Al igual que el Ca, se presenta predominantemente como
Mg+2 intercambiable y en solución.

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Dinámica en la planta.

Es absorbido como Mg+2 desde la solución del suelo y al igual que el Ca+2 es suministrado a
la planta predominantemente por flujo de masa y difusión. La intercepción radical contribuye
con menores cantidades si se compara con su influencia en la absorción de Ca+2.

Las plantas extraen cantidades menores de Mg+2 que de K+ o Ca+2, aunque los contenidos de
magnesio cambiable y su concentración en la solución del suelo son a menudo más altos que
los correspondientes valores del K+.

Las concentraciones de en tejidos vegetales son variables, pero más bien altas (0.1 a 0.4%).
Más del 70% del magnesio se difunde libremente en la solución celular, aunque puede estar
asociado a componentes cargados negativamente, tales como proteínas y nucleótidos a través
de enlaces iónicos. Una gran cantidad de magnesio está probablemente enlazada a polifosfatos
como el Mg-ATP. Dependiendo de la abundancia relativa de K, el magnesio puede contribuir
a neutralizar los fosfoazúcares, azúcares - nucleótidos, ácidos orgánicos y aminoácidos.

La propiedad más importante del Mg es su solubilidad y su abundancia sugiere una


multiplicidad de funciones principalmente como activador de reacciones enzimáticas:
Participa en la transferencia de fosfatos o nucleótidos (fosfatasas, quinasas, ATPasas,
sintetasas, nucleótido-transferasas), de grupos carbóxilos (carboxilasas, descarboxilasas) y
activador de deshidrogenasas, mutasas y liasas.

El magnesio puede activar a la enzima uniéndose fuera del sitio de unión al substrato. Existen
evidencias que los flujos de Mg pueden servir para regular la actividad enzimática, como
ocurre con el aumento en la fijación de CO2 por los cloroplastos, activada por la luz.

El magnesio tiene un papel estructural como componente de la molécula de clorofila, en


realidad este contenido representa el 14-19% del Mg en la planta. Es requerido para mantener
la integridad de los ribosomas y sin duda contribuye a mantener la estabilidad estructural y la
síntesis de ácidos nucleicos y membranas.

El bombeo de los tilacoides hacia el estroma en la luz, sirve como activador de la enzima
Ribulosa-bifosfato-carboxilasa-oxigenasa (Rubisco).

Síntomas de deficiencia: La deficiencia de magnesio (Figura 2.8) ocurre comúnmente en


suelos ácidos, arenosos, en áreas de precipitación moderada a alta. Su deficiencia se
caracteriza por clorosis principalmente entre las nervaduras de hojas viejas y/o bajeras.

Cuando, tanto el Mg+2 como el K+ se encuentren a niveles de deficiencias, es aconsejable


mejorar previamente el nivel de Magnesio en el suelo antes de aplicar altas dosis de Potasio
(K+) que, como consecuencia de su carencia en el suelo y de las necesidades del cultivo, se
requieren para alcanzar un alto nivel productivo.

Figura 2.8. Síntomas visuales de deficiencia de Mg.

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En algunas plantas la ausencia de clorofila es seguida por la aparición de otros pigmentos. En


muchas brásicas (remolacha azucarera, rábano y lechuga), la clorosis frecuentemente
comienza como un moteado verde-amarillento entre las nervaduras, que permanecen verdes
en hojas viejas. En plantas como el tabaco y cereales, se ven afectados primero los ápices
foliares.

El magnesio en el sistema suelo.

La abundancia del magnesio en la corteza terrestre puede ser de 2,3%, en el suelo se


encuentra en los minerales, entre ellos la biotina, Si3O10AlK(MgFe)3(OH)2,
Serpentina Si2O9Mg3H4, y Olivino SiO4FeMg. En algunos suelos se encuentra como
magnesita y dolomita. En regiones áridas puede presentarse como SO4Mg. También se
encuentra en minerales arcillosos como clorita, illita, montmorillonita y vermiculita

La concentración de Mg+2 en solución varía de 5 a 50 ppm, aunque se ha observado en


algunos suelos concentraciones entre 120 y 2400 ppm. Al igual que el Ca+2, puede ser
lixiviado, siendo la intensidad de lavado dependiente de el contenido de Mg+2, la intensidad
de meteorización y la absorción por las plantas

Cuando se descomponen los minerales y la materia orgánica puede estar como sales solubles
ya sea cloruros o sulfatos. Las formas mas frecuentes en el suelos incluyen el Mg lentamente
asimilable, el asimilable o intercambiable y el rápidamente asimilable. El conjunto de Mg
asimilable e intercambiable suele ser el 5% del total, por lo que es importante en la nutrición
de la planta.

En la disponibilidad de este nutriente algo muy importante es la relación potasio/magnesio y


la relación calcio/ magnesio/ potasio. El antagonismo Ca/Mg se presenta cuando la relación es
superior a 10 (Lo ideal es que esta relación esté alrededor de 1 y 4), un exceso de Ca+2
cambiable puede interferir en la asimilación de Mg+2 y del K+. En cuanto a la relación K/Mg,
lo idóneo es que dicho cociente esté entre 0,2-0,3. En caso de que sea mayor de 0,5, existe
riesgo de carencia en Mg, no por falta del elemento en el suelo, sino por un exceso
proporcional de K. Por el contrario, si dicha relación está alrededor de 0,1 lo más probable es
que exista carencia inducida de K.

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Fuentes de Mg.

Contrario al Ca, existen pocos fertilizantes que contienen Mg (Tabla 2.11). La dolomita es
aplicada comúnmente a suelos ácidos con bajos contenidos de magnesio. K2SO4.MgSO4 y
MgSO4 (sal de epson) son los materiales más utilizados en las formulaciones de fertilizantes.
Otros materiales que contienen magnesio son el oxido de magnesio (MgO, 55% Mg), nitrato
de magnesio Mg(NO3)2, 16% Mg, silicato de magnesio (escorias básicas, 3 – 4% Mg;
serpentina, 26% Mg), solución de cloruro de magnesio (MgCl2.10H2O, 8 – 9% Mg) y
sustancias orgánicas naturales (4 – 9% Mg).

Tabla 2.11. Fuentes de Mg utilizadas en agricultura.


Fuente Formula Solubilidad en %Mg
agua
Cal dolomitica CaCO3 + MgCO3 Insoluble 6 – 12
Kierserita (sulfato de Mg) MgSO4.H2O Media 18
Sal de epson (sulfato de Mg) MgSO4.7H2O Soluble 10
Sulfato de K y Mg (Sul Po Mg) K2SO4.MgSO4 Soluble 11
Oxido de Mg MgO Media 50 - 55

Lección 9. AZUFRE (S)


El azufre es el elemento mas abundante sobre la corteza terrestre (0.06 a 0.10%). Es requerido
por las plantas en cantidades similares a las del P y sus reacciones en el suelo son similares a
las del N, las cuales están determinadas por las fracciones orgánica y microbiana.

Símbolo: S, es un elemento químico no-metálico, que pertenece a la familia del oxígeno,


grupo VIA de la tabla periódica, es uno de los más reactivos e importantes de todos los
elementos. Conocido por los antiguos, en el Génesis se conoce este elemento como "piedra
inflamable". Se ha estimado que es el noveno elemento más abundante en el universo.
Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva del latín "Sulfur", que significa piedra
inflamable.
Número atómico: 16
Peso atómico: 32,064
Punto de fusión: 112,8ºC (rómbico), 119ºC (monoclínico).
Punto de ebullición: 444,6ºC
Densidad a 20ºC: 2,07 g/cm3 (rómbico), 1,96 g/cm3 (monoclínico).
Estado de oxidación: -2, +4, +6.

Estado natural.

El azufre ocupa el lugar 16 en abundancia entre los elementos de la corteza terrestre, y se


encuentra ampliamente distribuido tanto en estado libre como combinado con otros
elementos. Así se halla en numerosos sulfuros metálicos, como el sulfuro de plomo o galena,
PbS; la esfalerita, ZnS; la calcopirita, (CuFeS2); el cinabrio, HgS; la estibina, Sb2S3, y la pirita

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de hierro, FeS2. También se encuentra combinado con otros elementos formando sulfatos
como la baritina, BaSO4; la celestina, SrSO4, y el yeso, CaSO4·2H2O. En estado libre se
encuentra mezclado con rocas de yeso y pumita en zonas volcánicas. El azufre en estado libre
puede formarse por la acción del aire sobre las piritas o también depositarse por aguas
sulfurosas calientes, en las cuales el sulfuro de hidrógeno se ha oxidado en contacto con la
atmósfera.

Ciclo del S.

La fuente original del S en el suelo son minerales que contienen sulfuros que, al ser expuestos
a la acción de los agentes atmosféricos, el S-2 oxida a SO4-2 que puede ser precipitado como
sal soluble o insoluble en climas áridos o semiáridos, utilizado por los microorganismos,
reducido por los mismos a S-2 o S0 bajo condiciones anaeróbicas o transportado a través de la
lluvia al mar. Los mares contienen aproximadamente 2700 ppm de SO4-2, mientras que en
aguas dulces continentales puede variar de 0.5 a 50 ppm, pero puede encontrarse hasta 60000
ppm en lagos salinos y sedimentos.

Se encuentra presente en formas orgánicas e inorgánicas donde el 90% del S total en suelos
no calcáreos se presenta en formas orgánicas. El SO4-2 tanto adsorbido como en solución,
representa la forma disponible para las plantas. El ciclaje de este elemento (figura 2.9) en el
sistema suelo – planta – atmósfera al igual que el del N, se encuentra asociado a los
contenidos de materia orgánica.

El principal reservorio de azufre de la biosfera lo constituye el mar. El sulfato puede ser metabolizado
por las plantas superiores y por microorganismos, en lo que se denomina reducción asimiladora de los
sulfatos. Bacterias, levaduras, hongos y algas son capaces de utilizar los sulfatos como fuente de azufre,
y producir sulfuro de hidrógeno (H2S). Las bacterias reductoras de sulfato realizan esta transformación
en un medio anaerobio. Las plantas superiores absorben sulfatos por las raíces, incorporándolos
directamente en los compuestos orgánicos o manteniéndolo en forma libre como ión, interviniendo en la
regulación osmótica celular. Las plantas también pueden oxidar y reducir los sulfatos para incorporar el
azufre a otros compuestos orgánicos (aminoácidos como la cisteína o la metionina). Así mismo, las
plantas superiores absorben por las hojas el SO2 atmosférico que proviene de las emisiones, de origen
antrópico, de óxidos de azufre procedentes de procesos de combustión y, en menor medida, de procesos
naturales a través de la emisión volcánica de diversos gases sulfurados. Por otra parte, la reducción no
asimiladora del sulfato es un proceso de transformación de éste a iones sulfuro, cuya finalidad es el
suministro de energía a las células; es llevada a cabo por ciertas bacterias anaerobias, por ejemplo del
género Desulfovibrio.

Figura 2.9. Ciclo del S.

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Los compuestos orgánicos generados (algunos esenciales para los animales como la metionina) pasan a
los animales a través de la cadena alimentaria, ya que no pueden ser sintetizados por ellos mismos.
Continuando el ciclo, los procesos de descomposición de animales y plantas por parte de los
microorganismos generan sulfuro de hidrógeno. Éste puede ser oxidado por bacterias oxidadoras de
sulfuro, catalizando su oxidación a azufre elemental, inorgánico, tanto en medios aerobios como
anaerobios. Pero también el sulfuro puede ser transformado por la acción microbiana en dimetilsulfuro,
que se difunde a la atmósfera.

Por último, la oxidación de azufre elemental también puede ser realizada por bacterias oxidadoras del
azufre, sobre todo del género Thiobacillus, originando iones sulfato e hidrógeno, cerrando así el ciclo.

La fase sedimentaria del ciclo, correspondiente a la precipitación del azufre, puede producirse bajo
condiciones anaerobias y en presencia de hierro, a partir de sulfuro de hidrógeno, produciéndose una
acumulación lenta y continua en los sedimentos profundos, originando sulfuros metálicos y carbones. El
azufre también puede precipitar bajo condiciones aerobias pasando a formar parte de las denominadas
rocas salinas o evaporitas, en forma de sulfato sódico.

Dinámica en la planta.

Desde los tiempos de Liebig se sabe que los sulfatos son necesarios para el crecimiento
vegetal. El azufre es absorbido por las plantas principalmente en la forma inorgánica como
sulfato (SO4-2), luego es reducido e incorporado a compuestos orgánicos. También se absorbe
como SO3-2 y de la atmósfera como dióxido de azufre a través de los estomas. Gran parte del
azufre en forma de sulfatos se reduce a las formas sulfhidrilo (-SH) o disulfuro (-S-S-) en la
planta y pasa a los compuestos orgánicos.

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En términos generales la reacción de reducción de sulfatos es la siguiente:

2
SO4  ATP  8electrones  8H   S  4H 2 O  AMP  ppi
La mayor parte del azufre que se transporta por el xilema esta en forma de sulfato.
Otra parte se incorpora tal como es absorbida y se distribuye a través del floema ya sea como
sulfatos libre o compuestos azufrados, así contribuye a la regulación osmótica celular. Una
ves reducido puede ser nuevamente reoxidado a sulfatos y permanecer en la planta como
reserva en tallos, hojas, raíces etc.

En el reciclaje del azufre este retorna al suelo en la forma orgánica, donde se mineraliza por
acción de microorganismos antes de ser utilizado por las plantas superiores.

El azufre se encuentra bajo las formas orgánicas de los aminoácidos, cisteína, cistina y
metionina que pueden representar hasta el 7,2% de las proteínas, así como en compuestos de
azufre activados análogos al ATP o (APS) y 3'-fosfoadenosin 5'-fosfosulfato (PAPS).

Forma parte de tiamina y la biotina que actúan como coenzimas, Ácidos alfaacetoacidos y
ácido aspártico. El azufre participa como un ligando en un gran número de enzimas y metalo-
proteinas, de forma resaltante en ferro-sulfo-proteínas y en cupro-proteínas.

Como grupo sulfhidrilo (-SH) participa directamente en reacciones de oxido-reducción, y es


constituyente del ácido lipoico y de la coenzima A. Los grupos sulfhídrilos pueden ser sitios
reactivos de enzimas o coenzimas, ejemplo: 3-fosfogliceraldehido deshidrogenasa y
coenzima A. Muchas enzimas son inhibidas de forma no competitiva por reactivos que se
unen a los grupos sulfhidrilos, ejemplo: Pb, Hg, As, Ag. Además, el azufre se encuentra en
una variedad de esteres de sulfato, tales como el sulfato de colina, glucósidos del aceite de
mostaza y sulfatos de polisacáridos. En términos generales participa en la biosíntesis de
lípidos, clorofila, carotenos y ácidos orgánicos.

Cómo se integra el azufre en los compuestos orgánicos. Primero debe ser absorbido en
forma de sulfato, luego este es reducido a sulfuros y así se incorpora a los aminoácidos.

 Primera fase. Fijación del sulfato: El sulfato reacciona con ATP para formar
adenosin-5-fosfosulfato o APS y ppi, reacción catalizada por la enzima ATPsulfurilasa,
luego el APS es activado por la enzima APSquinasa y Mg+2, formándose el sulfato 3-
fosfoadenosin-5-fosfosulfato o PAPS.

 Segunda fase. Reducción del SO4-2 a S-2: El azufre del APS se reduce en los
cloroplastos con ayuda de la ferredoxina reducida, y en los plastidios, quien dona los
electrones es el NADPH. La reacción de los cloroplastos implica, primero que el sulfato
del APS se transfiere al átomo de azufre de una molécula aceptora sin identificar por
medio de la enzima APSsulfotranferasa, el aceptor mas la molécula de sulfato queda
como X-S-SO3, es aquí que se produce la reducción del azufre del grupo SO3

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 Tercera fase. Incorporación del S2- a los aminoácidos: El sulfuro libre que resulta de
la reducción del APS no se acumula, ya que se convierte rápidamente en compuestos
orgánicos azufrados, comúnmente cisteína y metionina. El aminoácido aceptor de S-2 es la
o-acetilserina, del cual se origina la cisteína, en una reacción catalizada por la cisteína
sintetasa. Luego se da una transulfuración entre la homoserina y la cisteína que conduce a
la formación de homocisteina y se regenera la serina. La metilación de la homocisteina
origina la metionina y por condensación de la cisteína se forma la cistina.

Una vez que se forma o sintetiza la cistina, las plantas pueden a partir de ella sintetizar el resto
de compuestos azufrados que necesita, entre ellos biotina, coenzima A, acido lipoico,
glucósidos y otros. El 90% del azufre vegetal se encuentra en la cisteína o en la metionina de
las proteínas, una pequeña parte de la cisteína se incorpora a la coenzima A .

Trazas de metionina forman S-adenosil-metionina, estos compuestos son de importancia


dado que el grupo metilo puede transferirse para ayudar a formar las ligninas y las pectinas
de las paredes celulares. También ayuda a formar el etileno una hormona vegetal.

Importancia del proceso. Para la nutrición del hombre y animales no rumiantes, teniendo en
consideración que el valor biológico de una proteína esta dado por el contenido de
aminoácidos que contienen azufre. Los no rumiantes utilizan metionina como aminoácido
esencial en la dieta.

Síntomas de deficiencia: Las deficiencias de azufre en países industriales son muy raras; ya
que el dióxido de azufre de la atmósfera, liberado al quemar carbón, madera, gasolina y otros
combustibles fósiles, es absorbido por las hojas a través de las estomas. Se convierte en
bisulfito cuando reacciona con agua en las células y en esta forma inhibe la fotosíntesis,
destruyendo los cloroplastos.

La deficiencia de azufre (Figura 2.10) se caracteriza porque la lámina foliar se torna


uniformemente amarilla o clorótica; presentándose la deficiencia primeramente en hojas
jóvenes, ya que este elemento no se redistribuye fácilmente de las hojas viejas hacia las
maduras, por ser inmóvil. Debido a que los suelos tienen suficientes cantidades de sulfatos,
las deficiencias de S en la naturaleza son raras, pero cuando se presentan, provocan la
acumulación de almidón, sacarosa y nitrógeno soluble. En ocasiones los síntomas pueden
confundirse con deficiencia de N, pero como el S es difícilmente translocado de las hojas más
viejas a las jóvenes, los síntomas en estas últimas puede ser una forma visual de identificar la
deficiencia.

El azufre en el sistema suelo.

El azufre en la forma de sulfuros, sulfatos y azufre elemental constituye aproximadamente


0,06% de la corteza terrestre. El azufre del suelo procede de los sulfuros metálicos de las
rocas ígneas que en condiciones aeróbicas se oxidan rápidamente a sulfatos, y en condiciones
anaeróbicas se reduce a sulfuros, ambas son las dos formas comunes de azufre en el suelo.
Figura 2.10. Síntomas visuales de deficiencia de S.

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Minerales que contienen azufre: Pirita (S2Fe), calcopirita (S2CuFe), blenda (SZn), galena
(SPb) y el sulfato de calcio entre otros.

La dinámica del azufre.

 Mineralización del azufre orgánico. (Sulfhidracion)


En zonas húmedas el azufre es de naturaleza orgánica, entre los que se citan proteínas
sulfuradas, aminoácidos, vitaminas, glucósidos etc. Los procesos son poco conocidos, pero se
sabe que el producto final es el SH2, aunque otros pueden aparecer. Participan. Bacterias
aeróbicas y anaeróbicas heterótrofas capaces de descomponer las proteínas sulfuradas.
Bacterias como Proteus vulgares, bacillus subtilis y clostridium spirogenes mineralizan
azufre en condiciones anaeróbicas a partir de cistina o cisteína y producen SH2. La
mineralización aeróbica de la cistina produce varios compuestos azufrados, entre ellos
sulfatos, azufre elemental, tiosulfatos y sulfitos. De la metionina se originan metilmercaptanos
y dimetilsulfuro.

 Oxidación del azufre mineral.


El SH2 mineralizado por los microorganismos del suelo es transformado por bacterias a
sulfato asimilable por la planta. El proceso de oxidación puede ser diferente, si es a partir de
la forma reducida SH2 o parcialmente oxidada S. El proceso de oxidación de SH2 a azufre
elemental no es biológico si no mas bien químico, por acción del oxigeno atmosférico sin
embargo existe la participación de bacterias.

Las reacciones químicas son las siguientes:


2SH2  1 O2 Thiobacter
  ias
 S 2  3H 2O  E
2
2
S 2  3O2  2H 2O Thiobacill
 us
 2SO4  E

Algunos factores condicionan la oxidación por efecto de los microorganismos son la


temperatura, humedad, aireación y el pH.

 Reducción del azufre mineral.

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La reducción del azufre oxidado se da en condiciones anaeróbicas, en suelos encharcados;


esta reducción es de sulfatos y lo realiza un grupo de bacterias autótrofas conocidas como
sulfato-reductoras.
Las reacciones generales son:

2
SO4  4H sulfatored
  S 2  4H 2O  E
uctoras

Cuando se agrega sulfatos a suelos inundados se produce sulfuro de hidrogeno, que escapa a
la atmósfera.

Fuentes de S.
 S atmosférico. Como resultado de la acción de los microorganismos, el SO2 liberado al
aire, es oxidado a SO4-2 y así es depositado en los suelos por medio de la precipitación.
 S en agua de riego. La mayor parte del agua para riego es rica en SO4-2.
 S Orgánico. La mayoría de los residuos animales y basuras municipales, contienen
suficientes cantidades de S disponibles para las plantas.
 S inorgánico. Los materiales ricos en SO4-2 que son aplicados en la superficie del suelo
y que luego se mueven en el perfil con el agua, son inmediatamente absorbidos por las
plantas o inmovilizados por los microorganismos que degradan residuos orgánicos con
altas relaciones C:S o N:S
 S elemental (S0). Al aplicarse al suelo es rápidamente oxidado a SO4-2 por los
microorganismos. Su eficiencia depende del tamaño de partícula adicionada, de la
cantidad, método y de la época de aplicación.

Fertilizantes utilizados como fuente de S. Existen muchos fertilizantes que contienen S


(tabla 2.12). Algunos de ellos son aplicados con la función específica de suministrar el
elemento; pero la mayoría se aplican a fin de suministrar otros nutrientes, por lo que el S se
aplica en forma incidental.

Tabla 2.12. Algunos Fertilizantes que contienen S.

S N P2O5 K2O
Fuente
%
Solución amoniaco – azufre 10 74
Nitrosulfato de amonio 5 30
Fosfato de amonio 3 11 48
Fosfato diamónico 2 18 46
Fosfo-sulfato de amonio 15.4 16 20
Polisulfuro de amonio 45 20
Sulfato de amonio 24 21
Sulfato de calcio 19
Sulfato de magnesio 13

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Sulfato de Mg – K 22 22
Sulfato de K 18 50
Azufre 100

ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
Con la ayuda del tutor, visitar una plantación de interés regional y el ella, determinar las
posibles deficiencias de elementos en las plantas. Según el tipo de suelo existente, cuáles
serían las recomendaciones que se harían al productor?

AUTOEVALUACION
Preguntas abiertas.

1ª. Mediante un cuadro sinóptico, enumere las formas disponibles de los macronutrientes.
2ª. El paso de nitrógeno en forma orgánica a amonio se conoce como: ___________________
y es llevado a cabo por organismos del suelo conocidos como
__________________________.
3ª. ¿Que entiende por lixiviación, inmovilización, volatilización, adsorción y absorción?
4ª. En un cuadro sinóptico relacione en forma general las funciones y deficiencias de los
macroelementos para las plantas.
5ª. ¿Cuál es la clave de la fijación biológica del N?
6ª. Enumere y explique las rutas que puede seguir el N fijado biológicamente.
7ª. ¿Que entiende por equivalente de acidez?
8ª. De acuerdo a la tabla 2.3., ¿cuál de los materiales fertilizantes enumerados puede generar
mayor acidez en el suelo y cuál sería la recomendación de uso?
9ª. Enumere las formas de P en el suelo
10ª. ¿Cómo es retenido el P en el suelo?

Selección múltiple.

11ª. Causa de baja disponibilidad de P para las plantas en suelos ácidos?


a. Bajos niveles de N
b. Fijación por Aluminio e hierro
c. Bajos niveles de calcio
d. Exceso de K

12ª. Los síntomas de deficiencia de los elementos móviles en las plantas se manifiestan en:
a. Meristemas
b. Hojas viejas de la planta
c. Tallos
d. Frutos

13ª. El exceso de K en el suelo puede causar:


a. Exceso de producción de azúcares

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b. Deficiencia inducida de Ca o Mg o de ambos


c. Mejoramiento de la disponibilidad de Ca, Mg o de ambos
d. Mayor acción enzimática

14ª. El potasio intercambiable representa o también se le conoce como:


a. Factor intensidad
b. Inmediatamente absorbido por las platas
c. Factor capacidad
d. Todas las anteriores

15ª. No es una función atribuible al Ca


a. Forma parte de la estructura de la protopectina
b. Genera el color verde a las plantas
c. regulador de la división y extensión celular
d. Regulador de la absorción de nitrógeno

BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

CASTRO, H. 1998. Fundamentos para el conocimiento y manejo de suelos agrícolas.


Instituto Universitario Juan de Castellanos, Tunja. 360p.
HAVLIN, J., TISDALE, S., BEATON, J. y NELSON, W. 2005. Soil Fertility and
Fertilizers : An introduction to nutrient management. Seventh edition, Prentice Hall, New
Jersey. p. 97-243.
INSTITUTO COLOMBIANO AGROPECUARIO. 1992. Fertilización en diversos
cultivos: V aproximación. Bogotá. p. 5-8.
INSTITUTO DE A POTASA Y EL FOSFORO. 1993. Diagnostico del estado nutricional
de los cultivos. Quito, Ecuador. p. 12-27.
MONOMEROS COLOMBO-VENEZOLANOS. 1984. Fertilización de cultivos de clima
frío. Bogotá. 112p.
MONOMEROS COLOMBO-VENEZOLANOS. 1995. Fertilización de cultivos de clima
medio. Bogotá. p. 29-31.

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INTRODUCCION
Aunque sus cantidades requeridas por las plantas son muy pequeñas, los micronutrientes
tienen igual importancia en la nutrición vegetal que los macronutrientes. Las plantas que se
desarrollan en medios con deficientes cantidades de microelementos experimentan reducción
en la productividad, igual a lo que sucede cuando se presenta la falta o deficiencia de los
macroelementos. Los microelementos se encuentran en el suelo como constituyentes de
minerales primarios y secundarios, adsorbidos a superficies minerales y orgánicas,
incorporados en la materia orgánica y los microorganismos o en solución. El entendimiento
de las formas de absorción, las dinámicas y sus relaciones son de gran interés para optimizar
la productividad.

LOGROS

Con el estudio de esta unidad, usted:

Comprende las funciones generales de los micronutrientes en las plantas


Establece los síntomas visuales de su deficiencia.
Conoce las fuentes o abonos utilizados para suplir dichas deficiencias.

GLOSARIO

Acción catalítica. Contribución de algunos elementos nutrientes a procesos de


transformaciones químicas vitales en los vegetales.
Clorosis. Pérdida normal del color verde de las hojas debido a deficiencias nutricionales.
Elementos menores. Se las conoce también con el nombre de Microelementos u
Oligoelementos . Son el Boro, Cloro, Hierro, Cobre, Cinc, Manganeso y Molibdeno. Son
necesarios para activar ciertas enzimas. Para la mayoría de los cultivos se requieren solo de
pocos gramos a algunos kilos por hectárea de estos nutrientes menores y más de esto puede
ser realmente perjudicial, especialmente de boro y molibdeno.
Enzima. Sustancia proteica que actúa como catalizadora de procesos o reacciones
bioquímicas en las plantas.
Lixiviación. Remoción o pérdida de nutrientes por el agua de percolación.
Miliequivalente. Unidad empleada en los resultados de análisis de suelos que representa la
milésima parte del peso equivalente de un elemento en el suelo expresado en gramos.
ppm. Unidades de peso de determinado elemento o sustancia, por un millón de unidades de
peso de suelo. En el caso de líquidos, una unidad de peso del soluto en un millón de partes en
peso de la solución.
Quelatos. Son compuestos orgánicos en forma de anillo, en los cuales los metales
polivalentes como hierro, cobre, manganeso y cinc, se mantienen entre dos o más átomos en
forma soluble, es decir, asimilable para las plantas.
Solución del suelo. Componente hídrica del suelo, en la cual se encuentra disueltos los
elementos nutritivos y a disposición de los cultivos.
Turgencia. Ganancia de agua a nivel celular

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Translocación. Transporte de nutrientes dentro del vegetal

ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS
Antes de abordar la unidad, intente responder los siguientes interrogantes:

¿Cuál es la fuente u origen de los micronutrientes?


¿Cual o cuáles son las formas existentes en el suelo y cuáles de ellas son las disponibles para
las plantas?
Una vez dentro del vegetal, ¿cuáles funciones cumplen?
¿Cuáles son los síntomas de su deficiencia?
¿Qué diferencia existe entre un elemento esencial y un elemento benéfico
¿Cuáles microelementos son esenciales y cuáles son benéficos?

ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE

LECCION 10. BORO (B)


El B se encuentra en rocas y minerales, adsorbido a la superficie de minerales arcillosos y de
oxidos de Fe y Al, combinado con la materia orgánica y en solución (Figura 3.1).

Símbolo B, es un elemento semimetálico, frágil y duro.


Número atómico: 5. Se encuentra en el grupo 13 (o IIIA) del sistema periódico. El elemento
puro fue preparado por primera vez en 1808 por los químicos franceses Joseph Gay-Lussac y
Louis Jacques Thénard, e independientemente por el químico británico Humphry Davy.
Masa atómica: 10,81;
Punto de fusión: 2.180 °C,
Punto de ebullición: 3.650 °C,
Densidad : 2,35 g/cm3.

Figura 3.1. El ciclo del B en el suelo.

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Cultivo
Residuos de
plantas
y animales

Disolución
Minerales
Absorción
primarios y
secundarios
Precipitación Inmovilización

B en solución Materia orgánica


H3BO3 del suelo
Adsorción Mineralización
H4BO4 adsorbido
o lábil Desorción

Lixiviación

Adaptado de Havlin et al., 2005.

El B en la planta. El boro se absorbe como ácido bórico (H3BO3). Su absorción activa a


través de la membrana, requiere de la co-absorción de H+. Una vez dentro de las células
radicales, es transportado vía xilema a las hojas donde se ubica principalmente en la pared
celular. La translocación de las hojas a otras partes de la planta vía floema, es restringida por
lo que es común su acumulación en hojas viejas, lo que puede explicar la presencia de
síntomas de toxicidad por el elemento en las mismas. Así, los síntomas de deficiencia
aparecen en los meristemos apicales de otras partes de la plata.

FUNCIONES.
El B es importante en la síntesis de uracilo necesario para la formación de RNA (esencial en
la formación de nuevos tejidos) y en actividades celulares como división, diferenciación,
maduración, respiración y crecimiento, facilita el transporte de los azucares a través de la
pared celular y regula la formación de la pared celular, favoreciendo su lignificación. Ha sido
asociado con la germinación y crecimiento del polen y el mejoramiento de la estabilidad del
tubo polínico.

SINTOMAS DE DEFICIENCIAS.
La deficiencia en boro se manifiesta en hojas y tejidos jóvenes que se atrofian (Figura 3.2) y
se deforman. Los puntos de crecimiento presentan un crecimiento anormal produciéndose la
muerte de los mismos; por otro lado, se acumulan auxinas en estos puntos y los tejidos se
tornan quebradizos. En los frutales se agrieta la corteza, aparece gomosis y se mal forman los
frutos.

EL B EN EL SUELO

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B Mineral. El B es uno de los dos micronutrientes no metálicos. Se presenta en bajas


concentraciones en la corteza terrestre y en la mayoría de las rocas ígneas (<10 ppm). Entre
las rocas sedimentarias, los esquistos tienen los más altos contenidos de B (≤ 100 ppm). Su
concentración en los suelos varía entre 2 y 200 ppm, donde menos del 5% del B total se
encuentra disponible para las plantas.

La principal fuente de B en los suelos es la turmalina (borosilicato insoluble). De ahí que sus
aportes a la solución se dé lentamente, lo que explica las deficiencias en sistemas de cultivos
intensivos

B en solución. La forma predominante de B en solución a pH 5-9 es el H3BO3. A pH > 9, el


H2BO3- es hidrolizado a H4BO4-. El suelo es transportado de la solución del suelo hacia los
puntos de absorción por las plantas por flujo de masa y difusión. 1 ppm de B en solución se
considera adecuada para la mayoría de las monocotiledóneas.

Figura 3.2. Síntomas de deficiencia de B


a b c

El crecimiento de tejidos jóvenes El bronceado de la cabeza del coliflor (b y


(a) se restringe dando efecto del c) y lesiones en médula. (no específico
rosetón, En el tejido más viejo para el boro; puede ser debido a otras
deja tintes anaranjados que causas en el campo).
aumentan en tamaño,
produciendo muerte del tejdo.

B adsorbido. Los sitios principales de adsorción de B se encuentran en las uniones Si – O en


ls bordes de minerales arcillosos y superficies de oxidos e hidróxidos de Fe y Al. Los
incrementos de pH, contenidos de arcilla, materia orgánica y compuestos ricos en Fe y Al,
favorecen la adsorción de B.

B complejado a compuestos orgánicos. La materia orgánica constituye un gran potencial de


suministro de B para las plantas, de ahí que una de las estrategias efectivas para mejorar la
disponibilidad del elemento, es el incremento de los tenores de materia orgánica.

FACTORES QUE AFECTAN LA DISPONIBILIDAD DE B.


pH del suelo. La disponibilidad de B decrece con el incremento del pH. El encalado produce
deficiencia temporal de B.
Contenido de Materia orgánica. El incremento de la materia orgánica, favorece la
disponibilidad de B principalmente en superficie.

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Textura. Suelos con texturas gruesas (arenosas) presentan comúnmente deficiencias de B,


pero responden adecuadamente cuando se aplica el elemento vía fertilización. En suelos
arenosos con bajos contenidos de materia orgánica cerca del 85% del B puede perderse por
lixiviación. En suelos de texturas finas, se presenta mayor retención del elemento, debido a a
presencia de mayor superficie de adsorción.
Interacción con otros elementos. En presencia de altas concentraciones de Ca, las plantas
pueden tolerar altos niveles de B disponible. La deficiencia de B en cultivos sensibles, puede
agravarse por la fertilización con K.
Humedad del suelo. Bajos contenidos de humedad en el suelo reduce la liberación de B de la
materia orgánica y el transporte (flujo de masa o difusión) hacia los sitios de absorción en las
raíces.
Factores inherentes al vegetal. Debido a la estrechez existente entre deficiencia y toxicidad,
la sensibilidad de los cultivos al exceso de B (tabla 3.1) es de vital relevancia. Así, la genética
determina las diferencias en la absorción de B.

Tabla 3.1. Sensibilidad de los cultivos a la deficiencia de B


Sensibilidad
Alta Moderada Baja
Alfalfa, Apio, Coliflor, Canola, Manzano, Brócoli, Repollo, Esparrago, cebada, Fríjol, pepino
Confieras, Nabo, Remolacha Zanahoria, Clavel, Uva, Algodón, cohombro, maíz, pastos, Avena,
azucarera, Manzano, Brócoli, Lechuga, Espinaca, Tomate, Cebolla de bulbo, Arveja, papa,
Maní, Naranjo, Fresa, Limónero, Olivo, Arroz, sorgo, soya, trigo, gladiolo, palma
Tabaco
La presencia de un cultivo en más de una categoría obedece a la variabilidad genética
Fuente: Adaptado de Robertson et al., 1976 & Benton, J., 2000

Fuentes de B.

B orgánico. El B contenido en residuos animales varía entre 0.001 y 0.005%. De esta forma,
la mayoría de los abonos en cantidades y formas adecuadas, pueden proveer suficiente B
disponible para las plantas. El incremento de la materia orgánica incrementa la quelatación
del elemento mejorando su disponibilidad.

B inorgánico. Existen varias fuentes de B utilizadas en la agricultura (tabla 3.2.), donde el


tetraborato de sodio es la más comúnmente utilizada (15% B).

Tabla 3.2. Fertilizantes utilizados como fuente de B

Fuente Fórmula %B
Borax Na2B4O7.10H2O 11
Acido bórico H3BO3 17
Colemanita Ca2B6O11.5H2O 10-16
Pentaborato de sodio Na2B10O16.10H2O 18
Tetraborato de sodio Na2B4O7.5H2O 14-15
Solubor Na2B4O7.5H2O + Na2B10O16.10H2O 20-21
Fuente: Adaptado de Havlin et al., 2005 y Benton J., 2000

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Lección 11. CLORO (Cl)


Símbolo Cl, es un elemento gaseoso amarillo verdoso. Pertenece al grupo 17 (o VIIA) del
sistema periódico, y es uno de los halógenos.
Número atómico: 17.

El cloro elemental fue aislado por vez primera en 1774 por el químico sueco Carl Wilhelm
Scheele, quien creía que el gas era un compuesto; no fue hasta 1810 cuando el químico
británico Humphry Davy demostró que el cloro era un elemento y le dio su nombre actual.

A temperatura ordinaria, es un gas amarillo verdoso que puede licuarse fácilmente bajo una
presión de 6,8 atmósferas a 20 ºC. El gas tiene un olor irritante, y muy concentrado es
peligroso; fue la primera sustancia utilizada como gas venenoso en la I Guerra Mundial.

El cloro libre no existe en la naturaleza, pero sus compuestos son minerales comunes, y ocupa
el lugar 20 en abundancia en la corteza terrestre.
Punto de fusión: -101 ºC,
Punto de ebullición: -34,05 ºC a una atmósfera de presión,
Densidad relativa: 1,41 a -35 ºC;
Masa atómica: 35,453.

Casi todo el Cl- existente en el suelo se encuentra en solución (Figura 3.3). Las fracciones
minerales, adsorbidas y orgánicas, presentan pequeñas cantidades del elemento debido entre
otros factores a su alta solubilidad y movilidad. La lixiviación de Cl- se presenta cuando la
precipitación o irrigación excede la evapotranspiración. El viento y el agua marina introduce
Cl- en la atmósfera y así alcanza a diferentes lugares, donde por precipitación llega al suelo.
Cuando la precipitación y/o irrigación son inferiores a la evapotranspiración, el Cl- precipita
en forma, acumulándose en la superficie del suelo, donde puede ocasionar daños a los
cultivos.

Formas de absorción. Se presenta en el suelo como anión cloruro (Cl-) el cual se mueve con
facilidad por flujo de masa, compitiendo con otros aniones como nitratos (NO3-) y sulfatos
(SO42-) por sitios de absorción.

El Cl- en la planta.

Es absorbido a través de hojas y raíces. El transporte activo a través de la membrana, se lleva


a cabo por transportadores como NO3-, SO4-2 o H2PO4-. Es un elemento muy móvil en la
planta, por lo que altas concentraciones (0.5 – 2%) en los tejidos llegan a ser tóxicas,
reduciendo el potencial productivo y la calidad de las especies vegetales.

Funciones.

Primordialmente, esta involucrado en el incremento de la presión osmótica de la célula, afecta


la regulación estomática e incrementa la hidratación de los tejidos, esta involucrado en la

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evolución del O2 en el fotosistema II del proceso fotosintético (específicamente en la des-


composición química del agua en presencia de la luz solar, y en la activación de varios
sistemas enzimáticos), esta relacionado con la tolerancia y supresión de hongos que producen
enfermedades foliares y radicales, esencial para el mantener el balance eléctrico en el
tonoplasto y en condiciones salinas es especialmente crítico en el balance de altas
concentraciones de Na+.

Síntomas de deficiencia y toxicidad. La clorosis de hojas jóvenes y marchites de la planta,


son síntomas característicos de deficiencia de Cl-, necrosis de hojas y reducción en el
crecimiento de raíces. El coco y la palma de aceite son particularmente sensitivos a este
nutriente.

Figura 3.3. Ciclo del cloro en el suelo

Cl-
Cultivo
Residuos de
plantas
y animales

Cl-
Disolución
Minerales
Absorción
primarios y
secundarios
Precipitación Inmovilización

Cl- en solución Materia orgánica


del suelo
Adsorción Mineralización
-
Cl adsorbido o
lábil Desorción

Lixiviación

Adaptado de Havlin et al., 2005.

El exceso de este nutriente (figura 3.4) se encuentra asociado a suelos afectado por sales
(principalmente cloruro de sodio), influenciando notablemente las características osmóticas de
las raíces ya que restringe la absorción de agua y otros nutrientes. Se manifiesta con
amarillamiento de hojas, primordios y márgenes foliares quemados y caída prematura de
hojas.

Figura 3.4. Síntomas característicos de exceso de Cl- en aguacate (Persea americana)

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EL Cl- EN EL SUELO.

Cl- Mineral. La concentración de Cl- en la corteza terrestre varía entre 0.02 y 0.05%,
presentándose principalmente en rocas ígneas y metamórficas. En el suelo se encuentra como
sales solubles (Na Cl, CaCl2 y MgCl2).
Cl- en solución. El Cl- es muy soluble y su movilidad en el suelo es elevada. Cuando el
drenaje esta impedido o se presenta aguas freáticas cercanas a la superficie, el Cl - puede
moverse por capilaridad hasta la zona de raíces y depositarse en o cerca de la superficie del
suelo. Los problemas de exceso del elemento se presentan en áreas irrigadas donde:
 Existe alta concentración de Cl- en el agua de riego,
 No hay suficiente agua para lavar el Cl- acumulado,
 Pobres condiciones físicas y de drenaje y
 Aguas freáticas elevadas y movimiento capilar de Cl- en la zona radical.

FUENTES DE Cl-
Cl- Orgánico. Debido a su alta solubilidad y movilidad, la mayoría de los residuos animales y
vegetales presentan bajos contenidos de Cl-.
Cl- Inorgánico. Cuando es necesaria su aplicación, se pueden utilizar las fuentes enunciadas
en la tabla 3.3.

Tabla 3.3. Fuentes fertilizantes que aportan Cl-.


Fuente Fórmula % Cl-
Cloruro de amonio NH4Cl 66
Cloruro de calcio CaCl2 65
Cloruro de magnesio MgCl2 74
Cloruro de potasio KCl 47
Cloruro de sodio NaCl 60

Lección 12. COBRE (Cu)


Símbolo Cu, es uno de los metales de mayor uso, de apariencia metálica y color pardo rojizo.
El cobre es uno de los elementos de transición de la tabla periódica.
Número atómico: 29.
Punto de fusión: 1.083 °C
Punto de ebullición: 2.567 °C

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Densidad: 8,9 g/cm3.


Masa atómica: 63,546.

Ciclo del Cu.

El Cu disponible para las plantas esta determinado por el pH de la solución y el Cu adsorbido


sobre la superficie de los coloides del suelo (arcilla y materia orgánica) (figura 3.5). La
disolución de minerales primarios y secundarios enriquecen la solución del suelo del elemento
que puede ser adsorbido en los sitios de intercambio, incorporado a las células microbianas o
complejado por compuestos orgánicos en solución, que contribuye con la difusión de Cu+2
hacia las raíces de las plantas.

Figura 3.5. Ciclo del Cu en el suelo

Cultivo

Residuos de plantas
y animales

Disolución
Minerales
Absorción
primarios y
secundarios
Precipitación Inmovilización
+2
Cu en solución Materia orgánica
del suelo
Adsorción Mineralización
+2
Cu adsorbido o
lábil Desorción

Adaptado de Havlin et al., 2005

El Cu en la planta.

Forma de absorción. El suelo se encuentra complejado como compuestos orgánicos de bajo


peso molecular (tales como ácidos húmicos y fúlvicos). El ión cúprico – forma en la cual las
plantas lo absorben desde la solución- se encuentra presente en pequeñas cantidades. Una vez
lo absorbe la planta, es reducido a Cu+ y dona un electrón para reducir O2. La facilidad con la
que elemento dona y acepta electrones, lo convierte en un componente indispensable en varias
reacciones de oxido-reducción en la planta.

Funciones. Tanto la fotosíntesis como la respiración vegetal involucran reacciones de oxido-


reducción donde se involucra l transferencia de electrones, que requiere Cu. El Fe y Mn están

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involucrados también en el transporte de electrones, pero ellos no remplazan al Cu.


Aproximadamente el 50% del Cu en los cloroplastos se encuentra en la plastocianina (una
proteina involucrada en la transferencia de energía en las reacciones del proceso
fotosintético). Hace parte de la enzima citocromo-oxidasa que cataliza la transferencia de
electrones en la respiración. Enzimas como polifenol-oxidasa y diamin-oxidasa, importantes
para síntesis de lignina, contienen Cu. Requerido en el metabolismos de carbohidratos en la
etapa de crecimiento vegetativo y para mantener la estructura de los lípidos en la membrana
celular (importantes para la tolerancia a bajas temperaturas y resistencia a condiciones de
estrés ambiental).

Deficiencia y toxicidad. En términos generales, no es común la deficiencia de Cu debido a


que los requerimientos por los cultivos son muy bajos, sin embargo, cuando se presenta, se
observa retardo en el crecimiento, distorsión de hojas jóvenes y necrosis de meristemos
apicales (figura 3.6).

Figura 3.6. Síntomas visuales de deficiencia de Cu

El exceso de cobre induce deficiencia de hierro y clorosis, se suprime el crecimiento radical.


El rango de suficiencia en la plana oscila entre 3 y 7 ppm, mientras que se presenta toxicidad
cuando este rango esta entre 20 y 30 ppm. Existen plantas que pueden tolerar (Tabla 3.4)
valores superiores de cobre.

Tabla 3.4. Tolerancia de algunas plantas al cobre.

Baja Moderada Alta


Esparrago, Fríjol, lupino, pastos, Manzano, Cebada, Brócoli, Alfalfa, Cebada, Zanahoria,
arveja, papa, pimentón, uva, arroz, Repollo, Coliflor, Maíz, Algodón, Citricos, Lechuga, Avena, Cebolla
soya Cohombro, Piña, Sorgo, Fresa, de bulbo, Espinaca, Girasol, Trigo
Remolacha azucarera, tomate.

EL Cu EN EL SUELO

Cu Mineral. La concentración del Cu en la corteza terrestre varia entre 50 y 70 ppm. Las


rocas ígneas y metamórficas contienen entre 10 y 100 ppm de Cu, mientras que las
sedimentarias lo contienen enre 4 y 45 ppm. En el suelo se encuentra entre 1 y 40 ppm. La
malaquita Cu2(OH)2CO3 y la ferrit cúprica CuFe2O4 son los minerales primarios más
importantes que contienen Cu.

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Cu en solución. La concentración de Cu en solución es baja, variando entre 10-8 y 10-6 M.


Las especies donantes en solución son Cu+2 a pH<7 y Cu(OH)20 a pH>7. Su solubilidad es
pH dependiente, incrementándose en la medida que desciende el pH. Es suministrado a las
plantas por difusión de quelatos orgánicos.

Cu adsorbido. El Cu es químicamente adsorbido a la superficie de minerales arcillosos,


materia orgánica y óxidos de Fe o Al. Este proceso esta controlado por la cantidad de grupos
OH- en superficie. La adsorción se incrementa con el aumento del pH debido a mayor número
de sitios pH dependientes en las arcillas y materia orgánica, reducida competencia con H+ y
cambio en el estado de hidrólisis del Cu en solución.

Cu ocluido y coprecipitado. Una fracción significativa del Cu en el suelo se encuentra


ocluido en la estructura de varios minerales arcillosos y óxidos de Fe, Al y Mn.

Cu orgánico. La mayor parte del Cu+2 en la superficie del suelo se encuentra complejado
orgánicamente y es más fuertemente unido a la materia orgánica que cualquier otro micro
nutriente. El Cu+2 esta directamente unido a dos o más grupos funcionales orgánicos,
principalmente carboxílicos o fenólicos. Los ácidos húmicos y fúlvicos contienen múltiples
sitios de unión (grupos carboxílicos). En suelos minerales la materia orgánica esta
íntimamente asociada a minerales arcillosos, donde el Cu puede ser importante en la
formación de complejos órgano-minerales.

Factores que afectan la disponibilidad de Cu.

Textura. La deficiencia de Cu se incrementa en suelos con alto potencial de lixiviación (ej.


Arenosos).
pH. La disolución del Cu decrece con el incremento del pH ya que disminuye la solubilidad
del mineral y se incrementa la adsorción del mismo.
Interacciones con otros nutrientes. Altas concentraciones de Zn, Fe y P en solución,
deprimen la absorción de Cu por parte de las raíces e intensifican su deficiencia. El
incremento de N en la planta, impide la translocación del Cu de hojas viejas a las nuevas.
Factores inherentes al vegetal. Los cultivos varían enormemente en su sensibilidad al Cu
(Tabla 3.4). Las diferencias genotípicas se relacionan con diferencias en las ratas de absorción
de Cu, mas exploración del suelo debido a mayor masa radical y/o pelos absorbentes,
incremento de la solubilidad del Cu debido a la influencia de exudados radicales que
influencian el pH y las condiciones redox, mayor eficiencia en el transporte de Cu desde las
raíces hasta los renuevos y bajos requerimientos del elemento.

FUENTES DE Cu.
Cu Orgánico. Todos los residuos animales contienen pequeñas cantidades de Cu (0.002 –
0.03%). Cuando se comportan estos residuos es común la adición del elemento, lo que puede
generar niveles tóxicos. El principal beneficio de la utilización de estos materiales es el
incremento de la materia orgánica que puede colaborar en la complejación y así, incrementar
la disponibilidad de Cu.

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Cu inorgánico. Existen diferentes materiales fertilizantes que contienen cobre (Tabla 3.5), los
que pueden aplicarse por vía foliar y edáfica. Aunque la aplicación por ambas vías es práctica,
la adición al suelo es más común y efectiva para corregir deficiencias.

Tabla 3.5. Fuentes de Cu utilizadas en agricultura

Fuente Fórmula % Cu
Sulfato de Cobre CuSO4.5H2O 25
Sulfato de cobre monohidratado CuSO4.H2O 35
Acetato de cobre Cu(C2H3O2)2.H2O 32
Fosfato amonico de cobre Cu(NH4)PO4.H2O 32
Quelatos de cobre Na2CuEDTA 13
Oxido de cobre CuO 75
Oxido cuproso Cu2O 85
Cloruro de cobre CuCl2 17
Orgánicos - <0.5

Lección 13. HIERRO (Fe)

Símbolo: Fe (del latín ferrum, ‗hierro‘), elemento metálico, magnético,


maleable y de color blanco plateado.
Número atómico: 26 y es uno de los elementos de transición del sistema periódico
Dureza: 4 - 5. Es blando, maleable y dúctil. Se magnetiza fácilmente a
temperatura ordinaria; es difícil magnetizarlo en caliente, y a
unos 790 °C desaparecen las propiedades magnéticas.
Punto de fusión: 1.535 °C,
Punto de ebullición: 2.750 °C
Densidad relativa: 7,86.
Masa atómica: 55,845.

Ciclo del Fe.

El fe disponible depende de las fracciones orgánicas y minerales presentes en el suelo (Figura


3.7). El Fe mineral se disuelve para recuperar los niveles en solución debido a la absorción
por las plantas. El Fe en solución puede ser inmovilizado por los microorganismos y
complejado por compuestos orgánicos. El Fe adsorbido tiene muy poco efecto sobre la
nutrición de las plantas.

Figura 3.7. Ciclo del Fe en el suelo.

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Cultivo
Residuos de
plantas
y animales

Disolución
Minerales
Absorción
primarios y
secundarios
Precipitación Inmovilización
Fe+2/ Fe+3 en Materia orgánica
solución del suelo
Adsorción Mineralización
+2 +3
Fe / Fe
adsorbido o lábil Desorción

Adaptado de Havlin et al., 2005

El Fe en la planta.
El Fe es absorbido por las raíces como Fe+2 y Fe+3. Debido a la existencia de estos dos estados
de oxidación, acepta o dona electrones. La transferencia de electrones entre moléculas
orgánicas y el Fe, provee el potencial electroquímico necesario para muchas transformaciones
enzimáticas en las plantas. Dichas enzimas se encuentran involucradas en la síntesis de
clorofila, de ahí que en deficiencia del elemento, se reduce su producción y se presenta
clorosis férrica (Figura 3.9) como síntoma de estrés.

El Fe es componente estructural de moléculas de porfirina: citocromo y leghemoglobina,


substancias involucradas en reacciones de oxido-reducción en la respiración y fotosíntesis.
Cerca del 75% del Fe celular esta asociado a los cloroplastos y más del 90% del mismo en
hojas se presenta como lipoproteína de las membranas del cloroplasto y mitocondria.

Es componente de la ferredoxina y es requerido para la reducción de NO3 y SO4, la


asimilación de N2 (es constituyente de la nitrogenasa) y la producción de energía (NADP).

Deficiencia y exceso de Fe. Debido a su nula movilidad en la planta, los síntomas de


deficiencia (Figura 3.8) se presentan primero en las hojas jóvenes con clorosis inter-venal que
avanza hasta cubrir toda la lamina foliar. La toxicidad por Fe puede observarse en condiciones
de inundación o de pobre drenaje del suelo, como bronceado foliar. Estos síntomas se
presentan cuando la concentración de Fe excede las 300 ppm.

Figura 3.8. Síntomas característicos de deficiencia de Fe

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Formas de absorción. El Fe se encuentra en el suelo en forma férrica (Fe+3) y ferrosa (Fe+2)


la cual es la forma preferencial de absorción y su disponibilidad es afectada por el grado de
aireación. Existen plantas capaces de acidificar la rizósfera así como de liberar substancias
complejantes de Fe (fitosideróforos) incrementando la disponibilidad y absorción del
elemento.

Movimiento en el suelo y absorción radical. El Fe se mueve en el suelo por flujo de masa y


difusión y cuando se encuentra en la zona rizosférica, puede ser reducido o quilatado para su
absorción por parte de la planta. El Cu, Ca y Mn lo mismo que altos niveles de P, inhiben la
absorción del Fe.

El Fe en el suelo.
Fe Mineral. El Fe es el cuarto elemento más abundante de la corteza terrestre (5%). Olivino
(Mg,Fe)2SiO4, siderita (FeCO3), hematita (Fe2O3), goletita (FeOOH) y magnetita (Fe3O4)
son los minerales primarios que contribuyen con los contenidos de Fe en el suelo.
Fe en solución. Comparado con otros caiones el Fe en solución es muy bajo. En suelos bien
drenados y oxidados, Fe+2< Fe+3. La solubilidad de Fe+2 se incrementa cuando el suelo se
somete a saturación con agua o inundación. La concentración de Fe en solución depende del
pH (Figura 3.9). El incremento de una unidad del pH, disminuye cien veces la concentración
de Fe+3 y el descenso en una unidad del pH, incrementa cien veces la concentración de Fe+2.

Figura 3.9. Comportamiento del Fe según pH y el potencial redox (Eh).

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Fe quelatado. Varios compuestos orgánicos o adicionados (sintéticos) al suelo son capaces de


complejar o quelatar Fe+3 y otros micronutrientes, incrementando su solubilidad y
disponibilidad para las plantas.

Factores que afectan la disponibilidad de Fe.


pH del suelo y contenido de bicarbonatos. Las deficiencias de Fe se observan comúnmente
a pH elevado y suelos calcáreos de regiones áridas, pero también se puede presentar en suelos
ácidos con bajos contenidos de Fe. El agua de riego y la presencia de bicarbonatos (HCO 3-)
incrementan la deficiencia debido al alto pH asociado a la acumulación de HCO3-
Excesiva humedad y pobre aireación. En condiciones de excesiva humedad y pobre
aireación prevalece la forma ferrosa (Fe+2), la cual en altas concentraciones puede ser tóxica
para los cultivos.
Materia orgánica. Bajos contenidos de materia orgánica reducen la disponibilidad de Fe para
los cultivos, lo que se puede corregir con su adición y el mejoramiento de las condiciones de
aireación. Los abonos orgánicos mejoran la disponibilidad del elemento mediante reacciones
de quelatación.
Interacciones con otros nutrientes. Altos contenidos de Cu, Mn, Zn, Mo y P pueden
interferir en la absorción del Fe e incluso inducir deficiencia del elemento. La aplicación de N
en forma de NO3- incrementa el pH en la zona rizosférica y por tanto disminuye la
disponibilidad de Fe para las plantas. Lo contrario sucede cuando se utiliza NH4+.
Factores inherentes al vegetal. Los genotipos difieren en su capacidad para absorber Fe y se
clasifican de acuerdo a su sensibilidad o tolerancia a bajos niveles de disponibilidad (Tabla
3.6). Las variedades Fe–eficientes se seleccionan donde se presentan deficiencias del
elemento. La capacidad de las plantas para absorber y translocar Fe parece estar controlada
genéticamente mediante procesos adaptativos como respuesta a estrés por deficiencia del
elemento.
Las plantas Fe_eficientes pueden acceder al nutriente mediante dos estrategias:
La estrategia I incluye la liberación de iones hidrógeno desde las raíces, exudación de
reductantes, incremento de la reducción de Fe3+ a Fe2+ en el plasmalema radical y la
acumulación de ácidos orgánicos (principalmente citrato en las raíces).

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La estrategia II que se lleva acabo en pastos y otras monocotiledóneas incluye Liberación de


fitosideróforos (amino ácidos no proteinogénicos) que quelatan Fe3+ del suelo y lo hacen
disponible para absorción activa por las plantas.

Tabla 3.6. Tolerancia e los cultivos a la deficiencia de Fe.

Sensible Moderadamente tolerante Tolerante


Fríjol, Brócoli, Coliflor, Citricos, Alfalfa, Esparrago, Cebada, Alfalfa, Cebada, Avena, Algodón,
Sorgo, Uva, Menta, Soya, Avena, Algodón, Leguminosas Pastos, Papa, Arroz, Soya,
Espinacas, Fresa, Pasto sudan, forrajeras, Pastos, Arroz, Soya, Remolacha, Trigo.
Lechuga. Tomate, Trigo, Sorgo

FUENTES DE Fe.
Fe orgánico. La mayoría de los residuos animales poseen pequeñas cantidades de Fe
disponible para las plantas. Aunque la aplicación de abonos orgánicos puede suministrar
suficiente Fe disponible, su mayor efecto benéfico se obtiene por el incremento de la materia
orgánica los efectos asociados a la quelatación.
Fe inorgánico. La deficiencia de Fe se corrigen principalmente mediante al aplicación de
fertilizantes foliares (Tabla 3.7).

La acidificación de la rizósfera puede ser medida efectiva para corregir la deficiencia de Fe en


suelos calcáreos con alto pH. Varios productos ricos en S como el sulfato de amonio que
bajan el pH, pueden incrementar el Fe en solución.

Tabla 3.7. Fuentes fertilizantes de Fe.

Fuente Fórmula %Fe


Sulfato ferroso FeSO4.7H2O 19
Sulfato férrico Fe2(SO4)3.4H2O 23
Oxido ferroso FeO 77
Oxido férrico Fe2O3 69
Fosfato de amonio ferroso Fe(NH4)PO4.H2O 29
Sulfato de amonio ferroso (NH4)2SO4.FeSO4.6H2O 14
Polifosfato de amonio + Fe Fe(NH4)HP2O7 22
Quelatos de Fe NaFeEDTA 5-14
NaFeEDDHA 6
NaFeEDTPA 10
Materiales orgánicos naturales - 5-10

Lección 14. MANGANESO (Mn)


Símbolo Mn, es un elemento metálico, frágil, de aspecto blanco plateado. Se emplea
fundamentalmente en aleaciones. Es uno de los elementos de transición del sistema periódico.
Descubierto como elemento en 1774 por el químico sueco Carl Wilhelm Scheele, y fue
aislado por primera vez por Johan Gottlieb Gahn ese mismo año.

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Número atómico: 25. Se corroe en aire húmedo y se disuelve en ácidos.


Punto de fusión: 1.245 °C
Punto de ebullición: 962 °C
Densidad: 7,2 g/cm3
Masa atómica: 54,938.

Ciclo.

El equilibrio entre la solución, intercambiable, orgánico y mineral, esta determinado por la


disponibilidad del elemento para las plantas (Figura 3.10). Los principales procesos a los que
esta sometido son la oxido-reducción y la complejación en solución con quelatos orgánicos.
Al igual que el Fe, el ciclaje continuo de la materia orgánica, contribuye a la solubilidad del
Mn. Entre los factores que afectan la solubilidad del elemento se encuentran el pH,
condiciones redox y la complejación orgánica. La humedad del suelo, la aireación y la
actividad microbiana influencian las condiciones redox, mientras que la materia orgánica y la
actividad microbiana afectan la complejación.

El Mn en la planta. Las plantas absorben Mn como Mn+2 o como complejo orgánico de bajo
peso molecular, compuesto que es exudado por la raíz de la planta en la rizósfera. La
degradación microbiana de los exudados establece condiciones reductoras proveyendo los
electrones para reducir Mn a Mn+2 para su absorción por parte de las raíces.

Figura 3.10. Ciclo del Mn en el suelo.

Cultivo

Residuos de plantas
y animales

Disolución
Minerales
Absorción
primarios y
secundarios
Precipitación Inmovilización
+2
Mn en Materia orgánica
solución del suelo
Adsorción Mineralización
+2
Mn adsorbido o
lábil Desorción

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El Mn entra a la planta a través del plasmalema mediante una proteína transportadora


específica. Altas concentraciones de Ca+2 y Mg+2 en el apoplasma, especialmente en suelos
con alto pH, pueden reducir la absorción de Mn+2.
Funciones. Esencial para la transferencia de electrones a través de la clorofila para reducir
CO2 a carbohidratos y producir O2 a partir de agua.

Durante las diferentes reacciones a nivel celular, puede donarse electrones al O2 formando el
radical libre superóxido (O2-) el que es altamente reactivo y tóxico para las reacciones
metabólicas a nivel celular. Para corregir esto, las células producen la enzima súper óxido
dismutasa (SOD) produciendo O2 a partir de O2-. La Fe-SOD y Cu-SOD se localizan en los
cloroplastos, mientras que el Mn-SOD en la mitocondria. Sistema de protección importante
para plantas que crecen en presencia de alta radiación lumínica, con elevada producción de
radicales libres.

Al igual que el Cu, el Mn activa varias enzimas que sintetizan aminoácidos y fenoles
esenciales para la producción de lignina, ácidos fenólicos y fenoles que confieren resistencia a
la planta a la infección de patógenos.

Formas disponibles para su absorción. El Mn se encuentra en el suelo en forma catiónica


como Mn+2, Mn+3 y Mn+4 y como Mn intercambiable. El catión Mn+2 es la forma iónica en la
cual las plantas pueden absorberlo. Su disponibilidad esta fuertemente gobernada por el pH
del suelo, decreciendo en la medida que el pH se incrementa por encima de 6.2. Las bajas
temperaturas del suelo y mayores contenidos de materia orgánica pueden reducir la
disponibilidad del elemento.

Movimiento edáfico y absorción. El Mn es suministrado a las plantas principalmente por


flujo de masa y por intercepción radical. Algunas plantas pueden liberar exudados que
reducen Mn+4 a Mn+2 incrementando su disponibilidad.

Síntomas de deficiencia y toxicidad. Por su papel esencial en la fotosíntesis y en


condiciones de deficiencia, el crecimiento de raíces y tallos puede verse afectado. Se
incrementa la acumulación de N y P, lo que puede resultar en mayor susceptibilidad a plagas
y enfermedades especialmente foliares. Restringe la formación de lignina y de ácidos
fenólicos. En dicotiledóneas, se reduce o se trunca el crecimiento con síntomas visuales
caracterizados por clorosis inter-venal en las hojas jóvenes (debido a su inmovilidad en la
planta). Los cereales desarrollan puntos grises en sus hojas bajeras y las leguminosas áreas
necróticas sobre los cotiledones (Figura 3.11).

El exceso de Mn se presenta en cultivos sensibles que crecen en suelos ácidos. Los síntomas
pueden ser observados en hojas viejas como puntos café rodeados por zonas cloróticas.
Manchas negras sobre frutos como la manzana es evidencia de altos contenidos de Mn en los
tejidos.

Figura 3.11. Síntomas de deficiencia de Mn

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El Mn en el suelo.

Mn Mineral. La concentración de Mn en la corteza terrestre es de aproximadamente 1000


ppm y se encuentra en las rocas ferro-magnesianas. Cuando se libera de las rocas primarias
por intemperismo, se combina con O2 para formar minerales secundarios como pirolucita
(MnO2), hausmanita (Mn3O4) y manganita (MnOOH), siendo las dos primeras las formas más
abundantes. Su contenido en el suelo varía de 20 a 3000 ppm presentándose como óxidos e
hidróxidos recubriendo partículas depositadas en grietas y en mezcla con óxidos de Fe.
Mn en solución. Mn+2 es la forma común presente en la solución del suelo; su concentración
decrece cien veces por cada unidad de incremento del pH y esta determinada por el contenido
de MnO2, siendo predominante la forma complejada orgánicamente (90%). Su solubilidad se
incrementa en condiciones de acidez y condiciones reductoras pudiendo causar daños en
cultivos sensibles.

Factores que afectan la disponibilidad de Mn.


pH. El encalado en suelos ácidos reduce el Mn+2 intercambiable y en solución precipitando
como MnO2.
Excesiva humedad y pobre aireación. Los suelos inundados exhiben condiciones reductoras
con pobres contenidos de O2 (bajo Eh), incrementándose el Mn+2 soluble especialmente en
suelos ácidos. La aireación deficiente en suelos compactados aumenta la disponibilidad del
elemento.
Materia orgánica. La adición de materiales orgánicos como compost y residuos de cosecha
incrementan la solución y el Mn+2 intercambiable en suelos minerales.
Condiciones climáticas. La humedad incrementa la disponibilidad, mientras que condiciones
de sequía favorecen la oxidación hacia formas menos asimilables del Mn. El incremento de la
temperatura favorece la solubilidad y la absorción del Mn.
Factores inherentes al vegetal. Las plantas exhiben diferente sensibilidad o tolerancia a la
deficiencia de Mn (Tabla 3.8), causada por diferencias en el metabolismo, la capacidad
reductora de sus raíces y por la cantidad y propiedades de los exudados generados por las
plantas.

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Tabla 3.8. Sensibilidad de algunos cultivos a la deficiencia de Mn*.

Alta Moderada Baja


Alfalfa, Manzano, Cítricos, Cebada, Brócoli, Repollo, Cebada, Algodón, Arroz,
Cohombro, Lechuga, Zanahoria, Coliflor, Maíz, Soya, trigo
Avena, Cebolla de bulbo papa, Arroz, Soya, Tomate,
Trigo
* Se listan cultivos en más de una categoría debido a variaciones en suelos, condiciones de crecimiento y
respuesta diferencial de las variedades.

FUENTES DE Mn.

Mn orgánico. La aplicación de abonos orgánicos puede suplir los requerimientos de Mn. Así
como para Fe y Cu, el principal beneficio e la aplicación de abonos orgánicos es el
incremento de los tenores de materia orgánica la que esta relacionada con las propiedades de
quelatación de Mn disponible y de otros micronutrientes.

Mn inorgánico. Existen algunos fertilizantes utilizados como fuente de Mn en condiciones de


deficiencia del mismo (Tabla 3.9). La mejor forma de aplicación es por vía foliar. Las
aplicaciones edáficas pueden ser ineficientes debido entre otros factores a la inactivación del
elemento, por otro lado la adición de una fuente fosforada puede incrementar la disponibilidad
y absorción del Mn.

Tabla 3.9. Fuentes de Mn utilizados en agricultura.

Fuente Fórmula %Mn


Sulfato de Manganeso MnSO4.4H2O 26-28
Óxido de Manganeso MnO 41-68
Cloruro de Manganeso MnCl2 17
Quelatos de Manganeso MnEDTA 5-12
Orgánicos - <0.2

Lección 15. ZINC (Zn)


Símbolo: Zn, elemento metálico blanco azulado que tiene muchas aplicaciones industriales.
Es uno de los elementos de transición del sistema periódico. Los minerales de cinc se conocen
desde hace mucho tiempo, pero el cinc no fue reconocido como elemento hasta 1746, cuando
el químico alemán Andreas Sigismund Marggraf aisló el metal puro calentando calamina y
carbón de leña.
Número atómico: 30.
Punto de fusión: 420 °C
Punto de ebullición: 907 °C
Densidad relativa: 7,14.

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Masa atómica: 65,409.


El cinc puro es un metal cristalino, insoluble en agua caliente y fría, y soluble en alcohol, en
los ácidos y en los álcalis. Es extremadamente frágil a temperaturas ordinarias, pero se vuelve
maleable entre los 120 y los 150 °C, y se lamina fácilmente al pasarlo entre rodillos calientes.
No es atacado por el aire seco, pero en aire húmedo se oxida, cubriéndose con una película
carbonada que lo protege de una posterior corrosión.

Ciclo del Zn.

Su disponibilidad esta determinada por la solubilidad del Zn mineral, el contenido de materia


orgánica y por el Zn adsorbido en la superficie de arcillas y materia orgánica del suelo (figura
3.12). El zn disuelto a partir de minrales primarios y secundarios puede ser adsorbido en sitios
de intercambio, incorporado en la biomasa microbiana o complejado por compuestos
orgánicos en solución. Al igual que el Fe, la quelatación es importante en el transporte de Zn
hacia las raíces para su absorción.

Figura 3.12. Ciclo del Zn en el suelo.

Cultivo

Residuos de plantas
y animales

Disolución
Minerales
Absorción
primarios y
secundarios
Precipitación Inmovilización

Zn+2 en solución Materia orgánica


del suelo
Adsorción
Mineralización
Zn+2 adsorbido o
lábil Desorción

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El Zn en la planta. Las plantas lo absorben como Zn+2 y como componente de complejos


orgánicos o sintéticos.
Funciones. Se encuentra involucrado en varias actividades enzimáticas. Importante en la
síntesis de triptófano (componente de algunas proteínas y compuesto necesario para la
producción de hormonas de crecimiento como el ácido indol-acético AIA). Se encuentra
presente en varias dehidrogenasas, proteinasas y peptidasas. Promueve la formación de
almidón, la maduración de semillas, la síntesis de clorofila, la producción y esta involucrado
en la integridad de la membrana celular.

Deficiencia. La reducida producción de hormonas promotoras de crecimiento en plantas que


presentan deficiencia del elemento causa acortamiento de entrenudos y acortamiento de las
hojas.

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Los síntomas visuales de deficiencia (Figura 3.13) incluyen: verde intenso o áreas blancas de
espacios inter-venales, particular mente en hojas viejas, necrosis de tejidos en áreas cloróticas,
acortamiento de tallos y entrenudos con la aparición de plantas achaparradas y en forma de
rosetón, hojas más cortas y delgadas, deformadas y crecimiento de sólo una parte del tejido
foliar, pérdida prematura de follaje, deformación de frutos, con reducción de la producción.

Figura 3.13. Síntomas de deficiencia de Zn

El Zn EN EL SUELO.

Zn mineral. El contenido de Zn en la litosfera es de aproximadamente 80 ppm y en el suelo


puede variar desde 10 hasta 300ppm. Las rocas ígneas contienen cerca de 70 ppm de Zn,
mientras que las sedimentarias, aproximadamente 95 ppm. Entre los minerales que contienen
Zn se encuentran Franklinita (ZnFe2O4), Smithsonita (ZnCO3) y Willemita (Zn2SiO4).

Zn en solución. En solución, se presenta en la forma de catión Zn+2, como Zn intercambiable


y orgánicamente complejado. Entra en contacto con las raíces por flujo de masa y
principalmente por difusión.

Se encuentran muy bajas cantidades de este elemento en solución (2 – 70 ppb10) con más del
50% complejado por la materia orgánica. Su solubilidad es pH dependiente, decreciendo con
el incremento del pH. Como resultado de las diferentes interacciones con la materia orgánica,
se presenta una reducción en treinta veces el contenido en solución por cada unidad de
incremento del pH entre 5 y 7.

El Cu+2 y otros cationes como el amonio (NH4+), pueden inhibir la absorción de Zn. El P esta
involucrado en la inhibición de la translocación del Zn más que en la reducción de su
absorción.

Factores que afectan la disponibilidad de Zn.


pH. La disponibilidad de Zn+2 decrece con el incremento del pH. En suelos neutros y
calcáreos se presenta deficiencia inducida de Zn. En condiciones de alto pH, precipita como
Zn, ZnFe2O4 y/o ZnSiO4 reduciendo la concentración en solución. La adsorción sobre la

10
Partes por billón

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superficie de CaCO3, minerales arcillosos, óxidos de Fe y Al y de la materia orgánica también


reduce el Zn+2 en solución.
Adsorción. El Zn puede ser adsorbido en la superficie de óxidos y en sitios de intercambio
de minerales arcillosos pero en menor proporción comparado con Ca+2 y Mg+2. Es
fuertemente adsorbido por la magnesita (MgCO3) en sitios normalmente ocupados por átomos
de Mg. La adsorción por parte de CaCO3 es la responsable de la baja disponibilidad de Zn en
suelos calcáreos.
Materia orgánica. El Zn+2 forma compuestos estables con compuestos orgánicos de alto
peso molecular como lignina, humus y ácidos fúlvicos que se encuentran en el medio.
Interacción con otros nutrientes. Cationes metálicos como Cu+2, Fe+2 y Mn+2, inhiben la
bsorción de Zn+2. La posible causa de esto es la competencia por los sitios de transporte en
la banda caspariana o el plasmalema. Altas concentraciones de P inducen deficiencia de Zn.
Factores inherentes al vegetal. Especies y variedades de plantas presentan diferente nivel de
susceptibilidad a la deficiencia de Zn (Tabla 3.10). Los cultivares presentan diferencias en la
forma de translocación, acumulación y utilización del elemento, lo mismo que en la capacidad
para establecer simbiosis (micorrizas).

Tabla 3.10. Sensibilidad de los cultivos a la deficiencia de Zn

Alta Media Baja


Manzano, Cítricos, Maíz, Alfalfa, Cebada, Trébol, Esparrago, Zanahria,
Caducifolios, Cebolla de Algodón, Uva, Lechuga, Forrajes,
bulbo, Pino, Arroz, Soya papa, Sorgo, Remolacha,
Tomate, Trigo

FUENTES DE Zn.
Zn Orgánico. Los residuos orgánicos comúnmente tienen suficiente cantidad de Zn
disponible para los cultivos. La disposición continua de abonos y enmiendas orgánicas puede
generar niveles excesivos del elemento en el suelo. El beneficio obtenido de la aplicación de
residuos, es el incremento del contenido de materia orgánica con propiedades quelatantes que
incrementa la concentración del nutriente en solución y así, su disponibilidad para las plantas.
Zn inorgánico. El zn puede ser aplicado a las plantas vía edáfica o foliar, siendo el sulfato de
zinc la fuente más utilizada (Tabla 3.11).

Tabla 3.11. Fuentes de Zn.

Fuente Fórmula %Zn


Sulfato de Zinc monohidratado ZnSO4.H2O 35
Oxido de Zinc ZnO 78
Carbonato de Zinc ZnCO3 52
Fosfato de Zinc Zn3(PO4)2 51
Quelatos de Zinc Na2ZnEDTA 14
Orgánico 1-5

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Lección 16. MOLIBDENO (Mo)


Símbolo: Mo. Es un elemento metálico con propiedades químicas similares a las del cromo.
Es uno de los elementos de transición del sistema periódico. Fue descubierto en 1781 por el
químico sueco Carl Wilhelm Scheele. Es un metal blanco plateado, duro y maleable. El
molibdeno se disuelve en ácido nítrico y agua regia, y es atacado por los álcalis fundidos. El
aire no lo ataca a temperaturas normales, pero arde a temperaturas por encima de los 600 °C
formando óxido de molibdeno.
Número atómico: 42.

Punto de fusión: 2.610 °C.


Punto de ebullición 5.560 °C
Densidad relativa: 10,2.
Masa atómica: 95,94.

El molibdeno no existe libre en la naturaleza, sino en forma de minerales, siendo los más
importantes la molibdenita y la wulfenita

Ciclo.

Se encuentra en el suelo (Figura 3.14) en minerales primarios y secundarios, en forma


intercambiable, retenido por óxidos de Fe y Al, en solución y unido a la materia orgánica.

Figura 3.14. Ciclo del Mo.

Cultivo

Residuos de plantas
y animales

Disolución
Minerales
Absorción
primarios y
secundarios
Precipitación Inmovilización
-2
MoO4 Materia orgánica
HMoO4- en del suelo
Adsorción solución
Mineralización
-2 -
MoO4 HMO4
adsorbido o lábil Desorción

Lixiviación

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El Mo en la planta.

El Mo es absorbido por la planta como molibdato (MoO4-2), un ácido débil que puede
complejarse con otros aniones como el fofofomolibdato, razón que explica la alta absorción
del elemento sin síntomas aparentes de toxicidad.

Funciones: Es componente esencial de la nitrato-reductasa (enzima que cataliza la conversión


de NO3- a NO2-), componente estructural de la nitrogenasa (Esencial en la fijación biológica
de N2), presenta un papel fundamental en la absorción y translocación de Fe, lo que explica
que los síntomas de deficiencia de Mo sean similares a los presentados por la insuficiencia de
Fe.

Síntomas de deficiencia. Frecuentemente se confunden con la deficiencia de N. Las hojas


medias y bajeras, se tornan cloróticas, los márgenes foliares se enrollan y la formación y
crecimiento de flores se restringe.

El Mo en el suelo. El suministro a las raíces de las plantas se da tanto por flujo de masa como
por difusión, sin embargo, en condiciones de alta concentración de Mo en el suelo, el primero
prevalece sobre el segundo.

Mo. Mineral. Su concentración en la corteza terrestre es de aproximadamente 2ppm y en el


suelo entre 2 y 5 ppm. La fracción mineral controla la concentración de MoO4-2 en solución
encontrándose como PbMoO4 y CaMoO4.

Mo en solución. En solución se encuentra como MoO4-2, HMoO4- y H2MoO4-2. MoO4-2. La


concentración de HMoO4- se incrementa en la medida que lo hace el pH.

Factores que afectan la disponibilidad de Mo.

pH. A diferencia de otros micronutrientes, la concentración de MoO4-2 se incrementa cerca de


diez veces por cada unidad de aumento en el valor del pH. El encalado incrementa la
disponibilidad y previene la deficiencia del elemento. Contraro a lo enunciado, los contenidos
de Mo decrecen en la medida en que se aplican fertilizantes de acción acidificante tales como
el sulfato de amonio.

Presencia de óxidos de Fe y Al. El Mo es fuertemente adsorbido a la superficie de óxidos de


Fe y Al, siendo una gran parte de éste no disponible para las plantas.

Interacción con otros nutrientes. El P, Mg y NO3- incrementan la absorción de Mo. Por otro
lado, altos niveles de SO4-2, NH4+, Cu y Mn pueden reducirla hasta niveles de deficiencia.

Fuentes de Mo.

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Mo Orgánico. En los residuos orgánicos se encuentran muy pequeñas cantidades de Mo. Su


aplicación en cantidad y frecuencia suficientes, provee las cantidades requeridas por las
plantas.

Mo inorgánico. Los fertilizantes que aportan Mo (Tabla 3.12), se aplican vía foliar
(acompañados por NH4+ y Na+) o edáfica (generalmente en combinación con aquellos que
aportan N, P y K)

Tabla 3.12. Fuentes de Mo.

Fuente Fórmula %Mo


Molibdato de amonio (NH4)6Mo7O24.2H2O 54
Molibdato de sodio Na2MoO4.2H2O 39-41
Trióxido de molibdeno MoO3 66

Lección 17. NÍQUEL (Ni)

Símbolo: Ni. Es un elemento metálico magnético, de aspecto blanco plateado, utilizado


principalmente en aleaciones. Es uno de los elementos de transición del sistema periódico.
Número atómico: 28. Reconocido como sustancia elemental hasta el año 1751, cuando el
químico sueco Axel Frederic Cronstedt consiguió aislar el metal de una mina de niquelita. Es
un metal duro, maleable y dúctil, que puede presentar un intenso brillo. Tiene propiedades
magnéticas por debajo de 345 °C. Aparece bajo cinco formas isotópicas diferentes. El níquel
metálico no es muy activo químicamente. Es soluble en ácido nítrico diluido, y se convierte
en pasivo (no reactivo) en ácido nítrico concentrado. No reacciona con los álcalis.
Punto de fusión: 1.455 °C,
Punto de ebullición: 2.730 °C
Densidad: 8,9 g/cm3.
Masa atómica: 58,69.

Es el último de los nutrientes establecido como esencial para las plantas superiores (1987).

El Ni en la planta. El contenido en la planta varía entre 0.1 y 1.0 ppm. Es absorbido como
Ni+2. Metal componte de la ureasa que cataliza la reacción:


CO( NH 2 )2  H 2O  2 NH 4  CO2
Es esencial en plantas que son nutridas con urea y en aquellas donde los ureidos son
importantes en el metabolismo. Las leguminosas de origen tropical forman ureidos en los
nódulos radicales durante el proceso de fijación de N, éstos se transportan por el xilema hacia
las hojas. En estas plantas los ureidos también se transfieren desde las hojas antiguas y
senescentes hacia semillas en desarrollo y las hojas más jóvenes, por medio del floema. El
empleo de N en esos ureidos en ciertas leguminosas parece implicar su degradación a urea y
su posterior hidrólisis, porque cuando la planta florece y no tiene Ni, la urea se incrementa
109
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hasta alcanzar niveles tóxicos en las puntas de las hojas. La degradación de los ureidos
produce urea; sin Ni, no se puede formar la ureasa para eliminarla.

En todas las plantas la eliminación de las bases de purina (adenina y guanina) se produce a
través de los ureidos (donde se requiere de ureasa y Ni).

Es benéfico en el metabolismo de leguminosas, siendo comprobada su importancia en la


nodulación, producción de granos y peso de semillas en soya.

Esencial en hidrogenasas y metyl-reductasa, necesario para el llenado de grano, viabilidad de


semillas y absorción de Fe.

Deficiencia. En plantas deficientes de Ni, la urea se acumula en niveles tóxicos en puntos de


crecimiento debido a la reducida actividad de la ureasa. Las plantas desarrollan clorosis en
alas hojas más jóvenes que progresa hasta producir necrosis de tejidos meristemáticos.

Exceso. Su exceso produce deficiencias de Zn o Fe debido principalmente a la competencia


por sitios de absorción.

Lección 18. ELEMENTOS BENEFICOS

Adicional a los 17 elementos descritos como esenciales, existen varios elementos benéficos
para las plantas, pero que no son necesarios para que cumplan su ciclo de vida. Entre estos
elementos están:

Cobalto (Co). Necesario para el crecimiento de microorganismos simbióticos como


Rhizobium, bacterias de vida libre fijadoras de N2 y algas verde-azules. La fijación de N2 en
alfalfa se incrementa sólo con 10ppb11 de Co en la planta. Forma un complejo con el N
importante para la síntesis de la vitamina B12. Sus síntomas visuales de deficiencia son
similares a Fe y Mn.

Su concentración en la corteza terrestre es de aproximadamente 40ppm. En el suelo se pueden


encontrar concentraciones de 1 a 70 ppm. Es benéfico para plantas que crecen en suelos
ácidos, arenosos con alta lixiviación; también lo es en para aquellas que crecen en suelos
calcáreos. Su disponibilidad decrece con el incremento en la adsorción de óxidos de Fe, Al y
Mn. Por otro lado, se favorece con en aumento de la acidez y las condiciones de saturación
(inundación o encharcamiento).

La principal fuente fertilizante de Co es el CoSO4, recomendado en suelos con bajos


contenidos del elemento (deficiencia en rumiantes, pobre nodulación, etc.). El SPT tiene
pequeñas cantidades de CoSO4.

11
partes por billón

110
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Sodio (Na). Es esencial para plantas halofitas que acumulan sales en las vacuolas para
mantener a turgencia y el crecimiento. Sus efectos benéficos en las plantas se observan en
suelos con bajos contenidos de K, debido a que el Na+ puede reemplazar al K+.

Es esencial para muchos de los vegetales que siguen el camino fotosintético C-4. Esta
involucrado en las relaciones hídricas de las plantas. Las plantas C-4 se encuentran
naturalmente en condiciones áridas, semiáridas, salinas y tropicales, donde el cierre
estomático es esencial para prevenir pérdidas de agua, mantener el crecimiento y sobrevivir.
Como resultado de este mecanismo, la entrada de CO2 es restringida cuando las estomas se
encuentran cerradas. La eficiencia fotosintética en estas plantas es mayor comparada con la
que se presenta en aquellas de metabolismo C-3.

Influencia las relaciones hídricas e incrementa la resistencia a sequía en remolacha. En suelos


con reducidas cantidades de Na+, se puede desarrollar clorosis foliar (carencia de clorofila)
severa, llegando hasta necrosis del tejido en bordes y puntas de las hojas.

El contenido en la corteza terrestre es aproximadamente del 2,8%, mientras que a nivel del
suelo su contenido varía entre 0.1 y 1%. Los bajos contenidos del elemento en el suelo
indican lavado de los minerales que contienen Na+. En las regiones áridas y semiáridas se
encuentra como NaCl, Na2SO4, Na2CO3 y sales que se acumulan en suelos pobremente
drenados, contribuyendo a la salinidad y sodicidad de los mismos.

Entre las fuentes que contienen sodio se encuentran los fertilizantes potásicos con impurezas
de NaCl, Nitrato de sodio (25% Na) y muchos otros que contienen varios nutrientes.

Silicio (Si). Es absorbido por las plantas como ácido silícico (H4SiO40). Los cereales y pastos
contienen entre el 0.2 y el 2%. Se ubica en células epidermales y vasculares dando firmeza a
los tejidos, reduciendo la pérdida de agua y retardando infecciones fungosas.

En las raíces esta involucrado en los procesos de resistencia a estrés hídrico por sequía.
Aunque no se conoce su papel bioquímico en las plantas, se ha propuesto su participación en
complejos enzimáticos que actúan como protectores o reguladores de la fotosíntesis y en la
actividad enzimática de la caña de azúcar. El Si puede suprimir la actividad de la invertasa,
incrementando la producción de sacarosa.

Entre sus efectos benéficos se encuentran: remediación de efectos tóxicos en suelos con altos
contenidos de Fe+2, Mn+2 o Al+3, resistencia a enfermedades vegetales, resistencia a sequía,
incremento en la disponibilidad de P y reducción de la transpiración.. En arroz contribuye a
mantener las hojas erectas, incrementa la fotosíntesis y la resistencia a plagas. La capacidad
oxidativa de las raíces del arroz y la tolerancia a altas concentraciones de Fe y/o Mn depende
del Si.
Es el segundo elemento en abundancia en la corteza terrestre (28%) mientras que en el suelo
varía entre 23 y 35%, donde la principal fuente del mismo son elementos primarios y
secundarios, siendo el cuarzo (SiO2) el más común, el cual comprende cerca del 95% de la
fracción arena y limo.

111
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Los principales fertilizantes utilizados como fuentes de Si son el silicato de calcio


(CaAl2Si2O8, 18 – 21% Si), el metasilicato de calcio (CaSiO3, 31% Si) y el matasilicato de
sodio (NaSiO3, 23% Si).

Selenio (Se). El Se no es esencial para las plantas, pero si lo es para animales domésticos
como los rumiantes. Se ha observado que algunas proteínas esenciales que contienen Se,
catalizan reacciones de óxido-reducción. Las crucíferas y cebollas requieren grandes
cantidades de Se, mientras que los pastos y cultivos de grano absorben muy pequeñas
cantidades del mismo.

Se encuentra en muy pequeñas cantidades en la corteza terrestre (0.09 ppm), en rocas y


minerales sedimentarios. En el suelo varía entre 0.1 y 2 ppm. Suelos con altos valores de pH y
calcáreos formados en condiciones semiáridas presentan altas concentraciones de Se, donde
crecen plantas con altos niveles del elemento, en estos casos tóxico para los animales
domésticos.

Las formas en las que se encuentra en el suelo son selénidos (Se-2) altamente insolubles y
asociados con el S en regiones semiáridas, selenio elemental (S0) presente en pequeñas
cantidades en algunos suelos, donde pequeñas cantidades pueden ser oxidadas a selenitas o
seleniatos por microorganismos en suelos básicos y neutros, selenitas (SeO3-2) presentes en
suelos ácidos como complejos estables con óxidos de Fe (la baja solubilidad de la selenita, es
la responsable de la baja toxicidad en estos suelos), seleniatos (SeO4-2) frecuentemente
asociados con SO4-2 en suelos de regiones áridas y selenio orgánico que constituye cerca del
40% del Se total en el suelo y se encuentra como complejos orgánicos.

Los seleniatos son altamente solubles y se constituyen en las formas de absorción por las
plantas. Son los responsables por el efecto tóxico que se presenta en plantas que crecen en
suelos con pH elevado.

La fertilización con base a este elemento es de interés particular para la producción de pastos
y forrajes cuyo objetivo fundamental es mantener los niveles adecuados para el suministro a
los animales en pastoreo que para satisfacer alguna necesidad en la planta. El SeO3-2 es la
fuente preferida por su lenta liberación a la solución y, cuando se requieran efectos rápidos, se
puede utilizar el SeO4-2. El SPT contiene cerca de 20ppm de Se, siendo suficiente para
proveer las necesidades de las plantas.

Vanadio (V). Bajas concentraciones de V son requeridas para el crecimiento de plantas y


animales. Aunque es esencial para algas verdes, no hay hasta el momento evidencia de que lo
sea para las plantas superiores. Puede reemplazar parcialmente al Mo en la fijación biológica
de N2 por Rhizobium y tiene un papel importante en reacciones de oxidorreducción. Su
requerimiento por parte de las plantas es menor a 2ppb.

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ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
Con base a la clave visual de deficiencias en los cultivos y el archivo plant nutrition, elabora
un álbum en medio físico o magnético para ser presentado al Tutor del curso en dónde se
observen los síntomas de deficiencias de nutrientes en los principales cultivos de su región.

AUTOEVALUACION
Preguntas abiertas.

1ª. Enumere los microelementos esenciales para las plantas.


2ª. ¿Explique por qué la cantidad de un micronutriente no es requisito para considerarlo
esencial?
3ª. Explique cómo la inundación puede favorecer la absorción de hierro
4ª. En un cuadro sinóptico determine para cada micronutriente esencial sus funciones
principales y la forma de absorción por las plantas
5ª. Describa los mecanismos evolutivos (estrategias) por los cuales las plantas acceden al
hierro y otros micronutrientes.

Selección múltiple. (hay una o más respuestas correctas)

7ª. Cuál (es) de los nutrientes enumerados no es (son) esenciales


a. Hierro
b. Manganeso
c. Níquel
d. Selenio
e. Boro

8ª. Enzima de vital importancia en la fijación biológica de N2


a. Fosfatasa ácida
b. Invertasa
c. Nitratoreductasa
d. Hidrolasa
e. Ninguna de las anteriores

9ª. Elementos benéficos:


a. Silicio
b. Molibdeno
c. Selenio
d. Cloro
e. Todas las anteriores

10ª. Forma principal de absorción del hierro por parte de las plantas:
a. Fe+3

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b. Fe2O
c. Fe+2
d. FeOH
e. Ninguna de las anteriores

Preguntas de verdadero (V) o falso (F)

11ª. La deficiencia de Mo puede causar deficiencia de N en leguminosas ( )


12ª. La lignina es constituyente de la pared celular encargado de transportar nutrientes
( )
13ª. Un nutriente en solución, generalmente se encuentra disponible para ser absorbido por los
vegetales ( )
14ª. La liberación de iones hidrógeno desde las raíces, exudación de reductantes, incremento
de la reducción de Fe3+ a Fe2+ en el plasmalema radical y la acumulación de ácidos orgánicos
es característico de la estrategia II ( )
15ª. La función de la enzima súper óxido dismutasa (SOD) a nivel celular es la producción de
O2 a partir de O2- ( )

BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA
BENTON, J. 2000. Plant nutrition manual. CRC press. USA, 2000.
Barber, S. 1984. Soil nutrient bioavailabilability. A mechanistic approach. New York: John
Willey & Sons.
CASTRO, H. 1988. Fundamentos para el conocimiento y manejo de suelos agrícolas.
Instituto Universitario Juan de Castellanos. Tunja. 360p.
HAVLIN, J., TISDALE, S., BEATON, J. y NELSON, W. 2005. Soil Fertility and
Fertilizers : An introduction to nutrient management. Seventh edition, Prentice Hall, New
Jersey. p. 97-243.
INSTITUTO COLOMBIANO AGROPECUARIO. 1992. Fertilización en diversos
cultivos: V aproximación. Bogotá. p. 5-8.
INSTITUTO DE A POTASA Y EL FOSFORO. 1993. Diagnostico del estado nutricional
de los cultivos. Quito, Ecuador, p. 12-27.
MONOMEROS COLOMBO-VENEZOLANOS. 1984. Fertilización de cultivos de clima
frío. Bogotá. 112p.
MONOMEROS COLOMBO-VENEZOLANOS. 1995. Fertilización de cultivos de clima
medio. Bogotá. p. 29-31.
BRADY, N. and WEIL, R. 1999. The nature and properties of soils. Twelfth edition, Prentice
Hall, New Jersey. p. 491-610.
SALISBURY, F. y ROSS, C. 2000. Fisiología de las plantas. Parte 1: Células, agua,
soluciones y superficies. Ed. Paraninfo. España.

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UNIDAD 3.
Fertilidad y Nutrición
Vegetal.

Nutrición Vegetal UNAD


Sonia Aguirre – Nelson Piraneque

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INTRODUCCION
La manera más fácil y directa para determinar la disponibilidad de nutrientes en el suelo es
medir en parcelas experimentales, las respuestas productivas en la planta, sin embargo, los
resultados no son fáciles de extrapolar, sobretodo si se realizan en situaciones edafo-
climáticas como con las que cuenta Colombia. Contrario, el análisis de suelos es una
herramienta que permite de una manera rápida obtener información sobre la disponibilidad de
nutrientes en los suelos, con el fin de recomendar la aplicación de fertilizantes.

Sin embargo, esta información por sí sola, no es satisfactoria para predecir los efectos de la
aplicación de fertilizantes. Se constituye en un indicativo de la capacidad de un suelo para
suplir nutrientes a las plantas, pero no caracteriza la movilidad de los nutrientes en el suelo,
debido a que la disponibilidad de nutrientes en el suelo surge como propiedad emergente,
fruto de la interrelación de las características químicas, físicas (incluyendo las mineralógicas)
y biológicas, que permite establecer que el suministro de nutrientes no es tarea fácil, por el
contrario, todas las reacciones y procesos que se suceden en la vecindad de las raíces son
ampliamente discutidos en la actualidad.

Hoy se cuenta con algunos criterios aproximados a la realidad del fenómeno con base a los
parámetros de intensidad, capacidad y restitución.

Por otro lado, la disponibilidad de nutrientes difiere en la vecindad de las raíces (rizósfera)
respecto al resto del suelo. Los nutrientes además de ser transportados a la superficie radical
por flujo de masa o difusión, son tomados por las plantas, creando zonas de acumulación y
agotamiento de nutrientes, liberando iones o ácidos que modifican el pH y consumiendo o
liberando O2, cambiando el potencial redox, todo lo cual induce modificaciones importantes
para la nutrición mineral de plantas y para la actividad de los organismos del suelo, bien sean
benéficos (rhizobios, hongos micorrizógenos, etc) o causantes de enfermedades en los
vegetales.

LOGROS
Con el estudio de esta unidad usted:

Describe y diferencia los parámetros que determinan la disponibilidad de nutrientes en el


suelo.
Comprende la importancia de la rizósfera y los procesos que en ella se generan para la
nutrición vegetal.
Define el término ―Micorriza‖
Describe y entiende el papel y la importancia de las micorrizas para la nutrición mineral.
Entiende la influencia de la nutrición vegetal en la predisposición y tolerancia a
enfermedades.

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GLOSARIO
Aerobio. Entorno con oxígeno molecular. Crecimiento exclusivo en presencia de oxígeno
molecular.
Antagonismo. Producción de una sustancia por un organismo que inhibe uno o más
organismos.
Arbúsculo. Estructura dendrítica (altamente ramificada) especializada formada dentro de
células corticales radicales por hongos endomicorrícicos.
Comunidad. Todos los organismos que ocupan un hábitat común y que interaccionan entre sí.
Ectomicorrizas. Asociación micorrícica en la que los micelios se extienden hacia adentro,
entre las células de la corteza de las raíces, para formar una red, o bien hacia fuera en
dirección al suelo circundante. Las hifas de los hongos forman un manto en la superficie de la
raíz.
Endomicorriza. Asociación micorrícica con penetración de las células corticales de la raíz
del huésped por parte de los hongos, así como la extensión hacia fuera en el suelo
circundante.
Enzima. Cualquiera de las numerosas proteínas que son producidas dentro de las células de
los organismos vivos que funciona como catalizador en los procesos químicos de dichos
organismos.
Exudado. Metabolitos de escaso peso molecular que penetran en el suelo desde las raíces de
las plantas.
Hábitat. Lugar en el que viven unos organismos dados.
Hifas. Filamentos de células fúngicas. Su agrupación, conforman un micelio.
Lábil. Transformado fácilmente por los microorganismos o fácilmente disponible para las
plantas.
Micorriza. Asociación generalmente simbiótica de hongos específicos con las raíces de las
plantas.
Mineralización. Conversión de un elemento de forma orgánica a un estado inorgánico como
resultado de la actividad microbiana.
Rizoplano. Superficie de las raíces de las plantas.
Rizósfera. Zona del suelo inmediatamente adyacente a las raíces de las plantas en la que
difieren las clases, número y las actividades de los microorganismos de la masa del suelo.
Sideróforo. Metabolito sin porfirina secretado por los microorganismos que forman un
compuesto de coordinación altamente estable con el hierro.
Vesícula. Organo de almacenamiento producido por hongos de endomicorrizas
ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS
Sabe usted:

¿Cuál es la diferencia entre factor capacidad y factor intensidad cuando se habla de nutrición
vegetal?
¿De cuál de los factores mencionados, las plantas adquieren los nutrientes?
¿Cómo influye la rizósfera en la disponibilidad y absorción de iones por parte de las plantas?
¿Qué es una micorriza y qué importancia tiene en el proceso de nutrición vegetal?
¿Cómo puede la nutrición predisponer a las plantas a las enfermedades y cómo puede
prevenirlas?

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ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE

Lección 19. FACTOR INTENSIDAD, CAPACIDAD Y


RESTITUCION
Las plantas deben de ser abastecidas adecuadamente con nutrimentos durante su periodo
completo de desarrollo, por esta razón la concentración de nutrientes en la solución del suelo
debe mantenerse a niveles satisfactorios para el crecimiento de las plantas; la disponibilidad
de los nutrimentos depende por lo tanto no solo de la concentración de nutrimentos en la
solución del suelo a un tiempo dado, si no también de la habilidad del suelo en mantener
dicha concentración, la capacidad del suelo para amortiguar la concentración de nutrimentos
de la solución del suelo es uno de los factores más importantes en la disponibilidad de
nutrimentos.

Generalmente los nutrimentos requeridos por las plantas en altas cantidades, están presentes
en la solución del suelo en concentraciones relativamente bajas, como lo es el caso para
fósforo y potasio, generándose zonas de agotamiento (lección 21).

Se debe distinguir entre los componentes de nutrientes en el suelo; el factor intensidad (I) que
representa la cantidad de nutrientes disponibles, el factor cantidad (Q) que refleja la fuerza de
retención por las cuales el nutriente es retenido en el suelo y que puede ser suministrado a la
planta durante su crecimiento y el factor restitución (R) que refleja al potencial del suelo para
suministrar nutrientes a largo plazo (Figura 4.1).

Figura 4.1. Factor Intensidad y capacidad de un suelo

SOLUCION
Factor Intensidad

SOLUCION
Factor cantidad,
lábil o
extractable

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La disponibilidad de nutrientes (solución) depende entre otros factores del pH, área de raíces,
presencia de hongos micorrícicos, sustancias quelatoras, contenido de arcilla, materia orgánica y.
Mientras que el paso de los nutrientes desde la fracción lábil se encuentra en función de las
reacciones químicas y bioquímicas, temperatura y la acción de los macro y microorganismos
(principalmente a nivel enzimático)

Factor intensidad. Refleja la concentración y la actividad iónica de los nutrientes en la


solución del suelo. La mayor o menor intensidad con la que los nutrientes son absorbidos por
las plantas depende de su concentración en solución, pero por la dinámica que se presenta en
la misma, se presentan fuertes variaciones afectando la nutrición de las plantas. Por tanto, el
factor intensidad reflejará la disponibilidad de nutrientes en un momento dado del periodo de
crecimiento del cultivo.

La dinámica presentada se debe primordialmente a la remoción por parte del cultivo desde la
solución, a la tasa de liberación y acomplejamiento de nutrientes desde y hacia la fase sólida,
la magnitud de lavado o lixiviación y la utilización de los nutrientes por los microorganismos
(inmovilización).

Las raíces de las plantas son dependientes de la intensidad del nutriente o concentración de la
solución del suelo, lo cual es usualmente regulado por la reserva (fracción lábil) de nutrientes
fácilmente intercambiables o solubles, que representa el componente principal de el factor
cantidad; sin embargo éste no es siempre el caso, a medida que el nutriente es liberado de las
formas disponibles más lentas, algunas veces pueden proporcionar una fuente mayor de
abastecimiento de nutrientes; el grado a lo cual estos ocurre no es solo dependiente del
nutriente en particular, si no de las condiciones del suelo tales como pH, temperatura,
aireación, y los niveles de humedad.

Factor cantidad. Constituye el total de nutrientes con posibilidad de liberarse desde la fase
sólida y cambiable del suelo durante el crecimiento de la planta. Lo que implica procesos
como el intercambio iónico (aniones y cationes), mineralización de compuestos orgánicos y la
solubilización de minerales.

Factor restitución. Hace referencia a las reservas nutricionales del suelo y que estarán en
capacidad de suministrarse a las plantas a largo plazo. En la medida que disminuye la
concentración de nutrientes en solución, la fase cambiable y mineral (no cambiable) del suelo,
proporcionarán o liberarán nutrientes restaurando el equilibrio iónico, actuando como la
despensa del sistema.

Lección 20. LA RIZOSFERA


DEFINICIÓN.

El término rizósfera se deriva de la palabra griega ―rhizo”, que significa raíz y de ―sphere”
que denota el entorno de influencia de dicha raíz con características específicas. La relación
existente entre el suelo y la raíz es de doble vía, mediada por las condiciones ambientales y el
sistema planta. Por lo tanto, la rizósfera es el ―entorno de mayor actividad física, química, y,

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principalmente, biológica, de gran interés agronómico y ecológico, pues representa una


interfase (Figura 4.2) de comunicación entre plantas terrestres y su sustrato, el suelo….‖.

Figura 4.2. Interfase de comunicación entre la raíz, el suelo y el medio ambiente (rizósfera)

SUELO AMBIENTE
ADYACENTE
RIZOSFERA

SU RAICES Y
EL ORGANISMOS
O

Fuente: Sánchez de P.,2006

REGIONES EN LA RIZOSFERA

La rizósfera no es una zona uniforme, es posible diferenciar en ella algunas


regiones: rizósfera, rizoplano y endorrizósfera (Figura 4.3).

Figura 4.3. Regiones de la rizósfera

SUELO
Rizoplan
o

Fuente: Adaptado de Siqueira y Franco, 1988; Cardozo y Freitas, 1992.

Rizósfera. Es la región más externa a la raíz, constituye el área de mayor


contacto en la interfase raíz-suelo. Su delimitación no es clara, algunos
autores suponen un alcance de 1-2 mm de espesor, otros le calculan hasta 3
mm, y, en algunos cultivos como las gramíneas con sistemas radicales
fasciculados muy ramificados, constituye prácticamente la mayoría del suelo
bajo su influencia.

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Rizoplano. Ubicado sobre la superficie de la raíz.

Endorrizósfera. Abarca el tejido cortical como se aprecia en la Figura 4.3.

Los microorganismos que se establecen en cada una de estas regiones (Tabla


4.1) se han especializado en estos hábitat a través de procesos coevolutivos y
varían dependiendo de las especies de plantas, edad, condiciones sanitarias y
ambientales, entre otros factores.

Algunos de los organismos que habitan la endorrizosfera establecen simbiosis mutualistas con
la planta hospedera (entran en relaciones íntimas con el hospedero y, mientras usan las fuentes
de energía de la raíz, proveen beneficio a la planta, estableciendo complemento en ciclos
nutricionales como por ejemplo carbono-nitrógeno y carbono-fósforo – que son dos de los
casos más frecuentes en la naturaleza. Las bacterias y actinomicetos fijadores de N2, proveen
a la raíz con nitrógeno y le crean independencia a la planta, del nitrógeno del suelo), otros
parasitan el tejido vegetal (invaden los tejidos radicales y viven a expensas de los nutrientes
de la raíz o digieren activamente los tejidos vivos del hospedero) y, aquellos que viven de los
tejidos muertos de la raíz o saprofitos (digieren cualquier tejido muerto en el hospedero y
algunos forman toxinas que pueden afectar adversamente el crecimiento de la planta
hospedera).

Tabla 4.1. Algunos organismos que habitan las diferentes regiones de la


rizósfera

Rizósfera Rizoplano Endorrizosfera


Azotobacter Beijerinckia Hongos que forman micorriza
Bacillus Azospirillum Rizobios
Pseudomonas Bdellovibrio Cianobacterias simbiontes
Lombrices, colémbolos, Actinomicetos fijadores de N2
ácaros
Protozoos Bacterias parásitas
Algas Protozoos parásitos
Actinomicetos Nematodos endoparásitos
Nematodos Hongos parásitos
Hongos saprofitos Bacterias saprófitas
Bacterias saprofitas Endófitos en general
Rizobios y otros endo
B. amonificantes y nitrificantes
Fuente: Sánchez de P., 2006
Efecto rizosférico. El suelo rizosférico contiene mayor cantidad de microorganismos que el
resto del volumen del suelo; así se puede establecer un efecto rizosférico R/S para cada
planta, que varía según genotipo, especie y condiciones ambientales. Este término relaciona
los organismos presentes en la rizósfera (R) con los organismos presentes en el suelo no
rizosférico (S). Donde eventualmente se puede encontrar hongos benéficos como
Trichoderma, o por el contrario, patógenos como Fusarium. Todas las poblaciones de
microorganismos presentes en la rizósfera, se encuentran en un continuo equilibrio,
produciéndose verdaderas cadenas tróficas que de forma directa o indirecta pueden afectar el
crecimiento, desarrollo y la nutrición vegetal.

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Lección 21. CONCENTRACION DE IONES EN LA


RIZOSFERA
La concentración iónica de la rizósfera puede ser igual, menor o mayor que en el resto del
suelo, dependiendo de la concentración en la solución del suelo, de las cantidades
transportadas hacia las raíces y de las tasas de absorción de dichos iones por parte de la raíz.

Debido a lo anteriormente expuesto, se han establecido zonas de acumulación y agotamiento


de iones en la rizósfera, con implicaciones importantes en nutrición vegetal, siendo las
primeras las más cercanas a las raíces (Figura 4.4)

Figura 4.4. Concentración de iones en la rizósfera.

Las plantas proveen fotosintatos a los microorganismos que habitan la zona


rizosférica y gracias a la actividad de estos últimos, el vegetal dispone de nutrientes.
Estos organismos junto con las plantas han desarrollado mecanismos de adquisición
y absorción de nutrientes, que difieren según especie, edad, tamaño, numero y
forma de raíces, etc.
En el suelo (cuerpo natural heterogéneo), existen varios procesos químicos que
ocurren en la vecindad de las raíces influenciando el movimiento, dinámica y por
tanto la absorción de nutrimentos por parte de las plantas (Hinsinger, 1998). Entre
dichos procesos se cuentan el pH, textura, estructura, contenido de materia orgánica
y factores inherentes a la especie, tales como edad, tipo de raíz y extensión de la
misma. Así según los parámetros mencionados, las plantas son capaces de
desarrollar estrategias para adquirir nutrientes, causando diferentes efectos en la
cantidad y disponibilidad de los mismos. Ej. Acumulación y agotamiento (Marschner,
2003)

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Las raíces de las plantas tienen la capacidad de transformar el medio en el cual se desarrollan.
A nivel físico, la geometría de las mismas afecta la porosidad y la estructuración del suelo
(Dexter 1987, citado por Hinsinger, 1998). Adicional a lo mencionado, pueden de una forma
importante reducir los tenores de agua vía absorción y de paso intervienen en la dinámica de
todos los elementos involucrados en la nutrición vegetal (Hamsa y Aylmore, 1992). Siendo la
toma selectiva de iones característica fundamental de las plantas superiores, éstas adquieren
diferentes estrategias como el incremento de su área y volumen rizosférico tal como el
aumento de pelos absorbentes y la simbiosis con bacterias y hongos, principalmente
micorrizógenos.

La toma de agua y nutrientes por parte de las plantas puede acumular o reducir los contenidos
de iones en la rizósfera. Estos cambios en la concentración iónica, dependen de su contenido
en el suelo y los requerimientos nutricionales de las plantas. La diferencia presentada
corresponde a la disponibilidad, la que a su vez esta influenciada por diferentes fenómenos de
orden físico, químico y biológico, según los requerimientos de la especie y las estrategias de
adquisición que estas utilicen.

Desde el punto de vista de la dinámica de nutrientes, la absorción de agua y de iones conlleva


a periodos de suficiencia e insuficiencia, los que, según su concentración generan procesos
específicos de movilización hacia las raíces, conocidos como Intercepción (Ca+2 y Mg+2,
principalmente) difusión (K+, y en menor proporción N y P) y flujo de masa (Ca+2, Mg+2, N,
S,) (Barber,1995). Además de mejorar y acentuar en las plantas la expresión de estrategias
morfológicas como las mencionadas anteriormente.

Así, los organismos y principalmente las plantas, pueden desarrollar diferentes estrategias que
les permite sobreponerse a condiciones adversas (deficiencia o exceso de iones, sequedad,
exceso de humedad y de sales) que permiten la sobrevivencia y evolución de las plantas.
Algunas de estas estrategias están determinadas a la adquisición y toma efectiva de iones con
fines nutricionales, entre los que se tienen:

a. Inducción de cambios en la concentración iónica de los elementos nutricionales en la


rizósfera
b. Inducción de cambios en el pH rizosférico
c. Inducción de cambios en las condiciones redox en la rizósfera
d. Inducción de procesos de complejación de metales en la rizósfera

Algunos exudados poseen propiedades complejantes o quelatantes de iones metálicos,


jugando un papel importante en la movilización/inmovilización de éstos e influenciando la
nutrición vegetal y el crecimiento microbiano en la rizósfera. Esta habilidad se incrementa
sustancialmente en condiciones de deficiencia de nutrientes. Los síntomas de deficiencia de
Fe desarrollados por varias especies hortícolas, generalmente aparecen cuando genotipos
susceptibles crecen en suelos calcáreos donde la disponibilidad del elemento es limitada. Sin
embargo, en algunas situaciones, la deficiencia se presenta como resultado de interacciones
biológicas con otros factores que limitan su disponibilidad. Las actividades fisiológicas de
las plantas en respuesta a estrés de deficiencia de Fe, están categorizadas como

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ESTRATEGIAS I y II.

La estrategia I (desarrollada por especies no gramíneas) mencionada anteriormente,


incluye: Liberación de iones hidrógeno desde las raíces, Exudación de reluctantes (con el
incremento de la reducción de Fe3+ a Fe2+) y Acumulación de ácidos orgánicos
(principalmente citrato en las raíces). La estrategia II -que se lleva acabo en pastos y otras
monocotiledóneas- incluye la liberación de fitosideróforos (amino ácidos no proteinogénicos)
que quelatan Fe3+ del suelo y lo hacen disponible para absorción activa por las plantas
(Marshner, 2003).

Otras estrategias incluyen la liberación de exudados (como enzimas, ácidos orgánicos,


mucílagos) con importante influencia en la CIC de la rizósfera y en la unión de iones
metálicos como Cu y Zn y el establecimiento de un contacto perfecto entre las raíces y los
poros de la matriz del suelo mejorando la transferencia de agua y nutrientes hacia las raíces.

Hasta ahora se ha observado la infinita gama de estrategias que utilizan las plantas para
sobreponerse a condiciones adversas, pero hay la necesidad de enriquecer la investigación
desde un punto de vista sistémico que involucre la planta, organismos, suelo y demás factores
a fin de responder más acertadamente a los problemas que enfrentan los vegetales en lo
referente a la adquisición y toma efectiva de nutrientes.

A manera de resumen, la absorción de agua y nutrientes (principal función de las raíces) por
parte de las plantas, trae consigo la acumulación o el agotamiento de iones esenciales y no
esenciales en la rizósfera dependiendo de su contenido en el suelo y de los requerimientos de
cada especie, generando cambios en su disponibilidad, que influye en la cantidad y velocidad
con que el agua (y con ella los nutrimentos) los transfiere hacia los sitios de absorción de las
raíces, con lo que los nutrientes, que son trasladados por flujo de masa (Ca y Mg) pueden
presentarse en concentraciones mayores a las requeridas por las plantas produciendo procesos
de acumulación, como es el caso del CaCO3 (que frena el crecimiento de la planta y/o produce
clorosis), del Na y el Cl ( que presentes en granes concentraciones producen sales como el
NaCl) que conllevan a un incremento del potencial osmótico, afectando directamente la
absorción de agua, deteniendo el crecimiento vegetal y en casos extremos, produciendo la
muerte del mismo. De la misma manera, nutrientes que se encuentran en el suelo en bajas
concentraciones como es el caso del K y P son transferidos por flujo de masa en cantidades
insuficientes para los requerimientos del vegetal, resultando en agotamiento de sus tenores en
la solución del suelo. Este agotamiento, se presenta con mayor intensidad cerca a la zona de
influencia de las raíces (rizósfera), que en el resto del suelo. Por lo cual esta estrategia
participa directamente en los procesos de adsorción – desorción y disolución –
precipitación iónica, interfiriendo en la dinámica de los nutrientes en la interfase suelo -
planta. Lo que conlleva a determinar la capacidad del vegetal para trabajar en situaciones
adversas, ejemplo de esta situación es la capacidad de algunas plantas de solubilizar y
absorber potasio de la zona intercambiable y de las interláminas arcillosas, produciendo su
agotamiento y transformando los minerales (ej. Mineralización de flogopita a vermiculita por
pérdida de K en el primero). La acumulación o agotamiento de nutrientes dependen además
de la forma en que se encuentren presentes en la zona de influencia de las raíces y de las
fuentes utilizadas para su aplicación como fertilizantes, como es el caso del fósforo y el
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nitrógeno (aplicado como amonio o nitrato), donde el amonio fijado contribuye en gran
medida con los requerimientos de las especies vegetales.

Lección 22. pH y POTENCIAL REDOX EN LA RIZOSFERA


pH en la rizósfera. La absorción de nutrientes da como resultado un imbalance de cargas
positivas y negativas, alterando el pH por lo que se matiza de esta forma una afinidad marcada
de las plantas por ciertos elementos. Así, la planta puede acidificar o alcalinizar su medio
rizosférico dependiendo de la mayor o menor concentración de cationes o aniones en el suelo
(p.e, el CO2 respirado induce acidificación de la rizósfera en suelos alcalinos y calcáreos). En
su afán de consecución de nutrientes, las plantas estimulan la disolución de éstos a partir de
formas no intercambiables a través de la excreción de protones (forma eficiente de
adquisición de P y aumento de la disponibilidad de Fe y Mn) o hidroxilos los que producen
cambios en el pH, participando en los diferentes cambios químicos y biológicos que suceden
en la rizósfera. De esta manera se establece, que el pH medido en la zona rizosférica puede ser
el mejor indicador acerca de los procesos involucrados en la adquisición y toma efectiva de
los nutrientes por parte de las plantas.

El pH de la rizósfera es muy dependiente de la forma de N en que es abastecido el cultivo;


Cuando se suministra N en forma de NO3-, absorben más aniones inorgánicos que cationes
con excreción neta de iones OH- (HCO3-). En aquellos donde se adiciona NH4+ ocurre una
mayor absorción de cationes que aniones con un flujo neto de H+ a la rizósfera. Existen
evidencias de reducción en el valor de pH rizosférico inducido por plantas que sufren de
deficiencias de Fe y de P; en ambos casos ocurre un cambio a favor de la absorción de
cationes sobre aniones y el cambio del pH en la rizósfera aumenta la disponibilidad de ambos
nutrimentos.

la disponibilidad de nutrientes especialmente fosfatos aumenta con la exudación de ácidos


orgánicos al bajar el pH de la rizósfera, además, los ácidos orgánicos pueden incrementar la
disponibilidad de los fosfatos, liberándolos de la superficie de los sesquióxidos, por un
intercambio aniónico y aumentando la movilización de los fosfatos por quelatación con
fosfatos de hierro o aluminio o ambos.

La concentración de oxígeno en el suelo depende de la tasa de difusión del gas, del consumo
por parte de los microorganismos del suelo y la respiración de las raíces. Las reacciones de
óxido-reducción son aquellas en las cuales hay transferencias de electrones de un donante (el
agente reductor) a un aceptador (el agente oxidante). (Menjivar, 2004).

Los agentes reductores difieren en su tendencia a perder electrones y los agentes oxidantes en
ganarlos. A esta tendencia se le llama el ―potencial de óxido-reducción estándar, Eo‖ y se
define como la fuerza electromotriz (en voltios) dada por una semi-pila en la cual el reductor
y el oxidante están presentes a la concentración 1.0 M, a 25°C y pH 7.0, en equilibrio con un
electrodo, el cual puede reversiblemente aceptar electrones de algún reductor. El Eh es una
medida del estado de reducción del suelo porque cambia con la relación (0x)/(Red).

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Potencial redox en la rizósfera (Eh). En un suelo oxidado donde la concentración de


oxidantes es más alta que la concentración de reductores, el Eh será alto. El Eh baja cuando el
suelo se reduce. Además, el Eh se altera cuando se forman iones complejos y cuando cambia
el pH. Al descender el potencial redox aumenta la disponibilidad del Nitrógeno, Fósforo,
Hierro y Sílice, pero disminuye la de Azufre, Zinc y Cobre, los cuales pueden resultar en
ocasiones limitantes. En términos generales, potenciales Eh bajos favorecen la solubilización
de Fe2+ y Eh altos de Fe3+. La primera es la forma como las plantas adquieren Fe para suplir
sus necesidades, pero que en grandes cantidades puede perjudicar el cultivo. La segunda se
refiere a la forma oxidada, que se encuentra precipitada en el medio. El Mn tiene un
comportamiento similar al Fe en las condiciones expuestas (Figura 4.5).

Las plantas han evolucionado con estrategias que les permite tomar del medio elementos que,
en un momento dado, pueden encontrarse en forma deficiente, como es el caso de Fe. Como
se mencionó con anterioridad, este elemento es tomado como Fe+2, por lo que en condiciones
oxidadas se requiere de reducir el medio y/o de excretar protones para su adquisición
(ejemplo de esto es la estrategia I). Igualmente, en condiciones oxidadas, el Fe+3 se acumula
en la zona radical, como lo ilustrado en el caso del arroz sembrado en inundación, cultivo que
gracias a sus estructuras especiales de respiración (aerénquima), oxigena la zona rizosférica a
fin de evitar la absorción de excesos de Fe+2 pudiendo así controlar de manera efectiva la
toma del elemento.
Figura 4.5. Comportamiento de la disponibilidad de Fe y Mn en diferentes condiciones de pH
y Eh

La mayor disponibilidad de Fe+2 y Mn+2 (formas disponibles para las plantas) se presentan cuando baja el pH y
el potencial de óxido-reducción es bajo.

Lección 23. RIZODEPOSICION


Las plantas trasladan a la raíz entre el 30 y 60 % del carbono neto proveniente de la
fotosíntesis, el cual invierte en el crecimiento radical. Sin embargo, buena parte de él
se libera en la rizósfera como carbono orgánico. Este carbono liberado a través de
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los exudados radicales se conoce como rizodeposición (Figura 4.6) y puede llegar a
representar entre el 40 y 70 % del trasladado al sistema radical. El C restante, lo
consume la planta en la respiración y crecimiento.

Figura 4.6. Microfotografía que muestra la rizodeposición.

Fuente: Sánchez de P., Mondragón y Ceballos, 2005

Estas rizodeposiciones (Figura 4.7) son principalmente exudados de alto y bajo peso
molecular (Tabla 4.2). Algunos ácidos orgánicos de bajo peso molecular pueden
movilizar directamente los nutrientes en la rizósfera, mientras que mucílagos y
materiales degradados de las células y tejidos se constituyen en sustratos de
carbono para los microorganismos de la rizósfera − los cuales intervienen en la
movilización de nutrientes minerales provenientes del suelo o de metabolitos de su
propia actividad −. Por ejemplo, algunos exudados radicales de bajo peso molecular
pueden ser transformados por los microorganismos rizosféricos en compuestos con
alta actividad fisiológica, como es el caso de las fitohormonas.

Figura 4.7. Rizodeposición y su vínculo con el ciclo del Carbono.

CO2

Rizodeposiciones

Secreciones de
células y tejidos Mucílago Exudados de
s bajo peso molecular

Microorganism
os
CO2 Solutos de
bajo peso molecular

Composición de los exudados radicales


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Los exudados radicales contienen gran variedad de compuestos y moléculas


orgánicas de alto y bajo peso molecular, que proveen en forma directa fuentes de
carbono y nitrógeno rápidamente asequibles para el crecimiento de los
microorganismos y que luego de mineralizados, sirven como nutrientes para
aprovechamiento de los mismos vegetales (Tabla 4.3).

Los ácidos orgánicos, juegan papel importante en el metabolismo celular, afectan el


pH de la rizósfera y la actividad microbiana. Se ha observado que muchas plantas
son capaces de secretar vía raíces, sustancias − generalmente ácidos orgánicos −
con acción secuestrante o quelatante de elementos metálicos. En esta forma,
mediante acción sobre el pH de la rizósfera (lección 22) y los agentes complejantes,
los vegetales pueden aprovechar mejor los metales presentes en el suelo.

Tabla 4.2. Caracterización de algunas rizodeposiciones


Compuesto Características Funciones
Movilizan directa e indirecta de
Exudados Diversos, propios de células vivas), con nutrientes, matriz de protección y
radicales alto y bajo peso molecular lubricación que facilita la colonización
de las raíces en el suelo. Modifican la
estructuración y actividad biológica del
suelo. Algunos de ellos constituyen
base de fitohormonas y otros, por
ejemplo las vitaminas, factores de
crecimiento
Resultantes de autólisis y degradación de Fuentes de materiales orgánicos para
Lisados células epidérmicas y corticales las poblaciones microbianas. Hacen
senescentes y por acción de metabolitos parte de los exudados radicales
microbianos
Catalizan la degradación de los
Secreciones Compuestos de alto peso molecular que materiales orgánicos e inorgánicos
atraviesan las membranas celulares con presentes naturalmente en el suelo
gasto de energía (ATP). rizosférico o adicionados. Hacen parte
de los exudados radicales
Protegen y lubrican las zonas de
Mucílagos Materiales gelatinosos, de alto peso crecimiento radical. Intervienen en la
molecular, por ejemplo el ácido disponibilidad y absorción de
poliurónico minerales, en la formación de
agregados en el suelo. Hacen parte de
los exudados radicales
Comprende la agregación de mucílagos Protegen y lubrican las zonas de
Mucigel naturales y/o modificados, células crecimiento radical. Influyen en la
microbianas y/o sus productos absorción de iones al mejorar el
metabólicos, minerales coloidales y contacto raíz – suelo, y en la
materia orgánica mezclados. agregación de las partículas del suelo.

Compuestos Compuestos volátiles de bajo peso Afectan positiva o negativamente la


Gaseosos molecular que pueden difundirse en el actividad microbiana en la zona
suelo rizosferica y más allá de ella.

Nutrientes Presentes en los materiales Contribuyen a la nutrición mineral de la


minerales rizodepositados como por ejemplo planta y son muy importantes en
fósforo, nitrógeno, potasio. condiciones de deficiencia de estos
elementos en el suelo

Fuente: Sánchez de P., 2006 citando a Curl y Truelove, 1986; Siqueira y Franco, 1988; Cardoso y Freitas,
1992; Marschner, 1995.

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Las investigaciones se centran principalmente en la capacidad de aprovechar el


hierro, de ahí que a estas substancias con capacidad secuestrante se les llame
sideróforas. Sin embargo, este nombre se ha utilizado para denominar
genéricamente las substancias capaces de solubilizar metales – no solo hierro, si no
también Mn ó Cu, por ejemplo –, poniéndolos al alcance de las plantas o bacterias.
En el caso de plantas se les da el nombre de sustancias fitosideróforas (Figura 4.8).
Tabla 4.3. Compuestos y moléculas orgánicas encontradas en los exudados de las
raíces (rizodeposiciones) de diferentes plantas.

COMPUESTOS TIPO DE MOLÉCULAS


Azúcares Glucosa, fructosa, sacarosa, maltosa, galactosa, ramnosa, ribosa, xilosa,
arabinosa, rafinosa, oligosacaridos, manosa, fucosa, deoxirribosa

Compuestos Asparagina, α - alanina, glutamina, ácido aspártico, leucina / isoleucina,


aminados serina, ácido aminobutírico, glicina, cistina /cisteina, metionina, fenilalanina,
triosina, treonina, lisina, prolina, triptófano, β – alanina, arginina,
homoserina, cistationina. Todos los aminoácidos de ocurrencia natural

Ácidos orgánicos Tartárico, oxálico, cítrico, málico, acético, propiónico, butírico, succínico,
fumárico, glicólico, valérico, malónico, láctico, galacturónico, glucorónico
Ácidos grasos y Palmítico, esteárico, oléico, linoléico, linolénico, colesterol, campesterol,
esteroles estigmaesterol, citosterol

Factores de Biotina, tiamina, niacina, pantotenato, colina, inositol, piridoxina, ácido p-


crecimiento amino-benzóico, ácido n-metil nicotínico, ácido indolacético, indol 3-
carboxílico.

Nucleótidos, Flavonona, adenina, guanina, uridina /citidina


flavononas

Enzimas Fosfatasa, invertasa, amilasa, proteasa, poligalacturonasa, esterasas,


trehalasa

Compuestos Auxinas, escopoletina, sustancias fluorescentes, ácido hidrociánico,


misceláneos glicosídeos, saponina, compuestos orgánicos de fósforo, factores de
enquistamiento y de eclosión de nematodos, atrayentes de nematodos,
estimulantes de crecimiento micelial de hongos, inhibidores de crecimiento
micelial, atrayentes de zoosporas, estimulantes e inhibidores de
germinación de esporas y esclerocios, estimulantes e inhibidores
bacterianos, estimulantes de germinación de arvenses
Fuente: Sánchez de P., 2006 citando a Curl y Truelove, 1986; Siqueira y Franco, 1988; Cardoso y Freitas, 1992; Wild,
1992; Dick y Tabatabai, 1992; Sánchez de P., 2003.

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Figura 4.8. Representación de la liberación de fitosideróforos

Los ácidos grasos libres y esteroles − a menudo esenciales en las actividades de


algunos microorganismos − eran raramente incluidos en la lista de componentes de
los exudados radicales, hasta la década de 1980. En fríjol se ha registrado la
presencia de ácidos palmítico, esteárico, oleico y linoleico.

Las vitaminas que se encuentran en la rizósfera y que constituyen factores de


crecimiento, pueden provenir de: a) La síntesis por algunos microorganismos, b) de
la descomposición o autólisis de los tejidos de plantas y animales y, c) de los
exudados radicales.

Las enzimas presentes en el suelo provienen de a) secreción de células vivas


(plantas, animales y microorganismos durante su crecimiento y división celular), b)
de células muertas o desechos de las mismas y d) aquellas presentes en la solución
del suelo provenientes de células rotas (figura 4.9.).

Figura 4.9. Acción enzimática en la rizósfera.

TESTIGO

a. b.

Foto: Sánchez de P., Mondragón y Ceballos, 2005.


Actividad enzimática de raíces jóvenes que capacita a las plantas para la degradación del
peróxido de hidrógeno-H2O2 a través de catalasa (a) y solubilización de fuentes de fósforo
como el fosfato tricálcico a través de la secreción de ácidos orgánicos en la rizósfera (b).

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En la rizósfera se han detectado otras sustancias como las saponinas (con efectos
alelopáticos), promisorias para el control de plagas y enfermedades. Otras
biomoléculas como los fenoles inhiben la germinación de plantas acompañantes de
aquella que los produce; otros metabolitos estimulan y/o inhiben la presencia de
microorganismos.

En términos generales, además de los compuestos producidos en el metabolismo


primario de los vegetales y biota rizosférica, otros − de diferente naturaleza −
producidos a través del llamado metabolismo secundario de las plantas o de los
organismos presentes en la rizósfera, están relacionados con procesos de
comunicación entre las comunidades que allí se establecen, en algunos casos como
atrayentes, en otros, como repelentes y/o en la defensa de la misma planta o de
algunas de sus poblaciones acompañantes (Sánchez de P. y Prager, 2001).
El conocimiento del papel de estos metabolitos en comunicación y regulación,
permite al hombre manipularlos en pro de la productividad, sanidad, manejo
biológico de los problemas fitosanitarios con criterios de sostenibilidad económica y
ambiental.

Factores que afectan los exudados radicales. La cantidad y calidad de los exudados
radicales son factores (Tabla 4.4) determinantes del efecto de la rizósfera sobre la
nutrición y sanidad de las comunidades que se establecen en esta interfase y de su
expresión en la productividad de la plantas.

Tabla 4.4. Algunos factores que afectan la exudación radical y sus


consecuencias
Factor Efectos
Metabolismo de la planta Plantas C4 producen más exudados que las C3.
Baja luminosidad Reduce la exudación total, de serina, ácido
glutámico, β-alanina y azúcares. La presencia o
ausencia de luz altera inclusive la susceptibilidad
de las plantas a patógenos.
Humedad del suelo La sequía incrementa la exudación de aminoácidos
Temperatura Fuera del rango óptimo, altera la permeabilidad y
reduce el metabolismo y la exudación
pH y potencial osmótico Fuera del rango óptimo, aumenta la exudación. En la
rizósfera pueden presentarse valores de pH hasta
2.4 unidades menores que en el suelo no
rizosférico, con sus consecuencias en la
disponibilidad de nutrientes.
Presencia de microorganismos Aumenta la exudación y altera el espectro de
exudados
Anaerobiosis Se altera el espectro de exudados y se favorece la
desnitrificación.
Daño físico Se incrementa la exudación de azúcares e inositol
Poda o deshoje Aumenta la exudación de fructosa y cisteína
Deficiencia de Nitrógeno Reduce la exudación de compuestos aminados y
favorece la presencia de hongos
Deficiencia de Fósforo Aumenta la permeabilidad de las membranas y la
exudación de azúcares, aminoácidos y favorece
presencia de hongos
Deficiencia de Potasio Aumenta los exudados y favorece las bacterias

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Deficiencia de Calcio Aumenta la permeabilidad de las membranas y


reduce la exudación de algunos azúcares
Fertilización foliar (urea) Aumenta la exudación de varios azúcares,
aminoácidos y reduce la de ácidos orgánicos
Fertilización (excesos) Estrés osmótico de las raíces y microorganismos de
la rizósfera
Aplicación de antibióticos El cloranfenicol reduce la exudación de
aminoácidos y azúcares. Favorece la presencia de
hongos y reduce las bacterias
Herbicidas El 2-4-D y otros aumentan la exudación,
principalmente de aminoácidos
Fungicidas Reduce la exudación de azúcares e inositol. Captan
inhibe la nodulación de rizobios
Fuente. Sánchez de P., 2006 basado en Siqueira y Franco, 1988; Hale y Moore, 1979; Cardoso y
Freitas, 1992.

En términos generales, así como las poblaciones de microorganismos responden al


crecimiento de las platas a través de la influencia ejercida por los exudados radicales, las
plantas a su vez derivan beneficios como consecuencia de la acción microbiana en la
rizósfera. Así, desde la germinación de la semilla, hasta el punto de máximo crecimiento y
desarrollo, las plantas crean un ambiente que afecta su desarrollo y de los organismos que se
encuentran en él.
La rizósfera y los organismos en ella establecidos, pueden afectar de manera positiva o
negativa al vegetal, toda vez que influyen sobre la disponibilidad y absorción de los nutrientes
necesarios para el crecimiento de la planta. Ejemplo de ello es la mineralización por los
microorganismos de materiales orgánicos producir amonio, nitratos, sulfatos, fosfatos, calcio,
hierro, etc., y la oxidación o reducción de compuestos inorgánicos en el suelo rizosférico.

El efecto rizosférico y los beneficios que de él se derivan estarán en función de la especie


vegetal, el ambiente en el que se desarrolle, tipo de suelo, humedad, capacidad de exploración
de las raíces, capacidad del suelo para suministrar nutrientes y de la habilidad de la plata para
adquirirlos.

Lección 24. LAS MICORRIZAS Y SU PAPEL EN LA


NUTRICION VEGETAL
Una de las más importantes actividades de los organismos del suelo tanto a nivel económico y
ecológico lo constituye la asociación mutualista entre ciertos hongos y las raíces de plantas
superiores. Esta asociación (simbiótica – mutualista) se denomina micorriza la cual se forma
cuando hongos apropiados invaden el tejido radical de las plantas en un proceso similar a la
infección de hongos patogénicos. Sin embargo, en la asociación micorrícica, la planta y hongo
han coevolucionado en tal forma que tanto macro como micro-simbionte, se benefician de su
interrelación y el uno no podría sobrevivir sin el otro.

En forma natural, la mayoría de las plantas (83% de las dicotiledóneas, 79% de las
monocotiledóneas y todas las gimnospermas), incluyendo aquellas importantes
económicamente dependen de relaciones con hongos micorrícicos.

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El término micorriza fue propuesto por el botánico alemán Albert Bernard Frank en 1885 y
representan un fenómeno de ocurrencia generalizada, resultante de la unión orgánica entre las
raíces y el micelio de un hongo, con independencia morfológica, pero con dependencia
fisiológica íntima y recíproca.

Los hongos micorrícicos obtienen azúcares directamente de la planta, la cual puede aportar
entre el 5 y 10% de sus fotosintatos al hongo simbionte. En retorno, la planta recibe algunos
beneficios invaluables. Las hifas fungosas crecen en el suelo 5 a 15 cm a partir de la raíz
infectada, siendo capaces de entrara aún en los poros más pequeños del suelo, que en forma
natural, las plantas no podrían alcanzar con sus pelos radicales. La extensión del sistema
radical amplía 10 veces su eficiencia gracias al incremento en el área de absorción.

Las micorrizas incrementan en las plantas la capacidad para absorber fósforo y otros
nutrientes que son relativamente inmóviles o que se encuentran en bajas concentraciones en la
solución del suelo. Previenen la absorción excesiva de sales y metales tóxicos en suelos
salinos, ácidos o contaminados. El incremento de la superficie de contacto, se ve reflejada en
mayor absorción de agua, brindando al vegetal, resistencia a estrés por sequía y, debido a la
infección, el hongo simbionte compite por sitios y fotosintatos con otros organismos del
suelo, desfavoreciendo a aquellos que producen enfermedades, por lo tanto, uno de los
principales efectos de esta asociación mutualista es el incremento de la resistencia y/o
tolerancia a enfermedades.

La simbiosis no se presenta en aquellos suelos salinos, inundados, extremadamente secos o


donde la fertilidad es extremadamente alta o baja.

Tipos de micorrizas. Las micorrizas han sido agrupadas con base a la anatomía de las raíces
colonizadas en:
 Ectomicorrizas. Dentro de este grupo se incluyen cientos de diferentes especies de
hongos asociados a raíces de plantas en zonas boscosas o selvas (ej. Pinos) y
ocasionalmente en herbáceas y gramíneas perennes. Los hongos, estimulados por
exudados radicales, cubren la superficie de la raíz que aporta los exudados con un manto
fungoso y sus hifas penetran el tejido radical desarrollándose en el espacio libre alrededor
de las células del cortex sin penetrar sus células (de ahí el sufijo ecto) formando una trama
de micelio fungoso denominado red de Hartig (Figuras 4.10 y 4.11) que envuelve el
cortex e incrementa el área de contacto de la raíz con el suelo.

La mayoría de los hongos ectomicorricicos son basidiomicetes, pero algunos son ascomycetes
muchos de los cuales son facultativos (pueden vivir independientemente en el suelo) y así,
pueden cultivarse en medios artificiales.

 Endomicorrizas. Caracterizadas por la penetración inter e intra-celular, la ausencia de


manto y de modificaciones morfológicas en las raíces. Los miembros más importantes de
las endomicorrizas son las micorrizas vesiculo-arbusculares (MVA) que, cuando penetran
las paredes celulares del cortex y se encuentra en el interior de la célula, forma pequeñas
estructuras altamente ramificadas conocidas como arbúsculos (Figuras 4.12 y 4.13)
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Figura 4.10. Proceso de infección y estructuras típicas de una ectomicorriza

Figura 4.11. Estructura de ectomicorrizas.

a
b

a. Presencia de manto (flecha roja) y red de Hartig (flechas amarillas) e hifas emanantes o externas que se
proyectan desde el manto hacia el espacio circundante (flecha blanca) b. detalle de la red envolviendo las
paredes de las células epidermales elongadas
Fuente: Rendimiento de Quercus humboldtii Bonpland (Roble) en condiciones de interacción micorrizas
ectotroficas-humus. Lyda M. Zarate Quiroga. Tesis de pregrado en Biología.

Dichas estructuras sirven para transferir nutrientes desde el hongo hacia la planta y azúcares
desde ésta última hacia el hongo. Ocasionalmente se forman unas estructuras denominadas
vesículas cuya función es la de constituirse en órgano de almacenamiento de las micorrizas.

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Figura 4.12. Proceso de infección de una MVA y formación de arbúsculos

Las MVA son de ocurrencia generalizada y son el grupo más comúnmente encontrado, de las
cuales se ha identificado cerca de 100 especies en suelos tropicales. Las raíces de la mayoría
de los cultivos de importancia agronómica como maíz, algodón, trigo, papa, soya, alfalfa,
caña de azúcar, yuca, arroz de secano, hortalizas, frutales como el manzano y cítricos y
frutales como cacao, café y caucho, forman MVA. Las crucíferas (repollo, canola y brócoli) y
las quenopodiáceas (remolacha y espinaca) no forman micorrizas.

Figura 4.13. Endomicorrizas en cebolla de bulbo y lechuga.

a b

a) Raíz de cebolla de bulbo (Allium cepa) y b) Raíz de lechuga


Fuente: Ceballos, Mondragón, Sánchez de P., M. 2005

Funciones de las micorrizas en el crecimiento vegetal. Los efectos de las micorrizas han
sido objeto de investigación en los últimos tiempos y su uso se ha generalizado gracias a las

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posibilidades de exploración, recuperación ecológica, e incremento de la producción de fibras,


alimentos y maderas.

Los beneficios para la planta hospedera se denota en el mejoramiento del estado nutricional,
mejor adaptación a los ecosistemas, incremento del porcentaje de sobrevivencia de plántulas
en campo, reducción de pérdidas provocadas por factores bióticos (plagas y enfermedades),
mayor productividad en suelos pobres y condiciones adversas y mayor tolerancia de la planta
a estrés abiótico.

Efectos nutricionales. Los efectos más notorios y evidentes de las micorrizas son los
nutricionales, manifestados en mayor crecimiento y producción de plantas. Dichas ventajas se
dan por acción directa del hongo en la absorción de nutrientes e indirecta, mediante la fijación
biológica de nitrógeno, mineralización y/o solubilización de nutrientes en la rizósfera y
modificaciones en la translocación y eficiencia en el uso de los nutrientes absorbidos por las
raíces o las micorrizas.

Las plantas micorrizadas absorben mayores cantidades de macro y micronutrientes (P, N, Ca,
K, Zn, Cu) como también de elementos benéficos como el Br, Na y Si (figura 4.14)
dependiendo de la especie y de la disponibilidad de nutrientes en el suelo. Por otro lado,
acumulan más materia seca que las plantas no micorrizadas.

Figura 4.14. Transporte de nutrientes por las hifas de hongos micorrizógenos.

De estos efectos el más consistente y de mayor interés práctico es el mejoramiento de la


absorción y utilización de nutrientes especialmente del P, que limita el crecimiento y la
producción de la mayoría de los suelos que, aunque se encuentre en grandes cantidades, su
accesibilidad es limitada para la mayoría de las plantas debido a las interacciones con
coloides, óxidos e hidróxidos de Fe y/o Al, es precipitado con Ca y presenta una reducida
difusión que favorece su agotamiento cerca de la zona radical.

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Las plantas micorrizadas utilizan mejor el N del suelo ya que favorece la fijación y absorción
biológica, principalmente en la simbiosis de leguminosas con Rhizobium.

El mejoramiento de la absorción de nutrientes vía micorrizas es muy complejo y es el


resultado de varios mecanismos entre los que se pueden mencionar: a) Incremento de la
superficie de absorción y exploración de suelo (efecto físico), b) Aumento de la capacidad de
absorción de la raíz (efecto fisiológico), c) modificaciones morfológicas y fisiológicas
adicionales en la planta y especiales y temporales en las raíces micorrizadas, d) absorción de
nutrientes disponibles no accesibles para las raíces no micorrizadas, directamente por las hifas
o indirectamente a través del mejoramiento del funcionamiento del sistema radical, e)
Utilización de formas no disponibles para raíces carentes de micorrización a través de
solubilización y/o mineralización en el caso de ectomicorrizas y de modificaciones en la
dinámica del equilibrio de nutrientes entre las fases sólida y líquida del suelo en el caso de las
MVA, f) Almacenamiento temporal de nutrientes en la biomasa fúngica o en las raíces,
evitando su inmovilización química o biológica y lixiviación, g) Beneficio para
microorganismos mineralizadores y solubilizadores de nutrientes en la rizósfera y h)
Disminución de los efectos adversos del pH, Al, Fe, Mn, metales pesados, salinidad, estrés
hídrico y ataque de patógenos al sistema radical, sobre la absorción de nutrientes.

El incremento de la absorción es el resultado de modificaciones morfológicas. Las hifas tanto


de las ectomicorrizas como de las MVA crecen dentro del suelo, aumentando el volumen de
suelo explorado permitiendo la absorción de nutrientes fuera de la zona de agotamiento.
Además, as hifas pueden explorar micrositios ricos en nutrientes que no son explorados por
raíces no micorrizadas

Lección 25. LA NUTRICION MINERAL Y SU INFLUENCIA


SOBRE ENFERMEDADES VEGETALES
Las enfermedades de plantas son de gran interés para la humanidad, puesto que los vegetales
son sustento de la alimentación del hombre. Para varios millones de personas que dependen
de la producción agropecuaria a nivel mundial, los daños producidos por patógenos hacen la
diferencia entre una vida feliz y deseada, por otra donde el hambre y aun la muerte pueden ser
consecuencias de los efectos causados por los agentes patológicos.

Las pérdidas causadas por las enfermedades pueden variar según el tipo de vegetal, el
patógeno, el lugar, el ambiente, prácticas agronómicas y la combinación de dichos factores
(Capítulo 1). Así, una planta puede enfermar cuando es atacada por un agente biótico
denominado patógeno o es afectada por algún agente abiótico (Déficit o exceso de nutrientes,
temperatura, alta humedad, sequedad, cambios en el pH), entre otros.

La interacción entre el ambiente, patógeno y el hospedero (figura 4.15), es de vital


importancia, pudiendo determinar la severidad con la que una planta puede ser afectada. Este
desorden fisiológico o anormalidad estructural generalmente perjudicial es común en los
trópicos (alta humedad relativa, alta temperatura, baja fertilidad de los suelos) para la mayoría
de las especies sembradas.

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Figura 4.15. Factores que predisponen la aparición de una enfermedad. Interacción ambiente,
patógeno, hospedero.

Dentro de los agentes causales de una enfermedad se encuentran:

a. Bióticos: Bacterias, Hongos, Insectos, Micoplasmas, Nemátodos, Plantas superiores,


Protozoarios, Virus y Spiroplasmas.
b. Abióticos: Contaminación ambiental, Nutrición mineral, Oxigeno, Luz, Temperatura y
Toxicidad.

Es en éste sistema, donde las plantas entran en estrecho contacto con su entorno de mayor
actividad física, química y biológica y así, representa la interfase de comunicación entre el
vegetal y el suelo. Entre los factores ambientales que más pueden incidir en la presencia y
establecimiento de un patógeno se encuentran la temperatura y la humedad superficial de las
plantas; de igual manera, los nutrientes del suelo juegan un papel importante en algunas
enfermedades, ya que afectan directamente el crecimiento y la susceptibilidad del hospedero y
la multiplicación y actividad del patógeno. Lo anterior conlleva a definir que para el
desarrollo de una enfermedad, se debe presentar un ambiente adecuado, una planta susceptible
y un patógeno con capacidad de producir infección (Figura 4.16).

Figura 4.16. Interacción que representa la severidad de enfermedades en las plantas.

Planta
Vigor, tolerancia,
resistencia

Escape Evitación
Enfermedad
Patógeno Ambiente
Virulencia, Biológico
Población Químico
Existencia Físico
saprofítica

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Fuente: Agrios, 1996.

FACTORES FISICOS QUE INFLUENCIAN LA APARICION DE ENFERMEDADES


EN PANTAS.

 TEMPERATURA. Las plantas y los microorganismos (entre ellos, los patógenos),


requieren de una temperatura adecuada para desarrollar sus actividades. Ejemplo de ello,
para condiciones tropicales, lo constituye la gota de la papa (Solanum tuberosum),
ocasionado por el hongo Phytophthora infestans, el cual requiere para desarrollarse
temperaturas medias entre 15 y 20°C. Se pueden encontrar enfermedades que se
desarrollan mejor a bajas temperaturas, mientras que otras sólo se desarrollan cuando los
altos valores de las mismas prevalecen. p.e. Phytophthora (Figura 4.17), se desenvuelve
mejor a bajas temperaturas y enfermedades como antracnosis (Colletotrichum sp) y la
pudrición bacterial (Pseudomonas solanacearum) son favorecidas por las temperaturas
elevadas predominantes en zonas tropicales y subtropicales.

Figura 4.17. Gota o tizón tardío de la papa (Phytophthora infestans)

 HUMEDAD. Junto con la temperatura, la humedad influencia el inicio del desarrollo


infeccioso de las enfermedades. Es indispensable para la germinación de las esporas y
para la penetración del patógeno al interior del hospedero. Juega un papel importante en la
multiplicación y distribución de las estructuras reproductivas y de los organismos
causantes de enfermedad. Finalmente, incrementa la suculencia de las plantas, haciéndolas
más susceptibles al ataque de los organismos.

La presencia de enfermedades en plantas esta estrechamente correlacionada con el contenido


de humedad, y con la presencia y distribución de eventos lluviosos. Como se mencionó
anteriormente, P. infestans, se presenta en eventos de baja temperatura, pero requiere
humedad relativa mayor al 80% para que las esporas del hongo germinen e infecten el
hospedero. Esta característica puede afectar la formación de estructuras reproductivas,
longevidad y la germinación de las mismas, lo que requiere de una fina película de agua sobre
las mismas.

 VIENTO. Su influencia se observa en la dispersión y diseminación de los patógenos y


así, en el número de lesiones en las plantas y, en menor grado, sobre los cambios de
humedad en la superficie del vegetal. Las estructuras de patógenos que son fácilmente
transportadas por el viento, en general, ocasionan eventos epidémicos de grandes
proporciones. Sin embargo, algunas estructuras como basidiosporas, conidias y zoosporas

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son muy delicadas y su transporte por el viento se traduce en pérdida de viabilidad o


muerte de las mismas; otras como las uredosporas y varios tipos de conidias pueden ser
transportadas varios kilómetros, sin perder su capacidad para producir el evento
infeccioso.

 LUZ. Su Efecto en el desarrollo de las enfermedades, bajo condiciones naturales, es


mucho menor que los producidos por la humedad y la temperatura. Se conoce de
patógenos que pueden aumentar o decrecer su acción, dependiendo de la intensidad y la
duración lumínica, lo que hace que se aumente o disminuya la susceptibilidad de las
plantas a la infección. Cuando la luz es limitada, se producen plantas con mayor
susceptibilidad a patógenos no obligados como es le caso de Botrytis en lechuga (Lactuca
sp) o Fusarium en tomate (L. esculentum), pero decrece su susceptibilidad a parásitos
obligados como Puccinia (Figura 4.18) en trigo (Triticum sp.).

Figura 4.18. Estructuras de Puccinia graminis

 AMBIENTE NUTRIMENTAL. La nutrición de las plantas puede ser drásticamente


alterada por muchos patógenos y frecuentemente es difícil diferenciar entre los factores
bióticos y abióticos que interactúan para ocasionar una deficiencia o exceso nutrimental.
Un cambio en cualquier factor del ambiente puede favorecer al huésped, al patógeno o a
ambos, e incluso puede favorecer más a uno que al otro, por lo que el curso de una
enfermedad puede verse afectado.

El ambiente nutrimental dado por el huésped es especialmente crítico para los parásitos
obligados. Los excesos y deficiencias minerales reducen el crecimiento vegetativo y pueden
reducir la concentración de virus en los tejidos, por lo tanto, los períodos más intensos para la
síntesis de virus corresponden a la máxima deficiencia de proteínas en tejidos de las plantas,
debido a que éstos se apropian de los nutrimentos preferenciales del huésped (Huber,1978).
La suma de interacciones entre patógeno, huésped, ambiente y tiempo, determina cómo una
enfermedad se afecta por la nutrición (Figura 4.19).

FACTORES EDAFICOS QUE INFLUENCIAN LA APARICION DE


ENFERMEDADES EN PLANTAS.

 pH. La reacción del suelo tiene marcada influencia en la ocurrencia y severidad de las
enfermedades de las plantas causadas por patógenos del suelo. Ejemplo de ello lo
constituye la pudrición radical de las crucíferas, causado por Plasmodiophora brassicae la
cual es más severa a pH cercano a 5.7, la formación de cuerpos fructíferos se lleva a cabo

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a valores de 5.7 a 6.2 y su acción se interrumpe a valores de pH de 7.8; la roña de la papa


(Streptomyces scabies), puede ser severo en pH que va desde 5.2 hasta 8.0, pero la
formación de cuerpos fructíferos sólo se da en pH de 5.2 (Figura 4.20).
Figura 4.19. Interacciones dinámicas que influyen en la manifestación de las enfermedades.

P L AN T A
Metabolismo, resistencia, escape

MICROORGANISMOS TIEMPO NUTRIMENTOS


Patógenos, antagonismos, Nivel, forma, relación,
sinergismos disponibilidad

AM B I E NT E
Físico y químico (solvente,
demanda, fuente)

Fuente: Huber, 1989.

Figura 4.20. Roña de la papa Streptomyces scabies

Lo anterior resume cómo los patógenos pueden ser limitados o aun, favorecidos por el pH del
suelo. Este efecto, se observa principalmente sobre el accionar del patógeno. Sin embargo,
este factor puede perturbar en gran medida la nutrición de las plantas contrarrestando los
patógenos o colaborando en su aparición y/o severidad.

 DISPONIBILIDAD DE NUTRIENTES EN EL SUELO. El análisis de suelos indica


la capacidad de éstos para suministrar nutrientes a las plantas, pero no es adecuado y en
algunos casos no caracteriza la movilidad de los nutrientes en el mismo. La disponibilidad
de nutrientes esta afectada por el ambiente del suelo (pH, humedad, temperatura), por las
condiciones de éste en íntimo contacto con las raíces de las plantas y por los organismos
que en él se encuentran. La adquisición de los nutrientes se ve afectada o favorecida por
diversos factores entre los que se encuentran la alta heterogeneidad espacial de los suelos,
la solución química en relación a la distancia y el área de absorción: sistema de raíces y
área ectomicorrícica. El suministro de nutrientes puede verse afectado por diversos
factores, unos dependientes de las condiciones del suelo y otros inherentes al vegetal
(Capítulo 1)
PAPEL DE LA NUTRICION MINERAL EN LA TOLERANCIA A LAS
ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS

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La nutrición mineral de las plantas, considerada como un factor exógeno, puede manejarse
fácilmente. Esta característica constituye un punto fundamental complementario a una serie
de actividades que el hombre realiza para hacer frente a las enfermedades y obtener productos
que le beneficien. Los nutrimentos influyen en el crecimiento y la supervivencia de los
patógenos, en la predisposición, tolerancia y resistencia de las plantas dependiendo del
nutriente, del estado nutricional de las mismas, la especie hospedera y el tipo de patógeno. De
igual forma, las enfermedades alteran la absorción, translocación y concentración de
nutrimentos en los tejidos vegetales. Sin embargo, las plantas enfermas desarrolladas con una
nutrición balanceada pueden resistir más el efecto de los patógenos, lo que se traduce en un
mejor desarrollo y rendimiento. El efecto que puede causar un elemento nutriente en las
plantas enfermas depende de la especie y etapa fenológica, el tipo de patógeno, las
condiciones ambientales, el manejo del cultivo y la disponibilidad de estos nutrimentos.

El manejo nutrimental a través de la fertilización es un control cultural importante en las


enfermedades de las plantas y un componente integral de la producción agrícola. Las plantas
que reciben una nutrición mineral balanceada son más tolerantes a las enfermedades, es decir,
tienen mayor capacidad para protegerse de nuevas infecciones y de limitar las ya existentes,
que cuando uno o más nutrimentos son abastecidos en cantidades excesivas o deficientes.
Aunque la resistencia o tolerancia son genéticamente controladas, están influenciadas por
factores ambientales. Desde este punto de vista, la nutrición mineral de plantas puede ser
considerada como un factor ambiental que puede ser manipulado con relativa facilidad,
aunque con frecuencia se desconoce su aporte como parte fundamental del manejo de
enfermedades.

Los nutrimentos pueden, además, incrementar o disminuir la resistencia o tolerancia de los


cultivos a los patógenos. La resistencia es la habilidad del huésped para limitar la penetración,
el desarrollo y/o reproducción del patógeno invasor, así como limitar la alimentación de las
plagas. La tolerancia es la capacidad del huésped para mantener su crecimiento, no obstante la
presencia de infección o ataque de plagas.

La resistencia puede mejorarse por cambios en la anatomía (por ejemplo, células epidermales
gruesas con alto grado de lignificación y/o silificación) y en las propiedades fisiológicas y
bioquímicas (por ejemplo, alta producción de inhibidores o substancias repelentes). La
resistencia puede particularmente incrementarse cuando la planta responde al ataque de
parásitos a través de la formación de barreras mecánicas (lignificación) y la síntesis de toxinas
(fitoalexinas). Adicional a lo enunciado, como regla, la influencia de la nutrición mineral
sobre la resistencia del vegetal, es muy baja en cultivares altamente susceptibles o altamente
tolerantes, pero muy substancial en aquellos moderadamente susceptibles o parcialmente
tolerantes.

Enfermedades Causadas por Deficiencias Minerales. La deficiencia o exceso de


nutrimentos esenciales causa enfermedades, las que se corrigen mediante el suministro o
reducción de su concentración. Los tipos de síntomas dependen principalmente de las
funciones que desempeñe cada nutrimento en la planta.

El diagnóstico de las enfermedades a causa de deficiencias minerales es complicado debido a


que: 1) la reducción del crecimiento y la calidad pueden ocurrir por causas diversas, 2)
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algunos elementos pueden inducir diferentes síntomas en diferentes plantas y en diversas


condiciones ambientales, 3) síntomas similares o idénticos pueden resultar de las deficiencias
de algunos de los elementos. No siempre es posible diferenciar cuándo una enfermedad es
ocasionada por algún parásito o sin él, ya que los parásitos pueden dañar la absorción,
translocación o utilización de los nutrimentos. Esto es, algunos síntomas asociados con
problemas patológicos son similares a los ocasionados por deficiencias minerales como
achaparramientos, clorosis, marchitamientos, moteados, formación de rosetas, muerte
temprana, manchas en las hojas y crecimiento anormal. El incremento de aminoácidos,
auxinas y otros materiales asociados con patógenos son también manifestaciones de
deficiencias minerales específicas. La deficiencia de potasio, por ejemplo, causa acumulación
de compuestos solubles nitrogenados resultando manchas necróticas en las hojas, similares a
los síntomas producidos por patógenos foliares. El achaparramiento, enrosetamiento y el
efecto del bronceado del zinc son síntomas comunes de infección de virus y pueden ser
corregidos por adición de zinc.

Una deficiencia de calcio tiende a incrementar la susceptibilidad de la planta a patógenos que


invaden los tejidos mediante la producción de enzimas pectolíticas como la poligalacturonasa,
que ataca los poligalacturonatos de calcio, requeridos en la lamella media para dar estabilidad
a la pared celular. De la misma manera, la deficiencia de este elemento resulta en la invasión
por patógenos como Fusarium sp. El cual coloniza e invade los vasos conductores impidiendo
la circulación de agua y nutrientes en la planta, mostrando síntomas característicos de
marchites.

El silicio es un elemento que se acumula en plantas, principalmente en monocotiledóneas. Su


deficiencia es causa de la aparición de enfermedades tales como la roya, caracterizada por el
incremento en el número de puntos de infección. De aquí que se considere al silicio como
nutriente que aumenta la resistencia principalmente de hojas jóvenes a los diferentes
patógenos. Bélanger et all, 2002, estudiando los efectos citológicos del silicio en trigo
(Triticum aestivum L) frente al mildeo (Blumeria graminis DCf. Sp. Tritici Em. Marchal),
encontraron evidencias del papel de este elemento como mediador de tolerancia vegetal frente
a la infección y colonización del hongo, confirmando así numerosas observaciones del papel
benéfico del silicio en monocotiledóneas, sin embargo su modo de acción no esta
completamente entendido.

Deficiencias Minerales Causadas por Patógenos. Factores fisiológicos y patológicos que


ocasionan un disturbio en la nutrición mineral, pueden tener un mecanismo común de acción.
La absorción de minerales y su organización en nuevas substancias vitales permiten el
crecimiento, multiplicación y reproducción. El problema patogénico de alterar la nutrición
mineral reside en la imposibilidad de satisfacer una necesidad específica adecuada. Resulta
evidente que la interferencia que ocasionan los patógenos sobre el movimiento ascendente del
agua y los nutrimentos inorgánicos, o sobre el movimiento descendente de las substancias
orgánicas, ocasionará la enfermedad (por deficiencia) de las partes de la planta que carezcan
de esos nutrimentos; esto se refleja en una disponibilidad alterada de nutrimentos para la
utilización de la célula, la cual puede tener graves consecuencias en su metabolismo general.
Los hongos ocasionan inmovilización de los nutrimentos; los nematodos alteran la
solubilización, absorción y distribución de ellos; las bacterias alteran la translocación,

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distribución, la demanda y la eficiencia metabólica; y los virus afectan la absorción,


translocación y concentración de ellos en la planta.

Ej. En climas cálidos deficientes en potasio, plantas de las familias crucífera, solanácea y
leguminosa son altamente susceptibles a la marchites causada por fusarium oxisporum f sp.,
hongo que invade los vasos conductores de la planta, principalmente por el xilema,
ocasionando un bloqueo o taponamiento de los mismos impidiendo el normal abastecimiento
de agua y nutrientes en el vegetal, quien finalmente muere.

Nutrición Mineral y Enfermedades de plantas. La Nutrición Mineral influye en el


crecimiento y supervivencia del patógeno, predisposición del hospedero al ataque, tolerancia
y resistencia de la planta al patógeno. Muchos de los elementos minerales, requeridos por la
planta para su crecimiento, incrementan o disminuyen la severidad de algunas enfermedades.

Los efectos de N, P y K en las enfermedades son los más reportados, debido a su limitada
disponibilidad en muchos suelos y a la gran cantidad requerida por las plantas y varias de las
funciones de los micronutrientes en las reacciones metabólicas relacionadas con la resistencia
de las enfermedades, sobre todo virales, aún no están determinadas.

Nitrógeno. El N ha sido intensamente estudiado en relación a la nutrición del huésped y a la


severidad de las enfermedades, debido a que es esencial para el crecimiento de las plantas, a
su limitada disponibilidad en el suelo y a su efecto en el tamaño y grosor de la pared celular.
La forma disponible más que la cantidad de N determina la severidad de la enfermedad. El N
aumenta la rata de crecimiento y la proporción de tejido joven que es más susceptible al
ataque de patógenos, además un incremento en la concentración de aminoácidos en el
aploplasto y en la superficie foliar parece tener una mayor influencia en el aumento de la
concentración de azúcar lo que influye sobre la germinación y crecimiento de conidias.
Cuando las plantas son sometidas a altas concentraciones de N las actividades de algunas
enzimas específicas para el metabolismo de los fenoles se reducen y el contenido de fenoles
y de lignina se deprime, debido a que los primeros son precursores para la formación del
compuesto carbonado. Esto junto con mayor proporción de tejido joven en la planta la hace
más susceptible a los patógenos.

Altos suministros de N, incrementan la severidad de infección por parásitos obligados,


contrario a lo que ocurre con parásitos facultativos como Alternaria y Fusarium (Tabla 4.5).

Tabla 4.5. Efectos de diferentes niveles de N sobre la severidad de enfermedades causadas por
parásitos.

Patógeno y enfermedad Nivel de N


Bajo Alto
Parásitos obligados
 Puccinia sp (roya) + +++
 Erysiphe graminis (mildeo polvoso) + +++
Parásitos facultativos
 Alternaria ssp (Tizón temprano) +++ +
 Fusarium oxysporum (marchitez radical) +++ +
 Xanthomonas ssp. (Marchites bacterial) +++ +

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Fuente: Marschner, 2003 citando a Kiraly, 1976 y Perrenoud, 1977.

Fósforo. El fósforo y el potasio, en general incrementan la resistencia a las enfermedades,


aunque este efecto es mayor para el potasio. Las aplicaciones de P reducen las enfermedades
en semillas, así como enfermedades fungosas en la raíz, al estimular un desarrollo vigoroso
que permite a las plantas evadir las enfermedades. Puesto que el P es esencial para la
multiplicación de los virus, un exceso de éste puede incrementar la susceptibilidad de las
plantas a las enfermedades virosas. Thomas y McLean (1967) observaron que con un bajo
nivel de concentración de P en la solución nutritiva balanceada hubo menor expresión de
síntomas del Virus Mancha Anillada del Tabaco en calabacita (Cucurbita pepo L.) y cuando
se mantuvo en cantidades normales observaron un incremento en la expresión de síntomas.
Campillo et al. (1981) estudiaron el efecto de la fertilización N P K en plantas de papa
infestadas con el virus del enrollamiento de la hoja de la papa (PLRV); encontraron que en
ausencia de P el rendimiento disminuyó 40 % y 70 %. En presencia de PLRV el rendimiento
disminuyó más de 50 % en comparación con las plantas sanas. En papaya, el exceso de
fertilización fosforada predispone al ataque de virus (Sánchez de P, 2001).

Potasio. La compleja relación de la nutrición del K con las funciones metabólicas y el


crecimiento, así como su interrelación con otros nutrimentos dentro de la planta y el suelo,
permiten al K modificar la resistencia o susceptibilidad a las enfermedades. El K
probablemente ejerza un gran efecto sobre la enfermedad, a través de una función metabólica
específica que altera la compatibilidad de la relación ambiental parásito-huésped.

La alta susceptibilidad a la deficiencia de K en plantas enfermas, esta relacionada con las


funciones metabólicas del potasio. En plantas deficientes, la síntesis de compuestos de alto
peso molecular (proteínas. almidón- y celulosa) se perjudica y se acumulan compuestos
orgánicos de bajo peso molecular. La deficiencia de potasio trae como consecuencia un
descenso inespecífico en el contenido de otros elementos minerales (disolución por
crecimiento) más allá del máximo crecimiento; ellos pueden continuar y descender a niveles
bajos de otros cationes como el Ca+2 y el Mg+2 debido a la competencia por los sitios de
absorción de las raíces. El K+ tiene un papel claro y bien definido en la resistencia de las
plantas a patógenos, influyendo en factores como la dureza y espesor de la cutícula,
permeabilidad de la membrana y funcionamiento de estomas, entre otras funciones.

Calcio. Su contenido en los tejidos de las plantas afecta o incide sobre las enfermedades
parásitas por dos caminos o formas. a. Es esencial para la estabilidad de la biomembrana
(cuando el contenido de Ca+2 es bajo se incrementa el eflujo en los compuestos de bajo peso
molecular –azúcar- desde el citoplasma al aploplasma) y b. Como se mencionó anteriormente,
el polygalacturonato de calcio es requerido en el micelio de la lamella de la pared celular para
darle estabilidad a la membrana.

Reduce la severidad de varias enfermedades causadas por patógenos de la raíz y tallo como
Rhizoctonia, Sclerotium (Figura 4.21) y botrytis, Fusarium oxysporum y el nematodo
Ditylenchus dipsaci, pero incrementa la gota del tabaco (Phytophthora parasitica var
nicotianae) y la roña común de la papa (Streptomyces scabies).

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Micronutrientes. Los efectos de los micronutrientes como Bo, Mn y Cu han sido


identificados y juegan un papel importante en la síntesis y en el metabolismo de fenoles y
lignina en la planta para tolerar parásitos y enfermedades. Su deficiencia no solo afecta los
mecanismos de defensa si no que hace que la planta se convierta en mejor sustrato alimenticio
para el patógeno.

Figura 4.21. Mal blanco de la cebolla producido por Sclerotium cepivorum Berk

Una deficiencia en Zn filtra azúcar en la superficie de la hoja e incrementa la severidad de la


infección de Oidium en plantas de trigo. Igualmente, una deficiencia en Bo incrementa el
porcentaje de infección con mildeo polvoso y el hongo se disemina rápidamente. El Cu
aplicado sobre el suelo es más efectivo y suprime la presencia del hongo.

NUTRICIÓN MINERAL Y ENFERMEDADES EDÁFICAS.

La nutrición mineral afecta las enfermedades fungosas y bacteriales del suelo. Cuando a las
plantas se les suministra Mn en altas cantidades y bajas de N tanto el contenido de nutrientes
como la actividad fungistática de la corteza interna se incrementan.

La incidencia de la roña de la papa se reduce a pH bajo o por la aplicación de Mn. El Mn


ejerce su influencia al aumentar la resistencia del tejido del tubérculo al hongo y también en
forma directa inhibiendo el crecimiento vegetativo de Streptomices scabies antes de que se
produzca la infección.

En trigo la deficiencia de Zn potencia la severidad de Rhizoctonia o pudrición de la raíz y su


suministro reduce la enfermedad pero esto esta confinado a un rango en especial. La
producción de sustancias toxicas como cianuro en particular por Pseudomonas fluoresences
puede estar involucrada la supresión de contenidos de Mn. En suelos de pH altos la supresión
de G. graminis por la aplicación de fertilizantes amoniacales es probable que no este
únicamente relacionado a la acidificación de la de la rizosfera sino que también a los cambios
cualitativos y cuantitativos de Pseudomonas fluoresences y de sus poblaciones a favor de a
aquel del cual es antagónico a G. graminis.

La capacidad de Pseudomonas fluoresences para producir sideróforos también ha sido


considerada como un factor importante en la supresión de patógenos del suelo mediante la
privación de Fe para los mismos. La producción de toxinas como cianuro es probablemente la

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más importante. La infección radicular con micorrizas vesiculo asbusculares es otro factor
que puede suprimir patógenos del suelo como el fusarium oxisporium en tomate o la
enfermedad de la marchites de casuarina.

En plantas deficientes de Cu se daña la biosíntesis de lignina siendo uno de los cambios


metabólicos más obvios y el suministro de fertilizantes cúpricos puede llegar a sobreponer
este daño y así incrementar la resistencia a enfermedades.

ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
1ª. A partir de la lectura de la unidad, elabore un mapa conceptual donde se identifiquen las
relaciones existentes entre el suelo, la planta y el ambiente (rizósfera).
2ª. De acuerdo con las lecturas Manejo de la nutrición para el combate de patógenos de
plantas y papel de la nutrición mineral en la tolerancia a las enfermedades de las plantas,
elabore un ensayo con extensión menor a 5 páginas donde se aprecie la importancia de la
nutrición en el manejo de las enfermedades.
3ª. Se desea conocer la influencia de las micorrizas en la nutrición de tomate. Diseñe un
experimento en el que sea posible demostrar que las micorrizas transportan nutrientes al
vegetal.

AUTOEVALUACION
Preguntas abiertas
1ª. ¿Por qué cree usted que es importante el conocimiento de los factores intensidad,
capacidad y restitución?
2ª. Defina rizósfera y explique su importancia en la producción vegetal
3ª. ¿Qué entiende por efecto rizosférico?
4ª. ¿Cómo se puede explicar que en el suelo existan zonas de acumulación y zonas de
agotamiento de elementos nutriente para las plantas?
5ª. ¿Qué entiende por rizodeposición?
6ª. Explique las actividades fisiológicas de las plantas en respuesta e estrés de deficiencia de
hierro.
7ª. Enumere cinco factores que afectan la exudación radical.
8ª. Diferencie entre endo y ectomicorriza
9ª. ¿Por qué cree usted que es importante el conocimiento y manejo de las micorrizas en las
especies cultivadas?
10ª. Explique la diferencia entre fitosideróforo y sideróforo.

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BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA
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INTRODUCCION
El diagnóstico de fertilidad y nutrición es un paso obligado, toda vez que de él depende el
logro de mayores producciones con el incremento de rendimientos. Pero como se menciona
en el capítulo 1, el rendimiento del cultivo depende de varios factores (características o
potencial genético del cultivar, las características del suelo donde se implantará, las
condiciones climáticas de la zona y el manejo dado al suelo y al cultivo por parte del
productor), algunos de los cuales pueden controlarse a nivel agronómico pero que interactúan
con factores incontrolables, por lo que las decisiones de fertilización son complejas y a
menudo contradictorias.

Para que un cultivo exprese su máximo rendimiento, es necesario que todos estos factores
estén en un nivel óptimo. La productividad agrícola, con unas prácticas óptimas de manejo y
unas condiciones externas al medio edáfico a favor (carencia de enfermedades, excelentes
variedades adaptadas al medio, etc), estará en función de las propiedades intrínsecas del
suelo. Esto significa que por más que el suelo sea deficiente en algún nutriente en particular,
la aplicación de ese nutriente al suelo no garantizará un incremento en los rendimientos, ya
que puede haber otros factores no nutricionales que pueden ser más limitantes.

Por lo anterior es necesario que productores y técnicos agrícolas (incluyendo los profesionales
del agro), cuenten con los conocimientos y metodologías necesarios para tomar decisiones en
forma acertada. Siendo necesario que toda metodología de evaluación y diagnóstico de
nutrición y fertilidad sea preventiva a fin de que los cultivos no sufran deficiencias, ya que
una vez se manifiesten visualmente, ya se ha perdido un porcentaje en la producción potencial
del cultivo.

Algunas de las herramientas utilizadas para tal fin son el análisis de suelos y el análisis de
tejidos, objeto de estudio y discusión del presente capítulo.

LOGROS
Con el estudio de esta unidad, usted:

Comprende la importancia del análisis de suelos y de tejidos en programas de


nutrición vegetal
Conoce y aplica el proceso diagnostico con fines de recomendación
Distingue entre nivel crítico y rango de suficiencia y aplica los conceptos en procura
de una alta probabilidad de respuesta de los cultivos a la adición de fertilizantes.
Desarrolla ejercicios prácticos sobre interpretación de análisis de suelos con fines
diagnósticos, a fin de definir las necesidades de nutrientes por los cultivos.

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GLOSARIO
Acidez del suelo. Condición que refleja la concentración de iones H+ en la solución del
suelo. A mayor concentración de H+ y Al+++, la acidez es mayor.
Alcalinidad del suelo. Condición que refleja la acumulación excesiva de bases (Ca, Mg, Na,
K) en el suelo, con pH superior a 7.4
Conductividad eléctrica. Concentración de sales solubles en el suelo.
Densidad del suelo. Relación entre el peso seco del suelo y su volumen desplazado en agua.
Fase intercambiable. Representa la superficie de los coloides del suelo cargada
negativamente y con capacidad para retener e intercambiar cationes con la solución del suelo.
Fase Soluble. Representa el medio acuoso donde se concentran todos los iones (cationes y
aniones) que constituyen la solución nutritiva del suelo de donde las raíces toman su alimento.

ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS

Antes de abordar el contenido de la presente unidad usted debe interrogarse sobre:

¿Cuál es la finalidad del proceso de diagnóstico y recomendación con fines de fertilidad y


nutrición?
¿Qué herramientas existen para lograr información confiable que permita una recomendación
confiable?
¿Qué diferencias existen entre un análisis de suelos y uno de tejidos?
¿A qué hacen referencia los términos nivel crítico y rango de suficiencia?

ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE

Lección 26. ANALISIS DE SUELOS

El análisis de suelos indica la disponibilidad de nutrientes y por lo tanto es pauta fundamental


para iniciar programas de fertilización. Su objetivos primordiales son:
a. Caracterizar el suelo, conocer sus atributos e interpretarlos en función de propiedades
intrínsecas, las del medio, y de su posible uso,
b. Proveer un índice de la disponibilidad de nutrientes en el suelo,

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c. Predecir la probabilidad de obtener una respuesta favorable al encalamiento o


fertilización y
d. Servir de base para desarrollar recomendaciones de encalado y/o fertilización.

Para lograr una correcta interpretación es necesario tener toda la información necesaria
disponible y actualizada, poseer un alto grado de confiabilidad en quien genera los resultados,
no asumir detalles ni correr riesgos, es decir, asegurar la probabilidad y determinar la época y
frecuencia adecuadas para el muestreo. Por otro lado, la interpretación de los análisis de
suelos será de utilidad siempre y cuando las muestras sean representativas y los análisis de
laboratorio sean adecuados a condiciones particulares.

Existen diferentes tipos de análisis según el cultivo, nivel tecnológico, etc., a los que
agricultor y técnico pueden acceder para una agricultura de altos rendimientos.

 Análisis de fertilidad. Este tipo de análisis es muy solicitado a los laboratorios


especializados, pero sólo es útil para las recomendaciones de N, P, K y necesidades de
encalamiento.

 Análisis Completos de Fertilidad. Útil en cultivos extensivos se hacen en intervalos


largos, cada 3 a 5 años, generalmente en cada ciclo de rotación, ya que determinan
características del suelo que varían muy lentamente (pH, Materia Orgánica, Cationes
Intercambiables). Se puede utilizar en cultivos intensivos, horticultura, jardinería,
invernadero, etc., siendo aconsejable muestrear todos los años.

 Análisis para Diagnóstico de Fertilización. Comprenden ―caracteres dinámicos‖


(Fósforo disponible y Nitratos) que deben evaluarse previamente a cada ciclo (20 a 25
días antes de la siembra, o cercano a la fertilización durante el Cultivo).

 Análisis de caracterización. Este análisis permite recomendaciones más precisas que


el de fertilidad, pues en él se determinan las bases intercambiables del suelo.

 Análisis de salinidad. Recomendado cuando se sospecha que el suelo tiene problemas


de salinidad

La interpretación del análisis de suelos se basa en el uso de escalas, las que deben ser
construidas basándose en investigación local y adecuada para cada cultivo, región y tipo de
suelo correlacionada con los resultados en campo. Aquí encontrará la escala internacional
para interpretación de análisis de suelos, pero es potestad y responsabilidad de cada quien, la
utilización de aquellas que se hayan generado fruto de ensayos en campo y validados en zonas
con condiciones edafo-climáticas particulares.

 pH (Tabla 5.1)

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Tabla 5.1. Influencia del pH en la nutrición vegetal

Valor Interpretación Influencia


<5.5 Fuertemente ácido Posible toxicidad de aluminio y de manganeso, posibles
deficiencias de P, Ca, Mg y Mo.

5.5 a 5.9 Moderadamente ácido Baja solubilidad de P y regular disponibilidad de Ca y Mg.

6.0 a 6.5 Ligeramente ácido Adecuado para la mayoría de los cultivos.

6.6 a 7.3 Prácticamente neutro Buena disponibilidad de Ca y Mg, moderada de P y baja de micro
nutrientes a excepción del Mo.

7.4 a 8.0 Alcalino Posible exceso de carbonatos, baja solubilidad del P y de micro
nutrientes a excepción del Mo, se puede inhibir el crecimiento de
muchos cultivos.

>8.0 Muy alcalino Posible exceso de Na, problemas para la mayoría de los cultivos

Otras consideraciones respecto al pH


pH bajo (ácido): Es desfavorable para el desarrollo radicular, un medio ácido suele ser pobre
en bases de cambio y en oligoelementos. La actividad microbiana se reduce y por
consiguiente la nitrificación. La asimilación del fósforo disminuye por formarse
combinaciones insolubles de este elemento con el hierro y con el aluminio. Por el contrario
los micro elementos, a excepción del molibdeno, son más asimilables en medio ácido.

pH alto (básico): Existen problemas de asimilación debido fundamentalmente a la presencia


de carbonato de calcio que bloquea la absorción del fósforo. Si la alcalinidad es debida al
sodio, entonces aparecen problemas de tipo físico (impermeabilidad, compactación, etc.) lo
que resulta desfavorable para la asimilación de los nutrientes.

 Acidez intercambiable.
Constituida por el Al y el H intercambiables. Generalmente a pH < 5.5 existen problemas de
Aluminio.
Algunos criterios a tener en cuenta para considerar el Al como problemas en los cultivos son:
Si el análisis de suelos reporta más de 2 Cmol(+).kg-1 de suelo,
Si Ca + Mg + K / Al es menor o igual a 1, o
Si % de Al dentro de los cationes cambiables es mayor de 25%

En cualquiera de los tres casos anteriores se recomienda la aplicación de enmiendas


(encalado).

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 Materia orgánica (Tabla 5.2)

Tabla 5.2. Niveles de materia orgánica encontrados en los suelos (%)

Nivel
Clima
Bajo Medio Alto
Frío <5 5 - 10 >10
Templado <3 3-5 >5
Cálido <2 2-3 >3

Algunas consideraciones sobre la materia orgánica en el suelo.

Mejora la textura de los suelos.


Aumenta la capacidad de retención de agua.
Aumenta la capacidad de intercambio catiónico.
Es fuente de nutrientes.
Facilita la asimilación del fósforo.
Es fuente de gas carbónico.
Aumenta la actividad biológica del suelo.

 Capacidad de intercambio de catiónico (CIC) (Tabla 5.3)

Tabla 5.3. Niveles de CIC con fines diagnósticos

Nivel Valor
Bajo < 10 Cmol(+).kg-1 suelo
Medio 10 – 20 Cmol(+).kg-1 suelo
Alto > 20 Cmol(+).kg-1 suelo

La Interpretación de los valores CIC reportados para suelos se puede asociar al tipo de textura
(tabla 5.4), como se aprecia:

Tabla 5.4. Valores de CIC según textura del suelo.

Nivel
Suelo
Bajo Normal Alto
Arenosos, Arenoso franco, Franco arenoso. 5 - 10 10 - 15 > 15

Franco, Franco arcillo arenoso, Franco limoso, 10 - 15 15 - 20 > 20


Limosos, Arcillo arenosos.

Franco Arcillosos, Franco Arcillo Limosos, Arcillo 15 - 20 20 - 30 > 30


Limosos, Arcillosos

 Bases intercambiables (Tabla 5.5)

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Tabla 5.5. Niveles de bases intercambiables y en saturación con fines diagnósticos.

Nivel
Base Intercambiable (cmol(+).kg-1 de suelo Saturación de bases (%)
Bajo Medio Alto Bajo Medio Alto
Calcio <3 3–6 >6 < 30 30 – 50 > 50
Magnesio < 1.5 1.5 – 2.0 > 2.5 < 15 15 -25 > 25
Potasio < 0.20 0.20 – 0.40 > 0.40 <2 2-3 >3
Sodio > 1.0 > 15

Consideraciones respecto a las bases

La proporción ideal de los distintos cationes ideal seria:


Ca 50 - 70 % de la CIC
Mg 10 -20 % de la CIC
K 2 -6 % de la CIC
Na 0 -3 % de la CIC

Otras consideraciones de la capacidad de intercambio de cationes

Aparte de la interpretación individual de cada catión, hay que tener presente además una serie
de relaciones entre ellos, con efectos antagónicos.

La relación Ca:Mg:K 3:1:0,25 la ideal depende del cultivo.

La relación Ca  Mg K menor de 70 Normal, entre 70-120 condicionada y mas de 120


alta.

Un exceso de Ca++ cambiable puede interferir la asimilación de Mg++ y del K+.

Si la relación Ca/Mg, expresados ambos en Cmol(+).kg-1 de suelo es mayor de 10, es


probable una carencia inducida de Mg. Lo ideal es que esta relación esté alrededor de 1 y
4.

En cuanto a la relación K/Mg, lo idóneo es que dicho cociente esté entre 0,2-0,3. Caso de
que sea mayor de 0,5, existe riesgo de carencia en Mg, no por falta de este elemento en el
suelo, sino por un exceso proporcional de K. Por el contrario, si dicha relación está
alrededor de 0,1 lo más probable es que exista carencia inducida de K.

En el abonado potásico, hay que tener presente que la textura influye de forma muy
importante en cuanto a la movilización de este nutriente y no solo la cantidad sino el tipo
de arcilla presente en el suelo.

 Nitrógeno (Tabla 5.6)

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Tabla 5.6. Niveles de N con fines diagnósticos.

Nivel (%)
Muy Alto Alto Normal Bajo Muy bajo
>0.30 0.30 - 0.20 0.10 - 0.20 0.05 - 0.10 < 0.05

Consideraciones respecto al N.

Humedad del suelo: Un exceso de agua o una escasez de la misma disminuye la eficiencia
del nitrógeno disponible.

Estructura: La absorción disminuye si la estructura es compacta, por una limitación del


enraizamiento, menos movilidad de los iones nitrato y por una menor mineralización.

Fechas de los aportes: Si no coinciden las fechas de aporte con las fechas de absorción, la
eficiencia disminuye.

 Fósforo (Tabla 5.7)

Tabla 5.7. Niveles de P según metodología empleada

METODO
OLSEN (ppm) BRAY (ppm)
Bajo Normal Alto Muy Bajo Normal Alto Muy
alto alto
6 - 12 12 – 18 18 - 30 > 30 4-8 8 - 13 13 - 21 > 21

Consideraciones respecto al P.

Si el nivel es normal o ligeramente alto, el abonado a realizar debe ser solo de mantenimiento
y coincidirá con el que la experiencia de cada zona haya determinado en función de los
múltiples factores que intervienen.

Si el contenido de fósforo es bajo el abonado deberá atender las necesidades de


mantenimiento y de enriquecimiento del perfil del suelo, que deberán tener presente la textura
y el contenido en carbonatos.

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 Elementos menores (Tabla 5.8).

Tabla 5.8. Niveles de Elementos menores con fines diagnósticos

Nivel (ppm)
Elemento
Bajo Medio Alto
B < 0.20 0.20 - 0.40 > 0.40
Cu < 1.0 1.0 - 3.0 > 3.0
Fe < 25 25 – 50 > 50
Mn <5 5.0 - 10.0 > 10.0
Zn < 1.5 1.5 - 3.0 > 3.0

 Conductividad eléctrica (Tabla 5.9)(Salinidad)

Tabla 5.9. Niveles de salinidad dSm-1 con fines diagnósticos


Nivel Interpretación
<2 Ninguna salinidad Sin problemas para los cultivos
2-4 Escasa. Con restricción para cultivos muy susceptibles
4-8 Moderada. Limitación para cultivos
8 - 16 Alta
> 16 Muy alta

 otras propiedades.

Influencia de la textura en la fertilidad del suelo.

a. Porosidad
Suelos arcillosos: mayor número de poros, pero más pequeños (microporos).
Suelos arenosos: tienen menor número de poros pero más grandes (macroporos).

b. Capacidad de retención de agua


Suelos arcillosos: retienen el agua con más fuerza
Suelos arenosos: desprenden fácilmente el agua.
Abundancia de elementos nutrientes (almacén de nutrientes)
Suelos arcillosos: capaces de retener cationes (Ca, Mg, K, etc.), siendo por tanto suelos más
ricos, pero los retiene con mucha fuerza.
Suelos arenosos: retienen pocos elementos nutrientes, siendo suelos más pobres.
Los suelos francos son suelos medios, que retienen bien el agua y los abonos, pero esta fuerza
de retención no es muy elevada lo que le permite a la planta tomar nutrientes de la disolución
del suelo. Son los más apropiados para la mayoría de los cultivos.

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Influencia de la relación carbono nitrógeno (Tabla 5.10).

Tabla 5.10. Valores e interpretación de la relación C/N.

C/N Interpretación Liberación


0-01 – 6 Muy bajo Muy alta
6.01 – 9 Bajo Alta
9.01 – 11 Normal Normal
11.01 – 15 Alto Escasa
15.01 – 19.9 Muy alto Muy escasa

a. Alta relación C/N

Una alta relación C/N, unida a otra serie de factores (pH bajo, fosfatos insuficientes o
conductividad eléctrica baja) indica poca habilidad para producir nitratos. Esta relación puede
disminuirse con adición de N y de esta manera se reduce el tiempo preciso para la
mineralización.

b. Baja relación C/N

La baja relación C/N indica el agotamiento del suelo, lo que ocurre cuando se le explota
intensamente o cuando se erosiona. También puede producirse como consecuencia de un
excesivo calentamiento del terreno, lo que hace que la materia orgánica se descomponga a
gran velocidad. Esto puede bajar la capacidad de cambio del suelo o provocar la formación de
cantidades excesivas de nitratos e incluso de amoníaco, pero el efecto más frecuente y
peligroso es que hace perder al suelo su estabilidad estructural, con lo cual se reduce la
permeabilidad y se favorece la erosión.

Influencia del Carbonato total. (Tabla 5.11)

Tabla 5.11. Niveles e interpretación del contenido de carbonato total.

CaCO3 (%) Interpretación


0.01 – 5.09 Muy bajo
5.1 – 10.09 Bajo
10.1 – 20.09 Normal
20.1 - 40 Alto
40.01 – 99.9 Muy alto

Favorece la rápida mineralización la materia orgánica en el suelo, bloquea ciertos nutrientes


indispensables para la planta, como hierro, dando lugar a la llamada "clorosis férrica". Otros
micronutrientes afectados de la misma forma son el manganeso, el zinc y el cobre
produciendo lo que se denominan enfermedades "carenciales" que repercuten
extraordinariamente en la producción. La caliza retrograda el fósforo a formas insolubles. De
manera parecida, aunque con menor intensidad, se ven afectados el potasio y el magnesio.

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Lección 27. ANALISIS FOLIAR


Los métodos de análisis de plantas incluye el examen foliar en fresco en campo y el análisis
de tejido llevado a cabo en laboratorio. El análisis foliar esta basado en las relaciones
existentes entre los nutrientes en la planta y la disponibilidad de los mismos en el suelo. Los
objetivos que se persiguen al realizar este tipo de análisis son:

 Identificar síntomas de deficiencia y determinarlas antes que aparezcan los síntomas


visuales.
 Determinar la capacidad de suministro de nutrientes por parte del suelo
 Determinar el efecto de la adición de nutrientes sobre su suministro a la planta
 Estudiar las relaciones existentes entre estatus nutritivo con el desarrollo del cultivo,
porcentaje de daño por enfermedades y plagas, producción, etc.

¿Porque se utilizan las hojas?

a. La planta funciona como una solución extractora de los nutrientes disponibles en el suelo.
b. La hoja es el órgano que mejor refleja el estado nutricional.
c. Dentro de límites permisibles, hay una estrecha relación entre la disponibilidad de
nutrientes en el suelo y su concentración a nivel foliar.

La composición mineral de los tejidos vegetales es variable, dependiendo del tipo de planta,
las condiciones climáticas prevalecientes durante el período de crecimiento, la composición
química del medio y la edad del tejido entre otros.

Preparación y toma de muestras.

Si las muestras de tejido son tomadas, analizadas, o interpretadas incorrectamente; es


imposible hacer un correcto diagnóstico, así que Igual que el análisis de suelos, esta etapa es
muy importante y debe ser representativa del área muestreada.

Existe literatura especializa en cuanto al tipo de material a muestrear, la edad mas de


adecuada de la planta y otros factores a considerar. A manera de ejemplo en maíz es
recomendable usar la hoja opuesta e inmediatamente inferior a la mazorca principal, cuando
la planta ya tiene emitido el cabello, las muestras se deben de tomar en las primeras horas de
la mañana, o ultimas de la tarde.

En el caso de gramíneas y leguminosas forrajeras se pueden considerar Los siguientes


criterios para la toma de muestras.

a. Emplear tejidos jóvenes para la determinación de nutrientes menos movibles.


b. Tejidos más viejos para la determinación de los nutrientes más móviles.

Toma de muestras para análisis foliar

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Para cada cultivo, se debe muestrear la hoja que por posición y estado de crecimiento ha sido
usada para desarrollar las normas de comparación.

Preparación de la muestra.
Como regla general se debe de tomar la hoja recién madura, cuyo crecimiento haya
terminado, ya que hay una relación entre la acumulación de materia seca y nutriente.

Sugerencias en la preparación de las muestras.

a. Remover contaminantes del tejido como polvo u otros.


b. Una vez tomadas, conducir las muestras lo más rápido posible al laboratorio.
c. Evitar perdidas por respiración y descomposición.
d. Lavar las muestras con agua destilada y desionizada o soluciones diluidas de ácido
clorhídrico y posterior enjuague con agua destilada.
e. Secado 60-70 °C por 24 – 48 horas o 85 °C por 12 horas.
f. Molienda a 0,8 – 0,4 mm
g. almacenamiento a 2-3 °C

Nivel Crítico y Rango de Suficiencia

En la aproximación por el nivel crítico (NC), la calibración se realiza graficando (figura 5.1)
la concentración del nutriente en hoja en un estadio de crecimiento específico en función del
rendimiento relativo obtenido de datos provenientes de ensayos a campo con diferentes dosis
de fertilizante para un nutriente en particular.

El nivel Crítico es el contenido de un elemento en el tejido que es indicador del nivel por
debajo del cual se espera respuesta significativa a la aplicación de este elemento en cuestión.
Se puede hablar también de un nivel crítico por ―toxicidad‖ de un nutriente, encima del cual la
planta muere por sus efectos. El rango normal (o rango de suficiencia) para el desarrollo de
los cultivos esta entre el nivel crítico de deficiencia y el de toxicidad. Es necesario investigar
sobre los niveles críticos para los cultivos en las diferentes regiones de interés local y en
condiciones de campo.

Figura 5.1. Niveles críticos de los elementos.

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Zona de transición
Zona adecuada
100
P
r Zona de exceso
o
d
u 80
c
ci Zona de Optimo
ó deficiencia
n
%

60

0
Concentración de nutrientes en gr.kg-1

Relación entre el rendimiento relativo y la concentración de nutrientes de una parte específica de la planta
muestreada en un estadio de desarrollo dado

El valor óptimo es aquel al cual se obtiene el 90% del rendimiento relativo máximo. Este
valor crítico se determina para cada nutriente en particular y se compara como un Standard
con el valor determinado en la muestra a diagnosticar. Debido a que en esta aproximación se
considera cada nutriente por separado, se ignoran los efectos de interacción entre nutrientes,
las que pueden causar grandes variaciones en el valor crítico.

Una correcta interpretación de los análisis de tejidos, requiere de un soporte a base de


resultados de investigación local, estudios previos que permitan establecer los índices o
concentraciones de nutrientes en hojas y niveles críticos por cultivo, en relación a los valores
de producción considerados rentables.

Hay que recordar que el resultado del análisis indica si un cultivo es deficiente o no en un
determinado nutriente, lo que no dice es el porque, esto en realidad requiere del conocimiento
del cultivo, de las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo.

Los análisis de suelos y plantas son herramientas complementarias (Tabla 5.12) y se usan
como guías para determinar cual o cuales son el o los factores más limitantes para el
crecimiento del cultivo. Las respuestas en rendimiento solamente pueden esperarse donde los
nutrientes son los factores limitantes, porque el análisis de suelos y plantas cubre solamente
15-20 de todos los factores que gobiernan el crecimiento de los cultivos.

Tabla 5.12. Comparación entre el análisis de suelos y el foliar.

TIPO DE ANALISIS

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SUELOS FOLIAR
Predictivos Son de diagnostico.
Determinan los nutrientes que se pueden Determinan los nutrientes tomados.
suplir
Indican las cantidades de fertilizantes a Resuelve problemas actuales de necesidad
aplicar de nutrientes.
Determinan concentraciones actuales. Cuanto se puede aprovechar en cosechas
futuras.

Lección 28. RECOMENDACIONES DE FERTILIDAD PARA


MEJORAR LA NUTRICIÓN DE LOS CULTIVOS
La finalidad es de este procedimiento es cubrir parte de los requerimientos que los cultivos
necesitan, que deben ser satisfechos para alcanzar producciones económicamente rentables.
Algunos requerimientos como radiación, agua, concentración de CO2 y de O2 son bastantes
difíciles de controlar a nivel de campo y lo único que se puede realizar son monitoreos para
observar sus niveles.

A manera de guía se presentan las siguientes fases que tendrían que ser cubiertas para lograr
una adecuada recomendación para cualquier cultivo

 Realizar una correcta interpretación del análisis de suelos. Para realizar una
adecuada interpretación del análisis de suelos, se debe de contar con los resultados físicos
y químicos completos, además de la información concerniente al sitio de trabajo, lo
común es saber , lugar de de procedencia, altura sobre el nivel del mar de la finca,
cultivos anteriores y practicas realizadas a nivel de fertilización, enmiendas orgánicas,
nivelación o movimientos de tierras, presencia de mantos freáticos superficiales,
condiciones de inundación estacional, obras de drenaje, plagas y enfermedades y las
medidas de control realizadas entre otras.

En cuanto a las propiedades físicas del suelo, se debería de contar con las mas comunes y que
de una forma u otra tienen influencia en la disponibilidad de nutrientes para los cultivos. Es
importante recordar que los órganos de la planta diseñados para su nutrición son las raíces, de
ellas depende la absorción de nutrientes y la toma de agua. Esa toma de nutrientes y agua esta
influenciada por la dinámica de las fases sólida, liquida y gaseosa del suelo, para que un
nutriente pueda ser absorbido se requiere que entre en contacto con la raíz. Ese contacto se
realiza mediante tres procesos: intercepción radical, difusión y flujo en masa (tabla 5.13).

Tabla 5.13. Contribución relativa de los diferentes procesos de contacto Ion-raíz en la toma de
nutrientes por maíz.

Elemento Requerimiento Intercepción Flujo en masa difusión


para 4.5 t.ha-1 radical

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N- NO3- 170 1 99 0
P - H2PO4 35 5 94
K 175 2 20 78
Ca 35 29 71 0
Mg 40 13 87 0
S - SO4 20 5 95 0

Existe una relación bastante estrecha entre los procesos mencionados y la distribución del
tamaño de poros, así la intercepción radical ocurre fundamentalmente por los macroporos, el
flujo en masa por los mesoporos y la difusión por microporos.

Dentro de las propiedades que influyen de manera importante en la nutrición se encuentran:


a. Profundidad efectiva.
b. Textura.
c. Estructura.
d. Densidades
e. Porosidad
f. Distribución de poros
g. Retención de agua
h. Infiltración Conductividad hidráulica

Procesos físicos en los que tienen influencia: Absorción de agua, movimiento del agua,
movimiento de aire, flujo de calor entre otros.
Factores físicos de crecimiento: Succión, aireación, penetrabilidad y temperatura.

 Conocer el cultivo que se va a sembrar. Esta fase es de suma importancia, ya que en


función del tipo de cultivo a sembrar es que se definen los niveles de nutrientes a aplicar,
es decir las dosis recomendadas de acuerdo a la producción esperada. Algo que se debe
conocer es la fenología del cultivo, ya que de acuerdo a las diferentes etapas de desarrollo
del cultivo se programa la fertilización, algunos cultivos requieren de algunos nutrientes
en etapas que suelen ser criticas, que de no atender las indicaciones estamos
comprometiendo seriamente los rendimientos.

En términos generales para cultivos cuya producción es única o se da de una sola vez, como
Maíz, las etapas a considerar en la aplicación de fertilizantes serian, siembra o antes de
siembra, antes de floración y al llenado de grano, para luego una posterior de calidad de
fruto. En cultivos de producción continua, las etapas se asocian a siembra, inicio de floración
y luego dosis de mantenimiento mediante el ciclo de cultivo (maracuyá y otros).

Épocas de aplicación de nutrientes. Los momentos más relevantes o que más se usan como
guías en la fertilización incluyen:
a. Presiembra.
b. Siembra.
c. Postgerminación.
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d. Macollamiento.
e. Prefloración.
f. Floración.
g. Postfloración.
h. Llenado de grano
i. Cuajado y llenado de fruto
j. Postcosecha.
Eso significa que los cultivos difieren en cuanto a la cantidad de nutrientes que extraen del
suelo, la que esta en función de la producción que se obtenga.

Existen otros cultivos cuyos programas de fertilización se deben de considerar a largo plazo,
ya que la entrada a producción no es anual, caso de café y otros cultivos, eso significa que el
programa de fertilización debe de considerar esas fases del cultivo hasta que se llega a la
primera cosecha

Requerimientos nutricionales de varios cultivos. Calculados en función del análisis de


suelo, del análisis foliar y de correlaciones de resultados obtenidos en ensayos de producción
en condiciones de campo. En ese orden de ideas, las especies cultivadas no tienen los mismos
requerimientos nutricionales (dependen de factores como: Rendimientos obtenido, variedad o
híbrido, disponibilidad de agua, temperatura, tipo de suelo, disponibilidad de nutrientes y su
balance en el suelo, población o numero de plantas, tipo de labranza, presencia de plagas y
enfermedades entre otros), por lo que los datos se presentan a manera de guía y antes de hacer
uso de ellos es importante revisar la investigación local.

 Hacer la conversión de los contenidos en el suelo, a términos de disponibilidad de


nutrientes en kg por área.

a. Encontrar el peso de la capa arable en función de la Da y de la profundidad de raíces del


cultivo y el área a trabajar (recordar curso de fertilidad de suelos)

b. Conversión de materia orgánica a nitrógeno disponible (recordar curso de fertilidad de


suelos)

En general, ya que las formas disponibles de N (NH4+ y NO3-)y, en cierto modo, S (SO42-)
cambian rápidamente en cortos períodos de tiempo, no es frecuente realizar análisis de suelo
solo para N o S.

Las recomendaciones de fertilización para N se basan usualmente en el rendimiento esperado


y la mineralización potencial del suelo, la que debe ser investigada en cada zona.
Como criterio general se puede utilizar que del total de la materia orgánica el 5% es
nitrógeno total y de éste se mineraliza el 1% anual.

c. Paso de ppm a kg.ha-1.(ver curso de fertilidad de suelos)

d. Paso de Cmol de un elemento a kg.ha-1 del mismo. (ver curso de fertilidad de suelos)

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 Establecer un balance de nutrientes, requerimientos del cultivo vs aporte del suelo.


De acuerdo al balance, buscar la fuente de fertilizante que mas se adapte al tipo de cultivo y
suelo. En los sistemas de producción agrícola, los fertilizantes se utilizan para:
a. Corregir las deficiencias nutricionales de los cultivos.
b. Mantener en los cultivos niveles eficientes y balanceados.
c. Generar en las plantas resistencia a condiciones de estrés.
d. Mejorar la calidad de las cosechas.
e. Mantener en nivel óptimo las condiciones de fertilidad del suelo.

La idea central es que la fertilidad del suelo no sea limitante en la producción

Los principios fundamentales para hacer un uso adecuado de los fertilizantes son:
a. Los requerimientos reales del cultivo.
b. Disponibilidad de los nutrientes en el suelo.
c. Productividad potencial.
d. Eficiencia de fertilización.
e. Tipo de fertilizante.
f. Época de aplicación.
g. Forma o sistema de aplicación.

El tipo de fertilizante a utilizar esta en función de las características del suelo, condiciones del
medio y el tipo de cultivo a sembrar, que en conjunto definen la eficiencia del producto.
La eficiencia es la proporción de nutrientes utilizada por el cultivo en relación con la cantidad
que se aplica. En el trópico la eficiencia de aplicación de los fertilizantes es muy baja, se
estima que la eficiencia de Nitrógeno es de más o menos 50 %, para el fósforo es alrededor de
10-20 % y para potasio cercana a 40-50 %. Ésta depende de factores relacionados con el suelo
entre ellos, textura, tipo y cantidad de arcillas, contenido de materia orgánica, CIC,
concentración de iones en el complejo de cambio, pH, contenido de humedad, temperatura,
aireación y compactación.

El suministro adecuado de nutrientes del suelo a la raíz, esta en función de coeficiente de


difusión, concentración de nutrientes en la solución del suelo y la capacidad buffer. De los
cuales el más importante es el coeficiente de difusión y su magnitud depende del contenido de
agua en el suelo, por lo anterior la disponibilidad de agua, constituye el factor primordial de la
eficiencia.

Entre los factores relacionados con el cultivo (fisiología y morfología) se incluye: radio
radical, tasa de absorción de agua por unidad de raíces, longitud de raíces, numero de pelos
absorbentes, densidad de raíces y taza de desarrollo radical.

Naturaleza del nutriente y tipo de fertilizante.


En el caso de nitrógeno la eficiencia se asocia a las perdidas que este nutriente sufre en el
suelo, entre las que se cuenta la lixiviación, desnitrificación, volatilización y fijación de NH4+.
Muy poca investigación existe para saber cuanto se pierde por cada proceso. El manejo de los
fertilizantes influye en sus perdidas en este caso del nitrógeno dependiendo de las
condiciones del suelo, cuando este es aplicado se puede convertir en NO3- y de esta forma
puede salir por lixiviación en el agua de drenaje. La cantidad que se pierde esta en función del
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tipo de riego o cantidad de la precipitación, del drenaje que se relaciona con las propiedades
físicas del suelo, del sistema radical de la planta.

Las perdidas por nitratos son comunes en suelos livianos, zonas de alta precipitación, aquellas
por desnitrificación son mayores en suelos mal drenados o inundados y las debidas a
volatilización suceden cuando se aplica nitrógeno en forma de NH4+ que se convierte en
amoniaco, en condiciones de hidrólisis alcalina, dicho de mejor forma, la volatilización es un
problema en suelos alcalinos calcáreos o cuando se aplica urea en forma superficial a suelos
livianos o inundados (dependiendo de factores como: pH, concentración de CO2, NH3+, y
HCO3 en el agua de inundación, de la actividad biológica, actividad de la ureasa, de la
absorción por la planta, y de la velocidad del viento o de su incorporación).

La fijación del amonio ocurre en los espacios interlaminares de las arcillas 2:1 y sus perdidas
serán mayores en suelos verticos, usando fertilizante en condiciones de humedecimiento y
secados alternos. Es importante recordar que las perdidas por lixiviación y desnitrificación
ocurren cuando se usa nitrógeno en forma nítrica, la cual se puede disminuir usando
inhibidores de la nitrificación.

El uso de fertilizantes nitrogenados esta condicionado a las características del suelo, es


importante conocer el pH del suelo, ya que muchos de los productos tiene reacciones de
carácter ácido o básico lo cual condiciona su manejo. En síntesis no se debería usar
fertilizantes de reacción ácida en suelos ácidos, ni fertilizantes de reacción alcalina en suelos
alcalinos, se debería de combinar, fertilizantes de reacción ácida en suelos alcalinos, teniendo
cuidado de su manejo para evitar perdidas. Los fertilizantes de reacción básica deberían de ser
usados en suelos de condiciones mas o menos ácidas, es importante considerar el equivalente
de acidez, o basicidad residual y el índice de salinidad (Ver capítulo macronutrientes).

Consideraciones generales a tener en cuenta en la Selección de fuentes nitrogenadas.

Es importante recalcar que existe poca investigación sobre el tipo de materiales fertilizantes
requeridos en condiciones del trópico.

a. Los resultados de investigación demuestran que los NO3- es la forma dominante de N que
utilizan los cultivos, estos han sido calificados de acción nutricional rápida, aun de estar
sujeto a pérdidas por lixiviación.
b. El amonio aplicado en etapas tempranas de crecimiento pueden producir beneficios
indirectos, tales como la absorción de fósforo y la inhibición de patógenos radicales.
c. La urea es debido a sus propiedades físicas satisfactorias, facilidad de aplicación,
almacenamiento y transporte.
d. Los factores negativos de la urea radican en su conversión a amonio y nitratos, en
condiciones adversas se convierte en amoniaco y se pierde el nitrógeno, se vuelve toxica.
e. Todos los fertilizantes que contienen o generan amonio dan como resultado residuos ácidos,
que no deberían de ser utilizados en suelos de reacción ácida, sin embargo en suelos de
reacción alcalina, puede generar efectos benéficos al disminuir el pH, neutralizar el Na+ en el
caso del sulfato de amonio y aumentar la disponibilidad de micronutrientes.
f. Cuando las condiciones favorecen la nitrificación, la superioridad de una de las formas de
N sobre otra, depende del Ion acompañante.
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g. La forma amoniacal es retenida contra la movilidad debido a los coloides, sin embargo los
nitratos se retienen con menor intensidad, esta diferencia supone mayor riesgo de lixiviación.
h. El uso continuo de fertilizantes de acción ácido resulta en una caída del pH.

Consideraciones generales respecto al fósforo.

En las condiciones de suelos tropicales la eficiencia de uso de fertilizantes a base de fósforo


llega al 30 %. El resto se pierde por precipitación en la solución del suelo, por absorción en
los coloides minerales, formación de complejos e inmovilización de microorganismos.

La fijación o retención de fósforo por el suelo tiene lugar por:


a. Retención por los hidróxidos y óxidos de hierro y aluminio.
b. Retención por los alumino-silicatos minerales.
c. Retención por la materia orgánica.
d. Retención por los carbonatos del suelo.
e. Precipitación de fosfatos.
Los suelos con mayor capacidad de fijación de fósforo son los Andisoles, Oxisoles y
Ultisoles.

Algunas alternativas para aliviar la fijación de fósforo incluyen aplicación de cantidades


mayores a las necesidades del cultivo para saturar la capacidad de fijación de los suelos, uso
de fuentes de bajo costo, mejorar los métodos de aplicación, selección de cultivos y
variedades hábiles en el uso de fósforo y el uso de micorrizas.

Consideraciones generales para la selección de fuentes fosfóricas.


a. Los fertilizantes hidrosolubles como superfosfatos y fosfatos de amonio suelen, en general
ser mas eficaces y rápidos en sus efectos agronómico.
b. Los fosfatos de amonio pueden superar agronómicamente a los fosfatos de calcio
(superfosfatos) debido a la mayor solubilidad del fósforo y a la presencia de amonio.
El fosfato de amonio en suelos alcalinos acidifica temporalmente el volumen de suelos e
incrementa la absorción de fósforo, este efecto estimulante se debe a ala caída del pH en la
rizósfera, a un mejor desarrollo radical y al incremento en la actividad metabólica.
c. Los fosfatos de amonio suelen superar a los fosfatos de calcio en el arranque inicial del
cultivo y en algunos casos en el rendimiento, siempre que el elemento sea deficientes en los
suelos.
d. La eficacia de las rocas fosfóricas depende de su reactividad química, del tamaño de la
partícula y de las condiciones climáticas y de las propiedades del suelo, pH menor de 5,0,
fósforo disponible menor de 5 ppm por Bray I, y Ca disponible menor de 1,0 Cmol.

Consideraciones generales respecto al Potasio.

En el caso de potasio las perdidas del elemento se asocian a procesos de fijación y lixiviación.
La fijación se asocia a arcillas del tipo expandible que cuando se humedecen amplían sus
espacios interlaminares permitiendo la entrada de iones de potasio, estas cuando de secan se
comprimen y atrapan cantidades significativas del elemento.

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La fijación en suelos como los vertisoles se ha calculado hasta del 50 %, las perdidas de
potasio por lixiviación pueden ser importantes dependiendo de factores como: a. CIC, b. Tipo
y cantidad de arcilla, c. Volumen de precipitación o riego, d. Drenaje del suelo y e.
Condiciones del cultivo.

Consideraciones generales para la selección de fuentes potásicas.


a. El cloruro de potasio es el más utilizado, las dificultades agronómicas radican en la
presencia de cloro y su condición de salinidad muy alta.
b. El caso del cloro afecta a cultivos muy sensibles como papa, tabaco y flores, lo mismo que
algunas hortalizas disminuyendo la calidad de las cosechas.
c. El sulfato de potasio resulta en mayor beneficio agronómico al no contener cloro, y poseer
un índice de salinidad bajo y portar azufre, estas ventajas han sido comprobadas en cultivos
como piña.

Consideraciones sobre el momento o época de aplicación nutrientes.


Nitrógeno.
- En cultivos de ciclo corto la fertilización en presiembra y siembra puede ser no
apropiada, ya que se dan perdidas del producto y se benefician las malezas, en los
anteriores cultivos es mejor el fraccionamiento.
- El momento de aplicación debe de estar asociado a los estados fenológicos del cultivo,
tales como macollamiento, formación de la panícula y llenado de grano en cultivos de
ciclo corto.
- En cultivos perennes tales como frutales la demanda de nitrógeno se asocia a estados
como postcosecha, cuajamiento y llenado del fruto, las aplicaciones en brotamiento y
floración suelen estimular el desarrollo vegetativo a expensas del productivo.
- En cultivos de clima frío, el numero de aplicaciones suelo ser menor en razón que la
reacción y movilidad de los compuestos nitrogenados suele limitarse.

Fósforo.
- Considerando que el fósforo es un elemento susceptible a ser fijado y retenido, no
debe de pasar mucho tiempo entre la germinación o instalación del cultivo y la
aplicación del fertilizante.
- El momento de la siembra suele ser aprovechado con mucho éxito para el suministro
de este elemento ya que el desarrollo del sistema radical permite su mejor
aprovechamiento.
- Las aplicaciones en postemergencia no se aprovechan al máximo en cultivos de raíces
profundas, en particular cuando la aplicación es superficial.
- En aplicaciones de postemergencia no se debe utilizar abonos poco solubles tales
como las rocas fosfóricas.
- Dependiendo del sistema radical y del método de aplicación los fertilizantes
hidrosolubles tienen más éxito.
- En cultivos de raíces profundas las aplicaciones de fósforo presentan dificultades por
la inmovilidad del elemento.

Potasio.
- Este elemento es menos móvil que el nitrógeno, pero mucho mas móvil que el fósforo.

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- En suelos de textura pesada con altos contenidos de materia orgánica, drenaje normal y
alta CIC el potasio puede ser aplicado al momento de la siembra.
La aplicación fraccionada de potasio resulta en mayor eficiencia cuando se usa en suelos
susceptibles a riesgos de lixiviación como resultado de su textura liviana y baja CIC y
drenaje rápido en zonas de alta precipitación.

 Observación del cultivo en campo y correlacionar los resultados.


 Establecer el análisis económico.

ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
Para una mejor ilustración del proceso de diagnóstico y recomendación, se recomienda revisar
la presentación Fertilidad avanzada, donde se muestra un ejercicio práctico en Tomate y
algunas otras consideraciones de interés agronómico.

AUTOEVALUACION
Preguntas abiertas.

1ª. Enumere los pasos para realizar un diagnóstico de fertilidad y nutrición.


2ª. ¿Qué tipo de análisis se requieren para realizar un diagnóstico acertado?
3ª. Diferencie entre nivel crítico y rango de suficiencia
4ª. Al realizar un diagnóstico en campo, enumere tres propiedades físicas, tres químicas y tres
biológicas que usted consideraría importantes para establecer una recomendación de
fertilización en un cultivo dado.

Preguntas de falso (F) o verdadero (V)

5ª. El clima es uno de los factores que menos influye en la producción ( )


6ª. Es más importante realizar análisis de suelos que de tejidos ( )
7ª. La aplicación del P se debe hacer 45 días después de la siembra ( )
8ª. Se puede aplicar fertilizantes en postcosecha ( )
9ª. Para realizar una interpretación del análisis de suelos, no importan las características
físicas del terreno ( )
10ª. Con fines de diagnóstico, el muestreo de hojas se puede realizar en cualquier parte de la
planta ( )

Selección múltiple.

11ª. Un suelo con 20 ppm de P en una hectárea de 2.000.000 de kg, tedría:


a. 50 kg de P
b. 30 kg de P

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c. 20 kg de P
d. 40 kg de P

12ª. Las mismas cantidades de P en el punto anterior expresados en P2O5, equivalen a:


a. 91.6
b. 80
c. 75.9
d. Ninguna de las anteriores

13ª. Una relación Ca/Mg superior a 10 indica:


a. Deficiencia de Ca por exceso de Mg
b. Deficiencia de Ca por deficiencia de Mg
c. Deficiencia de Mg por exceso de Ca
d. Deficiencia de Mg por deficiencia de Mg

14ª. No corresponde a objetivos que se persiguen al realizar análisis foliar:


a. Identificar síntomas de deficiencia
b. Determinar la capacidad de suministro de nutrientes por parte del suelo
c. Predecir la probabilidad de obtener una respuesta favorable al encalamiento o
fertilización
d. Ninguna de las anteriores

15ª. En un suelo arenoso un nivel de materia orgánica de 25 sería:


a. Muy bajo
b. Bajo
c. Normal
d. Alto

Ejercicio

Un suelo del Distrito de Riego del alto Chicamocha presenta las siguientes características
físico químicas:

Profundidad
Propiedad Método
0-10 cm. 10-20 cm.
Humedad Gravimétrica (%). Horno 51.11 48.22
Humedad Volumétrica (%) Membrana Richard 46.56 49.47
Capacidad de campo (%) 39.39 49.08
Ollas a presión
Punto Marchitez (%) 34.18 42.67
Base Hum. Gravim.
Lámina agua aprovechable (%). 5.21 7.21
Conductividad hidráulica saturada (cm.h-
1 Cabeza constante 4.84 NS
)
-3 Aparente por núcleo 0.88 0.93
Densidad g.cm
Real por picnómetro 2.49 2.49
A partir de curvas de
Porosidad Total (%) retención de humedad con 64.51 63.55
ollas a presión.
Distribución agregados
81.32 94.81
Macro (%)
Meso (%) Yoder 16.31 3.94
Micro (%) 2.37 1.25
Hakansen y Piec con proctor
Susceptibilidad a la compactación (%) 83.8 96
a 200 kilopascals de fuerza

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Profundidad
Propiedad Método 0-10 cm. 10-20 cm.
Valor Nivel Valor Nivel
pH Potenciometría 6.57 6.086
Materia Orgánica Walkley Black 9.091 8.89
P (mg*kg-1) Bray - Olsen 10.09 12.64
K Cmol(+)kg-1 3.02 2.31
Espectrofotometría de
Ca Cmol(+)kg-1 29.35 19.92
absorción atómica
Mg Cmol(+)kg-1 2.68 2.26
Na Cmol(+)kg-1 1.99 1.08
CIC Cmol(+)kg-1 absorción atómica 33.75 24
B (mg*kg-1) extracto del suelo, 4.09 4.23
espectrofotometría
S (mg.kg-1) 113.5 91.4
manual
Fe ((mg.kg-1) 0.82 4.17
Cu (mg.kg-1) Espectrofotometría de 0.02 0.15
Zn (mg.kg-1) absorción atómica 2.64 13.41
Mn (mg.kg-1) 24.03 59.01

16ª. Establezca los niveles (alto, medio o bajo) en la tabla de propiedades químicas.
17ª. Que puede inferir acerca de la relación Ca/Mg y qué consecuencias a nivel nutricional
podrían presentarse?
18ª. A nivel físico, ¿como cree que esta el suelo para el cultivo de cebolla de bulbo?
19ª. ¿Qué observaciones sugeriría acerca de los contenidos de S y cómo influyen sus
contenidos en el cultivo?
20ª. Teniendo en cuenta la información suministrada, se requiere saber cuánto P hay
disponible en el suelo y si los requerimientos para cebolla de bulbo son de 85 kg.ha-1, ¿cuánto
de este elemento habría que adicionar?

BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA
CASTRO, H. 1998. Fundamentos para el conocimiento y manejo de suelos agrícolas.
Instituto Universitario Juan de Castellanos. Tunja, 360p.
DARWICH, N. 1989. Manual de fertilidad de suelos. Enichem agricultura. Balcarce,
Argentina, 147p.
HAVLIN, J., TISDALE, S., BEATON, J. y NELSON, W. 2005. Soil Fertility and
Fertilizers : An introduction to nutrient management. Seventh edition, Prentice Hall, New
Jersey. p. 298-416.
INSTITUTO COLOMBIANO AGROPECUARIO. Fertilización en diversos cultivos: V
aproximación. Bogotá, 1992. p. 5-8.
INSTITUTO DE A POTASA Y EL FOSFORO. 1993. Diagnostico del estado nutricional
de los cultivos. Quito, Ecuador. p. 12-27.
MARSCHNER, H. 2003. Mineral nutrition of higher plants. 2nd edition. Academic Press,
London. 887 p.
MONOMEROS COLOMBO-VENEZOLANOS. 1984. Fertilización de cultivos de clima
frío. Bogotá. 112p.
MONOMEROS COLOMBO-VENEZOLANOS. 1995. Fertilización de cultivos de clima
medio. Bogotá. p. 29-31.

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