Dinding sel: Struktur, Biogenesis, dan Perluasan

Dinding sel tumbuhan

• Dikelilingi oleh dinding sel yang relatif tipis namun mekanis yang kuat.
• Terdiri dari;
- Polisakarida
- polimer lain
• yang disekresikan oleh sel dan dirakit menjadi sebuah jaringan yang terorganisir
dihubungkan bersama oleh kedua kovalen dan ikatan nonkovalen.
• Juga mengandung struktural;
- Protein
- enzim
- polimer fenolik
- bahan lain
• memodifikasi karakteristik fisik dan kimia dinding ini.

Fungsi dinding sel

• Dinding sel prokariota, jamur, ganggang, dan tanaman khas dari satu sama lain dalam
komposisi kimia dan struktur mikroskopis.
• Namun, semua melayani dua fungsi utama yang umum;
- mengatur volume sel
- menentukan bentuk sel
• mereka penting dalam ekonomi manusia;
- Sebagai produk alami, seperti;
• kertas, tekstil, serat dan produk kayu lainnya
- Bentuk polisakarida diekstraksi yang telah dimodifikasi;
• untuk membuat plastik, film, pelapis, perekat, gel, dan pengental dalam
berbagai macam produk.
• Mengambil bagian dalam proses aliran karbon melalui ekosistem.
- Karena reservoir paling melimpah karbon organik di alam.
- membuat humus di tanah ​→ meningkatkan struktur tanah dan kesuburan ​→
berasal dari dinding sel
Struktur dan sintesis dinding sel tanaman
Proses dalamtanaman
1. Pertumbuhan= menentukan kekuatan mekanik strukturtumbuhan
2. selPembangunan = Sel dinding lem bersama-sama mencegah mereka dari geser satu
masa lalu lain. Sebuah lapisan luar yang keras melampirkan sel tindakan dinding sel
sebagai "exoskeleton" seluler yang mengontrol bentuk sel dan memungkinkan tekanan
turgor tinggi untuk mengembangkan
3. Maintenance = Dinding sel diperlukan untuk hubungan air normal tanaman karena
dinding menentukan hubungan antara sel tekanan turgor dan volume sel.
Aliran bulk air di xilem membutuhkan dinding mekanis tangguh yang tahan runtuh oleh
tekanan negatif di xilem.
Dinding bertindak sebagai penghalang difusi yang membatasi ukuran makromolekul
yang dapat mencapai membran plasma dari luar, dan itu adalah penghalang struktural
utama untuk patogen invasi
4. Reproduksi = Tanaman morfogenesis tergantung pada kontrol sifat dinding sel karena
pertumbuhan ekspansif sel tumbuhan dibatasi terutama oleh kemampuan dinding sel
untuk memperluas

dinding sel tanaman bervariasi arsitektur

• dinding sel tidak seragam,
- tetapi bervariasi dalam penampilan dan komposisi di
jenis sel yang berbeda.
• Dinding sel parenkim korteks
- umumnya tipis dan memiliki beberapa
fitur yang membedakan.
• dinding beberapa sel khusus, seperti sel-sel
epidermis, collenchyma, serat floem, elemen xilem
tracheary, dan bentuk lain dari sclerenchyma memiliki
tebal, dinding berlapis-lapis
dinding primer
• dibentuk oleh sel-sel tumbuh dan biasanya dianggap
relatif tidak terspesialisasi dan setara dalam arsitektur
 molekul dalam semua jenis sel.
- ultrastruktur dinding primer juga menunjukkan variasi yang luas.

Primer Sel Dinding Apakah Terdiri dari Selulosa mikrofibril

Tertanam dalam polisakarida Matrix.
• Di dinding sel primer, mikrofibril selulosa yang tertanam
dalam matriks yang sangat terhidrasi.
- Struktur ini memberikan kekuatan dan fleksibilitas
• matrix ​(matriks jamak)
- p​ olisakarida
• hemiselulosa dan pektin,
• kecil protein struktural.

• Mikrofibril selulosa
- adalah struktur yang relatif kaku yang berkontribusi terhadap kekuatan dan bias
struktural dari dinding sel.
- Menandai oleh glukan yang mikrofibril yang erat terkait
- terikat satu sama lain untuk membuat sangat memerintahkan​(kristal) ​pita
- tidak termasuk air dan relatif tidak dapat diakses untuk menyerang enzimatik
• ​ Hemiselulosa
- ​adalah polisakarida yang fleksibel yang khas mengikat ke permukaanselulosa
• pektin
- ​membentuk fasa gel terhidrasi di mana jaringan hemiselulosa selulosa tertanam
• protein struktural
- Peran yang tepat dari dinding ​protein struktural adalah uncertine
- ​tetapi mereka mungkin menambah kekuatan mekanik untuk dinding dan membantu dalam
perakitan yang tepat dari komponen dinding lainnya

komponen struktural dinding sel primer

 • Ingat, dinding sel tanaman yang lebih beragam dari model ini menunjukkan .
- Karena, komposisi polisakarida matriks dan protein struktural di dinding bervariasi di
antara spesies yang berbeda dan jenis sel (Carpita dan McCann 2000)

mikrofibril selulosa Apakah disintesis di Plasma Membran

• Selulosa adalah mikrofibril padat dari rantai linear (1 →
4) -linked β-D-glukosa.
• mikrofibril selulosa disintesis oleh besar, kompleks
protein memerintahkan,
- disebut mawar partikel atau kompleks terminal,
- yang tertanam dalam membran plasma.

Matrix Polimer Apakah disintesis di Golgi dan disekresikan

di Vesikel
• matriks adalah fase yang sangat terhidrasi di mana
mikrofibril selulosa ulang tertanam.
• disintesis oleh enzim yang terikat membran dalam
aparatus Golgi dan dikirim ke dinding sel melalui
eksositosis vesikel kecil.
• Enzim yang bertanggung jawab untuk sintesis adalah
- gula nukleotida glycosyltransferases polisakarida
Hemiselulosa Apakah Matrix Polisakarida Itu Ikat ke Selulosa
• hemiselulosa​ adalah kelompok heterogen polisakarida.
- terikat erat di dinding
• The hemiselulosa yang paling melimpah di dicotyledons adalah ​xyloglucan
- memiliki tulang punggung
(1 → 4) -linked residu
β-D-glukosa
​ amun, ia memiliki rantai sisi pendek
- N
yang mengandung xylose, galaktosa, dan sering.

Hemiselulosa Apakah Matrix Polisakarida Bind Itu untuk Selulosa

• Glucuronoarabinoxylan(​ GAX):
– rantai linear (1-4) -bD-xylose
membentuk tulang punggung.
– Dengan substitusi dari unit
arabinose tunggal pada C-3 dan
residu tunggal asam
glucosyluronic (GlcA) di C-2.
– Banyak dari residu xylose membawa C-2 atau O-3-asetil kelompok ester dan
sekitar setengah residu GlcA membawa C-4-metil ester kelompok

Pektin struktur
• Homogalacturonan (HGA)
– rantaiLinear dari (1-4) unit -AD-galaktosa
– HGA rantai dapat menyingkat oleh
silang dengan Ca2 +, yang
menghubungkan dua paralel atau
dua rantai anti-paralel.
– Bisa juga mengandung metil ester
• kelompok COOCH3
– Tidak mempertimbangkan untuk menjadi molekul yang terpisah dalam dirinya
sendiri, melainkan bagian dari RG-I
 ● Rhamnogalacturonan-I (RG-I)
– Struktur unit dasar terdiri dari tulang punggung bergantian
(1-4) -a-linked D-gala dan (1-2) -a-linked residu
L-rhamnosyl yang membentuk batang reversibel yang jauh
lebih fleksibel daripada heliks yang HGA.

• Struktur Usulan rhamnogalacturonan I, yang berisi

segmen bercabang diselingi dengan segmen
nonbranched, dan tulang punggungasam rhamnose
dan galacturonic

• Pembentukandari jaringan pektin melibatkan

bridging ionik gugus karboksil nonesterified
(COO-) oleh ion kalsium.
– Ketika diblokir oleh kelompok
metil-esterifikasi, gugus karboksil tidak dapat berpartisipasi dalam jenis
pembentukan jaringan merantaikan.

protein struktural
• Proteinbiasanya diklasifikasikan menurut komposisi asam amino yang dominan,
– misalnya, kaya hidroksiprolin glikoprotein (HRGP), kaya glisin protein GRP),
kaya prolin protein (PRP), dan sebagainya.
• Banyak protein struktural dari dinding memiliki struktur primer yang sangat berulang
– kadang-kadang sangat glikosilasi
• Dinding protein struktural sangat bervariasi dalam kelimpahan mereka, tergantung pada
jenis sel, pematangan, dan stimulasi sebelumnya.
• Dinding protein struktural sering diterjemahkan ke sel dan jaringan
tipe tertentu.
– Sebagai contoh;
– HRGPs berhubungan sebagian besar dengan kambium,
parenkim floem, dan berbagai jenis sclerenchyma.
 – GRP dan PRPs yang paling sering diterjemahkan ke pembuluh xilem dan serat
sehingga lebih karakteristik dinding sel yang berbeda.
• dinding sel mengandung ​arabinogalactan protein (AGPS)
• rantai samping ini mungkin pendek atau cukup panjang. Residu asam galacturonic
sering metil diesterifikasi.
• juga terlibat dalam pertumbuhan, nutrisi, dan bimbingan dari tabung serbuk sari
melalui jaringan stilus.
– serta dalam proses perkembangan lainnya

Walls Primer Baru Apakah Rakitan selama Sitokinesis

• dinding primer berasal yang baru selama tahap akhir dari pembelahan sel,
– ketika terbentuk ​pelat sel ​memisahkan ​dua sel anak dan membeku ke dinding
stabil.
– mampu membawa beban fisik dari tekanan turgor
• Setelah bentuk dinding, itu dapat tumbuh dan matang melalui proses sebagai berikut:
Sintesis → sekresi → perakitan → ekspansi (dalam sel tumbuh) → cross-linking dan
pembentukan dinding sekunder.

Perakitan dan perluasan dinding

• Self-assembly.
– Dinding polisakarida memiliki kecenderungan ditandai untuk agregat spontan
ke dalam struktur terorganisir.
• Misalnya, selulosa terisolasi dapat dilarutkan dalam pelarut yang kuat
dan kemudian diekstrusi untuk membentuk serat stabil, disebut rayon
• ​Enzim-dimediasi perakitan.
– enzim dinding dapat mengambil bagian dalam menempatkan dinding
bersama-sama.
– Enzim dimediasi perakitan dinding ​xyloglucan endotransglycosylase (XET).
– ​memiliki kemampuan untuk memotong tulang punggung dari xyloglucan dan
bergabung dengan salah satu ujung dipotong xyloglucan dengan ujung bebas
akseptor xyloglucan
dinding lainnya Enzim bantuan dalamperakitan,
 • glycosidases
– Beberapa glycosidases menghapus rantai samping dari hemiselulosa
• pektin metil esterase,
– hidrolisis metil ester yang menghalangi kelompok karboksil dari pektin.
– Mampu meningkatkan konsentrasi gugus asam pada pektin
• membentuk Ca2 bridge jaringan gel
• berbagai oksidase.
– peroksidase
• maight mengkatalisasi silang antara kelompok fenolik
• (tirosin, fenilalanin, asam ferulat)
dalam protein dinding, pektin, dan polimer dinding lainnya
dinding sekunder
• ini adalah dinding sel yang terbentuk setelah pertumbuhan sel telah
berhenti
– Bisa sangat khusus dalam struktur dan komposisi.
– Mengandung lebih banyak selulosa dan lignin
menggantikan pektin
– tebal dari dinding sel primer
• sering cukup tebal yang melayani di dukungan mekanik tanaman.

Dinding sekunder sering diresapi denganlignin

• Ligninmerupakan polimer fenolik dengan pola yang tidak teratur kompleks hubungan
subunit alkohol aromatik.
– subunit disintesis dari fenilalanin dan disekresikan ke dinding.
– mereka teroksidasi di tempat oleh peroksidase enzim dan lakase.
• Lignin menambah kekuatan mekanik yang signifikan untuk dinding sel dan
mengurangi kerentanan dinding untuk menyerang patogen
POLA CELL EKSPANSI
• Expantion pertumbuhan tip
terbataspada kubah apikal di salah satu ujung sel. Jika tanda ditempatkan pada
permukaan sel dan sel diperbolehkan untuk terus tumbuh, hanya tanda yang awalnya dalam
kubah apikal tumbuh jauh terpisah.
- Contoh dalam rambut akar dan tabung serbuk sari.
​Expantion pertumbuhan difus;
• merata di atas permukaan dinding
• jarak antara semua tanda meningkat sebagai sel tumbuh. Sebagian besar sel-sel pada
tanaman multisel tumbuh pertumbuhan difus.
Orientasi mikrofibril Menentukan Pertumbuhan directionality Sel dengan membaur
Pertumbuhan
• struktur dinding sel khususnya,
– karena tekanan Turgor menciptakan kekuatan luar-diarahkan, sama dalam
segala arah.
• Jika orientasi mikrofibril selulosa yang ​isotropik​​(secaraacak​ ​diatur),
– Itu harus memperluas sama diameter dalam semua arah
– membentuk sebuah bola
• Susunan mikrofibril selulosa ​→ ​anisotropic
(nonrandom)
– Ketika sebagian besar mikrofibril selulosa memperkuat memiliki orientasi yang
sama, sel mengembang di sudut kanan ke orientasi mikrofibril dan dibatasi
dalam arah penguatan.
• Berikut orientasi mikrofibril adalah melintang,
• sehingga ekspansi sel longitudinal.
• The MultiNet hipotesis perpanjangan dinding;
• Baru disintesis mikrofibril selulosa terus diendapkan pada
permukaan dalam dari dinding dalam orientasi melintang.
• lapisan dinding luar yang lebih tua semakin menipis dan melemah,
• The mikrofibril selulosa secara pasif ulang untuk orientasi longitudinal.
– Sifat dinding mekanik ditentukan oleh lapisan dalam
LAJUCELL elongasi
• Sel tumbuhanbiasanya memperluas 10 sampai 100 kali lipat volume sebelum mencapai
kematangan.
• Faktor internal dan eksternal memengaruhi kemungkinan memodifikasi ekspansi sel;
• Jenis sel dan usia adalahperkembangan penting
• hormonseperti auksin dan giberelin
 • Kondisi lingkungan seperticahaya danair
• perluasanseldengan melonggarkan dinding sel ​→​ membentang ireversibel
Stres Relaksasi dinding sel
• Strees relaksasi
– penurunan stres dinding dengan hampir tidak ada perubahan dalam dimensi
dinding.
– Disebabkan oleh dinding sel pengasaman
• Hal ini penting karena memungkinkan pertumbuhan sel tanaman untuk mengurangi
turgor dan potensi air,
– yang memungkinkan mereka untuk menyerap air dan berkembang.
– Tanpa itu sintesis dinding hanya akan menebal dinding,
• Jadi, tidak mengembangkannya.
– Selama deposisi sekunder-dinding sel nongrowing,
• relaksasi stres tidak terjadi
Laju Sel Perluasan
• Tingkat ekspansi sel diatur oleh dua persamaan pertumbuhan.
• yang berhubungan serapan air dan ekspansi sel ke sel tekanan turgor dan potensi air
sel.
• Nilai untuk tingkat ekspansi sel dan serapan air yang sewenang-wenang.
• Pertumbuhan yang stabil-negara dicapai hanya pada titik di mana dua persamaan
berpotongan.
• Setiap ketidakseimbangan antara penyerapan air dan ekspansi dinding akan
menghasilkan perubahan turgor sel.
• membawa sel kembali ke titik stabil ini perpotongan antara dua proses.

Pertumbuhan asam-induced dimediasi olehExpansins

• dinding seltumbuh memperpanjang jauh lebih cepat pada pH asam dibandingkan pada
pH netral.
– disebut ​pertumbuhan asam.
– Misalnya pertumbuhan asam-induced dapat ditemukan di inisiasi akar rambut,
– pH dinding lokal turun ke nilai 4,5 pada saat sel epidermis mulai menonjol
keluar.
Banyak Perubahan Struktur Menemani Penghentian Dinding Ekspansi
• ini perubahan fisik di dinding mungkin terjadi;
1. pengurangan proses dinding-melonggarkan,
2. peningkatan dinding silang
3. perubahan dalam komposisi dinding, membuat struktur yang lebih kaku atau
satu lebih rentan terhadap dinding melonggarkan.
WALL DEGRADASI DAN TANAMAN PERTAHANAN
• untuk bertindak sebagai penahan mekanis
– berfungsi sebagai matriks ekstraselular yang berinteraksi dengan protein
permukaan sel
– memberikanposisi
– informasi perkembangan
• sebagai sinyal untuk menginformasikan sel kondisi lingkungan, seperti
kehadiran patogen.
• juga secara substansial dimodifikasi lama setelah pertumbuhan telah berhenti.
– dinding sel dapat secara besar-besaran terdegradasi
seperti terjadi pada pematangan buah atau dalam endosperm dari biji berkecambah.

Enzim Mediate Dinding Hidrolisis dan Degradasi

• hemiselulose dan pektin d​ apat dimodifikasi dan dipecah oleh berbagai enzim yang
ditemukan secara alami dalam dinding sel.
• ​Glucanases ​dan enzim yang terkait ​dapat menghidrolisis tulang punggung
hemiselulosa.
• ​Xylosidases dan enzim terkait d​ an menghapus cabang samping dari tulang punggung
xyloglucan.
• Transglycosylases b​ ergabung dengan hemiselulosa.
• Kehadiran enzim ini dan terkait di dinding sel menunjukkan
– bahwa dinding mampu modifikasi yang signifikan selama pengembangan.
Semburan oksidatif menemani serangan patogen
• spesies oksigen aktif dapat langsung menyerang organisme patogen
– sebagai contoh; Dalam tembakau batang, prolinerich protein struktural dari
 dinding menjadi cepat insolubilized pada melukai atau pengobatan elisitor, dan
cross-linking dikaitkan dengan ledakan oksidatif dan dengan kaku mekanis dari
dinding sel
• Karena, spesies oksigen aktif dapat langsung menyerang patogen
organisme.
Fragmen dinding dapat bertindak sebagai molekul sinyal
• dinding sel tanaman juga mengandung β-D-glukanase yang menyerang β-D-glukan
yang khusus untuk dinding sel jamur
– ​ia melepaskan oligomer glucan dengan aktivitas elisitor ampuh
– oligosaccharins adalah ​degradasi dinding sel dapat menghasilkan produksi
fragmen biologis aktif selama 10 sampai 15 residu.
– Ini memiliki fungsi selama kontrol normal pertumbuhan sel dan diferensiasi.