1 Pteridofitas

PRÓLOGO
El presente trabajo es un aporte de las Asignaturas Diversidad Vegetal y Biotaxonomía de

Brióftas y Pteridófitas, de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE). Tiene
por finalidad facilitar la preparación del contenido correspondiente a las bolillas de Pteridófitas de
ambas asignaturas. Se intenta brindar una orientación en el estudio de la exomorfología, taxonomía
y distribución de los diferentes grupos de Pteridófitas. Además, se introducen aspectos filogenéticos
como resultado de estudios moleculares recientes siguiendo la clasificación Pryer et al. (2004).
Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes integrantes de las Asignaturas:
¾ Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular).
¾ Elaboración original: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular).
¾ Actualización de acuerdo al Sistema de Clasificación de Pryer et al.
(2004): Lic. Walter A. Medina y Laila M. Miguel (Adscriptos).
¾ Compaginación general: Laila M. Miguel y Lic. Walter A. Medina (Adscriptos)
¾ Fotos: Elsa L. Cabral, Andrea A. Cabaña Fader, Walter A. Medina, Roberto M. Salas y
Sandra G. Martín.
¾ Dibujos: Daniel Cian.
Este trabajo no es una fuente completa de información y se sugiere al alumno la

consulta bibliográfica que se añade al final de cada tema.

Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE)

PTERIDOFITAS- Prólogo
INDICE
Página
Características Generales 2
Introducción a la nueva clasificación 5
Clave didáctica para diferenciar los grupos de Pteridófitos 8
Clave de familias para Pteridófitos de Argentina 9
Lycophyta: 1. Selaginellales 14
2.Isoetales 17
3.Lycopodiales 20
Monilophytes
Eusporangiados
Psilotaceae 27
Ophioglossaceae 30
Equisetaceae 34
Marattiaceae 38
Leptosporangiados
Osmundaceae 39
Hymenophyllaceae 42
Gleicheniaceae 47
Schizaeaceae 51
Core leptosporangiados
Helechos Heterosporados
Marsiliaceae 57
Salviniaceae 61
Azollaceae 63
Helechos Arborescentes
Cyatheaceae 65
Lophosoriaceae 68
Dicksoniaceae 70
Helechos Polypoideos
Dennstaedtiaceae 72
Aspleniaceae 74
Thelypteridaceae 77
Blechnaceae 80
Parkeriaceae 82
Pteridaceae 84
Davalliaceae 89
Dryopteridaceae 91
Grammitidaceae 94
Lomariopsidaceae 96
Polypodiaceae 98
Vittariaceae 103
BIBLIOGRAFIA 106

PTERIDOFITAS- Indice
2
Pteridófitos
Los pteridófitos son plantas cormófitas con alternancia de generaciones y fases
independientes, donde el esporofito (asexual) está más desarrollado que el gametofito (sexual). El
esporofito está constituido por raíz, tallo y hojas. Presenta un tejido de conducción formado por
traqueidas y células cribosas. La raíz es de origen caulinar, algunas plantas epífitas o acuáticas
carecen de raíces. Los tallos con frecuencia son rizomatosos breves o bien desarrollados,
constituyendo verdaderos troncos (helechos arborescentes). Presenta diversidad de tipos de estela:
protostélico, solenostélico o dictiostélico a veces polistélico. Con respecto al origen y la estructura
de las hojas pueden ser enaciones, micrófilos y megafilos.
Los esporangios pueden tener paredes gruesas (eusporangiados) o delgadas
(leptosporangiados), isospóreos o heterospóreos, terminales, axilares o sobre las hojas. Esporas
triletes o monoletes. Gametofitos autótrofos o micotróficos. Gametas masculinos flagelados
formados en anteridio. Gameta femenina inmóvil que se encuentra en un arquegonio.
Ciclo de Vida
Helecho heterosporado: Selaginella sp.
Por acción de la gravedad o del viento, los microsporangios con las micrósporas caen en la zona de los
macrosporangios. Cada microspora presenta su prótalo reducido, de desarrollo endospórico, con
anteridios y anterozoides biciliados y las macrosporas con su prótalo endospórico con arquegonios.
Con las gotas de lluvia o de rocío, los anterozoides pueden llegar a los arquegonios y a la oósfera y
producirse la singamia. El cigoto se desarrolla formando un embrión con suspensor, nutrido por el
material almacenado en la macróspora, que posteriormente se transforma en esporofito maduro.
Microsporofilo
Esporofito
Microsporas
Megásporas
Megasporofilo
Protalo endospórico
Anterozooides
PTERIDOFITAS- Características Generales

3
Helecho isosporado: Nephrolepis sp.
En el envés de las frondes del esporofito diploide se encuentran los esporangios conteniendo
esporas haploides originadas por meiosis en el tejido esporógeno. Las esporas caen al suelo y, en
condiciones apropiadas de humedad, germinan dando origen al gametofito (prótalo), inconspicuo.
Este produce, a partir de células epidérmicas de su cara ventral, los gametangios: anteridios y
arquegonios. Los anteridios están formados por unas pocas células y en su interior se forman los
anterozoides flagelados. Los arequegonios son más complejos y constan de un cuello de varias
células que emergen de la superficie del gametofito, y de un vientre donde esta contenida la
ovocélula.
La ovocélula fecundada o cigota permanece contenida en el arquegonio mientras se desarrolla un

embrión. Este embrión se mantiene unido al gametofito por medio de un pie, ya que el mismo le
sirve de cuerpo nutricio hasta la formación de las primeras hojas.
Gametofito
Esporas
Ovocélula
Esporangio
Anterozooide
Esporofito
Características de las Lycophytas

Plantas terrestres, epipétricas, epifiticas o palustres; ejes caulinares rastreros con raíces y micrófilos,
esporofilos agrupados o no en estróbilos, micrófilos con lígulas o sin lígulas. Con un esporangio libres,
isospóreas y heterospóreas, triletes. Sin elateres. Los gametofitos de helechos heterosporados son
unisexuales, endógenos y muy reducidos.
Características de las Euphyllophytas
Está representada por los helechos verdaderos, es el grupo más evolucionado, más numeroso y
diversificado. Presenta un esporofito bien diferenciado en tallo, hojas (megáfilos), generalmente
divididas, las raíces (excepcionalmente pueden faltar). Su tamaño es variable, desde muy pequeños de
5-10 cm alt. hasta muy altos de 10-12 (-25) m alt., en los helechos arborescentes. El rizoma es

4
generalmente subterráneo, corto o más o menos erecto, hasta largamente rastrero, o columnar, en los
helechos arborescentes.
Es frecuente la presencia de hojas de tamaño considerable frondes de vernación circinada. En la

mayor parte de las especies las hojas cumplen doble función, fotosíntesis y producción de esporas
(trofosporofilos), pero en otras son dimorfas, diferenciadas en las hojas que sólo realizan la función
fotosintética (trofofilos) y las hojas que producen esporas (esporofilos). Con respecto a la lámina sólo
el 10 % de las especies presentan lámina entera, el resto tienen divididas (pinnadas, bi-tripinnadas). El
tamaño varía desde unos centímetros hasta varios metros como en Dicranopteris, que mantiene su
capacidad de crecimiento apical durante mucho tiempo.
Los esporangios pueden aparecer sobre los esporofilos de la siguiente forma: aislados, soldados en
sinangios o agrupados en soros. Son isosporados, salvo los helechos acuáticos Marsileales y
Salviniales que son heterosporados. Cuando los esporangios están agrupados en soros, éstos se
pueden diferenciar por el orden de desarrollo y maduración de los esporangios en tres tipos: simples,
cuando todos los esporangios crecen y maduran al mismo tiempo; gradual, cuando primero maduran
los esporangios del centro y mixto cuando en un mismo soro se encuentran esporangios en distintos
estadíos de desarrollo. Algunos autores consideran a los soros mixtos como los más especializados.
Con respecto a la posición de los soros hay una tendencia evolutiva de los helechos desde la posición
terminal, pasando por la marginal hasta la netamente abaxial, lo que se conoce como deslizamiento
filético.
Los soros pueden aparecer desprovistos de estructura protectora (Osmunda) o estar cubiertos por el
indusio, que es una membrana de origen epidérmico, de morfología variable y de valor taxonómico. La
pared del esporangio está formada por dos estratos de células (eusporangiados) o por un solo estrato
(leptosporangiados). Éstos últimos, excepto Osmundales, Salviniales y Marsileales, se caracterizan por
la existencia de un mecanismo de dehiscencia, el anillo mecánico de dehiscencia, éste puede estar
situado transversal, oblicuo o longitudinal o en forma de un casquete en los más primitivos. Presentan
las paredes interiores y laterales engrosadas y las exteriores delgadas. Al madurar las esporas en el
interior del esporangio, las células del anillo pierden agua y se produce la rotura violenta de la pared
del esporangio por unas células especiales de apertura, el estomio. Los movimientos de apertura
facilitan la dispersión de la espora. Los gametofitos de helechos isosporados son hermafroditas,
laminares, epigeos y clorofilianos, a veces filamentosos o pueden ser subterráneos y heterótrofos. Los
gametofitos de helechos heterosporados son unisexuales, endógenos y muy reducidos. Los
anterozoides son pluriciliados. Esta clase comprende cerca de 51 familias, 400 géneros y 10.000
especies. El 10% de los taxones son cosmopolitas, la mayoría viven en un área tropical y
aproximadamente el 40% son endémicas de América Central y el Caribe. Predominan las especies
terrestres, unas pocas son epífitas y escasas son acuáticas.
Distribución y hábitat. Crecen en una diversidad de ambientes: terrestre, saxícola, epífito, palustre
y acuático. Se encuentran desde el nivel del mar hasta los 5000 m alt. Se concentran en los trópicos
y su distribución se extiende hasta las regiones templado-frías de ambos hemisferios.

5
Introducción a la nueva clasificación
Actualmente los helechos son agrupados siguiendo un nuevo sistema de clasificación propuesto
por Pryer et. al. 2004, basado en datos principalmente moleculares. Esta clasificación, si bien es
muy reciente, ya esta en plena vigencia.
Las nuevas relaciones se muestran en el siguiente cladograma:

PTERIDOFITAS- Introducción a la nueva clasificación.
6
Según esta nueva clasificación, se resuelve que:

• Los Lycophytes actuales, forman un clado monofilético, que se caracterizan por poseer
micrófilos sólo con meristema intercalar. Dentro de este grupo se reconocen dos agrupaciones:
por un lado las Lycopodiaceae, con representantes homospóreos, y por el otro las Isoetaceae y
Selaginellaceae, heterospóreos.
Éstas son actualmente plantas pequeñas, pero en el Carbonífero dominaban el paisaje
ejemplares arborescentes como Lepidodendron, que forman el mayor componente del carbón
mineral.
• Los Euphyllophytes (grupo hermano de los Lycophytes) se caracterizan por poseer verdaderas
hojas, es decir meristemas marginales y apicales con varias trazas foliares asociadas a la
estela vascular, ramificaciones laterales que terminan en esporangios y un característico lóbulo
del xilema primario.
Estos forman dos grandes clados:
Spermatophytes: incluye a las plantas con semillas, gimnospermas y angiospermas (tratados en
Burleigh and Mathews, 2004; Crane et al., 2004; Soltis and Soltis, 2004) y Monilophytes.
¾ Monilophytes
Los monilophytes es un clado que ha sido inferido mediante análisis cladísticos de morfología, incluyendo
taxas fósiles, estudios de ultraestructura de anterozoides y análisis de datos de secuencias de ADN.
Actualmente presenta cerca de 11500 especies,(rps4) que se distribuyen en 5 grandes grupos: Psilotales,
Ophioglossales, Equisetopsida, Marattiales y “helechos leptosporangiados” (Verdaderos
leptosporangiados y Polypodiales).
Se distingue por tener cordones xilemáticos exarcos (con el protoxilema ubicado en la periferia).
Tanto Monilophytes como Lycophytes , eran reconocidos tradicionalmente bajo varios términos, como ser
“pteridofitos” o bien “helechos y helechos afines”, respectivamente.
Además, dentro de los helechos se hablaban de dos grandes grupos, basados en el origen y estructura
de sus esporangios:
Los helechos eusporangiados caracterizados porque los esporangios se desarrollan a partir de un grupo
inicial de células y cuando adulto presentan una pared pluriestratificada y numerosas esporas.
Los helechos leptosporangiados, se caracterizan porque los esporangios se originan a partir de una única
célula epidérmica, poseen pared uniestratificada, anillo de dehiscencia y un número fijo y bajo de
esporas.
Con respecto a estas agrupaciones, el nuevo sistema de clasificación establece que el término helechos
euporangiados circunscribe a una unidad no monofilética, pero puede seguir siendo usado en sentido
descriptivo para hacer referencia a la morfología y desarrollo del esporangio de determinadas familias de
helechos.
Por otro lado el término helechos leptosporangiados es un término establecido hace mucho tiempo y
actualmente, gracias a los análisis moleculares de ADN se definió como un grupo monofilético que
agrupa el mayor número de familias de helechos.
Dentro de los Monilophytes se reconocen 3 agrupaciones principales:
9 Psilotaceae + Ophioglosaceae: Los caracteres morfológicos más importantes que
permiten reunir a los dos grupos en una línea filogenética son: Ophioglossaceae tiene
raíces simples, sin ramificación, sin pelos radicales, mientras que Psilotaceae
directamente no tiene raíces; además los dos grupos tienen gametofitos axiales y
subterráneos, esporangios ubicados en la cara adaxial, y desarrollo del esporangio del
tipo eusporangiado.

7
9 Equisetaceae + Marattiaceae: familias de helechos eusporangiados con frondes, cuya

estela característicamente es una polistela.
9 Helechos leptosporangiados: incluye a todos los helechos que se caracterizan por tener
megafilos de prefoliación circinada y poseer esporangios de tipo leptosporangiados. La
familia más basal, dentro de este grupo monofilético, es Osmundaceae.

8
CLAVE DIDÁCTICA PARA DIFERENCIAR LOS GRUPOS DE PTERIDÓFITOS.
Entre paréntesis se presenta la nueva ubicación siguiendo el clado propuesto por Pryer et al.
2004
A. Plantas con enaciones o micrófilos.

B. Plantas epífitas, dicotómicas, con enaciones, sin raíces. Esporangios soldados
(sinangios) sobre ramas laterales breves.
Psilotaceae (Monilophytes)
B'. Plantas terrestres, epífitas, saxícolas o palustres, con micrófilos. Esporangios libres.
C. Tallos no articulados, micrófilos espiralados o decusados, libres. Esporangios en
esporofilo no peltado, agrupados o no en estróbilos. Esporas isomorfas o
heteromorfas, sin eláteres.
Lycophytes (Grupo más basal del clado)
C. Tallos articulados, micrófilos escuamiformes, verticilados, fusionados formando una
vaina. Esporangios ubicados en un esporofilo peltado (esporangióforo) que a su vez
se agrupan en "estróbilos". Esporas uniformes, con dos eláteres.
Equisetaceae (Monilophytes)
A'. Plantas con macrófilos, simples o compuestos.
Helechos leptosporangiados + Marattiaceae +
Ophioglossaceae (Monilophytes)
PTERIDOFITAS- Clave para diferenciar grupos

9
CLAVE DE FAMILIAS PARA PTERIDOFITOS DE ARGENTINA

1. Plantas con micrófilos o enaciones.
2. Plantas palustres, con tallos articulados, surcados y ásperos al tacto; micrófilos
fusionados formando vaina; ramas laterales verticiladas; apéndices fértiles
abroquelados, agrupados en estróbilos, cada uno con varios esporangios; esporas
verdes con pseudoelaterios.
1. EQUISETACEAE
2’. Plantas terrestres, epipétricas, epifíticas o palustres; tallos en general no articulados,
lisos, simples o ramificados dicotómicamente o simpódicamente; micrófilos libres;
esporofilos no abroquelados, reunidos o no en estróbilo; esporas no verdes, sin
pseudoelaterios.
3. Plantas heterospóreas; micrófilos con lígula.
4. Ejes caulinares desarrollados, rastreros, articulados o no; raíces en los extremos de
ejes especializados (rizóforos); micrófilos agrupados en estróbilo con esporangios
superficiales, 1-loculares.
2. SELAGINELLACEAE
4’. Ejes caulinares erectos, cortos, no articulados; raíces terminales y naciendo
directamente del cormo; micrófilos no agrupados en estróbilo; esporangios hundidos
y tabicados.
3. ISOETACEAE
3’. Plantas isospóreas con micrófilos sin lígula ni enaciones.
5. Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas; ejes caulinares con raíces y micrófilos;
esporofilos agrupados o no en estróbilos, con un esporangio y esporas triletes.
4. LYCOPODIACEAE
5’. Plantas terrestres o epífitas; ejes caulinares subáfilos y sin raíces; esporangios
fusionados de a tres (sinangio) en el extremo de ejes brevísimos entre dos
enaciones.
5. PSILOTACEAE
1’. Plantas con pteridófilos enteros o diversamente divididos.
6. Plantas acuáticas o palustres; heterospóreas; esporangios sin anillo y en el
interior de cuerpos fructíferos cerrados.
7. Plantas palustres con pteridófilos con 4, 2 ó ninguna pinnula; rizomas con
raíces y cuerpos fructíferos resistentes (esporocarpos) y numerosos
soros, cada uno con mega y microsporangios.
6. MARSILEACEAE
7’. Plantas acuáticas flotantes con pteridófilos enteros o bilobulados; cuerpos
fructíferos tenues, cada uno con un soro constituido por micro o
megasporangios
PTERIDOFITAS- Clave de Familias

10
8. Pteridófilos subopuestos, enteros, planos a plegados, dorsalmente con

pelos sobre papilas; sin verdaderas raíces; megasporocarpios con
numerosos megasporangios; microsporas libres.
7. SALVINIACEAE
8’.Pteridófilos muy pequeños e imbricados, con un lóbulo dorsal flotante
papiloso y otro ventral sumergido, hialino; con raíces; megasporocarpo
con un megasporangio; microsporas reunidas en másulas
ornamentadas con gloquidios para su fijación.
8. AZOLLACEAE
6’.Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas, raramente acuáticas o palustres;
esporangios nunca en el interior de cuerpos fructíferos cerrados; isospóreos.
9. Esporangios con pared pluriestratificada y sin anillo.

10. Pteridófilos divididos, 3-4 pinnados, raquis alado; vernación circinada.
Esporangios en sinangios pedicelados. 2 valvares a cupuliformes.
Protalos epígeos y fotosintéticos.
MARATTIACEAE
10’. Pteridófilos enteros o divididos, raquis áptero, separados en una parte
fértil y otra estéril; vernación recta. Esporangios en panículas o
espigas. Protalo subterráneo y micorrízico.
9. OPHIOGLOSSACEAE
9’.Esporangios con pared uniestratificada, con anillos o con grupos de
células diferenciadas.
11. Pecíolos con expansiones estipulares, en la base; esporangios sin
anillo, pero con un grupo de células diferenciadas y elevado
número de esporas (512).
10. OSMUNDACEAE
11’.Pecíolos sin expansiones estipulares; esporangios con anillos y
menor número de esporas (32, 64, 128, 256); usualmente 64.
12. Esporangios sésiles con anillo apical, transversal y completo
con dehiscencia vertical.
11. SCHIZAEACEAE
12’.Esporangios usualmente pedicelados con anillo vertical u
oblicuo, completo o incompleto y con dehiscencia transversal u
oblicua.
13. Esporangios con anillo completo y oblicuo, no interrumpido a
la altura de la inserción del pie.
14. Plantas pequeñas, delicadas; láminas foliares
uniestratificadas, sin estomas; soros marginales.
12. HYMENOPHYLLACEAE

11
14’.Plantas mayores, hasta arborescentes; láminas foliares

con mesófilo y estomas; esporangios agrupados en
soros y cenosoros o cubriendo toda la superficie.
15. Plantas no arborescentes, con rizomas largamente
rastreros; láminas foliares pinnadas en un plan
falsamente dicotómico por la presencia de yemas
terminales durmientes; soros superficiales.
13. GLEICHENIACEAE
15’.Plantas por lo general arborescentes; rizomas
erectos a columnares; láminas pinnadas sin
ápices durmientes ni falsas dicotomías.
16. Soros superficiales con o sin indusio.
17. Plantas arborescentes con tronco bien
desarrollado; pecíolo con numerosos
hacecillos vasculares más o menos
dispuestos en tres arcos; ejes caulinares y
foliares con escamas y pelos; esporas
tetraédricas sin cíngulo.
14. CYATHEACEAE
17’.Plantas arborescentes sin tronco
diferenciado; pecíolo con tres hacecillos
vasculares arqueados; ejes caulinares y
foliares pilosos; esporas tetraédricas con
cíngulo ecuatorial notable.
15. LOPHOSORIACEAE
(actualmente incluida en DICKSONIACEAE)
16’.Soros marginales con indusio bivalvar. Plantas
arborescentes con tronco bien diferenciado;
pecíolos con numerosos hacecillos vasculares
dispuestos en tres arcos; ejes caulinares y
foliares pilosos.
16. DICKSONIACEAE
13’.Esporangios con anillo vertical e incompleto, interrumpido a
la altura de la inserción del pie.
18. Plantas con rizomas largamente rastreros, pilosos; soros o cenosoros
marginales o submarginales.
17. DENNSTAEDTIACEAE
18’.Plantas con rizomas erectos, oblicuos o rastreros, escamosos, raramente
desnudos, si pilosos nunca rastreros; soros o cenosoros marginales o
superficiales.

12
19. Plantas acuáticas anuales holodimórficas, con yemas durmientes en

las axilas de los trofofilos; esporangios obsoletos, esporas
tetraédricas muy grandes.
18. PARKERIACEAE
19’.Plantas terrestres epipétricas, epifíticas, muy raramente palustres;
usualmente perennes; esporangios funcionales, esporas triletes o
monoletes, con dimensiones usuales (40-60μ).
20. Plantas terrestres, epipétricas, pequeñas; rizomas con escamas
clatradas; láminas enteras con largos cenosoros exindusiados,
hundidos.
19. VITTARIACEAE
20’.Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas, muy raramente
palustres, láminas usualmente divididas o si enteras con soros
circulares o cenosoros a nivel e indusiados.
21. Láminas con soros marginales o superficiales, en ambos casos
a lo largo de las venillas o circulares, a veces con cenosoros
superficiales o acrosticoides, siempre desnudos o protegidos,
cuando marginales, por el margen reflexo de la lámina,
excepcionalmente naciendo sobre él, esporas triletes.
22. Plantas terrestres o epipétricas, rupestres o acuáticas; con
pecíolos generalmente oscuros y lustrosos; láminas con
soros o cenososros marginales o si superficiales, a lo largo
de la vena o láminas acrosticoides.
20. PTERIDACEAE
22’.Plantas epipétricas o epifíticas, pequeñas; láminas con soros
circulares, raramente elípticos, superficiales, desnudos;
esporas con clorofila.
21. GRAMMITIDACEAE
21’.Láminas con soros superficiales, desnudos o indusiados,
acrosticoides o con cenosoros superficiales a submarginales o
costales; esporas monoletes.
23. Esporangios cubriendo toda la superficie o segmento fértil de
la lámina (condición acrosticoide).
22. LOMARIOPSIDACEAE
23’.Esporangios agrupados en soros o cenosoros.
24. Con cenosoros superficiales, costales o submarginales,
con indusios abiertos hacia la costa.
23. BLECHNACEAE
24’.Con soros circulares o alargados, desnudos o indusiados.
25. Plantas terrestres, epifíticas, con láminas pinnadas y
pinnas articuladas al raquis; soros indusiados.

13
24. DAVALLIACEAE
25’.Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas,
excepcionalmente palustres; con láminas enteras o
divididas con pinnas no articuladas al raquis.
26. Plantas epifíticas o epipétricas, con rizomas rastreros,
dorsiventrales; pecíolos articulados al rizoma; soros
circulares, excepcionalmente elípticos, desnudos;
esporas sin perisporio aparente.
25. POLYPODIACEAE
26’.Plantas terrestres o epifíticas, con rizomas usualmente
erectos u oblicuos, radiados; soros circulares o
alargados, usualmente indusiados, esporas con
perisporio evidente.
27. Pecíolos con dos haces vasculares que se unen más
arriba en uno, en forma de X o V-U.
28. Pecíolo con dos haces vasculares que se unen
más arriba en uno con cuatro brazos; plantas
terrestres o epifíticas; rizomas con escamas
clatradas; soros alargados con indusio de inserción
lateral o exindusiado.
26. ASPLENIACEAE
28’.Pecíolo con dos haces vasculares que se unen
más arriba en uno en forma de U o V; plantas
terrestres o epipétricas, raramente palustres;
rizomas con escamas no clatradas; soros con
indusios circulares, excepcionalmente en forma de
J.
27. THELYPTERIDACEAE
27’.Pecíolo con dos haces vasculares en arco; soros
circulares con indusios reniformes o peltados, raramente
desnudos o con pinnas acrosticoides.
28. DRYOPTERIDACEAE

14
Lycophyta
Se reconocen tres órdenes con representantes vivientes: Selaginellales, Isoetales y

Lycopodiales.
Clave para determinar los órdenes de Lycophyta
A. Plantas terrestres, saxícolas, acuáticas o palustres, hojas con lígula, heterospóreas, protalos
reducidos.
B. Plantas terrestres o saxícolas, con microfilos espiralados. Esporofilos reunidos en

estróbilos; esporangios uniloculares, anterozoides biciliados.
Selaginellales
B'. Plantas acuáticas o palustres, con macrofilos en roseta; esporofilos no agrupados en
estróbilos; esporangios pluriloculares; anterozoides pluriciliados.
Isoetales
A. Plantas terrestres, saxícolas o epífiticas, microfilos sin lígula, isospóreas, protalo desarrollado.
Lycopodiales
1. Selaginellales
Consta de una sola familia Selaginellaceae, con un solo género: Selaginella P. Beauv.
1. Características
Esporofito: hierbas pequeñas a medianas, perennes o anuales, terrestres, saxícolas o

raramente epífitas sobre la base de los troncos. Tallos ramificados, a veces arrosetados,
postrados. Raíces dicotómicamente ramificadas. Hojas: trofofilos uninervios, ligulados y
espiralados, dispuestos en cuatro hileras, 2 centro-dorsales (menores) y 2 laterales (mayores).
Estructuras fértiles: son heterosporadas; presentan los esporofilos agrupados en “estróbilos” o

“espigas”, más o menos densos. Cada espororfilo contiene en la región axilar de su cara adaxial
un esporangio pediculado. Generalmente los microsporofilos son superiores y los megasporofilos
son inferiores. Los megasporangios son más grandes, blancuzcos y tetralobulados con 4
megásporas hasta de 5 mm. Los microsporangios son más pequeños, rojos o castaños y no
lobulados con 600 micrósporas hasta de 50 µm.
2. Distribución y hábitat: género cosmopolita, comprende cerca de 750 especies de zonas

tropicales del mundo. En Argentina viven 8 especies. Crecen en lugares cálidos y húmedos,
algunos taxones viven en regiones semidesérticas y en alta montaña.
3. Descripción del Género

Selaginella P. Beauv., nom. cons.
Esporofito: Hierbas pequeñas a medianas, formando césped a mas o menos robusta, perennes
o anuales, terrestres, saxícolas o raramente epifiticas en la base de los troncos. Raíces
dicotomicamente ramificadas, sobre ejes especializados, áfilos a subáfilos (rizóforos), ubicados

PTERIDOFITAS- Lycophyta
15
en los nudos o en la base de los ejes caulinares. Tallos ramificados, a veces arrosetados,
erectos o postrados, con simetría radiada o dorsiventral, mono a polistélico. Trofófilos pequeños,
uninervios, con lígula, isomorfos y espiralados o de dos tipos dispuestos en cuatro hileras, dos
centro-dorsales (menores) y dos laterales (mayores).
Estructuras fértiles: Esporofilos uniformes o dimórficos, en general agrupados en estróbilos

tetragonales, los basales con megasporangios, los restantes con microsporangios. Esporangios
globosos, dehiscentes por dos valvas; megasporangios con 4 megasporas grandes, esféricas;
microsporangios con numerosas microsporas globoso-tetraédricas. Prótalos reducidos, de
desarrollo endospórico; anterozoides biciliados. Embriones endoscópicos, con suspensor.
Género de distribución cosmopolita, la mayoría de ellos tropicales. Se describen cerca de 800

especies de las cuales 8 son citadas para la Argentina, concentradas en el Noreste y Noroeste;
muy pocas extienden su área hacia el Sur, llegando hasta las sierras de Buenos Aires y la ribera
platense.
S. convoluta (Arn.) Spring; S. marginata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Spring; S.
microphylla (Kunth) Spring; S. muscosa Spring; S. novae-hollandiae (Sw.) Spring; S. peruviana
(Milde) Hieron.; S. sellowii Hieron.; S. sulcata (Desv. ex Poir) Spring ex Mart.
4. Ilustraciones
Fig.1Selaginella sulcata
a. Porte b.Detalle de estróbilo y micrófilas

Misiones
Fotos: Salas, R.

16
Fig. 2 Selaginella kraussiana
Megasporangio con megáspora

Microsporangio con micrósporas
Imágenes extraídas de Jahns, 1989
Fig.3 Selaginella microphylla Fig.4 Selaginella umbrosa
a. Porte
a. Porte
Fotos: Salas, R. b. Detalle de los trofofilos

17
2. Isoetales
Tiene una sola familia Isoëtaceae con un género Isoëtes. Según Kubitzki (1990) en Isoëtes se
reconocen dos subgéneros: subg. Isoëtes y subg. Stylites (Amstutz) L. D. Gómez.
Isoëtes L.
1. Características
Esporofito: mide cerca de 50 cm long., con tallo lobulado muy corto con crecimiento secundario,
del que nacen hojas lineares en espiral. Entre los lóbulos nacen raíces ramificadas
dicotómicamente. Hojas insertas por una base amplia y adelgazada hacia la punta. Presenta un
nervio medio y cuatro canales de ventilación; sobre la superficie adaxial se encuentra una lígula.
Consta de tres tipos de hojas alrededor del ápice del tallo: las externas son macrosporofilos y
rodean a los microsporofilos y las centrales son hojas inmaduras con esporangios abortados.
Estructuras fértiles: hay dos tipos de esporangios, macrosporangios y microsporangios. Los

esporangios se encuentran en la base del esporofilo, debajo de la lígula y están total o
parcialmente cubiertos por un repliegue del esporofilo, el velo o indusio. Hacia el interior del
lóculo del esporangio penetran invaginaciones de su pared, llamadas trabéculas. Las
megasporas son tetraédricas y las microsporas esféricas, pequeñas y numerosas. Los
gametofitos son endospóricos. Anterozoides biflagelados o multiflagelados.
Megasporangio
Canales
aeríferos
Lígula
Macróspora
Trabécula
Aspecto general
Vista de perfil de
la Lígula
Microsporangio
18
2. Distribución y hábitat: Comprende cerca de 50-70 especies. En Argentina viven 7 especies,

una de las cuales habita en Misiones y Corrientes: Isoëtes ekmanii U. Weber. Crecen
sumergidas en aguas someras, en borde de estanques o lagos, sobre la ribera de ríos.
3. Descripción del Género

Isoëtes L.
Esporofito: Plantas pequeñas, eusporangiadas, heterospóricas, perennes, acuáticas, anfibias o

terrestres; cormos globosos a alargados vertical u horizontalmente, (1-) 2-3(-6)-lobados; raíces
gruesas, carnosas, lagunares, emergiendo de una o más fosas circumbasales (o laterales); hojas
lineares, espiraladas o dísticas, imbricadas, completamente laminadas o mas comúnmente con
alas reducidas y una súbula distal pronunciada, en sección transversal con una vena única no
ramificada rodeada por 4 cámaras aéreas septadas transversalmente; estomas, cuando
presentes, opuestos a las cámaras aéreas; escamas y filopodios, si presentes, negros,
escleróticos.
Estructuras fértiles: mega- y microsporangio solitarios, trabeculados, adaxiales, hundidos en o
cerca de la base foliar; velo ausente a bien desarrollado y cubriendo completamente a los
esporangios; lígula adaxial, distal al esporangio, glandulosa, con los márgenes laterales
delgados, efímeros y un cojinete central engrosado, persistente; labio grueso, carnoso, cubriendo
parcial o completamente la foveola y ocasionalmente la lígula; megáspora esférica, triletes, la
superficie lisa o diversamente ornamentada.
Para este género se mencionan aproximadamente unas 200 especies, de distribución
cosmopolita. La mayoría de los ejemplares de Isoëtes viven en estanques, charcas, zanjas que
son estacionalmente inundables.
En la Argentina están presentes siete especies:
I.alcalophila Halloy; I. chubutiana Hickey, Macluf & W.C.Taylor; I. ekmanii U. Weber; I.
escondidensis Halloy; I. hieronymi U. Weber; I. pedersenii H.P Fuchs; I. savatieri Franch.; I.
Fig.1 Isoëtes chubutiana Hickey, Macluf & W.C.Taylor
a. Ambiente
Lago Fontana en
Chubut

19
b. Porte
b. Planta completa
Fig. 2 Isoëtes novogranadensis
b. Megasporangio
Fotos: Medina, W.
a. Microsporangio b. Megasporangio
Extraído de Tryon & Tryon 1982

20
3. Lycopodiales
Comprende una sola familia: Lycopodiaceae. Según Øllgaard (1990) se pueden reconocer
cuatro géneros, tres de los cuales viven en Argentina, Huperzia, Lycopodiella y Lycopodium con
un total de 17 especies.
1. Características
Esporofito: plantas terrestres o epífitas, erectas o péndulas, tallos dicótomos, rara vez con
ramas laterales. Hojas simples con un solo nervio.
Estructuras fértiles: esporofilos reunidos o no en estróbilos. Esporangios solitarios en la axila
de la hoja y cara adaxial de los esporofilos, homospóricos, unilocular, reniformes. Esporas
subglobosas o tetraédricas. Gametófitos monoicos, tuberosos, subterráneos o parcialmente
epígeos, saprofíticos.
Clave para diferenciar los géneros de la familia Lycopodiaceae

A. Plantas de tamaño muy reducido, de escasos centímetros de altura. Está constituido por un
tubérculo carnoso, portador de un pedúnculo, del que parten diversas hojas en espiral y el
estróbilo en su extremo.
1. Phylloglosum
A'. Plantas de pequeñas a grandes con tallos frondosos. Estróbilos sésiles o sobre pedúnculos
frondosos.
B. Tallo principal no diferenciado, dividido en ramas de igual longitud (isotomía).
Esporofilos semejantes a trofofilos. Raíces formando generalmente un ramillete basal.
2. Huperzia
B'. Tallo principal diferenciado o no, portando ramas o grupos de ramas de diferente
longitud (anisotomía). Esporofilos diferentes a los trofofilos. Raíces dispersas a lo largo del tallo
principal.
C. Esporofito de hábitos diversos, estróbilos sésiles, péndulos o erectos. Ramas
fértiles parten dorsalmente cuando el tallo principal es rastrero y lateralmente cuando el
tallo es erecto.
3. Lycopodiella
C'. Esporofito terrestre, estróbilos sésiles o con pedúnculo simple o bifurcado,
erectos, simples o bifurcados. Ramas fértiles parten lateralmente de tallos principales.
4. Lycopodium
2. Distribución:
Phylloglosum Kunze: 1 especie P. drummondii Kunze de Australia, Tazmania y Nueva Zelanda.
Estróbilo
Pedúnculo
Tubérculo carnoso

21
Huperzia Bernhardi: género cosmopolita, de temperaturas tropicales y templadas, con cerca de

300 especies de las cuales aproximadamente 150 viven en el neotrópico. En la Argentina habitan
7 especies. En Misiones crecen las siguientes: H. acerosa (Sw.) Holub, H. heterocarpon (Fée)
Holub y H. mandiocana (Raddi) Trevis.
Esporofilo
Esporangio
Ramas con trofofilos
La especie más conocida es Huperzia saururus (Lam.) Trevis. (cola de quirquincho, piyiyay o
pillijai) que crece en regiones secas y cálidas, en pastizales de alta montaña, en vegas y al
abrigo de rocas o en sus fisuras.
El decoctado de la planta se recomienda como afrodisíaco masculino y para la memoria. De
acuerdo a la cantidad de droga suministrada, puede producir embriaguez, convulsiones crónicas,
aborto y hasta la muerte (Martínez Crovetto, 1981).
Lycopodiella Holub: cerca de 40 especies. En el nordeste de Argentina habitan 2: L.
alopecurioides (L.) Cranfill y L. cernua (L.) Pic. Serm.
Estróbilo
Esporofilo
Esporangio

22
Lycopodium L.: cerca de 40 especies, de las cuales 8 viven en Argentina.
Estróbilo
Esporofilo
Esporangio
3. Descripción de los Géneros que viven en Argentina
Lycopodium L.
Esporofito: Plantas pequeñas a medianas 10-50 (150) cm. long., terrestres, saxícolas, epifitas o
raramente palustres. Tallos diferenciados en ejes postrados, radicantes y otros erectos,
foliáceos, heterodicótomos (falsamente monopodial) o solamente ejes simples o isodicótomos,
radicantes en la base, erectos o péndulos, con crecimiento definido o indefinido; protostélicos, en
general. Trofofilos pequeños, de 2 a 20 mm. long., sin lígula, uniformes o heteromorfos, uní
nervios, espiralados, verticilados o decusados.
Estructuras fértiles: Esporofilos iguales o desiguales a los trofofilos y, en este caso, agrupados
en estróbilos terminales o laterales, sésiles o pedicelados. Esporangios solitarios y uniloculares,
en la axila de los esporofilos o sub-basales, oblongo a orbiculares, reniformes, dehiscentes
mediante dos valvas. Esporas numerosas, globoso-tetraédrica, variadamente esculturadas
(reticuladas, corrugadas, punteadas). Prótalos subterráneos, hialinos, micorrízicos, raramente
superficiales y verdes, cónicos o cilíndricos, en pocos casos dorsiventrales y chatos. Anteridios
inmersos en el prótalo; anterozoides biciliados
Se han descriptos cerca de 750 especies, creciendo desde el nivel del mar hasta los 5000
metros de altura en la Cordillera de los Andes. Las especies que viven en regiones templadas o
templado-frías, son terrestres o saxícolas y se encuentran generalmente en suelos ácidos. La
mayor parte de los representantes de este género está confinada a las regiones tropicales,
viviendo generalmente en selvas montanas y partes elevadas, desprovistas de vegetación
arbórea (estepas graminosas, páramos, etc.).
Para Argentina se han citado 8 especies distribuidos en las regiones del Noroeste, Noreste,
litoral, Sierras Pampeanas del centro, Sierras Australes de Buenos Aires y bosques andino-
patagónicos.

23
L. alboffii Rolleri; L. clavatum L.; L. confertum Willd.; L. erectum Phil.; L. gayanum J. Rémy; L.
magellanicum (P. Beauv.) Sw.; L. paniculatum Desv. ex Poir; L. thyoides Humb. & Bonpl. ex
Willd.
Fig.1 Lycopodium thyoides Humb.& Bonpl. ex Willd.
a. Porte
b. Estróbilos terminales
Salta
Foto: Salas, R. Foto: Flachsland, E.
Fig.2 Lycopodium magellanicum (P. Beauv.) Swartz
a. Porte
Tierra del fuego
Fotos: Medina, W.

24
Fig.3 Lycopodium thyoides
b. Detalle de los trofofilos
Fotos: Salas, R.
a. Porte
Huperzia Bernh
Esporofito: Epifitas o terrestres, plantas péndulas, erectas o ascendentes, homófilas o

heterófilas; ramificada isotómicamente en toda su extensión, las ramas todas similares o en
algunas especies terrestres diferenciadas en ramas postradas en vez de aéreas; raíces
originadas desde la estela del tallo, descendiendo a través de la corteza hasta la base del tallo y
emergiendo ahí en un fascículo basal.
Estructuras fértiles: esporofilos y hojas vegetativas similares, o los esporofilos gradual a
abruptamente reducidos, no peltados, sin cavidades mucilaginosas, persistentes tras la
dehiscencia del esporangio; esporangios axilares, reniformes, isovalvados, con un pedículo
corto, delgado; paredes laterales de las células epidérmicas sinuadas, engrosadas y lignificadas
junto con las paredes internas; esporas foveolado-fosuladas. Presenta aproximadamente unas
400 especies. Cosmopolita.
Huperzia se encuentra en ambientes tropicales, templadas, árticos y alpinos. La diversidad de la

especie es más alta en los trópicos, en selvas y bosques montanos perennifolios, así como en
páramos y subpáramos andinos.
Para la Argentina se citan 7 especies:
H. acerosa (Sw.) Holub; H. fuegiana (Roiv.) Holub; H. heterocarpon (Fée) Holub; H.
mandiocana (Raddi) Trevis; H. saururus (Lam.) Trevis; H. sotae (Rolleri) Holub; H. subulata
(Desv. ex Poir.) Holub

25
Observaciones: La delimitación de la especie es a menudo problemática debido a la morfología

simple del grupo y a la plasticidad de los caracteres.
Fig.1 Huperzia saururus (Lam.) Trevis Fig.2 Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart.
a. Porte
a. Porte
Extraido de: www.nybg.org/botany Extraido de: www.murman.ru/flora
Fig.3 Huperzia mandiocana (Raddi) Trevis
a. Porte Fotos: Flachsland b. Esporofilos

Salta

26
Lycopodiella Holub
Esporofito: Terrestres o raramente epifitas o rupícolas; tallos horizontales ya sea postrados con
las ramas estrobilíferas erectas, simples o rastreros arqueados o curvados con las ramas
principales erectas, ramificadas (raramente ascendentes), ramitas isófilas o raramente anisófilas.
Estructuras fértiles: esporofilas subpeltadas, con un ala media basiscópica o con las bases de
esporofilas coalescentes casi envolviendo a los esporangios; esporangios sobre la base de los
esporofilos o axilares, marcadamente anisovalvados o isovalvados; células de la epidermis del
esporangio con paredes delgadas, rectas, no lignificadas, con engrosamientos nodulosos o
semilunares, lignificados; esporas rugosas. Presenta unas 40 especies de distribución
cosmopolita.
En Argentina están presentes dos especies:
L. alopecurioides (L.) Cranfill; L. cernua (L.) Pic. Serm; L. geometra B. Ollg. & P.G. Windisch
Fig.1 Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm.
Foto: Salas, R.
a. Porte
Empedrado, Corrientes.

27
Monilophytes:
Psilotaceae
Clave para diferenciar los géneros de Psilotaceae
A. Escamas sin vascularización o con un nervio en el extremo basal. Sinangio constituido por tres
esporangios, ubicado sobre la base de un esporofilo bífido.
1. Psilotum Sw.
A’. Hojas subsésiles angostamente ovadas a lanceoladas, obtusas o agudas, con frecuencia
mucronadas. Sinangio constituido por dos esporangios fusionados en el extremo de una rama con
dos hojas.
2. Tmesipteris Swartz
Descripción de los géneros
1. Psilotum Sw.
Esporofito: Hierbas perennes, epifiticas o terrestres. Rizomas cilíndricos, dicotomicamente

ramificados, pilosos, sin raíces, haplostélicos, micorrízicos (con hifas fúngicas ubicadas en la corteza
externa). Tallos aéreos erectos o péndulos, ramificados dicotomicamente, verdes, planos a circular-
angulares, protostélicos a sifonostélico y en este caso con médula mecánica, con endodermis y
epidermis con estomas. Apéndices estériles pequeños, dispuestos en espiras laxas, sin estomas y
sin vascularización.
Estructuras fértiles: interpretadas como ramitas laterales muy breves, vascularizadas, que llevan
dos apéndices laterales estériles y que rematan en un sinangio, constituido por tres esporangios, con
pared pluriestratificada y sin anillo; esporas uniformes, monoletes. Prótalos cilíndricos,
dicotomicamente ramificados y cubierto por rizoides, incoloros, micorrízicos, a veces con tejido
vascular; anteridios esféricos y emergentes; anterozoides espiralados y multiflagelados. Embriones
exospóricos.
Psilotum nudum
Corte transversal
de un sinangio
Aspecto de la planta
Detalle de una enación
Detalle de una rama fértil con sinangios

PTERIDOFITAS- Psilotaceae
28
Distribución: Las tres especies de este género se distribuyen en los trópicos y subtrópicos de casi
todo el mundo. Para nuestro país se cita a P. nudum (L.) P. Beauv. encontrándose en el Noreste
(Misiones, Corrientes) y en el Noroeste (Salta, posiblemente también en Jujuy).
Fig.1 Psilotum nudum (L.) P. Beauv
b. Detalle de las ramas con sinangios c. Sinangio
Fotos: Martin, S.
a. Porte
Parque Mburucuyá, Corrientes.
2. Tmesipteris Swartz
Esporofito: Hierbas terrestres o con frecuencia epífitas, tallo simple o con una única dicotomía,
erecto o péndulo. Hojas subsésiles, angostamente ovadas o lanceoladas, ápice agudo u obtuso con
frecuencia mucronadas.
Estructuras fértiles: esporofilo bífido portador de un sinangio con dos esporangios fusionados.
Detalle de una enación Detalle de una rama fértil Corte transversal

Aspecto de la planta de un sinangio
con sinangios

29
Distribución: en este género se reconocen cerca de 10 especies, distribuidas en el sureste de Asia-

Australia, concentradas en Australia y Nueva Zelandia, extendida Nueva Caledonia, Nueva Guinea,
Filipinas, este de Marquesas y Tahití.
Fig.1 Tmesipteris Swartz
b. Esporangios
Extraído: natural.uchicago.edu
a. Porte
Extraído: www.anbg.gov.au/fern/images

30
Ophioglossaceae
1. Características
Esporofito: porte herbáceo de tamaño reducido de 10-15 (-50) cm alt. Tallo corto erecto o
postrado, rizoma subterráneo corto, simetría dorsiventral. Hojas enteras o pinnadas, sin
vernación circinada. La base foliar consta de dos estípulas carnosas diferenciadas en una
porción estéril y una fértil que se desarrolla a partir de la estéril y lleva los esporangios.
Estructuras reproductivas: esporangios esféricos y grandes, con pared pluriestratificada y sin

anillo, que se disponen en panículas o espigas. Gametofito subterráneo sin cloroplastos,
micorrízico.
2. Distribución y hábitat: comprende cuatro géneros: Helminthostachys Kaulf., género

monotípico: H. zeylanica (L.) Hook., vive en Asia, desde India y Sri Lanka hasta el sur de China,
Taiwán, Australia, archipiélago Indomalayo y en la Polinesia; Ophioglossum L. tiene 25-30
especies cosmopolitas (principalmente en los trópicos) de las cuales 6 viven en Argentina;
Botrychium Sw., que presenta cerca de 45-55 especies de amplia distribución, de las cuales 4
habitan en Argentina y la mayoría está concentrada en Norteamérica y Asia; Cheiroglossa C.
Presl presenta una especie en Argentina (Misiones), C. palmata (L.) C. Presl
Son terrestres o epífitos, habitan en clima frío, templado y cálido, crecen en ambientes muy
diversos: praderas secas o húmedas y con frecuencia en pastizales de altura.
3. Clave para diferenciar los géneros de Ophioglossaceae.
A. Soroforo simple formando una espiga. Esporangios unidos lateralmente, formando un

sinangio. Venación reticulada.
B. Plantas terrestres. Porción estéril unilobada. Soroforo único erguido, naciendo en la
base del segmento estéril.
3. Ophioglossum
B’. Plantas epífitas. Porción estéril palmatífida. Numerosos soroforos péndulos, naciendo
en el margen inferior del segmento estéril.
2. Cheiroglossa
A´. Soroforo ramificado, formando una panícula racemosa. Esporangios libres. Venación libre
1. Botrychium
4. Descripción de los géneros.

Botrychium Sw.
Esporofito: Hierbas terrestres, perennes, de hasta 30-35 cm. de altura. Raíces masivas,
rizomas erectos, cortos. Ápice del vástago cubierto con una vaina foliar basal y conteniendo los
primordios de varios años Frondes con la parte estéril usualmente compuesta y respondiendo a
un plan pinnado, con nerviación abierta.
Estructuras fértiles: parte fértil en general paniculada. Esporangios libres, con dehiscencia
transversal.
Género que comprende cerca de 50 especies, de distribución cosmopolita. Para la Argentina se

citan tres especies:
Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE)

PTERIDOFITAS- Ophioglossaceae
31
B. australe R. Br. Subs. negeri (H. Christ) R. T. Clausen; B. dusenii (H. Christ.) Alston; B.
schaffneri Underw.
Esporangios
libres
Esporangio sin anillo
Aspecto de la planta, con hojas

pinnadas y parte fértil
Detalle de la parte fértil
Cheiroglossa C. Presl
Esporofito: Hierba epífita, perenne. Frondes, cuando jóvenes, simples pero cuando maduras
son palmatífidas. Base del pecíolo y ápice del tallo pilosos.
Estructuras fértiles: Segmento fértil que se ramifica desde el peciolo y margen de la fronde.
Soroforos numerosos, péndulos. Con 2 hileras de esporangios inmersos y concrescentes,
dehiscentes por una fisura transversal.
Cheiroglossa C. Presl es un género monotípico, C. palmata (L.) C. Presl, su único representante

se encuentra distribuido en el érea tropical y subtropical del nuevo mundo y disyunta en
Indochina, Madagascar e Isla La Rèunion (Francia).
Segmento estéril
Soróforos
(Extraído de Wagner, 1990)

32
Ophioglossum L.
Esporofito: Hierbas perennes, terrestres. Rizoma en general erecto, cilíndrico a esféricos. Parte
estéril de la fronde sésil o no, entera con nerviación anastomosada.
Estructuras fértiles: Parte fértil peciolulada, espiciforme, con 2 hileras de esporangios inmersos
y concrescentes, dehiscentes por una fisura transversal.
Ophioglossum cuenta con aproximadamente unas 50 especies, distribuidas por casi todo el
mundo, de las cuales solo 6 han sido mencionadas para la Argentina:
O. crotalophoroides Walter subsp. crotalophoroides; O. crotalophoroides Walter subsp. robustum
R. T. Clausen; O. crotalophoroides Walter var. nanum J. S. Licht. ex Osten;
O. ellipticum Hook. & Grev.;
O. nudicaule L. f.;
O. opacum Carmich.;
O. reticulatum L.;
O. vulgatum L.
Esporangios en
dos filas soldados
lateralmente
Aspecto de la planta con Detalle de la parte fértil

hojas enteras y parte fértil con esporangios

33
5. Ilustraciones
Fig.1 Ophioglossum crotalophoroides Fig.2 Botrychium dusenii
a. Porte Foto: Salas, R

Salta a. Porte Foto: Medina, W.
Tierra del Fuego
Fig.3 Cheiroglossa palmata Fig.4 Helminthostachys sp.
b. Detalle de la estipula fértil
a. Porte a. Porte
Extraído de: http://www.inhs.illinois.edu/
Extraído de http://www.tfeps.org/helminthostachys_zeylanica.htm

34
Equisetaceae
Comprende un solo género Equisetum.
1. Características
Esporofitos: tallos epígeos erguidos o decumbentes y apoyantes cuando alcanzan grandes
dimensiones, cilíndricos, fistulosos, con un número variable de carenas, marcadas o no, ásperas o
lisas. Ramas laterales en verticilos nutridos. Rizomas negro-violáceos, sin sílice, ni carenas. Hojas
escuamiformes, dispuestas en verticilos, unidas entre sí, formando una vaina denticulada.
Estructuras fértiles: estróbilos cilíndricos a ovoides, sésiles, sobre el eje principal, pero más
frecuentemente sobre los extremos de las ramas laterales, presenta numerosos esporangióforos que
portan 6-8 esporangios. Las esporas son esféricas, tienen 2 eláteres acintados con sus extremos
espatulados que facilitan la dispersión de las mismas.
Equisetum sp.
Detalle de una vaina foliar a la

altura de un nudo Detalle del estróbilo
Detalle de un Corte longitudinal de un

esporangióforo esporangióforo
Espora con eláteres enrollados y
libres

PTERIDOFITAS- Equisetaceae
35
2. Distribución y hábitat: género representado por 15 especies, de amplia distribución excepto en

Australia y Nueva Zelanda, un elevado número de especies viven entre 40° y 60° lat. N. En
Argentina crecen las siguientes especies: E. giganteum L. y E. bogotense Kunth
3. Descripción del género

Equisetum L.
Esporofito: Hierbas palustres perennes. Tallos diferenciados en ejes rastreros (rizomas) y otros
erguidos o apoyantes; rizomas hipogeos, ramificados; ejes aéreos uniformes o dimórficos (estériles y
fértiles), fotosintético, con nudos marcados, surcados longitudinalmente (carenas y valéculas),
simples o con ramificación monopodial y en este caso, ramas laterales verticiladas; epidermis
fuertemente silicificada y áspera; médula parenquimática o hueca y con diafragma a la altura de los
nudos; corteza con canales valeculares; nudos con estructura vascular contínua (sifonostela
imperforada). Hojas pequeñas, escamiformes, uninervias, dispuestas en verticilos y con sus bases
soldadas constituyendo una vaina.
Estructuras fértiles: (esporangióforos) abroqueladas y pediceladas, en verticilos agrupados en

estróbilos terminales (sobre los ejes principales o sobre las ramas laterales). Esporangios en número
de 5 a 10 por esporangióforo, sacciformes, dehiscentes por una fisura longitudinal; esporas
esféricas, lisas, a menudo con clorofila, con 2 eláteres acintados y con sus extremos espatulados,
enrollados helicoidalmente en torno a la espora y extendidos cuando secos, constituyendo un
mecanismo dispersivo. Prótalos epigeos, fotosintéticos, lobulados, monoicos o dioicos; anterozoides
helicados y pluriciliados. Embriones exospóricos, sin suspensor.
Para este género se describen aproximadamente 25 especies de distribución cosmopolita, excepto

en Australia y Nueva Zelandia. En Argentina se citan las especies de E. giganteum L. y E. bogotense
Kunth
A. Plantas de 30-40 cm alt., gráciles con numerosos tallos macizos, simples o escasamente
ramificados; estróbilos no apiculados.
1. E. bogotense (Fig.1)
AA. Plantas mayores, de 1 m alt. o más, erectas o apoyantes, con tallos fistulosos y profusamente
ramificados; estróbilos apiculados.
2. E. giganteum (Fig.2)
Importancia
E. giganteum L. (cola de caballo) es la especie más abundante en el nordeste argentino. Vive
también en América tropical, desde el Sur de México y Haití hasta Chile y Uruguay. Crece en lugares
húmedos y periódicamente inundables, a orillas de los cursos de agua o en las cunetas de los
caminos. La infusión preparada con trozos o con la planta entera se usa en medicina popular como
diurético, para mejorar la función del hígado, como digestivo, "remedio fresco" y en caso de
enfermedades del pulmón (Martínez Crovetto, 1981).

36
Ilustraciones
Fig.1 Equisetum bogotense Kunth
a. Porte b. Detalle de esporangióforo
Fotos: W. Medina y R. Salas

Fig.2 Equisetum giganteum L.
b. Detalle de esporangióforo
a.Porte

37
d. Población
c. Detalle del verticilo
Fotos: Salas, R.
f. Planta completa
e. Planta con estructuras
fértiles

38
Marattiaceae
1. Características
Es un grupo de helechos muy primitivos; es la familia considerada más primitiva entre los
helechos vivientes.
Esporofito: Frondes de 0,80 – 2,0 m. de longitud, 3- 4 pinnadas, con tricomas y escamas. Venas
libres, furcadas. Posee raquis alado. Rizoma epígeo, globoso, rodeado por las bases
persistentes de los pecíolos estipulares.
Estructura reproductiva: 1-2 sinangios por segmento, de posición media sobre las venas.
Sinangios 2 valvares a cuculiformes, pedicelados, con (4) 5-10 (12) esporangios. Esporas
monoletes.
2. Distribución: comprende 4 géneros: Marattia Sw es pantropical. Angiopteris Hoffm. y

Christensenia Maxon están restringidos al este y sudeste de Asia, Australasia, y Polinesia.
Danaea Sm.es neotropical.
Para la Argentina se cita el género Marattia, con una sola especie M. laevis Sm. Que crece en el
NE de Argentina (Misiones).
3. Ilustraciones
Fig. 1 Marattia laevis

Fig. 2 Marattia salicina
a. Detalle de los sinangios a. Porte

Extraído de http://www.gymnosperms.org/imgs/robbin/r/Marattiaceae Extraído de no.wikipedia.org/wiki/Marattiopsida

PTERIDOFITAS- Marattiaceae
39
HELECHOS LEPTOSPORANGIADOS
Osmundaceae
1. Características
Esporofito: rizoma corto, erguido o postrado, recubierto por las bases persistentes de las hojas
viejas y por raíces adventicias. El extremo de cada rama lleva una corona de frondes pinnadas una o
dos veces. La nerviación es abierta y pinnada con terminaciones de los nervios ramificadas
dicotómicamente. Pueden presentar en su base apéndices foliares adventicios (aflebias)
relacionadas con la condensación de agua. En Osmunda regalis, las primeras frondes que se
desarrollan son estériles, las siguientes son parcialmente fértiles y las últimas que se forman son
totalmente fértiles. Las pinnas fértiles reducen su lámina foliar, quedando sólo apéndices portadores
de esporangios.
Estructuras reproductivas: los esporangios no se agrupan en soros, no hay indusio, presentan un

casquete de pared engrosada en el ápice (anillo rudimentario), que participan en la dehiscencia. Las
esporas son voluminosas y presentan cloroplastos. Gametofito laminar, grueso, con una línea media
bien marcada y de contorno acorazonado.
Osmunda regalis
Pinna
Pinna fértil con

Fronde con pinnulas estériles en la esporangios
parte inferior y tres pinnulas fértiles
en la parte superior
2. Distribución: se reconocen tres géneros: Todea Willd., que vive en el S de África, Australia y
Nueva Zelandia; Leptopteris C. Presl. W de Polynesia, Nueva Guinea, Australia y Nueva Zelanda y
Osmunda L. ampliamente distribuida con mayor concentración de especies en el E y SE de Asia. En
Argentina viven 2 especies: Osmunda cinnamomea L. (Misiones) y Osmunda regalis L. var.
spectabilis (Wiild.) A. Gray (Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos y Misiones).

PTERIDOFITAS- Osmundaceae
40
3. Descripción de género:
Osmunda L.
Esporofito: Terrestres; rizoma horizontal, firme, pecíolo con la base expandida en forma de alas
envainantes persistentes, con una masa de raíces rígidas subterráneas a parcialmente aéreas,
formando una maraña en el suelo; hojas estériles y fértiles completa o parcialmente dimorfas, cerca
de 1-2 m. long., con solo algunas pinnas dimorfas y densamente cubiertas con tricomas blancos a
pardo cuando jóvenes, glabras a casi glabras a la madurez; nervaduras libres; lámina estéril 1-
pinnado-pinnatífida a 2-pinnada.
Estructuras fértiles: esporangios nacidos en densas panículas agrupadas en las nervaduras

terminales, grandes, globosas; esporas tetraédrica-globosas, trilete. Aproximadamente con 15
especies, Canadá a Argentina, Antillas, Europa, Asia, África, Islas del Pacífico.
Clave de especies de Osmunda en América Tropical
a. Lámina estéril 1-pinnado-pinnatífido, hojas fértiles con todas las pinnas

fértiles.
O. cinnamomea L
a`. Lámina estéril 2-pinnada, hojas fértiles con solo las pinnas apicales fértiles.
O. regalis L. var. spectabilis (Willd.) A. Gray
4. Ilustraciones
Fig. 1 Osmunda regalis var. spectabilis
Foto: Salas, R.
a. Porte

41
Fig. 2 Leptopteris fraseri
a. Porte
Extraído de: www.chah.gov.au/
Fig. 3 Todea barbara
a. Porte
b. Detalle de pinna fértil

Fotos extraídas de: flickr.com/photos

42
Hymenophyllaceae
1. Características
Esporofito: pequeño, delicado con frondes uniestratificadas, sin estomas, semitransparentes,
con lámina dividida dicotómicamente en segmentos desiguales, nerviación dicotómica abierta.
Cuando la lámina es indivisa tienen una serie de soros marginales, uno en el extremo de cada
nervio. Cuando la lámina es dividida hay un soro en el extremo de cada segmento foliar
uninerviado.
Estructuras reproductivas: esporangios en soros marginales y graduados. Los soros están
ubicados sobre un receptáculo incluso o exerto o pueden ser subsésiles. Presentan un indusio
cupuliforme o valvar. El desarrollo de los esporangios es gradual (los de la parte superior del
receptáculo maduran primero).
Observaciones: la absorción de agua se realiza no sólo por las raíces, sino también por toda la
superficie foliar. Resisten la sequía y pueden recuperarse después de un grado de desecación y
encogimiento.
2. Distribución: comprende 10 géneros, de los cuales 4 viven en Argentina: Hymenophyllum,

Hymenoglossum, Trichomanes y Serpyllopsis.
Clave para diferenciar los géneros de Hymenophyllaceae que viven en Argentina
A. Receptáculo incluso a levemente excerto. Indusio dividido en dos valvas enteras o dentadas.
B. Láminas 1- pinnado lobado a 4 – pinnado. Receptáculo incluso a levemente excerto
1. Hymenophyllum
B’. Láminas simples y enteras. Receptáculo levemente excerto
2. Hymenoglossum
A’. Receptáculo exerto. Indusio cónico o campanulado.

C. Láminas simples, flabeladas o pinnatipartidas.
3. Trichomanes
C’. Láminas pinnadas, pinnas enteras, simples, angostamente ovoides, subagudas.
4. Serpyllopsis
3. Descripción de los géneros
Hymenophyllum Sw.
Esporofito: Epífito, algunas veces rupestre y rara vez terrestre, rizoma largamente rastrero,
peloso, los tricomas pardos a rojizos, raíces delicadas; hojas monomórficas de 1-20 cm. long.,
algunas veces hasta 62 cm. long., o hasta casi 2 metros, lámina entera linear a subflaveolada
hasta 4-pinnada, glabra a pilosa, tricomas simples, bifurcados o estrellados, último segmento con
los márgenes enteros o aserrados; corta o largamente peciolada, pecíolo generalmente mas
corto que la lámina, delicado, terete, firme, sin alas o alados, glabro a piloso; nerviación libre,
anádroma, generalmente pinnada o subflaveolada, a veces con alas sobre las nervaduras.
Estructuras fértiles: Soro terminal, en el extremo de la vena, más o menos elongado, algunas
veces expandido, receptáculo incluido o mas infrecuentemente excerto formando el indusio, sin
parafisos, indusio profundamente bivalvado, suborbicular a elíptico u ovado, receptáculo filiforme
a engrosado, cilíndrico a angostamente turbinado; esporas tetraédricas-globosa, triletes.

PTERIDOFITAS- Hymenophyllaceae
43
Consta con 250 especies. En Argentina viven 18, de las cuales la mayoría se encuentra en los
bosques andino-patagónicos.
Hymenophyllum sp
Vista de frente
Vista lateral
Vista de frente, sin una

valva
Indusio bivalvar con receptáculo

incluso
Fronde dividida dicotómicamente con
soros terminales
Serpyllopsis Bosch.
S. caespitosa (Gaudich.) Chr.
Lámina 1-pinnada, con cortos a muy largos pelos rojizos-cafés, especialmente por debajo; el
margen sin un borde oscuro, entero, receptáculo algo excerto.
Es un género monotípico, que habita el sur de Sudamérica, la isla Juan Fernández y las Islas
Malvinas.
Soros con indusio

cupuliforme
44
Trichomanes L.
Esporofito: Epífitas, hemipífitas, terrestres o rupícolas, rizoma erecto o decumbente y algo

trepadora moderadamente grueso o delgado hasta muy trepador y filamentoso, a menudo pelos
fuertes y pequeños o delgados y largos; raíces fibrosas o ausentes; hojas monomórficas o
dimórfitas, desde 0.2-86 cm. de longitud, lamina entera a 5-pinnado-pinnatífida, suborbicular a
lanceolada o subdeltada, glabra a pelosa, tricomas simples, bifurcadas o estrelladas; subsésiles
a largamente pecioladas, pecíolo delgado a grueso, aplanado, terete o a veces redondeado-
trígono, a veces sulcado a adaxialmente, en ocasiones alados; nerviación pinnada, catádroma,
anádroma o flabelada, las nervaduras libres, a veces con nervaduras falsas paralelas o
perpendiculares a las nervaduras verdaderas.
Estructuras fértiles: soro terminal en el extremo de la vena; involucro inmerso o excerto tubular,
enteramente cilíndrico a urceolado, truncado y entero a 2-labiado; receptáculo filiforme, exerto a
la madurez; sin parafisos; esporas tetraédrica-globosa o esferoidal, triletes.
Cuenta con aproximadamente 80 especies, de las cuales 9 viven en Argentina. Es monotípico, S.

caespitosa (Gaud.) C. Chr. del extremo sur de América del Sur, Islas Malvinas y Juan
Fernández.
Las 9 especies que viven en la Argentina (Misiones, Jujuy, Salta y Tucumán) son:
T. anadromum Rosenst.; T. angustatum Carmich.; T. cristatum Kaulf.; T. emarginatum C. Presl;
T. hymenoides Hedw.; T. krausii Hook. & Grev.; T. pilosum Raddi; T. repens Schott ex J.W.
Sturm; T. reptans Sw.
Ilustraciones
Fig.1 Serpyllopsis caespitosa Bosch.
a. Porte
c. Indusios cupuliformes
b. Fronde
Extraído de http:// www.florachilena.cl/

45
Fig. 2 Trichomanes pilosum
a. Porte
Teyú Cuaré Fotos: Medina y Salas b. Detalle de los esporangios y
el indusio
Fig. 3 Trichomanes krausii Fig. 4 Hymenophyllum tunbringense
a. Porte a. Fronde fértil

Misiones
Foto: Medina, W. y Salas, R.
b. Detalle de esporangios
Extraído de www.irishwildflowers.ie/pages-ferns/f-5a.html

46
Fig. 5 Hymenoglossum cruentum
a. Porte
c. Receptáculo inclusos
b. Fronde
Imágenes extraídas de www.florachilena.cl

47
Gleicheniaceae
1. Características
Esporofito: porte largamente rastrero, rara vez erguido, rizomas delgados. Hojas de láminas
pinnadas en un plan falsamente dicotómico por la presencia de yemas terminales durmientes.
Estructuras reproductivas: los esporangios son subsésiles y tienen un anillo transversal
levemente oblicuo, los de una misma hoja tienen desarrollo simultáneo y se reúnen en soros
desprovistos de indusio. Los soros se presentan en dos filas a lo largo de las pinnas y a ambos
lados del nervio central, en el extremo o sobre el nervio menor. Estos soros presentan un
receptáculo algo elevado, alrededor del cual se disponen de 4-8 esporangios.
2. Distribución: comprende 4 géneros, de los cuales 2 viven en Argentina y se los puede

diferenciar a través de la siguiente clave.
Clave para diferenciar los géneros de Gleicheniaceae presentes en Argentina.
A. Tallo con escamas. Soros de 2-4 (-5) esporangios.

2. Sticherus
A’. Tallo con tricomas. Soros de 8-15 esporangios.
1. Dicranopteris
Clave de Géneros s/ Tryon 1982
A_ Pecíolo con escamas; las láminas, especialmente el brote laminar con escamas y algunas
veces con pelos estrellados; venas del último segmento simple o 1-div. (raramente 3-div.);
soros con usualmente 2-4 (raramente más) esporangios, normalmente con parafisos.
Sticherus
AA_ Pecíolo con pelos; las láminas y los brotes laminares raramente con pelos estrellados;
venas del último segmento 2-4-div.; soros con usualmente 8-15 esporangios, sin parafisos.
Dicranopteris
3. Descripción de géneros
Dicranopteris Bernh
Esporofito:Terrestres, rizoma fibroso, rastrero, peloso; frondes trepadoras, presentando a

menudo pelos ramificados y delgados, hojas estériles y fértiles monomórficas, espaciados desde
1 m. a usualmente 2-4 m. y rara vez hasta los 30 m. de longitud, 1- o 2-dividido a varias veces
divididas, pinnatisecta, raramente el penúltimo segmento es 1-pinnado, pinnas
pseudodicotomicamente bifurcadas; pinnas primarias y secundarias del raquis no pectinadas, sin
tejido laminar; brotes laminares pelosas, los tricomas multicelulares, pardos; partes jóvenes de la
planta con alguna vez pelos estrellados; venas libres 2-4 bifurcadas.
Estructuras fértiles: soros abaxiales, sin parafisos, exendusiados con 8-15 esporangios;
esporas tetraédricas-globosas, trilete o más o menos elipsoidal monolete, con superficie lisa o
granulada.
Dicranopteris es pantropical, algunas veces subtropical con cerca de 80 especies.

PTERIDOFITAS- Gleicheniaceae
48
En Argentina se encuentran las especies de D. flexuosa (Schrad.) Underw. y D. nervosa (Kaulf.)

Maxon, ambas presentes en la prov. de Misiones.
Detalle de la pseudodicotomía
Esporangio
Pinna fértil
Esquemas de ramificación de las frondes
Dicranopteris flexuosa Dicranopteris nervosa

49
Sticherus C. Presl
Esporofito: Terrestres; frondes trepadoras, delgadas, presenta a menudo escamas fimbriadas y

algunas veces pelos estrellados; rizoma delgado y fibroso en intervalos regulares; láminas
monomórficas de 0.25 m. de ancho y a menudo 1-3 metros de longitud, raramente 15 m de
longitud, no ramificado a varias veces ramificado pseudodicotomicamente, con el penúltimo
segmento pinnatisecto; brotes laminares usualmente con escamas fimbriadas y pelos
estrellados; venas libres, simples o 1-dividido cerca de la base, raramente 3-dividido.
Estructuras fértiles: soros abaxiales, usualmente con parafisos, exindusiado, con 2-5(-6)
esporangios; esporas más o menos elipsoidal, monolete.
Es un género pantropical y Austral, muy poco en África y sus islas, con 12 especies. En
Argentina están presentes las especies de S. cryptocarpus (Hook.) Ching y S. quadripartitus
(Poir.) Ching
4. Ilustarciones Fig. 1 Dicranopteris flexuosa
Fotos: Medina, W. y
Salas, R.
a. Porte
Teyú Cuaré, Misiones
b. Detalle de la yema c. Soros abaxiales

50
Fig. 2 Sticherus quadripartitus Fig. 2 Sticherus cryptocarpus
a. Porte a. Porte
Extraído de www.chilebosque.cl/gfer/gquad.html Extraído de www.florachilena.cl/Niv_tax/Helechos/Filicopsida

51
Schizaeaceae
1. Características
Esporofito: porte erguido o rastrero. Las frondes de los 4 géneros son muy diferentes. La
nerviación puede ser abierta o reticulada. El tamaño varía desde limbo pequeño y simple en
Schizaea, hasta largas frondes en Lygodium. Éste tiene tallo con crecimiento apical indefinido,
constituyendo estructuras volubles de 3 a 10 m de long. Pueden presentarse de dos tipos de
frondes: estéril o fértil, o llevar esporangios sobre algunas de las pinnas. En Anemia son fértiles
las dos pinnas basales, cuyos ejes se alargan notablemente. En Schizaea las frondes son
filiformes.
Estructuras reproductivas: los esporangios son solitarios o agrupados en soros, de desarrollo
simultáneo, desnudos o protegidos por las pinnas que se arrollan sobre sí o por una excrecencia
indusial del margen foliar (falso indusio). El anillo es apical, transversal, circular y se encuentra
en el extremo distal del esporangio. La dehiscencia es longitudinal. El gametofito es laminar y en
Schizaea es filamentoso.
2. Distribución: comprende cuatro géneros de amplia distribución, excepto Mohria que es un

género monotípico de área restringida a Sudáfrica y Madagascar.
3. Clave para diferenciar los géneros de Schizaeaceae que viven en Argentina

A. Esporangios cubiertos por un borde laminar. Frondes con pecíolos y raquis trepadores, con
crecimiento indefinido.
2. Lygodium
A’.Esporangios desnudos. Frondes con crecimiento definido.
B. Frondes pinnadas o bipinnadas.
1. Anemia
B’. Frondes filiformes.
3. Schizaea
Anemia Sw.
Con aproximadamente 100 especies, concentradas especialmente en América tropical desde el
sur de Estados Unidos hasta Argentina y Uruguay. En Argentina viven 6 especies. Uno de los
taxones que vive en Corrientes y en el nordeste argentino es: Anemia tomentosa (Savigny) Sw.
var. anthriscifolia (Scharad.) Mickel (doradilla)
Lygodium Sw.
Cerca de 40 especies de distribución pantropical, con mayor concentración de especies en
Malasia y América central. En Misiones (Argentina) viven 2 especies.
Schizaea J. E. Smith.
Familia de áreas tropicales y templadas con 30 especies. En Tierra del Fuego (Argentina) vive
una especie: Schizaea fistulosa Labill.

PTERIDOFITAS- Schizaeaceae
52
4. Descripción de los géneros

Anemia Sw., nom. cons.
Esporofito: Plantas terrestres o saxícolas. Rizomas erectos o rastreros, pilosos, los tricomas
pluricelulares, anaranjado o pardo oscuro, dictiostélicos. Frondes con láminas 1-3-pinnadas,
comúnmente parcialmente dimorfas, con nerviación abierta o reticulada y en este caso, con
areolas sin venillas inclusas.
Estructuras fértiles: Pinnas basales fértiles, con el tejido foliar notablemente reducido.
Esporangios en dos hileras, encerrados en los últimos segmentos fértiles del par de pinnas
basales; esporas tetraédricas-globosas, triletes, estriadas con costillas paralelas lisas o
espinosas. Prótalos chatos.
Este género presenta aprox. unas 100 especies en el Neotrópico, Sur de India, África,
Madagascar.
Anemia es principalmente americana, con solo 10 especies en África y una en el Sur de la India.
Brasil, con 70 especies, es el centro de la diversidad para el género; México, con 20 especies, es
el centro secundario. Las especies se hibridizan frecuentemente y aparecen en hábitats rocosos
secos a húmedos.
Para nuestro país se citan 6 especies de Anemia:
A. herzogii Rosenst.(Fig.2); A. myriophylla H. Crhist; A. phyllitidis (L.) Sw. var. phyllitidis (Fig.3);
A. phyllitidis (L.) Sw. var. tweediana (Hook.) Hassl.; A. simplictor (H. Christ) Mickel; A. tomentosa
(Savigny) Sw. var. anthriscifolia (Schrad.) Mickel; A. tomentosa (Savigny) Sw. var. australis
Mickel; A. tomentosa (Savigny) Sw. var. tomentosa; A. wettsteinii H. Christ
Importancia: es uno de los pocos géneros de helechos con una amplia historia fósil, gracias a la
preservación de sus esporas. En medicina popular la decocción de la planta se usa como
expectorante y emenagoga (Martínez Crovetto, 1981).
Detalle de una pinna

fértil, arrollada sobre sí
protegiendo a los
esporangios. Rizoma
Fronde estéril y fértil

53
Tipos de hojas de Anemia. 9. A. organensis. 10. A. elegans. 11. A. flexuosa. 12. A. glareosa.13. A.
millefolia. 14. A. humilis. 15. A. ouropretana. 16. A. tenella. 17. A. portoricensis
(Extraída de Tryon, 1982)

54
Lygodium Sw., nom. cons.
Esporofito:Terrestres, rizoma rastrero, cerdoso, los tricomas negruzcos; hojas 2-3-pinnadas,

escandentes, trepadoras, con los raquis volubles, indeterminadas, pinnas alternas, ramificadas
pseudodicotomicamente cerca de la base con una yema en la bifurcación; pínnulas palmado-
lobadas o pinnado-divididas, nervaduras libres o anastomosadas.
Estructuras fértiles: esporangios en dos hileras sobre angostos soróforos marginales,
protegidos por valvas indusiales del tejido laminar; esporas tetraédricas, triletes. Presenta aprox.
unas 35 especies de distribución pantropical, con extensiones hacia zonas templadas en el E de
Estados Unidos, Sudáfrica, Japón y Nueva Zelanda.
Lygodium es poco común por sus hojas indeterminadas y trepadoras. Los pedículos de las
pinnas se bifurcan cerca de la base, originando dos pínnulas (a menudo confundidas con
pinnas), con una yema latente en la bifurcación entre ambas. Esta yema puede reanudar su
crecimiento si se daña el ápice de la hoja. Los esporangios están dispuestos sobre angostos
lobos marginales llamados soróforos.
Para la Argentina se conocen dos especies, presentes en Misiones:

L. volubile Sw. (Fig.4); L. venustum Sw.
Schizaea Sm., nom. cons.
Esporofito: Terrestres, rizoma compacto, horizontal o erecto, con tricomas 1-pluricelulares

pardo-rojizos; frondes de 5-50 cm. long, glabros o con más o menos pocos tricomas, espaciadas
o cercanas, simples a varias veces dicotómicas, las últimas divisiones foliáceas a escasamente
laminares; pecíolo glabro, tan largo como la lámina a más largo que ella, con un surco adaxial.
Estructuras fértiles: la pinna fértil con segmentos fértiles (esporangióforos) alongados,
pudiendo ser pinnatífido o subdigitado en la punta del eje laminar, esporangios en una o más
hileras a cada lado de la vena, intercalado o no con largos tricomas; espora elipsoidal, monolete.
Las ramas fértiles pinnadas son características del subgénero Schizaea, estos segmentos
poseen márgenes delgados y portan los esporangios en una sola hilera a cada lado de la vena.
Tienen un rizoma solamente sifonostélico.
En el subgénero Actinostachys, la rama fértil es subdigitada y sus segmentos tienen un ancho
margen, portando los esporangios usualmente en dos o más hileras, algunas veces en distintas
hileras a cada lado de la vena.
Este género posee cerca de 30 especies en ambos hemisferios. Habita tanto en climas
tropicales, subtropicales y templados.
En Argentina (Tierra del Fuego e Islas Malvinas) y Chile esta presente S. fistulosa Labill. (Fig.5)
Schizaea pectinata
Aspecto
general Ápice de la lámina
fértil

55
Ilustraciones
Fig.1 Anemia tomentosa (Savigny) Sw. Fig. 2 Anemia herzogii Rosenst.
a. Porte
Fotos: Salas y
Medina
Fig.3 Anemia phyllitidis (L.) Sw. var. phyllitidis
a. Porte
Fig. 4 Anemia sp.
a. Gametofito laminar
a. Porte
Misiones
Fotos: Salas, R. b. Gametofito filamentoso

56
Fig.5 Lygodium volubile Sw.
a. Porte b. Lóbulos fértiles con rebordes

Teyú Cuaré, Misiones laminares en cada lado de la vena
media, cubriendo los esporangios
Fotos: Salas y
Medina
Fig. 6 Schizaea fistulosa Labill.
a. Pinnas fértiles
Extraído de www. florachilena.cl

57
HELECHOS HETEROSPORADOS
Marsileaceae Mirb.
1. Características
Son plantas acuáticas o palustres, sumergidas total o parcialmente, con rizoma y raíces verdaderas,
heterosporadas. Los esporangios están reunidos en soros y éstos están encerrados en
esporocarpos de naturaleza foliar. Los gametófitos son muy reducidos y endospóricos.
Esporofito: tiene un rizoma que puede ser largo y ramificado, del que parten los pteridofilos, de
pecíolo más o menos largo. La lámina de los pteridofilos se presenta de diferente forma según los
géneros: en Pilularia son graminiformes, filiformes, sin lámina expandida de disposición radiada; en
Marsilea las 4 pínnulas no surgen del mismo punto del pecíolo, dos están ligeramente más arriba
que las otras dos y se insertan en forma alterna; en Regnellidium está constituido por dos pínnulas.
Estructuras reproductivas: el esporocarpo o cuerpo fructífero o sorocarpo puede ser sésil o
pedicelado, solitario o varios por fronde, ubicados en la base de los pecíolos o a lo largo de éste. El
esporocarpo se interpreta como una porción modificada de la fronde que se une por los márgenes,
en cuyo interior se disponen los soros. Presenta una pared gruesa que contiene dos series de
lóculos (uno sobre cada cara). Cada lóculo contiene varios soros alargados y envueltos por un
indusio delgado. Los esporangios se desarrollan sobre un receptáculo alargado, donde los
macroesporangios son apicales y los microsporangios son basales. La apertura de los esporocarpos
se produce por descomposición parcial de la gruesa pared que permite su hidratación, el tejido
gelatinoso aumenta de volumen y el esporocarpo se abre en dos o más valvas, dejando al
descubierto los soros.
2. Clave para diferenciar los géneros de Marsileaceae
A. Pteridofilos graminiformes, de 1-10 cm long. sin lámina expandida. 2 a 4 soros por esporocarpos.
Esporangios con anillo vestigial de posición apical. Esporocarpio único.
2. Pilularia
A'. Pteridofilos laminares con 4 ó 2 pínnulas. Numerosos soros por esporocarpos. Esporangios
carecen de anillos. Esporocarpios únicos o reunidos.
B. Pteridofilos con 4 pínnulas, dos ligeramente más arriba que las otras, de 1-4 cm long., nervios
más o menos reticulado.
1. Marsilea
B'. Pteridofilos con 2 pínnulas, de 5-20 cm long., nervios finamente dicotómicos.

3. Regnellidium

PTERIDOFITAS- Marsiliaceae
58
3. Distribución de los géneros

Marsilea L.
Se conocen entre 50 a 70 especies, de las cuales 3 viven en Argentina con 2 representantes en el
NE, M. ancylopoda A. Braun y M. deflexa A. Braun.
Pteridofilos con 4 pinnulas
Esporocarpo
Soros
Soroforo
Corte longitudinal de un
soro con microsporangios y
megasporangios
Pilularia L.
Se conocen entre 3 y 6 especies que viven en clima templado de todo el mundo. En Argentina habita
una sola especie, P. americana A. Braun, en Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Neuquén y Santa
Fé.
Pilularia L.
Pteridofilos
graminiformes Esporocarpo

59
Regnellidium Lindm.
Género monotípico: R. diphyllum Lindm. vive en Brasil y Argentina (Corrientes).
Pteridofilos con dos pinnulas
4. Ilustraciones
Fig.1 Marsilea quadrifolia
a. Pteridofilos
b. Corte longitudinal del esporocarpo
Extraído de: www.plantsystematics.org

60
Fig.2 Pilularia americana
b. Individuos
a. Porte
Extraído de calphotos.berkeley.edu c. Esporocarpo
Extraído de http://www.discoverlife.org
Fig. 3 Regnellidium diphyllum
b. Pteridofilos c. Corte longitudinal del esporocarpo
Extraído de http://www.plantsystematics.org/imgs
a. Porte
Extraído de www.elacuarista.com

61
Salviniaceae
Comprende un solo género: Salvinia Ség. (Helechito de agua, acordeón de agua, mururé)
1. Características
Son hierbas acuáticas, perennes, raramente anuales, flotantes libres, que forman comunidades
grandes y densas, por su multiplicación vegetativa.
Esporofito: rizomas rastreros, pilosos, en cada nudo con 2 frondes flotantes, una rama lateral
desarrollada a partir de una yema axilar y un órgano sumergido. Las hojas flotantes aparentemente
son opuestas, con o sin quilla; abarquilladas, a veces planas; haz con pelos ubicados de a 4 sobre
papilas o sin ellas, cubriendo toda la superficie de la lámina o limitados al margen de la misma;
envés piloso; nervios ramificados de acuerdo a un plan dicotómico, enmascarado por el desarrollo
desigual o acortamiento de ciertos ejes, con anastomosis transversas, que determinan la formación
de areolas en hileras, sin venillas inclusas.
Estructuras fértiles: presentan un órgano sumergido con o sin eje primario aparente, simple o
ramificado, con lacinias, lleva uno a varios ejes fértiles, también simples o ramificados, con
numerosos soros íntegramente cerrados, sésiles o pedicelados. Macrosoros con varios
macrosporangios, ubicados sobre placentas columnares o ramificadas; macrosporangio con una
megáspora grande, trilete, con perisporio bien desarrollado; numerosos microsporangios en cada
microsoro, naciendo sobre una placenta columnar o ramificada, microsporas esféricas, triletes.
Gametófitos endospóricos (de la Sota, 1977).
Planta con un par de hojas
flotantes y un órgano Eje fértil con Papilas de la Microsporangios con
sumergido con soros. soros cara superior de numerosas
la lámina microsporas
Megasporangio con una

megáspora

PTERIDOFITAS- Salviniaceae
62
2. Distribución y hábitat: Salvinia abarca unas 15 especies, en su mayor parte neo y

paleotropicales. En América se conocen 7 especies, de las cuales 4 se encuentran en Argentina.
Frecuente en la Cuenca del Plata (Bolivia, Paraguay, Brasil, Uruguay y Argentina). En Corrientes se
encuentran representadas las 4 especies: S. adnata Desv. S. auriculata Aubl. S. biloba Raddi y S.
minima Baker.
Forman carpetas de extensión variable en la superficie de los cuerpos de agua, como maleza
invasora de embalses, lagos artificiales y canales, obstaculizan la navegación, la vida acuática y el
mantenimiento y funcionamiento de usinas hidroeléctricas.
3. Importancia: las especies del género se cultivan como ornamentales, se propagan por
multiplicación vegetativa. Sirven como vivienda y alimento para ciertos insectos y mamíferos
herbívoros. En medicina popular se emplean como remedio refrescante (Martínez Crovetto, 1981).
4. Ilustraciones
Fig.2 Salvinia auriculata

Fig.1 Salvinia sp.
a. Población a. Porte
Extraído de www.infojardin.com
Foto: Salas, R.
c. Microspora dentro de la
b. Microsporangio
vacuola del tapete
Figuras extraídas de Tryon, 1982
PTERIDOFITAS- Salviniaceae
63
Azollaceae
Consta de un solo género, Azolla Lam.
1. Características
Esporofito: tallos ramificados, con pequeñas frondes en dos hileras alternas y apretadas, bilobadas:
un lóbulo flotante, fotosintético, con una cavidad donde se alojan simbióticamente filamentos de
algas azules (Anabaena azollae) y otro lóbulo sumergido.
Estructuras reproductivas: soros formados a partir del lóbulo sumergido, completamente

indusiados, ubicados de a pares (macro y microsoros). Macrosoros con un megasporangio que
contiene una megaspora grande, con 3 másulas estériles, que constituyen un aparato de flotación.
Microsoros con numerosos microsporangios largamente pedicelados, microsporangios con 64
microsporas cada uno, reunidas en 4-6 másulas, ornamentadas con gloquidios (ganchitos) para
fijarse a la megáspora. Prótalos endospóricos, el macroprótalo con un arquegonio o más, el
microprótalo con un anteridio, que produce 8 anterozoides (de la Sota, 1977).
Macrosoro con macrosporangio

Tallo con frondes llevando macro y microsporas en su intrerior
Macrosporangio
descubierto mostrando en
su base la única
macrospora con tres
flotadores
Microsoro con numerosos
microsporangios en su
interiror
Microsporangio abierto
Superficie de una másula
dando salida a las másulas
con 1 gloquidio
con gloquidios

PTERIDOFITAS- Azollaceae
64
2. Distribución y hábitat: consta de 6 especies, 3 americanas y 3 extra-americanas, en Argentina

se encuentran 2 especiesque se extienden desde Alaska y Estados Unidos hasta Tierra del Fuego.
Son plantas acuáticas, flotantes o que crecen en lugares muy húmedos, formando céspedes
compactos por multiplicación vegetativa, de color verde o verde-rojizo, con verdaderas raíces. En
Corrientes viven A. cristata Kaulf. y A. filiculoides Lam.
3. Ilustraciones
Fig.1 Azolla filiculoides
b. Individuo
Extraído de www.wildaboutgardens.org
a. Población
Corrientes- Acuicultura Lapachito
Foto: Salas, R.
c. Indusio rodeando d.Indusio apical levantado

a la megáspora mostrando dos flotadores
y la megáspora debajo.
e. Detalle de las frondes

Microfotografía con MEB.
Gentileza: Ana M. González, f. Detalle de los gloquidios
Flora del Iberá g. Másula con gloquidios
Figuras extraídas de Tryon, 1982
PTERIDOFITAS- Azollaceae
65
Helechos Arborescentes
Cyatheaceae
A esta familia pertenecen la mayoría de los helechos arborescentes.
1. Características
Esporofito: porte erguido de grandes dimensiones hasta de 25 m alt., parte del tronco está
ocupado por raíces adventicias y por las bases persistentes de las hojas que son de gran
tamaño (hasta de 4 m long.), bipinnadas o tetrapinnadas, rara vez indivisa. Se disponen en
densas coronas de 20-30 frondes, en el extremo del eje principal o de las ramificaciones
secundarias.
Estructuras reproductivas: los esporangios son pequeños y pedicelados, con anillo vertical
oblicuo y un estomio transverso bien definido. Se agrupan en soros que se ubican en cada
pínnula a ambos lados del nervio central. A veces el indusio se desarrolla precozmente en la
base y forma una envoltura cupuliforme que protege a los esporangios en su desarrollo. En otros
casos el desarrollo es lento o no se forma y los esporangios están protegidos por pelos.
Cyathea arborea Cyathea delgadii
Segmento de una pínnula con soros
Alsophila salvinii
Pinnula
Alsophila capensis
Alsophila sp
Soros parcialmente
protegidos por un indusio
cupuliforme

PTERIDOFITAS- Cyatheaceae
66
2. Distribución y hábitat: esta familia está representada por helechos particularmente del
hemisferio sur. Son propios de las selvas lluviosas, tropicales y subtropicales. Según Tryon y
Tryon (1982) comprende 6 géneros, de los cuales, en Argentina viven 2: se encuentran
representados los géneros Cyathea, con dos especies en Corrientes C. atrovirens (Langsd. &
Fisch.) Domin y C. delgadii Sternb. y Alsophila con A. odonelliana (Alston) Lehnert en Salta y A.
setosa Kaulf. en Misiones. (Lehnert, M. et.al 2008)
3. Descripción de los géneros presentes en Argentina:
Alsophila R. Br.
Terrestres, tallos erectos, robustos, usualmente altos, muy pocas veces bajos-decumbentes o
trepador hasta 3 m alt.; rara vez se ramifica desde yemas adventicias; con escamas, rara vez
con espinas; con densa mata de raíces fibrosas, especialmente en la base; frondes
monomórficas o algunas veces dimórficos, usualmente de (0.3)1-3 a 5 m long, naciendo en la
corona del tronco; lámina simple y entera a usualmente 2-pinnada-pinnatífida, hasta rara vez 4-
pinnada; con escamas marginales, especialmente en los canales y a menudo en la base
persistente del pecíolo, que presentan en su ápice una seta y a menudo con setas también en el
borde y cuerpo del pecíolo liso o tuberculado o con pequeñas espinas, venas libres o raramente
anastomosadas; soros redondeados que nacen desde las venas, a menudo en una bifurcación,
receptáculo globoso a elongado, con parafisos de diferentes longitudes, indusios hemitelioides
(corto o largo) hasta sphaeropteroides o exindusiados (uno o algunas veces más escamas
pueden estar estrechamente asociadas a los soros; esporas con tres prominentes ángulos,
tetrahedral-globoso, triletes.
Cyathea Sm.
Terrestres, tallos erectos, robustos, altos, pocas veces bajos-decumbentes; rara vez se ramifica
desde yemas adventicias; con escamas; con densa mata de raíces fibrosas, especialmente en la
base; frondes monomórficas o algunas veces dimórficos, usualmente de (0.5)2-4 a 6 m long,
naciendo en la corona del tronco; láminas 1-pinnada, con pinnas enteras o usualmente 2-
pinnada-pinnatífida hasta 4-pinnada, con escamas marginales (especialmente en los canales y a
menudo en la base persistente del pecíolo) de ápice redondeado o filiforme, pecíolo liso o
tuberculado o con pequeñas espinas, venas libres o raramente anastomosadas; soros
redondeados que nacen desde las venas, a menudo en una bifurcación, receptáculo globoso a
elongado, con parafisos de diferentes longitudes, indusios hemitelioides (corto o largo) hasta
sphaeropteroides o exindusiados (uno o algunas veces más escamas pueden estar
estrechamente asociadas a los soros; esporas con tres prominentes ángulos, tetrahedral-
globoso, triletes.

67
4. Ilustraciones
Fig.1 Cyathea atrovirens (Langsd.& Fisch.)Domin
b. Detalle de las bases foliares
a. Porte
Fotos: Medina, W. y Salas, R.
c. Fronde con esporangios

68
Lophosoriaceae (actualmente incluido en Dicksoniaceae)
Observaciones: El género monotípico Lophosoria, L. quadripinnata, se incluye en la Familia

Dicksoniaceae (Ponce et. al, 2008)
1. Características
Esporofito: porte de tamaño mediano, sin tronco diferenciado. Hojas pinnadas o bipinnadas.
Estructuras reproductivas: soros sin indusio, se disponen sobre los últimos nervios, en ellos se
presentan los esporangios de anillo oblicuo, mezclados con numerosos pelos.
2. Distribución: Lophosoria quadripinnata (Gmelin) C. Chr., crece desde Cuba y México hasta
Argentina (Neuquén, Río Negro).
Lophosoria quadripinnata
3. Ilustraciones
Esporangio con anillo oblicuo

Fronde con rizoma Detalle de los soros con
paráfisis en la cara abaxial

PTERIDOFITAS- Lophosoriaceae
69
4. Ilustraciones
Fig.1 Lophosoria quadripinnata
b. Frondes
a. Ambiente
Extraído de www.helechos.com.mx
Extraído de www.florachilena.cl/.../Lophosoria
c. Fronde fértil d. Detalle de los soros

Extraído de www.sbs.utexas.edu/quedensley/lophosoria Extraído de www.florachilena.cl/.../Lophosoria

PTERIDOFITAS- Lophosoriaceae
70
Dicksoniaceae
1. Características
Esporofito: porte arborescente con tronco bien definido aproximadamente de 1,5 m alt., cubierto de
una densa capa de pelos, raíces adventicias y la base de hojas muertas. Hojas de gran tamaño,
divididas 2-4 veces.
Estructuras reproductivas: soros marginales con indusio bivalvar que los encierran totalmente. Los
esporangios tienen un desarrollo graduado dentro del soro, tienen pedicelo largo, anillo oblicuo y
estomio transverso.
Dicksonia sellowiana
Detalle de una pinna y Pinnula fértil con

raquis pubescente indusio bivalvar
Esporangio con anillo oblicuo Corte longitudinal del soro e indusio

PTERIDOFITAS- Dicksoniaceae
71
2. Distribución: comprende 5 géneros. Según la Flora del Conosur, esta familia comprende 3
géneros, de los cuales 2 se encuentran representados en Argentina, Dicksonia con un representante
en Misiones D. sellowiana ;y Lophosoria con un representante en Neuquén y Río Negro, L.
quadripinnata.
3. Importancia: D. sellowiana se halla en peligro de extinción porque su tronco cortado en panes

(xa-xim) se usa como soporte para el cultivo de plantas epífitas, especialmente orquídeas.
4. Ilustraciones
Fig. 1 Dicksonia sellowiana
a. Población
Moconá, Misiones
b. Porte
Fotos: Cabaña Fader, A. y Salas, R.
c. Detalle de las bases

foliares

PTERIDOFITAS- Dicksoniaceae
72
HELECHOS POLYPOIDEOS
Dennstaedtiaceae
1. Características
Esporofito: plantas con rizomas largamente rastrero, cubierto de pelos. Hojas pinnadas.
Estructuras reproductivas: soros marginales o submarginales con indusio bilobulado, el lóbulo

superior corresponde a un lóbulo marginal de la lámina foliar transformada.
Pteridium arachnoideum
Lámina bipinnada
Pinnula fértil
Corte transversal de una

pinnula fértil y lóbulo superior Detalle de los soros marginales
del indusio (Extraído de Tryon 1982)
PTERIDOFITAS- Dennstaedtiaceae
73
2. Distribución: en Argentina viven 6 géneros: Dennstaedtia Bernh (3 spp.); Hypolepis Bernh. (2

spp.); Lindsaea Dryand. ex Sm (2 spp.); Microlepia C. Presl. (1 sp.); Pteridium Gled. ex Scop. (1
sp); Saccoloma Kaulf. (1 sp.).
3. Ilustraciones
Fig. 1 Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon
b. Tamaño de las frondes
a.Población
Urugua-í, Misiones
Fotos: Medina, W. y Salas, R.
c. Detalle de los soros marginales

PTERIDOFITAS- Dennstaedtiaceae
74
Aspleniaceae
1. Características
Esporofito: plantas epífitas o terrestres pequeñas, medianas o de gran tamaño. Rizoma rastrero
o erecto con escamas clatradas. Hojas enteras o varias veces divididas, pinnas frecuentemente
asimétricas.
Estructuras reproductivas: esporangios en soros alargados con indusios de inserción lateral o

desnudos.
Asplenium monanthes
Asplenium achelense
Pinna con soro

alargado con indusio
Sección de una fronde
Esporangio
Aspecto general Pinna con soros
Escama del rizoma
2. Distribución: familia tropical con 7 géneros (Tryon y Tryon, 1982); para Kramer et. al. en
Kubitzki (1990) está constituida por un solo género Asplenium L. Con cerca de 720 especies.
Sin embargo, según Belgrano et al. (2009) citan los siguientes géneros para Argentina:
Asplenium L. (32 spp.), Phyllitis Hill (4 spp.), Pleurosorus Fee (1 sp.) y Ceterach (1sp)

PTERIDOFITAS- Aspleniaceae
75
3. Ilustraciones
Fig.1Asplenium pumilum
Fotos: Cabaña Fader, A. y

R. Salas
a. Porte Salta
Fig.2 Asplenium praermosum
a. Porte
Salta
b. Fronde fértil
Fotos: Cabaña Fader, A;
W. Medina y R. Salas
Fig. 3 Asplenium argentinum
a. Detalle de los soros

76
Fig. 4 Antigramma brasiliensis
b. Fronde con esporangios

a. Porte
Iguazú- Misiones
Fotos: R. Salas
Fig. 5 Asplenium depauperatum
a. Porte
Salta

77
Thelypteridaceae
1. Características
Esporofito: plantas medianas, terrestres o palustres, con rizomas erectos o rastreros con escamas
glabras o pilosas. Hojas pinnadas o pinnatífidas, rara vez simples.
Estructuras reproductivas: esporangios en soros circulares, a veces alargados, dorsales sobre las
venillas, a mitad de distancia entre el nervio medio y la costa a submarginales, con o sin indusio,
cuando está presente el indusio es pequeño, fugaz, reniforme y glabro.
Thelypteris serrata
Detalle de la pinna mostrando

nerviación y soros sin indusio
Thelypteris riograndensis
Frondes enteras y pinnadas
Detalle de la pinna mostrando

nerviación y soros sin indusio
PTERIDOFITAS- Thelypteridaceae
78
2. Distribución: esta familia de regiones tropicales y subtropicales es una de las mejores

representadas por el número de especies. Hasta el presente se registran cerca de 1000 especies,
agrupadas en 25 géneros, de los cuales 2 viven en Argentina: Macrothelypteris (H. Ito) Ching (1
sp.) y Thelypteris Schmidel (33 spp.).
3. Ilustraciones
Fig.1 Thelypteris dentata
Foto: Medina, W.
a. Población
Misiones
Fig.2 Thelypteris patens
Foto: Salas, R.
a. Porte
Salta
79
Fig. 3 Thelypteris serrata
a. Porte
b. Envés de la fronde fértil
Orán - Salta
Foto: Salas, R.
c. Detalle de los esporangios

80
Blechnaceae
1. Características
Esporofito: plantas terrestres, saxícolas, a veces palustres, escandentes a hemiepífitas.
Rizomas rastreros o erectos. Hojas isomorfas o dimorfas, con láminas pinnatífidas o pinnadas,
rara vez simples.
Estructuras reproductivas: esporangios agrupados en soros o cenosoros superficiales costales

o submarginales, con indusio presente y abierto hacia el nervio medio de la lámina, segmento o
pinna. Gametofito anchamente cordado.
Distintos portes con hojas dimórficas, donde las Corte transversal Cara abaxial de la
mayores son fértiles y las menores estériles mostrando pinna fértil
indusio
protegiendo a los
esporangios
2. Distribución: comprende 9 géneros, de los cuales Blechnum L. tiene el mayor número de

representantes y es el único que habita en Argentina con 19 especies.
3. Ilustraciones
Fig.1 Blechnum mochaenum var. squamipes
Fotos: Salas, R.
a. Porte
Salta
PTERIDOFITAS- Blechnaceae
81
Fig.2 Blechnum brasiliensis Fig. 3 Blechnum tabulare
a. Porte
Salta
Fig.4 Blechnum asplenioides
a. Porte
Fotos: Medina, W. y
Salas, R.
Fig.5 Blechnum occidentale
a. Porte
b. Detalle de los soros

a. Porte
PTERIDOFITAS- Blechnaceae
82
Parkeriaceae
Son los únicos helechos acuáticos isosporados.
1. Características
Esporofito: planta anual, erguida o postrada, se propaga vegetativamente por yemas

adventicias. Hojas dimórficas. Los trofofilos son más complejos que los esporofilos, tienen lámina
trilobulada o pinnada y expandida, en su base se forman raíces adventicias a partir de los rastros
foliares. Los esporofilos son más largos y divididos de 2-5 veces en segmentos acintados.
Estructuras reproductivas: esporangios subsésiles y dispuestos en 1 ó 2 filas paralelas al

margen.
Ceratopteris pteridoides
Hojas fértiles esporofilos

Porción foliar fértil
Porte con hojas dimórficas
2. Distribución: presenta un solo género Ceratopteris Brongn. de distribución mundial, en

regiones tropicales y subtropicales. En Argentina habita C. pteridoides (Hook.) Hieron., en
bañados de Corrientes, Misiones, Formosa, Chaco y Buenos Aires.

PTERIDOFITAS- Parkeriaceae
83
3. Ilustraciones
Fig. 1 Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron.,
b. Detalle del esporofilo
a. Dimorfismo foliar
Acuicultura Lapachito, Corrientes
d. Detalle de los esporangios
Fotos: Salas, R y Medina, W.
c. Corte transversal de un esporofilo

PTERIDOFITAS- Parkeriaceae
84
Pteridaceae
1. Características
Esporofito: plantas de tamaño reducido, terrestres, rupestres o acuáticas con tallos erectos,
decumbentes o trepadores. Hojas pinnadas, enteras, palmadas o radiadas.
Estructuras reproductivas: esporangios con anillo vertical o raramente oblicuo, se ubican en soros
o cenosoros marginales o si son superficiales se encuentran a lo largo del nervio o cubriendo toda la
cara abaxial.
2. Distribución: comprende 35 géneros de amplia distribución, de los cuales 17 viven en Argentina:

Acrostichum L. (1sp.), A. danaeifolium Langsd. & Fisch. de Chaco y Formosa.
Adiantopsis Fée (2 spp.)
Adiantum L. (14 spp.)
Anogramma Link (2 spp.)
Argyrochosma (J. Sm.) Windham. (1 sp.), A. nivea Windham
Astrolepis D.M. Benham & Windham. (1 sp.), A. sinuata (Lag. ex Sw.) D. M.
Benham & Windham del O y NO.
Cassebeera Kaulf. (1 sp.) C. triphylla (Lam.) Kaulf.
Cheilanthes Sw. (21 spp.)
Cryptogramma R. Br., (1 sp.) C. fumariifolia (Phil. Ex Baker) H. Christ de Neuquén y Río Negro.
Doryopteris J.Sm. (7 spp.)
Hemionitis L., (1sp.) H. tomentosa (Lam.) Raddi del NE y NO.
Notholaena R. Br., (1 sp.) N. sulphurea (Cav.) J. Sm., del O y NO
Pellaea Link (3 spp.)
Pityrogramma Link, (2 sp.) P. calomelanos (L.) Link var. calomelanos NE y NO, P. tartarea (Cav.)
Maxon en Córdoba.
Pteris L. (11 spp.)
Trachypteris E. F. André ex H. Christ., (1 sp.) T. pinnata (Hook. F.) H. Chr., Chaco, Formosa y NO.
Trismeria Fée, (1 sp.) T. trifoliata (L.) Diles, de amplia distribución.
Entre los mejores representados de Argentina se encuentra Adiantum raddianum C. Presl

(culantrillo, curatú, tipichá)
Características
Esporofito: plantas terrestres o saxícolas, raramente palustres, perennes. Rizomas rastreros a
suberectos, con escamas no clatradas, excepcionalmente con pelos. Hojas con pecíolos no
articulados al rizoma, a menudo oscuros y lustrosos. Láminas varias veces divididas,
ocasionalmente enteras, en general con contorno deltoide, glabras, con pelos, escamas o cera, con
nerviación libre a reticulada.
Estructuras reproductivas: esporangios ubicados a lo largo y en el extremo de las venillas,
formando cenosoros marginales o cubriendo toda la superficie de la lámina o segmento, sin indusio
o falso indusio reniforme, o protegidos por el margen foliar reflexo modificado o no. Esporas triletes,
con o sin perisporio.
Importancia: se cultiva como ornamental. En medicina popular se usa la infusión de las frondes
como antitusivas, expectorantes, emenagogas, depurativas y astringentes (Martínez Crovetto, 1981).

PTERIDOFITAS- Pteridaceae
85
3. Ilustraciones
Fig.1 Anogramma lorentzi Fig. 2 Adiantopsis radiata
a. Porte Foto: R. Salas a. Porte Foto: S. Martin

Corrientes, Santa Ana Teyú Cuaré - Misiones
Fig. 3 Trismeria trifoliata Fig. 4 Pteris deflexa
a. Detalle fronde fértil

Misiones
a. Detalle fronde fértil

Corrientes, Santa Ana
Fotos: Salas, R. y Medina, W.

86
Fig. 5 Argyrochosma nivea
a. Porte b. Detalle de fronde fértil

Empedrado Fotos: R. Salas
Fig. 6 Doryopteris concolor Fig. 7 Pellaeae ternifolia
a. Porte
Salta
a. Porte
Corrientes
Fotos: Medina, W y R. Salas

b. Envés de la fronde fértil
87
Fig. 8 Pytirogramma calomelanos var. calomelanos
a. Población
Salta
b. Porte
c. Gametofito
Fig. 9 Pytirogramma calomelanos var. austrobrasilianum
Fotos: Medina, W y R. Salas

a. Porte
Los Toldos, Salta

88
Fig. 10 Anogramma chaerophylla
b. Fronde fértil
Fotos: M. Costas
a. Porte
Oberá, Misiones Fig. 11 Doryopteris nobilis
b. Lámina
a. Porte
Fotos: Cabral, E; Medina, W.
c. Detalle de las yemas
89
Davalliaceae
1. Características
Esporofito: plantas medianas, epífitas, rara vez terrestres. Rizomas rastreros con escamas
peltadas, a veces estolonífera y con tubérculos caulinares. Hojas con láminas enteras o
pinnadas.
Estructuras reproductivas: estructuras fértiles: soros indusiados, circulares o alargados,

terminales o dorsales sobre las venillas marginales o superficiales.
Aspecto general de la planta Pinna fértil Detalle de un soro con indusio
Escama
Esporangio

PTERIDOFITAS- Davalliaceae
90
2. Distribución: comprende 5 géneros. En Argentina vive un solo taxón, Nephrolepis Schott,

con una sola especie N. cordifolia. Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl (helecho serrucho)
3. Descripción de Nephrolepis cordifolia
Características
Esporofito: planta perenne, terrestre o epífita. Rizoma largamente rastrero o erecto, con
escamas peltadas, a veces estoloníferos y con tubérculos caulinares. Hojas con pecíolos
articulados o no al rizoma. Lámina lineal-lanceolada, membranosa, segmentos subsésiles,
levemente serrados, ápice obtuso y base biauriculada.
Estructuras reproductivas: soros localizados en una de las ramificaciones dicotómicas de los
nervios, indusio membranáceo, reniforme, persistente, próximos al margen. Esporas bilaterales.
Distribución y hábitat: especie pantropical muy cultivada como plantas ornamentales, por su
rusticidad y la belleza de sus frondes. En Corrientes a veces crece en forma subespontánea,
sobre árboles de calles, parques y plazas.
Importancia: en medicina se usa la decocción de los rizomas para combatir los vermes (o
parásitos intestinales) de los adultos (Matínez Crovetto, 1981)
4. Ilustraciones
Fig.1 Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl
a. Porte
Corrientes
Fotos: Salas, R.

PTERIDOFITAS- Davalliaceae
91
Dryopteridaceae
1. Características
Esporofito: terrestres o epífitos. Rizomas cortos ascendentes. Hojas simples, pinnadas o

bipinnadas, con pínnulas de formas diversas.
Estructuras reproductivas: esporangios de soros circulares o alargados, rara vez desnudo o con
indusios aovados, curvados o ínferos, a modo de platillo, reniformes o peltados.
Dryopteris atrata Dryopteris patula
Sección de una fronde
Detalle de una pinnula mostrando soros

y nerviación
Escama
2. Distribución: comprende cerca de 44 géneros (Kubitzki, 1990) de distribución cosmopolita. En

Argentina viven: Athyrium Roth (2 spp.); Ctenitis (C. Chr.) C. Chr. (2 spp.); Cyrtomium C. Presl. (1
sp.); Cystopteris Bernh (2 spp.); Didymochlaena Desv. (1 sp.); Diplazium Sw. (3 spp.); Dryopteris
Adans. (4spp.); Lastreopsis Ching (2 spp.); Megalastrum Holttum (4spp.); Polystichum Roth (7
spp.); Rumohra Raddi (1 sp.); Tectaria Cav. (1 sp.); Woodsia R. Br (1 sp.).

PTERIDOFITAS- Dryopteridaceae
92
3. Ilustraciones Fig.1 Tectaria incisa
a. Porte b. Fronde fértil

Fig.2 Rumohra adiantiormes Iguazú, Misiones Fig.3 Dryopteris patula
Foto: Salas, R.
Fig.4 Cyrtomium falcatum

a. Fronde fértil
P. N. Mburucuyá a. Fronde fértil
Salta
Foto: Medina, W. y Salas, R.
Fotos: Salas, R. a. Pinnula con esporangios

93
Fig.5 Polystichum platyphyllum
a. Fronde
Salta
Fotos: Salas, R.

Fig.6 Didimochlaena truncatula
Fotos: Medina, W. y R. Salas

a. Porte
Urugua-í, Misiones

94
Grammitidaceae
1. Características
Esporofito: plantas pequeñas epipétricas. Hojas de láminas enteras o varias veces pinnadas.
Estructuras reproductivas: esporangios con pedicelos uniseriados, en soros circulares, rara

vez elípticos, superficiales sin indusio.
Grammitis sp.
Detalle de una lámina fértil

Planta con hojas enteras con soros circulares
Planta con hojas

divididas
2. Distribución: En Argentina se citan 4 géneros: Grammitis Sw. (3 spp.), Lellingeria A.R.Sm.&

R.C. Moran(1sp.), Melpomene A.R.Sm.& R.C. Moran (1sp.) y Micropolypodium Hayata(1sp.)
3. Ilustraciones
Fig. 1 Melpomene peruviana
Extraído de www. oreopanaxperu.blogspot.com a. Porte

PTERIDOFITAS- Grammitidaceae
95
Fig 2. Grammitis poeppigiana
a. Porte
Extraído de www.chilebosque.cl/gfer/grammitis_poeppigiana

PTERIDOFITAS- Grammitidaceae
96
Lomariopsidaceae
1. Características
Esporofito: plantas epífitas o saxícolas, rara vez terrícolas con rizomas rastreros a veces
trepadores. Hojas con láminas dimórficas, simples o pinnadas.
Estructuras reproductivas: esporangios cubren toda la superficie de la lámina o pinna fértil.
Escama del rizoma
Planta con rizoma rastrero y hojas

fértiles y estériles
Esporangios no
agrupados en soros
2. Distribución: Comprende 6 géneros, de los cuales 3 viven en Argentina: Bolbitis Schott., (1

sp.) B. serratifolia (Mert. ex Kaulf.) Schott, Chaco, Formosa, Misiones y NO; Elaphoglossum
Schott (11 spp.) y Lomagramma J. Sm., (1 sp.) L. Guianensis (Aubl.) Ching, Misiones.
3. Ilustraciones
Fig.1 Elaphoglosum lindbergii
a. Porte
Foto: Medina, W. y R. Salas. Salta

PTERIDOFITAS- Lomariopsidaceae
97
Fig.2 Elaphoglosum gayanum
a. Porte
Salta
Foto: Cabaña Fader, A., Medina, W. y R. Salas.
Fig. 3 Bolbitis serratifolia
a. Porte
Salta
b. Esporofilos
Foto: Cabaña Fader, A.y R. Salas.

PTERIDOFITAS- Lomariopsidaceae
98
Polypodiaceae
1. Características
Esporofito: plantas pequeñas a medianas, epífitas o epipétricas, rara vez terrestres,

dorsiventrales. Hojas isomorfas o dimorfas, de láminas enteras o pinnatífidas.
Estructuras reproductivas: soros desnudos, circulares o elípticos, superficiales o impresos,

dorsales o subterminales o en el punto de unión de 2 ó más venillas.
Pleopeltis squalida
Campyloneurum nitidum
Detalle de un soro
Escamas foliares Distribución de soros circular sin indusio

PTERIDOFITAS- Polypodiaceae
99
2. Distribución: cuenta con cerca de 29 géneros, en Argentina viven los siguientes géneros:
Campyloneurum C. Presl (6 spp.); Microgramma C. Presl (4 spp.); Niphidium J. Sm (2 spp.);
Pecluma M. G. Prince (8 spp.); Phlebodium (R. Br.) J. Sm. (1 sp); Pleopeltis Humb. & Bonpl.
ex Willd (8 spp.); Polypodium L. (1 spp.); Serpocaulon (3sp.) y Synammia (1sp). (Belgrano et.
al 2009)
A continuación se describen los géneros más abundantes en el nordeste argentino.
3. Descripción de géneros
Microgramma (suelda consuelta)
Características
Esporofito: como todas las especies del género son epífitas, con rizomas delgados, con
escamas imbricadas, con colores. Hojas dimorfas, las estériles de 2,5-9 cm long. y las fértiles de
6-12 cm long.; con pecíolos breves y articulados al rizoma, láminas enteras, glabras, con
escamas sobre la costa, con pelos en el envés o escamosas en ambas caras.
Estructuras reproductivas: soros circulares, raramente elípticos a lineares, siempre uniseriados
sobre una venilla inclusa o en el punto de reunión de 2 a varias venillas convergentes. Esporas
con superficie reticulada o verrugosa.
Distribución y hábitat: cuenta con 20-25 especies neotropicales y 1-2 africanas. En Argentina
viven 3 especies, en las selvas y bosques del nordeste y noroeste; también sobre árboles
cultivados en plazas, avenidas y calles.
Importancia: en medicina popular se emplea como astringente, sudorípara. Se recomienda
como bebida en casos de presión sanguínea alta y de “dolores del corazón” (Matínez Crovetto,
1985).
Polypodium L.
Características
Esporofito: este género incluye plantas epífitas, raramente terrestres, con rizomas rastreros,
escamosos. Hojas: aproximadas a distanciadas, con pecíolos articulados al rizoma. Láminas
pinnatífidas, raramente enteras, glabras o comúnmente con escamas o pelos o ambos tipos de
indumentos, nerviación libre, raramente más compleja.
Estructuras reproductivas: soros en general circulares, terminales o subterminales sobre una
venilla, superficiales a inmersos, uni-pluricelulares. Esporangios con pedicelo con dos o tres
hileras de células, esporas con superficie lisa, reticulada o tuberculada.
Distribución: crecen en los trópicos, pero también en regiones templadas y templado-frías. En
Argentina viven 10 especies.

100
4. Ilustraciones
Fig. 1 Campyloneurum aglaolepis Fig. 2 Campyloneurum minus
a. Detalle de los soros circulares

a. Porte
Misiones
Salta
Fig. 3 Pleopeltis squalidum Fig.4 Pleopeltis macrocarpa
a. Porte a. Porte
Misiones Salta
Fotos: Salas, R.

101
Fig. 5 Nephidium crassifolium
b. Detalle de soros circulares
a. Porte
Uruzú-Misiones
Fig. 6 Phlebodium areolatum
b. Detalle fronde fértil

a. Porte
Salta Fotos: R. Salas
102
Fig. 7 Platycerium bifurcatum
a. Porte Foto: E. Cabral

Vivero (frente al cementerio), Corrientes
Fig. 8 Polypodium loriceum
b. Detalle de soros circulares
a. Porte
103
Vittariaceae
1. Características
Esporofito: plantas terrestres epipétricas, presentan rizomas con escamas clatradas. Hojas con
láminas enteras.
Estructuras reproductivas: esporangios agrupados en largos cenosoros hundidos y exindusiados.
Vittaria sp.
Aspecto de la planta Escama del rizoma Detalle de una lámina fértil
Corte transversal con las depresiones donde se alojan

los cenosoros.
2. Distribución: comprende 6 géneros. En Misiones y Salta (Argentina) viven Polytaenium lineatum

(Sw.) Sm, Vittaria graminifolia Kaulf. y Vittaria lineata (L.) Sm.

PTERIDOFITAS- Vittariaceae
104
3. Ilustraciones
Fig. 1 Vittaria graminifolia Kaulf.
a. Porte
P.N. Mburucuyá, Corrientes b. Individuo
Fotos: Martin,S. y Salas, R.
c. Detalle de los cenosoros

105
Fig.2 Polytaenium lineatum (Sw.) Sm
a. Porte
Salta
Fotos: Flaschland, E. y R.Salas.
b. Detalle de los cenosoros

106
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El presente trabajo es un aporte de las Asignaturas Diversidad Vegetal y Biotaxonomía de

¾ Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular).

¾ Elaboración original: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular).

¾ Actualización de acuerdo al Sistema de Clasificación de Pryer et al.

(2004): Lic. Walter A. Medina y Laila M. Miguel (Adscriptos).

¾ Compaginación general: Laila M. Miguel y Lic. Walter A. Medina (Adscriptos)

¾ Dibujos: Daniel Cian.

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Se reconocen tres órdenes con representantes vivientes: Selaginellales, Isoetales y

Clave para determinar los órdenes de Lycophyta

B. Plantas terrestres o saxícolas, con microfilos espiralados. Esporofilos reunidos en

Esporofito: hierbas pequeñas a medianas, perennes o anuales, terrestres, saxícolas o

Estructuras fértiles: son heterosporadas; presentan los esporofilos agrupados en “estróbilos” o

2. Distribución y hábitat: género cosmopolita, comprende cerca de 750 especies de zonas

3. Descripción del Género

Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE)

Estructuras fértiles: Esporofilos uniformes o dimórficos, en general agrupados en estróbilos

Género de distribución cosmopolita, la mayoría de ellos tropicales. Se describen cerca de 800

a. Porte b.Detalle de estróbilo y micrófilas

Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE)

Fig. 2 Selaginella kraussiana

Megasporangio con megáspora

Fig.3 Selaginella microphylla Fig.4 Selaginella umbrosa

Fotos: Salas, R. b. Detalle de los trofofilos

Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE)

Estructuras fértiles: hay dos tipos de esporangios, macrosporangios y microsporangios. Los

2. Distribución y hábitat: Comprende cerca de 50-70 especies. En Argentina viven 7 especies,