THECROPJOURNAL 4 (2 0 1 6) 1 6 2 - 1 7 6

Ava il ab le pada li ne di www. sc i enced ir ec t. com

ScienceDirect

Phytohormones dan rekayasa metabolik mereka untuk toleransi cekaman

abiotik dalam tanaman

Shabir H. Wani Sebuah . • . Vinay Kumar b . • . Varsha Shriram c . Saroj Kumar Sah d
Sebuah Divisi Genetika dan Pemuliaan Tanaman, Fakultas AgricultureWADURA, Sher-e-Kashmir Universitas Ilmu Pertanian dan Teknologi, Kashmir 191.121, India

b Departemen Bioteknologi, Modern College of Arts, Ilmu dan Perdagangan, SP Pune University, Ganeshkhind, Pune 411.016, India

c Departemen Botani, Prof. Ramkrishna Lebih College, SP Pune University, Akurdi, Pune 411.044, India

d Departemen Biokimia, Biologi Molekuler, Entomologi dan Penyakit Tumbuhan, Mississippi State University, MS 39.762, USA

ARTICLEINFO ABSTRAK

Pasal sejarah: cekaman abiotik termasuk kekeringan, salinitas, panas, dingin, banjir, dan radiasi ultraviolet menyebabkan kerugian tanaman di seluruh dunia. Dalam beberapa kali, mencegah

Diterima 22 Agustus 2015 Diterima kerugian tanaman ini dan memproduksi lebih banyak makanan dan pakan untuk memenuhi tuntutan yang semakin meningkat populasi manusia telah mendapatkan pentingnya

dalam bentuk direvisi 15 Januari belum pernah terjadi sebelumnya. Namun, proporsi lahan pertanian menghadapi berbagai cekaman abiotik diperkirakan hanya meningkat di bawah iklim global yang berubah

2016 dipicu oleh aktivitas antropogenik. Mengidentifikasi mekanisme dikembangkan dan digunakan oleh tanaman untuk melawan cekaman abiotik dan mempertahankan pertumbuhan

Diterima 15 Maret 2016 Tersedia online 1 dan kelangsungan hidup mereka dalam kondisi yang keras sehingga memiliki signifikansi yang besar. Penyelidikan terbaru menunjukkan bahwa phytohormones, termasuk klasik

April 2016 auksin, sitokinin, etilen, dan giberelin, dan anggota baru termasuk brassinosteroids, jasmonates, dan strigolactones mungkin terbukti menjadi target rekayasa metabolik penting

untuk memproduksi tanaman tanaman stres-toleran abiotik. Dalam ulasan ini, kami merangkum dan kritis menilai peran yang phytohormones bermain dalam pertumbuhan dan

Kata kunci: perkembangan tanaman dan toleransi cekaman abiotik, selain teknik mereka untuk berunding toleransi cekaman abiotik pada tanaman transgenik. Kami juga menjelaskan

stres phytohormones keberhasilan baru-baru dalam mengidentifikasi peran phytohormones dalam kondisi stres. Kami menyimpulkan dengan menggambarkan kemajuan baru-baru ini dan prospek

abiotik masa depan termasuk keterbatasan dan tantangan rekayasa phytohormone untuk menginduksi toleransi cekaman abiotik dalam tanaman. © 2016 Crop Science Society of China

Metabolisme tekanan rekayasa dan Institut Ilmu Tanaman, CAAS. produksi dan kami merangkum dan kritis menilai peran yang phytohormones bermain dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman dan

Tanaman toleransi cekaman abiotik, selain teknik mereka untuk berunding toleransi cekaman abiotik pada tanaman transgenik. Kami juga menjelaskan keberhasilan baru-baru dalam

mengidentifikasi peran phytohormones dalam kondisi stres. Kami menyimpulkan dengan menggambarkan kemajuan baru-baru ini dan prospek masa depan termasuk

keterbatasan dan tantangan rekayasa phytohormone untuk menginduksi toleransi cekaman abiotik dalam tanaman. © 2016 Crop Science Society of China dan Institut Ilmu

Tanaman, CAAS. produksi dan kami merangkum dan kritis menilai peran yang phytohormones bermain dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman dan toleransi cekaman

abiotik, selain teknik mereka untuk berunding toleransi cekaman abiotik pada tanaman transgenik. Kami juga menjelaskan keberhasilan baru-baru dalam mengidentifikasi peran

phytohormones dalam kondisi stres. Kami menyimpulkan dengan menggambarkan kemajuan baru-baru ini dan prospek masa depan termasuk keterbatasan dan tantangan

rekayasa phytohormone untuk menginduksi toleransi cekaman abiotik dalam tanaman. © 2016 Crop Science Society of China dan Institut Ilmu Tanaman, CAAS. produksi dan Kami juga menjelaskan keberha

hosting yang oleh Elsevier Ini adalah sebuah artikel akses terbuka di bawah CC BY-NC-ND lisensi

( http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ ).

Isi

1. Pengantar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

2. tekanan abiotik: Menantang perubahan dunia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

3. Pentingnya mempelajari tanaman menekankan dalam kombinasi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

• penulis yang sesuai.

Alamat email: shabirhussainwani@gmail.com (SH Wani), vinaymalik123@gmail.com (V. Kumar). peer review di bawah tanggung jawab Crop Science
Society of China dan Institut Ilmu Tanaman, CAAS.

http://dx.doi.org/10.1016/j.cj.2016.01.010
2214-5141 / © 2016 Crop Science Society of China dan Institut Ilmu Tanaman, CAAS. Produksi dan hosting yang oleh Elsevier Ini adalah sebuah artikel akses terbuka di bawah CC BY-NC-ND lisensi ( http://creativecommo
).
 THECROPJOURNAL 4 (2 0 1 6) 1 6 2 - 1 7 6 163

4. Phytohormones: mediator kunci dari respon tanaman untuk cekaman abiotik. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

4.1. Asam absisat (ABA), hormon stres abiotik. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

4.2. Auxins (IAA). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

4.3. Sitokinin (CKs). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

4.4. Ethylene (ET). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

4.5. Giberelin (GAs). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

4.6. Brassinosteroids (BRs). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

4.7. Jasmonates (JAS). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

4.8. asam salisilat (SA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

4.9. Strigolactones (SL). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

5. Crosstalk antara phytohormones signaling. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

6. upaya baru-baru ini di mengartikan peran phytohormones dalam toleransi stres abiotik. . . . . . . . . . . . . . . . 168

6.1. Hormon membantu dalam pengembangan serbuk sari di bawah tekanan dingin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

6.2. keseimbangan hormon di bawah tekanan dingin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

6.3. Asam salisilat meningkatkan perkecambahan, pertumbuhan bibit, dan aktivitas enzim. . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

6.4. Hormon protein responsif dimediasi respon stres. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

6.5. Diduga auksin pembawa penghabisan terlibat dalam respon stres kekeringan dan toleransi kekeringan. . . . . . . . . 169

6.6. Phytohormones mengurangi stres suhu tinggi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

7. Rekayasa phytohormones untuk memproduksi abiotik-stres tanaman tanaman toleran. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

7.1. Rekayasa teknik. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

7.2. rekayasa metabolik phytohormones untuk berunding toleransi cekaman abiotik pada tanaman tanaman. . . . . . . 169

8. Kesimpulan dan prospek masa depan. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171 Referensi

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

1. Perkenalan meningkatkan tanaman bergizi dan ekonomis. Dalam ulasan ini, kami menyajikan gambaran dari

phytohormones dan peran mereka dalam pertumbuhan tanaman, pengembangan, dan respon

stres abiotik, selain rekayasa metabolik mereka untuk memberikan toleransi cekaman abiotik
Populasi manusia meningkat dengan pesat dan kebutuhan peningkatan substansial dalam
dalam tanaman untuk meningkatkan kuantitas dan kualitas pangan. Kami membahas
produktivitas pertanian di seluruh dunia. Namun, berbagai cekaman biotik dan abiotik adalah
keberhasilan baru-baru dan prospek masa depan.
faktor utama yang membatasi produktivitas tanaman [1] . Untuk memberi makan penduduk dunia,

produktivitas harus meningkat sebesar 70% untuk tambahan 2,3 miliar orang pada tahun 2050 [2] .

Mekanisme yang mendasari respon stres lingkungan dan toleransi pada tanaman yang berbeda

dan lebih kompleks dari hewan [3] . Mengidentifikasi prinsip-prinsip yang tanaman menanggapi

berbagai tekanan lingkungan adalah salah satu aspek penting untuk bioteknologi tanaman. Di 2. tekanan abiotik: Menantang dunia yang berubah
antara berbagai cekaman abiotik, kekeringan, salinitas, dan suhu ekstrim yang paling luas dan

signifikan [4] . Karena kompleksitas sifat toleransi stres, teknik pemuliaan konvensional telah
bertemu dengan keberhasilan yang terbatas. Mereka menuntut uang muka yang efektif untuk
memberi makan fooddemand growingworldwide. Dalam arah ini, novel dan pendekatan ampuh
harus dibuat. Teknik phytohormones bisa menjadi metode pilihan untuk menghasilkan tanaman
tahan iklim dengan hasil yang tinggi.
Menyelidiki bagaimana cekaman abiotik mempengaruhi pertumbuhan tanaman dan
pembangunan di fisiologis, biokimia, tingkat andmolecular sangat penting untuk meningkatkan
produktivitas tanaman, karena tekanan menyebabkan kerugian tanaman luas di seluruh dunia [6] .
Faktor lingkungan memaksakan stres pada tanaman, termasuk kekeringan, salinitas, panas,
dingin, beku, ozon, patogen, dan radiasi UV adalah isyarat lingkungan utama yang membatasi

produktivitas tanaman. Periode dan pengembangan stres, tahapan tanaman, dan biotik dan

faktor abiotik dapat mempengaruhi respon stres [8] . Beberapa cropsmay terpengaruh pada tahap

awal, tetapi pulih dan akhirnya bertahan hidup. Kerentanan atau perlawanan terhadap tekanan

mungkin sangat berbeda antara spesies atau genotipe tanaman. Di antara kondisi stres tersebut,

Phytohormones adalah molekul yang diproduksi dalam konsentrasi yang sangat rendah
tetapi mampu mengatur berbagai proses seluler pada tanaman. Mereka bekerja utusan sebagai
kimia untuk berkomunikasi kegiatan selular di tanaman yang lebih tinggi [5] . Phytohormones
memainkan peran kunci dan mengkoordinasikan berbagai jalur transduksi sinyal pada saat
tanggap abiotik-stres. Mereka mengatur eksternal serta stimulus internal [6] . Beberapa
phytohormones, seperti ABA, telah diidentifikasi sebagai hormon stres. ABA memainkan peran
penting dalam pengembangan tanaman: pemeliharaan dormansi benih, penghambatan
perkecambahan, regulasi pertumbuhan, penutupan stomata, amputasi buah, selain mediasi
kekeringan mungkin stres paling parah, yang bertanggung jawab untuk penurunan produksi
pertanian di seluruh dunia. Ini mempengaruhi tanaman dalam banyak cara: pertumbuhan
tanaman, integritas membran, kandungan pigmen, penyesuaian osmotik, hubungan air, dan
aktivitas fotosintesis [9,10] . Sebagai benar menunjukkan oleh Postel [11] , Air akan menjadi
minyak dari abad ke-21. Banyak sungai di sekitar bola mengering sehari-hari; sebagian besar
tidak memiliki air untuk dibuang ke laut [11] . Setelah kekeringan, salinitas adalah stres utama
kedua mengurangi produktivitas tanaman. Berbagai hormon tanaman telah menunjukkan fungsi
tanaman pelindung positif

respon stres abiotik dan biotik [7] . rekayasa Phytohormone bisa menjadi platform yang sempurna

untuk bioteknologi untuk

164 THECROPJOURNAL 4 (2 0 1 6) 1 6 2 - 1 7 6
terhadap cekaman abiotik dan upaya telah dilakukan untuk menetapkan hormon tertentu (s)
untuk menekankan tertentu serta kombinasi dari tekanan, karena beberapa hormon telah
menunjukkan beberapa fungsi stres-resistance.
3. Pentingnya belajar tanaman menekankan dalam
kombinasi
Sebelumnya, untuk mempelajari kondisi stres abiotik, umumnya kondisi stres tertentu diselidiki,
termasuk kekeringan, salinitas, atau panas, dan aspek molekuler beragam aklimatisasi tanaman
dianalisis. Namun, kondisi berbeda dalam lingkungan alam. Di alam, tanaman menghadapi
tekanan atau kombinasi dari tekanan yang ditemukan di lingkungan yang berbeda. Mayoritas
studi molekuler dilakukan di bawah kondisi yang terkendali di laboratorium atau rumah kaca dan
tidak mencerminkan kondisi sebenarnya yang terjadi di lapangan. Di laboratorium atau rumah
kaca, kondisi dikendalikan sehingga satu stres dikenakan, tetapi dalam kondisi alam ada banyak
tekanan lingkungan yang diterapkan dalam kombinasi. Karena itu, eksperimen dilakukan untuk
efek dari kombinasi faktor stres daripada stres individu mengevaluasi mungkin terbukti
menguntungkan. Kekeringan dan stres panas dalam kombinasi menyebabkan kerugian sebesar
$ 200 miliar di Amerika Serikat (pembaca didorong untuk merujuk pada review yang sangat baik
dari Suzuki et al. [12] ).
4. Phytohormones: Keymediators tanggapan tanaman untuk cekaman
abiotik
Tanaman harus mengatur pertumbuhan dan perkembangan mereka untuk menanggapi berbagai
rangsangan internal dan eksternal [13] . Phytohormones, berbagai kelompok signalingmolecules
ditemukan dalam jumlah kecil dalam sel, memediasi tanggapan ini. peran penting mereka dalam
mempromosikan aklimatisasi tanaman untuk selalu berubah lingkungan dengan mediasi
pertumbuhan, perkembangan, sumber / transisi wastafel, dan alokasi gizi telah mapan [14] .
Meskipun respon tanaman cekaman abiotik tergantung pada berbagai faktor, phytohormones
dianggap zat endogen yang paling penting untuk modulasi respon fisiologis dan molekuler,
persyaratan penting untuk kelangsungan hidup tanaman sebagai organisme sesil [14] .
Phytohormones bertindak baik di situs mereka sintesis atau di tempat lain di tanaman berikut
transportasi mereka [15] . Phytohormones adalah kunci penting dalam pengembangan tanaman
dan pertumbuhan plastik. Mereka termasuk auksin (IAA), sitokinin (CKs), asam absisik (ABA),
etilen (ET), giberelin (GAs), asam salisilat (SA), brassinosteroids (BRs), dan jasmonates (JAS).
The strigolactone (SL) adalah phytohormones relatif baru. Gambar. 1 menunjukkan struktur kimia
phytohormones utama.
4.1. Asam absisat (ABA), hormon stres abiotik
Asam absisat (ABA) berutang nama menjadi perannya dalam gugurnya daun tanaman dan
mungkin yang phytohormone paling banyak dipelajari untuk respon dan peran yang berbeda
dalam adaptasi tanaman untuk cekaman abiotik, dan sesuai disebut sebagai “ hormon stres. ” Ini
adalah hormon tanaman isoprenoid diproduksi di plastidal 2-C jalur metil-D-erythritol-4-fosfat.
ABA
memainkan berpengaruh selama beberapa proses fisiologis tanaman dan tahap perkembangan
termasuk dormansi benih dan pengembangan, pembukaan stomata, embrio morfogenesis, dan
sintesis protein penyimpanan dan lipid [16] . ABA dianggap sebagai utusan penting dalam respon
adaptif tanaman untuk stres abiotik dan perannya dalam toleransi stres memiliki receivedmuch
perhatian. Menanggapi tekanan lingkungan, tingkat ABA endogen meningkat dengan cepat,
mengaktifkan jalur sinyal yang spesifik dan memodifikasi tingkat ekspresi gen [17] . Nemhauser et
al. [18] telah melaporkan bahwa ABA transcriptionally mengatur hingga 10% dari gen
protein-encoding. ABA juga bertindak sebagai sinyal internal yang memungkinkan tanaman
untuk bertahan hidup dalam kondisi lingkungan yang merugikan [19] . Dalam kondisi air defisit,
ABA memainkan peran penting dalam menyediakan tanaman kemampuan untuk sinyal untuk
tunas mereka bahwa mereka mengalami kondisi stres di sekitar akar, akhirnya mengakibatkan
aktivitas antitranspirant hemat air, penutupan terutama stomata dan ekspansi daun berkurang [20]
. ABA juga terlibat dalam pertumbuhan akar yang kuat dan modifikasi arsitektur lain di bawah
cekaman kekeringan [21] dan defisiensi nitrogen [22] . ABA mengatur ekspresi banyak gen stres
responsif dan dalam sintesis protein LEA, dehydrins, dan protein pelindung lainnya [23,24] . ABA
meregulasi proses yang terlibat dalam pemeliharaan turgor sel dan sintesis osmoprotektan dan
enzim antioksidan berunding toleransi kekeringan [25] . Zhang et al. [26] melaporkan peningkatan
proporsional dalam konsentrasi ABA pada paparan dari tanaman untuk salinitas.
4.2. Auxins (IAA)
Meskipun auksin telah dipelajari selama lebih dari 100 tahun, biosintesis, transportasi, dan jalur
yang menandakan masih belum jelas [27] . Namun, beberapa jalur interkoneksi telah diusulkan
sejauh ini untuk biosintesis auksin pada tanaman, termasuk empat triptofan (Trp) -tergantung
dan jalur satu Trp-independen [28] . IAA (indole-3-acetic acid) adalah salah satu phytohormones
paling multi-fungsional dan sangat penting tidak hanya untuk pertumbuhan dan perkembangan
tanaman, tetapi juga untuk mengatur dan / atau koordinasi pertumbuhan tanaman dalam kondisi
stres [29] . Kehadiran sebuah biosintesis auksin, signaling, dan aparat transportasi di ganggang
hijau bersel tunggal adalah bukti yang jelas dari peran evolusi dimainkan oleh auksin selama
adaptasi tanaman untuk lingkungan tanah yang beragam [30] . Meskipun telah ada kebangkitan
baru-baru dalam pemahaman kita tentang regulasi auksin pertumbuhan dan perkembangan
tanaman, perannya sebagai pengatur respon stres masih sedikit dipahami [29] . Menariknya, ada
bukti yang berkembang bahwa IAA memainkan bagian integral dalam adaptasi tanaman
terhadap cekaman salinitas [14,31] . Hal ini meningkatkan akar dan tunas pertumbuhan tanaman
yang tumbuh di bawah salinitas atau tekanan logam berat [32,33] . Salinitas mengurangi tingkat
IAA pada tanaman jagung, tetapi aplikasi asam salisilat efektif meningkatkan mereka [34] ,
Menunjukkan bahwa keseimbangan hormon dan crosstalk sangat penting untuk sinyal persepsi,
transduksi, dan mediasi dari respon stres [14] . Auxinstimulates transcriptionof yang sejumlah
besar gen calledprimary gen respon auksin, dan gen-gen ini telah diidentifikasi dan ditandai di
beberapa spesies tanaman termasuk padi, Arabidopsis, dan kedelai [35] . Auksin dianggap
sebagai konstituen yang berpengaruh respon pertahanan melalui regulasi banyak gen dan
mediasi crosstalk
 THECROPJOURNAL 4 (2 0 1 6) 1 6 2 - 1 7 6 165

Asam absisat IAA (auksin) Zeatin (sitokinin) ethylene asam giberelat

Brassinolide (brassinosteroid) asam jasmonat Asam salisilat (+) - Strigol (strigolactone)

Gambar. 1 - kelas utama dari phytohormones terlibat dalam respon stres abiotik dan toleransi pada tanaman.

antara respon stres abiotik dan biotik [36] . Namun, identifikasi gen baru yang terlibat dalam AdoMet untuk ACC, sementara ACC oksidase mengkatalisis konversi ACC untuk etilen.

respon stres mungkin terbukti menjadi target penting bagi rekayasa toleransi cekaman abiotik

pada tanaman pokok. cekaman abiotik termasuk suhu rendah dan salinitas mengubah tingkat ET endogen di

tanaman. toleransi ditingkatkan itu sesuai dicapai dengan konsentrasi ET yang lebih tinggi [44] .

ET juga memainkan peran utama dalam respon pertahanan tanaman panas stres [45] . stres

4.3. Sitokinin (CKs) lingkungan menginduksi akumulasi ET yang meningkatkan peluang kelangsungan hidup

tanaman di bawah kondisi yang merugikan [42] . ET telah diusulkan berfungsi melalui modulasi

CKs memainkan peran berpengaruh dalam banyak proses pertumbuhan tanaman dan ekspresi gen dianggap sebagai efektor sinyal etilen [46] .

perkembangan dan dianggap sebagai pengatur utama selama pertumbuhan dan perkembangan

tanaman [37,38] . Perubahan tingkat endogen CKs dalam menanggapi stres menunjukkan

keterlibatan mereka dalam stres abiotik [17] , Termasuk kekeringan [37] dan salinitas [38] . Mutan

dan transgenik sel / jaringan dengan aktivitas yang berubah enzim metabolik sitokinin atau poin ET dalam kombinasi dengan phytohormones lain seperti JA dan SA sering bertindak

mesin persepsi terhadap keterlibatan penting mereka dalam beberapa ciri tanaman termasuk kooperatif. Ini dianggap pemain utama yang terlibat dalam mengatur pertahanan tanaman

produktivitas dan peningkatan toleransi stres [39] . terhadap hama dan patogen [6] . Biosintesis, transportasi, dan akumulasi hormon ini memicu

aliran jalur sinyal yang terlibat dalam pertahanan tanaman [47] . Seperti disimpulkan oleh Yin et al. [48]

, ET dan ABA tampaknya bertindak secara sinergis atau antagonis untuk mengendalikan

pertumbuhan dan perkembangan tanaman.

Meskipun respon tanaman untuk CKs telah dievaluasi paling sering melalui aplikasi

eksternal mereka, kondisi stres juga dikenal untuk meningkatkan tingkat endogen mereka

melalui penyerapan dan biosintesis ditingkatkan [40] . Berbeda dengan penghambatan ABA

perkecambahan biji, mereka juga melepaskan benih dari dormansi [36] . CKs sering dianggap 4.5. Giberelin (GAs)
antagonis ABA [41] . Pada tumbuhan air menekankan, penurunan konten CK dan akumulasi ABA

menyebabkan peningkatan rasio ABA / CK. tingkat CK mengurangi meningkatkan dominasi The giberelin (GAs) adalah kelompok besar tetracyclic asam karboksilat diterpenoid, tetapi

apikal, yang, bersama-sama dengan peraturan ABA aperture stomata, membantu dalam hanya beberapa dari mereka berfungsi sebagai growthhormones tanaman inhigher, bentuk

adaptasi terhadap cekaman kekeringan [17] . dominan menjadi GA 1 dan GA 4 [ 49] . The GAs acara efek positif pada perkecambahan biji,

ekspansi daun, batang elongasi, bunga dan inisiasi trikoma, dan bunga dan pengembangan

buah [50] . Mereka sangat penting untuk tanaman sepanjang siklus hidup mereka untuk fungsi

pertumbuhan stimulasi. Mereka juga mempromosikan transisi fase perkembangan [51] .

Menariknya, ada peningkatan bukti peran penting mereka dalam menanggapi stres abiotik dan

4.4. Ethylene (ET) adaptasi [51] . Baru-baru ini, percobaan telah dilakukan untuk menyelidiki peran GAs dalam

menanggapi stres osmotik di

ET, sebuah phytohormone gas, terlibat dalam beberapa fase pertumbuhan tanaman dan

pengembangan, terutama pematangan buah, penuaan bunga, dan daun dan amputasi kelopak,

selain menjadi regulator penting dari respon stres [42,43] . Hal ini disentesis frommethionine

melalui S-adenosyl-L-metionin ( AdoMet) dan siklik non-protein asam amino ACC. ACC sintase Arabidopsis thaliana bibit [52,53] . GAs diketahui berinteraksi dengan semua phytohormones

convert lainnya dalam berbagai proses perkembangan dan stimulus-respon [54] . Interaksi antara GA
166 THECROPJOURNAL 4 (2 0 1 6) 1 6 2 - 1 7 6

dan ET mencakup baik negatif dan positif regulasi saling tergantung pada konteks jaringan dan thaliana tanaman terhadap Cu dan Cd stres melalui akumulasi phytochelatins [76] .

sinyal [54] .

4.6. Brassinosteroids (BRs) 4.8. asam salisilat (SA)

Brassinosteroids (BRs) terdiri kelompok yang relatif baru dari hormon tanaman steroid asam salisilat (SA) adalah senyawa fenolik alami terlibat dalam regulasi ekspresi protein

polihidroksi dengan pertumbuhan yang kuat dan potensi pengembangan yang mempromosikan. patogenesis terkait [77] . Selain respon pertahanan, memainkan peran penting dalam regulasi

Mereka pertama kali diisolasi dan dikarakterisasi dalam serbuk sari tanaman pemerkosaan ( Brassica pertumbuhan tanaman, pematangan dan pengembangan, serta tanggapan terhadap cekaman

napus). abiotik [78,79] . Sintesis SA terjadi melalui dua jalur: yang isochorismate (IC) dan fenilalanin

Lebih dari 70 BRs telah diisolasi dari tanaman. Namun, brassinolide, 28-homobrassinolide, dan amonia-lyase (PAL) jalur. Dari jumlah tersebut, jalur utama adalah IC jalur di Nicotiana

24-epibrassinolide merupakan tiga BRs paling bioaktif dan secara luas digunakan dalam studi benthamiana

fisiologis dan eksperimental [55] . Mereka hadir di hampir setiap bagian dari tanaman termasuk

serbuk sari, kuncup bunga, buah, biji, kambium, daun, tunas, dan akar [56] . Mereka memainkan

peran penting dalam berbagai proses perkembangan seperti pertumbuhan batang dan akar, [80] dan tomat [81] .

inisiasi bunga, dan pengembangan bunga dan buah-buahan [56] . Sebuah keyakinan umum yang menarik dan patut diperhatikan adalah bahwa konsentrasi

rendah SA meningkatkan kapasitas antioksidan tanaman, tetapi konsentrasi tinggi SA penyebab

kematian sel atau kerentanan terhadap cekaman abiotik [82] . Kebanyakan gen yang merespon

positif terhadap pengobatan SA akut berhubungan dengan stres dan jalur sinyal yang akhirnya

Namun, temuan terbaru menunjukkan stres yang berdampak mengurangi peran BRs dan menyebabkan kematian sel. SA terdiri dari gen yang mengkode pendamping, heat shock protein,

senyawa terkait dalam berbagai tanaman mengalami berbagai cekaman abiotik. Ini cekaman antioksidan, dan gen yang terlibat dalam biosintesis metabolit sekunder, seperti dehidrogenase

abiotik adalah suhu tinggi [57] , chilling [58] , Salinitas tanah [59] , cahaya sinapyl alkohol, alkohol dehidrogenase cinnamyl, dan sitokrom P450

[60] , kekeringan [61] , banjir [62] , Logam / metaloid [63] , Dan polutan organik [64] . Penelitian

terbaru menunjukkan potensi yang luar biasa dari BRs dan senyawa terkait dalam modulasi

komponen dari sistem pertahanan antioksidan di-respon-ke dan untuk melawan abiotik ledakan [82] .

oksidatif stres diinduksi, ditinjau oleh Vardhini dan Anjum [65] . Namun, ada cakupan yang luar SA yang terlibat dalam respon tanaman untuk cekaman abiotik seperti kekeringan [83] ,

biasa untuk penelitian lebih lanjut difokuskan pada situs, jalur, dan enzim biosintesis mereka, salinitas [34,84] , chilling [85] , Dan panas [86] . SA bersama dengan ABA terlibat dalam regulasi

sumber - hubungan wastafel, perkembangan dan stres fisiologi, interaksi mereka dengan respon kekeringan [77] . cekaman kekeringan yang disebabkan peningkatan lima kali lipat dalam

mikroorganisme, jamur, dan hewan, dan realisasi aplikasi yang kuat mereka [14] . tingkat endogen SA di Phillyrea angustifolia [ 87] . SA konten dalam akar barley itu meningkat

sekitar dua kali lipat oleh defisit air [88] . Gen SA-inducible PR1 dan

PR2 ( gen yang berhubungan dengan patogenesis) yang diinduksi oleh cekaman kekeringan [83] .

Namun, mekanisme molekuler rinci SA ' s peran dalam toleransi stres abiotik tetap tidak diketahui

dan penyelidikan lebih komprehensif dibutuhkan dalam arah ini.

4.7. Jasmonates (JAS)

The phytohormones siklopentanon berasal dari metabolisme asam lemak membran termasuk

terutama metil jasmonat (MEJA) dan yang asam jasmonat asam bebas (JA) secara kolektif 4.9. Strigolactones (SL)
disebut jasmonates (JAS) dan tersebar luas di kerajaan tanaman. Senyawa Thesemultifunctional

terlibat dalam proses penting yang berkaitan dengan pengembangan tanaman dan Strigolactones (SLS) merupakan kelas kecil senyawa carotenoidderived, pertama ditandai lebih

kelangsungan hidup termasuk proses reproduksi, berbunga, berbuah, penuaan, metabolisme dari 45 tahun yang lalu sebagai stimulan perkecambahan biji di akar tanaman parasit seperti Striga,

sekunder, dan respon pertahanan langsung dan tidak langsung [66,67] . JA adalah themost Orobanche, dan Phelipanche jenis [89,90] . Beberapa jenis SLS dapat disintesis oleh spesies

berlimpah, paling dikenal, dan terbaik ditandai dari JAS. Selain fungsi perkembangan tanaman, tanaman tunggal, sedangkan campuran dari jenis dan jumlah molekul SL yang berbeda

JA mengaktifkan respon tanaman pertahanan untuk menyerang patogen serta tekanan diproduksi dalam varietas intraspecific [89,91] . Meskipun mereka diproduksi dan memancarkan

lingkungan termasuk kekeringan, salinitas, dan suhu rendah [68,69] . Jas yang signalingmolecules dalam jumlah kecil terutama di akar, bagian tanaman lainnya juga dapat mensintesis mereka

penting diinduksi oleh berbagai tekanan lingkungan termasuk salinitas [68] , kekeringan [69,70] ,

Dan radiasi UV [71] . Mereka memiliki potensi besar untuk mengurangi array mengancam

tekanan lingkungan [72] . The applicationofMeJA eksogen secara efektif mengurangi gejala stres

salinitas di bibit kedelai [73] . Hebatnya, tingkat endogen JA meningkat pada akar padi di bawah [92] . Sebuah studi perbandingan yang melibatkan tipe liar dan mutan

tekanan salinitas dan dilaporkan untuk melawan efek buruk dari stres salinitas [74] . aplikasi Jas Arabidopsis tanaman menunjukkan peran mereka dalam pengembangan arsitektur sistem akar [93]

mengurangi stres logam berat pada tanaman dengan mengaktifkan mesin antioksidan [75] . Meja . Penerapan GR24, sintetis dan biologis aktif SL [94,95] , Ditekan pembentukan akar lateral dalam

menganugerahkan toleransi dalam SEBUAH. tipe liar bibit dan mutan SL-sintesis ( max3 dan max4) tapi tidak dalam

strigolactone-responsemutant ( MAX2), menyarankan MAX2- efek negatif tergantung dari

strigolactone pada pembentukan akar lateral yang [93,96] . Rupanya, SLS terlibat dalam respon

tanaman terhadap rangsangan lingkungan dari evolusi awal mereka. Pada tumbuhan yang lebih

tinggi, mereka berpartisipasi di kedua tunas dan akar arsitektur dalam menanggapi gizi
 THECROPJOURNAL 4 (2 0 1 6) 1 6 2 - 1 7 6
kondisi [97] . SLS juga bertindak sebagai molekul sinyal untuk interaksi tanaman dengan
mikroba. Mereka merangsang nodulationin legume yang - proses interaksi rhizobium [98,99] .
Secara keseluruhan, dapat disimpulkan bahwa SLS merupakan kelompok penting dari molekul
sinyal dan regulator kunci dari tanaman ' adaptasi perkembangan terhadap perubahan kondisi
lingkungan. Mereka memiliki potensi untuk digunakan dalam pertanian untuk berbagai keperluan
termasuk sebagai penginduksi perkecambahan biji bunuh diri tanaman parasit [100] .
5. crosstalk antara phytohormones signaling
tekanan lingkungan membutuhkan tanaman untuk memahami dan bereaksi terhadap
sinyal-sinyal ini dengan cara yang sangat terkoordinasi dan interaktif. Tanaman menjadi
organisme sesil perlu untuk mempertahankan plastisitas dalam pertumbuhan dan kemampuan
untuk beradaptasi dengan perubahan kondisi lingkungan yang keras, dan adaptasi ini dimediasi
oleh jaringan sinyal yang rumit. kaskade transduksi sinyal yang berinteraksi dengan jalur dasar
tertransduksi oleh phytohormones mendapatkan dipicu oleh persepsi cekaman abiotik [101] .
Fluktuasi hormon stres-responsif membantu mengubah dinamika selular dan dengan demikian
memainkan peran sentral dalam terkoordinasi mengatur respon pertumbuhan di bawah kondisi
stres [102] . Poin konvergensi antara sinyal hormon terjun transduksi dianggap crosstalk, dan
bersama-sama mereka membentuk jaringan signaling [101] . Dengan cara ini, hormon yang
tampaknya berinteraksi dengan mengaktifkan baik secondmessenger umum atau cascade
fosforilasi. Dalam beberapa dekade terakhir, wawasan ke dalam biosintesis dan komponen inti
sinyal dari phytohormones utama termasuk ABA, IAA, BRs, GAs, JA, dan ET telah terungkap [103]
. Namun, karena kompleksitas ekstrim tanggapan terhadap ambang batas yang berbeda stres,
kurangnya pengetahuan tentang respon stres spesifik jaringan, dan pemahaman memadai
plastisitas genetik dan adaptasi dengan lingkungan, dasar mekanistik toleransi cekaman abiotik
sebagian besar masih tidak jelas dan membingungkan [102] . Akibatnya, semua faktor ini secara
kolektif berkontribusi kebingungan lebih dari resolusi [104] . Namun, terganggu fluks
phytohormone dan selanjutnya transduksi sinyal kaskade telah terungkap sebagai salah satu
respon stres utama berevolusi dengan tanaman.
Berbagai hormon tanaman berinteraksi bersama untuk pertahanan sinyal jaringan untuk
menyempurnakan pertahanan terhadap tantangan lingkungan. Di antara mereka, SA, JA, dan
ABA tahan sangat penting dan dianggap sebagai pemain kunci dalam regulasi jalur sinyal.
Dalam beberapa tahun terakhir, mengartikan interaksi antara phytohormones dan peran
terkoordinasi mereka dalam menangkal cekaman abiotik telah mendapat perhatian baru.
Eksperimental findingsunequivocally showthat interaksi antara phytohormones adalah aturan
daripada pengecualian dalam mengintegrasikan sinyal masukan yang beragam dan
menyesuaikan kembali pertumbuhan dan memperoleh toleransi stres pada tanaman [102] .
Kehadiran beberapa dan sering intermediet signaling berlebihan untuk setiap petunjuk hormon
pada peran jelas dalam crosstalk tersebut. Memahami crosstalk antara phytohormonal dan
pertahanan sinyal pathwaysis demikian penting, karena dapat mengungkapkan target potensial
baru untuk pengembangan mekanisme resistensi host dan phytohormones [105] .
167
Kita sekarang membahas penutupan stomata sebagai respon cepat terhadap kondisi defisit
air dan crosstalk phytohormonal dalam pengaturannya. penutupan stomata diatur oleh jaringan
kompleks jalur sinyal, dan sebagai respon jangka pendek dipicu terutama oleh ABA. ABA
mengontrol respon pertumbuhan jangka panjang melalui regulasi ekspresi gen yang mendukung
pemeliharaan pertumbuhan akar, yang mengoptimalkan penyerapan air
[26] . Namun, mengikuti aturan respon stres kekeringan, ABA tampaknya berinteraksi dengan
hormon tanaman lain dan molekul sinyal seperti JA dan oksida nitrat (NO) untuk merangsang
penutupan stomata, sedangkan regulasi atau pengaturan ekspresi gen meliputi induksi gen yang
terkait dengan respon terhadap etilen , sitokinin, atau auksin [101] . Telah diusulkan oleh penulis
bahwa produksi JA stres akibat berinteraksi dengan ABA-dimediasi penutupan stomata dengan
merangsang masuknya ekstraseluler Ca 2+ dan / atau dengan mengaktifkan H 2 HAI 2 / NO signaling
[101] . Sebaliknya, Desikan et al. [106] bukti yang diberikan bahwa penutupan stomata oleh
etilena diatur melalui nya jalur transduksi sinyal, yang keduanya merangsang produksi dan
membutuhkan H 2 HAI 2 perpaduan. crosstalk ini juga melibatkan JA, yang biosintesis diinduksi
oleh kondisi stres termasuk herbivora [107] , Sedangkan banyak gen signaling JA terkait diatur
oleh cekaman kekeringan [108] . JA berinteraksi dengan ABA-diatur penutupan stomata dengan
meningkatkan Ca 2+ masuknya, yang akhirnya merangsang tergantung kalsium protein kinase ( CDPK)
produksi dan kaskade sinyal yang dihasilkan [101] . Sebuah pengobatan 10-min dengan baik
ABA atau MEJA mengakibatkan pengurangan stomata aperture di bombastis dan dipotong daun Arabidopsis
[ 109] . Para penulis mendalilkan bahwa kedua ABA dan MEJA berinteraksi dalam sel penjaga
dan menginduksi pembentukan spesies oksigen reaktif dan NO dan yang kedua hadir pada
konsentrasi berkurang pada tanaman MEJA-sensitif. Dalam eksperimen lain, Kim et al. [110] menemukan
bahwa stres kekeringan disebabkan peningkatan 19 kali lipat dalam tingkat Meja dan
peningkatan 2 kali lipat tingkat ABA, whichwas berhubungan dengan kehilangan hasil yang
parah terutama karena set benih miskin. fenotipe ini menirukan dengan konsentrasi Meja di
malai muda beras melalui ekspresi mana-mana AtJMT transgenik, yang juga menyebabkan
penurunan dramatis dalam hasil gabah dan peningkatan Inaba substansial, menunjukkan
crosstalk betweenMeJA dan biosintesis ABA [110] . Demikian pula, jangka panjang respon
fisiologis terhadap kondisi stres abiotik disebabkan dan dipengaruhi oleh gen
alteredABA-dimediasi regulationof faktor transkripsi (TF) yang mengikat unsur ABA-responsif ( ABREs)
gen ABA-diatur. Khususnya, fosforilasi kaskade seperti yang menandakan penutupan stomata
juga menyebabkan perubahan dalam TF ABA-diatur. Misalnya, ABA-responsif TFsABF1
dan ABF4 diaktifkan pada fosforilasi mereka dengan kinase ABA-inducible CPK4 atau CPK11 [ 111]
, Seperti diulas oleh Harrison et al [101] .
Pada baris yang sama, upregulation preferensial gen jalur JA di bawah tekanan salinitas
pada tanaman barley telah dilaporkan
[112] . Meskipun peran yang tepat dari JA kekeringan dan salinitas masih belum diketahui; itu
bisa terlibat sebagai kematian sel molekul sinyal [102] . Nishiyama et al. [38] , Mempelajari ekspresi
gen, menyimpulkan bahwa pengobatan ABA eksogen sangat menurunkan regulasi
isopentenyltransferase ( IPT), gen kunci sitokinin biosintesis jalur, tetapi gen diregulasi encoding
sitokinin oksidase dan dehidrogenase. Selanjutnya, di samping perannya terdokumentasi
dengan baik di pabrik pengendali
168 THECROPJOURNAL 4 (2 0 1 6) 1 6 2 - 1 7 6

pertumbuhan dan pembangunan di asosiasi dekat dengan auksin dan BRs [113] , GA juga laki-laki genetik baris steril dengan menggunakan regulasi transkripsi pembangunan serbuk sari;

terlibat dalam cross-talk interaksi hormonal di sinyal input lingkungan [114.115] . Berbagai untuk rincian, lihat review oleh Sharma [123] .

laporan terbaru membuat jelas bahwa interaksi antara ABA diaktifkan lingkungan, ET, GA, dan

sinyal CK sangat penting dalam menentukan respon stres tanaman [3.116.117] . Ada bukti bahwa 6.2. keseimbangan hormon di bawah tekanan dingin

beberapa phytohormones juga menetralkan kondisi yang merugikan. Sebagai contoh, sistem

sinyal peptida ditambah dengan JA dilaporkan terlibat dalam adaptasi garam-stres luka-diinduksi Kolaksazov et al. [124] melaporkan bahwa phytohormones stres seperti ABA, JA, dan SA

dalam tomat [118] , Menunjukkan toleransi silang sinyal. Peran kemungkinan phytohormones triggerphosphoprotein jalur kaskade, yang mengarah ke ekspresi gen yang terkait dengan

toleransi cekaman abiotik dan crosstalk antara phytohormone signaling diilustrasikan dalam Gambar. toleransi stres dingin. Mereka melaporkan isi tinggi JA dalam tiga populasi yang berbeda pada

2. suhu terkontrol 22 ° C, dengan pengurangan 10 kali lipat pada tanaman sensitif tapi tidak ada

perubahan tanaman toleran pada suhu 4 ° C.

6.3. Asam salisilat meningkatkan perkecambahan, pertumbuhan bibit, dan aktivitas

enzim
6. upaya Terbaru di mengartikan peran phytohormones toleransi stres
abiotik Gharib dan Hegazi [125] menunjukkan bahwa SA merangsang berbagai aspek pertumbuhan

bibit kacang, bertanggung jawab untuk biosintesis pertumbuhan-mempromosikan dan -inhibiting

6.1. Hormon membantu dalam pengembangan serbuk sari di bawah tekanan dingin zat, dan mengurangi dampak buruk dari stres dingin dalam kacang biasa. Mereka melakukan

percobaan pada enam varietas kacang umum dengan suhu optimal 25 ° C dan stres dingin pada

cekaman abiotik dapat mempengaruhi setiap tahap perkembangan, namun tahap reproduksi suhu 15 ° C. Mereka menemukan bahwa perkecambahan dan pembibitan pertumbuhan dari

yang mungkin paling penting. Jika tekanan diterapkan pada tahap reproduksi, dapat merusak enam varietas yang melambat di bawah tekanan dingin. Benih diperlakukan dengan SA

seluruh tanaman dan akhirnya mengurangi hasil panen. Selanjutnya, di antara berbagai tahap menunjukkan peningkatan tingkat perkecambahan perkecambahan dibandingkan dengan yang

reproduksi, pengembangan serbuk sari sangat penting dan dipengaruhi oleh cekaman abiotik tidak diobati (kontrol) biji di bawah kontrol aswell stres sebagai dingin.

seperti kekeringan, dingin, dan panas, sehingga mengurangi hasil panen [119] . Dalam

perkembangan serbuk sari, pollenmeiosis adalah stagemost sensitif terhadap dingin, yang

menyebabkan serbuk sari kemandulan dan juga mengurangi dehiscence anter, beban serbuk

sari ke stigma, serbuk sari berkecambah, dan pertumbuhan tabung polen [120.121] . Hormon 6.4. Hormon responsif protein dimediasi respon stres
seperti GA dan ABA dianggap sinyal utama untuk dingin yang disebabkan kemandulan serbuk

sari dan pemahaman tentang mekanisme molekuler pembangunan pollen dalam kondisi stres Dalam respon stres tanaman, phytohormones memainkan peran penting, dan beberapa protein

dan non-stres dapat bermanfaat untuk produksi benih hibrida dengan memproduksi tanaman dapat digunakan untuk komunikasi. Bhaskar et al.

steril baru. Dalam beras, Zhang dan rekan kerja [122] mengembangkan lini produksi benih hibrida [126] melaporkan bahwa C1- (sistein keluarga kaya protein) domaincontaining protein berperan

dalam bentuk baru fotoperiode-sensitif dalam respon stres tanaman hormon-dimediasi. Penulis mengidentifikasi 72 protein lainnya di

Arabidopsis yang berisi semua tiga domain tanda tangan yang unik. garis transgenik juga

menunjukkan regulasi diferensial dari banyak gen yang berbeda stres responsif abiotik, yang

menunjukkan

cahaya tinggi Kekeringan

CK aux SA
Dingin
Kekeringan
garam yang tinggi

Kekeringan

ABA ET
garam yang tinggi
kelebihan air
garam yang tinggi

BR

SL GA

Gambar. 2 - Kemungkinan peran phytohormones toleransi cekaman abiotik dan crosstalk antara phytohormone signaling
 THECROPJOURNAL 4 (2 0 1 6) 1 6 2 - 1 7 6 169

keterlibatan keluarga protein C1-klan hormon-dimediasi remediasi stres. [131.132] . Penggunaan biolistics atau penembakan partikel adalah jauh metode transfer gen

secara langsung paling banyak digunakan.

Dengan semakin meningkat kisaran inangnya, Agrobacterium tumefaciens

6.5. Diduga pembawa auksin penghabisan terlibat dalam respon stres kekeringan dan telah menjadi metode yang jelas pilihan untuk transfer gen untuk semua tanaman tanaman

toleransi kekeringan utama. bakteri tanah ini memiliki kemampuan alami untuk memberikan bagian yang berbeda dari

DNA plasmid-nya (transfer atau T-DNA) ke dalam genom nuklir tanaman inangnya. Kondisi ini

Auksin bertindak sebagai sinyal yang diperlukan dalam reaksi terhadap cekaman abiotik. Zhang telah muncul juga sebagian karena meskipun metode transfer gen secara langsung berguna

et al. [127] mengidentifikasi sebuah gen pembawa penghabisan auksin putatif ( OsPIN3t) beras untuk transformationaswell stabil seperti ekspresi sementara, masih ada beberapa masalah:

yang bertindak dalam transportasi auksin kutub yang terlibat dalam respon kekeringan di beras. frekuensi alow transformasi yang stabil, penyusunan ulang genetik yang tidak diinginkan karena

Mereka juga menemukan bahwa knockdown dari OsPIN3t gen menyebabkan mahkota kelainan jumlah copy tinggi gen, dan periode panjang diperlukan untuk menumbuhkan tanaman

akar dalam tahap pembibitan dan bahwa berlebih meningkat toleransi kekeringan. Di bawah transgenik secara keseluruhan. Di Agrobacterium, gen bakteri dapat berhasil diganti dengan gen

20% polietilen glikol stres, aktivitas GUS secara signifikan meningkat di bawah pengobatan NAA. (s) yang menarik, dan menarik, penggantian ini tidak mempengaruhi proses transformasi atau

Hasil penelitian menunjukkan bahwa OsPIN3t terlibat dalam transportasi auksin dan respon stres frekuensi [133.134] . Untuk transformasi yang efisien dan regenerasi berikutnya, Agrobacterium- metode

kekeringan pada tanaman. dimediasi tergantung pada beberapa faktor. Mereka adalah pilihan eksplan, komposisi hormonal

medium yang digunakan, suplemen gizi, kondisi budaya sebelum dan selama inokulasi, durasi

co-budidaya, virulensi dari Agrobacterium saring, dan konsentrasi dan komposisi agen

bakteriostatik digunakan. Panjang seleksi dan konsentrasi selectionmarker antibiotik juga

6.6. Phytohormones mengurangi stres suhu tinggi penting. Faktor penting lainnya adalah plantcultivar dan berbagai kondisi kultur jaringan,

termasuk sistem yang kuat dari regenerasi tanaman [135] . Namun, melalui upaya yang luas,

kemajuan luar biasa telah achievedduring 2 terakhir - 3 dekade rekayasa genetika inplant.
Karena suhu tinggi, produktivitas tanaman menurun di banyak bagian dunia. Chhabra et al. [128] melakukan

percobaan untuk menguji pengaruh berbagai konsentrasi hormon tentang efek panas-stres dan protokol dioptimalkan telah dikembangkan untuk Agrobacterium-

mengamati bahwa kedua efek panas-stres pertumbuhan-mempromosikan dan hormon

pertumbuhan perlambatan dikurangi. Mereka juga melaporkan bahwa konsentrasi yang paling

efektif kinetin adalah 100 μ mol L - 1 diikuti oleh 50 μ mol L - 1 dan bahwa biji berendam di ABA

tertunda 50% kematian bibit oleh 1 h dan 50 menit pada 0,5 dan 1,0 μ mol L - 1 konsentrasi.

7. Teknik phytohormones untuk memproduksi abiotik-stres tanaman transformasi genetik dimediasi berbagai tanaman tanaman termasuk monokotil, yang

tanaman toleran sebelumnya dianggap berada di luar

Agrobacterium tuan rumah jangkauan. Baru-baru ini, keberhasilan telah dicapai dalam

7.1. teknik rekayasa mengembangkan transformationmethods inplanta. Namun, terinspirasi oleh pemandangan paten

kompleks Agrobacterium teknologi dan mencari yang sempurna (open source) platform untuk

Rekayasa genetika telah membuka jalan baru untuk memperkenalkan toleransi cekaman abiotik bioteknologi tanaman, Broothaerts et al. [136] telah mengidentifikasi tiga spesies

dalam spesies tanaman ekonomis penting banyak. keberhasilan baru-baru telah membuat non-Agrobacterium: Rhizobium sp. NGR234, Sinorhizobium meliloti, dan Mesorhizobium loti sebagai

pendekatan rekayasa genetika sebagai salah satu solusi paling ampuh untuk meningkatkan mampu transformasi genetik sukses spesies tanaman yang berbeda. Sebuah penambahan yang

produktivitas tanaman di bawah lingkungan yang menantang. Keberhasilan penelitian baru ke daftar ini vektor biologis untuk transformasi genetik tanaman adalah vektor berbasis

transgenik, bagaimanapun, tergantung pada metode transformasi tanaman yang efektif untuk virus-.

integrasi stabil dan ekspresi fungsional gen asing dalam genom tanaman. Sejak laporan awal

dalam tembakau [129.130] , Perkembangan pesat dalam teknologi transformasi telah

mengakibatkan modifikasi genetik sejumlah besar spesies tanaman

7.2. rekayasa metabolik phytohormones untuk berunding toleransi cekaman abiotik

pada tanaman tanaman

[131] . Menimbang bahwa phytohormones adalah regulator kunci dari pertumbuhan dan perkembangan

Dua pendekatan umum yang tersedia untuk mentransfer gen (s) ke tanaman: satu tanaman serta mediator dari respon terhadap stres lingkungan [24] , Metabolisme hormon dan

vektor-dimediasi, oleh vektor biologis seperti proses signaling adalah target yang sangat baik dari manipulasi untuk mendapatkan toleransi

Agrobacterium, dan pendekatan transfer gen langsung lainnya, whereDNA diperkenalkan ke stres abiotik ditingkatkan. Namun, pemeliharaan keseimbangan hormonal untuk meminimalkan

cellsbyphysical, kimia, atau bahkan sarana listrik. metode transfer gen secara langsung atau efek samping yang mungkin pada pertumbuhan dan perkembangan sangat penting [15.137] . Di

nonbiological termasuk penembakan partikel, penyerapan DNA ke dalam protoplas di hadapan antara berbagai phytohormones, ABA mungkin yang paling dicari hormon untuk toleransi

kation polivalen, fusi protoplas dengan spheroplasts bakteri andwith liposom yang mengandung cekaman abiotik rekayasa dalam tanaman karena identitasnya sebagai hormon stres dan luas

DNA asing (lipofection), electrotransfection, polimer berbasis transfeksi (polyfection), silikon serangkaian fungsi di bawah kondisi stres lingkungan, terutama kekeringan. Akibatnya, banyak

karbida serat-dimediasi serapan DNA, metode berbasis injeksi (mikro dan makro-injection), dari enzim ABA biosintesis jalur utama telah diselidiki transgenik untuk toleransi cekaman abiotik

gelombang dan transformasi balok-dimediasi, transformasi berbasis pengeringan, dan ditingkatkan [138] . Taman et al. [139]

exogenousDNAapplicationand imbibisi
170 THECROPJOURNAL 4 (2 0 1 6) 1 6 2 - 1 7 6

melaporkan toleransi stres osmotik ditingkatkan dengan overexpressing gen yang berhubungan DREB1B dari Arabidopsis meningkatkan toleransi terhadap stres air defisit dalam tomat [140] .

dengan stres ABA-responsif dalam Arabidopsis. C-repeat faktor yang mengikat ( CBF) dan / atau Demikian juga, Al-Abed et al. [141] ditemukan ekspresi CBF / DREB gen di bawah promotor stres

dehidrasi-responsif elementbinding ( DREB) gen telah dimanipulasi untuk memberikan diinduksi pada tanaman transgenik yang tidak mengekspresikan tingkat terdeteksi gen ini dalam

peningkatan toleransi kekeringan. Sebagai contoh, overexpressionof CBF1 / kondisi non-stres, pertumbuhan meminimalkan

Tabel 1 - Daftar upaya yang dilakukan pada phytohormones rekayasa untuk toleransi cekaman abiotik ditingkatkan tanaman.

Barang Gene Fungsi gen Ekspresi / Fenotip transgenik Referensi

knock-out

hormon tanaman MoCo Peraturan langkah terakhir dari biosintesis ↑ kedelai transgenik menunjukkan biomassa yang lebih tinggi, hasil, dan [150]

sulfurase ABA toleransi kekeringan ditingkatkan secara keseluruhan

ABA LOS5 tombol pengatur biosintesis ABA ↑ jagung transgenik dengan akumulasi ABA ditingkatkan dan peningkatan [142]

toleransi kekeringan

AtLOS5 tombol pengatur biosintesis ABA ↑ Peningkatan toleransi salinitas dikaitkan dengan peningkatan Na [151]

+ penghabisan dan H + masuknya dan konsekuen

Norman peran penting dalam tingkat membatasi ↑ Peningkatan kadar ABA endogen, penurunan konduktansi stomata dan [152]

langkah biosintesis ABA untuk kontrol peningkatan toleransi kekeringan

umpan balik

MsZEP Peran penting dalam biosintesis ↑ ekspresi heterolog dari gen mengakibatkan toleransi garam dan [153]

ABA kekeringan yang lebih baik

SnRK2.4 Penting protein kinase serin / treonin ↑ Transgenik Arabidopsis dipamerkan ditingkatkan toleransi terhadap [154]

dalam jaringan signaling ABA kekeringan, garam, dan stres pembekuan terkait dengan kehilangan air

menurun, meningkatkan fotosintesis, dan potensi osmotik

OsPIN3t pembawa penghabisan auksin, penting ↑ Peningkatan toleransi kekeringan pada tanaman padi [127]

dalam transportasi auksin kutub

auksin YUCCA6 gen penting dalam Auksin / IPA ↑ Kelebihan produksi auksin dikaitkan untuk meningkatkan toleransi terhadap [27]

biosintesis kekeringan dan stres oksidatif

YUCCA6 gen penting dalam Auksin / IPA ↑ Fenotipe kentang dengan konten auksin yang lebih tinggi dan toleransi [155]

biosintesis kekeringan ditingkatkan

OsIAA6 Seorang anggota auksin beras / IAA ↑ toleransi kekeringan lebih baik dari tanaman padi transgenik melalui [156]

keluarga gen regulasi biosintesis auksin

IPT biosintesis sitokinin ↑ tomat transgenik menunjukkan pertumbuhan dan hasil di bawah stres [157]

garam ditingkatkan

sitokinin ↑ tembakau transgenik menunjukkan peningkatan toleransi stres garam [158]

SlIPT3 ↑ tomat transgenik menunjukkan peningkatan toleransi stres salinitas [159]

CKX sitokinin dehidrogenase ↑ tanaman Arabidopsis transgenik yang mengekspresikan sitokinin oksidase / [160]

dehidrogenase gen menunjukkan toleransi kekeringan ditingkatkan

AtCKX1 sitokinin dehidrogenase ↑ tanaman barley transgenik menunjukkan toleransi kekeringan yang lebih baik [161]

melalui penghindaran dehidrasi yang lebih baik

ERF-1 (JERF1) faktor respons untuk Ethylene ↑ tanaman padi menunjukkan peningkatan toleransi kekeringan [162]

serta Jasmonates

ethylene ETOL1 ↑ Peningkatan toleransi terhadap kekeringan dan [163]

perendaman

ACC-synthase mengkatalisis tingkat-membatasi Gen-membungkam Mengurangi tingkat etilena dengan kekeringan yang lebih baik [164]

langkah dalam biosintesis toleransi pada tanaman jagung transgenik

etilen

ZmARGOS regulator negatif sinyal etilen ↑ toleransi kekeringan ditingkatkan dari transgenik Arabidopsis dan [165]

transduksi jagung tanaman

OsGSK1 regulator negatif BR sistem gugur Peningkatan toleransi mutan KO terhadap dingin, panas, garam dan tekanan [166]

OsGSK1 kekeringan

brassinosteroids AtHSD1 Peran dalam BR biosintesis ↑ Kelebihan produksi meningkat laju pertumbuhan BR dan hasil biji, [167]

peningkatan toleransi salinitas

BdBRI1 gen BR-reseptor Downregulation Peningkatan toleransi kekeringan dengan kerdil [168]

fenotip dari brome palsu ungu

↑: Ekspresi
 THECROPJOURNAL 4 (2 0 1 6) 1 6 2 - 1 7 6 171

keterbelakangan dan efek samping lainnya. Li et al. [142] diekspresikan dalam MoCo gen
8. Kesimpulan dan prospek masa depan
sulfurase kedelai, mengakibatkan produksi biomassa inhigher dan menghasilkan dengan

toleransi keseluruhan ditingkatkan kekeringan disebabkan akumulasi ABA yang lebih tinggi,
Secara keseluruhan, teknik phytohormone merupakan toleransi stres penting platformfor abiotik, menyediakan newopportunities
kehilangan air dikurangi melalui bukaan yang lebih kecil dari stomata, dan diinduksi mesin
untuk mempertahankan produksi tanaman yang berkelanjutan untuk memberi makan dunia di bawah perubahan kondisi
enzimatik antioksidan.
lingkungan. Ini memiliki aplikasi amajor toleransi stres tanaman dan adaptasi terhadap berbagai tekanan, karena keterlibatan

beberapa stres gen responsif. Selama beberapa tahun terakhir, dengan pesatnya perkembangan teknologi genomik,
Namun, pada beberapa kesempatan, overekspresi gen (s) yang terlibat dalam biosintesis
muchresearchhasbeenperformed menuju pemahaman tanaman respon stres abiotik. Masih banyak tantangan berbohong depan
ABA atau jalur katabolik mengakibatkan peningkatan toleransi kekeringan, tetapi menyebabkan
untuk mengungkap dan memahami kompleksitas tersembunyi di stres jalur sinyal-transduksi. Misalnya, untuk memperoleh luas
gangguan pertumbuhan karena efek pleiotropic bahkan dengan penggunaan promotor diinduksi [143]
pemahaman respon tanaman terhadap stres abiotik di tahun-tahun mendatang, lebih banyak pekerjaan yang luas harus
. Untuk mengimbangi ini anomali pertumbuhan yang tidak diinginkan, Zhang et al. [122] diekspresikan
dilakukan pada tingkat genetik dari jalur biosintesis hormon seperti IAA. Penelitian sampai saat ini menunjukkan bahwa rekayasa
CRK45, kinase stres diinduksi terlibat dalam ABA signaling, dan transgenik yang dihasilkan
phytohormone telah dimulai. Peran hormon tanaman di respon dengan lingkungan berfluktuasi telah dibuktikan, dan hormon
menunjukkan peningkatan toleransi kekeringan tetapi dengan kontrol yang lebih ketat dari tingkat
memainkan peran utama dalam menentukan respon stres tanaman. Dalam ulasan ini, kami telah diringkas peran
ABA dan sinyal, menunjukkan peran CRK45 di fine-tuning dari tingkat ABA. Demikian pula, IPT diungkapkan
phytohormones, crosstalk antara hormon, pentingnya mempelajari tanaman menekankan dalam kombinasi, dan teknik teknik
di bawah kendali promotor stres-inducible untuk menghindari efek pleiotropic, yang mengarah ke
dan strategi untuk mengembangkan toleransi stres pada tanaman. Dalam berbagai tekanan, hormon tanaman yang terlibat
peningkatan konten CK, antioksidan pemulungan, dan pertumbuhan akar yang lebih baik dengan
langsung atau tidak langsung, dan jelas bahwa hormon tanaman memainkan peran dalam pertahanan tanaman dan tanaman
meningkatkan hasil gabah secara keseluruhan dalam kondisi kekeringan di Agrostis stolonifera [ 144.145]
Peran hormon tanaman di respon dengan lingkungan berfluktuasi telah dibuktikan, dan hormon memainkan peran utama dalam
.
menentukan respon stres tanaman. Dalam ulasan ini, kami telah diringkas peran phytohormones, crosstalk antara hormon,

pentingnya mempelajari tanaman menekankan dalam kombinasi, dan teknik teknik dan strategi untuk mengembangkan toleransi

stres pada tanaman. Dalam berbagai tekanan, hormon tanaman yang terlibat langsung atau tidak langsung, dan jelas bahwa

hormon tanaman memainkan peran dalam pertahanan tanaman dan tanaman Peran hormon tanaman di respon dengan

lingkungan berfluktuasi telah dibuktikan, dan hormon memainkan peran utama dalam menentukan respon stres tanaman. Dalam
Baru-baru ini, poplar transgenik diproduksi melalui berlebih dari Arabidopsis YUCCA6 gen
ulasan ini, kami telah diringkas peran phytohormones, crosstalk antara hormon, pentingnya mempelajari tanaman menekankan
(anggota dari
dalam kombinasi, dan teknik teknik dan strategi untuk mengembangkan toleransi stres pada tanaman. Dalam berbagai tekanan,
YUCCA keluarga protein flavinmonooxygenase-seperti), yang terlibat dalam triptofan tergantung
hormon tanaman yang terlibat langsung atau tidak langsung, dan jelas bahwa hormon tanaman memainkan peran dalam
IAA jalur biosintesis dan dikenal untuk menanggapi isyarat lingkungan, di bawah kendali SWPA2
pertahanan tanaman dan tanaman dan teknik teknik dan strategi untuk mengembangkan toleransi stres pada tanaman. Dalam
promotor stres-inducible [27] . Garis transgenik ditampilkan fenotipe morfologi auksin-kelebihan,
berbagai tekanan, hormon tanaman yang terlibat langsung atau tidak langsung, dan jelas bahwa hormon tanaman memainkan
termasuk pertumbuhan tunas yang cepat dan terbelakang perkembangan akar utama dengan
peran dalam pertahanan tanaman dan tanaman dan teknik teknik dan strategi untuk mengembangkan toleransi stres pada tanaman. Dalam berbagai tekan
meningkatkan pembentukan akar rambut. Juga, tanaman SY memiliki kadar bebas IAA dan awal
interaksi lingkungan.
auksin transkrip gen respon. Garis transgenik menunjukkan toleransi terhadap kekeringan,
Kesimpulannya, meskipun rekayasa phytohormone menjanjikan bagi ahli biologi tanaman,
terkait dengan menurunnya tingkat spesies oksigen reaktif [27] . Beras mutan konstitutif WILTED1 itu
masih ada jalan panjang untuk pergi sebelum teknologi dapat mencapai potensi penuh. Salah
kekurangan tersebut YUCCA homolog [146] , Dan tagline aktivasi YUCCA7 di Arabidopsis menunjukkan
satu tantangan terbesar yang masih harus dibenahi adalah pengembangan tanaman
toleransi kekeringan ditingkatkan [147] . toleransi kekeringan oleh berlebih dari
phytohormone-rekayasa yang stabil yang menghasilkan makanan pokok utama seperti beras,

gandum, dan jagung. Menuju tujuan ini, studi harus difokuskan pada kombinasi respon stres

seperti di lingkungan lapangan, karena tekanan yang berbeda yang paling mungkin terjadi

secara bersamaan di bawah kondisi lapangan.

AtYUC6 pada kentang juga diamati pada tanaman pot 4-bulan-tua ingreenhouses bymonitoring

pemulihan afterwithholding air selama 18 hari [148] . Sakamoto et al. [149] dimodifikasi tingkat GA

oleh berlebih dari OsGA2ox1, encoding gen GA2- oksidase. Menariknya, ketika promotor aktin

konstitutif menyatakan gen, padi transgenik menunjukkan kekerdilan parah namun gagal untuk

mengatur biji-bijian, mengingat bahwa GA terlibat dalam kedua perpanjangan menembak dan
REFERENSI

pengembangan reproduksi. Sebaliknya, OsGA2ox1 ekspresi ektopik di lokasi sintesis GA bioaktif

di tunas di bawah kontrol promotor dari gen biosintesis GA, OsGA3ox2 ( D18), menghasilkan
fenotipe semi-dwarf menunjukkan yang normal berbunga dan biji-bijian pembangunan. Upaya
phytohormones rekayasa untuk toleransi cekaman abiotik ditingkatkan dari tanaman yang
tercantum dalam Tabel 1 . Mengingat bahwa jalur biosintesis dan poin konvergensi untuk
[1] SH Wani, SK Sah, Bioteknologi dan stres abiotik
toleransi dalam beras, J. Beras Res. 2 (2014), E105 http://dx.doi.org/
10,4172 / jrr.1000e105 .
[2] D. Tilman, C. Balzer, J. Hill, BL Belfort, permintaan pangan global dan intensifikasi

crosstalk masih belum jelas, ada ruang lebih lanjut untuk meningkatkan pemahaman kita dalam pertanian berkelanjutan, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108 (2011) 20260 - 20.264.

hal ini dan untuk mengidentifikasi gen baru encoding metabolisme phytohormone ditargetkan
[3] F. Qin, S. Kazuo, YS Kazuo, Prestasi dan tantangan dalam memahami tanaman respon
untuk rekayasa toleransi cekaman abiotik dalam tanaman. Temuan baru-baru ini telah membuka
stres abiotik dan toleransi, Plant Cell Physiol. 52 (2011) 1569 - 1582.
berbagai jalan untuk menargetkan phytohormones untuk rekayasa genetika untuk berunding

toleransi cekaman abiotik pada spesies tanaman penting. [4] SH Wani, NB Singh, A. Haribhushan, JA Mir, Kompatibel rekayasa zat terlarut dalam
tanaman untuk toleransi cekaman abiotik - peran glisin betain, Curr. Genomics 14
(2013) 157 - 165.

[5] U. Vob, A. Bishopp, E. Farcot, MJ Bennett, Pemodelan respon dan pengembangan

hormonal, Tren Tanaman Sci. 19 (2014) 311 - 319.

[6] K. Kazan, peran Beragam jasmonates dan etilena dalam toleransi cekaman
abiotik, Tren Tanaman Sci. 20 (2015) 219 - 229.
172 THECROPJOURNAL 4 (2 0 1 6) 1 6 2 - 1 7 6
[7] XJ Li, MF Yang, H. Chen, LQ Qu, F. Chen, SH Shen, pretreatment asam absisik
meningkatkan toleransi garam bibit padi: bukti proteomik, BBA-Protein Proteomika
1804 (2010) 929 - 940.
[8] U. Feller, II Vaseva, kejadian iklim ekstrim: dampak kekeringan dan suhu tinggi pada
proses fisiologis pada tanaman agronomis penting, Front. Mengepung. Sci. 39 (2014) 1 - 17.
[9] GS Sanghera, SH Wani, W. Hussain, NB Singh, toleransi stres dingin Teknik
dalam tanaman, Curr. Genomics 14 (2011) 30 - 43.
[10] MR Pathak, JA da Silva Teixeira, SH Wani, Polyamines dalam menanggapi toleransi stres
abiotik melalui pendekatan transgenik, GM Tanaman Pangan 5 (2014) 87 - 96.
[11] SL Postel, Bagi dunia haus kami, efisiensi atau yang lain, Ilmu 313 (2006) 1046 - 1047.
[12] N. Suzuki, RM Rivero, V. Shulaev, E. Blumwald, R. Mittler, abiotik dan kombinasi stres
biotik, New fitol. 203 (2014) 32 - 43.
[13] H. Wolters, G. Jurgens, Survival of the fleksibel: hormonal kontrol pertumbuhan dan
adaptasi dalam pembangunan pabrik, Nat. Rev. Genet. 10 (2009) 305 - 317.
[14] S. Fahad, S. Hussain, A. Bano, S. Saud, S. Hassan, D. Shan,
FA Khan, F. Khan, YT Chen, C. Wu, MA Tabassum, MX Chun, M. Afzal, A. Jan, MT
Jan, JL Huang, peran Potensi phytohormones dan tanaman pertumbuhan
mempromosikan rhizobakteri di cekaman abiotik: konsekuensi untuk perubahan
lingkungan, lingkungan. Sci. Pollut. Res. 22 (2015) 4907 - 4921.
[15] Z. Peleg, E. Blumwald, keseimbangan hormon dan abiotik incropplants toleransi stres,
Curr. Opin. Tanaman Biol. 14 (2011) 290 - 295.
[16] N. Sreenivasulu, V. Radchuk, A. Alawady, L. Borisjuk, D. Weier, N. Staroske, J. Fuchs, O.
Miersch, M. Strickert, B. Usadel, U. Wobus, B. Grimm, H. Weber, W. Weschke,
De-regulasi kadar asam absisat menyebabkan pengembangan endosperm abnormal
pada mutan barley seg8, Tanaman J. 64 (2010) 589 - 603.
[17] JA O ' Brien, E. Benkova, Sitokinin lintas berbicara selama
respon stres biotik dan abiotik, Front. Tanaman Sci. 4 (2013)
451, http://dx.doi.org/10.3389/fpls.2013.00451 .
[18] JL Nemhauser, F. Hong, J. Chory, hormon tanaman yang berbeda mengatur proses
serupa melalui sebagian besar non tumpang tindih tanggapan transkripsi, Sel 126
(2006) 467 - 475.
[19] SM Keskin, AT Sarikaya, B. Yuksel, AR Memon, asam diatur Abscisic ekspresi gen dalam
roti gandum, Aust. J. Crop. Sci. 4 (2010) 617 - 625.
[20] S. Wilkinson, GR Kudoyarova, DS Veselov, TN Arkhipova,
WJ Davies, Tanaman interaksi hormon: target inovatif untuk pemuliaan tanaman dan
manajemen, J. Exp. Bot. 63 (2012) 3499 - 3509.
[21] S. Giuliani, MC Sanguineti, R. tuberosa, M. Bellotti, S. Salvi,
P. Landi, Root-ABA1 QTL konstitutif utama mempengaruhi arsitektur akar jagung dan
konsentrasi daun ABA di rezim air yang berbeda, J. Exp. Bot. 56 (2005) 3061 - 3070.
[22] S. Zhang, J. Hu, Y. Zhang, XJ Xie, A. Knapp, Bibit priming dengan brassinolide
meningkatkan Luzern ( Medicago sativa L.) perkecambahan benih dan bibit
pertumbuhan dalam kaitannya dengan perubahan fisiologis di bawah tekanan salinitas,
Aust. J. Agric. Res. 58 (2007) 811 - 815.
[23] PE Verslues, M. Agarwal, S. Katiyar-Agarwal, J. Zhu, JK Zhu, Metode dan konsep dalam
mengukur ketahanan terhadap kekeringan, garam dan pembekuan, cekaman abiotik
yang mempengaruhi status air tanaman, tanaman J. 45 (2006) 523 - 539.
[24] N. Sreenivasulu, VT Harshavardhan, G. Govind, C. Seiler, A. Kohli, peran kontrapungtal
dari ABA: apakah itu menengahi toleransi stres atau tanaman pertumbuhan retardasi
bawah tekanan kekeringan jangka panjang? Gene 506 (2012) 265 - 273.
[25] M. Chaves, JP Manuela, JS Maroco, Pereira, respon tanaman Memahami kekeringan-dari
gen ke seluruh tanaman, Funct. Tanaman Biol. 30 (2003) 239 - 264.
[26] J. Zhang, W. Jia, J. Yang, AM Ismail, Peran ABA dalam mengintegrasikan respon tanaman
terhadap kekeringan dan garam tekanan, Lapangan Tanaman Res. 97 (2006) 111 - 119.
[27] Q. Ke, Z. Wang, CY Ji, JC Jeong, HS Lee, H. Li, B. Xu, X. Deng, SS Kwak, poplar
transgenik mengekspresikan Arabidopsis YUCCA6 menunjukkan fenotipe
auksin-kelebihan dan peningkatan toleransi terhadap stres abiotik, Tanaman Physiol.
Biochem. 94 (2015) 19 - 27.
[28] Y. Mano, K. Nemoto, Jalur biosintesis auksin pada tanaman, J. Exp. Bot. 63 (2012) 2853 - 2872.
[29] K. Kazan, Auksin dan integrasi sinyal lingkungan ke dalam perkembangan akar
tanaman, Ann. Bot. 112 (2013) 1655 - 1665.
[30] I. De Smet, U. Voss, S. Lau, M. Wilson, N. Shao, RE Timme,
R. Swarup, I. Kerr, C. Hodgman, R. Bock, M. Bennet, G. Jurgens, T. Beeckman,
Terurai evolusi auksin sinyal, Tanaman Physiol. 155 (2010) 209 - 221.
[31] N. Iqbal, S. Umar, NA Khan, MIR Khan, Sebuah perspektif baru phytohormones toleransi
salinitas: pengaturan metabolisme prolin, Environ. Exp. Bot. 100 (2014) 34 - 42.
[32] XF Sheng, JJ Xia, Peningkatan pemerkosaan ( Brassica napus)
pertumbuhan tanaman dan serapan kadmium oleh bakteri kadmium-tahan,
Chemosphere 64 (2006) 1036 - 1042.
[33] D. Egamberdieva, Kemiskinan stres garam oleh regulator pertumbuhan tanaman dan IAA
memproduksi bakteri dalam gandum, Acta Physiol. Menanam. 31 (2009) 861 - 864.
[34] S. Fahad, A. Bano, Pengaruh asam salisilat pada karakterisasi fisiologis dan biokimia
jagung yang ditanam di daerah saline, Pak. J. Bot. 44 (2012) 1433 - 1438.
[35] MG Javid, A. Sorooshzadeh, F. Moradi, SAMM Sanavy, I. Allahdadi, Peran
phytohormones dalam mengurangi stres garam dalam tanaman, Aust. J. Crop. Sci. 5
(2011) 726 - 734.
[36] S. Fahad, S. Hussain, A. Matloob, FA Khan, A. Khaliq, S. Saud, S. Hassan, D. Shan, F.
Khan, N. Ullah, M. Faiq, MR Khan, AK Tareen, A . Khan, A. Ullah, N. Ullah, JL
Huang, Phytohormones dan respon tanaman terhadap cekaman salinitas: tinjauan,
Pertumbuhan tanaman regul. 75 (2015) 391 - 404.
[37] NY Kang, C. Cho, NY Kim, J. Kim, cara jalan Cytokininreceptor-dependent dan
reseptor-independen dalam respon dehidrasi Arabidopsis thaliana, J. Tanaman
Physiol. 169 (2012) 1382 - 1391.
[38] R. Nishiyama, Y. Watanabe, Y. Fujita, LD Tien, M. Kojima,
T. Werner, R. Vankova, K. Yamaguchi-Shinozaki, K. Shinozaki, T. Kakimoto, H.
Sakakibara, T. Schmuelling, PT Lam-Anak, Analisis mutan sitokinin dan regulasi gen
sitokinin metabolik mengungkapkan peran regulasi penting sitokinin dalam kekeringan,
garam dan tanggapan asam absisat, dan biosintesis asam absisik, Plant Cell 23 (2011)
2169 - 2183.
[39] D. Zalabák, H. Pospí š ilová, M. Š mehilová, K. Mrízová, I.
Frébort, P. Galuszka, Rekayasa genetika dari metabolisme sitokinin: calon cara untuk
meningkatkan sifat pertanian tanaman pangan, Biotechnol. Adv. 31 (2013) 97 - 117.
[40] J. Pospí š ilová, Interaksi sitokinin dan asam absisat
selama regulasi pembukaan stomata pada daun kacang, Photosynthetica 41
(2003) 49 - 56.
[41] J. Pospí š ilová, Partisipasi phytohormones di
regulasi stomata pertukaran gas selama stres air, Biol. Menanam. 46 (2003) 491 - 506.
[42] E. Gamalero, BR Glick, Ethylene dan toleransi stres abiotik pada tanaman, di: P. Ahmed,
MNV Prasad (. Eds), Adaptasi Lingkungan dan Stres Toleransi Tanaman di Era
Perubahan Iklim, Springer, New York 2012, pp. 395 - 412.
[43] SC Groen, NK Whiteman, Evolusi etilen sinyal dalam ekologi kimia tanaman, J. Chem.
Ecol. 40 (2014) 700 - 716.
[44] Y. Shi, S. Tian, ​L. Hou, X. Huang, X. Zhang, H. Guo, S. Yang, Ethylene sinyal negatif
mengatur toleransi pembekuan
 THECROPJOURNAL 4 (2 0 1 6) 1 6 2 - 1 7 6
dengan merepresi ekspresi CBF dan Jenis-A ARR gen di Arabidopsis, Plant Cell 24
(2012) 2578 - 2595.
[45] J. Larkindale, DJ Hall, MR Knight, E. Vierling, fenotip stres panas mutan Arabidopsis
melibatkan beberapa jalur sinyal dalam akuisisi thermo-toleransi, Tanaman Physiol.
138 (2005) 882 - 897.
[46] I. Klay, J. Pirrello, l. Riahi, A. Bernadac, A. Cherif, M.
Bouzayen, S. Bouzid, respon Ethylene faktor Sl-ERF.B.3 responsif terhadap cekaman
abiotik dan memediasi garam dan regulasi respon stres dingin di tomat, Sci. Dunia J.
2014 (2014) 167681, http://dx.doi.org/10.1155/2014/167681 .
[47] MA Matilla-Vazquez, AJ Matilla, Ethylene: Peran dalam tanaman di bawah tekanan
lingkungan, di: P. Ahmad, MR Wani (. Eds), Fisiologis Mekanisme dan Strategi Adaptasi
di Tanaman di bawah Mengubah Lingkungan, vol. 2, Springer Science + Business
Media, New York 2014, hlm. 189 - 222.
[48] CC Yin, B. Ma, DP Collinge, BJ Pogson, SJ Dia, T. Xiong, JS Zhang, tanggapan Ethylene
di akar padi dan koleoptil secara berbeda diatur oleh jalur asam absisat
isomerase-dimediasi karotenoid, Plant Cell 27 (2015) 1061 - 1081.
[49] VM Sponsel, P. Hedden, Gibberellin, biosintesis dan inaktivasi, di: PJ Davies,
Tanaman Hormon Biosintesis, Sinyal Transduksi, Aksi (Ed.)! Springer, Dordrecht
2004, hlm. 63 - 94.
[50] S. Yamaguchi, Gibberellin metabolisme dan regulasi yang, Annu. Rev. Tanaman
Physiol. 59 (2008) 225 - 251.
[51] EH Colebrook, SG Thomas, AL Phillips, P. Hedden, Peran giberelin sinyal dalam
respon tanaman terhadap stres abiotik, J. Exp. Biol. 217 (2014) 67 - 75.
[52] A. Skirycz, H. Claeys, S. De Bodt, A. Oikawa, S. Shinoda, M. Andriankaja, K. Maleux, NB
Eloy, F. Coppens, SD Yoo, K. Saito, D. Inze, Jeda-dan stop: efek stres osmotik pada
proliferasi sel selama perkembangan daun awal
Arabidopsis dan peran etilen sinyal dalam siklus sel tahanan, Plant Cell 23 (2011)
1876 - 1888.
[53] H. Claeys, A. Skirycz, K. Maleux, D. Inze, DELLA signaling menengahi diferensiasi sel
stres-diinduksi dalam Arabidopsis
daun melalui modulasi dari anafase mempromosikan kompleks / cyclosome
aktivitas, Tanaman Physiol. 159 (2012) 739 - 747.
[54] V. Munteanu, V. Gordeev, R. Martea, M. Duca, Pengaruh giberelin bicara silang dengan
phytohormones lain pada pertumbuhan sel dan mitosis untuk endoreduplikasi transisi,
Int. J. Adv. Res. Biol. Sci. 1 (6) (2014) 136 - 153.
[55] BV Vardhini, S. Anuradha, SSR Rao, Brassinosteroids: potensi besar untuk meningkatkan
produktivitas tanaman, India J. Tanaman Physiol. 11 (2006) 1 - 12.
[56] A. Bajguz, S. Hayat, Efek brassinosteroids pada respons tanaman terhadap tekanan
lingkungan, Tanaman Physiol. Biochem. 47 (2009) 1 - 8.
[57] A. Janeczko, J. Oklestkova, E. Pociecha, J. Koscielniak, M. Mirek, efek fisiologis dan
transportasi dari 24epibrassinolide di barley panas-stres, Acta Physiol. Menanam. 33
(2011) 1249 - 1259.
[58] XHWang, C. Shu, HY Li, XQ Hu, YXWang, Efek dari 0,01% aplikasi solusi brassinolide
pada hasil padi dan ketahanan terhadap kerusakan musim gugur suhu rendah, Acta
Agric. Jiangxi 26 (2014) 36 - 38 (dalam bahasa Cina dengan abstrak bahasa Inggris).
[59] S. Abbas, HH Latif, EA Elsherbiny, Pengaruh 24epibrassinolide pada perubahan fisiologis
dan genetik pada dua varietas lada di bawah kondisi stres garam, Pak. J. Bot. 45 (2013)
1273 - 1284.
[60] LV Kurepin, SH Joo, SK Kim, RP Pharis, TG Kembali, Interaksi brassinosteroids dengan
kualitas dan tanaman cahaya hormon dalam mengatur pertumbuhan tunas bunga
matahari muda dan Arabidopsis bibit, J. Pertumbuhan Tanaman regul. 31 (2012) 156 - 164.
[61] B. Mahesh, B. Parshavaneni, B. Ramakrishna, SSR Rao, Pengaruh brassinosteroids
pada perkecambahan dan pembibitan
173
pertumbuhan lobak ( Raphanus sativus L.) di bawah PEG-6000 diinduksi stres air,
Am. J. Tanaman Sci. 4 (2013) 2305 - 2313.
[62] JQ Liang, Y. Liang, Efek dari zat pertumbuhan tanaman di tahan air-logging dari minyak
lobak bibit, J. Barat Daya Cina Norm. Univ. (Nat. Sci. Ed.) 34 (2009) 58 - 62 (dalam
bahasa Cina dengan abstrak bahasa Inggris).
[63] A. Bajguz, Efek meningkatkan brassinolide eksogen terhadap pertumbuhan dan aktivitas
antioksidan di chlorella vulgaris
budaya bawah logam berat stres, Environ. Exp. Bot. 68 (2010) 175 - 179.
[64] GJ Ahammed, SP Choudhary, S. Chen, X. Xia, K. Shi, Y. Zhou, J. Yu, Peran
brassinosteroids di pengentasan fenantrena-kadmium co-kontaminasi yang disebabkan
penghambatan fotosintesis dan stres oksidatif pada tomat, J. Exp. Bot. 64 (2013) 199 - 213.
[65] BV Vardhini, NA Anjum, Brassinosteroids membuat hidup tanaman lebih mudah di bawah
cekaman abiotik terutama oleh modulasi komponen utama dari sistem pertahanan
antioksidan, Front. Mengepung. Sci. 2 (2015) 1 - 16.
[66] HS Seo, JT Lagu, JJ Cheong, YH Lee, YH Lee, I. Hwang,
JS Lee, DC Yang, jasmonic asam karboksil methyltransferase: enzim kunci untuk
respon tanaman jasmonate diatur, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98 (2001) 4788 - 4793.
[67] S. Fahad, L. Nie, Y. Chen, C. Wu, D. Xiong, S. Saud, L. Hongyan, K. Cui, J. Huang,
hormon tanaman Tanaman dan stres lingkungan, Sustain. Agric. Wahyu 15
(2015) 371 - 400.
[68] L. Pauwels, D. Inze, A. Goossens, jasmonate-diinduksi gen:
apa artinya? Tren Tanaman Sci. 14 (2009) 87 - 91, http: //
dx.doi.org/10.1016/j.tplants.2008.11.005 .
[69] JS Seo, J. Joo, MJ Kim, YK Kim, BH Nahm, SI Lagu, JJ Cheong, JS Lee, JK Kim, YD
Choi, OsbHLH148, protein helix-loop-helix dasar, berinteraksi dengan protein OsJAZ di
Monate jas sinyal jalur yang mengarah ke toleransi kekeringan pada padi, tanaman J.
65 (2011) 907 - 921.
[70] H. Du, HB Liu, LZ Xiong, auksin endogen dan jasmonic
kadar asam secara berbeda dipengaruhi oleh cekaman abiotik beras, Front. Tanaman
Sci. 4 (2013) 397, http://dx.doi.org/10.3389/ fpls.2013.00397 .
[71] PV Demkura, G. Abdala, IT Baldwin, CL ballare, jalur jasmonate-dependent dan
independent-memediasi efek tertentu radiasi matahari ultraviolet B pada fenolat daun
dan pertahanan antiherbivore, Tanaman Physiol. 152 (2010) 1084 - 1095.
[72] TA Dar, M. Uddin, MMA Khan, KR Hakeem, H. Jaleel, Jasmonates stres kontra tanaman:
review, Environ. Exp. Bot. 115 (2015) 49 - 57.
[73] JY Yoon, M. Hamayun, SK Lee, IJ Lee, Methyl jasmonate dikurangi salinitas stres pada
kedelai, J. Crop. Sci. Biotechnol. 12 (2009) 63 - 68.
[74] Y. Wang, S. mopper, KH Hasentein, Pengaruh salinitas pada ABA endogen, IAA, JA, dan
SA di Iris hexagona, J. Chem. Ecol. 27 (2001) 327 - 342.
[75] Z. Yan, J. Chen, X. Li, Methyl jasmonate sebagai modulator toksisitas Cd di frutescens
Capsicum var. fasciculatum bibit, Ecotoxicol. Mengepung. Saf. 98 (2013) 203 - 209.
[76] W. Maksymiec, M. Wojcik, Z. Krupa, Variasi stres oksidatif dan aktivitas fotokimia di
Arabidopsis thaliana daun mengalami cadmium dan kelebihan tembaga di tidaknya
jasmonate dan askorbat, Chemosphere 66 (2007) 421 - 427.
[77] K. Miura, Y. Tada, Peraturan air, salinitas, dan dingin
respon stres dengan asam salisilat, Front. Tanaman Sci. 5 (2014) 4,
http://dx.doi.org/10.3389/fpls.2014.00004 .
[78] VM Rivas-San, J. Plasencia, asam salisilat luar pertahanan: perannya dalam
pertumbuhan tanaman dan pengembangan, J. Exp. Bot. 62 (2011) 3321 - 3338.
[79] M. Hara, J. Furukawa, A. Sato, T. Mizoguchi, K. Miura, abiotik stres dan peran asam
salisilat pada tanaman, di: A. Parvaiz,
174 THECROPJOURNAL 4 (2 0 1 6) 1 6 2 - 1 7 6
MNV Prasad (Eds.), Tanggapan Stres abiotik di Tanaman, Springer, New York
2012, hlm. 235 - 251.
[80] SR Uppalapati, Y. Ishiga, T. Wangdi, BN Kunkel, A. Anand,
KS Mysore, CL Bender, The phytotoxin coronatine kontribusi untuk kebugaran
patogen dan diperlukan untuk menekan akumulasi asam salisilat dalam tomat yang
diinokulasi dengan Pseudomonas syringae pv tomat DC3000, Mol.
Tanaman-Mikroba Interact. 20 (2007) 955 - 965.
[81] J. Catinot, A. Buchala, E. Abou-Mansour, JP Metraux, produksi asam salisilat dalam
menanggapi biotik dan abiotik stres tergantung pada isochorismate di Nicotiana
benthamiana,
FEBS Lett. 582 (2008) 473 - 478.
[82] SS Jumali, IM Said, I. Ismail, Z. Zainal, Gen yang disebabkan oleh konsentrasi tinggi dari
asam salisilat dalam Mitragyna speciosa,
Aust. J. Crop. Sci. 5 (2011) 296 - 303.
[83] K. Miura, H. Okamoto, E. Okuma, H. Shiba, H. Kamada, PM Hasegawa, Y. Murata, SIZ1
kekurangan penyebab berkurang stomata aperture dan ditingkatkan toleransi
kekeringan melalui mengontrol akumulasi asam yang disebabkan salisilat spesies
oksigen reaktif dalam Arabidopsis, Tanaman J. 49 (2013) 79 - 90.
[84] SEA Khodary, Pengaruh asam salisilat pada pertumbuhan, fotosintesis dan
metabolisme karbohidrat dalam garam menekankan tanaman jagung, Int. J.
Agric. Biol. 6 (2004) 5 - 8.
[85] Z. Yang, S. Cao, Y. Zheng, Y. Jiang, Gabungan salicyclic asam dan USG pengobatan
untuk mengurangi kerusakan dingin pada buah peach, J. Agric. Makanan Chem. 60
(2012) 1209 - 1212.
[86] KA Fayez, SA Bazaid, Meningkatkan kekeringan dan toleransi salinitas di barley oleh
aplikasi asam salisilat dan kalium nitrat, J. Saudi Soc. Agric. Sci. 13 (2014) 45 - 55.
[87] S. Munne-Bosch, J. Penuelas, Foto dan perlindungan antioksidan dan peran asam
salisilat selama kekeringan dan pemulihan di bidang-dewasa Phillyrea angustifolia tanaman,
Planta 217 (2003) 758 - 766.
[88] H. Bandurska, A. Stroinski, Pengaruh asam salisilat pada respon barley defisit air,
Acta Physiol. Menanam. 27 (2005) 379 - 386.
[89] X. Xie, K. Yoneyama, K. Yoneyama, Kisah strigolactone, Annu. Rev. Phytopathol. 48
(2010) 93 - 117.
[90] C. Ruyter-Leptospira, S. Al-Babili, S. van der Krol, H. Bouwmeester, Biologi
strigolactones, Tren Tanaman Sci. 18 (2013) 72 - 83.
[91] K. Yoneyama, T. Kisugi, X. Xie, K. Yoneyama, Kimia strigolactones: mengapa dan
bagaimana tanaman menghasilkan begitu banyak strigolactones? di:. FJ de Bruijn
(Ed.) Molekuler Ekologi Mikroba dari Rhizosphere, vol.1 & 2, John Wiley & Sons Ltd,
Hoboken, NJ 2013, pp 373 - 379.
[92] H. Koltai, CA Beveridge, Strigolactones dan pengembangan terkoordinasi tunas dan akar,
dalam: (. Ed). F. Baluska, Long-Distance sistemik Signaling dan Komunikasi di
Tanaman, Springer, Berlin 2013, pp 189 - 204.
[93] C. Ruyter-Leptospira, W. Kohlen, T. Charnikhova, A. van Zeijl, L. van Bezouwen, N. de
Ruijter, C. Cardoso, JA Lopez-Raez, R. Matusova, R. Bours, F. Verstappen, H.
Bouwmeester, efek fisiologis dari strigolactone GR24 analog sintetis pada arsitektur
sistem akar di Arabidopsis: peran bawah tanah lain untuk strigolactones? Tanaman
Physiol. 155 (2011) 721 - 734.
[94] V. Gomez-Roldan, S. Fermas, PB Brewer, V. Puech-Pages,
EA Dun, JP Pillot, F. Letisse, R. Matusova, S. Danoun, JC Portais, H. Bouwmeester,
G. Becard, CA Beveridge, C. Rameau, SF Rochange, Strigolactone penghambatan
menembak percabangan, Alam 455 (2008) 189 - 194.
[95] M. Umehara, A. Hanada, S. Yoshida, K. Akiyama, T. Arite, N. Takeda-Kamiya, H.
Magome, Y. Kamiya, K. shirasu, K. Yoneyama, J. Kyozuka, S. Yamaguchi,
penghambatan menembak percabangan oleh hormon tanaman terpenoid baru, Nature
455 (2008) 195 - 200.
[96] Y. Kapulnik, PM Delaux, N. Resnick, E. Mayzlish-Gati, S. Wininger, C. Bhattacharya, N.
Séjalon-Delmas, JP Combier,
G. Becard, E. Belausov, T. Beeckman, E. Dor, J. Hershenhorn,
H. Koltai, Strigolactones mempengaruhi lateral yang pembentukan akar dan
akar-rambut elongasi di Arabidopsis, Planta 233 (2011) 209 - 216.
[97] Y. Kapulnik, H. Koltai, keterlibatan Strigolactone dalam pengembangan akar, respon
terhadap stres abiotik, dan interaksi dengan lingkungan tanah biotik, Tanaman
Physiol. 166 (2014) 560 - 569.
[98] MJ Soto, MN Fernandez-Aparicio, V. Castellanos-Morales,
JM Garcia-Garrido, JA Ocampo, MJ Delgado, H. Vierheilig, indikasi pertama untuk
keterlibatan strigolactones pada pembentukan nodul di alfalfa ( Medicago sativa), Biol
tanah. Biochem. 42 (2010) 383 - 385.
[99] E. Foo, NW Davies, Strigolactones mempromosikan nodulasi di kacang, Planta 234
(2011) 1073 - 1081.
[100] M. Vurro, K. Yoneyama, Strigolactones-menarik senyawa biologis aktif: perspektif untuk
mengartikan peran biologis mereka dan untuk mengusulkan aplikasi praktis, Pest
Manag. Sci. 68 (2012) 664 - 668.
[101] MA Harrison, Cross-talk antara phytohormone jalur sinyal di bawah kedua kondisi
lingkungan yang optimal dan stres, di: (. Eds) NA Khan, R. Nazar, N. Iqbal, NA Anjum,
Phytohormones dan abiotik Stres Toleransi di Tanaman, Springer-Verlag, Berlin
Heidelberg 2012, hlm. 49 - 76.
[102] A. Kohli, N. Sreenivasulu, P. Lakshmanan, PP Kumar, Paradigma phytohormone crosstalk
mengambil tengah panggung dalam memahami bagaimana tanaman merespon
cekaman abiotik, Plant Cell Rep. 32 (2013) 945 - 957.
[103] R. Singh, NS Jwa, Memahami respon beras terhadap stres lingkungan menggunakan
proteomik, J. Proteome Res. 12 (2013) 4652 - 4669.
[104] C. Pinheiro, MM Chaves, Fotosintesis dan kekeringan: dapat kita membuat koneksi
metabolisme dari data yang tersedia? J. Exp. Bot. 62 (2011) 869 - 882.
[105] MR Grant, JD Jones, kesehatan hormon (dis) cetakan harmoni dan penyakit tanaman, Ilmu
324 (2009) 750 - 752.
[106] R. Desikan, K. terakhir, R. Harrett-Williams, C. Tagliavia, K. Harter,
R. Hooley, JT Hancock, SJ Neill, Ethylene-diinduksi penutupan stomata di Arabidopsis
terjadi melalui sintesis hidrogen peroksida Atrboh F-dimediasi, Tanaman J. 47 (2006)
907 - 916.
[107] C. Wasternack, Jasmonates: update pada biosintesis, transduksi sinyal dan tindakan
dalam stres tanaman respon, pertumbuhan dan perkembangan, Ann. Bot. 100
(2007) 681 - 697.
[108] D. Huang, W. Wu, SR Abrams, J. Adrian, AJ Cutler, Hubungan ekspresi gen yang
terkait dengan kekeringan di
Arabidopsis thaliana faktor hormonal dan lingkungan,
J. Exp. Bot. 59 (2008) 2991 - 3007.
[109] S. Munemasa, K. Oda, M. Watanabe-Sugimoto, Y. Nakamura,
Y. Shimoishi, Y. Murata, The coronatine-insensitive 1 mutasi mengungkapkan interaksi
sinyal hormonal antara asam absisik dan metil jasmonat di sel penjaga Arabidopsis.
gangguan spesifik aktivasi saluran ion dan produksi utusan kedua, Tanaman Physiol.
143 (2007) 1398 - 1407.
[110] EH Kim, YS Kim, SH Park, YJ Koo, YD Choi, YY Chung,
IJ Lee, JK Kim, Methyl jasmonate mengurangi hasil gabah dengan mediasi sinyal
stres untuk mengubah perkembangan gabah padi, tanaman Physiol. 149 (2009)
1751 - 1760.
[111] SY Zhu, XC Yu, XJ Wang, R. Zhao, Y. Li, RC Fan, Y. Shang, SY Du, XF Wang, FQ Wu,
YH Xu, XY Zhang, DP Zhang, Dua protein kinase tergantung kalsium, CPK4 dan
CPK11, mengatur absisik transduksi sinyal asam di
Arabidopsis, Plant Cell 19 (2007) 3019 - 3036.
[112] H.Walia, C.Wilson, A.Wahid, P. Condamine, X. Cui, TJ Close, analisis Ekspresi barley ( Hordeum
vulgare L.) selama stres salinitas, Funct. Integr. Genomics 6 (2006) 143 - 156.
[113] P. Stamm, PP Kumar, Auksin dan giberelin responsif Arabidopsis KECIL auksin UP
RNA36 mengatur hipokotil elongasi dalam terang, Plant Cell Rep. 32 (2013) 759 - 769.
 THECROPJOURNAL 4 (2 0 1 6) 1 6 2 - 1 7 6
[114] S. Depuydt, CS Hardtke, Hormon sinyal crosstalk dalam peraturan pertumbuhan
tanaman, Curr. Biol. 21 (2011) R365 - R373.
[115] A. Linkies, G. Leubner-Metzger, Beyond giberelin dan asam absisik:. Bagaimana
etilena dan jasmonates kontrol benih berkecambah, Plant Cell Rep 31 (2012) 253 - 270.
[116] N. Iqbal, R. Nazar, MRK Iqbal, A. Masood, AK Nafees, Peran giberelin dalam peraturan
hubungan wastafel sumber di bawah kondisi lingkungan yang optimal dan membatasi,
Curr. Sci. 100 (2011) 998 - 1007.
[117] G. Krouk, S. Ruffel, RA Gutierrez, A. Gojon, NM Crawford,
GM Coruzzi, B. Lacombe, Kerangka mengintegrasikan pertumbuhan tanaman dengan
hormon dan nutrisi, Tren Tanaman Sci. 16 (2011) 178 - 182.
[118] DA Capiati, SM Pa saya s, MT Tellez-Inon, melukai meningkatkan toleransi garam pada
tanaman tomat: bukti partisipasi kegiatan kalmodulin-seperti di lintas toleransi sinyal, J.
Exp. Bot. 57 (2006) 2391 - 2400.
[119] KE Zinn, M. Tunc-Ozdemir, JF Harper, Suhu stres dan tanaman reproduksi seksual:
mengungkap link terlemah, J. Exp. Bot. 61 (2010) 1959 - 1968.
[120] P. Thakur, S. Kumar, JA Malik, JD Berger, H. Nayyar, efek stres dingin pada
pengembangan reproduksi pada tanaman biji-bijian: gambaran, Environ. Exp. Bot. 67
(2010) 429 - 443.
[121] S. Kumar, J. Malik, P. Thakur, S. Kaistha, KD Sharma, HD Upadhyaya, JD Berger, H.
Nayyar, Pertumbuhan dan tanggapan metabolik kontras buncis ( Cicer arietinum L.)
genotipe terhadap stres dingin pada fase reproduksi, Acta Physiol. Menanam. 33
(2011) 779 - 787.
[122] XJ Zhang, GY Yang, R. Shi, XM Han, LW Qi, RG Wang,
LM Xiong, GJ Li, Arabidopsis kaya sistein reseptor-seperti kinase 45 fungsi dalam
tanggapan terhadap asam absisik dan cekaman abiotik, Tanaman Physiol. Biochem.
67 (2013) 189 - 198.
[123] KD Sharma, pengembangan Pollen di bawah tekanan dingin: perspektif molekul,
Austin J. Genet. Res Genomic. 1 (2014) 4.
[124] M. Kolaksazov, F. Laporte, K. Ananieva, P. Dobrev, M. Herzog,
ED Ananiev, Pengaruh dingin dan beku menekankan pada konten jasmonate di Arabis
Alpina, Bulg. J. Agric. Sci. 19 (2013) 15 - 17.
[125] FA Gharib, AZ Hegazi, asam salisilat ameliorates perkecambahan, pertumbuhan bibit,
phytohormone dan aktivitas enzim dalam kacang ( Phaseolus vulgaris L.) di bawah
tekanan dingin, J. Am. Sci. 6 (2010) 675 - 683.
[126] RV Bhaskar, B. Mohanty, V. Verma, E. Wijaya, PP Kumar, A hormon-responsif c1-domain
yang mengandung at5g17960 protein menengahi respon stres dalam Arabidopsis
thaliana,
PLoS ONE 10 (2015), e0115418.
[127] Q. Zhang, JJ Li, WJ Zhang, SN Yan, R. Wang, JF Zhao, YJ
Li, ZG Qi, ZX Sun, ZG Zhu, The diduga auksin pembawa penghabisan OsPIN3t
terlibat dalam respon stres kekeringan dan toleransi kekeringan, tanaman J. 72
(2012) 805 - 816.
[128] ML Chhabra, A. Dhawan, N. Sangwan, K. Dhawan, D. Singh, phytohormones diinduksi
ameliorasi stres suhu tinggi di Brassica juncea ( L.) Czern & Coss, Prosiding 16 Australia
Majelis Penelitian brassica, Ballarat, Australia, 10 - 14 September, 2009.
[129] M. De Block, L. Herrera-Estrella, M. Van Montagu, J. Schell, P. Zambryski, Ekspresi gen
asing pada tanaman regenerasi dan keturunan mereka, EMBO J. 3 (1984) 1681 - 1689.
[130] J. Paszkowski, RD Shillito, M. Saul, V. Mandak, T. Hohn, I. Potrykus, transfer gen
langsung ke tanaman, EMBO J. 3 (1984) 2717 - 2722.
[131] Y. Narusaka, M. Narusaka, S. Yamasaki, M. Iwabuchi, Metode untuk mentransfer gen
asing untuk tanaman, di: YO Ciftci (Ed.), Transgenik Plants- muka dan Keterbatasan,
Intech 2012 (Rijeka, Kroasia & Shanghai, Cina).
[132] B. Darbani, A. Eimanifar, CN Stewart, WN Camargo, metode penyampaian DNA untuk
menghasilkan tanaman transgenik, Turki. J. Biol. 7 (2008) 385 - 402.
175
[133] SB Gelvin, transformasi tanaman Agrobacterium-dimediasi: biologi di balik “ gen-perebutan ”
alat, Microbiol. Mol. Biol. Wahyu 67 (2003) 16 - 37.
[134] A. Lorence, R. Verpoorte, transfer gen dan ekspresi dalam tanaman, Metode Mol. Biol.
267 (2004) 329 - 350.
[135] N. Yookongkaew, M. Srivatanakul, J. Narangajavana, Pengembangan sistem regenerasi
genotipe-independen untuk transformasi padi ( Oryza sativa ssp. indica), J. Tanaman
Res. 120 (2007) 237 - 245.
[136] W. Broothaerts, HJ Mitchell, B. Weir, S. Kaines, LMA Smith, W. Yang, JE Mayer, C.
Roa-rodriguez, RA Efferson, transfer Gene ke tanaman dengan beragam jenis bakteri,
Nature 433 (2005) 629 - 633.
[137] JV Cabello, AF Lodeyro, MD Zurbriggen, perspektif Novel untuk rekayasa toleransi stres
abiotik pada tanaman, Curr. Opin. Biotechnol. 26 (2014) 62 - 70.
[138] MC Jewell, BC Campbell, Godwin ID, tanaman transgenik untuk ketahanan stres
abiotik, di: C. Kole, C. Michler, AG Abbott, TC Hall (Eds.), Transgenik Tanaman
Tanaman, Vol. 2:. Pemanfaatan dan Keamanan Hayati, Springer-Verlag, Berlin
2010, hlm 67 - 131.
[139] HY Park, HY Seok, BK Park, SH Kim, CH Goh, BH Lee,
CH Lee, YH Bulan, Ekspresi dari Arabidopsis ZEP meningkatkan toleransi terhadap
stres osmotik, Biochem. Biophys. Res. Commun. 375 (2008) 80 - 85.
[140] JT Lee, V. Prasad, PT Yang, JF Wu, THD Ho, YY Charng,
MT Chan, Ekspresi Arabidopsis CBF1 diatur oleh ABA / stres promotor diinduksi dalam
tomat transgenik menganugerahkan toleransi stres tanpa mempengaruhi hasil, Plant
Cell Lingkungan. 26 (2003) 1181 - 1190.
[141] D. Al-Abed, P. Madasamy, R. Talla, S. Goldman, S. Rudrabhatla, Rekayasa genetika
jagung dengan gen Arabidopsis DREB1A / CBF3 menggunakan eksplan split-benih,
Tanaman Sci. 47 (2007) 2390 - 2402.
[142] Y. Lu, Y. Li, J. Zhang, Y. Xiao, Y. Yue, L. Duan, Z. Li,
Berlebih dari Arabidopsis gen molibdenum kofaktor sulfurase menganugerahkan
toleransi kekeringan di jagung ( Zea mays L.), PLoS One 8 (2013), e52126 http://dx.doi.org/10.
1371 / journal.pone.0052126 .
[143] SG Hwang, HC Chen, WY Huang, YC Chu, CT Shi, WH Cheng, ekspresi ektopik beras
OsNCED3 di Arabidopsis meningkatkan tingkat ABA dan mengubah morfologi daun,
tanaman Sci. 178 (2010) 12 - 22.
[144] Y. Xu, P. Burgess, X. Zhang, B. Huang, Meningkatkan sitokinin
sintesis oleh overexpressing IPT penghambatan kekeringan diringankan dari
pertumbuhan akar melalui mengaktifkan sistem ROS-pemulungan di Agrostis
stolonifera, J. Exp. Bot. (2016), erw019
http://dx.doi.org/10.1093/jxb/erw019 .
[145] EB Merewitz, H. Du, W. Yu, Y. Liu, T. Gianfagna, B. Huang, konten sitokinin Peningkatan
di IPT transgenik merayap bentgrass mempromosikan toleransi kekeringan melalui
mengatur akumulasi metabolit, J. Exp. Bot. 63 (2012) 1315 - 1328.
[146] Y. Woo, H. Park, M. Suudi, J. Yang, J. Park, K. Kembali, Y. Park, G. An, Konstitutif layu 1, anggota
dari beras YUCCA keluarga gen, diperlukan untuk mempertahankan homeostasis air
dan akar yang tepat untuk menembak rasio, Tanaman Mol. Biol. 65 (2007) 125 - 136.
[147] M. Lee, J. Jung, D. Han, P. Seo, W. Park, C. Park, Aktivasi gen flavinmonooxygenase YUCCA7
meningkatkan ketahanan kekeringan di Arabidopsis, Planta 235 (2011) 923 - 938.
[148] JI Kim, D. Baek, HC Park, HJ Chun, DH Oh, MK Lee, JY Cha, WY Kim, MC Kim, WS
Chung, HJ Bohnert, SY Lee,
RA Bressan, SW Lee, DJ Yun, Ekspresi dari
Arabidopsis YUCCA6 dalam hasil kentang di tinggi-auksin fenotipe perkembangan
dan peningkatan ketahanan terhadap defisit air, Mol. Tanaman 6 (2013) 337 - 349.
[149] T. Sakamoto, M. Yoichi, I. Kanako, K. Masatomo, I. Hironori,
K. Toshiaki, I. Shuichi, M. Makoto, T. Hiroshi, Genetik
176 THECROPJOURNAL 4 (2 0 1 6) 1 6 2 - 1 7 6
manipulasi metabolisme giberelin beras transgenik, Nat. Biotechnol. 21 (2003) 909 - 913.
[150] YJ Li, JC Zhang, J. Zhang, L. Hao, JP Hua, LS Duan, MC Zhang, ZH Li, Ekspresi sebuah Arabidopsis
gen sulphurase faktor molibdenum kedelai meningkatkan toleransi kekeringan dan
kenaikan menghasilkan di bawah kondisi lapangan, Tanaman Biotechnol. J. 11 (2013)
747 - 758.
[151] J. Zhang, HY Yu, YS Zhang, YB Wang, MY Li, JC Zhang,
LS Duan, MC Zhang, ZH Li, Peningkatan kadar asam absisat pada jagung transgenik
yang mengekspresikan AtLOS5 dimediasi akar fluks ion dan status air daun di bawah
stres garam, J. Exp. Bot. (2016), erv528 http://dx.doi.org/10.1093/jxb/erv528 .
[152] AC Estrada-Melo, C. Ma, MS Reid, CZ Jiang,
Berlebih dari gen biosintesis ABA menggunakan promotor stres-diinduksi
meningkatkan ketahanan kekeringan di petunia, Hortic. Res. 2 (2015) 15.013, http://dx.doi.org/10.
[162] ZJ Zhang, F. Li, DJ Li, HW Zhang, RF Huang, Ekspresi respon etilen faktor JERF1 beras
1038 / hortres.2015.13 .
[153] ZQ Zhang, YF Wang, LQ Chang, T. Zhang, J. An, YS Liu,
YM Cao, X. Zhao, XY Sha, TM Hu, PZ Yang, MsZEP, gen zeaxanthin epoxidase
baru dari alfalfa ( Medicago sativa), menganugerahkan kekeringan dan garam
toleransi dalam transgenik tembakau, Plant Cell Rep. 14 (2015) 1 - 5.
[154] XG Mao, HY Zhang, SJ Tian, ​XP Chang, RL Jing, TaSnRK2.4, sebuah protein kinase
SNF1-jenis serin / treonin gandum ( Triticum aestivum L.), menganugerahkan
ditingkatkan toleransi multistress di Arabidopsis, J. Exp. Bot. 61 (2010) 683 - 696.
[155] IJ Kim, D. Baek, HC Park, HJ Chun, DH Oh, MK Lee, JY Cha, WY Kim, MC Kim, WS
Chung, HJ Bohnert, Ekspresi dari Arabidopsis YUCCA6 dalam hasil kentang di
tinggi-auksin fenotipe perkembangan dan ketahanan ditingkatkan untuk defisit air, Mol.
Tanaman 6 (2013) 337 - 349.
[156] H. Jung, DK Lee, DY Choi, JK Kim, OsIAA6, anggota dari beras Aux / IAA gen keluarga,
terlibat dalam toleransi kekeringan dan anakan hasil, Tanaman Sci. 236 (2015) 304 - 312.
[157] ME Ghanem, A. Albacete, AC Smigocki, I. Frébort, H. Pospí š ilová, sitokinin C.
Martínez-Andújar, M. Acosta, J. Sánchez-Bravo, S. Lutts, IC Dodd, F.
Pérez-Alfocea, Root-disintesis meningkatkan pertumbuhan tunas dan hasil buah
tomat salinized ( Solanum lycopersicum L.) tanaman, J. Exp. Bot. 62 (2011) 125 - 140.
[158] WM Qiu, MY Liu, GR Qiao, J. Jiang, LH Xie, RY Zhuo, Sebuah gen isopentenyltransferase
didorong oleh rd29A promotor stres-diinduksi meningkatkan toleransi stres salinitas
dalam tembakau transgenik, Tanaman Mol. Biol. Melaporkan. 30 (2012) 519 - 528.
[159] E. Ž saya ž Kova, PI Dobrev, Y. Muhovski, P. Ho š ek, K. Hoyerová,
D. Haisel, I. Hichri, Tomat ( Solanum lycopersicum L.) SlIPT3
dan SlIPT4 isopentenyltransferases memediasi respon stres garam dalam tomat, BMC
Tanaman Biol. 15 (2015) 85, http: // dx. doi.org/10.1186/s12870-015-0415-7 .
[160] T. Werner, E. Nehnevajova, I. Köllmer, O. Novák, M. Strnad,
U. Krämer, T. Schmulling, pengurangan Root-spesifik penyebab sitokinin ditingkatkan
pertumbuhan akar, toleransi kekeringan, dan pengayaan mineral daun Arabidopsis dan
tembakau, Plant Cell 22 (2010) 3905 - 3920.
[161] H. Pospí š ilová, E. Jiskrová, P. Vojta, K. Mrízová, F. Koka š,
MM C udejková, V. Bergougnoux, O. Plíhal, J. Klime š OVA, O. Novák, L. Dzurová,
transgenik barley yang mengekspresikan gen sitokinin dehidrogenase menunjukkan
toleransi yang lebih besar terhadap kekeringan, New Biotechnol. (2016) http://dx.doi.org/10.
1016 / j.nbt.2015.12.005 .
meningkatkan toleransi terhadap kekeringan, Planta 232 (2010) 765 - 774.
[163] H. Du, N. Wu, F. Cui, L. Anda, XH Li, LZ Xiong, A homolog dari ETHYLENE
OVER-PRODUSEN, OsETOL1, berbeda-beda memodulasi kekeringan dan
perendaman toleransi dalam beras, Tanaman
J. 78 (2014) 834 - 849.
[164] JE Habben, XM Bao, NJ Bate, JL DeBruin, D. Dolan, D. Hasegawa, TG Helentjaris, RH
Lafitte, N. Lovan, H. Mo, K. Reimann, JR Schussler, transgenik perubahan biosintesis
etilen meningkatkan hasil gabah di jagung dalam kondisi kekeringan stres lapangan,
Tanaman Biotechnol. J. 12 (2014) 685 - 693.
[165] J. Shi, JE Habben, RL Archibald, BJ Drummond, MA Chamberlin, RW Williams, HR
Lafitte, BP WeersOverexpression gen ARGOS memodifikasi sensitivitas tanaman
untuk ethylene, yang menyebabkan peningkatan toleransi kekeringan di kedua
Arabidopsis dan jagung Tanaman Physiol. 169 (2015) 266 - 282.
[166] S. Koh, SC Lee, MK Kim, JH Koh, S. Lee, G. An, S. Choe, SR Kim, T-DNA ditandai
knockout mutasi beras OsGSK1, sebuah orthologue dari Arabidopsis BIN2, dengan
ditingkatkan toleransi terhadap berbagai abiotik tekanan, Tanaman Mol. Biol. 65 (2007)
1158 - 1164.
[167] FL Li, T. Asami, XZ Wu, EWT Tsang, AJ Cutler, A dehidrogenase hydroxysteroid diduga
terlibat dalam mengatur pertumbuhan tanaman dan pengembangan, Tanaman Physiol.
145 (2007) 87 - 97.
[168] Y. Feng, YH Yin, SZ Fei, Downregulation dari BdBRI1, gen reseptor brassinosteroid
diduga menghasilkan fenotipe kerdil dengan toleransi kekeringan ditingkatkan di
Brachypodium distachyon, Tanaman Sci. 234 (2015) 163 - 173.