Revue de botanique appliquée et

d'agriculture coloniale

Les bactéries des nodules des légumineuses d'après les travaux de

F. Löhnis et Roy Hansen
Pierre Denier

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Denier Pierre. Les bactéries des nodules des légumineuses d'après les travaux de F. Löhnis et Roy Hansen. In: Revue de
botanique appliquée et d'agriculture coloniale, 1ᵉ année, bulletin n°1, 15 mai 1921. pp. 24-29;

doi : https://doi.org/10.3406/jatba.1921.3982

https://www.persee.fr/doc/jatba_0370-3681_1921_num_1_1_3982

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LES BACTÉRIES DES NODULES DES LÉGUMINEUSES

D'après le& travaux de F. Lôhnis et Roy Hansen.

Résumé par M. Pierre DENIER.

Les bactéries des nodules ont été l'objet de nombreux travaux

depuis une trentaine d'années. Leur propriété de fixer l'azote, le fait
qu'elles se rencontrent d'une façon générale dans la plupart des sols,
et aussi la possibilité de procéder à leur culture dans des terrains
donnés; surtout l'intérêt pratique, immédfal, que comporte cet
ensemencement, ont incité de nombreux savants à poursuivre l'étude de
ces bactéries riitrogènes.
A la suite d'expériences faites pendant l'été de 4919 a l'Université
de l'Etat d'Illinois, F. Lohms et Roy Hansen ont publié dans le
Journal of Agricultural Research en janvier 1921, un important
travail sur les bactéries des nodules des légumineuses.
Cette étude comportant une mise au point des caractères
morphologiques et physiologiques de ces bactéries en même temps qu'une étude
expérimentale approfondie des diverses espèces, nous nous
contenterons de dégager les idées générales et les grandes lignes de ce
travail.
Historique.

Les bactéries des nodules des légumineuses ont été l'objet de

nombreuses publications, mais leurs caractères morphologiques et
physiologiques, de même que leur place dans la systématique ne sont pas
clairement définis.
C'est ainsi que A. B. Frank créa primitivement pour elles un genre
Rhizobium; mais après lui la Société des Bactériologistes Américains,
adoptant une classification nouvelle, sépara les bactéries des nodules
d'espèces voisines et laissa pendante la question sans la résoudre de
façon satisfaisante.
 — 25 —

En 1905, P. Lôhnis démontra que les bactéries des nodules (et. non
bacteroïdes comme les appelle Brunchorst) n'appartenaient pas à un
genre spécial, mais qu'elles étaient parentes de Bacillus radiobac-
ter Beij., B. lactis-viscosurn Ad., B. pneumoniae Fried, et
B. aerogenes Esch.
On sait que Bacillus aerogenes est très voisin de B. coli. L'auteur
ayant constaté qu'il existe dans le sol un grand nombre de variétés de
B. aerogenes, et que celui-ci acquiert des propriétés de fermentation,,
des caractères de culture propres au B. coli, fut mené à rapprocher
ces deux espèces.
L'expérience démontra que Bacillus radiobacter, B. lactis-visco-
sum, B . pneumoniae , B . aerogenes, B. coli, ne différaient que
graduellement, ou plus précisément que certaines formes évolutives
fréquentes dans les nodules des racines se rencontrent chez les
représentants de ce groupe de bactéries, si ces différentes espèces sont placées
expérimentalement dans les mêmes conditions.
L'expérience démontra également que tout ce groupe d'organismes
était capable de fixer l'azote.
En même temps que Lôhnis, G. T. Moore, qui pas plus que lui
n'admettait la création du genre Rhizobiwn, proposa d'appeler Pseu-
domonas radicicola la bactérie des nodules. De nombreux auteurs
admirent ces conclusions. Les expériences de Harrison et Barlow
confirmèrent apparemment l'opinion de Moore.
Kellerman, G. de Hossi, Zipfel, Prucha, à leur tour, étudièrent
ces bactéries ; tous démontrèrent plus ou moins clairement, d'accord
avec Lôhnis que Bacillm radicicola ne pouvait pas être un Pseudo-
monas en raison de ses caractères morphologiques.
Puis vinrent les études de Roy Hansen qui, avec J. T. Burril,
isola ces bactéries d'un grand nombre de plantes. Invariablement,
ils retrouvèrent les caractères indiqués par G. T. Moore.
On rétablit donc l'appellation Pseudomonas radicicola, mais
l'expérience obligea à distinguer entre les organismes observés des
bactéries à croissance lente (slow growers) d'autres à croissance
rapide (fast growers),, toutes deux n'étant guère que des variétés de
P. radicicola.

.
 — 26 —

Déplus on constata la présence d'une autre bactérir à croissance

rapide, qui régulièrement-apparaissait sur les cultures épaisses des
groupes à croissance lente ; de telles cultures furent à plusieurs
reprises étudiées par Roy Hansen. Aucune ne produisit des nodules.
Cette dernière bactérie à croissance rapide est le Bacillus radio-
bacter, «orarae le démontrèrent F. Lôhnis et Roy Hansen; son rôle
est très intéressant tant dans le sol que dans l'eau; considérant que
cette bactérie était trop peu connue malgré son ubiquité (il n'avait en
effet été publié sur ce sujet, après Beijerinck, trop laconique, que ce
travail de LôhnJs dont nous avons parlé plus haut), Lôhnis et, Roy
Hansen jugèrent nécessaire de la décrire à nouveau.
' En ce qui concerne les caractères morphologiques des bactéries du
nodule, trois opinions ont été publiées : les bactéries du soja sont
péritriches dit J. K: Wilson; celles du lupin et de la luzerne sont
Jophotriches pour Barthel; mais Ered et Davenport considèrent que
les organismes de la luzernze sont péritriches, et déclarent que les
bactéries du lupin sont caractérisées par la présence d'un, rarement
de deux flagelles.
Lôhnis et Roy Hansen entreprirent donc des recherches
expérimentales en vue d'élucider ces différents problèmes.

Recherches expérimentales.

Lôhnis et Roy Hansen étudièrent un certain nombre de bactéries

des nodules après avoir obtenu pour chacune d'elles des résultats
positifs établissant leur propriété de provoquer des nodules sur les
plantes dont elles furent isolées : dolique de Chine, arachide, trèfle du
Japon, soja, trèfle rouge, melilotus, vesce, Strophostyles, et aussi
lupin et « black locust » (aucune inoculation positive ne put être
obtenue sur ce dernier).
Deux cultures de bactéries à croissance rapide non infectieuses de
Bacillus- mdiobacter isolées du nodule du dolique et du soja, furent
étudiées en même temps que six autres provenant du sol.
Les auteurs cultivèrent done parallèlement sur divers milieux de
culture :
1 . Bactérie du dolique de Chine et du soja ;
 — 27 —

2. Bacillus radicicola du trèfle, de la vesce, etc.

3. et aussi Bacillus radiobaçter.
Ces recherches démontrèrent l'exactitude des premières
observations de Roy Hansen en ce qui concerne les caractères morphologiques
et culturaux des organismes du dolique et du soja.
D'un autre côté, ces expériences permirent d'affirmer que les
bactéries qui produisent les nodules de ta luzerne, de la vesce et d'autres
plantes cultivées en Europe à l'origine, présentent tousles caractères
morphologiques du Bacillus radicicola tel qu'il a été décrit par Bei-
jerinck et d'autres auteurs.
En ce qui concerne leur morphologie, B. radiobaçter et B.
radicicola ont plus de caractères communs que n'en ont entre elles d'un
autre côté les bactéries des nodules du trèfle-vesce et celles du
dolique-soja.
Les cultures du. B. radiobaçter sont toujours très typiques, sauf
dans des cas très rares, et les auteurs admettent qu'un œil
suffisamment exercé peut assez facilement déterminer à quel groupe
appartient une culture.
Il va sans dire qu'une pareille détermination suppose non
seulement l'examen de diverses cultures sur le même milieu, mais l'épreuve
parallèle en milieux différents.
Il ne nous est pas possible de donner ici en détail les
caractéristiques de ces groupes de bactéries telles qu'elles ont été précisées par
Lohnis et Rot Hansen. Nous renverrons pour cela au tableau publié
par ces auteurs, ainsi qu'aux commentaires, figures et photographies
qui illustrent leur travail.
A la suite d'expériences très importantes, les auteurs ont établi de
façon indiscutable que les bactéries des nodules peuvent être isolées
de leur habitat naturel (les nodules), et être cultivées dans le sol. De
nombreux auteurs ont soutenu la thèse inverse.
Il est maintenant nettement établi •
4° Que la culture des bactéries des nodules dans le sol même est
non seulement possible mais recommandable ;
2° Que ces organismes sont ainsi maintenus dans les conditions les
plus favorables à la conservation de leur vitalité ;
 — Î8 —
3° Que ces bactéries conservent dans le sol leur forme typique et
se comportent de la même façon que dans les nodules des plantes-
hôtes.
Conclusions.

Be l'ensomble de leurs expériences les ^auteurs dégagent les points

suivants:
•Les bactéries des nodules des Légumineuses doivent être divisées
en deux groupes au moins, différents tant morphologiquement que
physiologiquement;
Premier groupe, réunissant toutes les caractéristiques du Bacillus
radicicola Beijerinck.
II est pérïtriche, pousse relativement vite sur l'agar, et change le
,

lait de façon très caractéristique. Il produit des nodules sur les racines
des plantes suivantes : fève, luzerne, trèfle, Melilotus, pois, fève,
lupin. « black locust », Amorpha et Strophostyles.
Deuxième groupe, caractérisé par sa flagellation monotriche ; sa
croissance est relativement lente sur l'agar; absence d'aucune action
marquée sur le lait. Il produit des nodules sur: dolique de Chine,
soja, arachide, Acacia, Genhta et Cassia.
C'est le Pseudomonas japonica ou Bacterium japonicum (Rhi-
zobacterium de Kirchner).
A côté du Bacillus radicicola Beij., il eon vient de placer B. radio-
bacter. On doit rejeter Je nom générique de Rhizobium. La position
systématique de ces deux espèces 'est dans le voisinage de B. aero-
geries et de p. coli.
B. radiobaçter semble se rencontrer régulièrement dans les
rrodules des racines des^ légumineuses où. il stimule le développement
et l'activité îles bactéries précitées.
En raison de sa ressemblance avec B. radicicola^ cette espèce a
été à maintes reprises confondue avec les organismes producteurs de
nodules du groupe doîwjue-soja. Il cultive bien mieux que ces
bactéries. Il se distingue facilement de B. radicicola par différents
caractères de culture (sur pomme de terre en particulier il produit une
éûlture brune).
 Il convient d'admettre qu'il ne s'agit pas ici de noms d'espèces
définitifs (en particulier pour le deuxième groupe), mais plutôt de
dénominations commodes, plus ou moins correctement appliquées à
des organismes dont on ne connaît que très insuffisamment l'évolution
et auxquels il n'est pas encore permis d'attribuer une place précise
dans la systématique. ■
Aucune affirmation systématique n'est permise : on a procédé à
des inoculations croisées, et on . peut supposer que peut-être des
recherches systématiques ultérieures démontreront que les bactéries
péritriches et céphalotriches des nodules ne sont que des formes
évolutives d'une seule espèce.
Mais de même que des résultats négatifs obtenus dans d'es
expériences d'inoculatrons croisées ne suffisent pas pour autoriser la
description de plusieurs espèces, de même de tels résultats plutôt
exceptionnellement positifs ne permettent pas d'affirmer que les bactéries
monotriches et péritriches ne sont que deux formes évolutives de la
même espèce.

BIBLIOGRAPHIE

1 . Oriey (comte Jacques de). — Mission Forestière et Agricole atf

Mayumbe (Congo belge). — Documents mis en ordre et annotés par
E. De Wildeman. Bruxelles, 1 vol. in-8, août 1920.
Ce beau livre est une œuvre posthume. L'auteur est tombé le
25 août 1914, 'àCoubessaux « où il a eu la plus belle conduite prenant
le commandement de sa compagnie et la maintenant sous le feu le
plus violent avec une admirable énergie ».
Ce jeune naturaliste (la mort l'a frappé à 29 ans), sortait de l'Institut
national Agronomique de Paris. J'avais parcouru en sa compagnie
en 1912, une partie du Mayumbe Belge et j'avais vite apprécié
son bel allant, sa passion pour les recherches scientitiques aux
colonies. A la veille de la bataille où il a succombé, il écrivait à un
ami : « Si je n'emportais le regret de mes travaux inachevés, je
n'aurais en somme aucun souci ! »